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Der beste kostenlose und aktuellste Stammbaum im Internet?

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Ich habe festgestellt, dass der phylogenetische Baum in Wikipedia nicht genau ist. Es ist tatsächlich verwirrend mit Versionen. Einige Begriffe waren bei der DNA-Analyse nicht mehr wissenschaftlich korrekt

Weiß jemand, wo die aktuellste Datenquelle im Internet ist?


Verfügbare Ressourcen

Ich würde oneZoom.org empfehlen, ist wahrscheinlich die beste Ressource. oneZoom.org basiert auf openTreeOfLife.org (für phylogenetische Beziehungen) und eol.org (Encyclopedia Of Life) (hauptsächlich für die Bilder, denke ich). Wenn Ihnen die Darstellung und die Links von oneZoom/org nicht allzu sehr gefallen, dann würde ich einfach openTreeOfLife.org empfehlen.

Es gibt auch tolweb.org, aber es ist nicht so schön aktualisiert wie openTreeOfLife.org (und damit openTreeOfLife.org) und die Daten sind schwerer zu finden.

Besonderheiten von oneZoom.org

Besonders gut gefällt mir, dass oneZoom.org für jeden Knoten Links zu . anbietet

  • Wikipedia
  • Enzyklopädie des Lebens
  • die rote Liste
  • NCBI

, was es zu einem sehr wertvollen Werkzeug macht. oneZoom.org hat den Vorteil einer schönen Anzeige (obwohl IMO etwas langsam geladen wird) und ist einfach zu navigieren und Zeit zum neuesten gemeinsamen Vorfahren einer Abstammungslinie zu finden.

Ich mag auch, dass Sie einfach den Artnamen nach "#" in der URL hinzufügen können und es zu seinem Knoten springt. Hier ist zum Beispiel der Kagu.

Potenzielle Probleme in oneZoom.org

Natürlich enthält oneZoom.org ein paar Fehler! Einige von ihnen sind unbeabsichtigt (falsches Bild, falsche Darstellung des aus der Literatur bekannten Wissens, nicht aktualisierte Informationen), einige von ihnen werden durch mangelnde Kenntnis der wahren phylogenetischen Beziehungen verursacht. oneZoom.org sagt nicht, wie sicher wir sind, dass ein bestimmtes Artbildungsereignis richtig oder richtig datiert ist, es zeigt nur die besten Schätzungen an, die wir haben. Wenn ein bestimmter Knoten für Sie von Interesse ist, müssen Sie in die wissenschaftliche Literatur gehen, die Ihnen viel mehr Informationen darüber gibt, was wir wissen und was wir ungefähr vermuten.


Open Tree of Life könnte das sein, wonach Sie suchen. Es wurde letzten Monat gemäß dieser Seite aktualisiert. Die visuelle Oberfläche ist eher langweilig, aber das ist wahrscheinlich der Preis, den man für Genauigkeit und Vollständigkeit zahlen muss.

Wirbeltiere, Arthropoden und Weichtiere sind alle als Kategorien in der Taxon-Suchleiste auf der Startseite verfügbar.


EIN S PEZIMENBASIERTER ANSATZ ZUR J USTIFIZIERUNG P ALEONTOLOGISCHER DATEN

Die meisten Studien verwenden einen Bayesschen Rahmen zur Schätzung von Divergenzdaten mit Wahrscheinlichkeitskurven zwischen einer minimalen und einer maximalen Schranke, um Kalibrierungen (Zeitprioritäten) darzustellen ( Thorne et al. 1998 Drummond et al. 2006 Yang 2006 Yang und Ranala 2006). Eine entsprechend konstruierte Fossilienkalibrierung verwendet das älteste zugeordnete Fossil eines Taxons als Grundlage für dessen Mindestalter und konstruiert dann diese anderen Parameter um dieses herum ( Benton und Donoghue 2007 Donoghue und Benton 2007). Ein Schlüssel zur Verbesserung der Nutzung paläontologischer Daten ist die Erkenntnis, dass dieser erste Schritt explizit an ein oder eine kleine Sammlung von Museumsexemplaren gebunden werden kann, wodurch eine leicht überprüfbare Beweiskette entsteht. Um Fehler zu minimieren und die Klarheit zu maximieren, sollten alle Kalibrierungsdaten explizit von bestimmten Fossilienproben abgeleitet werden. Wenn keine Verknüpfungen zwischen Kalibrierdaten und Proben hergestellt werden können, gibt es ernsthafte Zweifel an der Gültigkeit der vorgeschlagenen Zeitvorwahlen. In dieser Hinsicht stellen die für Kalibrierungen verwendeten fossilen Exemplare einen Standard dar, ähnlich wie ein Holotyp-Exemplar (oder eine Typenreihe) ein taxonomischer Standard ist. In beiden Fällen bieten diese Exemplare einen notwendigen Anhaltspunkt für zukünftige Untersuchungen.

Die explizite Berichterstattung von Probendaten ist für die wissenschaftliche Integrität einer Fossilienkalibrierungsstudie ebenso entscheidend wie die öffentliche Zugänglichmachung genetischer Sequenzen oder die Berichterstattung über analytische Methoden. Es lohnt sich daher, die Vorbehalte aus früheren Studien, die sich auf die Konstruktion und Berichterstattung fossiler Kalibrierungen beziehen, zusammenzustellen, zu wiederholen und zu erweitern (z. B. Graur und Martin 2004 Hedges und Kumar 2004 van Tuinen und Hadly 2004a, 2004b Benton und Donoghue 2007 Donoghue und Benton 2007 Gandolfo et al.

Die Checkliste kann in zwei Teile unterteilt werden, die die phylogenetische Position begründen (Schritte 1–3) und das Alter begründen (Schritte 4 und 5). In den meisten Fällen finden sich die zur Rechtfertigung von Kalibrierungen erforderlichen Daten selten in einer einzigen Veröffentlichung, sondern sind in der Regel auf viele verteilt. Abgesehen davon, dass sie aus vielen Quellen stammen, werden solche Informationen selten explizit als potenziell wertvoll für Kalibrierungen gekennzeichnet. Daher ist ein strenger und expliziter Ansatz erforderlich, um die Verwendung paläontologischer und geologischer Daten für die Divergenzdatierung zu rechtfertigen. Die folgenden Schritte können verwendet werden, um neue Kalibrierungen zu entwickeln und als Checkliste für die Überprüfung und Rechtfertigung bereits veröffentlichter Kalibrierungen anhand von Fossilien. Wenn alle fünf Schritte erfüllt sind, kann eine Kalibrierung als gut begründet angesehen werden.

(1) Museumsnummern von Exemplaren, die alle relevanten Merkmale und Provenienzdaten aufweisen, sollten aufgeführt werden. Verweise weiterer Exemplare auf das Schwerpunkttaxon sollten begründet werden.

(2) Auf eine Apomorphie-basierte Diagnose der Probe(n) oder eine explizite, aktuelle phylogenetische Analyse, die die Probe(n) einschließt, sollte Bezug genommen werden.

(3) Es sollten explizite Aussagen zum Abgleich von morphologischen und molekularen Datensätzen gemacht werden.

(4) Der Ort und die stratigraphische Ebene (nach derzeitigem Kenntnisstand), von denen das/die Kalibrierfossil(e) gesammelt wurde/wurden, sollten angegeben werden.

(5) Es sollte ein Hinweis auf ein veröffentlichtes radioisotopisches Alter und/oder eine numerische Zeitskala und Einzelheiten zur numerischen Altersauswahl gegeben werden.

(1) Museumsnummern von Exemplaren, die alle relevanten Merkmale und Provenienzdaten zeigen, sollten aufgeführt werden. Überweisungen zusätzlicher Exemplare an das Focal Taxon sollten begründet werden

Idealerweise basiert ein Fossil, das zur Kalibrierung verwendet wird, auf einem einzigen Exemplar, das alle Merkmale bewahrt, die eine eindeutige Zuordnung zu einer Klade ermöglichen. Einzelexemplare operationelle taxonomische Einheiten (OTUs) sind vorzuziehen, da sie, abgesehen von seltenen Mischexemplaren, fast garantiert von einer einzigen Art stammen. Studien zur Divergenzdatierung, die paläontologische Daten für Kalibrierungen verwenden, beruhen jedoch normalerweise auf OTUs aus phylogenetischen Analysen, die auf Probensätzen basieren, die nach verschiedenen Kriterien auf ein einzelnes Taxon bezogen werden. In einigen Fällen kann die Grundlage für eine taxonomische Verweisung so gering sein wie die Dokumentation, dass das Exemplar aus derselben Region oder demselben Horizont geborgen wurde, in dem zuvor andere Exemplare gemeldet wurden. Folglich sind „chimäre Taxa“ ein immer wiederkehrendes Problem in der Paläontologie (Meyer-Berthaud et al. 1992 Padian 2000 Parham 2005).

Da einzelne fossile OTUs nicht immer möglich sind, ist es notwendig, die Zuordnung und Überweisung von Exemplaren zu überdenken. Bei überlappenden diagnostischen Elementen oder sogar durch phylogenetische Analyse kann es möglich sein, Exemplare aus verschiedenen Fundorten einem einzigen Taxon zuzuordnen (Gandolfo et al. 1997 Yates 2003 Pol 2004 Boyd et al. 2009 Makovicky 2010). In Fällen, in denen zuvor anerkannte OTUs nicht objektiv zusammengestellt werden können, ist es erforderlich, die Kalibrierung auf eine Teilmenge von Proben zu beschränken (z. B. Danilov und Parham 2005) oder die OTU aus der Kalibrierung zu streichen.

(2) Auf eine Apomorphie-basierte Diagnose der Probe(n) oder eine explizite, aktuelle, phylogenetische Analyse, die die Probe(n) einschließt, sollte Bezug genommen werden

Eine falsche phylogenetische Platzierung von Fossilienkalibrierungen kann zu großen Fehlern in Schätzungen des Divergenzdatums führen ( Lee 1999 Brochu 2000 van Tuinen und Hedges 2004 Phillips et al. 2010). Fossil-kalibrierte Datierungsstudien stützen sich auf die paläontologische Literatur für die Kalibrierungsplatzierung, aber viele der mutmaßlich ältesten Vertreter einer Abstammungslinie wurden nie in eine formale phylogenetische Analyse einbezogen. Gandolfoet al. (2008) identifizierten mehrere Fälle, in denen falsche Identifizierungen und taxonomische Zuordnungen zu unangemessenen Fossilienkalibrierungen führten. Dies ist ein besonderes Problem für Kladen, die zu wenig erforscht sind, durch einen spärlichen Fossilienbestand repräsentiert werden und/oder in der Literatur routinemäßig überidentifiziert (d 2005 Bell ua 2010 Sanders ua 2010). Die Tatsache, dass verschiedene Autoritäten dieselben Taxonnamen verwenden können, um auf verschiedene biologische Einheiten zu verweisen, verwirren das Problem und können besonders verbreitet sein, wenn es um den Fossilienbestand vorhandener Abstammungslinien geht. Aus diesem Grund empfehlen wir die Verwendung eines apomorphiebasierten Ansatzes zur Identifizierung und phylogenetischen Platzierung von Proben, die für paläontologische Kalibrierungen relevant sind. Diese Richtlinien können auch auf die Spuren von Fossilien (z. B. Tetrapoden-Fußabdrücke) angewendet werden, wenn ihre Identifizierung gut gestützt ist und sie starke Beweise für die Antike einer auf expliziten Apomorphien basierenden Abstammungslinie zeigen (Carrano und Wilson 2001 Li et al. 2008 Brusatte et al., 2011).

