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Kernarchitektur der Körperkodierung

Kernarchitektur der Körperkodierung



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Zunächst einmal bin ich kein Biologie-Typ; Ich bin Informatiker. Aber ich habe ein starkes Interesse an allen Mysterien der Natur, vom Universum bis zum menschlichen Körper. Daher möchte ich eine Frage zur Genetik stellen.
Wie ich gelesen habe, werden alle (sowohl männlichen als auch weiblichen) biologischen Merkmale einer Person genetisch an die Nachkommen weitergegeben (natürlich unter Annahme der Kreuzung). Wenn also die Augenfarbe meiner Mutter blau ist und die Augenfarbe meines Vaters ebenfalls blau ist, bekomme ich auch blaue Farbe, aber was ist mit der Kernarchitektur des Körpers? Ich meine, ich habe 2 Beine an einer bestimmten Stelle von meinem Körper (meiner Taille, aber nicht von meinem Kopf!) und ähnlich anderen Ausrichtungen.
Warum sind sie so sicher? Wenn sie irgendwie verändert würden, wäre der resultierende Körper dann stabil? Ist die Antwort anders, falls die Veränderung künstlich oder natürlich ist?
Wo wird diese Kernarchitekturinformation genau gespeichert (wenn die Antwort DNA ist, wie dann?) und in welcher Form wird sie gespeichert? Wie kommt es, dass diese Informationen in Tausenden von Jahren oder sogar Millionen von Jahren nicht geändert werden? Und sind diese Informationen von solcher Art, dass sie "exakte" Schritte enthalten, um eine gesunde Gehirnstruktur (die wirklich komplex ist) zu entwickeln?
Meine andere Frage ist: Wenn es eine Gemeinschaft von mutierten Menschen gibt, werden ihre Nachkommen immer mit 100%iger Sicherheit mutiert?

Ich weiß, das sind viele Fragen, aber Sie können sehen, dass sie sich im Wesentlichen um die Informationen drehen, auf die ich neugierig bin. Kann jemand auf meine Neugier eingehen?


Willkommen bei Biologie.SE!

Ihre Frage ist sehr breit gefächert. Außerdem enthält Ihr Beitrag standardmäßig mehrere Fragen. Achten Sie in Zukunft darauf, Ihren Beitrag nur auf Fragen zu beschränken, es ist viel wahrscheinlicher, dass Sie dann eine gute Antwort erhalten. Ich hoffe, dass ich in dieser Antwort einige Hinweise geben kann, wie Sie mehr Wissen erhalten. In dieser Antwort betrachte ich nicht alle Ihre Fragen einzeln, um sie zu beantworten (oder Sie zur Antwort zu führen), aber ich denke, dass alle Ihre Fragen beantwortet werden, wenn Sie mehr über die von mir zitierten Themen erfahren. Hoffe, dass die Antwort dir hilft.

Sehr Grundlagen der Molekulargenetik

Sie sollten anfangen, ein paar Ideen über Genetik zu haben. Stellen Sie sicher, dass Sie wissen, was ein Chromosom, ein Gen, ein Allel, ein Protein und ein Phänotyp ist. Wikipedia hilft dir dabei. Kommen Sie auf Biology.SE zurück, wenn Ihnen etwas unklar erscheint.

Grundlagen der Genetik und Evolution

Sie interessieren sich auf jeden Fall für das Konzept der Segregation. Dies ist ein sehr grundlegendes Konzept in der Genetik. Die Grundlagen der Segregationsgesetze wurden zuerst von Gregor Mendel entdeckt und wir benennen diese Grundgesetze auch heute noch nach Mendel. Wir sprechen über die Mendelsche Segregation. Vielleicht möchten Sie das googeln.

Dann interessiert Sie das Konzept der Erblichkeit. Ich habe in verschiedenen Beiträgen über Erblichkeit gesprochen. Im dritten Satz meiner Antwort hier gibt es eine kurze Liste von Beiträgen, die das Konzept der Vererbung definieren.

Augenfarbe hast du gesagt?

Sie haben über die Genetik der Vererbung der Augenfarbe gesprochen. Hier ist ein Beitrag, der Sie dann interessieren wird.

Die Genetik der Entwicklung

Ihre Frage bezieht sich nicht nur auf die Genetik, sondern auf die Genetik der Entwicklung. Vielleicht möchten Sie einen Blick in die Grundlagen der Entwicklungsbiologie werfen. Die bekannteste DNA-Sequenz, die an der Bestimmung des Bauplans vieler verschiedener Lebewesen beteiligt ist, ist die sogenannte Homöobox. Es gibt viele interessante Dinge über diese Homöobox. Dieser Beitrag könnte Sie übrigens interessieren.

Grobe Details zum Entwicklungsverlauf entlang des Lebensbaums

Wie kommt es, dass sich diese Informationen [Architekturinformationen] in Tausenden von Jahren oder sogar Millionen von Jahren nicht ändern?

Es kommt wirklich darauf an, was du nennstArchitekturinformationen. Aber es entwickelt sich auf jeden Fall weiter. Wenn Sie an Dinge wie die Größe eines Tieres denken. Dann kann es sich ziemlich schnell entwickeln. Vielleicht denken Sie an wichtigere Veränderungen, wie die Entwicklung eines neuen Beinpaares oder der Entwicklung von Flügeln oder eines Kopfes, dann dauert es in der Regel länger. Im Folgenden finden Sie nur einige Beispiele dafür, wie sich Tiere im Körperbau entlang des Lebensbaums unterscheiden.

