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5.1.3: Der Calvin-Zyklus - Biologie

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Nachdem die Sonnenenergie umgewandelt und in ATP und NADPH verpackt wurde, verfügt die Zelle über den Brennstoff, der zum Aufbau von Nahrung in Form von Kohlenhydratmolekülen benötigt wird. Die hergestellten Kohlenhydratmoleküle haben ein Rückgrat aus Kohlenstoffatomen. Woher kommt der Kohlenstoff? Die Kohlenstoffatome, die zum Aufbau von Kohlenhydratmolekülen verwendet werden, stammen aus Kohlendioxid, dem Gas, das Tiere bei jedem Atemzug ausatmen. Der Calvin-Zyklus ist der Begriff für die Reaktionen der Photosynthese, die die durch die lichtabhängigen Reaktionen gespeicherte Energie nutzen, um Glukose und andere Kohlenhydratmoleküle zu bilden.

Das Zusammenspiel des Calvin-Zyklus

In Pflanzen wird Kohlendioxid (CO2) dringt durch die Spaltöffnungen in den Chloroplasten ein und diffundiert in das Stroma des Chloroplasten – den Ort der Calvin-Zyklusreaktionen, an denen Zucker synthetisiert wird. Die Reaktionen sind nach dem Wissenschaftler benannt, der sie entdeckt hat, und verweisen darauf, dass die Reaktionen als Kreislauf funktionieren. Andere nennen es den Calvin-Benson-Zyklus, um den Namen eines anderen Wissenschaftlers einzuschließen, der an seiner Entdeckung beteiligt war (Abbildung (PageIndex{1})).

Die Reaktionen des Calvin-Zyklus (Abbildung (PageIndex{2})) lassen sich in drei grundlegende Phasen einteilen: Fixierung, Reduktion und Regeneration. Im Stroma zusätzlich zu CO2, sind zwei weitere Chemikalien vorhanden, um den Calvin-Zyklus zu initiieren: ein Enzym mit der Abkürzung RuBisCO und das Molekül Ribulosebisphosphat (RuBP). RuBP hat an jedem Ende fünf Kohlenstoffatome und eine Phosphatgruppe.

RuBisCO katalysiert eine Reaktion zwischen CO2 und RuBP, das eine Sechs-Kohlenstoff-Verbindung bildet, die sofort in zwei Drei-Kohlenstoff-Verbindungen umgewandelt wird. Dieser Vorgang wird als Kohlenstofffixierung bezeichnet, da CO2 wird aus seiner anorganischen Form in organische Moleküle „fixiert“.

ATP und NADPH verwenden ihre gespeicherte Energie, um die Drei-Kohlenstoff-Verbindung, 3-PGA, in eine andere Drei-Kohlenstoff-Verbindung namens G3P umzuwandeln. Diese Art von Reaktion wird als Reduktionsreaktion bezeichnet, da sie die Aufnahme von Elektronen beinhaltet. Eine Reduktion ist die Aufnahme eines Elektrons durch ein Atom oder Molekül. Die Moleküle von ADP und NAD+, die aus der Reduktionsreaktion resultieren, kehren zu den lichtabhängigen Reaktionen zurück, um wieder mit Energie versorgt zu werden.

Eines der G3P-Moleküle verlässt den Calvin-Zyklus, um zur Bildung des Kohlenhydratmoleküls beizutragen, das üblicherweise Glukose (C6h12Ö6). Da das Kohlenhydratmolekül sechs Kohlenstoffatome hat, dauert es sechs Umdrehungen des Calvin-Zyklus, um ein Kohlenhydratmolekül herzustellen (eines für jedes fixierte Kohlendioxidmolekül). Die verbleibenden G3P-Moleküle regenerieren RuBP, wodurch sich das System auf den Schritt der Kohlenstofffixierung vorbereiten kann. ATP wird auch bei der Regeneration von RuBP verwendet.

Zusammenfassend dauert es sechs Umdrehungen des Calvin-Zyklus, um sechs Kohlenstoffatome aus CO . zu fixieren2. Diese sechs Umdrehungen erfordern eine Energiezufuhr von 12 ATP-Molekülen und 12 NADPH-Molekülen im Reduktionsschritt und 6 ATP-Molekülen im Regenerationsschritt.

KONZEPT IN AKTION

Das Folgende ist ein Link zu einer Animation des Calvin-Zyklus. Klicken Sie auf Stufe 1, Stufe 2 und dann auf Stufe 3, um zu sehen, wie sich G3P und ATP zu RuBP regenerieren.

EVOLUTION IN AKTION: Photosynthese

Die gemeinsame Evolutionsgeschichte aller photosynthetischen Organismen ist auffällig, da sich der grundlegende Prozess im Laufe der Zeit kaum verändert hat. Selbst zwischen den riesigen tropischen Blättern im Regenwald und den winzigen Cyanobakterien bleiben der Prozess und die Komponenten der Photosynthese, die Wasser als Elektronendonor verwenden, weitgehend gleich. Photosysteme funktionieren so, dass sie Licht absorbieren und Elektronentransportketten verwenden, um Energie umzuwandeln. Die Calvin-Zyklus-Reaktionen bauen mit dieser Energie Kohlenhydratmoleküle zusammen.