Da Fossilien unvollständig erhalten sind, haben viele ausgestorbene Arten umstrittene phylogenetische Zuordnungen. Angesichts des analytischen Aufwands für paläontologische Daten ist es zwingend erforderlich, dass aktuelle Belege für die taxonomische Zuordnung relevanter OTUs ausdrücklich vorgelegt werden. Ein wiederkehrender Fallstrick ist der verständliche Enthusiasmus von Paläontologen, die ältesten geologischen Aufzeichnungen einer Klade zu veröffentlichen, die häufig auf fragmentarischen Beweisen basieren. Dies kann in zweierlei Hinsicht problematisch sein. Erstens liefern fragmentarische Überreste oft keine ausreichenden anatomischen Beweise, um zu unterscheiden, ob gemeinsame Merkmale Produkte der Konvergenz oder der gemeinsamen Abstammung sind. Zweitens kann es bei fragmentarischen Exemplaren schwierig sein zu unterscheiden, ob das kritische Fossil zum Stamm oder zur Krone der Klade gehört, die zur Kalibrierung verwendet wird. Per Definition besitzen die frühesten Stammmitglieder die kleinste Untergruppe der diagnostischen Merkmale der Krone, und daher erfordert die Zuordnung fragmentarischer Fossilien entweder der Krone oder dem Stamm einer Klade detailliertes Wissen über die Charakterentwicklung, das nicht immer verfügbar ist. Umgekehrt können fossile Exemplare von Kronenkladen nicht als solche erkannt werden, weil ihnen als Folge einer Taphonomie oder eines Sekundärverlustes eines oder mehrere der diagnostischen Merkmale fehlen ( Hennig 1981 Donoghue und Purnell 2009 Sansom et al. 2010). Dies gilt insbesondere für Kronenkladen, die auf der Grundlage starker molekularer Beweise vereint sind, für die jedoch eine begrenzte morphologische Unterstützung bekannt ist (z. B. Afrotheria oder Boreoeutheria bei Plazenta-Säugetieren siehe Asher et al. 2009). Dieses Problem tritt wahrscheinlich auch bei schlecht repräsentierten basalen Taxa von Abstammungslinien auf, die lange nach ihrer Entstehung eine wesentliche morphologische Evolution durchgemacht haben. In diesen Fällen kann es schwierig sein, die Taxa zu identifizieren, die für die Begrenzung des Zeitpunkts der Abweichung vom nächsten lebenden Verwandten von größtem Interesse sein könnten.

Diese Komplexität unterstreicht die Notwendigkeit, die phylogenetische Platzierung aller für Kalibrierungen verwendeten Proben sorgfältig zu begründen. Es reicht nicht aus, ein Papier zu zitieren, das lediglich das Taxon oder das/die Exemplar(e) erwähnt, da die Strenge der Kriterien, die bei der berichteten phylogenetischen Platzierung von Fossilien verwendet werden, von Autor zu Autor unterschiedlich ist (insbesondere wenn es um fragmentarische, unbeschriebene und/oder nicht analysierte Exemplare geht). . Die phylogenetische Position eines fossilen Taxons kann instabil sein, selbst wenn relativ vollständige Exemplare verfügbar sind. Daher ist eine gründliche Kenntnis der paläontologischen Literatur erforderlich, um sicherzustellen, dass die neueste und/oder gültige Studie zitiert wird. Schließlich können sich Behauptungen über die ältesten Mitglieder einer Abstammungslinie ändern, wenn neue Daten und Analysen veröffentlicht werden. Ein gutes Beispiel für dieses Phänomen ist der Fall der vermutlich ältesten Plazenta-Säugetiere, der Zhelestiden (Archibald 1996). Zhelestiden sind Säugetierfossilien aus der Kreidezeit, von denen ursprünglich angenommen wurde, dass sie tief in der Kronengruppe moderner Plazenta-Säugetierordnungen (Eutheria) verschachtelt sind, von denen der Rest erst im Känozoikum auftaucht. In neueren Analysen wandern Zhelestiden stetig den Baum hinunter ( Archibald et al. 2001) und werden nun als am Stamm von Eutheria vermutet ( Luo und Wible 2005), wo sie keinen Hinweis auf ein Mindestdatum für Kronen-Eutheria liefern. Diese stetige Veränderung der phylogenetischen Position entstand aus zunehmender Klarheit über die Beziehungen der Säugetierordnungen und nicht aus der Korrektur von Fehlern in früheren morphologischen Studien oder der Entdeckung besserer Exemplare. Alle drei Phänomene – neue Exemplare, neue Interpretationen bestehender Exemplare und phylogenetische Revisionen – können zu größeren Revisionen bei der phylogenetischen Platzierung von Fossilien führen.

Bestehende Datenbanken wie die Paleobiology Database (www.pbdb.org) können detaillierte taxonomische, geographische, geologische und stratigraphische Informationen zu fossilen Exemplaren enthalten, aber es fehlen in der Regel relevante phylogenetische Informationen, die die taxonomische Platzierung dieser einzelnen Exemplare rechtfertigen. Darüber hinaus wurde kürzlich dokumentiert, dass Polyphylieraten bei Morphotaxa von Säugetieren und Mollusken bis zu 19% betragen (Jablonski und Finarelli 2009), was die Risiken einer unkritischen Akzeptanz taxonomischer Zuordnungen in großen Datenbanken veranschaulicht (sowie die Notwendigkeit, Datenbanken nach unser probenbasiertes Protokoll). Während bestehende Datenbanken äußerst nützlich sind, um die potenziell ältesten Exemplare zu identifizieren, die einer bestimmten Klade zuordenbar sind, sind dennoch explizite, auf Apomorphie basierende Informationen erforderlich, um die phylogenetische Position eines Exemplars für die Kalibrierung zu rechtfertigen.

(3) Explizite Aussagen zum Abgleich von morphologischen und molekularen Datensätzen sollten gemacht werden

Im besten Fall besitzen fossile Exemplare eindeutige Apomorphien, die es erlauben, sie sicher einer einzigen erhaltenen Linie zuzuordnen. In diesen Fällen ist die Zuordnung von Fossilien zu Knoten einfach. Unabhängig von der Baumtopologie verfolgt das Fossil die vorhandene Abstammungslinie und dient als Kandidatenkalibrierung für alle Knoten, in denen es verschachtelt ist ( Abb. 1, Beispiel 1 siehe z. B. Smith 2010). In anderen Fällen wird die Position eines Fossils durch mehrdeutige Apomorphien (d. h. homoplastische Merkmale) gestützt und ist daher stark von der Topologie einer bestimmten Analyse abhängig. Neben der sich ändernden Position eines Taxons bei unterschiedlichen morphologischen Analysen (siehe oben 2) ist jede Diskrepanz zwischen Topologien morphologischer und molekular-phylogenetischer Analysen ein potenzieller Fallstrick, der unterschätzt wurde ( Benton et al. 2009 Lyson et al. 2010 Wiens et al al. 2010). Unterschiedliche Topologien aus morphologischen und molekularen Analysen können Fossilkalibrierungen auf verschiedene Weise beeinflussen. In einigen Fällen kann die Platzierung eines Fossils mehrdeutig werden ( Abb. 1, Beispiel 2), was zu Unsicherheit darüber führt, welche Knoten es zur Kalibrierung verwenden können. Wenn morphologische Daten ein hohes Maß an Homoplasie zeigen, kann die Polarisation morphologischer Merkmale auch empfindlich auf sich verschiebende Topologien reagieren ( 1 , Beispiel 3). Unterschiedliche Topologien implizieren unterschiedliche Hypothesen zur Charakterentwicklung, die sich möglicherweise auf die Platzierung von Fossilien in einem Baum auswirken ( Asher et al. 2005 Cadena et al. 2012). Wenn morphologische und molekulare Bäume nicht übereinstimmen, kann die phylogenetische Position eines Fossils nicht automatisch auf eine molekularbasierte Topologie übertragen werden. Daher ist das bloße Zitieren einer morphologischen Phylogenie, die ein fossiles Taxon (d. h. 2) platziert, keine ausreichende Rechtfertigung für eine fossile Kalibrierung.

Beispiel 1: Ein Fossil (†) mit eindeutigen Synapomorphien kann sicher einer bestimmten Linie (D) zugeordnet werden. Unabhängig von der Topologie verfolgt das Fossil die vorhandene Abstammungslinie und dient als Kandidatenkalibrierung für alle Knoten, über denen es verschachtelt ist. Beispiel 2: Konkurrierende phylogenetische Hypothesen aus verschiedenen Datensätzen können die Position fossiler Kalibrierungen verändern. Bei der morphologischen Analyse wurde festgestellt, dass ein Fossil eng mit den Linien C und D verwandt ist. Zwei Pfeile zeigen die Knoten, die das Fossil kalibrieren könnte. Eine molekulare Studie mit einer anderen Topologie trennt die Linien C und D, was die Platzierung des Fossils mehrdeutig macht. Wenn das Fossil eng mit C verwandt ist, könnte es drei Knoten kalibrieren. Wenn das Fossil eng mit D verwandt ist, handelt es sich um einen Kalibrierungskandidaten für nur einen Knoten. Beispiel 3: Änderungen der Fremdgruppentopologie können die Polarisierung morphologischer Merkmale und die Platzierung von Fossilien verändern. Bei der morphologischen Analyse wird ein Fossil (†) in die C + D-Klade, die Schwester von D, eingeordnet. Eine molekulare Analyse verändert die Beziehungen der Fremdgruppen (A und B). In einer kombinierten Analyse sind die morphologischen Merkmale für die C + D-Klade anders polarisiert, sodass die Verwendung des Fossils zur Kalibrierung der Klade C + D unangemessen wäre.

Beispiel 1: Ein Fossil (†) mit eindeutigen Synapomorphien kann sicher einer bestimmten Abstammungslinie (D) zugeordnet werden. Unabhängig von der Topologie verfolgt das Fossil die vorhandene Abstammungslinie und dient als Kandidatenkalibrierung für alle Knoten, über denen es verschachtelt ist. Beispiel 2: Konkurrierende phylogenetische Hypothesen aus verschiedenen Datensätzen können die Position fossiler Kalibrierungen verändern. Bei der morphologischen Analyse wurde festgestellt, dass ein Fossil eng mit den Linien C und D verwandt ist. Zwei Pfeile zeigen die Knoten, die das Fossil kalibrieren könnte. Eine molekulare Studie mit einer anderen Topologie trennt die Linien C und D, was die Platzierung des Fossils mehrdeutig macht. Wenn das Fossil eng mit C verwandt ist, könnte es drei Knoten kalibrieren. Wenn das Fossil eng mit D verwandt ist, handelt es sich um einen Kalibrierungskandidaten für nur einen Knoten. Beispiel 3: Änderungen der Fremdgruppentopologie können die Polarisierung morphologischer Merkmale und die Platzierung von Fossilien verändern. Bei der morphologischen Analyse wird ein Fossil (†) in die C + D-Klade, die Schwester von D, gestellt. Eine molekulare Analyse verändert die Beziehungen der Fremdgruppen (A und B). In einer kombinierten Analyse sind die morphologischen Merkmale für die C + D-Klade anders polarisiert, sodass die Verwendung des Fossils zur Kalibrierung der Klade C + D unangemessen wäre.

Einige Probleme inkongruenter morphologischer und molekularer Topologien können entweder durch „Total Evidence“-Analysen (sensu Kluge 1989) (z “ bei der Auflösung der morphologischen Charakterverteilung und damit der phylogenetischen Position von Arten, die nur aus Fossilien bekannt sind (zB Springer et al. 2001 Danilov und Parham 2006). Beide Ansätze beinhalten und versuchen daher ausdrücklich, die morphologischen Daten fossiler Proben mit den Topologien molekularer Analysen in Einklang zu bringen, obwohl sie unterschiedliche Annahmen über die Genauigkeit molekularer und morphologischer Daten treffen. Diese Methoden lösen nicht jedes Problem, daher ist ein konservativer Ansatz bei der Kalibrierung von Analysen basierend auf schlecht unterstützten oder umstrittenen Platzierungen gerechtfertigt. In manchen Fällen ist es denkbar, dass die morphologischen und molekularen Datensätze so inkongruent sind, dass weder ein vollständiger Nachweis noch ein molekularer Gerüstansatz ausreichen, um die Position eines ausgestorbenen Taxons in Einklang zu bringen. Angesichts der gegenwärtigen Unsicherheit bezüglich der phylogenetischen Position von Schildkröten unter den Amnioten führt beispielsweise jede Verwendung der ältesten fossilen Schildkrötenexemplare zur Kalibrierung von Amniotenverzweigungsereignissen mit einer Wahrscheinlichkeit von zwei Dritteln zu Fehlern in der Analyse (siehe Lyson et al. 2010, Lyson et al.). al. 2012).Wir empfehlen, solche umstrittenen OTUs nicht zu verwenden, um Divergenzdatierungsanalysen zu kalibrieren.

