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21.2: Einführung in kernlose Gefäßpflanzen - Biologie

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Als Moosen begannen, die Erdoberfläche zu besiedeln, produzierten sie während des Stoffwechsels organische Säuren, die beim Abbau des felsigen Substrats halfen. Schließlich führte diese Auswahl zur Entwicklung von Gefäßgewebe -- Rohre, die Wasser aus dem Boden nach oben bringen könnten, damit Teile der Pflanze nach oben gehoben werden können, und diese nach oben ragenden Teile könnten ihre Photosynthese nach unten in die unteren Teile der Pflanze transportieren. Die Zellen im xylem (wassertransportierendes Gefäßgewebe) enthalten Lignin, die zähe, fäulnisbeständige Verbindung, aus der Holz besteht. Dieses starre Molekül im Gefäßgewebe ermöglichte eine strukturelle Unterstützung und ermöglichte es Pflanzen, höher zu wachsen – einige über 30 Meter! Das Gefäßsystem ermöglichte auch die Spezialisierung von Organen: Wurzeln zur Wasseraufnahme, Laub für die Photosynthese und Stängel zur baulichen Unterstützung.

Auch kernlose Gefäßpflanzen (SVPs) begannen sich mehr auf das Sporophytenstadium zu verlassen. Der Sporophyt wurde das größere, ernährungsphysiologisch unabhängige Stadium des Lebenszyklus. Verzweigende Sporophyten mehr Standorte für das Auftreten von Meiose angeboten, was zu erhöhten Variationsmöglichkeiten führte, die als mehr Optionen in einem zunehmend wettbewerbsorientierten Umfeld interpretiert werden könnten. Es gibt ungefähr 20.000 bekannte Arten, von denen die meisten Farne sind.

SVPs gelten als paraphyletische Gruppe von Organismen, die zwei verschiedene Linien bilden: Farne und Lycophyten. Diese beiden Abstammungslinien teilen die folgenden Merkmale:

  • Morphologie: Sporophyten entwickeln komplexe Gewebe, einschließlich verholztes Gefäßgewebe, wahre Wurzeln, Stängel und Blätter. Sporophyten sind verzweigt und produzieren viele Sporangien. Gametophyten sind reduziert und thalloid. In einigen Gruppen ist der Gametophyt unterirdisch und parasitiert Mykorrhizapilze für Zucker.
  • Lebenszyklus: Generationenwechsel. Sporophyten dominant: Sporophyten wachsen immer noch aus dem Gametophyten, sind aber jetzt photosynthetische und die größere, langlebigere Phase des Lebenszyklus.
  • Ökologie: Gameten sind immer noch im Wasser dispergiert, daher wird für die Befruchtung noch Feuchtigkeit benötigt.

Auswahldrücke und Treiber

  1. Konkurrenz um Sonnenlicht. Um Zugang zu Sonnenlicht zu erhalten, mussten SVPs größer werden als Moosen. Dies stellt jedoch ein Problem dar, Wasser um den Pflanzenkörper herum zu verteilen, um ein Austrocknen zu verhindern. Kernlose Gefäßpflanzen haben dieses Problem mit der Anpassung von verholztem Gefäßgewebe gelöst. Das Lignin in den Sekundärwänden von Sklerenchymzellen ermöglichte es den SVPs, die strukturelle Stütze höher zu wachsen.
  2. Die anfängliche Bildung von Böden. Vor den Moosen waren terrestrische Oberflächen hauptsächlich felsig. Die ersten Landpflanzen hätten zur chemischen Verwitterung dieser Gesteine ​​beigetragen, indem sie im Stoffwechsel Säuren produzierten. Nach dem Tod fügen diese Pflanzen ihre organische Substanz diesen verwitternden Gesteinen hinzu und beginnen damit, die frühen Böden der Erde zu bilden. Pilze waren wahrscheinlich an diesem Prozess beteiligt, da es in den Moosen Gene für Mykorrhiza-Verwandtschaften gibt.

Gefäßpflanze

Eine Gefäßpflanze ist eine von mehreren Pflanzen mit spezialisierten Gefäßgewebe. Die beiden Arten von Gefäßgewebe, xylem und phloem, sind dafür verantwortlich, Wasser, Mineralien und die Produkte der Photosynthese durch die Pflanze zu bewegen. Im Gegensatz zu a nicht-vaskuläre Pflanze, eine Gefäßpflanze kann viel größer werden. Das Gefäßgewebe im Inneren ermöglicht den Transport von Wasser in große Höhen, sodass eine Gefäßpflanze nach oben wachsen kann, um die Sonne einzufangen.


130 kernlose Gefäßpflanzen

Am Ende dieses Abschnitts können Sie Folgendes tun:

  • Identifizieren Sie die neuen Merkmale, die zuerst bei kernlosen Tracheophyten auftreten
  • Besprechen Sie, wie wichtig jedes Merkmal für die Anpassung an das Leben an Land ist
  • Identifizieren Sie die Klassen der kernlosen Tracheophyten
  • Beschreibe den Lebenszyklus eines Farns
  • Erklären Sie die Rolle kernloser Pflanzen im Ökosystem

Die Gefäßpflanzen oder Tracheophyten sind die dominierende und auffälligste Gruppe der Landpflanzen. Mehr als 260.000 Arten von Tracheophyten machen mehr als 90 Prozent der Vegetation der Erde aus. Mehrere evolutionäre Innovationen erklären ihren Erfolg und ihre Fähigkeit, sich auf alle Lebensräume auszubreiten.

Bryophyten mögen beim Übergang von einem aquatischen Lebensraum zum Land erfolgreich gewesen sein, aber sie sind für die Fortpflanzung immer noch auf Wasser angewiesen und müssen Feuchtigkeit und Nährstoffe über die Gametophytenoberfläche aufnehmen. Das Fehlen von Wurzeln zur Aufnahme von Wasser und Mineralien aus dem Boden sowie das Fehlen von ligninverstärkten leitenden Zellen begrenzen Moose auf kleine Größen. Obwohl sie unter einigermaßen trockenen Bedingungen überleben können, können sie sich ohne Wasser nicht vermehren und ihren Lebensraum erweitern. Gefäßpflanzen hingegen können enorme Höhen erreichen und damit erfolgreich um Licht konkurrieren. Photosynthetische Organe werden zu Blättern und röhrenförmige Zellen oder Gefäßgewebe transportieren Wasser, Mineralien und fixierte organische Kohlenstoffverbindungen durch den Organismus.

Während der gesamten Pflanzenevolution nimmt die Dominanz der Sporophytengeneration stetig zu. Bei kernlosen Gefäßpflanzen ist der diploide Sporophyt die dominierende Phase des Lebenszyklus. Der Gametophyt ist jetzt weniger auffällig, aber immer noch unabhängig vom Sporophyt. Samenlose Gefäßpflanzen sind während der Befruchtung noch immer auf Wasser angewiesen, da die begeißelten Spermien auf einer Feuchtigkeitsschicht schwimmen müssen, um die Eizelle zu erreichen. Dieser Fortpflanzungsschritt erklärt, warum Farne und ihre Verwandten in feuchten Umgebungen häufiger vorkommen.