Wie bei allen biochemischen Stoffwechselwegen führt jedoch eine Vielzahl von Bedingungen zu unterschiedlichen Anpassungen, die das Grundmuster beeinflussen. Die Photosynthese in Trockenklimapflanzen (Abbildung (PageIndex{3})) hat sich mit Anpassungen entwickelt, die Wasser sparen. In der harten, trockenen Hitze muss jeder Tropfen Wasser und kostbare Energie zum Überleben verwendet werden. Bei solchen Pflanzen haben sich zwei Anpassungen entwickelt. In einer Form eine effizientere Nutzung von CO2 ermöglicht Pflanzen die Photosynthese, auch wenn CO2 ist Mangelware, etwa wenn an heißen Tagen die Spaltöffnungen geschlossen sind. Die andere Anpassung führt nachts Vorreaktionen des Calvin-Zyklus durch, da das Öffnen der Spaltöffnungen zu diesem Zeitpunkt aufgrund der kühleren Temperaturen Wasser spart. Darüber hinaus hat diese Anpassung es den Pflanzen ermöglicht, eine geringe Photosynthese durchzuführen, ohne überhaupt Spaltöffnungen zu öffnen, ein extremer Mechanismus, um extremen Trockenperioden zu begegnen.

Photosynthese in Prokaryoten

Die beiden Teile der Photosynthese – die lichtabhängigen Reaktionen und der Calvin-Zyklus – wurden beschrieben, wie sie in Chloroplasten ablaufen. Prokaryonten, wie Cyanobakterien, fehlen jedoch membrangebundene Organellen. Prokaryotische photosynthetische autotrophe Organismen haben Einfaltungen der Plasmamembran für die Anheftung von Chlorophyll und die Photosynthese (Abbildung (PageIndex{4})). Hier können Organismen wie Cyanobakterien Photosynthese betreiben.

Der Energiekreislauf

Lebewesen greifen auf Energie zu, indem sie Kohlenhydratmoleküle abbauen. Wenn Pflanzen jedoch Kohlenhydratmoleküle herstellen, warum sollten sie sie dann abbauen? Kohlenhydrate sind Speichermoleküle für Energie in allen Lebewesen. Obwohl Energie in Molekülen wie ATP gespeichert werden kann, sind Kohlenhydrate viel stabilere und effizientere Reservoirs für chemische Energie. Photosynthetische Organismen führen auch die Reaktionen der Atmung durch, um die Energie zu gewinnen, die sie in Kohlenhydraten gespeichert haben, zum Beispiel haben Pflanzen neben Chloroplasten Mitochondrien.

Sie haben vielleicht bemerkt, dass die Gesamtreaktion für die Photosynthese:

[ce{6CO2+6H2O→C6H12O6+6O26}]

ist die Umkehrung der Gesamtreaktion für die Zellatmung:

[ce{6O2+C6H12O6→6CO2+6H2O6}]

Bei der Photosynthese entsteht Sauerstoff als Nebenprodukt und bei der Atmung entsteht Kohlendioxid als Nebenprodukt.

In der Natur gibt es keine Verschwendung. Jedes einzelne Atom der Materie wird konserviert und auf unbestimmte Zeit recycelt. Substanzen ändern ihre Form oder gehen von einem Molekültyp zu einem anderen über, verschwinden aber nie (Abbildung (PageIndex{5})).

CO2 ist ebenso wenig ein Abfallprodukt der Atmung wie Sauerstoff ein Abfallprodukt der Photosynthese. Beide sind Nebenprodukte von Reaktionen, die zu anderen Reaktionen übergehen. Die Photosynthese absorbiert Energie, um Kohlenhydrate in Chloroplasten aufzubauen, und die aerobe Zellatmung setzt Energie frei, indem sie Sauerstoff zum Abbau von Kohlenhydraten verwendet. Beide Organellen verwenden Elektronentransportketten, um die Energie zu erzeugen, die für andere Reaktionen erforderlich ist. Photosynthese und Zellatmung funktionieren in einem biologischen Kreislauf, der es Organismen ermöglicht, auf lebenserhaltende Energie zuzugreifen, die Millionen von Meilen entfernt in einem Stern entsteht.

Zusammenfassung

Mit den Energieträgern, die in der ersten Stufe der Photosynthese gebildet werden, fixieren die Calvin-Zyklus-Reaktionen CO2 aus der Umwelt, um Kohlenhydratmoleküle aufzubauen. Ein Enzym, RuBisCO, katalysiert die Fixierungsreaktion, indem es CO2 mit RuBP. Die resultierende Sechs-Kohlenstoff-Verbindung wird in zwei Drei-Kohlenstoff-Verbindungen zerlegt, und die Energie in ATP und NADPH wird verwendet, um diese Moleküle in G3P umzuwandeln. Eines der Drei-Kohlenstoff-Moleküle von G3P verlässt den Zyklus und wird Teil eines Kohlenhydratmoleküls. Die verbleibenden G3P-Moleküle bleiben im Zyklus, um wieder zu RuBP zu werden, das bereit ist, mit mehr CO . zu reagieren2. Die Photosynthese bildet mit dem Prozess der Zellatmung einen ausgewogenen Energiekreislauf. Pflanzen sind sowohl zur Photosynthese als auch zur Zellatmung fähig, da sie sowohl Chloroplasten als auch Mitochondrien enthalten.

Glossar

Calvin-Zyklus
die Reaktionen der Photosynthese, die die durch die lichtabhängigen Reaktionen gespeicherte Energie nutzen, um Glukose und andere Kohlenhydratmoleküle zu bilden
Kohlenstoff-Fixierung
der Prozess der Umwandlung von anorganischem CO2 Gas in organische Verbindungen

Die 3 wichtigsten Phasen des Calvin-Zyklus (mit Diagramm)

(c) Bildung von Hexosezucker und Regeneration von RuBP, das zusätzliches ATP verbraucht, so dass der Kreislauf weitergeht (Abb. 11.18).