(4) Der Ort und die stratigraphische Ebene (nach derzeitigem Kenntnisstand), von denen das/die Kalibrierfossil(e) gesammelt wurde/wurden, sollten angegeben werden

Sofern sie nicht einer direkten radioisotopischen Analyse unterzogen werden (was selten möglich ist), muss die Herkunft der für Kalibrierungen verwendeten Proben dokumentiert werden. Die Genauigkeit, mit der ein bestimmtes Fossil bis zu einem bestimmten Niveau in einer stratigraphischen Säule lokalisiert werden kann, variiert, hängt jedoch stark davon ab, wie detailliert die Lokalitätsdaten sind. Es könnte auf ein diskretes Bett in einem gemessenen stratigraphischen Abschnitt, eine geologische Formation oder Gruppe oder ein Ablagerungsbecken beschränkt sein. Viele Exemplare, insbesondere solche, die vor mehr als 50 Jahren gesammelt wurden oder aus dem kommerziellen Handel stammen, haben keine detaillierten stratigraphischen und geografischen Vorkommensdaten und haben daher einen begrenzten Wert für Kalibrierungszwecke.

Fast jedes in situ gefundene Fossil kann seiner Quellgesteinseinheit und oft einer bestimmten stratigraphischen Ebene innerhalb dieser Einheit zugeordnet werden. Kalibrierungsdaten basieren im besten Fall auf Fossilien mit genauen Ortsangaben und stratigraphischem Kontext, die in einem chronostratigraphisch gut untersuchten Abschnitt einer bestimmten Meterebene zugeordnet werden können ( Abb. 2). Die Genauigkeit, mit der ein Fossil in einen stratigraphischen Rahmen eingeordnet werden kann, wird einen großen Einfluss auf die Schätzungen seines relativen (stratigraphischen) und numerischen (absoluten) Alters haben, insbesondere im Hinblick auf Verbesserungen der Korrelation, Revisionen der Stratigraphie und Verfeinerungen in der Geochronologie. Geologische Einheiten (z. B. Gruppen, Formationen und Mitglieder) sind die wichtigsten lithostratigraphischen Einheiten, die von Feldgeologen verwendet werden, um die Sedimentgesteinssequenz in einer geografischen Region zu korrelieren und zu unterteilen, für die sie im Allgemeinen formale Namen haben (z. B. Willwood-Formation, Abb. 2) und explizit definierte Basen und Spitzen.

Jedes fossile Taxon hat geographische und geologische Kontexte, die eine Grundlage für die Bestimmung seines Alters bilden. Das hier angegebene Beispiel ist für Diacodexis ilicis. Je nach verwendeter Phylogenie D. ilicis kann eine nützliche Minimalkalibrierung für Artiodactyl-Säugetiere sein. Sechs Exemplare von D. ilicis bekannt ( Gingerich 1989) und der Holotyp, UM (University of Michigan) 87854, gehört zu den ältesten gut datierten Exemplaren. UM 87854 stammt aus dem Ablagerungsbecken Clarks Fork im Norden von Wyoming. Im Clarks Fork Basin stammt es aus der Willwood-Formation. Innerhalb der Willwood-Formation stammt es aus der Lokalität UM SC-67. Die Lokalität UM SC-67 ist Teil eines gut untersuchten stratigraphischen Abschnitts für das frühe Eozän. Innerhalb des frühen Eozäns kann die Lokalität UM SC-67 in das Wasatchian Land-Säugetier-Zeitalter eingeordnet werden. Innerhalb des Wasatchian kann die Lokalität UM SC-67 der Biozone Wa-0 zugeordnet werden und tritt innerhalb einer globalen negativen Kohlenstoffisotopenexkursion auf. Wa-0 überspannt den letzten Teil dieser Kohlenstoffisotopenexkursion und soll 95 ky im stratigraphischen Abschnitt repräsentieren, wo UM 87854 auftritt ( Abdul Aziz et al. 2008). Die gesamte globale Kohlenstoffisotopenexkursion wird derzeit auf 55,65–55,93 . datiert auf der Basis von Radioisotopenalter und Orbital-Tuning-Methoden basierend auf den Präzessionszyklen der Erde ( Westerhold et al. 2009), was dem Exemplar UM 87854 ein Mindestalter von 55,65 Ma ergibt.

Jedes fossile Taxon hat geographische und geologische Kontexte, die eine Grundlage für die Bestimmung seines Alters bilden. Das hier angegebene Beispiel ist für Diacodexis ilicis. Je nach verwendeter Phylogenie D. ilicis kann eine nützliche Minimalkalibrierung für Artiodactyl-Säugetiere sein. Sechs Exemplare von D. ilicis bekannt ( Gingerich 1989) und der Holotyp, UM (University of Michigan) 87854, gehört zu den ältesten gut datierten Exemplaren. UM 87854 stammt aus dem Ablagerungsbecken Clarks Fork im Norden von Wyoming. Im Clarks Fork Basin stammt es aus der Willwood-Formation. Innerhalb der Willwood-Formation stammt es aus der Lokalität UM SC-67. Lokalität UM SC-67 ist Teil eines gut untersuchten stratigraphischen Abschnitts für das Frühe Eozän. Innerhalb des frühen Eozäns kann die Lokalität UM SC-67 in das Wasatchian Land-Säugetier-Zeitalter eingeordnet werden. Innerhalb des Wasatchian kann die Lokalität UM SC-67 der Biozone Wa-0 zugeordnet werden und tritt innerhalb einer globalen negativen Kohlenstoffisotopenexkursion auf. Wa-0 überspannt den letzten Teil dieser Kohlenstoffisotopenexkursion und soll 95 ky im stratigraphischen Abschnitt repräsentieren, wo UM 87854 auftritt ( Abdul Aziz et al. 2008). Die gesamte globale Kohlenstoffisotopenexkursion wird derzeit auf 55,65–55,93 . datiert auf der Basis von Radioisotopenalter und Orbital-Tuning-Methoden basierend auf den Präzessionszyklen der Erde ( Westerhold et al. 2009), was dem Exemplar UM 87854 ein Mindestalter von 55,65 Ma ergibt.

Geologische Einheiten haben nie einen einheitlichen Maßstab, weder in Bezug auf Mächtigkeit noch geographische Ausdehnung, da sie lediglich kartierbare Einheiten charakteristischer Gesteinsarten darstellen. Am wichtigsten ist, dass Gesteinseinheiten keine gleichen Zeiteinheiten darstellen – einige Gesteinseinheiten können geologisch augenblicklich abgelagert werden, während andere Millionen von Jahren repräsentieren können, wobei unterschiedliche Teile des gesamten Zeitbereichs an bestimmten Aufschlüssen dargestellt werden. Auch stimmen die Grenzen zwischen lithologischen Einheiten nicht notwendigerweise mit geochronologischen Unterteilungen (d. h. Einheiten geologischer Zeit) überein. Aber die Zuordnung eines Fossils zu einer benannten geologischen Gesteinseinheit liefert einen festen Standard für das relative Alter des Fossils, der dann verwendet werden kann, um ein numerisches Alter zu bestimmen, wie unten beschrieben (5).

Stratigraphie ist kein statisches Feld. Episodisch wird die stratigraphische Nomenklatur mit der Einrichtung neuer „Typenabschnitte“ überarbeitet oder vollständig neu definiert und neue lithostratigraphische oder biostratigraphische Schemata vorgeschlagen. Neue Beschreibungen und Korrelationen können zu verfeinerten Interpretationen der an einem bestimmten geografischen Ort vorhandenen geologischen Einheit führen (z. B. Martz und Parker 2010). Die dynamische Natur der Stratigraphie unterstreicht die Bedeutung detaillierter geographischer Lokalitätsinformationen für fossile Exemplare, um den Einfluss überarbeiteter stratigraphischer Interpretationen, Korrelationen und Geochronologien auf Kalibrierungen der Divergenzdatierung und letztendlich auf Divergenzzeitschätzungen zu bestimmen.

(5) Es sollte ein Verweis auf ein veröffentlichtes radioisotopisches Alter und/oder eine numerische Zeitskala und Details zur numerischen Altersauswahl angegeben werden

Divergenzdatierungsanalysen erfordern numerische Altersangaben, aber Paläontologen verwenden oder melden nicht routinemäßig numerische Altersangaben. Das numerische Alter eines Fossils liegt im Allgemeinen aus zwei Gründen außerhalb des Forschungsinteresses der meisten Paläontologen. Erstens kann es schwierig sein, die für numerische Daten erforderlichen geochronologischen Daten für eine bestimmte Gesteinseinheit und geografische Lokalität zu ermitteln. Zweitens ändern sich zwar Geochronologien, aber benannte Gesteinseinheiten ändern sich viel seltener und bieten so einen stabileren, wenn auch relativen Vergleichsrahmen für die Meldung fossiler Vorkommen. Die Übersetzung fossiler Vorkommen in numerische Alter beinhaltet häufig eine Verkettung von Korrelationen durch verschiedene geografische Lokalitäten auf der Grundlage überlappender geologischer und paläontologischer Beweise (z. B. van Tuinen und Hadly 2004a Benton et al. 2009 Smith 2011). Bei den allermeisten Kalibrierungen wird diese Übersetzung jedoch nicht erklärt, sodass die tatsächlich in den Berechnungen verwendeten Zahlen nicht ausreichend begründet sind.

Das numerische Alter eines Fossils ist nicht unbedingt stabil, insbesondere wenn es durch Korrelation und nicht durch direkte Datierung auf den Abschnitt, in dem das Fossil gefunden wurde, ermittelt wird. Jedes numerische Alter für ein Fossilienexemplar ist lediglich die beste aktuelle Schätzung und kann im Laufe der Zeit verfeinert werden. Zum Beispiel haben radioisotopische Datierungsmethoden die Datierungsgenauigkeit in den letzten 20 Jahren um ungefähr eine Größenordnung verbessert, als Ergebnis neuer Methoden, Rekalibrierung von Standards und Kreuztests zwischen bestehenden Methoden (z. B. Mundil et al. 2004 Erwin 2006 Renne et al., 2010). 40 Ar/ 39 Ar und U-Pb-Alter unterscheiden sich systematisch um ∼ 1 %, was vor dem Vergleich korrigiert werden muss (z. B. Renne et al. 2010). Aufgrund dieser ständigen Verfeinerung ist es wichtig, die Grundlage, auf der das numerische Alter festgelegt wird, vollständig zu erklären. Wenn die Inferenzkette explizit ist, sind die Folgen von Revisionen leicht zu erkennen. Grundsätzlich empfehlen wir zur Begründung des numerischen Alters eines Kalibrierungspunktes, dass die Übersetzung relativer Intervalle aus paläontologischen Studien auf geochronologische Literatur oder veröffentlichte Zeitskalen verweisen sollte, die numerische Alter beinhalten (z. B. Hess und Lippolt 1986 Menning et al. 2000 Gradstein ua 2004 Ogg 2010 Walker und Geissman 2009). Natürlich sind selbst kompilierte geologische Zeitskalen auf Interpolation angewiesen, werden selbst ständig überarbeitet und können obsolet werden. Die Bezugnahme auf diese Zeitskalen erleichtert es späteren Arbeitnehmern, das angegebene Alter zu überarbeiten.