Gefäßgewebe: Xylem und Phloem

Die ersten Pflanzenfossilien, die das Vorhandensein von Gefäßgewebe belegen, stammen aus der Silurzeit vor etwa 430 Millionen Jahren. Die einfachste Anordnung leitfähiger Zellen zeigt ein Xylemmuster in der Mitte, das von Phloem umgeben ist. Xylem ist das Gewebe, das für die Speicherung und den Ferntransport von Wasser und Nährstoffen sowie den Transfer wasserlöslicher Wachstumsfaktoren von den Syntheseorganen zu den Zielorganen verantwortlich ist. Das Gewebe besteht aus leitenden Zellen, den sogenannten Tracheiden, und unterstützendem Füllgewebe, dem sogenannten Parenchym. Leitfähige Xylemzellen bauen die Verbindung Lignin in ihre Wände ein und werden daher als verholzt bezeichnet. Lignin selbst ist ein komplexes Polymer: Es ist wasserundurchlässig und verleiht dem Gefäßgewebe mechanische Festigkeit. Mit ihren starren Zellwänden unterstützen die Xylemzellen die Pflanze und lassen sie beeindruckende Höhen erreichen. Hohe Pflanzen haben einen Selektionsvorteil, indem sie ungefiltertes Sonnenlicht erreichen und ihre Sporen oder Samen von der Mutterpflanze weg verteilen können, wodurch das Verbreitungsgebiet der Art erweitert wird. Indem sie höher wachsen als andere Pflanzen, werfen hohe Bäume ihren Schatten auf kürzere Pflanzen und verdrängen sie damit um Wasser und wertvolle Nährstoffe im Boden.

Phloem ist die zweite Art von Gefäßgewebe, das Zucker, Proteine ​​und andere gelöste Stoffe durch die Pflanze transportiert. Phloemzellen werden in Siebelemente (leitende Zellen) und Zellen, die die Siebelemente. Xylem- und Phloemgewebe bilden zusammen das Gefäßsystem von Pflanzen ((Abbildung)).


Wurzeln: Unterstützung für die Pflanze

Wurzeln sind im Fossilienbestand nicht gut erhalten. Dennoch scheint es, dass Wurzeln in der Evolution später erschienen sind als Gefäßgewebe. Die Entwicklung eines ausgedehnten Wurzelnetzes stellte eine wesentliche Neuerung der Gefäßpflanzen dar. Dünne Rhizoide hefteten Moosen an das Substrat, aber diese eher dünnen Filamente boten der Pflanze keinen starken Anker und nahmen auch keine nennenswerten Mengen an Wasser und Nährstoffen auf. Im Gegensatz dazu übertragen Wurzeln mit ihrem ausgeprägten Gefäßgewebesystem Wasser und Mineralien aus dem Boden auf den Rest der Pflanze. Das ausgedehnte Wurzelnetz, das tief in den Boden eindringt, um Wasserquellen zu erreichen, stabilisiert die Pflanzen auch als Ballast oder Anker. Die meisten Wurzeln gehen eine symbiotische Beziehung mit Pilzen ein und bilden mutualistische Mykorrhizen, die der Pflanze zugute kommen, indem sie die Oberfläche für die Aufnahme von Wasser, Bodenmineralien und Nährstoffen stark erhöhen.

Blätter, Sporophylle und Strobili

Eine dritte Innovation sind die kernlosen Gefäßpflanzen. Einhergehend mit der Prominenz des Sporophyten und der Entwicklung von Gefäßgewebe verbesserte das Auftreten echter Blätter ihre photosynthetische Effizienz. Blätter fangen mit ihrer vergrößerten Oberfläche mehr Sonnenlicht ein, indem sie mehr Chloroplasten verwenden, um Lichtenergie einzufangen und in chemische Energie umzuwandeln, die dann verwendet wird, um atmosphärisches Kohlendioxid in Kohlenhydrate zu binden. Die Kohlenhydrate werden von den leitfähigen Zellen des Phloemgewebes an den Rest der Pflanze exportiert.

Die Existenz von zwei Arten von Blattmorphologien –Mikrophylle und Megaphylle– schlägt vor, dass sich die Blätter in mehreren Pflanzengruppen unabhängig voneinander entwickelt haben. Mikrophylle (“kleine Blätter”) sind klein und haben ein einfaches Gefäßsystem. Die ersten Mikrophylle im Fossilienbestand können vor 350 Millionen Jahren im späten Silur datiert werden. Eine einzelne unverzweigte Vene – ein Bündel von Gefäßgewebe aus Xylem und Phloem – verläuft durch die Mitte des Blattes. Mikrophylle können durch das Abflachen von Seitenästen oder durch Sporangien entstanden sein, die ihre Fortpflanzungsfähigkeit verloren haben. Mikrophylle sind in Keulenmoosen zu sehen. Mikrophylle gingen wahrscheinlich der Entwicklung von Megaphyllen (“big Leaves”) voraus, die größere Blätter mit einem Muster aus mehreren Adern sind. Megaphylle sind im Laufe der Evolution höchstwahrscheinlich mehrmals unabhängig voneinander aufgetreten. Ihre komplexen Venennetzwerke deuten darauf hin, dass sich mehrere Äste zu einem abgeflachten Organ verbunden haben könnten, wobei die Lücken zwischen den Ästen mit photosynthetischem Gewebe gefüllt sind. Megaphylle werden in Farnen und mehr abgeleiteten Gefäßpflanzen gesehen.

Neben der Photosynthese spielen Blätter eine weitere Rolle im Leben der Pflanzen. Kiefernzapfen, reife Farnwedel und Blumen sind alles Sporophylle – Blätter, die strukturell modifiziert wurden, um Sporangien zu tragen. Strobili sind kegelförmige Strukturen, die Sporangien enthalten. Sie sind in Nadelbäumen prominent, wo sie allgemein als Tannenzapfen bekannt sind.

Farne und andere kernlose Gefäßpflanzen

In der späten Devon-Periode hatten Pflanzen Gefäßgewebe, gut definierte Blätter und Wurzelsysteme entwickelt. Mit diesen Vorteilen nahmen die Pflanzen in Höhe und Größe zu. Während der Karbonzeit (360 bis 300 MYA) bedeckten Sumpfwälder aus Keulenmoosen und Schachtelhalmen – einige Exemplare erreichten eine Höhe von mehr als 30 m (100 ft) – den größten Teil des Landes. Aus diesen Wäldern entstanden die ausgedehnten Kohlevorkommen, die dem Karbon seinen Namen gaben. Bei kernlosen Gefäßpflanzen wurde der Sporophyt zur dominierenden Phase des Lebenszyklus.

Bei der Befruchtung von kernlosen Gefäßpflanzen wird nach wie vor Wasser als Medium für den Spermientransport benötigt, und die meisten begünstigen eine feuchte Umgebung. Zu den modernen kernlosen Tracheophyten gehören Keulenmoose, Schachtelhalme, Farne und Schneebesenfarne.