Detaillierte Schritte des Calvin-Zyklus (C3-Zyklus) oder PCR-Zyklus, die auch in Abb. 11.18A gezeigt wurden, lauten wie folgt:

(a) Carboxylierung:

(i) Das CO2 wird von Ribulose-1, 5-Bisphosphat (RuBP), das bereits in den Zellen vorhanden ist, akzeptiert und es wird eine 6-Kohlenstoff-Additionsverbindung gebildet, die instabil ist. Es wird bald zu 2 Molekülen 3-Phosphoglycerinsäure (3PGA) hydrolysiert. Beide Reaktionen finden in Gegenwart von Ribulosebisphosphat-Carboxylase (Rubisco) statt. 3-Phosphoglycerinsäure ist das erste stabile Produkt der Dunkelreaktion der Photosynthese.

(b) Reduzierung:

(ii) 3-Phosphoglycerinsäure wird durch die Assimilationskraft (erzeugt in einer Lichtreaktion) in Gegenwart von Triosephosphatdehydrogenase zu 3-Phosphoglyceraldehyd reduziert.

Diese Reaktion erfolgt in zwei Schritten:

(c) Bildung von Hexose-Zucker und Regeneration von RuBP:

(iii) Einige der Moleküle von 3-Phosphoglyceraldehyd isomerisieren zu Dihydroxyäetonphosphat, die sich dann beide in Gegenwart des Enzyms Aldolase zu Fruc­tose-1,6-bisphosphat vereinigen.

(iv) Fructose-1,6-bisphosphat wird in Gegenwart von Phosphatase in Fructose-6-phosphat umgewandelt.

(v) Ein Teil des Fructose-6-Phosphats (Hexosezucker) wird aus dem Calvin-Zyklus abgezapft und in Glucose, Saccharose und Stärke umgewandelt. Saccharose wird im Zytosol synthetisiert, während Stärke in Chloroplasten synthetisiert wird.

(vi) Einige der Moleküle von 3-Phosphoglyceraldehyd, die in Schritt (ii) hergestellt wurden, anstatt Hexosezucker zu bilden, werden umgeleitet, um Ribulose-1, 5-bisphosphat im System wie folgt zu regenerieren:

(vii) 3-Phosphoglyceraldehyd reagiert mit Fructose-6-phosphat in Gegenwart von Enzymtransketolase zu Erythrose-4-phosphat (4-C-Atome Zucker) und Xylulose-5-Phosphat (5-C-Atome Zucker).

(viii) Erythrose-4-phosphat verbindet sich mit Dihydroxyaceotonphosphat in Gegenwart des Enzyms Aldolase, um Sedoheptulose-1,7-bisphosphat (7-C-Atome Zucker) zu bilden.

(ix) Sedoheptulose-1,7-bisphosphat verliert eine Phosphatgruppe in Gegenwart von Phosphatase, um Sedoheptulose-7-phosphat zu bilden.

(x) Sedoheptulose-7-Phosphat reagiert mit 3-Phosphoglyceraldehyd in Gegenwart von Transketolase, um Xylulose-5-Phosphat und Ribose-5-Phosphat (beide Zucker mit 5 Kohlenstoffatomen) zu bilden.

(xi) Xylulose-5-phosphat wird in Gegenwart des Enzyms Phosphoketopentose-Epimerase in einen anderen 5-C-Atome-Zucker Ribulose-5-phosphat umgewandelt.

(xii) Ribose-5-Phosphat wird auch in Ribulose-5-Phosphat umgewandelt. Die Reaktion wird durch Phosphopentose-Isomerase katalysiert.

(xiii) Ribulose-5-phosphat wird schließlich in Gegenwart von Phosphopentosekinase und ATP in Ribulose-1, 5-bisphosphat umgewandelt, wodurch der Calvin-Zyklus abgeschlossen wird.

Strukturformeln verschiedener Zucker mit 4, 5 und 7 C-Atomen, die am Calvin-Zyklus beteiligt sind, sind in Abb. 11.19 angegeben.

Da das erste sichtbare Produkt dieses Zyklus 3-Phosphoglycerinsäure ist, die eine 3-C-Verbindung ist, ist der Calvin-Zyklus auch als C . bekannt3-Weg. (Neuere Studien mit Algenzellen, Blättern und isolierten Chloroplasten haben gezeigt, dass ‘dunkle Reaktionen’ der Photosynthese nicht völlig lichtunabhängig sind.

Mehrere kritische Enzyme im Kohlenstoffreduktionszyklus werden im Dunkeln lichtaktiviert, sie sind entweder inaktiv oder weisen eine geringe Aktivität auf. Die Aktivität des Enzyms Rubisco nimmt beim Ausschalten des Lichts schnell ab und nimmt beim Einschalten langsam wieder zu. Von mindestens vier anderen Enzymen des PCR-Zyklus ist bekannt, dass sie durch Licht stimuliert werden, nämlich 3-PGAld-Dehydrogenase (Reaktion ii), Fructose 1, 6-Bisphosphatase (Reaktion iv), Sedoheptulose 1, 7-Bisphosphatase und Ribulose 5-Phosphatkinase (Reaktion xiii). Daher wird die Bezeichnung “dunkle Reaktion” zu den photosynthetischen Kohlenstoffreduktionsreaktionen jetzt als unangemessen angesehen).


Das Zusammenspiel des Calvin-Zyklus

In Pflanzen wird Kohlendioxid (CO2) dringt durch die Spaltöffnungen in den Chloroplasten ein und diffundiert in das Stroma des Chloroplasten – den Ort der Calvin-Zyklusreaktionen, an denen Zucker synthetisiert wird. Die Reaktionen sind nach dem Wissenschaftler benannt, der sie entdeckt hat, und verweisen darauf, dass die Reaktionen als Kreislauf funktionieren. Andere nennen es den Calvin-Benson-Zyklus, um den Namen eines anderen Wissenschaftlers aufzunehmen, der an seiner Entdeckung beteiligt war (Abbildung 5.14).