Ein zweiter Teil dieses Schritts im Protokoll beinhaltet die logistische Interpretation des numerischen Alters aus der geologischen Zeitskala. Für eine Mindestaltersbeschränkung sollte die jüngste Altersinterpretation des Fossils verwendet werden (d. h. die oberste Grenze des relevanten Zeitintervalls) und nicht die übliche Praxis, einen Mittelpunkt im möglichen Bereich anzunehmen. Da ein Fossil notwendigerweise die Entstehung der Abstammungslinie, der es zugeordnet ist, nachdatiert, wird die Auswahl des jüngsten möglichen Alters aus einem Intervall notwendigerweise das Minimum weiter vom wahren Alter der Entstehung abweichen. Es ist jedoch wichtig zu erkennen, dass das Mindestalter nur ein Endpunkt einer Einschränkung ist und das Entstehungsalter teilweise einklammern und nicht annähern soll. Daher sollte das Mindestalter das jüngste mögliche Alter des Fossils berücksichtigen, einschließlich des Fehlers, der mit dem geochronologischen Alter verbunden ist ( van Tuinen et al. 2004 Donoghue und Benton 2007 Benton und Donoghue 2007 Benton et al. 2009).

Dieses möglichst junge Alter sollte als hartes Minimum angesetzt werden. Die Logik hinter der Zuordnung von Hardminima nach dem jüngsten Alter des ältesten bekannten Fossils wurde ausführlich diskutiert (z. B. van Tuinen et al. 2004 Benton und Donoghue 2007 Donoghue und Benton 2007). Einige Autoren entscheiden sich möglicherweise immer noch für die Verwendung weicher Minima in Fällen von hypothetischer Anagenese oder geologischer Unsicherheit, aber solche Fälle erfordern eine sorgfältige Begründung. Die willkürliche Zuweisung eines Mindestalters, das nach den angegebenen jüngsten Schätzungen für ein Fossil liegt, sollte vermieden werden. Die Rechtfertigung für die willkürliche Erweiterung des Intervalls mag auf eine konservative Tendenz zurückgeführt werden, aber wenn paläontologische Daten richtig erstellt und begründet sind, führt diese Praxis nur dazu, unnötige Fehler in die Analyse einzuführen.

In einigen Fällen kann das Alter eines Fossils aufgrund schlechter Korrelationen oder schlecht dokumentierter Provenienz möglicherweise nicht über ein sehr breites stratigraphisches Intervall hinaus eingeschränkt werden. In vielen Fällen ist es jedoch möglich, viel genauere und genauere Daten zu bestimmen, als es durch ein stratigraphisches Intervall gegeben ist. Diese Daten sind möglicherweise nicht in den Veröffentlichungen verfügbar, die die für Kalibrierungen verwendeten fossilen Proben beschreiben, und daher ist es normalerweise erforderlich, Beweise aus mehreren Studien zusammenzustellen. Anatomisch ausgebildete Fossiliensystematiker können diese Daten möglicherweise nicht leichter abrufen als molekulare Systematiker, aber durch eine standardisierte Auflistung der Probennummern, Gesteinseinheiten und des Alters können andere die Behauptung überprüfen und so die Verfeinerung numerischer Daten über . erleichtern Zeit.

Nützliche Diskussionen

Zusätzlich zu den fünf Schritten des probenbasierten Protokolls empfehlen wir den Autoren, die Historie jedes Knotens zu diskutieren, der abgelehnte oder veraltete Kalibrierungen behandelt. Solche detaillierten Diskussionen über Kalibrierungen existieren bereits in einigen Veröffentlichungen (z. B. Benton und Donoghue 2007 Hurley et al. 2007 Benton et al. 2009). Diese zusammenfassenden Diskussionen erleichtern anderen die Beurteilung der Begründung, indem sie die relevante Literatur und Argumentation hervorheben. Wir sollten erwarten, dass durch Entdeckung, Beschreibung, Kritik und phylogenetische/stratigraphische Analyse selbst die am besten begründeten Kalibrierungen schließlich verfeinert oder sogar dramatisch verändert werden. Um die Entwicklung von Begründungen zu erleichtern, empfehlen wir, erläuternde Diskussionen (oder Zitate solcher Diskussionen) zum Standardbestandteil des Kalibrierberichts zu machen.

Andere Parameter

Die Begründung der phylogenetischen Position und des Alters eines Fossils ist ein wichtiger erster Schritt zur Kalibrierung eines Knotens in einer Divergenzdatierungsanalyse. Neben der Bestimmung, welchen Knoten sogar Zeitprioritäten zugewiesen werden können (einige haben möglicherweise keine brauchbaren Fossilien), liefert dieser Schritt die greifbarsten Daten aus dem Fossilienbestand: die harte Mindestgrenze eines Kalibrierungsintervalls. Die maximale Schranke und die Verteilung der Wahrscheinlichkeiten innerhalb des Minimum-Maximum-Intervalls basieren ebenfalls angeblich auf dem Fossilienbestand, jedoch auf viel komplexere Weise, weil sie die Entstehungswahrscheinlichkeit vor dem ältesten bekannten Fossil beschreiben. Die Eigenart dieser anderen Parameter hindert uns daran, ein Standardprotokoll für sie zu entwickeln.

Idealerweise wird die maximale Einschränkung als älter festgelegt als alle ältesten möglich Aufzeichnungen, die bis auf eine Zeit zurückreichen, in der die ökologischen, biogeographischen, geologischen und taphonomischen Bedingungen für die Existenz der Abstammungslinie erfüllt sind, aber keine Aufzeichnungen bekannt sind. Für die maximale Schranke wurde ein intuitiver Ansatz vorgeschlagen, der das Erhaltungspotential und die phylogenetische Klammerung berücksichtigt (z. B. Reisz und Müller 2004a Müller und Reisz 2005 Benton und Donoghue 2007 Donoghue und Benton 2007 Benton et al. 2009). Dieser Ansatz ist aus der von Marshall (1997) aufgestellten Funktion des fossilen Gewinnungspotenzials entlehnt und entwickelt. Forscher, die diesen intuitiven Ansatz verwenden, sollten ihre Entscheidungen mit detaillierten Argumenten begründen, damit andere sie bewerten können, und in Anlehnung an die Argumente von Benton und Donoghue (2007) und Ho und Phillips (2009) sollten die Höchstgrenzen weich und liberal sein.

Die meisten Studien verwenden einen Bayesschen Rahmen zum Schätzen von Divergenzdaten mit Wahrscheinlichkeitskurven zwischen minimalen und maximalen Grenzen. Theoretisch mögen solche komplexen, parameterreichen Priors bessere Modelle des Fossilienbestands sein, aber es gibt derzeit keine praktische Möglichkeit, Kurvenparameter zu schätzen (Ho und Phillips 2009). Lee und Skinner (2011) stellen fest: „Die gegenwärtige Praxis besteht oft aus wenig mehr als fundierten Vermutungen.“ Ein Review aktueller Studien zeigt, dass diese Parameter in der Regel nicht gerechtfertigt sind ( Warnock et al. 2012). Die Auswirkungen dieser Entscheidungen werden erst kürzlich untersucht (Inoue et al. 2010 Clarke et al. 2011 Lee und Skinner 2011 Warnock et al. 2012). Aber die Tatsache, dass eine weit verbreitete Methodik solchen mehrdeutigen Annahmen unterliegt, die einen großen Einfluss auf die Ergebnisse haben ( Clarke et al. 2011, Warnock et al. 2012) ist eine große Einschränkung von Studien zur molekularen Divergenzdatierung. Die Entwicklung objektiver Methoden zur Schätzung von Maximalgrenzen und Wahrscheinlichkeitskurven sollte Priorität haben (siehe Abschnitt „Zukünftige Richtungen“).


Der beste kostenlose und aktuellste Stammbaum im Internet? - Biologie

Ich hoffe, dass ich diese Webseiten mit Software-Auflistungen bald in ein Github-Archiv verschieben und andere einladen kann, dazu beizutragen und sie zu pflegen.

Hier sind 392 Phylogenie-Pakete und 54 kostenlose Webserver, (fast) alles, was ich weiß. Es ist ein Versuch, vollständig zu sein. Ich habe keinen Versuch unternommen, Programme auszuschließen, die einem bestimmten Qualitäts- oder Bedeutungsstandard nicht entsprechen. Aktualisierungen dieser Seiten werden ungefähr monatlich vorgenommen. Hier ist eine "Warteliste" neuer Programme, die darauf warten, dass ihre vollständigen Einträge erstellt werden. Viele der Programme auf diesen Seiten sind im Web verfügbar, und einige der älteren sind auch von FTP-Server-Rechnern verfügbar.

Die unten aufgeführten Programme umfassen sowohl kostenlose als auch nicht kostenlose Programme. In einigen Fällen weiß ich nicht, ob ein Programm kostenlos ist. Ich habe diejenigen als kostenlos aufgelistet, von denen ich wusste, dass sie kostenlos sind, für die anderen müssen Sie ihren Händler fragen. Wenn ich sage, dass ein Programm von einer Website heruntergeladen werden kann, bedeutet dies normalerweise, dass es kostenlos verfügbar ist.

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Liste der angeordneten Pakete.

Phylogenie-Programme, die hier früher aufgeführt, aber nicht mehr vertrieben werden

  • Allzweckpakete
  • Sparsamkeitsprogramme
  • Distanzmatrix-Methoden
  • Berechnung von Entfernungen
  • Maximum-Likelihood-Methoden
  • Bayes'sche Inferenzmethoden
  • Quartett-Methoden
  • Künstliche Intelligenz und genetische Algorithmenmethoden
  • Invarianten (oder evolutionäre Sparsamkeit) Methoden
  • Interaktive Baummanipulation
  • Auf der Suche nach Hybridisierungs- oder Rekombinationsereignissen
  • Bootstrapping und andere Unterstützungsmaßnahmen
  • Kompatibilitätsanalyse
  • Konsensbäume, Unterbäume, Superbäume, Baumabstände
  • Baumbasierte Ausrichtung
  • Genduplikation und Genomanalyse
  • Biogeographische Analyse und Wirt-Parasiten-Vergleich
  • Vergleichende Methodenanalyse
  • Simulation von Bäumen oder Daten
  • Untersuchung von Baumformen
  • Uhren, Datierung und Stratigraphie
  • Modellauswahl
  • Beschreibung oder Vorhersage von Daten aus Bäumen
  • Zeichnen/Zeichnen von Bäumen
  • Sequenzverwaltung/Auftragsübermittlung
  • Lehren über Phylogenien
  • Web- oder E-Mail-Server, die Daten für Sie analysieren können
  • PHYLIP
  • PAUP*
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  • ARB
  • DAMBE
  • KUMPEL
  • Bionumerik
  • Mesquite
  • PaupUp
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  • Bosque
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  • phangorn
  • Bio++
  • ETE
  • DendroPy
  • Seeblick
  • Kern
  • PHYLIP
  • PAUP*
  • Hennig86
  • MEGA
  • RA
  • NONA
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    • DNA-Stacks
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    • BIRKE
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    • Bioinformatik_Toolbox
    • PRÄGEN
    • PyCogent
    • PHYDIT
    • Segminator
    • Seeblick
    • SuiteMSA

