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Ist die Regulation des Lactose-Operons zwischen Gram + und Gram - unterschiedlich?

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Ich weiß, dass in E. coli das Lactose-Operon bei der Bindung von cAMP durch das CAP-Protein abgeschaltet wird. Gilt das auch für grampositive Bakterien?


Ich weiß, es ist dumm, aber ich beantworte meine eigene Frage für diejenigen, die es interessiert. Es ist anders. Das CAP-Protein reguliert das Lactose-Operon nur in Gram –. In Gram + schaltet die Anwesenheit von Glucose das Operon mit einem anderen Mechanismus ab: dem TCRS, das auf der Konzentration von Fructose-1,6-Phosphat beruht.


Lac-Operon-Theorie - Note: 68% - Informationen zu Bakterienuntersuchungen und Buchlösungstheorie

Einleitung: Diese Untersuchung untersucht den Einfluss von vier Medien mit unterschiedlichen Kohlenstoffquellen auf die Wachstumsraten von E. coli und um eine Wachstumskurve zu bestimmen, wurden die vier untersuchten Medien Glucose, Lactose, eine Mischung aus Glucose und Lactose und a Steuerung. Die Aktivität des lac-Operons wurde auch durch Messen der Menge des Enzyms β-Galactosidase, die das lac-Operon produziert, durch Durchführung von Assays untersucht.

Lac-Operon-Theorie: Das Lac-Operon ist eine Gruppe von Genen auf dem bakteriellen Chromosom, wenn nur unter bestimmten Bedingungen seine mRNA und Proteine ​​exprimiert werden. Das Operon ist für den Stoffwechsel und Transport von Laktose in E. coli und anderen Bakterien verantwortlich. Es besteht aus drei Strukturgenen, die für drei verschiedene Enzyme, einen Promotor und einen Operator, kodieren. Eines der drei Strukturgene ist lacZ, das für die Codierung von β-Galactosidase unter Verwendung eines intrazellulären Enzyms verantwortlich ist, das Lactose in Glucose und Galactose spaltet. Die zweiten und dritten Strukturgene sind lacY und lacA, die für Galactosidase-Permease und Galactosidase-Acetylase kodieren (Willey, Sherwood, & Woolverton, 2010). Die Promotorstelle ermöglicht die Bindung von Transkriptionsfaktoren, was als Induktion bekannt ist, während sich E. coli unter bestimmten Bedingungen befindet. Eine andere Region der DNA, die als Operator bezeichnet wird, ermöglicht einem Repressorprotein, sich zu binden und die Transkription zu hemmen.

Die Stadien des Bakterienwachstums werden in vier verschiedene Phasen unterteilt. Die erste Phase ist als Lag-Phase bekannt, in der sich die Bakterien an ihr Medium anpassen und noch nicht vollständig ausgereift sind, sich also nicht teilen können. Die Synthese von RNA und anderen Molekülen findet in dieser Phase statt und ist auf der Wachstumskurve als horizontale Linie zu sehen, bevor sie ansteigt. Die zweite Phase wird als logarithmische/exponentielle Phase bezeichnet. In dieser Phase wird sich die Bakterienpopulation mit konstanter Geschwindigkeit verdoppeln, wenn keine das Wachstum einschränkenden Faktoren vorliegen. Die exponentielle Phase kann unbegrenzt lange andauern, bis alle Nährstoffe aufgebraucht sind. Eine gerade Linie auf der Wachstumskurve zeigt den Zeitpunkt an, zu dem die Bakterien in die exponentielle Phase eingetreten sind.

Abbildung 1 – Dieses Diagramm zeigt die Wachstumskurve, die in die verschiedenen Wachstumsphasen unterteilt ist

Die stationäre Phase ist die dritte Phase und wenn die Wachstumsrate der neuen Zellen gleich der Todesrate ist, so dass die Population weder abnimmt noch zunimmt, beginnt die Phase aufgrund der Erschöpfung der Nährstoffe. Wenn Sie sich die obige Abbildung 1 ansehen, können Sie die stationäre Phase erkennen, indem Sie den Teil der Wachstumskurve finden, der zu einer horizontalen Geraden abflacht. Schließlich beginnen die Bakterienzellen in der Todesphase schneller zu sterben, als sie ersetzt werden, aus Gründen wie Nährstoffmangel und Temperaturerhöhung oder -senkung. Die Phase kann identifiziert werden, indem man nach einer fallenden Linie auf der Wachstumskurve sucht (Rolfe et al., 2012).

Expression des Lac-Operons: Zwei Transkriptionsfaktoren, Lacl und CAP, werden durch die dem Bakterium zur Verfügung stehenden Nährstoffe reguliert und sind für die Expression des Lac-Operons verantwortlich.

Lactose fehlt: Wenn Lactose fehlt, hemmt Lacl das lac-Operon, indem es an den Operator bindet und verhindert, dass die RNA-Polymerase an den Promotor bindet, wodurch die Transkription des lac-Operons und die Translation der drei von den Strukturgenen kodierten Enzyme verhindert werden.

Lactose ist vorhanden: Wenn Lactose vorhanden ist, wird ein Teil davon in Allolactose umgewandelt und bindet an Lacl, was eine Konformationsänderung verursacht, so dass es nicht in der Lage ist, an den Operator zu binden, was der RNA-Polymerase ermöglicht, an den Promotor zu binden und die Genexpression zu initiieren.

Abbildung 2 – Dieses Diagramm zeigt den Prozess, bei dem Lacl die Bindung der RNA-Polymerase an den Promotor hemmt und die Transkription verhindert Aus: https://www.khanacademy.org/science/biology/gene-regulation/gene-regulation-in-bacteria /a/das-lac-operon

Medien bewirken die Induktion des lac-Operons, die durch die Herstellung von β-Galactosidase-Assays unter Verwendung von ONPG als Ersatz für Lactose durchgeführt wurde. Die Aktivität des lac-Operons konnte mit einem Spektrophotometer beobachtet werden, da im Assay das nach der Spaltung gelbe Nitrophenyl enthalten war.