Abbildung 5.14 Lichtabhängige Reaktionen nutzen Sonnenenergie, um ATP und NADPH zu produzieren. Diese energietragenden Moleküle wandern in das Stroma, wo die Calvin-Zyklus-Reaktionen stattfinden.

Die Reaktionen des Calvin-Zyklus (Abbildung 5.15) lassen sich in drei grundlegende Phasen einteilen: Fixierung, Reduktion und Regeneration. Im Stroma zusätzlich zu CO2, sind zwei weitere Chemikalien vorhanden, um den Calvin-Zyklus zu initiieren: ein Enzym mit der Abkürzung RuBisCO und das Molekül Ribulosebisphosphat (RuBP). RuBP hat an jedem Ende fünf Kohlenstoffatome und eine Phosphatgruppe.

RuBisCO katalysiert eine Reaktion zwischen CO2 und RuBP, das eine Sechs-Kohlenstoff-Verbindung bildet, die sofort in zwei Drei-Kohlenstoff-Verbindungen umgewandelt wird. Dieser Vorgang wird als Kohlenstofffixierung bezeichnet, da CO2 wird aus seiner anorganischen Form in organische Moleküle „fixiert“.

ATP und NADPH verwenden ihre gespeicherte Energie, um die Drei-Kohlenstoff-Verbindung, 3-PGA, in eine andere Drei-Kohlenstoff-Verbindung namens G3P umzuwandeln. Diese Art von Reaktion wird als Reduktionsreaktion bezeichnet, da sie die Aufnahme von Elektronen beinhaltet. Eine Reduktion ist die Aufnahme eines Elektrons durch ein Atom oder Molekül. Die aus der Reduktionsreaktion resultierenden Moleküle von ADP und NAD + kehren zu den lichtabhängigen Reaktionen zurück, um wieder mit Energie versorgt zu werden.

Eines der G3P-Moleküle verlässt den Calvin-Zyklus, um zur Bildung des Kohlenhydratmoleküls beizutragen, das üblicherweise Glukose (C6h12Ö6). Da das Kohlenhydratmolekül sechs Kohlenstoffatome hat, dauert es sechs Umdrehungen des Calvin-Zyklus, um ein Kohlenhydratmolekül herzustellen (eines für jedes fixierte Kohlendioxidmolekül). Die verbleibenden G3P-Moleküle regenerieren RuBP, wodurch sich das System auf den Kohlenstofffixierungsschritt vorbereiten kann. ATP wird auch bei der Regeneration von RuBP verwendet.

Abbildung 5.15 Der Calvin-Zyklus besteht aus drei Phasen. In Stufe 1 baut das Enzym RuBisCO Kohlendioxid in ein organisches Molekül ein. In Stufe 2 wird das organische Molekül reduziert. In Stufe 3 wird RuBP, das Molekül, das den Zyklus startet, regeneriert, damit der Zyklus fortgesetzt werden kann.

Zusammenfassend dauert es sechs Umdrehungen des Calvin-Zyklus, um sechs Kohlenstoffatome aus CO . zu fixieren2. Diese sechs Umdrehungen erfordern eine Energiezufuhr von 12 ATP-Molekülen und 12 NADPH-Molekülen im Reduktionsschritt und 6 ATP-Molekülen im Regenerationsschritt.


Die gemeinsame Evolutionsgeschichte aller photosynthetischen Organismen ist auffällig, da sich der grundlegende Prozess im Laufe der Zeit kaum verändert hat. Selbst zwischen den riesigen tropischen Blättern im Regenwald und den winzigen Cyanobakterien bleiben der Prozess und die Komponenten der Photosynthese, die Wasser als Elektronendonator verwenden, weitgehend gleich. Photosysteme funktionieren so, dass sie Licht absorbieren und Elektronentransportketten verwenden, um Energie umzuwandeln. Die Calvin-Zyklus-Reaktionen bauen mit dieser Energie Kohlenhydratmoleküle zusammen.

Wie bei allen biochemischen Stoffwechselwegen führt jedoch eine Vielzahl von Bedingungen zu unterschiedlichen Anpassungen, die das Grundmuster beeinflussen. Die Photosynthese in Pflanzen mit trockenem Klima (Abbildung 5.16) hat sich mit Anpassungen entwickelt, die Wasser sparen. In der harten, trockenen Hitze muss jeder Tropfen Wasser und kostbare Energie zum Überleben verwendet werden. Bei solchen Pflanzen haben sich zwei Anpassungen entwickelt. In einer Form eine effizientere Nutzung von CO2 ermöglicht Pflanzen die Photosynthese, auch wenn CO2 ist Mangelware, etwa wenn an heißen Tagen die Spaltöffnungen geschlossen sind. Die andere Anpassung führt nachts Vorreaktionen des Calvin-Zyklus durch, da das Öffnen der Spaltöffnungen zu diesem Zeitpunkt aufgrund der kühleren Temperaturen Wasser spart. Darüber hinaus hat diese Anpassung es den Pflanzen ermöglicht, eine geringe Photosynthese durchzuführen, ohne überhaupt Spaltöffnungen zu öffnen, ein extremer Mechanismus, um extremen Trockenperioden zu begegnen.

Abbildung 5.16 Das Leben unter den rauen Bedingungen der Wüste hat dazu geführt, dass Pflanzen wie dieser Kaktus Variationen in den Reaktionen außerhalb des Calvin-Zyklus entwickeln. Diese Variationen steigern die Effizienz und helfen, Wasser und Energie zu sparen. (Kredit: Piotr Wojtkowski)


Verwandte Begriffe aus der Biologie

  • Chloroplast – Die Organelle in Pflanzenzellen, wo Energie aus Sonnenlicht in ATP und Zucker umgewandelt wird.
  • Energiepyramide – Ein Diagramm, das den Energiefluss durch ein Ökosystem veranschaulicht.
  • Photosynthese – Der Prozess, bei dem Lebewesen Energie aus Sonnenlicht aufnehmen und daraus Treibstoff und organische Materialien für den Bau ihrer Zellen herstellen.