    Inhaltsverzeichnis nach Computersystemen
    an denen sie arbeiten

    • Unix (Quellcode in C oder ausführbare Dateien). Ich habe Programme eingefügt, die als C-Quellcode verfügbar sind, da die meisten Unix-Workstations einen C-Compiler haben. (Programme in anderen kompilierten Sprachen wie FORTRAN und Pascal sowie in interpretierten Sprachen wie Java, Perl, Python oder R sind ebenfalls enthalten), ebenso wie ausführbare Java-Dateien. Für viele davon können die Programme auch auf Windows- oder Mac OS X-Systemen kompiliert oder ausgeführt werden, wenn die entsprechenden Compiler oder Interpreter geladen sind.
      • PHYLIP
      • PAUP*
      • Phylo_win
      • ODEN
      • SeqPup
      • Lintre
      • Microsat
      • OSA
      • BAUM-PUZZLE
      • fastDNAml
      • MOLPHY
      • PAML
      • SplitsTree
      • PHYLTEST
      • BaumAusrichten
      • ClustalW
      • VERLEUMDEN
      • GeneDoc
      • VERGLEICHEN
      • Seq-Gen
      • BaumTool
      • GDE
      • wie G
      • Phylodendron
      • Treevolve und PTreevolve
      • PSeq-Gen
      • POPTREE2
      • gmaes
      • AVB
      • DERANGE2
      • LVB
      • BIONJ
      • ANCML
      • QDatum
      • PASSML
      • TOPALI
      • RecPars
      • PARBOOT
      • ARB
      • DISTANZ
      • Darwin
      • sendbs
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      • PhyloQuart
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      • T-REX
      • MrBayes
      • W2H
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      • ESSBAR
      • r8s
      • Mesquite
      • Baumfinder
      • PPH
      • PLATO
      • MetaPIGA
      • FastME
      • MSA
      • Phylogenetische Baumzeichnung
      • AFFE
      • PHASE
      • PHYML
      • TIER
      • Baumsicht
      • r8s-bootstrap
      • MrBayes Baumscanner
      • Robinson und Fouls Distanz
      • Clan
      • Jevtrace
      • MrMTgui
      • MrModeltest
      • BootPHYML
      • SymmeTREE
      • BaumJuxtaposer
      • LDDist
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      • Phylogen
      • Nashorn
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      • Phylap
      • Dnabaum
      • QuickTree
      • IMa2
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      • BPA-Analyse
      • Schutztest
      • GEODIS
      • Baumscan
      • BaumSetViz
      • Modellgenerator
      • PHYLOGR
      • ProfDist
      • MrAIC
      • Modellfit
      • IQPNNI
      • PARAT
      • ALIFRITZ
      • PhyNav
      • STC
      • BaumSAAP
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      • Parsimov
      • Bosque
      • DIVERGIEREN
      • T-Kaffee
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      • Tarzan
      • DT-ModSel
      • DualBrothers
      • apBaumform
      • Multidiv-Zeit
      • Mgenom
      • ParaFit
      • IDC
      • Baumhersteller
      • CodonRaten
      • BAli-Phy
      • Superbaum
      • AUTSCH
      • BaumDyn
      • DigTree
      • Genial
      • BIRKE
      • Brownie
      • Mac5
      • BayesPhylogenien
      • BayesTraits
      • Paloverde
      • HeuristikMRF2
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      • Kakusan4
      • PFADd8
      • MAFFT
      • GARLI
      • BaumStat
      • Feigenbaum
      • PHYSIG
      • Scaleboot
      • cBruder
      • RAxML
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      • HUMMER
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      • FASTML
      • Rate4Site
      • TopD/fMts
      • Quartettsuite
      • Regenbogen
      • McRate
      • HyperTree
      • PhyloBayes
      • Kaktus-Kuchen
      • SCHWERTER
      • Dendroskop
      • Wald
      • Phylocom
      • Physiker
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      • BESTE
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      • indel-Seq-Gen
      • MBEToolbox
      • DTscore
      • PROCOV
      • PFEIL
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      • DAWG
      • LEVEL 2
      • PSODA
      • PhyloSort
      • PISE
      • MUSKEL
      • AMBIORE
      • CBaum
      • PRAP
      • HGT
      • NHML
      • Spiegelreflexkamera
      • rRNA-Phylogenie
      • AxParafit
      • EvolveAGene3
      • gtp
      • BaumSpielzeug
      • TreeSnatcher Plus
      • EvolutionSimulator
      • Concaterpillar
      • SPIEL
      • DTdraw
      • NEPAL
      • PHYLLAB
      • Bioinformatik_Toolbox
      • Baum-Tracker
      • Analyse
      • CodeAxe
      • Phy-Dienstprogramm
      • PRÄGEN
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      • PhyloWidget
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      • Gottesanbeterin
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      • SPAREN
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      • UGENE
      • DISTREE
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      • ETE
      • PyCogent
      • DendroPy
      • CAIC
      • NINJA
      • MUSS
      • nhPhyML
      • PhyML-Multi
      • Segminator
      • iGTP
      • Bio::Phylo
      • Recodon
      • NetRecodon
      • Lagrange
      • CoRe-PA
      • Mischungsbaum
      • TIGER
      • Seeblick
      • Jane
      • GZ-Gamma
      • PAUPRat
      • Archaeopteryx
      • SuiteMSA
      • Kern
      • Vorfahr
      • ANC-GEN
      • Bn-Bs
      • HON-neu

      (Ich fange gerade erst an, Interpretercode hier aufzulisten. Bis vor kurzem wurde er unter Unix, Windows und/oder Mac OS X aufgeführt). Bis ich mit der Übertragung des Interpretercodes hier fertig bin, wird diese Liste unvollständig sein, und Sie werden dort viele Programme in interpretierten Sprachen finden).

      • KUMPEL
      • Mesquite
      • BIRKE
      • PRAP
      • SeqState
      • TCS
      • IDEE
      • PhyloNet
      • Notung
      • Vanille
      • NINJA
      • qclust
      • KIESELSTEIN
      • SplitsTree
      • SeqPup
      • DPRML
      • MultiPhyl
      • Baumfinder
      • PhyloCoCo
      • Schutztest
      • Komet
      • Segminator
      • jMODELTEST
      • als ausführbare Windows-Dateien (ohne Ausführung in einer "DOS-Box"). Programme, die als Windows-spezifischer Quellcode verfügbar sind, sind hier aufgelistet. Ausführbare Java-Dateien sind ebenfalls enthalten. (Beachten Sie, dass Compiler, die auf Windows-Systemen verfügbar sind, insbesondere die kostenlosen Cygwin- und MinGW-Compiler, auch verwendet werden können, um viele der oben aufgeführten Programme unter dem generischen Unix-Quellcode zu kompilieren). Programme, die in interpretierten Umgebungen wie Perl, Python, R oder MATLAB laufen, können auch unter Windows ausgeführt werden, wenn die entsprechende Umgebung installiert ist. Diese Programme sind oben unter Unix aufgeführt.
        • PHYLIP
        • PAUP*
        • TREECON
        • GDA
        • SeqPup
        • MOLPHY
        • GeneDoc
        • KOMPONENTE
        • BAUMPLAN
        • VERGLEICHEN
        • RAPDistance
        • Baumsicht
        • Phylodendron
        • POPGEN
        • TFPGA
        • GenBaum
        • MVSP
        • RSTCALC
        • Genetix
        • NJplot
        • entwurzelt
        • Arlekin
        • DAMBE
        • DNASP
        • PAML
        • DNASIS
        • MINSPNET
        • BioEdit
        • ProSeq
        • WINCLADA
        • NONA
        • Phylogenetische Unabhängigkeit
        • HY-PHY
        • BaumExplorer
        • Genie
        • MEGA
        • TNT
        • GelCompar II
        • Bionumerik
        • FÖRSTER
        • Bevölkerungen
        • T-REX
        • MrBayes
        • ESSBAR
        • Winboot
        • r8s
        • Mesquite
        • Phyledit
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        • Baumfitter
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        • GeneStudio Pro
        • Baumfinder
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        • MetaPIGA
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        • MSA
        • Mgenom
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        • YCDMA
        • NSA
        • TIER
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        • Jevtrace
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        • MrModeltest
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        • Netzwerk
        • Spectronet
        • Phylogen
        • Phylap
        • Dnabaum
        • IMa2
        • Schutztest
        • GEODIS
        • BaumSetViz
        • BaumMe
        • Modellgenerator
        • Simplot
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        • Brownie
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        • PhyloCoCo
        • LEVEL 2
        • PSODA
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        • RAxML
        • MUSKEL
        • CBaum
        • PRAP
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        • Lagrange
        • NetRecodon
        • CoRe-PA
        • TIGER
        • Seeblick
        • Jane
        • PAUPRat
        • SuiteMSA

        Eine Analyse bestimmter Arten von Daten

        Hier finden Sie Listen von Programmen, die andere Datentypen als molekulare Sequenzdaten analysieren. Wir werden diese Liste der Datentypen nach und nach erweitern.

        • RSTCALC
        • POPTREE2
        • Microsat
        • Bevölkerungen
        • MSA
        • YCDMA
        • Netzwerk
        • IMa2
        • Arlekin
        • tfpga
        • RAPDistance
        • GelCompar II
        • Bionumerik
        • Winboot
        • ERNTEN
        • RESTSITE
        • MVSP
        • DENDRON
        • Phyltools
        • Netzwerk
        • BIRKE
        • FAMD
        • PRÄGEN
        • PHYLIP
        • MacClade
        • Mesquite
        • ANCML
        • VERGLEICHEN
        • PDAP
        • Phylogenetische Unabhängigkeit
        • AFFE
        • CAIC
        • Baumscan
        • PHYLOGR
        • IDC
        • Komet
        • AUTSCH
        • Brownie
        • BayesTraits
        • TNT
        • PHYSIG
        • Kaktus-Kuchen
        • Phylocom
        • pcca
        • PRÄGEN
        • Permutieren
        • SIMMAP
        • SLOUCH
        • PC-ORDN
        • PHYLIP
        • DAMBE
        • Freqpars
        • DISPAN
        • GDA
        • POPGEN
        • YCDMA
        • FSTAT
        • Arlekin
        • DNASP
        • AFFE
        • DIVAGE
        • POPTREE2
        • Genepop
        • SPAGeDi
        • GenoDive
        • Baumfit
        • PRÄGEN

        (im Aufbau: mehr in Kürze)

        Hier sind die Pakete, die diesen Angeboten zuletzt hinzugefügt wurden: (die neuesten zuerst). Einträge werden in dieser Liste 6 Monate aufbewahrt. Beachten Sie auch unterhalb des Bereichs "Warteliste", in dem Programme aufgeführt sind, die hinzugefügt werden sollen. Hier können Sie das Einreichungsformular verwenden, um neue Beiträge einzureichen.

        • (Die Liste ist derzeit leer, da ich aufgrund anderer Zwänge nicht in der Lage war, viele Aktualisierungen vorzunehmen, sodass im letzten Jahr keine neuen Pakete hinzugefügt wurden).

        Hier sind die Pakete, deren Einträge zuletzt geändert wurden: Es wird das Datum angezeigt, an dem jede Änderung vorgenommen wurde. Einträge werden in dieser Liste 6 Monate aufbewahrt. (Beachten Sie, dass Änderungen so klein wie aktualisierte Versionsnummern oder eine geänderte Webadresse sein können). Die neuesten Änderungen sind die ersten.

        Andere Listen von Phylogenie-Software

        • Es gibt eine Phylogenie-Software-Liste, die noch vollständiger und aktueller ist als diese: eine neuere Version dieser Liste. Wenn Sie dies auf den Webseiten unseres Servers evolution.gs.washington.edu lesen, lesen Sie die aktuellste Version. Wenn Sie jedoch eine anderswo gespeicherte Version lesen, sollten Sie stattdessen hier nachsehen.
        • Sergios-Orestis Kolokotronis hat auf seiner Website im American Museum of Natural History eine umfangreiche Tabelle mit Phylogenie-Programmen veröffentlicht, und in der Nähe befinden sich weitere unter Rubriken wie "molekulare Evolution" und "Alignment".
        • Wikipedia hat eine gute Liste von Sequenz-Alignment-Software (einschließlich sowohl baumbasierter als auch nicht-baumbasierter Alignment-Methoden) hier unter http://en.wikipedia.org/wiki/List_of_sequence_alignment_software
        • David Robertson von der Bioinformatics Education and Research an der University of Manchester, England, unterhält eine sehr informative Website auf der Liste von Programmen und deren Websites, die auf das Vorhandensein von Rekombinations- oder Hybridisierungsereignissen in DNA-Sequenzdaten testen. Es listet einige Programme auf, die hier behandelt werden, und andere, die außerhalb des Umfangs dieser Webseiten liegen. Diese Site befindet sich unter http://bioinf.man.ac.uk/robertson/recombination/programs.shtml .
        • Mike Robeson von der University of Colorado unterhält eine Seite mit mehreren Programmen, die als Bioinformatik-Software für Mac OS X aufgeführt sind.
        • Die Bioinformatics Organization, eine gemeinnützige Gruppe in Hudson, Massachusetts, hat die bioinformatics.org Webseiten. Diese bieten eine kostenlose Mitgliedschaft und hosten Open-Source-Softwareprojekte in der Bioinformatik. Sie haben auch eine Molecular Linux-Liste von Linux-Programmen zur Durchführung von Bioinformatik-Aufgaben, die nach Schlüsselwörtern sortiert werden können.
        • Auf Wikipedia gibt es eine Liste von phylogenetischer Baumvisualisierungssoftware unter http://en.wikipedia.org/wiki/List_of_phylogenetic_tree_visualization_software
        • Die Seite des Museums für Paläontologie der Universität von Kalifornien zu Phylogenetik-Softwareressourcen unter http://www.ucmp.berkeley.edu/subway/phylo/phylosoft.html . Ein paar Programme sind aufgelistet, aber es gibt dort eine sehr schöne Liste von Software-Listen.
        • Andrea Ramge, Biomax Informatics AG, Martinsried, Deutschland, hat das Ressourcenverzeichnis bioinformatik.de erstellt. Es enthält eine Softwareliste unter http://www.bioinformatik.de/cgi-bin/browse/Catalog/Software . Die dort aufgelisteten Phylogenie-Programme befinden sich innerhalb der Kategorien für verschiedene Betriebssysteme. Die Phylogenie-Software befindet sich innerhalb jedes Betriebssystems unter "Phylogenetische Analyse".
        • Richard Christen von der Université de Nice, Frankreich, hat unter http://bioinfo.unice.fr/biodiv/Tree_editors.html eine Liste von Baum- und Baum-Software zur Visualisierung und Manipulation von phylogenetischen Bäumen
        • Silvio Nihei von der Universität São Paulo in Brasilien hat eine Liste erstellt: Programas para Filogenia auf Portugiesisch. Es konzentriert sich auf eine kleine Anzahl von Programmen, die meist Sparsamkeitsmethoden verwenden.