Stamm Lycopodiophyta: Club Moose

Die Keulenmoose oder Phylum Lycopodiophyta sind die früheste Gruppe von kernlosen Gefäßpflanzen. Sie dominierten die Landschaft des Karbons, wuchsen zu hohen Bäumen heran und bildeten große Sumpfwälder. Heutige Keulenmoose sind winzige, immergrüne Pflanzen, die aus einem Stängel (der auch verzweigt sein kann) und Mikrophyllen ((Abbildung)) bestehen. Der Stamm Lycopodiophyta besteht aus fast 1.200 Arten, darunter die Stachelwurz (Isoetales), die Clubmoose (Lycopodiales) und Stachelmoose (Selaginellales), von denen keines echte Moose oder Moosen sind.

Lykophyten folgen dem Muster des Generationswechsels, das bei den Moosen zu sehen ist, mit der Ausnahme, dass der Sporophyt das Hauptstadium des Lebenszyklus ist. Einige Lycophyten, wie das Clubmoos Lycopodium, produzieren vom Sporophyten unabhängige Gametophyten, die sich unterirdisch oder an anderen Orten entwickeln, wo sie Mykorrhiza-Assoziationen mit Pilzen bilden können. In vielen Keulenmoosen führt der Sporophyt zu Sporophyllen, die in strobiliartigen, kegelförmigen Strukturen angeordnet sind, die der Klasse ihren Namen geben. Sporangien entwickeln sich innerhalb der von jedem Sporophyll gebildeten Kammer.

Lycophyten können sein homospor (Sporen gleicher Größe) oder heterospor (Sporen unterschiedlicher Größe). Das Stachelmoos Selaginellen ist ein heterosporer Lycophyt. Der gleiche Strobilus enthält Mikrosporangien, die Sporen produzieren, die sich zu männlichen Gametophyten entwickeln, und Megasporangien, die Sporen produzieren, die sich zu weiblichen Gametophyten entwickeln. Beide Gametophyten entwickeln sich innerhalb des schützenden Strobilus.


Phylum Monilophyta: Klasse Equisetopsida (Schachtelhalm)

Schachtelhalme, Schneebesenfarne und Farne gehören zum Stamm Monilophyta, wobei Schachtelhalme in die Klasse Equisetopsida eingeordnet werden. Die einzelne Gattung Equisetum ist der Überlebende einer großen Pflanzengruppe, bekannt als Arthrophyta, die im Karbon große Bäume und ganze Sumpfwälder hervorbrachte. Die Pflanzen sind normalerweise in feuchten Umgebungen und Sümpfen zu finden ((Abbildung)).


Der Stamm eines Schachtelhalms ist durch das Vorhandensein von Gelenken oder Knoten gekennzeichnet, daher der Name Arthrophyta (arthro- = “joint” -phyta = “plant”). Blätter und Zweige treten als Wirbel aus den gleichmäßig verteilten Fugen hervor. Die nadelförmigen Blätter tragen nicht viel zur Photosynthese bei, die größtenteils im grünen Stängel stattfindet ((Abbildung)).


Kieselsäure, die in den Epidermiszellen gesammelt wird, trägt zur Steifheit von Schachtelhalmpflanzen bei, aber unterirdische Stängel, die als Rhizome bekannt sind, verankern die Pflanzen im Boden. Heutige Schachtelhalme sind homospor. Die Sporen sind an Elatern befestigt – wie wir gesehen haben, sind dies gewundene Fäden, die sich bei trockenem Wetter öffnen und die Sporen an einen von den Elternpflanzen entfernten Ort werfen. Die Sporen keimen dann zu kleinen bisexuellen Gametophyten.

Phylum Monilophyta: Klasse Psilotopsida (Schneebesenfarne)

Während die meisten Farne große Blätter und verzweigte Wurzeln bilden, fehlen den Schneebesenfarnen, Klasse Psilotopsida, sowohl Wurzeln als auch Blätter, die wahrscheinlich durch Reduktion verloren gehen. Die Photosynthese findet in ihren grünen Stängeln statt, die sich dichotom verzweigen. An der Spitze eines Astes oder an Astknoten bilden sich kleine gelbe Noppen und enthalten die Sporangien ((Abbildung)). Sporen entwickeln sich zu Gametophyten, die nur wenige Millimeter groß sind, aber sowohl männliche als auch weibliche Gametangien produzieren. Schneebesenfarne galten als frühe Pterophyten. Jüngste vergleichende DNA-Analysen deuten jedoch darauf hin, dass diese Gruppe möglicherweise sowohl Gefäßgewebe als auch Wurzeln durch die Evolution verloren hat und enger mit Farnen verwandt ist.


Phylum Monilophyta: Klasse Polypodiopsida (Echte Farne)

Mit ihren großen Wedeln sind die echten Farne vielleicht die am leichtesten erkennbaren kernlosen Gefäßpflanzen. Sie gelten auch als die am weitesten fortgeschrittenen kernlosen Gefäßpflanzen und weisen Eigenschaften auf, die üblicherweise bei Samenpflanzen beobachtet werden. Mehr als 20.000 Farnarten leben in Umgebungen, die von den Tropen bis hin zu gemäßigten Wäldern reichen. Obwohl einige Arten in trockenen Umgebungen überleben, sind die meisten Farne auf feuchte, schattige Plätze beschränkt. Farne tauchten im Fossilienbestand während des Devon (420 MYA) auf und breiteten sich während des Karbons aus (360 bis 300 MYA).

Das dominierende Stadium im Lebenszyklus eines Farns ist der Sporophyt, der aus großen zusammengesetzten Blättern besteht, die als Wedel bezeichnet werden. Wedel können entweder fein geteilt oder breit gelappt sein. Wedel erfüllen eine Doppelrolle, sie sind Photosyntheseorgane, die auch Fortpflanzungsorgane tragen. Der Stängel kann als Rhizom unter der Erde vergraben sein, aus dem Adventivwurzeln wachsen, um Wasser und Nährstoffe aus dem Boden aufzunehmen, oder sie können als Stamm bei Baumfarnen oberirdisch wachsen ((Abbildung)). Adventivorgane sind solche, die an ungewöhnlichen Orten wachsen, wie zum Beispiel Wurzeln, die an der Seite eines Stängels wachsen.


Die Spitze eines sich entwickelnden Farnwedels wird zu einem Krummstab oder Geigenkopf gerollt ((Abbildung)). Fiddleheads entrollen sich, während sich der Wedel entwickelt.


Auf der Unterseite jedes reifen Farnwedels befinden sich Gruppen von Sporangien namens Sori ((Abbildung)ein). Die meisten Farne sind homospor. Sporen werden durch Meiose produziert und aus dem Sporangium in die Luft abgegeben. Diejenigen, die auf einem geeigneten Substrat landen, keimen und bilden einen herzförmigen Gametophyten oder Prothallus, der durch dünne filamentöse Rhizoide am Boden befestigt ist ((Abbildung)B). Gametophyten produzieren sowohl Antheridien als auch Archegonien. Wie die Samenzellen anderer Pterophyten haben Farnspermien mehrere Flagellen und müssen zum Archegonium schwimmen, das einen Chemoattraktant freisetzt, um sie zu leiten. Die Zygote entwickelt sich zu einem Farnsporophyten, der aus dem Archegonium des Gametophyten hervorgeht. Die Reifung von Antheridien und Archegonien zu unterschiedlichen Zeiten fördert die gegenseitige Befruchtung. Der vollständige Lebenszyklus eines Farns ist in (Abbildung) dargestellt.