Es wurden Vorhersagen gemacht, dass die E. coli im Glucosemedium am schnellsten wachsen und den höchsten Wachstumsgrad aufweisen, da Glucose im Vergleich zu den anderen Kohlenstoffquellen jeder Zelle die meiste Energie liefert. In der Zwischenzeit wird das Kontrollmedium nicht viel oder gar kein Wachstum aufweisen, da den E. coli keine Nährstoffe zur Verfügung stehen

Eine andere Vorhersage war, dass in dem Medium mit nur Lactose das lac-Operon aufgrund der Alloctose induziert würde, die eine Konformationsänderung bei der Bindung an den Lacl-Repressor verursacht, die die Lacl-inhibierende RNA-Polymerase-Bindung an den Promotor aufgrund der niedrigen cAMP-Spiegel verhindert. . Es wurde nicht erwartet, dass das lac-Operon in den Medien nur mit Glukose, dem Kontrollmedium und der Mischung aus Glukose und Laktose induziert wird, bis die gesamte Glukose aufgebraucht war.

Methode zum Finden einer Wachstumskurve:

Die folgenden unterschiedlichen Volumina und Substanzen wurden in vier einzeln gekennzeichnete Kolben gegeben, die 45 ml M9-Medium enthielten. Zuerst wurden 5 ml steriles Wasser in den Kontrollkolben gegeben. Als nächstes wurden 5 ml Lactose in den Lac-Kolben gegeben. Anschließend werden 5 ml Glukose in die Glu-Flasche gegeben. Schließlich wurden 2,5 ml Lactose und 2,5 ml Glucose zum Lac . hinzugefügt

  • Glu-Flasche. Unter Beachtung aseptischer Techniken wurden jedem Kolben 4 ml einer Bakterienkultur zugesetzt, bevor die anfängliche Extinktionsablesung bei 540 nm aufgezeichnet wurde. Die Kolben wurden bei 37ºC inkubiert und in 30-Minuten-Intervallen 6 Stunden lang Proben entnommen.

Eine Grammfärbung fand in den Intervallen von 30 und 270 Minuten statt. Auf einen Objektträger ausgestrichene Zellen wurden hitzefixiert. Unter Verwendung von Kristallviolett zum Anfärben des Ausstrichs wurde nach einer Minute Lugols-Jod verwendet, um den überschüssigen Fleck wegzuwaschen. Schließlich wurde der Ausstrich vor der Betrachtung unter dem Mikroskop mit Alkohol entfärbt, indem er 10 Sekunden lang auf den Objektträger getropft und erneut zwei Minuten lang mit Sarafin gefärbt wurde.

Im Abstand von 60, 180 und 270 Minuten fand ein β-Galactosidase-Assay statt. dann wurden 0,5 ml jeder Kultur in Eppendorf-Röhrchen gegeben und dreimal wiederholt, um 4 Sets mit 3 Proben derselben zu erstellen

Kultur. Als nächstes wurden jedem Röhrchen 10 &mgr;l Toluol und 0,5 ml ONPG zugesetzt, die Röhrchen wurden gemischt und 10 Minuten bei 35 °C inkubiert. Nach der Inkubationszeit wurden 0,25 ml 1 M Natriumcarbonat in jedes Röhrchen gegeben und gemischt. Unter Verwendung eines Spektrophotometers bei 420 nm wurde die Farbe beobachtet.

Miller-Einheiten: Die folgende Gleichung wurde verwendet, um die Miller-Einheiten für jeden gemessenen Datensatz zu berechnen (OD420)/ (Volumen der Zellen (ml) x Zeit, in der die Reaktion inkubiert wurde (min) x OD 540)

Standardabweichung: Als nächstes wurde die Standardabweichung für jeden gemessenen Datensatz unter Verwendung der folgenden Gleichung berechnet

Verdopplungszeit: Unter Verwendung der exponentiellen Kurvenanpassungsfunktion in Excel wurde einmal eine Gleichung für die exponentielle Wachstumsphase erstellt. Dadurch konnte die Verdopplungszeit unter Verwendung der Gleichung Ln2((0,693)/B berechnet werden, wobei B die aus der erzeugten Gleichung angegebene Zahl ist.

Auffinden einer Wachstumskurve: Eine Wachstumskurve wurde erstellt, um die Wirkung verschiedener kohlenstoffhaltiger Substanzen auf das Wachstum von E. coli zu untersuchen.

Abbildung 6 – Die Wachstumskurve über einen Zeitraum von 6 Stunden zeigt die Wirkung von 4 verschiedenen Bedingungen.

Das Diagramm zeigt, dass von den vier Bedingungen, unter denen E. coli gezüchtet wurde, Glukose die größte Wirkung auf das Wachstum von E. coli nach 6 Stunden hat

Wachstumskurve, um das Wachstum von Bakterienkulturen über 6 Stunden zu zeigen.

Glukose Laktose Glukose und Laktosekontrolle

Eine Reihe von Assays wurde erstellt, um die Aktivität des lac-Operons in E. coli zu finden, indem die Menge an produzierter β-Galactosidase bestimmt wurde.

Abbildung 9 – In der obigen Grafik ist die Aktivität von β-Galactosidase zu sehen, die von E. coli produziert wird, die in den vier verschiedenen Kohlenstoffquellen wachsen.

Das Diagramm in der Abbildung oben zeigt die Miller-Einheiten, die Normalisierung der Zellzahl, der vom Spektrophotometer beim Testen der β-Galactosidase-Assays aufgezeichneten Ergebnisse. Laktose hat das aktivste lac-Operon.

Abbildung 10 – Diese Tabelle zeigt die Anzahl der gramnegativen Färbestäbchenzellen, die durch ein Mikroskop in zwei verschiedenen Intervallen sichtbar sind.