        Neue Programme warten darauf, hinzugefügt zu werden

        Dies ist eine "Warteliste", die Links zu den Webseiten vieler neuer Phylogenie-Programme enthält, die ich noch nicht in die Hauptliste aufnehmen konnte. Sie werden dort mit einem einzigen Weblink und ohne detaillierte Erklärung aufgeführt. Ich hoffe, dass diese Liste allmählich kleiner wird, wenn die neuen Programme in die Hauptliste aufgenommen werden. Hier können Sie das Einreichungsformular verwenden, um neue Beiträge einzureichen.

        Diese warten darauf, hinzugefügt zu werden:

        • ADAPTSITE, soll positive und negative Selektion an einer einzelnen Aminosäurestelle abschätzen.
        • PhyRe leitet die Angemessenheit von Taxonproben für phylogenetische Studien ab.
        • phylobase ist ein R-Paket, das eine Klasse von Funktionen für Vergleichsmethoden enthält und einen oder mehrere Bäume und Merkmalsdaten enthält.
        • PhyML-Mixtures, eine PhyML-Version für die Mischung von Aminosäuremodellen (EX2, EX3, EHO, UL2 und UL3).
        • PhyD*, schnelle NJ-ähnliche Algorithmen zum Umgang mit unvollständigen Distanzmatrizen.
        • SDM ist ein schneller entfernungsbasierter Ansatz für die Baum- und Superbaumbildung in der Phylogenomik.
        • SSIMUL führt die Extraktion von Speziationssignalen aus Multigenfamilien durch.
        • Clearcut führt Relaxed Neighbor Joining (RNJ) durch, eine schnellere NJ-ähnliche Distanzmethode.
        • MP-EST (hier auch beschrieben) verwendet Bäume von verschiedenen Loci, um einen Artenbaum durch eine Pseudo-Maximum-Likelihood-Methode abzuleiten.
        • TreeRogue, ein R-Skript zum Abrufen von Bäumen aus veröffentlichten Figuren von ihnen.
        • Das Simulationsprogramm Serial NetEvolve entwickelt seriell abgetastete Sequenzen mit oder ohne Rekombination.
        • Rokoko rekonstruiert uralte Gencluster für eine Multigenfamilie auf einem gegebenen Baum.
        • (27. Mai 2012) Ich füge jede Woche einen Eintrag von der Warteliste hinzu, habe die über das Webformular eingereichten Einsendungen eingeholt und fülle eine neue Spalte in der Querverweistabelle auf, eine für plattformübergreifend interpretierten Code wie Java, Perl, Python, R und MatLab. In dieser Spalte werden die Java-Programme eingetragen. Danach füge ich die anderen hinzu, gehe dann zurück zur Hauptwebseite von Phylogeny Programs und füge eine Software-Kategorie für diese Interpreter ein. Wenn Sie ein neues oder ein altes Programm haben, das ich nicht aufliste, warten Sie nicht, bis ich es selbst finde - ich habe immer noch keine Zeit dafür, also verwenden Sie das Web-Einreichungsformular.
        • (19. März 2012) Nun, ich hätte wissen müssen, dass noch ein Viertel der Lehre vor uns liegt. Jetzt ist das erledigt, und ich sollte in den nächsten zwei Quartalen schrittweise Fortschritte machen.
        • (23. Dezember 2011) Wieder einmal wurde ich durch schweres Lehren aufgehalten. Jetzt geht es wieder weiter und hoffe, nach und nach aufzuholen. Ein Rätsel ist der Umgang mit R-Paketen. Es gibt sehr viele davon, und die meisten sind hier noch nicht aufgeführt. Es ist einfach zu viel Arbeit für mich, sie alle aufzuspüren, ihre Eigenschaften herauszufinden und für jeden einen Eintrag zu machen. Daher werde ich nur diejenigen aufnehmen, deren Autoren unser Einreichungsformular verwenden, um den Beitrag zu erstellen.
        • (20. August 2011) Ich habe wieder neue Einsendungen hinzugefügt, die Leute mit unseren Software-Einreichformularen eingereicht haben - es warten etwa 10, einige haben über 6 Monate gewartet. Entschuldigung dafür, ich war mit dem Unterrichten beschäftigt und versuchte verzweifelt, alte Ergebnisse aufzuschreiben. Ich hoffe, im Laufe des nächsten Monats nach und nach alle 10 hinzufügen zu können, eine nach der anderen.
        • (17. Dezember 2010) Ich habe (an diesem 107. Jahrestag des berühmten Erstflugs der Gebrüder Wright) diesen Nachrichtenbereich der Seite begonnen. Der aktuelle Stand ist, dass ich (in den letzten 2-3 Jahren) einen vollständigen Durchgang durch die Auflistungen durchgeführt und sie aktualisiert habe. Aber natürlich können einige seitdem veraltet sein. Ahead fügt neue Einträge hinzu, von denen ich erwarte, dass es 30-40 sein werden. Ich bin über Einträge informiert, die über das Web-Einreichungsformular eingereicht wurden.
        • (19. Dezember 2010) Ich habe das Hinzufügen der bereits auf unserer Warteliste befindlichen Personen abgeschlossen. Um nun einige der ca. 40 Leads, die ich gesammelt habe, zu nehmen und Einträge für die relevanten in die Warteliste zu setzen.
        • (19. Juni 2014) Die Dinge stehen seit einigen Jahren still, aber jetzt beginne ich nach und nach (und langsam) mit dem Hinzufügen und Korrigieren von Einträgen. Bitte verwenden Sie weiterhin das Software-Einreichungsformular und haben Sie bitte etwas Geduld. Ich war ins Stocken geraten, weil ich Stipendien schreiben musste und weil ich sie nicht bekommen habe, so dass ich jetzt keine Programmierhilfe habe. Der Fortschritt zur Aktualität wird langsam sein. Wenn Sie ungeduldig sind, wie wäre es, wenn Sie sich freiwillig melden? Wir könnten eine Website einrichten, die einem Team zugänglich ist.

        Mysterien, die Sie uns helfen können, zu lösen

        • 3item extrahiert 3-item-Anweisungen aus "Areagrammen", was auch immer das bedeutet, kann aber nur durch Beitritt zu ihrer Yahoo-Gruppe aufgerufen werden. Also ich weiß nicht genau was es macht.
        • Dependency v2.1 verwendet Multiple Interdependency, um funktionelle Wechselwirkungen zwischen Aminosäuren in Proteinen zu erkennen. Scheint nicht wirklich eine Phylogenie zu verwenden.
        • Codep Maximiert koevolutionäre Interdependenzen, um interagierende Proteine ​​zu entdecken. Scheint auch nicht wirklich eine Phylogenie zu verwenden.
        • PhyloGrapher zeigt Cluster-Beziehungen zwischen Genen in einem Genom basierend auf einer Distanzmatrix. Aber ist es ein Phylogenie-Programm?
        • Kommerzielles Phylosopher-Paket für funktionelle Genomik, das angeblich einige Phylogenie-Funktionen enthält. Macht es?
        • Phylogenator-Server, der ausgerichtete Sequenzen anzeigt – verwendet oder konstruiert er tatsächlich Phylogenien?
        • MultiLocus berechnet Multilocus-Maßnahmen der Populationsdifferenzierung aus populationsgenetischen Daten. Aber es sei denn, mir kann jemand zeigen, dass es ein Maß für die Entfernung zwischen zwei Populationen innerhalb eines Datensatzes berechnen kann, scheint es für diese Liste nicht geeignet zu sein.
        • CIPRES-KEPLER Java-basiertes Framework zum Organisieren von Workflows und Senden von Jobs. Ich bin mir nicht sicher, ob damit noch spezifisch stammesgeschichtliche Stücke geliefert wurden.

        Hinweise, die in Übereinstimmung mit den Anforderungen der University of Washington für an der Universität gehostete Websites hinzugefügt wurden: Datenschutzbestimmungen


        Erste Schritte mit BEAST

        Herunterladen von BEAST

        Einführungs-Tutorials

        Als Einführung in die Verwendung von BEAST stellen wir einige grundlegende Einführungs-Tutorials zur Verfügung, die die grafischen Anwendungen von BEAST verwenden, um Analysen mit bereitgestellten Beispieldateien durchzuführen.

        Zitieren von BEAST

        BEAST stammt von früheren Arbeiten ab:

        Drummond AJ, Nicholls GK, Rodrigo AG & Solomon W (2002)Schätzen von Mutationsparametern, Populationsgeschichte und Genealogie gleichzeitig aus zeitlich beabstandeten Sequenzdaten. Genetik, 161, 1307-1320.

        Rambaut A (2000)Schätzung der Geschwindigkeit der molekularen Evolution: Einbeziehung nicht-zeitgleicher Sequenzen in Phylogenien mit maximaler Wahrscheinlichkeit. Bioinformatik, 16, 395-399.

        Pybus OG & Rambaut A (2002) GENIE: Schätzung der demographischen Geschichte aus molekularen Phylogenien. Bioinformatik, 18, 1404-1405.

        BEAST baut auf einer großen Menge früherer Arbeiten auf und entsprechende Zitate für einzelne Module, Modelle und Komponenten werden aufgelistet, wenn BEAST ausgeführt wird.

        BEAST-Benutzer-Mailingliste

        Benutzern wird dringend empfohlen, sich der BEAST-Mailingliste anzuschließen. Dies wird verwendet, um neue Versionen anzukündigen und Benutzer über Fehler und Probleme zu informieren.


        Evolutionsgeschichte von Zitrusfrüchten durch die bisher umfassendste Studie enthüllt

        Zitrusfrüchte – köstliche Orangen, Zitronen, Limetten, Kumquats und Grapefruits – gehören zu den wichtigsten kommerziell angebauten Obstbäumen der Welt, doch über die Herkunft der Zitrusarten und die Geschichte ihrer Domestikation ist wenig bekannt.

        Nun, Joaquin Dopazo et al., in einer neuen Veröffentlichung in der Zeitschrift Molekularbiologie und Evolution, haben die größte und detaillierteste Genomanalyse an 30 Zitrusarten durchgeführt, die 34 Zitrusgenotypen repräsentieren, und nutzten genomische Chloroplastendaten, um ihre Evolutionsgeschichte zu rekonstruieren.

        Insgesamt bestätigen die Ergebnisse einen monophyletischen Ursprung – ein einziger gemeinsamer Vorfahre, aus dem alle Zitrusfrüchte hervorgegangen sind. Ein weiteres Ergebnis der Studie war das bemerkenswerte Ausmaß an Heteroplasmie oder Hybridisierung, ein Ereignis, von dem die Autoren zeigten, dass es in der Evolution von Citrus häufig vorkam.