Welche der folgenden Aussagen zum Lebenszyklus von Farnen ist falsch?

  1. Sporangien produzieren haploide Sporen.
  2. Der Sporophyt wächst aus einem Gametophyten.
  3. Der Sporophyt ist diploid und der Gametophyt ist haploid.
  4. Auf der Unterseite des Gametophyten bilden sich Sporangien.

Um eine Animation des Lebenszyklus eines Farns zu sehen und Ihr Wissen zu testen, besuchen Sie die Website.

Landschaftsgestalter Betrachtet man die für die Gärten der Königsschlösser und historischen Häuser Europas typischen ornamentalen Anordnungen von Blumenbeeten und Brunnen, wird deutlich, dass die Schöpfer der Gärten mehr wussten als Kunst und Design. Sie waren auch mit der Biologie der von ihnen ausgewählten Pflanzen vertraut. Auch die Landschaftsgestaltung hat starke Wurzeln in der US-amerikanischen Tradition. Ein Paradebeispiel für frühes klassisches amerikanisches Design ist Monticello, der Privatbesitz von Thomas Jefferson. Unter seinen vielen Interessen pflegte Jefferson eine starke Leidenschaft für die Botanik. Die Landschaftsgestaltung kann einen kleinen privaten Raum wie einen Hinterhofgarten, öffentliche Versammlungsorte wie den Central Park in New York City oder einen ganzen Stadtplan wie Pierre L'Enfants Entwurf für Washington, DC umfassen.

Ein Landschaftsarchitekt plant traditionelle öffentliche Räume – wie botanische Gärten, Parks, Universitätsgelände, Gärten und größere Siedlungen – sowie Naturgebiete und private Gärten. Auch die Wiederherstellung von durch menschliche Eingriffe beeinträchtigten Naturräumen wie Feuchtgebieten erfordert die Expertise eines Landschaftsgestalters.

Mit solch einer Reihe von notwendigen Fähigkeiten sollte die Ausbildung eines Landschaftsarchitekten einen soliden Hintergrund in Botanik, Bodenkunde, Pflanzenpathologie, Entomologie und Gartenbau umfassen. Für den Abschluss des Studiums sind auch Studienleistungen in Architektur und Designsoftware erforderlich. Die erfolgreiche Gestaltung einer Landschaft beruht auf einem umfassenden Wissen über Pflanzenwachstumsanforderungen wie Licht und Schatten, Feuchtigkeitsgehalt, Verträglichkeit verschiedener Arten und Anfälligkeit für Krankheitserreger und Schädlinge. Moose und Farne gedeihen in einem schattigen Bereich, wo Brunnen Feuchtigkeit spenden, Kakteen hingegen würden in dieser Umgebung nicht gut abschneiden. Das zukünftige Wachstum einzelner Pflanzen muss berücksichtigt werden, um Verdrängung und Konkurrenz um Licht und Nährstoffe zu vermeiden. Das Erscheinungsbild des Raums im Laufe der Zeit ist ebenfalls von Bedeutung. Formen, Farben und Biologie müssen für eine gepflegte und nachhaltige Grünfläche ausgewogen sein. Kunst, Architektur und Biologie verschmelzen zu einer schön gestalteten und umgesetzten Landschaft ((Abbildung)).


Die Bedeutung kernloser Pflanzen

Moose und Lebermoose sind oft die ersten makroskopischen Organismen, die ein Gebiet besiedeln vorhandenen Arten. Ihre Sporen werden vom Wind, von Vögeln oder Insekten getragen. Sobald Moose und Lebermoose etabliert sind, bieten sie Nahrung und Unterschlupf für andere Pflanzenarten. In einer feindlichen Umgebung wie der Tundra, wo der Boden gefroren ist, wachsen Moosen gut, weil sie keine Wurzeln haben und schnell trocknen und rehydrieren können, sobald wieder Wasser verfügbar ist. Moose sind die Basis der Nahrungskette im Tundra-Biom. Viele Arten – von kleinen pflanzenfressenden Insekten bis hin zu Moschusochsen und Rentieren – sind auf Moose als Nahrung angewiesen. Im Gegenzug ernähren sich Raubtiere von den Pflanzenfressern, die die Hauptkonsumenten sind. Einige Berichte weisen darauf hin, dass Moosen den Boden für die Besiedlung durch andere Pflanzen zugänglicher machen. Da Moose symbiotische Beziehungen mit stickstofffixierenden Cyanobakterien eingehen, füllen Moose den Boden mit Stickstoff wieder auf.

Bis zum Ende des 19. Jahrhunderts hatten Wissenschaftler beobachtet, dass Flechten und Moose in städtischen und vorstädtischen Gebieten immer seltener wurden. Da Moosen weder ein Wurzelsystem zur Aufnahme von Wasser und Nährstoffen noch eine Kutikularschicht haben, die sie vor dem Austrocknen schützt, dringen Schadstoffe im Regenwasser leicht in ihr Gewebe ein, da sie Feuchtigkeit und Nährstoffe über ihre gesamte exponierte Oberfläche aufnehmen. Daher dringen im Regenwasser gelöste Schadstoffe leicht in Pflanzengewebe ein und haben einen größeren Einfluss auf Moose als auf andere Pflanzen. Das Verschwinden von Moosen kann als biologischer Indikator für den Verschmutzungsgrad der Umwelt angesehen werden.

Farne tragen zur Umwelt bei, indem sie die Verwitterung von Gestein fördern, die Bildung von Mutterboden beschleunigen und die Erosion verlangsamen, wenn sich Rhizome im Boden ausbreiten. Die Wasserfarne der Gattung Azolla beherbergen stickstofffixierende Cyanobakterien und stellen diesen wichtigen Nährstoff für aquatische Lebensräume wieder her.

Kernlose Pflanzen haben in der Vergangenheit eine Rolle im menschlichen Leben gespielt, als Werkzeuge, Brennstoff und Medizin. Zum Beispiel getrocknetes Torfmoos, Sphagnum, wird in einigen Teilen Europas häufig als Kraftstoff verwendet und gilt als nachwachsender Rohstoff. Sphagnum Moore ((Abbildung)) werden mit Preiselbeer- und Blaubeersträuchern kultiviert. Darüber hinaus ist die Fähigkeit Sphagnum Feuchtigkeit zu halten macht das Moos zu einem gängigen Bodenverbesserer. Sogar Floristen verwenden Blöcke von Sphagnum um die Feuchtigkeit für Blumenarrangements zu erhalten!


Die attraktiven Farnwedel machen sie zu einer beliebten Zierpflanze. Da sie bei wenig Licht gedeihen, eignen sie sich gut als Zimmerpflanzen. Noch wichtiger ist, dass Geigenköpfe von Farnfarn (Pteridium aquilinum) sind ein traditionelles Frühlingsessen der amerikanischen Ureinwohner und als Beilage in der französischen Küche beliebt. Der Süßholzfarn, Polypodiumglycyrrhiza, ist Teil der Ernährung der Küstenstämme des pazifischen Nordwestens, zum Teil aufgrund der Süße seiner Rhizome. Es hat einen schwachen Lakritzgeschmack und dient als Süßungsmittel. Das Rhizom ist aufgrund seiner medizinischen Eigenschaften auch in der Pharmakopöe der amerikanischen Ureinwohner vertreten und wird als Heilmittel gegen Halsschmerzen verwendet.