Abbildung 11 – Bild der gramnegativen Färbestäbchenzellen durch ein Mikroskop

Gram-negative Färbestäbchenzellen sind durch das Mikroskop sichtbar, was darauf hindeutet, dass E. coli vorhanden ist.

Kohlenstoffquellen Anzahl der Zellen, die nach 30 Minuten sichtbar sind

Anzahl der sichtbaren Zellen bei 270 Minuten

Glukose Laktose Glukose und Laktosekontrolle

60 Min. 180 Min. 330 Min.

Laktose-Medium: Die Lag-Phase ist am Anfang der Wachstumskurve in Abbildung 4 zu sehen, in dieser Phase passen sich die Bakterien an das Medium an und sind noch nicht vollständig ausgereift, sodass sie sich nicht teilen können. In Abbildung 9 ist zu sehen, dass E. coli die meiste β-Galactosidase im Laktosemedium produziert, wie in der Hypothese vorhergesagt. Dies ist wahrscheinlich darauf zurückzuführen, dass Allolactose in Zellen vorhanden ist, was bedeutet, dass Lacl das lac-Operon nicht hemmen kann und die Standardfehlerbalken zeigen, dass es einen signifikanten Unterschied in der β-Galactosidase-Aktivität im Vergleich zu den anderen Medien gibt. Die Glukose-CAMP-Spiegel in den Zellen sind aufgrund der Abwesenheit von Glukose hoch, CAP und cAMP binden aneinander und aktivieren das lac-Operon, wodurch die Genexpression beginnt, die in der Wachstumskurve durch die exponentielle Phase gezeigt wird. Auf der Laktose-Wachstumskurve ist weder eine stationäre Phase noch eine Todesphase zu erkennen, dies liegt wahrscheinlich daran, dass Laktose immer verfügbar ist und kein wachstumsabbauender Faktor.

Glukosemedium: Wie vorhergesagt hatte die Glukose das höchste Wachstum über den 6-Stunden-Zeitraum, wahrscheinlich weil Glukose als unmittelbare Energiequelle fungiert und leicht in zwei Pyruvatmoleküle hydrolysiert wird, um ATP zu produzieren die Wachstumskurve. Das exponentielle Wachstum von Glucose begann bei 0 und dauerte bis 300 Minuten, die Extinktion stieg über den Zeitraum von 0,017 auf 0,582. Nach 300 Minuten begann die stationäre Phase wahrscheinlich aufgrund der Verarmung an Glukose, so dass sie zu einem wachstumslimitierenden Faktor wurde. Die Verdopplungszeit des Glukosemediums bestätigt weiterhin, dass Glukose die größte Wirkung auf das Wachstum hat, es dauerte 64 Minuten, bis sich die Population verdoppelt hatte. Das Balkendiagramm, das die Assay-Aktivität zeigt, deutet darauf hin, dass Glukose wenig bis gar keinen Einfluss auf die Lac-Operon-Aktivität hat und die Wirkung, die sie in den drei Intervallen, in denen Proben genommen wurden, abnahm, nach 60 Minuten bei etwa 600 Miller-Einheiten lag und nach 330 Minuten auf . gesunken war 140 Müller-Einheiten. Die Fehlerbalken in Abbildung 9 zeigen, dass es keinen signifikanten Unterschied in der lac-Operon-Aktivität zwischen der Mischung aus Glukose und Laktose in den ersten beiden Intervallen der Tests gibt und auch im Vergleich zur Kontrolle wurde keine Induktion des lac-Operons erwartet

Glukose- und Laktose-Medium: Glukose wird von E. coli vor Laktose verwendet, da sie den Zellen mehr Energie liefert, was den cAMP-Spiegel niedrig hält, aber sobald der Glukosespiegel zu sinken beginnt, steigt der cAMP-Spiegel an und bindet an CAP, das einen Aktivator bildet. Sobald die Verwendung von Lactose beginnt, wird sie in Allolactose umgewandelt und bindet an Lacl, was eine Konformationsänderung verursacht, so dass Lacl das Lac-Operon nicht mehr inhibiert, wodurch die Polymerase an den Promotor binden kann. Das cAMP und CPR binden an Regionen, die den Promotor umgeben, so dass die Polymerase nun stabil transkribieren kann. Wenn man sich das Balkendiagramm für die Assays ansieht, ist es zu sehen unter


​Prokaryontische Genregulation

Bei Bakterien und Archaeen, Strukturproteine ​​mit verwandten Funktionen werden normalerweise innerhalb des Genoms in einem Block namens an . kodiert Operon und werden gemeinsam unter der Kontrolle einer einzigen Person transkribiert Promoter, was zur Bildung eines polycistronischen Transkripts führt (Abbildung 1). Auf diese Weise kann die Regulation der Transkription aller Strukturgene, die für die Enzyme kodieren, die die vielen Schritte in einem einzigen biochemischen Stoffwechselweg katalysieren, gleichzeitig kontrolliert werden, da sie entweder alle gleichzeitig oder gar keine benötigt werden. Zum Beispiel in E coliliegen alle Strukturgene, die Enzyme codieren, die zur Nutzung von Laktose als Energiequelle benötigt werden, in der Laktose nebeneinander (oder lac) Operon unter der Kontrolle eines einzigen Promotors, dem lac Promoter. Französischer Wissenschaftler François Jakob (1920–2013) und Jacques Monod am Institut Pasteur waren die ersten, die die Organisation bakterieller Gene in Operons durch ihre Studien über die lac Operon von E coli. Für diese Arbeit erhielten sie 1965 den Nobelpreis für Physiologie oder Medizin. Obwohl eukaryotische Gene nicht in Operons organisiert sind, sind prokaryotische Operons ausgezeichnete Modelle, um allgemein über Genregulation zu lernen. Es gibt einige Gencluster in Eukaryoten, die ähnlich wie Operons funktionieren. Viele der Prinzipien können auf eukaryotische Systeme angewendet werden und tragen zu unserem Verständnis von Veränderungen der Genexpression in Eukaryoten bei, die zu pathologischen Veränderungen wie Krebs führen können.

