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Ist der Penis der männlichen Biene homolog zum Stachel der weiblichen Biene?

Ist der Penis der männlichen Biene homolog zum Stachel der weiblichen Biene?


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Wenn man bedenkt, dass eine Biene, wenn sie sticht, ihren Stachel verliert und stirbt, ist dies ähnlich wie die männliche Drohne, die ihren Penis verliert und nach der Kopulation stirbt. Ähnlich scheint es auch, dass jedes Ereignis im Grunde den Bauch aufreißt. Sind die beiden Strukturen ein homologes Paar?


Nach ein wenig Graben konnte ich ein paar Fakten finden, die zu bestätigen scheinen, dass der Penis der Drohnenbiene tatsächlich mit dem Stachel der Arbeiterbiene homolog ist:

Dieser Wikipedia-Artikel über den Stachel, der sagt, dass der Stachel einer Honigbiene "ein modifizierter Legebohrer wie bei anderen stechenden Hymenopteren" ist.

In diesem Buch (eigentlich über Bodenarthropoden) heißt es ganz konkret: "Der Legebohrer, mit dem das Weibchen seine Eier legt, ist dem Penis des Männchens homolog."


Die Bienenkönigin ist die dominante, erwachsene weibliche Biene, die die Mutter der meisten, wenn nicht aller Bienen im Bienenstock ist. Die Larve einer zukünftigen Bienenkönigin wird von Arbeiterinnen ausgewählt, um mit einem proteinreichen Sekret, dem sogenannten Gelée Royale, genährt zu werden, damit sie geschlechtsreif werden kann.

Eine frisch geschlüpfte Königin beginnt ihr Leben in einem Duell auf Tod mit allen anderen in der Kolonie anwesenden Königinnen und muss potenzielle Rivalen vernichten, die noch nicht geschlüpft sind. Sobald sie dies erreicht hat, nimmt sie ihren jungfräulichen Paarungsflug an. Ihr ganzes Leben lang legt sie Eier und sondert ein Pheromon ab, das alle anderen Weibchen in der Kolonie steril hält.


A. Sexueller Selbstmord

Das wohl berüchtigtste Beispiel für "sexuellen Selbstmord" ist die Begegnung zwischen einer männlichen und einer weiblichen Schwarzen Witwe (Latrodectus mactans), wo die Überreste des unglücklichen männlichen Freiers oft wie eine Trophäe im Netz des Weibchens hängen. Dieses kannibalistische Verhalten, das Männchen während oder nach dem Geschlechtsverkehr zu fressen, tritt auch bei anderen eng verwandten Arten der Familie Theridiidae auf, einschließlich der berüchtigten australischen Rotrückenspinne (L. hasselti). Das bemerkenswerte Balzverhalten der Rotrückenspinne wurde von Maydianne C. B. Andrade an der Cornell University in Ithaca, New York, ausführlich untersucht. (Wissenschaft vol. 271, 5. Januar 1996). Obwohl einige Forscher argumentiert haben, dass die Männchen gefressen werden, weil sie einfach nicht "glücklich" oder "intelligent" genug sind, um aus den Fängen ihres Partners zu entkommen, hat Frau Andrade ein ganz anderes Szenario für die Rotrückenspinne gezeigt. Tatsächlich sucht der Redback aktiv seinen eigenen Untergang, indem er sich während der Kopulation über den Kiefern des Weibchens (Cheliceren) positioniert, damit er vom Weibchen leicht verschlungen werden kann. Obwohl die Frau ihren männlichen Verehrer um mehr als 5.000 Prozent überwiegen kann, gibt es Zeiten, in denen sein schwacher Körper nicht verbraucht wird. [Dieser bemerkenswerte Unterschied in Größe und Anatomie zwischen Männchen und Weibchen einer Art wird Sexualdimorphismus genannt.] Bei verwandten Arten gibt es sogar dokumentierte Fälle, in denen das Männchen tatsächlich aus dem massiven Weibchen und ihrem Todesnetz entkommt und sich sogar wieder paaren kann mit einem anderen Weibchen.

Laut Frau Andrade kann die Angewohnheit des Redback-Weibchens, ihren Partner während der Kopulation langsam zu fressen, mehrere wichtige Überlebensfunktionen haben:

(1) Verlängerung des Geschlechtsverkehrs, wodurch es wahrscheinlicher wird, dass sein Sperma ihre Eizellen befruchtet.

(2) Dämpfung der Leidenschaft des Weibchens, wodurch es weniger wahrscheinlich wird, dass es sich mit einem anderen Männchen paart.

(3) Opfern des männlichen Körpers, wodurch eine Nahrungsergänzung bereitgestellt wird, die hilft, eine größere Menge Eier zu sichern.

D ie selbstlose, nicht-traditionelle sexuelle Rolle der männlichen Redback-Spinne verleiht dem Ausdruck "A Love To Die For" eine neue Bedeutung

Eine weibliche schwarze Witwe (Latrodectus mactans) bewacht ihren Eierkasten. Ihr verstorbener unglücklicher Kumpel (seine Überreste sind unten rechts zu sehen) versorgte sie mit Sperma und einer schnellen Mahlzeit. [Illustration der Grafikerin Elaine M. Collins.]

Die schwarze Witwe (Latrodectus mactans = L. hesperus ) ist eine der giftigsten Spinnen in Nordamerika. Das neurotoxische Protein Latrotoxin wird in Drüsen des Cephalothorax produziert und durch hohle Reißzähne (Cheliceren) injiziert. Obwohl der Mechanismus sehr komplex ist, stört Alpha-Latrotoxin anscheinend den normalen Fluss von Calciumionen durch die Nervenzellmembranen und bewirkt so Muskelkontraktionen. Latrotoxin ist ein Aktivator der synaptosomalen Calciumaufnahme, während Conotoxin aus der Kegelschnecke (Conus) ein Inhibitor von Calciumkanälen ist, doch beide tödlichen Toxine erzeugen letztendlich Krämpfe oder starre Lähmungen. Latrotoxin ist giftiger als die meisten Schlangenbisse mit einer tödlichen Dosis (LD-50) von 0,9 mg/kg bei Mäusen. [LD-50 ist die Dosis, die erforderlich ist, um 50% der Versuchstiere zu töten.] Wenn Sie in Südkalifornien leben, befindet sich wahrscheinlich gerade eine dieser Spinnen in der Nähe oder unter Ihrem Haus. Chilenische Wissenschaftler haben Latrotoxin zur Behandlung von erektiler Dysfunktion in Verbindung mit vorübergehender Unfruchtbarkeit (Kontrazeption) erforscht.

C One-Schnecken der Gattung Conus, einschließlich der südpazifischen C. geographus, können ein starkes Neurotoxin (so genanntes Conotoxin) injizieren, das zu einer Klasse von Giften gehört, die als Kalziumkanalblocker bezeichnet werden. Diese Toxine hemmen den Fluss von Calciumionen in Herz- (Herz-) und glatte Muskelzellen. Für die Kontraktion des Herzmuskels ist ein ausreichender Zufluss von Calciumionen notwendig. Die Muskelkontraktion beinhaltet die Reaktion von Aktin- und Myosin-Mikrofilamenten, die übereinander gleiten. Calcium ist essentiell für die Phosphorylierung von Myosin eine unzureichende Aufnahme von Calciumionen kann zum Herzstillstand führen. Als medizinische Behandlung werden Kalziumkanalblocker verwendet, um den Blutdruck zu senken, schmerzhafte Angina zu lindern und abnormale (unregelmäßige) Herzrhythmen zu stabilisieren.

Eine weibliche Gottesanbeterin, die nach seiner selbstmörderischen sexuellen Begegnung die Überreste ihres glücklosen männlichen Verehrers fertig macht. Die Einzelheiten des Todes dieses unglücklichen Mannes (und warum sein Tod nicht umsonst sein wird) werden in den folgenden zwei Absätzen erklärt.