Sie könnten daran interessiert sein, die Entwicklung oder die frühen Tiere ein wenig zu studieren. Einige haben eine radiale Symmetrie, während andere (wie wir) eine bilaterale Symmetrie haben (siehe Wiki). Manche Tiere haben einen Kopf, manche nicht. Einige Tiere haben zwei Dermen, während andere drei Dermen haben. Die Deuterostomata (Wirbeltiere, Manteltiere, Stachelhäuter,…) haben eine Entwicklung, bei der der Blastoporus der Gastrula im Protestomata (jetzt als nicht monophyletisch angesehen und unterteilt in Ecdysozoen und lophotrocozoa (siehe hier)) wird der Blastopor zum Mund. Unter den Gliederfüßer (Insekten, Spinnen, Tausendfüßler,…) die Geschichte ist auch sehr interessant. Einige haben einen stark segmentierten Körper mit einem Paar Beinen an jedem Segment (Tausendfüßer), während andere Gruppen diese Segmente verschmolzen haben. Spinnen haben nur zwei große Körperteile, während Insekten drei große Körperteile haben. Bei Insekten enthält der Brustkorb (einer der 3 Körperteile mit Kopf und Bauch) drei Segmente und jedes Segment hält ein Beinpaar. Die ersten Fluginsekten hatten auch drei Flügelpaare, die jetzt in zwei und sogar in eins degeneriert sind Dipteren.


Kernarchitektur der Körperkodierung - Biologie

Das Matrisom ist definiert als das Ensemble von 1000 + Genen, die für ECM und ECM-assoziierte Proteine ​​kodieren.

Bioinformatische und experimentelle Ansätze zur Untersuchung des ECM/Matrisoms werden diskutiert.

Wir stellen eine neuartige Website und Datenbank MatrisomeDB vor, um Ressourcen auf dem Matrisom zu zentralisieren.

Wir präsentieren einen Entwurf eines ECM-Atlas, der Proteomikdaten zur ECM von 14 verschiedenen Geweben und Tumoren zusammenstellt.

„Omics“-Daten liefern neue Einblicke in die ECM-Funktionen in Entwicklung, Homöostase und Krankheit.


Abstrakt

Dreißig Jahre Forschung haben zahlreiche Beweise dafür gesammelt, dass Podosomen-Cluster als echte Zellorganellen gelten, die in immer mehr Zelltypen gefunden werden. Ein Podosom ist eine dynamische, auf Aktin basierende und membrangebundene Mikrodomäne, und die Organelle besteht aus einem miteinander verbundenen Netzwerk solcher Grundeinheiten, die eine mit der Plasmamembran verbundene Zytoskelett-Überstruktur bilden. An diesem strategischen Ort sind Podosomen privilegierte Orte der Interaktion mit der perizellulären Umgebung, die ihre Bildung, Dichte, Lebensdauer, Verteilung, Architektur und Funktion reguliert. Die Aktinpolymerisation ist die treibende Kraft hinter den meisten Podosomeneigenschaften. Im Gegensatz zu klassischen Organellen sind Podosomen auf Zellebene nicht lebenswichtig, sondern erfüllen vielfältige und oft komplizierte Funktionen, von denen Adhäsion, Matrixabbau und Substratsensorik am besten etabliert sind. Diese Fähigkeiten umfassen spezifische Moleküle, hängen von der Podosomenorganisation ab und können je nach Zelltyp, in dem sie sich bilden, variieren. Podosom-assoziierte Krankheiten manifestieren sich durch Verlust oder Gewinn von Podosomenfunktionen und umfassen genetische Krankheiten, die Podosomenkomponenten betreffen, und verschiedene Krebsarten, bei denen Tumorzellen Podosomenäquivalente ektopisch exprimieren (Invadopodia).


Datenverfügbarkeit

Unter Ergänzende Daten 4 finden Sie eine Liste, wo Sie online verfügbare Daten und Code finden können. Im Wesentlichen sind alle Rohsequenzierungsdaten und Peak-Dateien dieser Studie beim NCBI GEO (https://www.ncbi.nlm.nih.gov/geo/) unter der Zugangsnummer GSE147927 verfügbar. Verarbeitete Daten sind unter https://doi.org/10.26208/rykf-6050 verfügbar. Weitere Analysen und Daten finden Sie auf www.hefeepigenome.org. Wir warnen davor, dass Datendateien mit einer einzigen Replikation wahrscheinlich keine aussagekräftigen Daten enthalten und nicht ohne weitere Replikation verwendet werden sollten. Alle zugrunde liegenden Daten, die verwendet werden, um zusammengesetzte Diagramme, Koordinatendateien und Skriptparameter für die Fign. 2–5, Erweiterte Daten Abb. 4, 5, 7, 8b und ergänzende Abb. 1 können von https://github.com/CEGRcode/2021-Rossi_Nature heruntergeladen werden. Die endgültigen Werte des zusammengesetzten Diagramms finden Sie in den Zusatzdaten 5.


Genetische Architektur der Schizophrenie: ein Überblick über die wichtigsten Fortschritte