Besuchen Sie diese Website, um zu erfahren, wie Sie Farnarten anhand ihrer Geigenköpfe identifizieren können.

Den weitaus größten Einfluss kernloser Gefäßpflanzen auf das menschliche Leben haben jedoch ihre ausgestorbenen Vorfahren. Die hohen Keulenmoose, Schachtelhalme und baumartigen Farne, die in den sumpfigen Wäldern der Karbonzeit gediehen, führten zu großen Kohlevorkommen auf der ganzen Welt. Kohle lieferte während der industriellen Revolution eine reichlich vorhandene Energiequelle, die enorme Auswirkungen auf die menschliche Gesellschaft hatte, einschließlich des schnellen technologischen Fortschritts und des Wachstums großer Städte sowie der Umweltzerstörung. Kohle ist immer noch eine Hauptenergiequelle und trägt auch wesentlich zur globalen Erwärmung bei.

Abschnittszusammenfassung

Die kernlosen Gefäßpflanzen weisen mehrere für das Landleben wichtige Merkmale auf: Gefäßgewebe, Wurzeln und Blätter. Gefäßsysteme bestehen aus Xylemgewebe, das Wasser und Mineralien transportiert, und Phloemgewebe, das Zucker und Proteine ​​​​transportiert. Mit der Entwicklung des Gefäßsystems schienen Blätter als große Photosyntheseorgane zu fungieren und Wurzeln, um Wasser aus dem Boden zu erreichen. Kleine unkomplizierte Blätter werden als Mikrophylle bezeichnet. Große Blätter mit Adernmuster werden Megaphylle genannt. Veränderte Blätter, die Sporangien tragen, werden Sporophylle genannt. Einige Sporophylle sind in Kegelstrukturen angeordnet, die als Strobili bezeichnet werden.

Die unterstützenden und leitenden Eigenschaften von Gefäßgeweben haben es ermöglicht, dass die Sporophytengeneration von Gefäßpflanzen zunehmend dominant wird. Zu den kernlosen Gefäßpflanzen gehören Keulenmoose, die primitivsten Schneebesenfarne, die durch reduktive Evolution Blätter und Wurzeln verloren haben, sowie Schachtelhalme und Farne. Farne sind die am weitesten fortgeschrittene Gruppe von kernlosen Gefäßpflanzen. Sie unterscheiden sich durch große Blätter, die als Wedel bezeichnet werden, und kleine sporangienhaltige Strukturen, die Sori genannt werden, die sich auf der Unterseite der Wedel befinden.

Sowohl Moose als auch Farne spielen eine wesentliche Rolle für das Gleichgewicht der Ökosysteme. Moose sind bahnbrechende Arten, die kahle oder zerstörte Umgebungen besiedeln und die Sukzession ermöglichen. Sie tragen zur Anreicherung des Bodens bei und bieten Tieren in lebensfeindlichen Umgebungen Unterschlupf und Nährstoffe. Moose sind wichtige biologische Indikatoren für Umweltverschmutzung. Farne sind wichtig für die Bereitstellung natürlicher Lebensräume, als Bodenstabilisatoren und als Zierpflanzen. Sowohl Moose als auch Farne gehören zur traditionellen medizinischen Praxis. Neben kulinarischen, medizinischen und dekorativen Zwecken können Moose und Farne als Brennstoffe verwendet werden, und alte kernlose Pflanzen trugen wesentlich zu den fossilen Brennstoffvorkommen bei, die wir heute als Energiequelle nutzen.

Fragen zur visuellen Verbindung

(Abbildung) Welche der folgenden Aussagen zum Lebenszyklus von Farnen ist falsch?


Blätter, Sporophylle und Strobili

Eine dritte Innovation sind die kernlosen Gefäßpflanzen. Einhergehend mit der Prominenz des Sporophyten und der Entwicklung von Gefäßgewebe verbesserte das Auftreten echter Blätter ihre photosynthetische Effizienz. Blätter fangen mit ihrer vergrößerten Oberfläche mehr Sonnenlicht ein, indem sie mehr Chloroplasten verwenden, um Lichtenergie einzufangen und in chemische Energie umzuwandeln, die dann verwendet wird, um atmosphärisches Kohlendioxid in Kohlenhydrate zu binden. Die Kohlenhydrate werden von den leitfähigen Zellen des Phloemgewebes an den Rest der Pflanze exportiert.

Die Existenz von zwei Arten von Morphologie legt nahe, dass sich Blätter in mehreren Pflanzengruppen unabhängig voneinander entwickelt haben. Die erste Blattart ist das Mikrophyll oder „kleine Blatt“, das auf 350 Millionen Jahre im späten Silur datiert werden kann. Ein Mikrophyll ist klein und hat ein einfaches Gefäßsystem. Eine einzelne unverzweigte Vene – ein Bündel von Gefäßgewebe aus Xylem und Phloem – verläuft durch die Mitte des Blattes. Mikrophylle können durch das Abflachen von Seitenästen oder durch Sporangien entstanden sein, die ihre Fortpflanzungsfähigkeit verloren haben. Mikrophylle sind in den Keulenmoosen vorhanden und gingen wahrscheinlich der Entwicklung von Megaphyllen oder „großen Blättern“ voraus, bei denen es sich um größere Blätter mit einem Muster aus verzweigten Adern handelt. Megaphylle sind im Laufe der Evolution höchstwahrscheinlich mehrmals unabhängig voneinander aufgetreten. Ihre komplexen Venennetzwerke deuten darauf hin, dass sich mehrere Äste zu einem abgeflachten Organ verbunden haben könnten, wobei die Lücken zwischen den Ästen mit photosynthetischem Gewebe gefüllt sind.

Neben der Photosynthese spielen Blätter eine weitere Rolle im Leben der Pflanzen. Kiefernzapfen, reife Farnwedel und Blumen sind alles Sporophylle – Blätter, die strukturell modifiziert wurden, um Sporangien zu tragen. Strobili sind kegelförmige Strukturen, die Sporangien enthalten. Sie sind in Nadelbäumen prominent und werden allgemein als Kiefernzapfen bezeichnet.


Freie Antwort

Wie hat die Entwicklung eines Gefäßsystems zur Größenzunahme der Pflanzen beigetragen?

Pflanzen wurden in der Lage, Wasser und Nährstoffe zu transportieren und waren nicht durch Diffusionsraten eingeschränkt. Die Vaskularisierung ermöglichte die Entwicklung von Blättern, was die Effizienz der Photosynthese erhöhte und mehr Energie für das Pflanzenwachstum lieferte.

Welche Pflanze gilt als die fortschrittlichste kernlose Gefäßpflanze und warum?

Farne gelten als die fortschrittlichsten kernlosen Gefäßpflanzen, da sie Eigenschaften aufweisen, die häufig bei Samenpflanzen beobachtet werden – sie bilden große Blätter und verzweigte Wurzeln.