Obwohl es unter den Behörden einige Meinungsverschiedenheiten gibt, führen sexuelle Begegnungen zwischen Gottesanbeterinnen oft zu einer schrecklichen Erfahrung für den unglücklichen Mann. Gottesanbeterinnen sind gut geeignet, um Beute zu fangen und zu zerstören, mit starken, greifenden (Raptorial-)Vorderbeinen, kräftigen Kiefern (Mandibeln) und einem dreieckigen Kopf und großen Augen, die einer außerirdischen Kreatur aus "Akte X" ähneln alle Arten von Insekten und Spinnen, die regelmäßig ihr Exoskelett häuten und ihre Körper vergrößern. Etwa zwei Wochen nach seiner letzten Häutung erreicht die männliche Gottesanbeterin die Geschlechtsreife und beginnt, ein Weibchen zu suchen. Wie andere Männchen (einschließlich Menschen) wird er von der genetischen Programmierung und einem unwiderstehlichen Duft getrieben, den das Weibchen absondert. [Männer werden auch von einem hohen Testosteronspiegel angetrieben und denken oft nicht mit dem Kopf auf den Schultern.] Experimentieren mit europäischen Mantis, K.D. Roeder von der Tufts University in Medford, Massachusetts, hat einige verblüffende Beobachtungen über das brutale Sexualverhalten dieser bemerkenswerten Insekten gemacht. Da das Männchen kleiner ist als das Weibchen, kann er von ihr ziemlich leicht überwältigt werden. Daher muss er sich ihr sehr vorsichtig und langsam nähern, vorzugsweise während sie damit beschäftigt ist, sich selbst zu pflegen oder ein anderes Insektenopfer zu fangen und zu fressen. Wenn er unvorsichtig auf sie zugeht (wie in einer Peter-Sellers-Komödie), wird er seine Gene sehr wahrscheinlich nie überleben. Wenn seine Annäherung erfolgreich ist, steigt er auf ihren Rücken, umklammert sie fest mit seinen Vorderbeinen und durchdringt ihren Legeapparat mit seinem Penisapparat. [Die expliziten, x-bewerteten Details dieser Handlung sprengen den Rahmen dieses Artikels und können dazu führen, dass WAYNES WORD von der Website des Palomar College entfernt wird.] Gelegentlich ist die Frau für die Annäherungsversuche des Mannes nicht empfänglich und schaltet sich schnell ein er - beißt ihm den Kopf ab. Seltsamerweise ermöglicht ein Reflexmechanismus des Männchens ihm, den Paarungsvorgang ohne seinen Kopf abzuschließen. [Gedankenlose Paarung ohne den eigenen "denkenden Kopf" ist auch bei vielen männlichen Menschen ein häufiges Phänomen.]

Nach der Paarung zeigt das intakte Männchen (vorausgesetzt, dass es seinen Kopf nicht verloren hat) oft wenig oder keine Neigung, seinem wilden Partner zu entkommen. Obwohl einige Männchen unbeschadet davonkommen, werden viele von den Weibchen ergriffen und zerlegt und Organ für Organ gegessen, oft mit dem Kopf voran. Als "letztes Abendmahl" versorgt das aufopfernde Männchen seine Gefährtin im Spätherbst mit einer Mahlzeit, wenn die Nahrungsvorräte für Insekten knapp werden und sie dringend lebenswichtige Zeit und Energie braucht, um mehrere Eierkartons mit Hunderten von Eiern herzustellen. Wie bei der Schwarzen Witwenspinne ist der sexuelle Selbstmord der männlichen Mantis sicherlich nicht umsonst.

Obwohl das sexuelle Selbstmordverhalten männlicher Rotrückenspinnen und Mantis schwer zu toppen ist, ist ein weiteres bemerkenswertes Beispiel für diese männliche Selbstzerstörung und Kannibalismus erwähnenswert. Es handelt sich um weibliche Glühwürmchen der Gattung Photuris, Mitglieder der Käferfamilie Lampyridae. Wie andere Mitglieder dieser großen Käferfamilie haben sie biolumineszierende Organe an der Spitze ihres Bauches, mit denen sie Mitglieder des anderen Geschlechts anlocken. Verschiedene Arten können in der Dunkelheit der Nacht ihre eigene Art anhand des für ihre Art eigentümlichen Blitzmusters identifizieren, das auf der Länge der Blitze und dem genauen Zeitabstand zwischen den Blitzen basiert. Der Tierverhaltensforscher James Lloyd (Wissenschaft vol. 149, 1965) beschrieb den weiblichen Photuriskäfer als die ultimative "Femme fatale" der Insektenwelt. Sie nutzt das Licht an der Spitze ihres Bauches, um Männchen ihrer eigenen Art zu signalisieren und die Blitzmuster ahnungsloser Männchen der verwandten Gattung nachzuahmen Photinus. Angezogen von ihren verführerischen blinkenden Lichtern, die ihre eigenen Weibchen nachahmen, versuchen die Photinus-Männchen, sich mit ihr zu paaren, werden aber bald Opfer der Lust, da ihre Körper von den kannibalischen Photuris-Weibchen verschlungen werden. Im folgenden Beispiel wird das unglückliche Männchen von seinem Partner nicht gefressen, aber seine Lust und sein kopulatives Verhalten werden ihn trotzdem das Leben kosten.

Die Notlage des Honigbienenmännchens ist eines der klassischen Beispiele für sexuellen Selbstmord. Diese unglaubliche Geschichte ist eigentlich sehr komplex und wird von Mark Winston in seinem faszinierenden Buch eloquent erklärt Die Biologie der Honigbiene (Harvard University Press, 1987). Honigbienen sind soziale Insekten, die in komplexen Kolonien leben. Sie haben eine Arbeitsteilung mit einem echten Kastensystem, in dem verschiedene Bienen verschiedene Rollen innerhalb des Volkes übernehmen. Tatsächlich erinnert die Art und Weise, wie all die Tausenden von Individuen dem Kollektiv selbstlos dienen, ein wenig an "The Borg" in Star Trek: The Next Generation. Im Vergleich zu den kleineren diploiden Arbeiterinnen haben die haploiden Drohnen ein relativ leichtes Leben – bis zu diesem schicksalhaften Tag, an dem sie zu ihrem Rendezvous mit einer sexuell empfänglichen Königin in den Himmel fliegen müssen. Der gesamte sexuelle Akt findet während des Fluges statt, wie ein Düsenjäger, der mitten in der Luft tankt. Nur bei Honigbienen ist die eigentliche Brücke zwischen Drohne und Königin sein verlängerter Penisapparat (Endophallus), der fest in die Stachelkammer des empfänglichen Weibchens gesteckt wird. Seine explosive Ejakulation reißt seinen umgestülpten Penisapparat auf und schießt Sperma in den Eileiter der Königin. Zusätzlich zu der kraftvollen Ejakulation des Samens verbleibt die Endkugel an der Spitze des umgestülpten Endophallus in der Vagina der Königin, und laut Mark Winston (1987) kann dieser "Pfropfen" dazu dienen, das Ausfließen von Samen nach der Kopulation aus der Vagina zu verhindern. [Also ist die alte Geschichte wahr, dass der Penis der Drohne im Inneren des Weibchens abbricht.] In dem Science-Fiction-Film "Zzzzz" (einer TV-Folge aus der Outer Limits-Serie von 1964) verwandelte sich eine Bienenkönigin in eine Frau namens Regina. In diesem mit "B" bewerteten Film wollte Regina sich mit dem Entomologen Ben Fields paaren, um eine Superbienenrasse hervorzubringen. Es ist jetzt sehr klar, warum der verängstigte Entomologe / Imker keinen Sex mit dieser Bienenkönigin haben wollte. Zurück in der Welt der echten Honigbienen stirbt die Drohnenbiene innerhalb von Minuten nach ihrem heftigen Samenausbruch und fällt buchstäblich vom Himmel, wobei sie gelegentlich auf einem Parkplatz des Palomar College landet. Bitte beziehen Sie sich auf Absatz 1 der Einführung.

Eine verstorbene Drohnen-Honigbiene kurz nach ihrem tödlichen Paarungsflug mit einer Königin. Die große, zylindrische Struktur, die aus seinem Bauch herausragt, ist sein umgestülpter Endophallus, mit dem er Sperma in die Königin pumpt. Dieser arme Kerl, der auf dem Rücken liegt, war der Hauptanstoß für diesen Artikel.

Mit ihrem gefüllten Samenbehälter (Spermatheca genannt) kann die Königin befruchtete, diploide Eier (die zu Weibchen werden) und unbefruchtete (haploide) Eier (die zu Männchen werden) in die sechseckigen Wachszellen ihres Bienenstocks legen, in einem der wahrhaftigen Naturgebiete erstaunliche Insektenzyklen. Falls Sie sich fragen, bauen Arbeiterbienen unbefruchtete sechseckige Zellen etwas größer, um die Drohne unterzubringen. Wenn sie voll ist, kann die Spermatheca der Königin mehr als fünf Millionen Spermien enthalten, mehr als genug, um im Sommer täglich 1500 befruchtete Eier und während ihrer Lebensspanne von fast vier Jahren jährlich bis zu 200.000 befruchtete Eier zu legen. Nach Mark Winston (1987) kann die Königin bei einem Paarungsflug (oft von mehr als einem Männchen) eine vollständige Füllung mit Sperma bekommen oder sie kann mehrere Flüge über einen Zeitraum von mehreren Tagen bis zu einer Woche unternehmen. Und während des Paarungsfluges einer Königin können bis zu 17 männliche Drohnen sexuellen Selbstmord begehen.

In einer PBS-Fernsehsendung über Honigbienen bezeichnete der Erzähler Drohnenbienen als "Klone" voneinander. Da Klone normalerweise als genetisch identische Individuen (normalerweise asexuell abgeleitet) definiert werden, widerspricht WAYNE'S WORD der Genauigkeit dieser Sendung vehement. Obwohl die haploide Drohne aus einer unbefruchteten Eizelle mit nur einem Chromosomensatz stammt, sind sie sicherlich nicht alle genetisch identisch. Die diploide Bienenkönigin durchläuft eine normale Meiose (Oögenese) und produziert haploide Eier. Während dieses Zellteilungsprozesses werden ihre 16 homologen Chromosomenpaare durch Kreuzung und zufällige Anordnung verändert und neu gemischt, was zu haploiden Eiern führt, die nicht chromosomal identisch sind. Tatsächlich sind mit 16 homologen Chromosomenpaaren 65.536 verschiedene Chromosomenkombinationen möglich. Darüber hinaus stellt die zusätzliche zufällige Kombination von Gameten während der Befruchtung sicher, dass Arbeiterbienen nicht chromosomal identisch sind. Noch ein Kommentar über Honigbienen. Da die Bienen auf Nahrungssuche den Nektar in speziellen Mägen in den Bienenstock zurückbringen (wo er in Honig umgewandelt und in Wachszellen ihres Bienenstocks erbrochen wird), ist Honig wirklich dem Bienenerbrochenen ähnlich.