        Der Evolutionsbaum von Citrus besteht aus drei Hauptzweigen: der Citron/Australian-Art, der Pummelo/Micrantha und der Papeda/Mandarinen. Die Citrus-Vorfahren wurden in einer Abfolge von Artbildungsereignissen zwischen 7,5-6,3 Mio. Eine weitere Bestrahlung von Fortunella, sauren und süßen Orangen, Zitronen und Mandarinen erfolgte später (1,5-0,2 Mio.).

        In einem feineren Maßstab identifizierte die Gruppe auch 6 Gene, die allgemeine Hotspots der natürlichen genetischen Variation in Citrus sein könnten. In 4 dieser Gene, matK, ndhF, ycf1 und ccsA, wurden vorteilhafte Mutationen zur Anpassung nachgewiesen. Insbesondere wurde angenommen, dass matK und ndhF den australischen Sorten helfen, sich an heißeres und trockeneres Klima anzupassen, während ccsA das Aufkommen von Mandarinen darstellt.

        "Diese neue Phylogenie auf der Grundlage von Chloroplastengenomen liefert eine genaue Beschreibung der Evolution der Gattung Zitrus und klärt jahrelange Unklarheiten, die aus früheren Vorschlägen auf der Grundlage eines oder einiger weniger Kern- oder Chloroplastengene abgeleitet wurden", sagte Dopazo.


        Drei Versionen des Lebensbaums

        Ich habe Lifemap entwickelt, ein Tool, das weitgehend von der für die Kartographie entwickelten Technologie inspiriert ist und die keine der oben beschriebenen Einschränkungen aufweist. Der Ansatz unterscheidet sich von OneZoom [10] sowohl in der Darstellung des Baumes als auch in der Darstellung und Interaktion mit Bildern auf dem Bildschirm. Dies ermöglicht eine schnelle und reibungslose Erkundung des größten Baums, der jemals auf einer einzigen Seite zur Erkundung vorgeschlagen wurde.

        Lifemap verwendet eine von Treemaps inspirierte Darstellung, eine in den frühen 90er Jahren im Bereich der Informatik entwickelte Methode, um Dateisystem-Baumstrukturen (Verzeichnisse in einem Computer) in eine planare raumfüllende Karte zu verwandeln [12] für eine klarere Visualisierung. In Treemaps werden Verzeichnisse durch Rechtecke dargestellt, die rekursiv in so viele Unterrechtecke aufgeteilt werden, wie Unterverzeichnisse vorhanden sind, was zu einer vollständig gefüllten Karte führt. Die Größe der Rechtecke ist proportional zur Anzahl der Dateien in jedem Verzeichnis. Dieser Ansatz kann nicht direkt zur Visualisierung der ToL verwendet werden, da er mit den Darstellungen von Verbindungen zwischen den Knoten nicht kompatibel ist, was in einem evolutionären Kontext wichtig ist, in dem Zweige die Zeit darstellen und sichtbar sein müssen. Ich behielt jedoch die Idee bei, die Karte rekursiv zu füllen, indem ich eine Basisform verwendete, deren Größe proportional (aber mit einer Quadratwurzel-Transformation) zur Anzahl der darin enthaltenen Elemente ist. In Lifemap ist diese Grundform ein Halbkreis, und die Art und Weise, wie diese Halbkreise in- und untereinander angeordnet sind (Abb. 1), stellt sicher, dass Platz zum Zeichnen aller Zweige vorhanden ist und dass sich die Zweige niemals kreuzen (im Gegensatz zu anderen). Lösungen, [13]).

        Jede Klade wird durch einen Halbkreis repräsentiert, dessen Größe von der relativen Anzahl der Arten in der Klade im Vergleich zu ihren Schwesterkladen auf einer bestimmten Ebene abhängt. Beachten Sie, dass diese Proportionen an der Baumwurzel nicht eingehalten werden, wo die drei Superkönigreiche willkürlich die gleiche Größe erhalten. Die Berechnung der Größe jedes Halbkreises basiert auf dem Winkel, dem sie zugeordnet sind (α und β auf der ersten Tafel): if nEIN und nB die Anzahl der Arten in den Kladen A bzw. B sind, werden die Winkel in Grad wie folgt berechnet: und . Die Quadratwurzel reduziert den Unterschied der Halbkreisgrößen zwischen sehr kleinen und sehr großen Gruppen. Auf jeder Ebene werden die Halbkreise (Clades) zufällig innerhalb ihres Eltern-Halbkreises verteilt.

        Lifemap gibt es in drei Versionen, die sich durch den angezeigten Baum und die Informationen, die beim Klicken mit Tipps und Knoten verknüpft sind, unterscheiden. Die allgemeine öffentliche Version (Abb. 2A) zeigt eine reduzierte NCBI-Taxonomie, die durch Entfernen nicht identifizierter Kladen und aller Taxa unterhalb der Artebene erhalten wurde. Beim Anklicken von Knoten oder Tipps werden eine kurze Beschreibung und ein Bild angezeigt (Abb. 2B). Bilder und Text stammen von Wikipedia. Wenn keine Wikipedia-Seite existiert oder ein Bild fehlt, kann der Benutzer auf einen Link klicken, um zu Wikipedia für diese spezifischen Taxa beizutragen, indem er eine Seite erstellt, den Text ändert und/oder ein Bild hinzufügt. Lifemap sollte daher helfen, fehlende Seiten zu identifizieren und die Qualität und Quantität der Seiten, die Kladen und Arten in Wikipedia gewidmet sind, zu verbessern.

        (EIN) Beispiel für das Aussehen von Lifemap beim Zoomen auf die Primatenordnung. (B) Beispiel für Informationen, die in der allgemeinen öffentlichen Version angezeigt werden, wenn auf einen Knoten geklickt wird. (C) Visualisierung des Weges zwischen zwei Taxa. Lemur-Bildnachweis: Mathias Appel, Flickr (https://flic.kr/p/FKtBbU).

        Die NCBI-Version mit dem Namen „Lifemap NCBI“ zeigt die gesamte NCBI-Taxonomie an und wird jede Woche aktualisiert. Beim Anklicken eines Knotens kann der Benutzer (i) zusätzliche Informationen über die aktuellen Taxa (Taxide, Artenzahl) abrufen, (ii) die dem Knoten entsprechende NCBI-Webseite aufrufen und (iii) den entsprechenden Unterbaum in Klammern herunterladen Format zur weiteren Analyse. In dieser Version kann der Benutzer dem Baum auch eine Schicht hinzufügen, um an jedem Knoten die Anzahl der vollständig sequenzierten Genome zu visualisieren.

        Die dritte Version heißt „Lifemap OTOL“. Es zeigt den neuesten synthetischen OTOL-Baum an und wird jedes Mal aktualisiert, wenn eine neue Version veröffentlicht wird. Die beim Anklicken der Knoten angezeigten Informationen ähneln denen der beiden anderen: Wikipedia-Bild und -Beschreibung, Taxonomie-Code, Möglichkeit zum Herunterladen des Unterbaums in Klammern und taxonomische Informationsquellen für jeden Knoten. Weitere Informationen, die als Layer auf Lifemap angezeigt werden können, werden in Zukunft als Reaktion auf Vorschläge und Anfragen von Benutzern in den verschiedenen Versionen hinzugefügt.

        Schließlich bieten alle drei Versionen die Möglichkeit, „Pfade“ im ToL zu berechnen, zu visualisieren und zu erkunden (Abb. 2C). Dies erfolgt entweder durch Auswahl einer Quell- und Zieltaxa oder durch Klicken auf die Schaltfläche „Vollständige Abstammung anzeigen“, die jedem Knoten zugeordnet ist. Im letzteren Fall wird das Ziel als Wurzel des Baums festgelegt. Der Pfad wird sofort berechnet und im Baum hervorgehoben. Der jüngste gemeinsame Vorfahre (MRCA) wird mit einer Markierung gekennzeichnet, und die Liste der auf der Route von der Quelle zum Ziel angetroffenen Taxa wird zurückgegeben.


        Homo habilis

        Homo habilis wurde Anfang der 1960er Jahre in Tansania von einer Gruppe unter der Leitung von Louis und Mary Leakey, einem verheirateten Paar Paläoanthropologen, entdeckt. Es wurde "Handwerker" genannt, weil man glaubte, Steinwerkzeuge hergestellt zu haben.

        Diese Art lebte vor 2,4 Millionen bis 1,4 Millionen Jahren im östlichen und südlichen Afrika. Von den zahlreichen Arten unserer Gattung ist Homo habilis in seiner Anatomie am wenigsten menschenähnlich und den Affen am ähnlichsten, so die Bradshaw Foundation.

        Wissenschaftler fanden heraus, dass Homo habilis fast 500.000 Jahre lang neben Homo erectus in Ostafrika lebte, einer prähistorischen Ansammlung mehrerer Arten der Homo-Gruppe, die die Zeit ankündigt, in der Homo sapiens in Eurasien mit Neandertalern und Denisovanern zusammenleben würde.


        Veraltete Dawkinssche Beweise für die Evolution

        Mit Zögern verfasse ich einen Blogbeitrag, der als kritisch gegenüber Richard Dawkins FRS ausgelegt werden könnte. Viele Mitglieder dieser Community für Naturökologie und Evolution haben den Darwinschen Mechanismus vielleicht erst durch seine klare Prosa verstanden. Seine Bücher haben sich millionenfach verkauft und stehen auf vielen Leselisten für Studenten. Naturwissenschaftliche Schullehrer auf der ganzen Welt unterrichten, was sie von ihm gelernt haben. In der öffentlichen Vorstellung ist er unser größter lebender Evolutionsbiologe.

        Aber aus diesen Gründen ist es wichtig, darauf hinzuweisen, wo er sich geirrt hat. Oder zumindest dort, wo der wissenschaftliche Fortschritt seine Behauptungen in Misskredit gebracht hat. Aufgrund seines breiten Einflusses liegt es im Interesse des öffentlichen Verständnisses der Wissenschaft, dass von ihm begangene Fehler ausdrücklich korrigiert werden.

        Dabei ermutigen mich Aussagen, die Dawkins oft über die Bereitschaft von Wissenschaftlern gemacht hat, ihre Ideen widerlegen zu lassen. Vor diesem Hintergrund kann ich keinen Zweifel daran haben, dass er selbst diesen Posten begrüßen und ernsthaft in Betracht ziehen wird, sollte er darauf stoßen.

        Meine Sorge ist, dass Richard Dawkins sehr öffentliche Erklärungen abgegeben hat, die, wenn sie heute als wahr betrachtet werden, das Gebiet der Phylogenetik im Zeitalter der Sequenzierung des gesamten Genoms ernsthaft falsch darstellen.

        Sehen Sie sich dieses Video an, das vom YouTube-Kanal der Richard Dawkins Foundation for Reason & Science gehostet wird. Im Video (8:40 Minuten) wird Dawkins gebeten, den besten Beweis für die Evolution zu nennen. Seine Antwort ist die Behauptung, dass phylogenetische Analysen verschiedener Gene und Pseudogene unabhängig voneinander "den gleichen Stammbaum" für die Arten liefern, die sie tragen. Diese Kongruenz zwischen den Genbäumen ist ein "überwältigend starker Beweis" für die Evolution - die einzige Alternative ist ein betrügerischer Schöpfer.