Schizophrenie ist eine schwere psychiatrische Erkrankung mit hoher Erblichkeit. Die Bemühungen von Konsortien und der technologische Fortschritt haben in den letzten zehn Jahren zu einem erheblichen Wissenszuwachs über die genetische Architektur der Schizophrenie geführt. In diesem Artikel geben wir einen Überblick über das aktuelle Verständnis der Genetik der Schizophrenie, skizzieren verbleibende Herausforderungen und fassen zukünftige Forschungsrichtungen zusammen. Weltweite Kooperationen führten zu genomweiten Assoziationsstudien (GWAS) in über 56 000 Schizophrenie-Fällen und 78 000 Kontrollen, die 176 verschiedene genetische Loci identifizierten. Die neueste GWAS des Psychiatric Genetics Consortium, die als Vorabdruck erhältlich ist, zeigt, dass 270 verschiedene gemeinsame genetische Loci jetzt mit Schizophrenie in Verbindung gebracht wurden. Polygene Risikoscores können derzeit etwa 7,7 % der Varianz im Fallkontrollstatus von Schizophrenie erklären. Studien zu seltenen Varianten haben acht seltene Kopienzahlvarianten und eine erhöhte Belastung durch Funktionsverlustvarianten bei SETD1A als erhöhtes Schizophrenierisiko impliziert. Die neueste Exom-Sequenzierungsstudie, die als Vorabdruck verfügbar ist, impliziert eine Belastung seltener Kodierungsvarianten in weiteren neun Genen. Gen-Set-Analysen haben eine signifikante Anreicherung sowohl häufiger als auch seltener genetischer Varianten im Zusammenhang mit Schizophrenie in synaptischen Signalwegen gezeigt. Um den aktuellen Herausforderungen zu begegnen, benötigen zukünftige genetische Studien zur Schizophrenie größere Stichprobengrößen aus unterschiedlicheren Populationen. Der fortgesetzte Ausbau der internationalen Zusammenarbeit wird wahrscheinlich neue genetische Regionen identifizieren, die Feinkartierung zur Identifizierung kausaler Varianten verbessern und unser Verständnis der Biologie und der Mechanismen der Schizophrenie verbessern.


Architektur der Diamond Standard-Prozessorkernfamilie

Die Diamond Standard Series von Tensilica ist eine Familie von 32-Bit-Mikroprozessor- und DSP-Kernen für geistiges Eigentum (IP) basierend auf der Xtensa® Instruction Set Architecture (ISA) von Tensilica. Die grundlegenden Xtensa ISA 24-Bit-Befehle sind auf eine Vielzahl von eingebetteten Anwendungen ausgerichtet. Die meisten gebräuchlichen Befehle haben auch eine schmale 16-Bit-Codierung, und die Architektur der Diamond-Serie ermöglicht ein modusloses Umschalten zwischen 16/24-Bit-Befehlen. Folglich erreichen die Prozessoren der Diamond-Serie eine der höchsten Codedichten unter allen 32-Bit-RISC-Prozessoren.

Einige der Diamond Standard-Prozessoren, darunter der 545CK DSP, die 570T Hochleistungs-CPU und der 330HiFi-Audioprozessor, verwenden Tensilicas innovative FLIX™ (Flexible Length Instruction eXtensions)-Technologie für selektive zusätzliche 64-Bit-Befehle im VLIW-Stil. Die FLIX-Technologie ermöglicht die Ausgabe mehrerer Operationen pro Befehl, die modal mit den nativen 16/24-Bit-Befehlen gemischt werden, um die parallelen Ausführungsfähigkeiten des Prozessors zu erhöhen und die Anwendungsleistung weiter zu steigern.

Dieses Whitepaper untersucht das Design der Xtensa Base Instruction Set Architecture (ISA) und veranschaulicht die Auswirkungen der Architektur auf die Leistung. Es verfolgt die Entwicklung des modernen Befehlssatzdesigns und vergleicht die wichtigsten Merkmale der Tensilica-Architektur mit früheren Befehlssatzarchitekturen. Es liefert eine detaillierte Begründung für die wichtigsten architektonischen Innovationen des Xtensa ISA.

Der erste Abschnitt dieses Whitepapers gibt einen kurzen Überblick über die Diamond Standard-Familie. Der zweite Abschnitt skizziert die Ziele, Philosophie und Innovationen des Xtensa-Befehlssatzes. Der dritte Abschnitt enthält eine detailliertere Beschreibung mit einem Blockschaltbild jedes Diamond Standard-Prozessors. Schließlich gibt der letzte Abschnitt noch mehr Informationen zur Stärke der Xtensa-basierten Diamond-Architektur mit einem Blick auf Benchmarks.

Übersicht der Diamond Standard-Familie

Die Diamond Standard-Prozessorkernfamilie von Tensilica besteht aus zwei Allzweck-Controllern, einer Linux-kompatiblen CPU, einer High-End-2/3-CPU, einem Hochleistungs-Audioprozessor und einem High-End-DSP. Alle sind ideal für SOC-Designer, die die absolut schnellste Markteinführungszeit benötigen.

Die Controller und CPUs sind optimierte Control-Plane-Prozessoren, die in Bezug auf Bereich, Stromverbrauch, Codedichte und Anwendungsleistung branchenführend sind. Der Diamond 108Mini ermöglicht es SOC-Architekten, schnell eine effiziente CPU in ihre Designs zu integrieren. Er ist einer der kleinsten 32-Bit-RISC-Controller mit dem niedrigsten Stromverbrauch auf dem Markt und erreicht gleichzeitig das Leistungsniveau viel größerer, komplexer CPUs.

Die Diamond 212GP-CPU ist ein bereichs- und leistungsmäßiger Hochleistungs-Controller-Kern mit umfangreichen Interrupt-Optionen und einem Single-Cycle 16-Bit x 16-Bit-MAC, wodurch die Notwendigkeit reduziert wird, einen separaten DSP in das Systemdesign aufzunehmen. Der Diamond 232L fügt eine MMU für die Unterstützung von Linux-Betriebssystemen hinzu.