    Roig-Alsina, A. 1993. "Die Evolution des Apoid Endothallus, seine phylogenetischen Implikationen und die funktionelle Bedeutung der Genitalkapsel (Hymenoptera, Apoidea)." Bolletino di Zoologia 60: 169-183.


Die Vögel und die Bienen – Autsch!

Die Notlage der männlichen Honigbiene ist eines der klassischen Beispiele für sexuellen Selbstmord. Diese unglaubliche Geschichte ist eigentlich sehr komplex und wird von Mark Winston in seinem faszinierenden Buch The Biology of the Honey Bee (Harvard University Press, 1987) beredt erklärt. Honigbienen sind soziale Insekten, die in komplexen Kolonien leben. Sie haben eine Arbeitsteilung mit einem echten Kastensystem, in dem verschiedene Bienen verschiedene Rollen innerhalb des Volkes übernehmen. Tatsächlich erinnert die Art und Weise, wie all die Tausenden von Individuen dem Kollektiv selbstlos dienen, ein wenig an “The Borg” in Star Trek: The Next Generation. Verglichen mit den kleineren diploiden Arbeiterinnen haben die haploiden Drohnen ein relativ leichtes Leben, bis zu dem schicksalhaften Tag, an dem sie zu ihrem Rendezvous mit einer sexuell empfänglichen Königin in den Himmel fliegen müssen. Der gesamte sexuelle Akt findet während des Fluges statt, wie ein Düsenjäger, der mitten in der Luft tankt. Nur bei Honigbienen ist die eigentliche Brücke zwischen Drohne und Königin sein verlängerter Penisapparat (Endophallus), der fest in die Stachelkammer des empfänglichen Weibchens gesteckt wird. Seine explosive Ejakulation reißt seinen umgestülpten Penisapparat auf und schießt Sperma in den Eileiter der Königin. Zusätzlich zu der kraftvollen Ejakulation des Samens verbleibt die terminale Knolle an der Spitze des umgestülpten Endophallus in der Vagina der Königin, und laut Mark Winston (1987) kann dieser “Plug” dazu dienen, das Ausfließen des Samens zu verhindern Vagina nach der Kopulation. [Also ist die alte Geschichte wahr, dass der Penis der Drohne im Inneren des Weibchens abbricht.] In dem Science-Fiction-Film “Zzzzz” (einer TV-Folge aus der Serie Outer Limits von 1964) verwandelte sich eine Bienenkönigin in eine Frau namens Regina. In diesem mit “B” bewerteten Film wollte Regina sich mit dem Entomologen Ben Fields paaren, um eine Super-Bienenrasse hervorzubringen. Es ist jetzt sehr klar, warum der verängstigte Entomologe / Imker keinen Sex mit dieser Bienenkönigin haben wollte. Zurück in der Welt der echten Honigbienen stirbt die Drohnenbiene innerhalb von Minuten nach ihrem heftigen Samenausbruch und fällt buchstäblich vom Himmel.

Wenn ihr Samenbehälter (als Spermatheca bezeichnet) gefüllt ist, kann die Königin befruchtete, diploide Eier (die zu Weibchen werden) und unbefruchtete (haploide) Eier (die zu Männchen werden) in die sechseckigen Wachszellen ihres Bienenstocks legen, in einer der Natur’s wirklich erstaunliche Insektenzyklen. Falls Sie sich fragen, bauen Arbeiterbienen unbefruchtete sechseckige Zellen etwas größer, um die Drohne unterzubringen. Wenn sie voll ist, kann die Spermatheca der Königin mehr als fünf Millionen Spermien enthalten, mehr als genug, um im Sommer täglich 1500 befruchtete Eier und während ihrer fast vierjährigen Lebensdauer bis zu 200.000 befruchtete Eier jährlich zu legen. Nach Mark Winston (1987) kann die Königin bei einem Paarungsflug (oft von mehr als einem Männchen) eine vollständige Füllung mit Sperma bekommen oder sie kann mehrere Flüge über einen Zeitraum von mehreren Tagen bis zu einer Woche unternehmen. Und während des Paarungsfluges einer Königin können bis zu 17 männliche Drohnen sexuellen Selbstmord begehen.

In einer PBS-Fernsehsendung über Honigbienen bezeichnete der Erzähler Drohnenbienen als “Klone” voneinander. Da Klone normalerweise als genetisch identische Individuen definiert werden (normalerweise asexuell abgeleitet), widerspricht WAYNE’S WORD der Genauigkeit dieser Sendung vehement. Obwohl die haploide Drohne aus einer unbefruchteten Eizelle mit nur einem Chromosomensatz stammt, sind sie sicherlich nicht alle genetisch identisch. Die diploide Bienenkönigin durchläuft eine normale Meiose (Oögenese), die haploide Eier produziert. Während dieses Zellteilungsprozesses werden ihre 16 homologen Chromosomenpaare durch Kreuzung und zufällige Anordnung verändert und neu gemischt, was zu haploiden Eiern führt, die nicht chromosomal identisch sind. Tatsächlich sind mit 16 homologen Chromosomenpaaren 65.536 verschiedene Chromosomenkombinationen möglich. Darüber hinaus stellt die zusätzliche zufällige Kombination von Gameten während der Befruchtung sicher, dass Arbeiterbienen nicht chromosomal identisch sind. Noch ein Kommentar über Honigbienen. Da die Bienen auf Nahrungssuche den Nektar in speziellen Mägen in den Bienenstock zurückbringen (wo er in Honig umgewandelt und in Wachszellen ihres Bienenstocks erbrochen wird), ist Honig wirklich dem Bienenerbrochenen ähnlich.


3.2. Arbeiter

Die Arbeiterschaft besteht ausschließlich aus Frauen. Diese Weibchen gehen (wie die Königin) aus den befruchteten Eiern hervor, werden jedoch hinsichtlich der Aufzuchtbedingungen unterschiedlich behandelt (siehe Abschnitt 4). Arbeiterinnen behalten funktionelle Reste der Eierstöcke, haben aber nicht die volle Reproduktionsfähigkeit einer Königin und sind effektiv steril. Obwohl die Arbeiterinnen in der Lage sind, voll funktionsfähige männliche Nachkommen zu zeugen, erzielen sie tatsächlich mehr Fortpflanzungserfolg, indem sie bei der Aufzucht ihrer Schwestern helfen, anstatt ihrer Nachkommen (siehe Abschnitt 5).
Die Rollen der Arbeiterinnen sind altersspezifisch und selbstorganisierend 8 . Das endokrine System der Arbeiterin ändert sich im Laufe ihres Lebens, damit sie für jede Aufgabe das richtige Werkzeug hat. Die jüngeren Arbeiterinnen, die über aktive Hypopharangealdrüsen verfügen, führen mit dem Bienenstock verbundene Aufgaben wie das Füttern der Larven und der Königin durch. Wenn sie reifen, werden ihre Wachs- und Giftdrüsen aktiv, sodass sie den Bienenstock aufbauen und bewachen können. Die älteren Arbeiter suchen nach Nektar und Pollen. Die Rollen der Arbeiter können sich jedoch je nach den Bedürfnissen des Bienenstocks unterscheiden.
Arbeiterbienen haben modifizierte Teile, die bei den Königinnen nicht zu finden sind. Sie besitzen die Corbiculae (Abb. 8) zum Sammeln von Pollen, Drüsen, die Wachs oder Brutnahrung produzieren, Kropf für Nektar und Stachelstiche (Abb. 7). Diese abgeleiteten Modifikationen sind für die Arbeiter unerlässlich, um ihre täglichen Aufgaben zu erfüllen.

Lindauer, M. 1967. Kommunikation unter Sozialbienen. Harvard University Press: Cambridge.


Abbildung 8. Vorderbein von A. dorsata Arbeiter. © 2016 Z.Y. Tan


Können Sie diese Fragen beantworten: Koten Bienen in den Honig, den sie machen? Stinkt ihr Kot, wenn sie nur Honig und Pollen essen? Was verwenden Honigbienen, um den Bienenstock zu bauen? Stimmt es, dass die Regierung Bienen benutzt, um Bomben zu erschnüffeln?

1. Staunen Sie, wie sich Honigbienen organisieren und die verschiedenen Rollen im Bienenstock übernehmen: Awesome Roles of Bees in a Hive.