1. Warum ist der Calvin-Zyklus für die meisten Ökosysteme wichtig?
A. Es wandelt Kohlendioxid aus der Luft in Kohlenstoff um, aus dem Lebewesen Zucker, Proteine, Nukleotide und Lipide herstellen können.
B. Es speichert Energie aus Sonnenlicht in die Langzeitspeicherform Zucker, die von Pflanzen genutzt oder von Tieren verzehrt werden kann, um die Grundlage für die Nahrungskette zu bilden.
C. Es entfernt Kohlendioxid, ein Treibhausgas, aus der Luft.
D. Alles das oben Genannte.

2. Warum wird die zweite Phase des Calvin-Zyklus „Reduktion“ genannt?
A. Weil es die Anzahl der Kohlenstoffatome in 3-Phosphoglycerinsäure reduziert.
B. Denn es reduziert die Energiemenge im Gesamtsystem.
C. Weil NADPH Elektronen an 3-Phosphoglycerinsäure abgibt, was ein chemischer Prozess ist, der als „Reduktion“ bezeichnet wird.
D. Nichts des oben Genannten.

3. Was ist die Quelle von ATP und NADPH, die im Calvin-Zyklus verwendet werden?
A. Die aerobe Atmung findet in den Mitochondrien statt.
B. Energie aus dem Sonnenlicht in den Chloroplasten.
C. Energie, die aus flüchtigen Chemikalien wie Eisen, Wasserstoff oder Ammoniak gewonnen wird.
D. Nichts des oben Genannten.


1 Antwort 1

Gute Frage! Um zu sehen, welche Schwierigkeiten dieser zusätzliche Sauerstoff verursachen kann, gehen wir zum Kern der Reaktion, dh dem Calvin-Benson-Zyklus Schritt für Schritt. Schauen Sie sich zunächst den detaillierten Calvin-Benson-Zyklus an (folgendes Bild von hier):

Wie aus diesem Bild deutlich wird, liegt die tatsächliche Verwendung von Glyceraldehyd-3-phosphat in der Stufe der Bildung von Fructose-1,6-bisphosphat. Wir wissen jedoch nicht, warum wir in diesem Schritt nicht stattdessen 3-Phosphoglycerat verwenden können. Gehen wir dazu einen Schritt weiter und sehen Sie, wie das betreffende Enzym Fructose-1,6-bisphosphat Aldolase/Phosphatase (auch bekannt Aldolase), funktioniert.

Da sich der vollständige Artikel hinter einer Paywall befindet, können wir uns einen kleinen Einblick verschaffen. Siehe dieses Bild 1:

Achten Sie auf die Schritte, in denen G3P eintritt, d. h. Schritte zwischen B und C. Auch ohne auf Einzelheiten des Mechanismus einzugehen, erhalten wir zwei Faktoren, die die Verwendung von 3PGA in dieser Reaktion verhindern können:

Sterische Behinderung: Ersetzen Sie das Terminal -H durch -OH von G3P im ersten Bild in Ihrem Kopf. Sie können deutlich sehen, dass dies eine gewisse sterische Behinderung verursachen und die Bildung einer kovalenten Bindung zwischen DHAP und G3P verhindern würde.

Bildung von Geminal Diol: Ersetzen Sie wieder das Terminal -H durch -OH, aber dieses Mal im zweiten Bild, in Ihrem Kopf. Das resultierende Molekül enthält geminales Diol, das für seine Reaktivität und Instabilität bekannt ist. Durch die Zugabe von 3-PGA anstelle von G3P in der Reaktion könnten wir daher instabile Moleküle erhalten, die sich selbst aufspalten. Ich hoffe, das ist das, wonach Sie gesucht haben.


5.1.3: Der Calvin-Zyklus - Biologie

Artikelübersicht:

Der Calvin-Zyklus ist die sogenannte Dunkelreaktion bei der Photosynthese. Es ist in drei Phasen unterteilt. Die erste Phase ist die Carboxylierung, bei der CO2 mit 3 Molekülen Rubisco reagiert, um Ribulose-1,5-bisphosphat zu carboxylat, um 6 Moleküle 3-Phosphoglycerat zu ergeben. Die zweite Phase ist die Reduktion von 3-Phosphoglyceraldehyd zu Glyceraldehyd-3-phosphat. Die Reduktionsphase ist eigentlich in zwei Schritte unterteilt, wobei ATP zunächst 3-Phosphoglycerat phosphoryliert, um 1,3-Bisphosphoglycerat zu ergeben, das dann unter Verwendung von Energie aus NADPH zu 6 Molekülen Glycerinaldehyd-3-phosphat reduziert wird. Ein Molekül Glyceraldehyd-3-phosphat wird in Triosephosphate umgewandelt, die wiederum in die Kohlenhydrate Saccharose und Stärke umgewandelt werden Die letzte Phase ist die Regenerationsphase, in der der CO2-Akzeptor Ribulose-1,5-bisphosphat aus den anderen 5 Molekülen regeneriert wird von Glyceraldehyd-3-phosphat.Diese Reaktionen werden durch Enzyme katalysiert, die in diesem Artikel untersucht werden und wie sich ihre Regulierung des Calvin-Zyklus auf die Photosynthese auswirkt

Phase 1: Carboxylierung

In einer chemischen Reaktion, die durch Ribulose-1,5-bisphosphat-Carboxylase-Oxygenase (Rubisco) katalysiert wird, binden 3 Moleküle CO2 an 3 Moleküle Ribulose-1,5-bisphosphat (RuBP) in Gegenwart von drei Molekülen Wasser zu 6 Moleküle von 3-Phosphoglyceraldehyd und 6H+.
Dieser erste Schritt ist sehr wichtig, da er CO2 einschließt, und daher konzentrierten sich zunächst viele Studien auf diese Reaktion, um zu versuchen, die Photosynthese zu verbessern. Dies geschah zunächst durch den Versuch, die Oxygenase-Aktivität von Rubisco zu reduzieren oder zu deaktivieren, da CO2 und O2 um dieselbe Bindungsstelle konkurrieren auf Kohlenhydrate reduzieren. Aber diese Manipulationen waren bisher nicht erfolgreich.