Der Diamond 570T ist ein Hochleistungsprozessor, der ein 64-Bit Very Long Instruction Word (VLIW)-Paket ausgeben kann, das aus zwei oder drei Befehlsslots besteht. 64-Bit-Mehrfachbefehlsbündel werden vom Compiler erstellt, wenn Befehle gleichzeitig ausgegeben werden können (der Compiler kann sich aus Leistungsgründen dafür entscheiden, ein Bündel mit einem einzelnen Befehl zu erstellen), andernfalls wird ein einzelner 16/24-Bit-Befehl ausgegeben. Das Ergebnis ist eine extrem minimale Codeerweiterung aufgrund von ‘no-op-Padding,”, wie es bei älteren VLIW-ISAs mit fester Länge der Fall ist. Folglich bleibt die Codedichte des Diamond 570T hoch, mindestens 20 % besser als konkurrierende RISC-Architekturen bei Industriestandard-Benchmarks. Die 64-Bit-Bundles werden vom Compiler frei mit 16/24-Bit-Befehlen vermischt, und der Prozessor schaltet moduslos zwischen 16-, 24- oder 64-Bit-Befehlen um.

Der Diamond 545CK ist ein Allzweck-DSP-Kern. Wie der 570T ist der 545CK in der Lage, 64-Bit-Bundles mit drei Befehlsslots auszugeben und moduslos zwischen 16-, 24- und 64-Bit-Befehlen umzuschalten. Durch die Verwendung von zwei 128-Bit-Lade-/Speichereinheiten ist der 545CK DSP in der Lage, acht 16-Bit-MACs in einem einzigen Zyklus auszuführen. Dieser Kern ist ideal für Kommunikations-, Audio- und Imaging-Anwendungen und verwendet eine hocheffiziente und einfach zu programmierende Vektorarchitektur, die den C/C++-Compiler (XCC) von Tensilica verwendet. Der 545CK bietet einen höheren Datendurchsatz, eine geringere Verlustleistung und eine bessere DSP-Leistung pro Watt und pro Fläche als jeder andere DSP-Kern. Der 545CK bietet zum ersten Mal eine Single-Core-Architektur, die schnell implementiert werden kann, um die spezifischen Anforderungen jeder Embedded-Anwendung zu erfüllen, einschließlich Steuerung, Protokoll, Signal- und Bildverarbeitung.

Die Diamond 330HiFi Audio Engine verwendet zusätzlich zu 16/24-Bit-Befehlen, die moduslos gemischt werden, auch 64-Bit-Bundles, die aus zwei Befehlsslots bestehen. Der 330HiFi besteht aus einem Basis-Xtensa-Kern mit zusätzlichen dedizierten Audiodatenregistern und dualen MACs, die mit 24x24-Bit- oder 32x16-Bit-Daten arbeiten können, um volle 24-Bit-Audiopräzision zu erreichen. Tensilica-definierte Befehle für Audiocodecs umfassen Laden/Speichern in Hilfsaudioregister, Bitstromsteuerung und spezialisierte Huffman-Codierungsoperationen. Optionale Audio-Codec-Software zum Kodieren und Dekodieren der gängigsten Audioformate wie MP3, AC3, AAC und WMA kann separat von Tensilica erworben werden. Die gesamte Audio-Codec-Software wird vorab verifiziert, um effizient auf dem Diamond 330HiFi-Prozessor ausgeführt zu werden.

Software-Tools werden mit den Diamond Standard-Prozessoren bereitgestellt, um die Systementwicklung zu vereinfachen. Diese Werkzeuge bestehen aus:

  • Eine Software-Tool-Suite passend zur Prozessorarchitektur. Diese Tool-Suite umfasst XCC, einen Makro-Assembler, Linker, Debugger und eine grundlegende Softwarebibliothek. Während der Betrieb von XCC dem GNU C- und C++-Compiler (GCC) ähnelt, ist XCC ein fortschrittlicher optimierender Compiler, der eine überlegene Ausführungsleistung bietet. XCC generiert auch ausführbaren Code mit geringerer Codegröße im Vergleich zu anderen Compilern. XCC bietet vektorisierende DSP-Compiler-Unterstützung für den Diamond 545CK und bündelt mehrere Operationen in VLIW-Anweisungen für die Multi-Issue-Diamond-Prozessoren, den 570T, 330HiFi und den 545CK.
  • Xtensa Xplorer – Diamond Edition (DE), eine integrierte Entwicklungsumgebung basierend auf der Eclipse-Plattform. Xplorer DS dient als Cockpit für Ein- und Mehrprozessor-SOC-Hardware- und Software-Design. Xplorer DS integriert Softwareentwicklungs- und Systemanalysetools in eine gemeinsame visuelle Designumgebung, die leistungsstarke grafische Visualisierungsmöglichkeiten bietet und die Erstellung prozessorbasierter SOC-Hardware und -Software erheblich vereinfacht.
  • Ein Instruktionssatzsimulator (ISS), der ein zyklusgenauer Simulator für jeden der Diamond-Prozessoren ist. Diese Pipeline-genaue ISS kann für Code-Benchmarking verwendet werden und ermöglicht eine schnellere Codeentwicklung, genaue Leistungsmodellierung und architektonische Kompromisse auf Systemebene.

Alle Diamond Standard-Prozessoren haben eine gemeinsame Basis von 16/24-Bit-Befehlen. Einige Diamond-Prozessoren fügen 64-Bit-Befehle im VLIW-Stil hinzu. Die VLIW-Fähigkeit von Tensilica ermöglicht die Ausgabe mehrerer Operationen pro Befehl, wodurch die parallelen Ausführungsfähigkeiten des Prozessors und die Anwendungsleistung gesteigert werden. Features sind:

  • Spezialisierte Funktionseinheiten (nicht auf allen Kernen)
    • Multiplikatoren, 16-Bit-MAC, SIMD, VLIW
    • Big- oder Little-Endian-Byte-Reihenfolge (außer 545CK, nur Little-Endian)
    • 5-stufige Pipeline
    • Ausnahmen: nicht maskierbarer Interrupt (NMI), neun externe Interrupts, sechs Interrupt-Prioritätsstufen, drei 32-Bit-Timer-Interrupts
    • 32 Einträge (64 Einträge auf 545CK) Fensterregisterdatei
    • Schreibpuffer: 4/8/16 Einträge (je nach Prozessor)
    • 32/64/128-Bit-Prozessorschnittstellenbreite (PIF) zum Hauptsystemspeicher oder zu einem On-Chip-Systembus. Tensilica bietet ein komplettes Vera-basiertes Toolkit für die Implementierung und Verifizierung von PIF-Bridges.
    • Eingehende PIF-Anforderungen (z. B. DMA) ermöglichen den externen Zugriff auf die lokalen Speicherbusse des Prozessors
    • Ooptionale AMBA AHB-Lite-Schnittstelle
    • Direkte I/O-Pins für die Diamond 108Mini-, 212GP- und 570T-Prozessoren
    • Streaming-Datenwarteschlangen für die Diamond 570T-, 330HiFi- und 545CK-Prozessoren
    • Programmierbare Write-Through- oder Write-Back-Cache-Schreib-Richtlinie
    • Cache-Sperren pro Zeile für satzassoziativen Cache

    * Prozessoren ohne Befehlscache benötigen mindestens 1 KByte lokalen Befehlsspeicher, da Vektoren aus Leistungsgründen auf den lokalen Befehlsspeicher abgebildet werden.

    Abbildung 1 – Speicherarchitekturen für Diamond-Standardprozessoren.

    • Prozessorentwicklung und Debug-Funktionen
      • C/C++ aufrufbare ISS
      • On-Chip Debug (OCD)-Fähigkeit: Unterstützung für Trace und Instruktion/Daten-Breakpoint (zwei hardwareunterstützte Instruktions-Breakpoints und zwei hardwareunterstützte Daten-Breakpoints)
      • GDB-Debugger-Unterstützung
      • Unterstützung von ISS und Co-Simulation Model (CSM) für Mentor Graphics® Seamless™ Co-Verification Environment
      • Designfluss für die physikalische Synthese

      Der Xtensa ISA liefert hocheffizienten Code, der bis zu 50 % kleiner ist als die heute gängigen RISC- und CISC-Architekturen.Die Verwendung von 24- und 16-Bit-Befehlen in den Prozessoren der Diamond-Serie reduziert die Größe des Anwendungscodes im Vergleich zu herkömmlichem 32-Bit-RISC-Code erheblich. Eine kleine Codegröße hilft, die Speicheranforderungen auf dem Chip zu reduzieren. Der Xtensa ISA optimiert die Größe der Programmbefehle durch Minimieren sowohl der statischen Anzahl von Befehlen (der Befehle, die das Anwendungsprogramm bilden) als auch der durchschnittlichen Anzahl von Bits pro Befehl. Die Verwendung von 24- und

      16-Bit-Befehlswörter, die Verwendung von zusammengesetzten Befehlen, die Vielfalt der Vergleichs- und Bittestbefehle, Null-Overhead-Loop-Befehle, Registerfensterung und die Verwendung codierter Direktwerte tragen alle zu den Diamond Standard-Prozessoren bei ’ small Codegröße.


      Abbildung 2. Der Xtensa ISA bietet kleineren Code und bessere Leistung.

      Die Diamond-Standard-Prozessoren haben auch mehrere zusammengesetzte Befehle, die die Befehlsanzahl reduzieren, die zum Kodieren und Ausführen eines Programms erforderlich ist. Compare-and-Branch-Befehle beispielsweise stellen die wichtigste Klasse von zusammengesetzten Befehlen dar und reduzieren die Codegröße um mindestens 5 %. Andere zusammengesetzte Anweisungen umfassen Hemd, Addieren/Subtrahieren und Shift-and-Mask.

      Die Diamond Standard-Prozessoren (mit Ausnahme des Diamond 108Mini) verwenden eine Funktion, die DSPs gemein ist, aber nicht auf Allzweckarchitekturen: Null-Overhead-Schleifen – die Möglichkeit, eine Reihe von Befehlen ohne eine Verzweigung am Ende zu wiederholen, um zurück zu schleifen. Mit dieser Funktion können die Diamond-Prozessoren Schleifen ohne Unterbrechungen ausführen, die durch falsche Verzweigungsvorhersagen oder die Notwendigkeit zusätzlicher Anweisungen zum Dekrementieren und Testen des Schleifenzählers verursacht werden. Die Reduzierung des Schleifen-Overheads verbessert die Leistung und verringert die Codegröße.

      Die Diamond-Standard-Prozessoren verwenden Registerfenster, um die Anzahl der Befehlsbits zu reduzieren, die zum Spezifizieren eines Registers benötigt werden. Da die meisten Befehle drei Register (zwei Quellen und ein Ziel) spezifizieren, führt die Registerfensterung zu erheblichen Einsparungen bei der Codegröße. Registerfenster unterstützen eine variable Fensterinkrementgröße, damit Anrufebenen vollständig in den Universalprozessor mit 32 Einträgen des Diamond-Prozessors passen

      AR-Registerdatei, wodurch die Anzahl der Stack-Operationen minimiert wird, die zum Speichern und Wiederherstellen von Registern um Anrufstellen herum erforderlich sind. Die Diamond-Prozessoren verzögern den Fensterüberlauf, bis er absolut notwendig ist, wodurch weniger Register-Spill-Traps und eine kleinere Codegröße im Vergleich zu anderen Register-Fenster-Architekturen erzeugt werden. Es bedeutet auch einen geringeren Speicherverkehr und eine kleinere Codegröße als andere Nicht-Register-Fensterarchitekturen.