2. Entdecken Sie, welche gewaltige Arbeit winzige Honigbienen leisten: 20 erstaunliche Fakten über Honigbienen!

4. Erhalten Sie Einblicke in Bienen und Imkerei in: Ein Interview mit einem Imker


Die erschreckenden Geschlechtsorgane männlicher Schildkröten

Von den vielen unsympathischen und ungenauen Stereotypen, die im öffentlichen Bewusstsein über Tiere aufrechterhalten werden, gehört zu den frustrierendsten, was ich "Old-Man-Schildkröte" nenne. Dies ist die Idee, dass Schildkröten (womit ich alle Mitglieder von Testudines meine) wie altersschwache, schwache, knochige kleine alte Männer sind, die in einer Kiste untergebracht sind. Es ist nicht fair, und es ist überhaupt nicht korrekt.

Hier betrachten wir nur einen Aspekt der Schildkrötenanatomie. In Übereinstimmung mit der dummen Idee der "Old-Man-Schildkröte" würde die populäre Kultur behaupten, dass Schildkröten schwache, schlaffe, beschissene Organismen mit langweiligem Sozialleben, verkümmerten und kaum funktionsfähigen inneren Organen und unterdimensionierten Geschlechtsorganen sind. Nun, warte eine verdammte Minute…

Warnung: Der folgende Artikel kann als ungeeignet erachtet werden, um von Minderjährigen oder Personen angezeigt zu werden, die sich vor dem außerirdische Penivagina-Kobra in Prometheus. weil das Ding im Vergleich zum Penis einer Schildkröte zahm ist.

Ob Sie es glauben oder nicht, Schildkröten sind entsetzlich gut ausgestattet, und wenn Ihnen der Gedanke, mehr über die Genitalien dieser ach so überraschenden Reptilien zu erfahren, nicht zusagt, schauen Sie jetzt weg. Letzte Warnung. Ok, los geht's.

Hydraulische intromittierende männliche Geschlechtsorgane – es gibt eine Vielzahl beliebter, alternativer Namen – sind unter den Tetrapoden nicht nur bei Säugetieren zu finden. Sie kommen auch in Squamates, Archosauriern und Schildkröten vor. Diese phylogenetische Verteilung hat einige Autoren zu der Schlussfolgerung veranlasst, dass diese Organe bei gemeinsamen Amnionvorfahren vorhanden waren. Im Detail sind die Organe dieser Gruppen jedoch alle sehr unterschiedlich und tatsächlich aus nicht homologen Geweben gebildet. Wie Kelly (2002) gezeigt hat, sind männliche intromittierende Organe daher mehr als einmal unabhängig voneinander unter Tetrapoden entstanden. Der Schildkrötenpenis enthält zum Beispiel nur einen vaskulären Schwellkörper und entwickelt sich auf der ventralen Oberfläche der Kloake, während der Säugetierpenis zwei erektile Körper enthält und aus nicht-kloakischem Gewebe gewonnen wird. Im obigen Diagramm – von Kelly (2002) – werden die Penisse von Schildkröten, Vögeln, Säugetieren und Schlangen im Querschnitt verglichen. Beachten Sie, wie unterschiedlich die Organe in ihrer Querschnittsstruktur sind.

Penis oder Phallus? Ah, Wahl.

Ein intromittierendes Organ dieser Art wird typischerweise als „Penis“ bezeichnet. Einige Forscher schlagen vor, diesen Begriff auf Säugetiere zu beschränken und die konvergent ähnlichen Organe von Schildkröten und Archosauriern stattdessen als Phallus zu bezeichnen (Isles 2009). Andere argumentieren jedoch, dass nichts an dem Begriff „Penis“ bedeutet, dass er auf diese Weise eingeschränkt werden muss, und tatsächlich ist der Penis von Säugetieren nichts Besonderes, wenn wir ihn mit den intromittierenden Organen anderer Tetrapoden vergleichen . Dementsprechend bezeichnen einige Biologen, die über intromittierende Organe publizieren, alle diese Organe konsequent als Penisse (z. B. Kelly 2002, 2004, McCracken 2000). Biologen hatten in der Vergangenheit sicherlich kein Problem damit, den Begriff „Penis“ für das Schildkrötenorgan zu verwenden (z. B. Zug 1966).

Wie man einen Schildkrötenpenis baut

Der Schildkrötenpenis ist, wie der eines Säugetiers, ein hydraulischer Zylinder, der von Flüssigkeit angeschwollen wird und im erigierten Zustand relativ biegesteif ist. Sein einzelner erektiler Körper ist in einen kollagenen Corpus fibrosum und einen stark vaskularisierten, expandierbaren Corpus spongiosum unterteilt. Wenn sich der Penis einer Schildkröte aufbläst, kann seine Länge um fast 50 %, seine Breite um 75 % und seine Tiefe um 10 % zunehmen. Selbst ein nicht aufgeblasener Penis – versteckt in der Kloake – ist groß. Zum Thema Größe später mehr.

Ein Paar langer Retraktormuskeln erstreckt sich über den größten Teil der Rückenfläche des Organs und heftet sich innerhalb der Körperhöhle an die Lendenwirbel. Im Ruhezustand ist der Penis innerhalb der Kloake auf sich selbst gefaltet, und es ist die Kontraktion der Retraktormuskeln, die dazu führt, dass er sich entfaltet und vorsteht (Gadow 1887). Während der Erektion tritt der Penis zuerst nach hinten zeigend aus "da die Größe und Spannung zunimmt, beugt sich der Penis nach ventral und dann leicht nach vorne" (Zug 1966, S. 4). Bishop & Kendall (1929) fanden heraus, dass die Muskeln des Penis-Retraktors von Schildkröten "physiologisch robust" und von "extremer Ausdauer" waren.

Kollagenfasern verstärken die Peniswand und sind entweder entlang oder senkrecht zur Längsachse des Organs angeordnet, und in dieser Hinsicht ähnelt der Schildkrötenpenis oberflächlich einem Säugetierpenis. Während der Säugerpenis jedoch nur eine Schicht langachsiger Fasern und eine Schicht senkrechter Fasern aufweist, haben die Wände des Schildkrötenpenis mehrere Schichten dieser Fasern. Diese Anordnung versteifender kollagener Fasern ist jedoch bei Schildkröten und Säugetieren immer noch sehr ähnlich: wie Diane Kelly im Titel ihres 2004 erschienenen Artikels "Turtle and Säugetier Penis Designs are anatomically convergent" (Kelly 2004) feststellte. Die starke Ähnlichkeit, die bei den erektilen Organen dieser phylogenetisch ungleichen Gruppen beobachtet wurde, deutet darauf hin, dass es nur wenige funktionelle Lösungen gibt, die die Entwicklung zylindrischer, aufblasbarer intromittierender Organe ermöglichen (Kelly 2002, 2004). Kelly ist bekannt für ihre früheren Arbeiten über die Penisanatomie bei Gürteltieren (Kelly 1997), über die in den Medien viel berichtet wurde (Kelly 1997), die als Roadkills in der Nähe von Tallahassee, Florida, gesammelt wurden. Ihre Publikationen können hier kostenlos von ihrer Homepage bezogen werden.

In Bezug auf die Gesamtmakrostruktur besteht der Schildkrötenpenis aus einem Schaft und einem ausgeprägten Kopf oder Eichel, der typischerweise dunkelgrau, violett oder schwärzlich ist.

Von der Harnröhrenöffnung an der Basis des Penis bis zur Eichel erstreckt sich eine lange Samenrinne, die auf beiden Seiten von erhabenen Rippen (sogenannten Samenleisten) umgeben ist. Offensichtlich sprechen wir hier von einer freiliegenden Rille und nicht von einem geschlossenen Innenrohr, wie es bei Säugetieren vorhanden ist. Säugetiere sind eigentlich ungewöhnlich, weil sie eine geschlossene Röhre im Penis besitzen: Samenrillen sind die Norm, wenn wir die Organe von Eidechsen und Schlangen, Krokodilen und Vögeln betrachten.

Die Samenkämme einer Schildkröte sind direkt neben der Eichel in der Nähe der Eichel am größten, sie sind auf beiden Seiten von Spalten oder Nebenhöhlen umgeben. An der Oberseite der Eichel sind auch vordere und hintere Sinuspaare vorhanden. Diese Strukturen, verbunden mit beweglichen Hautfalten, verleihen der Eichel ein ausgesprochen fremdartiges, für uns Primaten ungewohntes Aussehen. Schildkröten scheinen in der Lage zu sein, die Bewegungen der Kämme um die Samenrinne sowie die Öffnungen und Falten am Eichelkopf zu kontrollieren. Die Strukturen auf der Oberseite der Eichel können sich tatsächlich „blumenartig“ in einer Art pulsierender oder pochender Bewegung öffnen und schließen. Es gibt einige besonders liebenswerte Videos, die dies auf YouTube zeigen (eines hier zeigt eine Rotfußschildkröte Chelonoidis carbonaria eine starke Beziehung zu einem Gummiball eingehen). Wie auch immer Sie auf diese Bilder reagieren, schämen Sie sich nicht.