Inzwischen wurden weitere Studien durchgeführt, die sich auf die Manipulation des Rubisco-Spiegels konzentrieren. Die Studien zeigten, dass Rubisco selbst die Photosynthese reguliert, indem es durch den CO2-Gehalt, die Lichtintensität und auch den Stickstoffgehalt reguliert wird. In einer Studie von Raines (2003) mit Rubisco-Antisense-Pflanzen mit reduziertem Rubisco wurde beobachtet, dass eine Verringerung des Rubisco-Spiegels in Pflanzen unter den gleichen Bedingungen, unter denen die Pflanze angebaut wurde, keinen signifikanten Einfluss auf die Photosynthese hat. Wenn jedoch eine Tabak-Antisense-Pflanze, die unter Umgebungs-CO2 und mäßigem Licht gezüchtet wurde, gesättigtem Licht und/oder gesättigtem CO2 ausgesetzt wurde, wurde eine Zunahme der Rubisco-Kontrolle über die Photosynthese beobachtet. Dies führte zu dem Schluss, dass Rubisco durch die Verfügbarkeit von CO2 und durch Licht reguliert wird Intensität und damit wiederum die Photosynthese reguliert.

a) 6 3-Phosphoglyceraldehyd + 6ATP ergibt 6 1,3-Bisphosphoglycerat +6ADP
Katalysiert durch 3-Phosphoglyceratkinase

b) 6 1,3-Bisphosphoglycerat +6NADPH +H+, das 6 Glyceraldehyd-3-phosphat + 6NADP+ + 6Pi produziert, katalysiert durch GAPDH.

Raines (2003) berichtete, dass keine Wirkung auf die Photosynthese beobachtet wurde, wenn Antisense-Tabakpflanzen mit reduzierter GAPDH unter Hochlicht-Gewächshausbedingungen gezüchtet wurden, aber eine gewisse Wirkung wurde beobachtet, wenn die GADPH-Aktivität auf 35% unter der der Wildtyp-Pflanze reduziert wurde.

Von den 6 Molekülen Glyceraldehyd-3-phosphat, die in der Reduktionsphase produziert werden, gehen 5 davon in die Regenerationsphase, um die 3 Moleküle des CO2-bindenden RuBP zu regenerieren und 1 Molekül geht in die Kohlenhydratsynthese (Zucker und andere Verbindungen)

Dies geschieht in vielen Reaktionsschritten und jedes Enzym, das es katalysiert, ist unten aufgeführt. Wenn Studien durchgeführt wurden, um zu sehen, wie das jeweilige Enzym die Photosynthese reguliert, werden diese Studien und ihre Ergebnisse diskutiert.

a) 2 Glyceraldehyd-3-phosphat produziert 2 Dihydroxyaceton-3-phosphat, katalysiert durch Triosephosphat-Isomerase

b) Glyceraldehyd-3-phosphat+ Dihydroxyaceton-3-phosphat produziert Fructose-1,6-bisphosphat, katalysiert durch Aldolase

Es wurde beobachtet, dass der Aldolasespiegel in Pflanzen die Photosynthese signifikant kontrolliert, wenn man die Kohlenstoffverteilung betrachtet (Raines, 2003). Studien haben gezeigt, dass reduzierte Aldolasespiegel (in Aldolase-Antisense-Pflanzen) zu einer reduzierten Kohlenstoffakkumulation führen, wenn man sich den Stärkegehalt ansieht, aber es wurde nur gezeigt, dass sich eine Wirkung auf den Saccharosespiegel auswirkt, wenn seine Aktivität auf 30% des Wildtyps reduziert wurde Ebenen. Diese Studie zeigte zum ersten Mal, dass ein nicht reguliertes Enzym, das eine frei reversible Reaktion katalysiert, einen signifikanten Einfluss oder eine Kontrolle des photosynthetischen Kohlenstoffflusses haben kann.

c) Fructose-1,6-bisphosphat + H2O produziert Fructose-6-phosphat +Pi, katalysiert durch Fructose-1,6-bisphosphat-Phosphatase (FBPase)

FBPase ist ein reguliertes Schlüsselenzym und es wurden einige Studien durchgeführt, um zu sehen, ob es einen Einfluss auf die Photosynthese hat (Raines, 2003). Bezüglich GAPDH wurde beobachtet, dass FBPase keine signifikante Wirkung auf die Photosynthese in Antisense-Kartoffelpflanzen hat, aber eine gewisse Wirkung wurde nur beobachtet, wenn die FBPase-Aktivität auf weniger als 34% des Wildtyps reduziert wurde.

d) Fructose-6-Phosphat + Glyceraldehyd-3-Phosphat produziert Erythrose-4-Phosphat + Xylulose-5-Phosphat, katalysiert durch Transketolase