      Prinzipien des Instruction Set Designs

      Der Entwurf von Prozessorbefehlssätzen ist eine gut etablierte Technik. Die meisten Befehlssatzfunktionen sind an sich nicht neu, aber Funktionen können auf neue und einzigartige Weise kombiniert werden, um den Stand der Technik voranzutreiben. Insbesondere dann, wenn die Gestaltung des Befehlssatzes für eine andere Verwendung als frühere Befehlssätze optimiert wird, ergeben sich signifikante Verbesserungen.

      Das Design der Befehlssatzarchitektur (ISA) muss viele konkurrierende Ziele in Einklang bringen, darunter:

      • Die Größe des Maschinencodes, der zum Codieren verschiedener Algorithmen erforderlich ist
      • 󰈍ie Erweiterbarkeit und Anpassbarkeit der ISA für neue Algorithmen und Anwendungen
      • Die Leistung von Prozessoren, die diese ISA für solche Algorithmen verwenden
      • Der Stromverbrauch von Prozessoren, die diese ISA für solche Algorithmen verwenden
      • Die Kosten für Prozessoren, die die ISA einsetzen
      • Die Eignung von ISA für mehrere zukünftige Prozessorimplementierungen
      • Die Designkomplexität von Prozessoren, die die ISA verwenden
      • Die Eignung von ISA als Ziel für die Kompilierung aus höheren Programmiersprachen

      Die Befehlssatzarchitektur hat einen direkten und zwei indirekte Einflüsse auf die Prozessorleistung. Die ISA bestimmt direkt die Anzahl der Befehle, die erforderlich sind, um einen gegebenen Algorithmus zu implementieren. Andere Komponenten der Prozessorleistung umfassen die minimal mögliche Taktperiode und die durchschnittliche Anzahl von Takten pro Befehl. Dies sind in erster Linie Attribute der Implementierung des Befehlssatzes, aber Befehlssatzmerkmale können die Fähigkeit des Implementierers beeinträchtigen, gleichzeitig Zeit-pro-Takt- und Takte-pro-Befehl-Ziele zu erfüllen. Zum Beispiel könnte eine bestimmte Codierungswahl eine zusätzliche Logik in Reihe mit dem Rest der Befehlsausführung erfordern, die ein Implementierer entweder durch Erhöhen der Zeit pro Takt oder durch Hinzufügen einer zusätzlichen Pipeline-Stufe ansprechen würde, die die Anzahl der Takte pro Befehl erhöht (Befehlslatenz).

      Die Designphilosophie des RISC-Prozessors (Reduced Instruction Set Computing) entstand in den 1980er Jahren. RISC-ISAs ermöglichen es Implementierern, die Zyklen eines Prozessors pro Befehl und Taktperiode erheblich zu reduzieren, ohne die Anzahl der Befehle, die zum Ausführen eines Programms erforderlich sind, ernsthaft zu erhöhen. RISC-ISAs verbessern die Leistung von Prozessoren, verringern die Designkomplexität, ermöglichen kostengünstigere Prozessorimplementierungen auf einem gegebenen Leistungsniveau und sind gut geeignet für die Kompilierung aus höheren Programmiersprachen.

      Seltsamerweise gibt es keine einzige, vollständig umfassende oder zufriedenstellende Definition des Begriffs RISC, aber RISC-Prozessoren umfassen typischerweise:

      • Anweisungswörter mit fester Größe
      • 3-Operanden-Anweisungsorientierung (zwei Quellen, ein Ergebnis)
      • Große einheitliche Registerdateien für Rechenoperationen
      • Einfache und feste Anweisungsfeldcodierung
      • Speicherzugriff über Laden und Speichern von Registern
      • Eine kleine Anzahl (oft 1, normalerweise weniger als 4) von Speicheradressierungsmodi
      • Vermeidung von Merkmalen, die eine Pipeline-Ausführung von Befehlen erschweren würden (variable Latenz und mikrocodierte Befehle).

      Andererseits sind die meisten RISC-ISAs, die für Hochleistungs-Desktop-Computing-Umgebungen entwickelt wurden, in denen eine große Festplattenspeicherkapazität gegeben ist, nicht für die Erstellung von kompaktem Maschinencode optimiert. Insbesondere erfordern RISC-Befehlssätze normalerweise mehr Programmbits, um eine Anwendung zu codieren, als Vor-RISC-ISAs. In vielen Embedded-Anwendungen sind heute die Kosten für die Codespeicherung (On-Chip-RAM/ROM) oft höher als die Kosten für den Prozessor (Gate-Count), sodass der Einsatz von RISC-Prozessoren in den kostensensibelsten Anwendungen manchmal eingeschränkt ist.

      Eine ISA, die die Vorteile von RISC mit reduzierter Codegröße kombiniert, wäre in vielen eingebetteten Anwendungen nützlich. Diese Kombination ist eines der zugrunde liegenden Themen hinter der Entwicklung des Xtensa ISA von Tensilica.

      Was macht Xtensa-Prozessoren einzigartig?

      Die Xtensa-Basisarchitektur baut auf vielen RISC-Prinzipien auf, führt jedoch neue Techniken ein, um sowohl die Anzahl der Befehle, die zum Codieren eines Programms erforderlich sind, als auch die durchschnittliche Anzahl von Bits pro Befehl zu verbessern. Diese Techniken versprechen, sowohl die Leistung zu verbessern als auch die Kosten im Vergleich zu früheren Architekturen zu senken. Die Xtensa ISA beginnt mit der Prämisse, dass sie eine gute Codedichte in einer Hochleistungscodierung mit fester Länge basierend auf RISC-Prinzipien bieten muss, einschließlich einer allgemeinen Registerdatei und einer Lade-/Speicherarchitektur. Um eine beispielhafte Codedichte zu erreichen, fügen Xtensa-Prozessoren ein einfaches Codierungsschema mit variabler Länge hinzu, das die Leistung nicht beeinträchtigt. Die Xtensa-Architektur optimiert die Kosten der Prozessorimplementierung weiter, indem sie Funktionen wie Registerdateien, Kontrollflussoperationen, arithmetische und logische Befehle und Lade-/Speicherfähigkeiten zugunsten von Operationen ausbalanciert, die in moderner eingebetteter Software häufig und in modernen Deeps klein und schnell sind -Submikron-Implementierung.