Die genaue Konfiguration der Nebenhöhlen und der dazugehörigen Falten und damit die Gesamtform der Eichel variiert von Gruppe zu Gruppe (Zug 1966). Einige der beteiligten Konfigurationen sehen erschreckend aus, andere sehen wirklich erschreckend aus. Der Penis als Ganzes ist bei Meeresschildkröten* scheinbar am einfachsten. Hier ist die Eichel zugespitzt, wobei die Samenrinne in einer einzigen tiefen Falte endet. Bei Schlammschildkröten (Kinosternidae), Großkopfschildkröten (Platysternon), Landschildkröten (Testudinidae) und Bataguriden- und Emydiden-Flussschildkröten ist die Eichel breit und fett. Bei vielen Arten befindet sich an der Spitze der Eichel ein spitzer medialer Fortsatz. Bei Landschildkröten und der Neuguinea-Schweinenasenschildkröte (Carettochelys insculpta), die Samenrinne ist an ihrem distalen Ende in . gegabelt Carettochelys, hat die Spitze der Eichel ein dreilappiges Aussehen, wobei jeder Zweig der Samenrinne sich nach distolateral in seinen eigenen Seitenlappen erstreckt, der auf der Mittellinie durch einen Distomedialenlappen getrennt ist (Zug 1966). Carettochelys ist seltsam, dass es an seinem Penis keine Nebenhöhlen hat.

* Einige Experten ziehen es vor, den Namen „Seatürl“ zu schreiben. Ich glaube nicht, dass sich dieser Vorschlag noch durchgesetzt hat, also bleibe ich hier bei "Meeresschildkröte" (und gleichwertigen Begriffen für andere Schildkrötengruppen).

Weichschildkröten (Trionychidae) gehen ein (oder zwei) besser, da ihre Eichel fünflappig ist. Auch hier ist die Samenrinne gegabelt, wobei jeder Ast nach distolateral zur Spitze einer spitzen proximolateralen Struktur führt. Bevor sie jedoch die Spitze dieser proximolateralen Struktur erreicht, verzweigt sich die Rinne erneut, wobei sich dieser distalere Ast der Rille bis zur Spitze einer spitzen distolateralen Struktur erstreckt (Zug 1966). Weichschildkröten entleeren daher Sperma aus vier verschiedenen Ästen der Samenrinne. Dies könnte Sie dazu bringen, sich zu fragen, wie das Innere einer weiblichen Softshell-Kloake aussieht. Das ist ein Thema, das ich ein andermal besprechen sollte.

Warum brauchen wir Phylogenien? Wieso den? Um uns ein evolutionäres Rückgrat zu geben, an dem wir unsere Hypothesen hängen können, Dummkopf.

Übrigens wurde der anatomisch "einfache" Penis, der bei Meeresschildkröten vorhanden ist, manchmal als eigenartig angesehen, da diese Gruppe normalerweise ziemlich tief in Cryptodira (der sogenannten "Hidden-Necked Turtle"-Klade) verschachtelt ist. Diese Topologie bedeutet, dass Meeresschildkröten in der Phylogenie von Weichschildkröten, Schnappschildkröten, Schlammschildkröten und Schildkröten sowie Flussschildkröten umgeben sind (z. B. Gaffney & Melyan 1988, Shaffer et al. 1997, Hirayama et al. 2000), die alle komplexe Penisse haben.

Ist der Penis der Meeresschildkröte also sekundär „vereinfacht“ geworden – vermutlich als Folge der Anpassung an das pelagische Leben – oder haben die verschiedenen, komplexen Penisse der anderen Linien ihre Komplexität unabhängig voneinander entwickelt? Um ehrlich zu sein, wurde dieses Problem (meinem Wissen nach) in keiner phylogenetischen Analyse im Detail untersucht. Joyce (2007) hat jedoch in jüngerer Zeit festgestellt, dass Meeresschildkröten die Schwestergruppe aller verbleibenden Kryptodires sind. Wenn dies richtig ist, könnte dies bedeuten, dass die Einfachheit des Penis der Meeresschildkröte ein primitives Merkmal ist … aber was ist mit Pleurodiren (den sogenannten „Seitenhalsschildkröten“)?

Pleurodires – die nächsten lebenden Verwandten von Kryptodires – werden nicht so gut untersucht wie Kryptodires, und über ihre Genitalien sind weniger Informationen verfügbar. Die wenigen Daten, die ich gesehen habe (z. B. Cabral et al. 2011) suggests that the penises of some taxa at least are simple (that is, with a slender, pointed glans and little in the way of crazy folds and lobes) and superficially similar to those of sea turtles. My impression at the moment is that pleurodires and sea turtles share a ‘simple' penis as a symplesiomorphy (= shared primitive character), but this could be very wrong since I've seen little information on the pleurodire penis.

How big? BIG.

As interesting as it is from the point of view of embryology, phylogeny, microanatomy and detailed anatomy, one thing particularly eye-opening (no pun intended) about the turtle penis is its SIZE. It really is large and formidable in some species. It's perfectly normal for some tortoise species to have a penis that is half the length, or more, of the plastron. I would guess that in a tortoise with a total length of 20 cm, the penis might be 8 cm long. (Featured here are giant tortoises mating. These animals are identified on wikipedia as Galapagos tortoises, but - following help from Jeannot Tihoti Mahaɺ - I think they're Aldabran giants. Look carefully! Photo by Minglex, licensed under Creative Commons Attribution 3.0 Unported license.)

So, small turtles can have proportionally huge organs. What about big turtles? Unfortunately, little data is available. A few days ago, Roger Close asked me on facebook if we know anything about the size of the male organ in Galápagos giant tortoises (Chelonoidis nigra and kin). While mating behaviour in Galápagos tortoises has been filmed many times, I have yet to see any good images of genital anatomy in these animals. Petterer & Neuville (1914) described penis morphology in Aldabran giant tortoises Aldabrachelys gigantea*, but didn't provide much information. If you have useful data, please say so!

*If you follow these things, I would say that this name has rightfully won out over Dipsochelys dussumieri. Does anyone know if the ICZN has published a ruling yet?

Sea turtles are another group of turtles famous for reaching large size. Surely they have large penises. Jep. In a Green turtle Chelonia mydas (maximum length c. 1.5 m, carapace length c. 80-110 cm), the penis is typically more than 30 cm long (Hamann et al. 2003). Hold your hands 30 cm apart and think about that enormous penis for just a moment.

What about the Leathery turtle Dermochelys coriacea? This amazing giant can exceed 2.2 m in total length and have a carapace length of 1.7 m. The original version of the article you're reading now was published back in 2007, and since then a Leathery turtle Dermochelys coriacea dissection has been featured on TV as part of the fantastic series Inside Nature's Giants. Unfortunately, I missed it when it was on and haven't been able to see it yet. Joy Reidenberg told me at the time that the male individual they examined was, indeed, well endowed. As you can see from the two screen-shots shown here, she wasn't kidding. [Thanks loads to Markus Bühler and Emilio Río Rodríguez for help in getting the images at short notice.]

You have an enormous penis — so, what do you do with it?

While it might seem like a bloody stupid question, you have to wonder exactly what it is that turtles do with these sometimes enormous organs. The evolution of the shell probably means that male turtles were forced to evolve innovative penises in order to make genital contact with their partners. In sea turtles, males have proportionally enlarged, prehensile tails, and the tails of other kinds of turtle are also usually longer and bulkier in males than they are in females. The cloaca isn't situated at the base of the tail, but some distance along its length, so it seems that part of the distance that the penis needs to reach in order to inseminate the female is covered by tail-reach, not by penis-reach alone. Incidentally, some fossil Cretaceous sea turtles have Ja wirklich long tails – way longer than those of any modern sea turtles. This may or may not mean something for penis anatomy, but I don't think we'll ever know.

As is the case in other tetrapods that possess proportionally large sexual organs (including certain ducks, cetaceans and, yes, some primates), observational data suggests that male turtles Macht employ their organs in display or aggression. Honda (2001) had this to say about captive specimens of the Common box turtle Terrapene carolina:

Sometimes males will distend their organ neither while mating, nor while in the presence of females. Usually while bathing or drinking, the turtle will submerge the front half of his body, rise up on his back legs, and drop his organ through the cloaca. It is a sight to behold, and one that can startle both novice and experienced herpetoculturalists alike. The organ itself is large in proportion to the turtle, and dark purple in color. After several seconds, the turtle will retract the organ back through the cloaca. It may repeat this process once or twice.