        Dawkins macht die gleiche Behauptung in seinem Buch ausführlicher Die größte Show der Welt: Der Beweis für die Evolution (2009). Er schreibt:

        "Vergleichende DNA- (oder Protein-) Beweise können verwendet werden, um - auf der evolutionären Annahme - zu entscheiden, welche Tierpaare engere Cousins ​​sind als welche anderen. Was dies zu einem äußerst aussagekräftigen Beweis für die Evolution macht, ist, dass man einen Baum genetischer Ähnlichkeiten separat konstruieren kann für jedes Gen der Reihe nach. Und das wichtige Ergebnis ist das jedes Gen liefert ungefähr den gleichen Lebensbaum. Dies ist wiederum genau das, was Sie erwarten würden, wenn Sie es mit einem echten Stammbaum zu tun haben. Es ist nicht das, was man erwartet, wenn ein Designer das gesamte Tierreich untersucht und die besten Proteine ​​für den Job ausgewählt und ausgewählt - oder "ausgeliehen" hätte, wo immer sie im Tierreich zu finden sind." (S. 321- 322-Hervorhebung hinzugefügt)

        Zur Veranschaulichung seines Standpunkts beschreibt er eine Studie von David Penny et al. veröffentlicht in Natur 1982 unter Verwendung von Sequenzdaten für 5 Proteine ​​aus 11 Arten. Dawkins behauptet, dass „alle fünf Proteine ​​von den 34 Millionen möglichen Bäumen für so ziemlich dieselbe Untergruppe von Bäumen ‚abgestimmt‘ haben aus anatomischen und paläontologischen Gründen herausgearbeitet, nicht aus molekularen Gründen." (S. 324)

        Er fügt hinzu: „In den Jahren dazwischen hat sich eine produktive Vervielfachung detaillierter Beweise über die genauen Gensequenzen vieler Tier- und Pflanzenarten ergeben Konsistenz der Übereinstimmung zwischen all den verschiedenen Genen im Genom das gibt uns Vertrauen, nicht nur in die historische Genauigkeit des Konsensbaums selbst, sondern auch in die Tatsache, dass Evolution stattgefunden hat.“ (S. 324-325 Hervorhebung hinzugefügt)

        Der Laie, der dies liest oder sich das obige Video ansieht, hat den klaren Eindruck, dass jedes Gen oder Pseudogen in jedem lebenden Organismus im Wesentlichen den gleichen Stammbaum ergibt, wenn er mit seinen Homologen von anderen Arten analysiert wird. Das stimmt einfach nicht.

        Wenn dies wahr wäre, dann wäre das Bauen der Phylogenie in der genomischen Ära ein Spaziergang im Park. Aber wie viele meiner Leser aus eigener Erfahrung wissen, ist es das nicht.

        Wäre dies der Fall, wären Begriffe wie horizontaler Gentransfer, unvollständige Liniensortierung, Introgression und molekulare Konvergenz seltene Kuriositäten in der genomischen Literatur. Sie sind jedoch häufig (klicken Sie auf die Links im vorherigen Satz, um die Suche nach diesen Begriffen bei Google Scholar anzuzeigen).

        Wenn dies wahr wäre, würden häufig verwendete phylogenetische Software wie ASTRAL, ASTRID und BUCKy, die für den Umgang mit Genbaum-Inkongruenz entwickelt wurden, selten verwendet. Aber sie werden oft verwendet.

        Ich brauche kaum meinen Standpunkt gegenüber dem anwesenden Publikum zu erarbeiten. Dawkins' Aussagen sind schlichtweg falsch. Herrlich und völlig falsch. Diese Lehre zu verbreiten bedeutet einen Bärendienst für die Arbeit von Tausenden von Wissenschaftlern auf dem Gebiet der Phylogenomik, die täglich versuchen, inkongruenten Genbäumen einen Sinn zu geben.

        Es ist an der Zeit, dieses Argument zurückzuziehen oder, noch besser für das öffentliche Verständnis der Wissenschaft, zurückzuziehen.


        Einführung

        Aus unbekannten Anfängen ist die Phylogenetik zu einem unverzichtbaren Werkzeug für das Verständnis der Variation molekularer Sequenzen geworden. In den letzten zehn Jahren wurden enorme Fortschritte bei der Entwicklung von Methoden zur Ableitung von Stammesgeschichten und zur Schätzung von Divergenzdaten erzielt. Diese Entwicklung ist gekennzeichnet durch eine Zunahme sowohl der Komplexität der Modelle, die zur Beschreibung der molekularen Sequenzevolution verwendet werden, als auch der Verfeinerung der Methoden zur Analyse dieser neuen Modelle. Nichtsdestotrotz ist ein bekanntes Problem, das die phylogenetische Inferenz ständig erschwert, das der Variation der Substitutionsrate zwischen den Abstammungslinien. Um Divergenzdaten abzuleiten, ist es zweckmäßig, eine konstante Evolutionsrate im gesamten Baum anzunehmen [1, 2]. Diese Praxis wurde regelmäßig durch Ergebnisse aus Datensätzen in Frage gestellt, die erhebliche Abweichungen von der uhrenähnlichen Evolution zeigen [3–5], und die Geschwindigkeitsvariation zwischen den Abstammungslinien kann nicht nur die Schätzung des Divergenzdatums [6], sondern auch die phylogenetische Inferenz (z. B. [7, 8] ).

        Solche Probleme mit der Hypothese der molekularen Uhr haben dazu geführt, dass sie fast vollständig für phylogenetische Inferenz zugunsten eines Modells aufgegeben wurde, das davon ausgeht, dass jeder Zweig eine unabhängige Geschwindigkeit der molekularen Evolution hat. Unter einer solchen Annahme ist es möglich, Phylogenien abzuleiten (z. B. [9, 10]), aber keine molekularen Geschwindigkeiten oder Divergenzzeiten abzuschätzen, da die einzelnen Beiträge von Geschwindigkeit und Zeit zur molekularen Evolution nicht getrennt werden können. Wenn die Rate und die Zeit entlang jeder Verzweigung nur als ihr Produkt geschätzt werden können, kann die Position der Wurzel des Baums nicht ohne zusätzliche Annahmen wie eine Fremdgruppe oder einen nicht reversiblen Substitutionsprozess geschätzt werden. Diese unbewurzelte Alternative zur molekularen Uhr wurde zuerst von Felsenstein [10] vorgeschlagen und bildete die Grundlage aller modernen phylogenetischen Inferenz und ist in allen wichtigen phylogenetischen Paketen implementiert (z. B. PHYLIP [11], PAUP* [12] und MrBayes [ 9]).

        Kürzlich wurde erkannt, dass es weniger drastische Alternativen zum unverwurzelten Modell der Phylogenie geben könnte. Anstatt vollständig auf die molekulare Uhr zu verzichten, wurde versucht, die Annahme der molekularen Uhr zu lockern, indem die Geschwindigkeit über den Baum hinweg variiert werden kann [13–15]. Zum Beispiel schätzen lokale molekulare Uhrenmodelle eine separate molekulare Rate für jede vom Benutzer umschriebene Gruppe von Zweigen im Baum [6, 13, 16]. Die Zuordnung von Zweigen zu verschiedenen Gruppen kann jedoch eine schwierige Aufgabe sein, wenn die Anzahl der Sequenzen groß ist oder wenn die phylogenetischen Beziehungen zwischen den Taxa erheblich unsicher sind. Im Wesentlichen sind solche Modelle nur in Fällen nützlich, in denen eine starke vorherige Hypothese besteht, dass sich die Rate bestimmter Taxa vom Rest des Baumes unterscheidet [6].

        Bayessche Relaxed-Clock-Methoden, einschließlich der von Thorne et al. [15] sowie Aris-Brosou und Yang [17] präsentieren eine verlockende Alternative zu lokalen Uhrenmodellen. Diese modellieren die molekulare Rate zwischen den Abstammungslinien als auf autokorrelierte Weise variierend, wobei die Rate in jedem Zweig (a priori) aus einer parametrischen Verteilung gezogen wird, deren Mittelwert eine Funktion der Rate auf dem Elternzweig ist. Beispielsweise kann eine Lognormalverteilung verwendet werden, bei der die Varianz relativ zur Länge des Zweigs in Zeiteinheiten skaliert wird, was bedeutet, dass sich die Evolutionsrate entlang des Zweigs kontinuierlich ändert. Alternativ würde die Verwendung einer Exponentialverteilung implizieren, dass Änderungen an den Knoten auftraten, wobei die Größe der Änderung unabhängig von der Zweiglänge ist.

        Eine Autokorrelation der Raten von den Ahnen- zu den Nachkommen-Linien tritt immer dann auf, wenn die größte Komponente der Ratenvariation auf ererbte Faktoren zurückzuführen ist, seien es lebensgeschichtliche Merkmale oder biochemische Mechanismen. Wenn man über immer kleinere Zeitskalen schaut, werden die Unterschiede in solchen vererbten Faktoren relativ zur Varianz kleiner, die durch stochastische und nicht vererbte Faktoren (wie Umwelt- oder Zufallsereignisse) verursacht werden. Eine andere Möglichkeit, dies zu berücksichtigen, besteht darin, dass die Autokorrelation so stark ist, dass nur sehr wenig der Variation der Rate auf vererbte Faktoren zurückgeführt werden kann. Im anderen Extrem könnten wir über sehr lange Zeitskalen eine so große Variation der ererbten Determinanten der Rate erwarten, dass die Autokorrelation von Abstammungslinie zu Abstammungslinie zu brechen beginnt, insbesondere bei spärlicher Taxonstichprobe. Es ist jedoch schwierig vorherzusagen, wo die Grenzen zwischen diesen Effekten liegen, und somit den Grad der Autokorrelation zu spezifizieren.

        Relaxed-Clock-Modelle stellen eine potenziell nützliche Methode dar, um die Annahme einer strikten molekularen Uhr zu beseitigen, aber ein Hauptmangel der bisher vorgeschlagenen Methoden besteht darin, dass der Benutzer die Baumtopologie spezifizieren muss. Dies ist ein Problem, da in vielen Fällen wichtige Teile des Baums unsicher oder ungelöst sein können, was zu einer Reihe plausibler Baumtopologien führt. Darüber hinaus kann bei der Schätzung des Eingabebaums eine molekulare Uhr angenommen worden sein (z. B. um eine Wurzel zu finden), aber die Geschwindigkeitsvariation zwischen den Abstammungslinien kann sich nachteilig auf die phylogenetische Inferenz auswirken (z. B. [7, 8]). In einigen Einstellungen kann die Baumtopologie tatsächlich ein störender Parameter sein, und ein anderer Aspekt des Modells (z. B. die Varianz der Evolutionsrate, die effektive Populationsgröße oder das Alter des jüngsten gemeinsamen Vorfahren) ist das Objekt von Interesse. Schließlich verändert die Annahme einer relaxierten Uhr die Posterior-Wahrscheinlichkeiten alternativer Baumtopologien, so dass sich der beste Baum unter einem Relaxed-Clock-Modell vom besten Baum unter einem unverwurzelten oder strikten molekularen Uhrenmodell unterscheiden kann. Aus diesen Gründen wird ein „relaxed phylogenetics“-Ansatz bevorzugt, bei dem die Phylogenie und die Divergenzdaten unter einer entspannten molekularen Uhr gemeinsam geschätzt werden [18].

        Hier präsentieren wir eine Bayesian Markov Chain Monte Carlo (MCMC) [19, 20]-Methode zur Durchführung einer relaxierten Phylogenetik, die in der Lage ist, Phylogenie und Divergenzzeiten unter einer neuen Klasse von Relaxed-Clock-Modellen gemeinsam zu schätzen. Sein Nutzen wird durch Simulation und an 871 realen Datensätzen demonstriert. Wenn absolute Raten und Divergenzdaten geschätzt werden, verwenden wir probabilistische Kalibrierungspriorwerte anstelle von Punktkalibrierungen, da diese Kalibrierungsunsicherheiten angemessener berücksichtigen. Wir haben diese Methode in der Anwendung BEAST [21] implementiert, in der sie in Verbindung mit einer Vielzahl anderer evolutionärer Modelle verwendet werden können.


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        Bemerkungen:

        1. Edorta

          Nur was nötig ist, werde ich mitmachen. Gemeinsam können wir die richtige Antwort finden.

        2. Telfor

          Wunderbarerweise sehr hilfreiche Nachricht

        3. Kitchi

          Süß =) Entzückend, einfach fantastisch, gyy, ich wollte keinen dummen Kommentar schreiben, aber mein Kopf war voll von der Analyse dessen, was ich gelesen habe

        4. Thanos

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        5. Adalgar

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        6. Khoury

          Es tut mir leid, dass ich Sie unterbreche, aber ich schlage vor, noch einmal vorbei zu gehen.

        7. Gojar

          Natürlich kann man sich nie sicher sein.



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