      Um die Leistung aufrechtzuerhalten, muss ein RISC-Befehlssatz mindestens zwei Quellenregisterfelder und ein eindeutiges Zielregisterfeld unterstützen. Allgemeine Registerbefehlssätze, die nur für die Codedichte optimieren, werden manchmal um zwei Registerfelder herum entworfen – eines wird nur für Quelle und eines für Quelle und Ziel verwendet. Dieser Entwurfsansatz verringert manchmal die Codegröße, aber es gibt keine Möglichkeit, die Zunahme der Anzahl von Befehlen zu kompensieren, die zum Ausführen eines Programms erforderlich sind. Befehlssätze, die weniger Register angeben, verwenden schmalere Registerfelder und sparen Bits pro Befehl. Diese Befehlssätze erhöhen jedoch die Anzahl der Befehle im Programm, indem sie erzwingen, dass mehr variable und temporäre Werte im Speicher leben, und sie erfordern zusätzliche Lade- und Speicherbefehle.

      Folglich erhöht dieser Entwurfsansatz sowohl die Anzahl der Zyklen für die Programmausführung als auch die Verlustleistung. Wenn die Anzahl der Register zunimmt, nehmen die marginalen Vorteile eines 2-Operanden-Befehlsformats ab. Insbesondere sind für eine gute RISC-Leistung mindestens 16 allgemeine Register erforderlich. Drei 4-Bit-Registerfelder erfordern mindestens 12 Bit zum Codieren. Bits für Opcode- und Konstantenfelder sind ebenfalls erforderlich. Daher reicht die 16-Bit-Codierung, wie sie von einigen Prozessoren verwendet wird, nicht für eine gute Leistung aus.

      Die Diamond Standard-Prozessorkerne verwenden eine Allzweck-(AR)-Registerdatei, die 32 Einträge enthält (64 im Diamond 545CK). Anweisungen greifen auf diese physikalische Registerdatei über ein gleitendes 16-Register-Fenster zu. Die Registerfensterung ermöglicht es dem Diamond-Prozessor, eine relativ große Anzahl von physikalischen Registern zu haben, während die Anzahl von Bits, die zum Codieren einer Quell- oder Zieloperandenadresse benötigt werden, auf jeweils vier Bits beschränkt wird. Somit benötigen die 3-Operanden-Befehle nur 12 Bit, um die Register anzugeben, die die drei Operanden der Anweisung enthalten. Dadurch entsteht eine kompakte, effiziente Befehlscodierung
      Schema, während die gute Ausführungsleistung beibehalten wird, die sich aus einer großen verfügbaren Registerdatei ergibt.

      Registerfenster reduzieren die Codegröße und verbessern die Leistung. Registerfenster sind auf einigen anderen Prozessoren zu finden, z. B. auf dem SPARC ISA von Sun. Der Name “register window” beschreibt die typische Implementierung, bei der das Registerfeld in der Anweisung ein Register im aktuellen Fenster in eine größere Registerdatei angibt. Registerfenster vermeiden das Speichern und Wiederherstellen von Registern beim Eintritt und Verlassen der Prozedur. Anstatt Register auf einem Stack zu speichern und wiederherzustellen, ändert ein Prozessor mit Registerfenstern lediglich einen Register-Offset-Zeiger, der einige Register aus der Sicht verbirgt und neue freigibt. Die exponierten Register enthalten normalerweise keine gültigen Daten und können direkt verwendet werden. Registerfenster, die sich in ihren Ansichten der physischen Registerdatei zwischen dem Aufrufer und dem Aufrufer überlappen, vermeiden auch eine Umordnung von Argumenten, die auftreten kann, wenn Argumente an Prozeduren in Registern übergeben werden. Schließlich ändern Registerfenster den Break-Even-Punkt zum Zuweisen einer Variablen oder eines temporären Elements zu einem Register und fördern somit die Registerverwendung, die schneller und kleiner ist als die Verwendung einer Speicherstelle.

      Im Gegensatz zum festen Fensterüberlappungsinkrement von SPARC verwendet die Xtensa ISA ein variables Inkrement für die Registerfensterung. Dieses Merkmal hält die Implementierungskosten niedrig, indem es ermöglicht, dass eine viel kleinere physikalische Registerdatei verwendet wird. Beispielsweise verwenden viele SPARC ISA-Implementierungen eine physische Registerdatei mit 136 Einträgen, während Xtensa ISA-Implementierungen eine Registerdatei mit nur 64 Einträgen benötigen, um eine ähnliche Leistung zu erzielen. Die Xtensa ISA spezifiziert neue Methoden, um Fensterüberlauf und -unterlauf zu erkennen und den Stapelrahmen zu organisieren.