Siehe auch

  1. ^ einBC Scotland, R. W. (2010). "Deep homology: A view from systematics". BioEssays : news and reviews in molecular, cellular and developmental biology32 (5): 438–449. DOI:10.1002/bies.200900175. PMID�.   edit
  2. ^ Bower, Frederick Orpen (1906). "Plant Morphology". Congress of Arts and Science: Universal Exposition, St. Louis, 1904. Houghton, Mifflin. p.㻀 . http://books.google.com/books?id=Xe4ZAQAAIAAJ&pg=PA64#v=onepage&f=false .  
  3. ^ Williams, David Malcolm Forey, Peter L. (2004). Milestones in Systematics. CRC-Presse. p.𧇆. ISBNـ-415-28032-X.  
  4. ^ Vgl. Butler, A. B.: Homology and Homoplasty. In: Squire, Larry R. (Ed.): Encyclopedia of Neuroscience, Academic Press, 2009, pp. 1195–1199.
  5. ^ Sattler R (1984). "Homology — a continuing challenge". Systematische Botanik9 (4): 382–94. DOI:10.2307/2418787. JSTOR�.  
  6. ^ Sattler, R. (1994). "Homology, homeosis, and process morphology in plants". In Hall, Brian Keith. Homology: the hierarchical basis of comparative biology. Akademische Presse. pp.𧊧–75. ISBNـ-12-319583-7.  
  7. ^ Brusca, R.C. & Brusca, G.J. 1990. Invertebrates. Sinauer Associates, Sunderland.: [i]-xviii, 1-922., P. 669
  8. ^ Pinna, M. C. C. (1991). "Concepts and Tests of Homology in the Cladistic Paradigm". Kladistik7 (4): 367–394. DOI:10.1111/j.1096-0031.1991.tb00045.x.   edit
  9. ^ Koonin EV (2005). "Orthologs, paralogs, and evolutionary genomics". Annu. Rev. Genet.39: 309–38. DOI:10.1146/annurev.genet.39.073003.114725. PMID� . http://arjournals.annualreviews.org/doi/abs/10.1146/annurev.genet.39.073003.114725?url_ver=Z39.88-2003&rfr_id=ori:rid:crossref.org&rfr_dat=cr_pub%3dncbi.nlm.nih.gov .  
  10. ^HOVERGEN: Homologous Vertebrate Genes Database
    Duret L, Mouchiroud D, Gouy M (June 1994). "HOVERGEN: a database of homologous vertebrate genes". Nukleinsäuren Res.22 (12): 2360–5. DOI:10.1093/nar/22.12.2360. PMC�. PMID� . http://nar.oxfordjournals.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=8036164 .  
  11. ^HOMOLENS: Homologous Sequences in Ensembl Animal Genomes
    Penel S, Arigon AM, Dufayard JF et al. (2009). "Databases of homologous gene families for comparative genomics". BMC Bioinformatik10: S3. DOI:10.1186/1471-2105-10-S6-S3. PMC�. PMID� . http://www.biomedcentral.com/1471-2105/10%20Suppl%206/S3 .  
  12. ^HOGENOM : Database of Complete Genome Homologous Genes Families
  13. ^ Fitch W. (1970). "Distinguishing homologous from analogous proteins". Syst Zool19 (2): 99–113. DOI:10.2307/2412448. PMID� . http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed?term=5449325 .  
  14. ^ A Falciatore, L Merendino, F Barneche, M Ceol, R Meskauskiene, K Apel, JD Rochaix (2005). The FLP proteins act as regulators of chlorophyll synthesis in response to light and plastid signals in Chlamydomonas. Genes & Dev, 19:176-187 [1]
  15. ^ Fang G, Bhardwaj N, Robilotto R, Gerstein MB. (2010). Troyanskaya, Olga. Hrsg. "Getting Started in Gene Orthology and Functional Analysis". PLoS Comput Biol.6 (3): e1000703. DOI:10.1371/journal.pcbi.1000703. PMC�. PMID� . http://www.ploscompbiol.org/article/info%3Adoi%2F10.1371%2Fjournal.pcbi.1000703 .  
  16. ^COGs: Clusters of Orthologous Groups of proteins
    Tatusov RL, Koonin EV, Lipman DJ (October 1997). "A genomic perspective on protein families". Wissenschaft278 (5338): 631–7. DOI:10.1126/science.278.5338.631. PMID� . http://www.sciencemag.org/content/278/5338/631.long .  
  17. ^eggNOG: evolutionary genealogy of genes: Non-supervised Orthologous Groups
    Muller J, Szklarczyk D, Julien P, Letunic I, Roth A, Kuhn M, Powell S, von Mering C, Doerks T, Jensen LJ, Bork P (January 2010). "eggNOG v2.0: extending the evolutionary genealogy of genes with enhanced non-supervised orthologous groups, species and functional annotations". Nukleinsäuren Res.38 (Database issue): D190–5. DOI:10.1093/nar/gkp951. PMC�. PMID� . http://nar.oxfordjournals.org/content/38/suppl_1/D190.long .  
  18. ^Inparanoid: Eukaryotic Ortholog Groups
    Ostlund G, Schmitt T, Forslund K, Köstler T, Messina DN, Roopra S, Frings O, Sonnhammer EL (January 2010). "InParanoid 7: new algorithms and tools for eukaryotic orthology analysis". Nukleinsäuren Res.38 (Database issue): D196–203. DOI:10.1093/nar/gkp931. PMC�. PMID� . http://nar.oxfordjournals.org/content/38/suppl_1/D196.long .  
  19. ^OrthoDB: The Hierarchical Catalog of Eukaryotic Orthologs
    Waterhouse RM, Zdobnov EM, Tegenfeldt F, Li J, Kriventseva EV (January 2011). "OrthoDB: the hierarchical catalog of eukaryotic orthologs in 2011". Nukleinsäuren Res.39 (Database issue): D283–8. DOI:10.1093/nar/gkq930. PMC�. PMID� . http://nar.oxfordjournals.org/content/39/suppl_1/D283.long .  
  20. ^OrthoMCL: Identification of Ortholog Groups for Eukaryotic Genomes
    Chen F, Mackey AJ, Stoeckert CJ, Roos DS (January 2006). "OrthoMCL-DB: querying a comprehensive multi-species collection of ortholog groups". Nukleinsäuren Res.34 (Database issue): D363–8. DOI:10.1093/nar/gkj123. PMC�. PMID� . http://nar.oxfordjournals.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=16381887 .  
  21. ^Zusammenfassen
    DeLuca TF, Wu IH, Pu J, Monaghan T, Peshkin L, Singh S, Wall DP (2006). "Roundup: a multi-genome repository of orthologs and evolutionary distances". Bioinformatik22 (16): 2044–2046. DOI:10.1093/bioinformatics/btl286. PMID� . http://bioinformatics.oxfordjournals.org/content/22/16/2044 .  
  22. ^OrthoMaM
    Ranwez V, Delsuc F, Ranwez S, Belkhir K, Tilak MK, Douzery EJ (2007). "OrthoMaM: A database of orthologous genomic markers for placental mammal phylogenetics". BMC Evol. Biol.7: 241. DOI:10.1186/1471-2148-7-241. PMC�. PMID� . http://www.biomedcentral.com/1471-2148/7/241 .  
  23. ^OrthologID
    Chiu JC, Lee EK, Egan MG, Sarkar IN, Coruzzi GM, DeSalle R (March 2006). "OrthologID: automation of genome-scale ortholog identification within a parsimony framework". Bioinformatik22 (6): 699–707. DOI:10.1093/bioinformatics/btk040. PMID� . http://bioinformatics.oxfordjournals.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=16410324 .  
  24. ^GreenPhylDB
    Conte MG, Gaillard S, Lanau N, Rouard M, Périn C (January 2008). "GreenPhylDB: a database for plant comparative genomics". Nukleinsäuren Res.36 (Database issue): D991–8. DOI:10.1093/nar/gkm934. PMC�. PMID� . http://nar.oxfordjournals.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=17986457 .  
  25. ^TreeFam: Tree families database
    Ruan J, Li H, Chen Z, Coghlan A, Coin LJ, Guo Y, Hériché JK, Hu Y, Kristiansen K, Li R, Liu T, Moses A, Qin J, Vang S, Vilella AJ, Ureta-Vidal A, Bolund L, Wang J, Durbin R (January 2008). "TreeFam: 2008 Update". Nukleinsäuren Res.36 (Database issue): D283–8. DOI:10.1093/nar/gkm1005. PMC�. PMID� . http://nar.oxfordjournals.org/content/36/suppl_1/D735.long .  
  26. ^TreeFam: Tree families database
    van der Heijden RT, Snel B, van Noort V, Huynen MA (March 2007). "Orthology prediction at scalable resolution by phylogenetic tree analysis". BMC Bioinformatik8: 83. DOI:10.1186/1471-2105-8-83. PMC�. PMID� . http://www.biomedcentral.com/1471-2105/8/83 .  
  27. ^ Fulton, DL Li, YY, Laird, MR, Horsman, BG, Roche, FM, Brinkman, FS (2006-05-28). "Improving the specificity of high-throughput ortholog prediction". BMC Bioinformatik7: 270. DOI:10.1186/1471-2105-7-270. PMC�. PMID� . //www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?tool=pmcentrez&artid=1524997 .  
  28. ^ Vilella, AJ Severin, J, Ureta-Vidal, A, Heng, L, Durbin, R, Birney, E (2009 Feb). "EnsemblCompara GeneTrees: Complete, duplication-aware phylogenetic trees in vertebrates". Genomforschung19 (2): 327–35. DOI:10.1101/gr.073585.107. PMC�. PMID� . //www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?tool=pmcentrez&artid=2652215 .  
  29. ^ Sayers, EW Barrett, T, Benson, DA, Bolton, E, Bryant, SH, Canese, K, Chetvernin, V, Church, DM, DiCuccio, M, Federhen, S, Feolo, M, Fingerman, IM, Geer, LY, Helmberg, W, Kapustin, Y, Landsman, D, Lipman, DJ, Lu, Z, Madden, TL, Madej, T, Maglott, DR, Marchler-Bauer, A, Miller, V, Mizrachi, I, Ostell, J, Panchenko, A, Phan, L, Pruitt, KD, Schuler, GD, Sequeira, E, Sherry, ST, Shumway, M, Sirotkin, K, Slotta, D, Souvorov, A, Starchenko, G, Tatusova, TA, Wagner, L, Wang, Y, Wilbur, WJ, Yaschenko, E, Ye, J (2011 Jan). "Database resources of the National Center for Biotechnology Information". Nukleinsäureforschung39 (Database issue): D38–51. DOI:10.1093/nar/gkq1172. PMC�. PMID� . //www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?tool=pmcentrez&artid=3013733 .  
  30. ^ Studer, Romain A. Robinson-Rechavi (3/4/2009). "How confident can we be that orthologs are similar, but paralogs differ?". Trends in der Genetik25 (5): 210–216. DOI:10.1016/j.tig.2009.03.004. PMID� . http://www.cell.com/trends/genetics/abstract/S0168-9525(09)00055-9# .  
  31. ^ Nehrt, Nathan Clark, Radivojac, Hahn (2011). Rzhetsky, Andrey. Hrsg. "Testing the Ortholog Conjecture with Comparative Functional Genomic Data from Mammals". PLos CB7 (6): e1002073. DOI:10.1371/journal.pcbi.1002073. PMC�. PMID� . http://www.ploscompbiol.org/article/info%3Adoi%2F10.1371%2Fjournal.pcbi.1002073 .  
  32. ^ Eisen, Jonathan. "Special Guest Post & Discussion Invitation from Matthew Hahn on Ortholog Conjecture Paper" . http://phylogenomics.blogspot.com/2011/09/special-guest-post-discussion.html .  
  33. ^ Wolfe K (May 2000). "Robustness—it's not where you think it is". Nat. Genet.25 (1): 3–4. DOI:10.1038/75560. PMID� . http://www.nature.com/ng/journal/v25/n1/full/ng0500_3.html .  
  34. ^NCBI Phylogenetics Factsheet