Jedes Operon enthält DNA-Sequenzen, die seine eigene Transkription beeinflussen. Diese befinden sich in einer Region, die als regulatorische Region bezeichnet wird. Die regulatorische Region umfasst den Promotor und die den Promotor umgebende Region, zu der Transkriptionsfaktoren, Proteine, die von regulatorischen Genen kodiert werden, binden können. Transkriptionsfaktoren beeinflussen die Bindung von RNA-Polymerase an den Promotor und ermöglichen dessen Fortschreiten, um Strukturgene zu transkribieren. EIN Unterdrücker ist ein Transkriptionsfaktor, der die Transkription eines Gens als Reaktion auf einen externen Stimulus unterdrückt, indem er an eine DNA-Sequenz innerhalb der regulatorischen Region namens bindet Operator, die sich zwischen der RNA-Polymerase-Bindungsstelle des Promotors und der Transkriptionsstartstelle des ersten Strukturgens befindet. Die Repressorbindung blockiert physikalisch die RNA-Polymerase von der Transkription von Strukturgenen. Umgekehrt ein Aktivator ist ein Transkriptionsfaktor, der die Transkription eines Gens als Reaktion auf einen externen Stimulus erhöht, indem er die Bindung der RNA-Polymerase an den Promotor erleichtert. Ein Induktor, ein dritter Typ eines regulatorischen Moleküls, ist ein kleines Molekül, das die Transkription entweder aktiviert oder unterdrückt, indem es mit einem Repressor oder Aktivator interagiert.

In Prokaryonten gibt es Beispiele für Operons, deren Genprodukte ziemlich konsistent benötigt werden und deren Expression daher unreguliert ist. Solche Operons sind konstitutiv ausgedrückt, was bedeutet, dass sie kontinuierlich transkribiert und translatiert werden, um die Zelle mit konstanten Zwischenniveaus der Proteinprodukte zu versorgen. Solche Gene codieren Enzyme, die an Haushaltsfunktionen beteiligt sind, die für die Zellerhaltung erforderlich sind, einschließlich DNA-Replikation, -Reparatur und -Expression, sowie Enzyme, die am Kernstoffwechsel beteiligt sind. Im Gegensatz dazu gibt es andere prokaryontische Operons, die nur bei Bedarf exprimiert und durch Repressoren, Aktivatoren und Induktoren reguliert werden.

Abbildung 1.​ In Prokaryoten werden Strukturgene mit verwandter Funktion oft gemeinsam im Genom organisiert und gemeinsam unter der Kontrolle eines einzigen Promotors transkribiert. Die regulatorische Region des Operons umfasst sowohl den Promotor als auch den Operator. Wenn ein Repressor an den Operator bindet, werden die Strukturgene nicht transkribiert. Alternativ können Aktivatoren an die regulatorische Region binden, wodurch die Transkription erhöht wird.
  • Aus welchen Teilen besteht die DNA-Sequenz eines Operons?
  • Welche Arten von regulatorischen Molekülen gibt es?

11.7 Genregulation: Operontheorie

Jede kernhaltige Zelle in einem vielzelligen Organismus enthält Kopien derselben DNA. Ebenso enthalten alle Zellen in zwei reinen Bakterienkulturen, die aus derselben Ausgangskolonie inokuliert wurden, dieselbe DNA, mit Ausnahme von Veränderungen, die durch spontane Mutationen entstehen. Wenn jede Zelle eines vielzelligen Organismus dieselbe DNA hat, wie kommt es dann, dass Zellen in verschiedenen Teilen des Körpers des Organismus unterschiedliche Eigenschaften aufweisen? Wie kommt es, dass dieselben Bakterienzellen in zwei Reinkulturen, die unterschiedlichen Umweltbedingungen ausgesetzt sind, unterschiedliche Phänotypen aufweisen können? In beiden Fällen aktiviert oder exprimiert nicht jede genetisch identische Zelle den gleichen Satz von Genen. Nur eine Teilmenge von Proteinen in einer Zelle zu einem bestimmten Zeitpunkt wird exprimiert.

Genomische DNA enthält sowohl Strukturgene, die Produkte kodieren, die als zelluläre Strukturen oder Enzyme dienen, als auch regulatorische Gene, die Produkte kodieren, die die Genexpression regulieren. Die Expression eines Gens ist ein stark regulierter Prozess. Während die Regulierung der Genexpression in vielzelligen Organismen die zelluläre Differenzierung ermöglicht, stellt sie in einzelligen Organismen wie Prokaryonten in erster Linie sicher, dass die Ressourcen einer Zelle nicht verschwendet werden, um Proteine ​​​​zu produzieren, die die Zelle zu diesem Zeitpunkt nicht benötigt.

Die Aufklärung der Mechanismen, die die Genexpression steuern, ist wichtig für das Verständnis der menschlichen Gesundheit. Fehlfunktionen in diesem Prozess führen beim Menschen zur Entstehung von Krebs und anderen Krankheiten. Das Verständnis der Wechselwirkung zwischen der Genexpression eines Pathogens und der seines menschlichen Wirts ist wichtig für das Verständnis einer bestimmten Infektionskrankheit. Die Genregulation umfasst ein komplexes Netz von Interaktionen innerhalb einer bestimmten Zelle zwischen Signalen aus der Zellumgebung, Signalmolekülen innerhalb der Zelle und der DNA der Zelle. Diese Wechselwirkungen führen je nach Umständen zur Expression einiger Gene und zur Unterdrückung anderer.