Farne sind gleichzeitig an der Förderung der Gesteinsverwitterung beteiligt und verhindern gleichzeitig die Bodenerosion. Erklären Sie, wie eine einzelne Pflanze diese beiden Funktionen erfüllen kann und wie diese Funktionen für ihr Ökosystem von Vorteil sind.

Ein Farn wurzelt durch sein Rhizomsystem in den Boden. Während sich die Wurzeln durch die oberste Erdschicht hindurcharbeiten, können sie auf Felsen treffen und langsam durch diese hindurchwachsen. Dadurch wird das Gestein in kleinere Stücke zerlegt (Verwitterung) und trägt zum fortlaufenden Prozess des Gesteinskreislaufs bei. Die Wurzeln bilden nun aber auch ein Netzwerk, das die Erde festhält und Erosion verhindert. Viele andere lebende Pflanzen und Tiere werden von dem zusätzlichen Lebensraum profitieren (z. B. Dünen an einer Küste).


Link zum Lernen

Besuchen Sie diese Website, um zu erfahren, wie Sie Farnarten anhand ihrer Geigenköpfe identifizieren können.

Den weitaus größten Einfluss kernloser Gefäßpflanzen auf das menschliche Leben haben jedoch ihre ausgestorbenen Vorfahren. Die hohen Keulenmoose, Schachtelhalme und baumartigen Farne, die in den sumpfigen Wäldern der Karbonzeit gediehen, führten zu großen Kohlevorkommen auf der ganzen Welt. Kohle lieferte während der industriellen Revolution eine reichlich vorhandene Energiequelle, die enorme Auswirkungen auf die menschliche Gesellschaft hatte, einschließlich des schnellen technologischen Fortschritts und des Wachstums großer Städte sowie der Umweltzerstörung. Kohle ist immer noch eine Hauptenergiequelle und trägt auch wesentlich zur globalen Erwärmung bei.


Frühes Pflanzenleben

Das Königreich Plantae besteht aus großen und vielfältigen Organismengruppen. Es gibt mehr als 300.000 Arten von katalogisierten Pflanzen. Davon sind mehr als 260.000 Samenpflanzen. Moose, Farne, Koniferen und Blütenpflanzen sind alle Mitglieder des Pflanzenreichs. Die meisten Biologen halten auch Grünalgen für Pflanzen, andere schließen alle Algen aus dem Pflanzenreich aus. Der Grund für diese Meinungsverschiedenheit liegt darin, dass nur Grünalgen, die Charophyten, haben gemeinsame Merkmale mit Landpflanzen (wie die Verwendung von Chlorophyll ein und B plus Carotin im gleichen Verhältnis wie Pflanzen). Diese Eigenschaften fehlen bei anderen Algenarten.

Algen und Evolutionswege der Photosynthese

Einige Wissenschaftler betrachten alle Algen als Pflanzen, während andere behaupten, dass nur die Charophytes zum Königreich Plantae gehören. Diese abweichenden Meinungen beziehen sich auf die verschiedenen evolutionären Wege der Photosynthese, die in verschiedenen Algenarten ausgewählt wurden. Obwohl alle Algen Photosynthese betreiben – das heißt, sie enthalten eine Form eines Chloroplasten – wurden sie nicht alle auf demselben Weg Photosynthese.

Die Vorfahren der Grünalgen wurden zur Photosynthese durch Endosymbiose eines grünen, photosynthetischen Bakteriums vor etwa 1,65 Milliarden Jahren. Diese Algenlinie entwickelte sich zu den Charophyten und schließlich zu den modernen Moosen, Farnen, Gymnospermen und Angiospermen. Ihre evolutionäre Bahn war relativ gerade und monophyletisch. Im Gegensatz dazu wurden die anderen Algen – Rot-, Braun-, Goldalgen, Stramenopile usw. – alle durch sekundäre oder sogar tertiäre endosymbiotische Ereignisse zur Photosynthese, dh sie endosymbiosierten Zellen, die bereits ein Cyanobakterium endosymbiosiert hatten. Diese Nachzügler der Photosynthese sind in Bezug auf die Autotrophie Parallelen zu den Charophyten, aber sie expandierten nicht im gleichen Ausmaß wie die Charophyten und besiedelten das Land auch nicht.

Die unterschiedlichen Ansichten darüber, ob alle Algen Plantae sind, ergeben sich aus der Betrachtung dieser Evolutionspfade. Wissenschaftler, die ausschließlich evolutionäre Geraden (dh Monophylie) verfolgen, betrachten nur die Charophyten als Pflanzen. Für Biologen, die ein breites Netz über Lebewesen auswerfen, die ein gemeinsames Merkmal aufweisen (in diesem Fall photosynthetische Eukaryoten), sind alle Algen Pflanzen.

Pflanzenanpassungen an das Leben an Land

Als Organismen, die sich an das Leben an Land angepasst hatten, mussten sie in der terrestrischen Umwelt mit mehreren Herausforderungen fertig werden. Wasser wurde als „der Stoff des Lebens“ beschrieben. Das Innere der Zelle ist eine wässrige Suppe: In diesem Medium lösen sich die meisten kleinen Moleküle auf und diffundieren, und die meisten chemischen Reaktionen des Stoffwechsels finden statt. Austrocknung oder Austrocknung ist eine ständige Gefahr für einen der Luft ausgesetzten Organismus. Selbst wenn sich Pflanzenteile in der Nähe einer Wasserquelle befinden, können die Luftstrukturen austrocknen. Wasser bietet auch Auftrieb für Organismen. An Land müssen Pflanzen strukturelle Unterstützung in einem Medium entwickeln, das nicht den gleichen Auftrieb wie Wasser bietet. The organism is also subject to bombardment by mutagenic radiation, because air does not filter out ultraviolet rays of sunlight. Additionally, the male gametes must reach the female gametes using new strategies, because swimming is no longer possible. Therefore, both gametes and zygotes must be protected from desiccation. The successful land plants developed strategies to deal with all of these challenges. Not all adaptations appeared at once. Some species never moved very far from the aquatic environment, whereas others went on to conquer the driest environments on Earth.

To balance these survival challenges, life on land offers several advantages. First, sunlight is abundant. Water acts as a filter, altering the spectral quality of light absorbed by the photosynthetic pigment chlorophyll. Second, carbon dioxide is more readily available in air than in water, since it diffuses faster in air. Third, land plants evolved before land animals therefore, until dry land was colonized by animals, no predators threatened plant life. This situation changed as animals emerged from the water and fed on the abundant sources of nutrients in the established flora. In turn, plants developed strategies to deter predation: from spines and thorns to toxic chemicals.

Early land plants, like the early land animals, did not live very far from an abundant source of water and developed survival strategies to combat dryness. One of these strategies is called tolerance. Many mosses, for example, can dry out to a brown and brittle mat, but as soon as rain or a flood makes water available, mosses will absorb it and are restored to their healthy green appearance. Another strategy is to colonize environments with high humidity, where droughts are uncommon. Ferns, which are considered an early lineage of plants, thrive in damp and cool places such as the understory of temperate forests. Later, plants moved away from moist or aquatic environments using resistance to desiccation, rather than tolerance. These plants, like cacti, minimize the loss of water to such an extent they can survive in extremely dry environments.