Honey Bee Facts

A honey bee has a proboscis which works like a tiny drinking straw that sucks up nectar from flowers. There are two stomachs in a bee. Some nectar goes into a bee’s main stomach to digest for food and energy, the rest of the nectar goes into a special stomach where the bee can process the nectar into honey and transport it back to the hive.

Weather Affects Bees’ Flight

Bees can detect changes in air pressure. If it’s going to rain and air pressure drops, they stay in their hives. Bees also do not fly around if the temperature is below 10 degrees Celsius. When it is cold, they cluster in their hive to stay warm. They use the honey that they make for food during the cold months when nectar is scarce.

Bee Dies After Stinging

A honey bee can sting. If you get stung, the bee’s stinger gets hooked into your skin, and while the bee tries to flee, part of its body tears off, causing it to die. A bee sting leaves a tiny drop of venom under your skin which makes the skin turn red and swollen. Most beekeepers would tell you that we don’t have to be afraid of bees they only sting people or animals to protect themselves and their hive. However, many people still have a certain phobia of going to near a bee hive and having a bee buzzing around them.

The Dramatic Sexual Suicide

In a colony, there are thousands of workers bees, a few hundred drones, and one queen bee. All worker bees are female and are assigned different tasks to perform — nurses to take care of larva, construction workers to bond together thousands of wax cells into honeycomb janitors to keep the hive clean, guards to protect the hive, and last but not least the food finders and gatherers. The male bees or drones have no stingers and do not produce honey. Basically they do nothing, laze around and leave all the work to the busy worker bees. They have only one purpose in life – to mate with the Queen.

Honey bee mating is a dramatic example of sexual suicide in the insect kingdom. The drones die in the act of mating. Honey bee sex intercourse takes place in mid-air. The queen flies out in search of mates and the drones swarm around and compete for the chance to mate with their queen. Eventually, a successful drone grasps the queen and inserts his penis tightly into the queen’s reproductive tract. The explosive force from the ejaculation causes the tip of his penis to rupture and be ripped off from its body and left behind inside the queen. The drone falls to the ground and dies quickly. The queen mates with about a dozen of drones in just one nuptial flight and normally will have enough sperm to be stored in her sperm pouch to fertilize all the eggs for the rest of her life. (The Biology of the Honey Bee. Harvard University Press. p. 41)

One Queen Bee – Mother of All

A queen bee can lay up to 1500 eggs in one day and more than a million eggs in a lifetime. Each egg hatches into a larva in 3 days and is fed with special milk called Royal Jelly by the nurse bees. The larva then turns into pupa, and finally develops into adult bees.

Each hive can have only one queen bee. When a hive gets too crowded with too many bees, the queen bee lays some special eggs that will hatch into new queen bees. The queen then sends out bees to scout for a new home. When a place is found, she leaves the old hive and is followed by a swarm of worker bees. Meanwhile, when the new queen bees emerge in the old hive, the strongest new queen bee destroys the other queens, as there can only be one queen in each hive.

The Dancing Bees

In 1973, Karl Ritter von Frisch won a Nobel prize for cracking the honeybees’ communication code. Honeybees waggle and dance to tell other bees in the hives the location of flower nectar sources, the flying time to the sources, and even the wind speed. Watch this video. You will not believe it: The Awesome Honeybee Dance.


Homology (biology)

In biology, Homologie is similarity due to shared ancestry between a pair of structures or genes in different taxa. A common example of homologous structures is the forelimbs of vertebrates, where the wings of bats and birds, the arms of primates, the front flippers of whales and the forelegs of four-legged vertebrates like dogs and crocodiles are all derived from the same ancestral tetrapod structure. Evolutionary biology explains homologous structures adapted to different purposes as the result of descent with modification from a common ancestor. The term was first applied to biology in a non-evolutionary context by the anatomist Richard Owen in 1843. Homology was later explained by Charles Darwin's theory of evolution in 1859, but had been observed before this, from Aristotle onwards, and it was explicitly analysed by Pierre Belon in 1555.

In developmental biology, organs that developed in the embryo in the same manner and from similar origins, such as from matching primordia in successive segments of the same animal, are serially homologous. Examples include the legs of a centipede, the maxillary palp and labial palp of an insect, and the spinous processes of successive vertebrae in a vertebral column. Male and female reproductive organs are homologous if they develop from the same embryonic tissue, as do the ovaries and testicles of mammals including humans.

Sequence homology between protein or DNA sequences is similarly defined in terms of shared ancestry. Two segments of DNA can have shared ancestry because of either a speciation event (orthologs) or a duplication event (paralogs). Homology among proteins or DNA is inferred from their sequence similarity. Significant similarity is strong evidence that two sequences are related by divergent evolution from a common ancestor. Alignments of multiple sequences are used to discover the homologous regions.

Homology remains controversial in animal behaviour, but there is suggestive evidence that, for example, dominance hierarchies are homologous across the primates.

Geschichte

Homology was noticed by Aristotle (c. 350 BC), [2] and was explicitly analysed by Pierre Belon in his 1555 Buch der Vögel, where he systematically compared the skeletons of birds and humans. The pattern of similarity was interpreted as part of the static great chain of being through the mediaeval and early modern periods: it was not then seen as implying evolutionary change. In the German Naturphilosophie tradition, homology was of special interest as demonstrating unity in nature. [1] [3] In 1790, Goethe stated his foliar theory in his essay "Metamorphosis of Plants", showing that flower part are derived from leaves. [4] The serial homology of limbs was described late in the 18th century. The French zoologist Etienne Geoffroy Saint-Hilaire showed in 1818 in his theorie d'analogue ("theory of homologues") that structures were shared between fishes, reptiles, birds, and mammals. [5] When Geoffroy went further and sought homologies between Georges Cuvier's embranchements, such as vertebrates and molluscs, his claims triggered the 1830 Cuvier-Geoffroy debate. Geoffroy stated the principle of connections, namely that what is important is the relative position of different structures and their connections to each other. [3] The Estonian embryologist Karl Ernst von Baer stated what are now called von Baer's laws in 1828, noting that related animals begin their development as similar embryos and then diverge: thus, animals in the same family are more closely related and diverge later than animals which are only in the same order and have fewer homologies. von Baer's theory recognises that each taxon (such as a family) has distinctive shared features, and that embryonic development parallels the taxonomic hierarchy: not the same as recapitulation theory. [3] The term "homology" was first used in biology by the anatomist Richard Owen in 1843 when studying the similarities of vertebrate fins and limbs, defining it as the "same organ in different animals under every variety of form and function", [6] and contrasting it with the matching term "analogy" which he used to describe different structures with the same function. Owen codified 3 main criteria for determining if features were homologous: position, development, and composition. In 1859, Charles Darwin explained homologous structures as meaning that the organisms concerned shared a body plan from a common ancestor, and that taxa were branches of a single tree of life. [1] [7] [3]

Definition

The word homology, coined in about 1656, is derived from the Greek ὁμόλογος homologos from ὁμός homos "same" and λόγος Logos "relation". [8] [9] [a]

Similar biological structures or sequences in different taxa are homologous if they are derived from a common ancestor. Homology thus implies divergent evolution. For example, many insects (such as dragonflies) possess two pairs of flying wings. In beetles, the first pair of wings has evolved into a pair of hard wing covers, [12] while in Dipteran flies the second pair of wings has evolved into small halteres used for balance. [b] [13]