Prokaryoten und Eukaryoten haben einige Ähnlichkeiten in ihren Mechanismen zur Regulierung der Genexpression, jedoch ist die Genexpression in Eukaryoten aufgrund der zeitlichen und räumlichen Trennung zwischen den Prozessen der Transkription und Translation komplizierter. Obwohl die meiste Regulation der Genexpression durch transkriptionelle Kontrolle in Prokaryonten erfolgt, erfolgt die Regulation der Genexpression in Eukaryonten daher auf transkriptioneller Ebene und posttranskriptionell (nachdem das Primärtranskript hergestellt wurde).

Prokaryontische Genregulation

In Bakterien und Archaeen werden Strukturproteine ​​mit verwandten Funktionen normalerweise zusammen innerhalb des Genoms in einem als Operon bezeichneten Block kodiert und zusammen unter der Kontrolle eines einzelnen Promotors transkribiert, was zur Bildung eines polycistronischen Transkripts führt (Abbildung 11.32). Auf diese Weise kann die Regulation der Transkription aller Strukturgene, die für die Enzyme kodieren, die die vielen Schritte in einem einzigen biochemischen Stoffwechselweg katalysieren, gleichzeitig kontrolliert werden, da sie entweder alle gleichzeitig oder gar keine benötigt werden. Zum Beispiel in E coli liegen alle Strukturgene, die Enzyme codieren, die für die Nutzung von Laktose als Energiequelle benötigt werden, in der Laktose nebeneinander (oder lac) Operon unter der Kontrolle eines einzigen Promotors, dem lac Promoter. Die französischen Wissenschaftler François Jacob (1920–2013) und Jacques Monod vom Pasteur-Institut zeigten als erste die Organisation bakterieller Gene in Operons durch ihre Studien über die lac Operon von E coli. Für diese Arbeit erhielten sie 1965 den Nobelpreis für Physiologie oder Medizin. Obwohl eukaryotische Gene nicht in Operons organisiert sind, sind prokaryotische Operons ausgezeichnete Modelle, um die Genregulation im Allgemeinen zu lernen. Es gibt einige Gencluster in Eukaryoten, die ähnlich wie Operons funktionieren. Viele der Prinzipien können auf eukaryotische Systeme angewendet werden und tragen zu unserem Verständnis von Veränderungen der Genexpression in Eukaryoten bei, die zu pathologischen Veränderungen wie Krebs führen können.

Jedes Operon enthält DNA-Sequenzen, die seine eigene Transkription beeinflussen. Diese befinden sich in einer Region, die als regulatorische Region bezeichnet wird. Die regulatorische Region umfasst den Promotor und die den Promotor umgebende Region, an die Transkriptionsfaktoren, Proteine, die von regulatorischen Genen kodiert werden, binden können. Transkriptionsfaktoren beeinflussen die Bindung der RNA-Polymerase an den Promotor und ermöglichen ihre Progression zur Transkription von Strukturgenen. Ein Repressor ist ein Transkriptionsfaktor, der die Transkription eines Gens als Reaktion auf einen externen Stimulus durch Bindung an eine DNA-Sequenz innerhalb der regulatorischen Region namens Operator unterdrückt, die sich zwischen der RNA-Polymerase-Bindungsstelle des Promotors und der Transkriptionsstartstelle von befindet das erste Strukturgen. Die Repressorbindung blockiert physikalisch die RNA-Polymerase daran, Strukturgene zu transkribieren. Umgekehrt ist ein Aktivator ein Transkriptionsfaktor, der die Transkription eines Gens als Reaktion auf einen externen Stimulus erhöht, indem er die Bindung der RNA-Polymerase an den Promotor erleichtert. Ein Induktor, ein dritter Typ eines regulatorischen Moleküls, ist ein kleines Molekül, das die Transkription entweder aktiviert oder unterdrückt, indem es mit einem Repressor oder Aktivator interagiert.

In Prokaryonten gibt es Beispiele für Operons, deren Genprodukte ziemlich konsistent benötigt werden und deren Expression daher unreguliert ist. Solche Operons werden konstitutiv exprimiert, dh sie werden kontinuierlich transkribiert und translatiert, um die Zelle mit konstanten Zwischenniveaus der Proteinprodukte zu versorgen. Solche Gene codieren Enzyme, die an Haushaltsfunktionen beteiligt sind, die für die Zellerhaltung erforderlich sind, einschließlich DNA-Replikation, -Reparatur und -Expression, sowie Enzyme, die am Kernstoffwechsel beteiligt sind. Im Gegensatz dazu gibt es andere prokaryontische Operons, die nur bei Bedarf exprimiert und durch Repressoren, Aktivatoren und Induktoren reguliert werden.

Überprüfen Sie Ihr Verständnis

  • Aus welchen Teilen besteht die DNA-Sequenz eines Operons?
  • Welche Arten von regulatorischen Molekülen gibt es?

Regulierung durch Repression

Prokaryotische Operons werden üblicherweise durch die Bindung von Repressoren an Operatorregionen kontrolliert, wodurch die Transkription der Strukturgene verhindert wird. Solche Operons werden entweder als reprimierbare Operon S oder induzierbare Operons. Unterdrückbare Operons, wie das Tryptophan (trp)-Operon, enthalten typischerweise Gene, die Enzyme codieren, die für einen Biosyntheseweg benötigt werden. Solange das Produkt des Stoffwechselwegs, wie Tryptophan, weiterhin von der Zelle benötigt wird, wird weiterhin ein reprimierbares Operon exprimiert. Wenn jedoch das Produkt des Biosynthesewegs beginnt, sich in der Zelle zu akkumulieren, wodurch die Zelle nicht mehr produzieren muss, wird die Expression des Operons unterdrückt. Umgekehrt ist induzierbares Operon S, wie lac Operon von E coli , enthalten oft Gene, die Enzyme in einem Stoffwechselweg kodieren, der am Stoffwechsel eines bestimmten Substrats wie Laktose beteiligt ist. Diese Enzyme werden nur benötigt, wenn dieses Substrat verfügbar ist, daher wird die Expression der Operons typischerweise nur in Gegenwart des Substrats induziert.