The most successful adaptation solution was the development of new structures that gave plants the advantage when colonizing new and dry environments. Four major adaptations are found in all terrestrial plants: the alternation of generations, a sporangium in which the spores are formed, a gametangium that produces haploid cells, and apical meristem tissue in roots and shoots. The evolution of a waxy cuticle and a cell wall with lignin also contributed to the success of land plants. These adaptations are noticeably lacking in the closely related green algae—another reason for the debate over their placement in the plant kingdom.

Generationswechsel

Alternation of generations describes a life cycle in which an organism has both haploid and diploid multicellular stages (Figure 2).

Figure 2. Alternation of generations between the 1n gametophyte and 2n sporophyte is shown. (credit: Peter Coxhead)

Haplontic refers to a lifecycle in which there is a dominant haploid stage, and diplontisch refers to a lifecycle in which the diploid is the dominant life stage. Humans are diplontic. Most plants exhibit alternation of generations, which is described as haplodiplodontic: the haploid multicellular form, known as a gametophyte, is followed in the development sequence by a multicellular diploid organism: the sporophyte. The gametophyte gives rise to the gametes (reproductive cells) by mitosis. This can be the most obvious phase of the life cycle of the plant, as in the mosses, or it can occur in a microscopic structure, such as a pollen grain, in the higher plants (a common collective term for the vascular plants). The sporophyte stage is barely noticeable in lower plants (the collective term for the plant groups of mosses, liverworts, and lichens). Towering trees are the diplontic phase in the lifecycles of plants such as sequoias and pines.

Protection of the embryo is a major requirement for land plants. The vulnerable embryo must be sheltered from desiccation and other environmental hazards. In both seedless and seed plants, the female gametophyte provides protection and nutrients to the embryo as it develops into the new generation of sporophyte. This distinguishing feature of land plants gave the group its alternate name of embryophytes.

Sporangia in Seedless Plants

Figure 3. Spore-producing sacs called sporangia grow at the ends of long, thin stalks in this photo of the moss Esporangios bryum. (credit: Javier Martin)

The sporophyte of seedless plants is diploid and results from syngamy (fusion) of two gametes. The sporophyte bears the sporangia (singular, sporangium): organs that first appeared in the land plants. The term “sporangia” literally means “spore in a vessel,” as it is a reproductive sac that contains spores Figure 3. Inside the multicellular sporangia, the diploid sporocytes, or mother cells, produce haploid spores by meiosis, where the 2n chromosome number is reduced to 1n (note that many plant sporophytes are polyploid: for example, durum wheat is tetraploid, bread wheat is hexaploid, and some ferns are 1000-ploid). The spores are later released by the sporangia and disperse in the environment. Two different types of spores are produced in land plants, resulting in the separation of sexes at different points in the lifecycle. Seedless non-vascular plants produce only one kind of spore and are called homosporous. The gametophyte phase is dominant in these plants. After germinating from a spore, the resulting gametophyte produces both male and female gametangia, usually on the same individual. Im Gegensatz, heterosporous plants produce two morphologically different types of spores. The male spores are called Mikrosporen, because of their smaller size, and develop into the male gametophyte the comparatively larger Megasporen develop into the female gametophyte. Heterospory is observed in a few seedless vascular plants and in all seed plants.

When the haploid spore germinates in a hospitable environment, it generates a multicellular gametophyte by mitosis. The gametophyte supports the zygote formed from the fusion of gametes and the resulting young sporophyte (vegetative form). The cycle then begins anew.

The spores of seedless plants are surrounded by thick cell walls containing a tough polymer known as sporopollenin. This complex substance is characterized by long chains of organic molecules related to fatty acids and carotenoids: hence the yellow color of most pollen. Sporopollenin is unusually resistant to chemical and biological degradation. In seed plants, which use pollen to transfer the male sperm to the female egg, the toughness of sporopollenin explains the existence of well-preserved pollen fossils. Sporopollenin was once thought to be an innovation of land plants however, the green algae Coleochaetes forms spores that contain sporopollenin.

Gametangia in Seedless Plants

Gametangia (singular, gametangium) are structures observed on multicellular haploid gametophytes. In the gametangia, precursor cells give rise to gametes by mitosis. The male gametangium (Antheridium) releases sperm. Many seedless plants produce sperm equipped with flagella that enable them to swim in a moist environment to the Archegonien: the female gametangium. The embryo develops inside the archegonium as the sporophyte. Gametangia are prominent in seedless plants, but are very rarely found in seed plants.

Apical Meristems

Figure 4. Addition of new cells in a root occurs at the apical meristem. Subsequent enlargement of these cells causes the organ to grow and elongate. The root cap protects the fragile apical meristem as the root tip is pushed through the soil by cell elongation.

Shoots and roots of plants increase in length through rapid cell division in a tissue called the apical meristem, which is a small zone of cells found at the shoot tip or root tip (Figure 4). The apical meristem is made of undifferentiated cells that continue to proliferate throughout the life of the plant. Meristematic cells give rise to all the specialized tissues of the organism. Elongation of the shoots and roots allows a plant to access additional space and resources: light in the case of the shoot, and water and minerals in the case of roots. A separate meristem, called the lateral meristem, produces cells that increase the diameter of tree trunks.

Additional Land Plant Adaptations

As plants adapted to dry land and became independent from the constant presence of water in damp habitats, new organs and structures made their appearance. Early land plants did not grow more than a few inches off the ground, competing for light on these low mats. By developing a shoot and growing taller, individual plants captured more light. Because air offers substantially less support than water, land plants incorporated more rigid molecules in their stems (and later, tree trunks). In small plants such as single-celled algae, simple diffusion suffices to distribute water and nutrients throughout the organism. However, for plants to evolve larger forms, the evolution of vascular tissue for the distribution of water and solutes was a prerequisite. The vascular system contains xylem and phloem tissues. Xylem conducts water and minerals absorbed from the soil up to the shoot, while phloem transports food derived from photosynthesis throughout the entire plant. A root system evolved to take up water and minerals from the soil, and to anchor the increasingly taller shoot in the soil.

In land plants, a waxy, waterproof cover called a cuticle protects the leaves and stems from desiccation. However, the cuticle also prevents intake of carbon dioxide needed for the synthesis of carbohydrates through photosynthesis. To overcome this, stomata or pores that open and close to regulate traffic of gases and water vapor appeared in plants as they moved away from moist environments into drier habitats.

Water filters ultraviolet-B (UVB) light, which is harmful to all organisms, especially those that must absorb light to survive. This filtering does not occur for land plants. This presented an additional challenge to land colonization, which was met by the evolution of biosynthetic pathways for the synthesis of protective flavonoids and other compounds: pigments that absorb UV wavelengths of light and protect the aerial parts of plants from photodynamic damage.