Die Verteilung von Kohlenstoff zwischen Saccharose und Stärke wird durch eine Verringerung der Transketolase beeinflusst. Studien haben gezeigt, dass mit zunehmender Lichtintensität auch die Wirkung von Transketolase auf die Kohlenstoffverteilung in Antisense-Tabakpflanzen zunimmt. Die tatsächlich beobachteten Ergebnisse waren, dass die Saccharose-Spiegel mit abnehmender Transketolase-Aktivität abnahmen. Bezüglich der Stärkeakkumulation wurden Effekte nur beobachtet, wenn die Aktivität auf unter 60 % des Wildtyps reduziert wurde (Raines 2003). Die meisten Studien, die mit Antisense-Pflanzen im Calvin-Zyklus durchgeführt wurden, zeigten einen Trend zur Aufteilung von Kohlenstoff in Richtung Stärkebiosynthese, aber diese Ergebnisse zeigen stattdessen eine Kohlenstoffaufteilung zugunsten von Saccharose.

e) Erythrose-4-phosphat + Dihydroxyaceton-3-phosphat produziert Sedoheptulose-1,7-bisphosphat, katalysiert durch Aldolase

f) Sedoheptulose-1,7-bisphosphat + H2O produziert Seduheptulose-7-phosphat + Pi, katalysiert durch Sedoheptulose-1,7-bisphosphat-Phosphatase (SBPase).

SBPase ist auch ein wichtiges reguliertes Enzym und seine Wirkung auf die Photosynthese wurde untersucht. Die Studien zeigten, dass kleine Abnahmen der SBPase-Aktivität zu einer verringerten photosynthetischen Kohlenstofffixierung in SBPase-Antisense-Tabakpflanzen führen (Raines, 2003). Dies wurde durch Beobachtungen gezeigt, dass mit der SBPase-Aktivität auch der Stärkegehalt abnimmt und dass Stärke kaum nachweisbar ist Pflanzen mit weniger als 20% Wildtyp-SBPase-Aktivität.

g) Sedoheptulose-7-phosphat + Glyceraldehyd-3-phosphat produziert Ribose-5-phosphat + Xylulose-5-phosphat, katalysiert durch Transketolase

h) 2 Xylulose-5-Phosphat produziert 2 Ribulose-5-Phosphat, katalysiert durch Ribose-5-Phosphat-Epimorase

i) Ribose-5-Phosphat produziert Ribulose-5-Phosphat, katalysiert durch Ribose-5-Phosphat-Isomerase

Dann ist die letzte Reaktion, die durch die Ribulose-5-Phosphat-Kinase, auch Phosphoribulokinase-PRKase genannt, katalysiert wird:

j) 3 Ribulose-5-phosphat + 3ATP produziert 3 Ribulose-1,5-phosphat +3ADP +3H+

PRKase ist auch ein wichtiges reguliertes Enzym und hat wie FBPase und GAPDH keine signifikante Wirkung auf die Photosynthese (Raines 2003). Typ-Pflanzen, in PRKase-Antisense-Tabakpflanzen, bevor eine Abnahme der Photosynthese beobachtet werden kann, wenn die Pflanzen bei schwachem Licht oder unter Stickstoffmangelbedingungen gezüchtet wurden.

Die Nettogleichung des Calvin-Zyklus aus allen drei Phasen lautet somit

3CO2 +5H2O +6NADPH +9ATP produziert Glycerinaldehyd-3-phosphat + 6NADP+ + 3H+ + 9ADP +8Pi

Das Molekül Glycerinaldehyd-3-phosphat, das in die Kohlenhydratproduktion eingeht, wird über eine Reaktionskaskade umgesetzt, die auch von verschiedenen Enzymen katalysiert wird.

Einige der oben genannten Enzyme, die keine regulierende Wirkung auf die Photosynthese im Calvin-Zyklus zu haben schienen, können auf andere Wege der Photosynthese regulierend wirken und diese somit in gewisser Weise regulieren. Der Kohlenstoff aus dem Calvin-Zyklus wird innerhalb der Zelle entweder in die Saccharose-Synthese, die das Haupttransportmolekül von Zucker in Pflanzen ist, oder in die Stärke-Biosynthese, die die Hauptspeicherform von Kohlenhydraten in Pflanzen ist, aufgeteilt. Daher können diese beiden Biosynthesewege in der Photosynthese regulierend wirken und somit auch auf ihre Wirkung hin betrachtet werden. Durch genetische Manipulation dieser Pfade kann die Photosyntheserate von Bioingenieuren reguliert werden, wie im Fall von Zuckerrohr oder Kartoffel, wo hohe Photosyntheseraten für die Saccharose- bzw. Stärkeakkumulation erforderlich sind.

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Bonusinformationen über Pflanzen und ihre internen Lebensmittelfabriken

Wir betrachten Abfallprodukte in der Regel als schlecht oder zumindest nicht essbar. Wir brauchen jedoch die Abfallstoffanlagen, um zu produzieren, um zu überleben. Ein wesentlicher Abfall oder Nebenprodukt, den Pflanzen produzieren, ist Sauerstoff. Während Pflanzen Wasser und Kohlendioxid verwenden, um Zucker herzustellen, geben sie Sauerstoff als Abfallprodukt an die Luft um sie herum ab.

Das köstliche Obst und Gemüse, das wir alle genießen, erhält den größten Teil seines Geschmacks aus den Kohlenstoffzuckerpflanzen, die Energie speichern. Vom knusprigen Stängel der Selleriepflanze bis zum saftigen Fleisch des Pfirsichs entwickelten sich alle Pflanzen mit Kohlendioxid, Wasser, Sonnenlicht und ein paar Mineralien, die aus dem Boden ausgelaugt wurden. Ich denke, wir können davon ausgehen, dass diese Leckereien kleine Geschenke aus dem Pflanzenreich sind.