Die trp Operon: Ein unterdrückbares Operon

E coli kann Tryptophan mithilfe von Enzymen synthetisieren, die von fünf nebeneinander liegenden Strukturgenen kodiert werden trp Operon (Abbildung 11.33). Wenn das Umgebungstryptophan niedrig ist, wird das Operon eingeschaltet. Dies bedeutet, dass die Transkription initiiert, die Gene exprimiert und Tryptophan synthetisiert wird. Wenn jedoch Tryptophan in der Umwelt vorhanden ist, trp Operon ist ausgeschaltet. Es findet keine Transkription statt und Tryptophan wird nicht synthetisiert.

Wenn Tryptophan in der Zelle nicht vorhanden ist, bindet der Repressor selbst nicht an den Operator, daher ist das Operon aktiv und Tryptophan wird synthetisiert. Wenn sich jedoch Tryptophan in der Zelle anreichert, binden zwei Tryptophanmoleküle an die trp Repressormolekül, das seine Form ändert und es ihm ermöglicht, an die trp Operator. Diese Bindung der aktiven Form des trp Repressor an den Operator blockiert die RNA-Polymerase daran, die Strukturgene zu transkribieren, wodurch die Expression des Operons gestoppt wird. Somit reguliert das eigentliche Produkt des vom Operon kontrollierten Biosynthesewegs die Expression des Operons.

Link zum Lernen

Sehen Sie sich dieses Video an, um mehr über die zu erfahren trp Operon.

Die lac Operon: Ein induzierbares Operon

Die lac Operon ist ein Beispiel für ein induzierbares Operon, das auch in Abwesenheit von Glucose aktiviert wird (Abb. 11.34). Die lac Operon kodiert drei Strukturgene, die notwendig sind, um das Disaccharid Lactose aus der Umwelt zu gewinnen und zu verarbeiten und es in die Einfachzucker Glucose und Galactose zu zerlegen. Für die lac Operon exprimiert werden, muss Laktose vorhanden sein. Dies ist für die Zelle sinnvoll, denn es wäre energetisch verschwenderisch, die Enzyme zur Verarbeitung von Laktose herzustellen, wenn Laktose nicht zur Verfügung stünde.

In Abwesenheit von Laktose ist die lac Repressor ist an die Operatorregion des gebunden lac Operon, das physikalisch verhindert, dass die RNA-Polymerase die Strukturgene transkribiert. Wenn jedoch Laktose vorhanden ist, wird die Laktose in der Zelle in Allolactose umgewandelt. Allolactose dient als Induktormolekül, das an den Repressor bindet und seine Form ändert, sodass es nicht mehr an die Operator-DNA binden kann. Die Entfernung des Repressors in Gegenwart von Lactose ermöglicht es der RNA-Polymerase, sich durch die Operatorregion zu bewegen und die Transkription des zu beginnen lac strukturelle Gene.

Die lac Operon: Aktivierung durch Katabolit-Aktivatorprotein

Bakterien haben typischerweise die Fähigkeit, eine Vielzahl von Substraten als Kohlenstoffquellen zu verwenden. Da Glukose jedoch normalerweise anderen Substraten vorzuziehen ist, verfügen Bakterien über Mechanismen, die sicherstellen, dass alternative Substrate nur verwendet werden, wenn die Glukose aufgebraucht ist. Darüber hinaus verfügen Bakterien über Mechanismen, um sicherzustellen, dass die Gene, die Enzyme zur Verwendung alternativer Substrate kodieren, nur dann exprimiert werden, wenn das alternative Substrat verfügbar ist. In den 1940er Jahren demonstrierte Jacques Monod als erster die Bevorzugung bestimmter Substrate gegenüber anderen durch seine Studien über E colis Wachstum bei gleichzeitiger Kultivierung in Gegenwart von zwei verschiedenen Substraten. Solche Studien erzeugten diauxische Wachstumskurven, wie die in Abbildung 11.35 gezeigte. Obwohl das bevorzugte Substrat Glucose zuerst verwendet wird, E coli wächst schnell und die Enzyme für den Laktosestoffwechsel fehlen. Sobald der Glukosespiegel jedoch erschöpft ist, verlangsamen sich die Wachstumsraten und induzieren die Expression der Enzyme, die für den Stoffwechsel des zweiten Substrats, der Laktose, benötigt werden. Beachten Sie, dass die Wachstumsrate bei Laktose langsamer ist, was durch die geringere Steilheit der Wachstumskurve angezeigt wird.

Die Fähigkeit, von der Verwendung von Glukose zu einem anderen Substrat wie Laktose zu wechseln, ist eine Folge der Aktivität eines Enzyms namens Enzym IIA (EIIA). Wenn der Glukosespiegel sinkt, produzieren die Zellen weniger ATP aus dem Katabolismus (siehe Katabolismus von Kohlenhydraten) und EIIA wird phosphoryliert. Phosphoryliertes EIIA aktiviert Adenylylcyclase, ein Enzym, das einen Teil des verbleibenden ATP in zyklisches AMP (cAMP) umwandelt, ein zyklisches Derivat von AMP und ein wichtiges Signalmolekül, das am Glukose- und Energiestoffwechsel beteiligt ist E coli. Als Ergebnis beginnen die cAMP-Spiegel in der Zelle zu steigen (Abbildung 11.36).