Plants cannot avoid being eaten by animals. Instead, they synthesize a large range of poisonous secondary metabolites: complex organic molecules such as alkaloids, whose noxious smells and unpleasant taste deter animals. These toxic compounds can also cause severe diseases and even death, thus discouraging predation. Humans have used many of these compounds for centuries as drugs, medications, or spices. In contrast, as plants co-evolved with animals, the development of sweet and nutritious metabolites lured animals into providing valuable assistance in dispersing pollen grains, fruit, or seeds. Plants have been enlisting animals to be their helpers in this way for hundreds of millions of years.

Evolution of Land Plants

No discussion of the evolution of plants on land can be undertaken without a brief review of the timeline of the geological eras. The early era, known as the Paleozoic, is divided into six periods. It starts with the Cambrian period, followed by the Ordovician, Silurian, Devonian, Carboniferous, and Permian. The major event to mark the Ordovician, more than 500 million years ago, was the colonization of land by the ancestors of modern land plants. Fossilized cells, cuticles, and spores of early land plants have been dated as far back as the Ordovician period in the early Paleozoic era. The oldest-known vascular plants have been identified in deposits from the Devonian. One of the richest sources of information is the Rhynie chert, a sedimentary rock deposit found in Rhynie, Scotland (Figure 5), where embedded fossils of some of the earliest vascular plants have been identified.

Figure 5. This Rhynie chert contains fossilized material from vascular plants. The area inside the circle contains bulbous underground stems called corms, and root-like structures called rhizoids. (credit b: modification of work by Peter Coxhead based on original image by “Smith609”/Wikimedia Commons scale-bar data from Matt Russell)

Paleobotanists distinguish between ausgestorben species, as fossils, and vorhanden species, which are still living. The extinct vascular plants, classified as zosterophylls and trimerophytes, most probably lacked true leaves and roots and formed low vegetation mats similar in size to modern-day mosses, although some trimetophytes could reach one meter in height. The later genus Cooksonia, which flourished during the Silurian, has been extensively studied from well-preserved examples. Imprints of Cooksonia show slender branching stems ending in what appear to be sporangia. From the recovered specimens, it is not possible to establish for certain whether Cooksonia possessed vascular tissues. Fossils indicate that by the end of the Devonian period, ferns, horsetails, and seed plants populated the landscape, giving rising to trees and forests. This luxuriant vegetation helped enrich the atmosphere in oxygen, making it easier for air-breathing animals to colonize dry land. Plants also established early symbiotic relationships with fungi, creating mycorrhizae: a relationship in which the fungal network of filaments increases the efficiency of the plant root system, and the plants provide the fungi with byproducts of photosynthesis.

Paleobotanist

How organisms acquired traits that allow them to colonize new environments—and how the contemporary ecosystem is shaped—are fundamental questions of evolution. Paleobotany (the study of extinct plants) addresses these questions through the analysis of fossilized specimens retrieved from field studies, reconstituting the morphology of organisms that disappeared long ago. Paleobotanists trace the evolution of plants by following the modifications in plant morphology: shedding light on the connection between existing plants by identifying common ancestors that display the same traits. This field seeks to find transitional species that bridge gaps in the path to the development of modern organisms. Fossils are formed when organisms are trapped in sediments or environments where their shapes are preserved. Paleobotanists collect fossil specimens in the field and place them in the context of the geological sediments and other fossilized organisms surrounding them. The activity requires great care to preserve the integrity of the delicate fossils and the layers of rock in which they are found.

One of the most exciting recent developments in paleobotany is the use of analytical chemistry and molecular biology to study fossils. Preservation of molecular structures requires an environment free of oxygen, since oxidation and degradation of material through the activity of microorganisms depend on its presence. One example of the use of analytical chemistry and molecular biology is the identification of oleanane, a compound that deters pests. Up to this point, oleanane appeared to be unique to flowering plants however, it has now been recovered from sediments dating from the Permian, much earlier than the current dates given for the appearance of the first flowering plants. Paleobotanists can also study fossil DNA, which can yield a large amount of information, by analyzing and comparing the DNA sequences of extinct plants with those of living and related organisms. Through this analysis, evolutionary relationships can be built for plant lineages.

Some paleobotanists are skeptical of the conclusions drawn from the analysis of molecular fossils. For example, the chemical materials of interest degrade rapidly when exposed to air during their initial isolation, as well as in further manipulations. There is always a high risk of contaminating the specimens with extraneous material, mostly from microorganisms. Nevertheless, as technology is refined, the analysis of DNA from fossilized plants will provide invaluable information on the evolution of plants and their adaptation to an ever-changing environment.

The Major Divisions of Land Plants

The green algae and land plants are grouped together into a subphylum called the Streptophytina, and thus are called Streptophytes. In a further division, land plants are classified into two major groups according to the absence or presence of vascular tissue, as detailed in Figure 6. Plants that lack vascular tissue, which is formed of specialized cells for the transport of water and nutrients, are referred to as non-vascular plants. Liverworts, mosses, and hornworts are seedless, non-vascular plants that likely appeared early in land plant evolution. Vascular plants developed a network of cells that conduct water and solutes. The first vascular plants appeared in the late Ordovician and were probably similar to lycophytes, which include club mosses (not to be confused with the mosses) and the pterophytes (ferns, horsetails, and whisk ferns). Lycophytes and pterophytes are referred to as seedless vascular plants, because they do not produce seeds. The seed plants, or spermatophytes, form the largest group of all existing plants, and hence dominate the landscape. Seed plants include gymnosperms, most notably conifers (Gymnosperms), which produce “naked seeds,” and the most successful of all plants, the flowering plants (Angiosperms). Angiosperms protect their seeds inside chambers at the center of a flower the walls of the chamber later develop into a fruit.


Leaves, Sporophylls, and Strobili

A third adaptation marks seedless vascular plants. Accompanying the prominence of the sporophyte and the development of vascular tissue, the appearance of true leaves improved photosynthetic efficiency. Leaves capture more sunlight with their increased surface area.

In addition to photosynthesis, leaves play another role in the life of the plants. Pinecones, mature fronds of ferns, and flowers are all sporophylls —leaves that were modified structurally to bear sporangia. Strobili are structures that contain the sporangia. They are prominent in conifers and are known commonly as cones: for example, the pine cones of pine trees.


The Major Divisions of Land Plants

Land plants are classified into two major groups according to the absence or presence of vascular tissue, as detailed in Figure 7. Plants that lack vascular tissue formed of specialized cells for the transport of water and nutrients are referred to as nonvascular plants . The bryophytes, liverworts, mosses, and hornworts are seedless and nonvascular, and likely appeared early in land plant evolution. Vascular plants developed a network of cells that conduct water and solutes through the plant body. The first vascular plants appeared in the late Ordovician (461–444 million years ago) and were probably similar to lycophytes, which include club mosses (not to be confused with the mosses) and the pterophytes (ferns, horsetails, and whisk ferns). Lycophytes and pterophytes are referred to as seedless vascular plants. They do not produce seeds, which are embryos with their stored food reserves protected by a hard casing. The seed plants form the largest group of all existing plants and, hence, dominate the landscape. Seed plants include gymnosperms, most notably conifers, which produce “naked seeds,” and the most successful plants, the flowering plants, or angiosperms, which protect their seeds inside chambers at the center of a flower. The walls of these chambers later develop into fruits.

Abbildung 7: This table shows the major divisions of plants.


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