Die winzigen Organellen, Chloroplasten genannt, auf der Oberfläche der Blätter einer Pflanze können sich bewegen. Okay, sie können sich nicht einzeln bewegen, aber bei vielen Pflanzen können sie das Blatt drehen, damit es besser dem Sonnenlicht ausgesetzt wird. Diese pflanzlichen Solarzellen helfen, das Sonnenlicht einzufangen, sodass es sinnvoll ist, sich in die Sonne richten zu können. Einige Pflanzen bringen es auf eine andere Ebene und biegen ihren Stiel oder ihre Äste, um das Sonnenlicht zu erreichen.


Der Calvin-Zyklus

Ich habe diese Aktivität für meine AP-Biologie-Studenten an einem Tag erstellt, an dem ich nicht im Klassenzimmer sein musste. Die Aktivität verwendet ein TED-ED-Video zum Calvin-Zyklus, das erklärt, wie der Zyklus funktioniert, um Glukose zu erzeugen und RuBP zu regenerieren. Das TED-Video geht detailliert auf die Verwendung von RuBP bei der Herstellung von Glukose aus Kohlenstoffmolekülen ein. Dieser Prozess ist der zweite Teil von Photosynthese, die lichtunabhängige Reaktion. Bei der lichtabhängigen Reaktion wird Wasser gespalten und Energiemoleküle, ATP und NADPH, werden in den Calvin-Zyklus gemischt. Das Ergebnis des Zyklus ist ein Glukosemolekül. Auch Sauerstoff, obwohl er während der lichtabhängigen Reaktion freigesetzt wird.

Das Video ist schnell und kompliziert, daher schlug ich vor, das Video zu verlangsamen, damit die Schüler die Antworten schreiben und verstehen können, was passiert. Youtube bietet eine Funktion zum Verlangsamen (oder Beschleunigen) von Videos und zum Hinzufügen von Untertiteln. Meine Schüler, die beim Photosynthese-Test gut abgeschnitten haben, sagten, dass sie sich das Video mehrmals angesehen haben.

Das Handout enthält auch ein Diagramm, das die drei Phasen des Calvin-Zyklus enthält: Kohlenstofffixierung, -reduzierung und dann Regeneration von RuBP. Die Tabelle verlangt von den Schülern, die Ereignisse jeder Phase zusammenzufassen. Grafiken umfassen Ausgaben wie ATP, NADH, G3P und andere Moleküle

Schließlich beschriften die Schüler ein Diagramm, das die Phasen des Calvin-Zyklus zeigt.

HS-LS2-5 Entwicklung eines Modells zur Veranschaulichung der Rolle der Photosynthese und Zellatmung beim Kohlenstoffkreislauf zwischen Biosphäre, Atmosphäre, Hydrosphäre und Geosphäre


Das Zusammenspiel des Calvin-Zyklus

In Pflanzen wird Kohlendioxid (CO2) dringt durch die Spaltöffnungen in den Chloroplasten ein und diffundiert in das Stroma des Chloroplasten – den Ort der Calvin-Zyklusreaktionen, an denen Zucker synthetisiert wird. Die Reaktionen sind nach dem Wissenschaftler benannt, der sie entdeckt hat, und verweisen darauf, dass die Reaktionen als Kreislauf funktionieren (Abbildung 1).

Abbildung 1 Lichtabhängige Reaktionen nutzen Sonnenenergie, um ATP und NADPH zu produzieren. Diese energietragenden Moleküle wandern in das Stroma, wo die Calvin-Zyklus-Reaktionen stattfinden.

RuBisCO ist ein Enzym, das eine Reaktion zwischen CO . katalysiert2 und RuBP, das eine Sechs-Kohlenstoff-Verbindung bildet, die sofort in zwei Drei-Kohlenstoff-Verbindungen umgewandelt wird. Dieser Vorgang heißt Kohlenstoff-Fixierung, weil CO2 wird aus seiner anorganischen Form in organische Moleküle „fixiert“.

ATP und NADPH, die während der lichtabhängigen Reaktionen gebildet wurden, verwenden ihre gespeicherte Energie, um Kohlendioxid in eine Drei-Kohlenstoff-Verbindung namens G3P umzuwandeln. Die Moleküle von ADP und NAD + , die niederenergetische Moleküle sind, kehren zu den lichtabhängigen Reaktionen zurück, um wieder mit Energie versorgt zu werden.

Eines der G3P-Moleküle verlässt den Calvin-Zyklus, um zur Bildung des Kohlenhydratmoleküls beizutragen, das üblicherweise Glukose (C6h12Ö6). Da das Kohlenhydratmolekül sechs Kohlenstoffatome hat, dauert es sechs Umdrehungen des Calvin-Zyklus, um ein Kohlenhydratmolekül herzustellen (eines für jedes fixierte Kohlendioxidmolekül). Die verbleibenden G3P-Moleküle regenerieren RuBP, wodurch sich das System auf den Kohlenstofffixierungsschritt vorbereiten kann. ATP wird auch bei der Regeneration von RuBP verwendet.

Figur 2 Der Calvin-Zyklus hat drei Phasen. In Stufe 1 baut das Enzym RuBisCO Kohlendioxid in ein organisches Molekül ein. In Stufe 2 wird das organische Molekül reduziert. In Stufe 3 wird RuBP, das Molekül, das den Zyklus startet, regeneriert, damit der Zyklus fortgesetzt werden kann.

Zusammenfassend dauert es sechs Umdrehungen des Calvin-Zyklus, um sechs Kohlenstoffatome aus CO . zu fixieren2. These six turns require energy input from 12 ATP molecules and 12 NADPH molecules in the reduction step and 6 ATP molecules in the regeneration step.


Schau das Video: Calvin Cycle (August 2022).