Die lac Operon spielt auch bei dieser Umstellung von der Verwendung von Glukose auf die Verwendung von Laktose eine Rolle. Wenn Glukose knapp ist, bindet das durch erhöhte Adenylylcyclase-Aktivität akkumulierende cAMP an das Katabolit-Aktivatorprotein (CAP), auch bekannt als cAMP-Rezeptorprotein (CRP). Der Komplex bindet an die Promotorregion des lac Operon (Abbildung 11.37). In den regulatorischen Regionen dieser Operons befindet sich eine CAP-Bindungsstelle stromaufwärts der RNA-Polymerase-Bindungsstelle im Promotor. Die Bindung des CAP-cAMP-Komplexes an diese Stelle erhöht die Bindungsfähigkeit der RNA-Polymerase an die Promotorregion, um die Transkription der Strukturgene zu initiieren. So ist im Fall der lac Operon, für die Transkription muss Laktose vorhanden sein (Entfernung des lac-Repressorproteins) und der Glukosespiegel muss aufgebraucht sein (ermöglicht die Bindung eines aktivierenden Proteins). Bei hohen Glukosespiegeln kommt es zur Katabolitrepression von Operons, die Enzyme für den Metabolismus alternativer Substrate kodieren. Aufgrund der niedrigen cAMP-Spiegel unter diesen Bedingungen ist eine unzureichende Menge des CAP-cAMP-Komplexes vorhanden, um die Transkription dieser Operons zu aktivieren. Siehe Tabelle 11.6 für eine Zusammenfassung der Regulation des lac-Operons.


Plasmide vs. integrative und konjugative Elemente: Ähnlichkeiten und Unterschiede

Konjugative Plasmide und ICEs enthalten alle notwendigen genetischen Informationen für konjugative Transferprozesse (Bañuelos-Vazquez etਊl., 2017). Der Hauptunterschied zwischen konjugativen Plasmiden und ICEs liegt in ihren jeweiligen Erhaltungsmechanismen innerhalb einer Bakterienzelle. Während sich Plasmide autonom replizieren, müssen sich ICEs für eine stabile Vererbung in bakterielle Chromosomen integrieren (Abbildung 1 Perry und Wright, 2013 Burrus, 2017).

Abbildung 1. Konjugation von Plasmiden und integrativen und konjugativen Elementen (ICEs). (EIN) Auf ein Signal (intern oder extern) führt die Relaxase einen Einzelstrangbruch (ss) an der . ein nett-Ort des Ursprungs der Übertragung (oriT) in der Spenderzelle und bindet kovalent die ss-DNA. Das Kopplungsprotein interagiert mit dem Relaxosom (Relaxase, akzessorische Faktoren und ss-Plasmid-DNA) und bringt den Relaxase-DNA-Komplex zum Paarungspaarbildungskanal (MPF). Die ss-DNA (höchstwahrscheinlich kovalent von der Relaxase gebunden) wird zur Empfängerzelle transportiert. Parallel dazu sorgen Replikationsprozesse dafür, dass sowohl Donor als auch Empfänger eine doppelsträngige Version des konjugativen Plasmids tragen. (B) Mit Hilfe einer Excisionase und einer Integrase wird das integrative und konjugative Element (ICE) aus dem Wirtschromosom at . herausgeschnitten attL und attR Befestigungsstellen, Bildung einer attP Standort auf dem zirkularisierten ICE und an attB Stelle auf dem Bakterienchromosom. Verarbeitung der DNA, Transport und Replikation folgen einem vergleichbaren Mechanismus wie für konjugative Plasmide in beschrieben (EIN). Nach erfolgreicher Konjugation und Replikation wird das ICE wieder in das Chromosom des Wirts integriert.

Plasmide sind autonom replizierende Elemente, die gemäß ihren Replikations- und Partitionierungssystemen in Inkompatibilitätsgruppen (Inc) kategorisiert werden können. Die Verbreitung von Plasmiden zwischen nicht verwandten Gattungen ist an der Entstehung antibiotikaresistenter Bakterien beteiligt (Sultan etਊl., 2018). Diese Elemente tragen im Allgemeinen nicht-essentielle genetische Merkmale, die unter bestimmten Umweltbedingungen wichtig werden könnten, z. bei Vorliegen eines antibiotischen Selektionsdrucks (Bañuelos-Vazquez etਊl., 2017). Plasmide, die alle notwendigen Faktoren für Mobilisierungs- und Transferprozesse tragen, werden als selbstübertragbar oder konjugativ bezeichnet. Die Biofilmbildung spielt eine wesentliche Rolle bei der Übertragung und Verbreitung konjugativer Plasmide. Der konjugative Transfer war in Biofilmen deutlich höher (Kelly etਊl., 2009).

ICEs sind in bakteriellen Genomen allgegenwärtig und erwiesen sich als die am häufigsten vorkommenden konjugativen Elemente in Prokaryonten (Ghinet etਊl., 2011 Guglielmini etਊl., 2011 Guຝon etਊl., 2017). The exact processes of ICE conjugation are not completely elucidated. It is supposed that these events resemble the ss-plasmid DNA shuttling über conjugation systems encoded on plasmids. Since two additional steps, excision and re-integration, are required, ICEs harbor genes that resemble factors of lysogenic phages (Wozniak and Waldor, 2010). These elements show a modular structure with genes of the same/similar function clustered together and usually consist of a maintenance module (responsible for integration and excision), a dissemination module (required for conjugative transfer), and a regulation module (Burrus and Waldor, 2004). An integrated ICE shows a behavior reminiscent of prophages, with most mobility genes suppressed and passively inherited along with the chromosome. Depending on the ICE family, an intra-/intercellular/environmental signal triggers its excision and formation of a circular plasmid-like form, serving as a substrate for the conjugative transfer machinery. After successful transport, the ICE re-integrates into the recipient’s chromosome. Integration into and excision from the host chromosome are catalyzed by dedicated enzymes. An integrase (frequently a tyrosine recombinase) governs the reaction between a sequence of the recombination module of the ICE (attP) and a sequence on the host chromosome (attB), yielding the attachment sites (attL und attR) that border the ICE after successful integration. In most cases, an excisionase aids in reverting this reaction, forming again an attP site on the circularized ICE and an attB site on the host’s chromosome. As plasmids, ICEs also harbor genes beneficial for their host under specific conditions, e.g. mediating resistance to antimicrobial drugs, heavy metals, and infections by phages (Burrus and Waldor, 2004 Burrus, 2017).