Similarly, the forelimbs of ancestral vertebrates have evolved into the front flippers of whales, the wings of birds, the running forelegs of dogs, deer, and horses, the short forelegs of frogs and lizards, and the grasping hands of primates including humans. The same major forearm bones (humerus, radius, and ulna [c] ) are found in fossils of lobe-finned fish such as Eusthenopteron. [14]

Homology vs. analogy

The opposite of homologous organs are analogous organs which do similar jobs in two taxa that were not present in their most recent common ancestor but rather evolved separately. For example, the wings of insects and birds evolved independently in widely separated groups, and converged functionally to support powered flight, so they are analogous. Similarly, the wings of a sycamore maple seed and the wings of a bird are analogous but not homologous, as they develop from quite different structures. [15] [16] A structure can be homologous at one level, but only analogous at another. Pterosaur, bird and bat wings are analogous as wings, but homologous as forelimbs because the organ served as a forearm (not a wing) in the last common ancestor of tetrapods, and evolved in different ways in the three groups. Thus, in the pterosaurs, the "wing" involves both the forelimb and the hindlimb. [17] Analogy is called homoplasy in cladistics, and convergent or parallel evolution in evolutionary biology. [18] [19]

In cladistics

Specialised terms are used in taxonomic research. Primary homology is a researcher's initial hypothesis based on similar structure or anatomical connections, suggesting that a character state in two or more taxa share is shared due to common ancestry. Primary homology may be conceptually broken down further: we may consider all of the states of the same character as "homologous" parts of a single, unspecified, transformation series. This has been referred to as topographical correspondence. For example, in an aligned DNA sequence matrix, all of the A, G, C, T or implied gaps at a given nucleotide site are homologous in this way. Character state identity is the hypothesis that the particular condition in two or more taxa is "the same" as far as our character coding scheme is concerned. Thus, two Adenines at the same aligned nucleotide site are hypothesized to be homologous unless that hypothesis is subsequently contradicted by other evidence. Secondary homology is implied by parsimony analysis, where a character state that arises only once on a tree is taken to be homologous. [20] [21] As implied in this definition, many cladists consider secondary homology to be synonymous with synapomorphy, a shared derived character or trait state that distinguishes a clade from other organisms. [22] [23] [24]

Shared ancestral character states, symplesiomorphies, represent either synapomorphies of a more inclusive group, or complementary states (often absences) that unite no natural group of organisms. For example, the presence of wings is a synapomorphy for pterygote insects, but a symplesiomorphy for holometabolous insects. Absence of wings in non-pterygote insects and other organisms is a complementary symplesiomorphy that unites no group (for example, absence of wings provides no evidence of common ancestry of silverfish, spiders and annelid worms). On the other hand, absence (or secondary loss) of wings is a synapomorphy for fleas. Patterns such as these lead many cladists to consider the concept of homology and the concept of synapomorphy to be equivalent. [25] [24] Some cladists follow the pre-cladistic definition of homology of Haas and Simpson, [26] and view both synapomorphies and symplesiomorphies as homologous character states [27]

In different taxa

Homologies provide the fundamental basis for all biological classification, although some may be highly counter-intuitive. For example, deep homologies like the pax6 genes that control the development of the eyes of vertebrates and arthropods were unexpected, as the organs are anatomically dissimilar and appeared to have evolved entirely independently. [28] [29]

In arthropods

The embryonic body segments (somites) of different arthropod taxa have diverged from a simple body plan with many similar appendages which are serially homologous, into a variety of body plans with fewer segments equipped with specialised appendages. [30] The homologies between these have been discovered by comparing genes in evolutionary developmental biology. [28]

Somite
(body
segment)
Trilobit
(Trilobitomorpha)
Spinne
(Chelicerata)
Centipede
(Myriapoda)
Insekt
(Hexapoda)
Garnele
(Crustacea)
1 Antennen chelicerae (jaws and fangs) Antennen Antennen 1st antennae
2 1st legs pedipalps - - 2nd antennae
3 2nd legs 1st legs Unterkiefer Unterkiefer mandibles (jaws)
4 3rd legs 2nd legs 1st maxillae 1st maxillae 1st maxillae
5 4th legs 3rd legs 2nd maxillae 2nd maxillae 2nd maxillae
6 5th legs 4th legs collum (no legs) 1st legs 1st legs
7 6th legs - 1st legs 2nd legs 2nd legs
8 7th legs - 2nd legs 3rd legs 3rd legs
9 8th legs - 3rd legs - 4th legs
10 9th legs - 4th legs - 5th legs

Among insects, the stinger of the female honey bee is a modified ovipositor, homologous with ovipositors in other insects such as the Orthoptera, Hemiptera, and those Hymenoptera without stingers. [31]

In mammals

The three small bones in the middle ear of mammals including humans, the malleus, incus, and stapes, are today used to transmit sound from the eardrum to the inner ear. The malleus and incus develop in the embryo from structures that form jaw bones (the quadrate and the articular) in lizards, and in fossils of lizard-like ancestors of mammals. Both lines of evidence show that these bones are homologous, sharing a common ancestor. [32]

Rudimentary organs such as the human tailbone, now much reduced from their functional state, are readily understood as signs of evolution, the explanation being that they were cut down by natural selection from functioning organs when their functions were no longer needed, but make no sense at all if species are considered to be fixed. The tailbone is homologous to the tails of other primates. [34]

In plants

In many plants, defensive or storage structures are made by modifications of the development of primary leaves, stems, and roots. Leaves are variously modified from photosynthetic structures to form the insect-trapping pitchers of pitcher plants, the insect-trapping jaws of Venus flytrap, and the spines of cactuses, all homologous. [35]

Primary organs Defensive structures Storage structures
Laub Spines Swollen leaves (e.g. succulents)
Stems Dornen Tubers (e.g. potato), rhizomes (e.g. ginger), fleshy stems (e.g. cacti)
Wurzeln - Root tubers (e.g. sweet potato), taproot (e.g. carrot)

Certain compound leaves of flowering plants are partially homologous both to leaves and shoots, because their development has evolved from a genetic mosaic of leaf and shoot development. [36] [37]

The four types of flower parts, namely carpels, stamens, petals, and sepals, are homologous with and derived from leaves, as Goethe correctly noted in 1790. The development of these parts through a pattern of gene expression in the growing zones (meristems) is described by the ABC model of flower development. Each of the four types of flower parts is serially repeated in concentric whorls, controlled by a small number of genes acting in various combinations. Thus, A genes working alone result in sepal formation A and B together produce petals B and C together create stamens C alone produces carpels. When none of the genes are active, leaves are formed. Two more groups of genes, D to form ovules and E for the floral whorls, complete the model. The genes are evidently ancient, as old as the flowering plants themselves. [4]

Entwicklungsbiologie

Developmental biology can identify homologous structures that arose from the same tissue in embryogenesis. For example, adult snakes have no legs, but their early embryos have limb-buds for hind legs, which are soon lost as the embryos develop. The implication that the ancestors of snakes had hind legs is confirmed by fossil evidence: the Cretaceous snake Pachyrhachis problematicus had hind legs complete with hip bones (ilium, pubis, ischium), thigh bone (femur), leg bones (tibia, fibula) and foot bones (calcaneum, astragalus) as in tetrapods with legs today. [38]

Sequence homology

As with anatomical structures, sequence homology between protein or DNA sequences is defined in terms of shared ancestry. Two segments of DNA can have shared ancestry because of either a speciation event (orthologs) or a duplication event (paralogs). Homology among proteins or DNA is typically inferred from their sequence similarity. Significant similarity is strong evidence that two sequences are related by divergent evolution of a common ancestor. Alignments of multiple sequences are used to indicate which regions of each sequence are homologous. [40]

Homologous sequences are orthologous if they are descended from the same ancestral sequence separated by a speciation event: when a species diverges into two separate species, the copies of a single gene in the two resulting species are said to be orthologous. The term "ortholog" was coined in 1970 by the molecular evolutionist Walter Fitch. [41]

Homologous sequences are paralogous if they were created by a duplication event within the genome. For gene duplication events, if a gene in an organism is duplicated to occupy two different positions in the same genome, then the two copies are paralogous. Paralogous genes often belong to the same species. They can shape the structure of whole genomes and thus explain genome evolution to a large extent. Examples include the Homeobox (Hox) genes in animals. These genes not only underwent gene duplications within chromosomes but also whole genome duplications. As a result, Hox genes in most vertebrates are spread across multiple chromosomes: the HoxA–D clusters are the best studied. [42]

In behaviour

It has been suggested that some behaviours might be homologous, based either on sharing across related taxa or on common origins of the behaviour in an individual's development however, the notion of homologous behavior remains controversial, [43] largely because behavior is more prone to multiple realizability than other biological traits. For example, D. W. Rajecki and Randall C. Flanery, using data on humans and on nonhuman primates, argue that patterns of behaviour in dominance hierarchies are homologous across the primates. [44]

As with morphological features or DNA, shared similarity in behavior provides evidence for common ancestry. [45] The hypothesis that a behavioral character is not homologous should be based on an incongruent distribution of that character with respect to other features that are presumed to reflect the true pattern of relationships. This is an application of Willi Hennig's [46] auxiliary principle.