Difference Between Gram Positive and Gram Negative Bacteria

Christian Gram, a Danish Physician in 1884 developed a staining technique to distinguish two types of bacteria. The two categories of bacteria based on gram staining are Gram positiv bacteria and Gramm negativ Bakterien. Bacteria are first stained with crystal violet or gentian violet. All bacterial cells will stain blue or purple colour with crystal violet solution. Then the bacterial cells are treated with iodine solution (Lugol’s iodine) solution and washed with alcohol (de-staining solution). Those bacteria which retain the blue or purple colour of crystal violet are called Gram positive bacteria and those bacteria which loose the colour of crystal violet after washing with de-staining solution is called Gram Negative bacteria.

Gram negative bacteria are later stained with safranin or fuchsin for observation under microscope. Gram negative bacteria after safranin or fuchsin staining will appear red or pink colour. Gram staining differentiates bacteria by the chemical and physical properties of their cell walls by detecting the properties of peptidoglycan. Gram staining method is useful in differentiating majority of bacterial species into two broad categories. Even though all bacterial species cannot be differentiated based on gram staining technique, this method has immense application in clinical diagnostics and biological researches.

Similarities between Gram Positive and Gram Negative Bacteria

Ø Both are bacterial cells

Ø Both groups are prokaryotic

Ø Both lack membrane bounded organelles

Ø Both groups have covalently closed circular DNA as the genetic material

Ø Both groups contain extra-chromosomal genetic materials (plasmids)

Gram Positive (blue) and Gram Negative (Pink) Bacteria (source wikipedia)

Ø Both groups possess capsule

Ø In both groups, cell wall is made up of peptidoglycan

Ø In both groups, cytoplasm is surrounded by lipid bilayer with many membrane spanning proteins

Ø Both gram-positive and gram-negative bacteria commonly have a surface layer called an S-layer

Ø Both groups of bacteria undergo genetic recombination through transformation, transduction and conjugation

Ø Both groups undergo binary fission as a mode of asexual reproduction

Ø Both groups contain many flagellated and non-flagellated species

Ø Both gram positive and gram negative bacteria are inhibited by antibiotics (their sensitivity varies)

Ø Both groups includes flagellated (motile) and non-flagellated (non-motile) forms

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Difference between Gram Positive Bacteria and Gram Negative Bacteria


Structural basis of gene regulation by the tetracycline inducible Tet repressor–operator system

The tetracycline repressor (TetR) regulates the most abundant resistance mechanism against the antibiotic tetracycline in gram-negative bacteria. The TetR protein and its mutants are commonly used as control elements to regulate gene expression in higher eukaryotes. We present the crystal structure of the TetR homodimer in complex with its palindromic DNA operator at 2.5 Å resolution. Comparison to the structure of TetR in complex with the inducer tetracycline-Mg 2+ allows the mechanism of induction to be deduced. Inducer binding in the repressor core initiates conformational changes starting with C-terminal unwinding and shifting of the short helix α6 in each monomer. This forces a pendulum-like motion of helix α4, which increases the separation of the attached DNA binding domains by 3 Å, abolishing the affinity of TetR for its operator DNA.


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Yeast Genes and Genome

S. cerevisiae contains 16 chromosomes. During mitotic cell division each of these chromosomes must be replicated and then segregated. S. cerevisiae is called a budding yeast because, as the cell divides, the parent cell puts out a small bud. One set of the duplicated chromosomes is segregated to this bud which then ‘pinches’ off and becomes a separate daughter cell.

Yeast promoters

Yeast genome

In 1996, S. cerevisiae earned the distinction of being the first eukaryote to have its genome entirely sequenced, a total of 12 million bases. Table 2 compares the genome properties for some common research organisms. The sequence data of the yeast genome has been analysed to determine putative gene coding regions. It contains ∼6000 putative genes, and a significant number of these probable gene sequences are of unknown function. A major component of the yeast genome project is developing strategies to determine the cellular function of each putative gene. Die Saccharomyces Genome Database (www.yeastgenome.org) is a comprehensive, public database that lists each gene with extensive annotations to sequence data, protein data, cellular localization studies, known functions, published references, gene expression data (i.e. from DNA microarrays) and interactions with other genes. Die Saccharomyces Genome Deletion Project (http://sequence-www.stanford.edu/group/yeast_deletion_project/deletions3.html) is an innovative resource created by scientists in the yeast community working together to construct a collection of yeast strains, each containing a different gene deletion. This collection is used by many scientists to study the phenotypes of strains harbouring gene deletions and to decipher genetic interactions between genes. Essential genes, which are lethal if deleted, can also be studied by deleting these genes in diploids and combining them with other gene deletions to recover viability.

Approximate size of genome (in Mbp or millions of base pairs)

Approximate number of proteins

Year when first sequence completed

Fruitfly: Drosophila melanogaster

Flowering plant: Arabidopsis thaliana

The comparative ease of working with yeast has also allowed scientists to use high-throughput techniques to map the physical interactions between the yeast proteins. Currently, a project is underway to construct a collection of strains containing each of the possible double gene deletion combinations. Using this information, yeast geneticists are collaborating with computational biologists to work on constructing a map of the network of protein interactions in the cell, with the eventual goal of a comprehensive understanding of cellular function.


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Bemerkungen:

  1. Jerren

    Plausibel.

  2. Kelvyn

    USPOKOYTES!

  3. Amblaoibh

    Wo wirklich hier gegen die Autorität

  4. Hrocby

    Es stimmt zu

  5. Jusar

    Zwischen uns spricht dies offensichtlich. Ich lade Sie ein, auf Google.com zu suchen



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