      Frühere RISC-Architekturen konnten kein angemessenes Gleichgewicht zwischen Codegröße und Leistung erzielen, da sich RISC-ISA-Designer auf bestimmte Befehlsgrößen wie 16 und 32 Bits beschränkt fühlten. Es gibt tatsächlich Vorteile bei der Verwendung von Befehlsgrößen, die einfache Verhältnisse zur Datenwortbreite des Prozessors sind. Eine gewisse Lockerung der Beschränkung hat jedoch erhebliche Vorteile, die andere nicht untersucht haben. Xtensa-Prozessoren verwenden eine 24-Bit-Codierung mit fester Länge als Ausgangspunkt. 24 Bit sind ausreichend, um eine hohe Leistung zu erzielen und gleichzeitig Erweiterbarkeit und Platz für leistungsstarke Befehle bereitzustellen, die die Anzahl der zum Ausführen eines Programms erforderlichen Befehle verringern.

      Die 24-Bit-Codierung von Xtensa ISA stellt eine 25-prozentige Reduzierung der Befehlsgröße im Vergleich zum gebräuchlicheren RISC-32-Bit-Befehlswort dar, wodurch die Anforderungen an die Codegröße im Vergleich zu den meisten 32-Bit-RISC-Befehlssätzen reduziert werden. Am wichtigsten ist, dass 24 Bits einfach in einem Prozessor mit 32-Bit-Datenpfadbreiten untergebracht werden können.

      Die Xtensa-Architektur verwendet 4-Bit-Registerfelder (siehe Abbildung 3), das Minimum, das für eine akzeptable Leistung erforderlich ist, und das Maximum, das gut in ein 24-Bit-Befehlswort passt. Viele RISC-Befehlssätze verwenden 32 Register (5-Bit-Registerfelder). Der Leistungsunterschied zwischen 16 und 32 allgemeinen Registern (ca. 5%) ist nicht so groß wie der Unterschied zwischen 8 und 16 allgemeinen Registern und ist klein genug, dass andere Funktionen eingeführt werden können, um die verlorene Leistung auszugleichen (z. B. zusammengesetzte Befehle und Fenster registrieren—siehe unten). Die daraus resultierende Zunahme der Anzahl von Befehlen, die zum Kodieren eines Programms benötigt werden (ebenfalls etwa 5%), wird durch den Unterschied zwischen 24-Bit- und 32-Bit-Kodierung (eine Reduzierung um 25%) mehr als ausgeglichen.


      Abbildung 3: Xtensa-Befehlscodierungsformate.

      Beachten Sie, dass viele Befehlssätze mit 5-Bit-Registerfeldern keine 32 allgemeinen Register für die Kompilierung bereitstellen. Die meisten widmen ein Register dem Halten von Null, obwohl das Hinzufügen einiger zusätzlicher Befehls-Opcodes leicht die Notwendigkeit eines Null-Registers (z. B. des Xtensa-NEG-Befehls) eliminieren kann. Außerdem werden anderen Registern häufig spezifische Verwendungen zugewiesen, die durch Einschließen anderer Merkmale in den Befehlssatz vermieden werden können. Zum Beispiel widmet die MIPS-Architektur zwei ihrer 31 allgemeinen Register für die Ausnahmebehandlung und ein weiteres Register für einen globalen Bereichszeiger. Tatsächlich stellt die MIPS-Architektur dem Programm also nur 28 allgemeine Register für Variablen und temporäre Speicherung zur Verfügung. Das sind nur 12 Register mehr als ein Befehlssatz, der 4-Bit-Registerfelder verwendet. Die Aufteilung von allgemeinen Registern in vom Aufrufer und vom Aufrufer gesicherte Register durch Softwarekonventionen ist üblich und schränkt die Verwendbarkeit größerer Registerdateien weiter ein. Der Xtensa ISA enthält Funktionen, die dies vermeiden, wodurch die Effektivität der 16 Register fast auf das Niveau anderer Prozessoren mit 32 Registern gebracht wird. Der Xtensa ISA zeigt, dass eine 24-Bit-Kodierung eines voll ausgestatteten RISC-Befehlssatzes möglich ist. Der Xtensa ISA ist ein bedeutender Fortschritt für das Prozessordesign.

      Die Diamond Standard 570T, 330HiFi und 545CK nutzen die einzigartige FLIX-Technologie von Tensilica, um mehrere Operationen in einem 64-Bit-Befehl zu planen. Diese Breitwort-Befehlsbündel ermöglichen komplexere, zusammengesetzte Maschinenbefehle, um die Code- und Anwendungsleistung zu verbessern.

      Im Gegensatz zu älteren VLIW-ISAs (Very Long Instruction Word) mit fester Länge werden die 64-Bit-breiten FLIX-Befehle vom Compiler bei Bedarf verwendet, wenn Befehle gleichzeitig ausgegeben werden können (der Compiler kann aus Leistungsgründen ein Bundle mit einem einzigen Befehl erstellen Gründen), andernfalls wird ein einzelner 16/24-Bit-Befehl ausgegeben. Das Ergebnis ist eine extrem minimale Codeerweiterung aufgrund von ‘no-op-Padding,”, wie es bei älteren VLSI-ISAs mit fester Länge der Fall ist. Folglich bleibt die Codedichte hoch. Die 64-Bit-Bundles werden vom Compiler frei mit 16/24-Bit-Befehlen vermischt, und der Prozessor schaltet moduslos zwischen 16-, 24- oder 64-Bit-Befehlen um.


      Abbildung 4. Der Diamond 330HiFi verwendet Dual-Issue FLIX-Anweisungen, um die Leistung zu steigern.

      Um die Leistung und Codegröße zu verbessern, stellt die Xtensa ISA auch Befehle bereit, die die Funktionen mehrerer Befehle, die typischerweise in RISC und anderen Prozessorbefehlssätzen zu finden sind, in einem einzigen Befehl kombinieren.

      Das erste Beispiel für einen zusammengesetzten Befehl ist eine einfache “left-Verschiebung und Add/Subtract.” Die High-End-HP PA-RISC- und DEC-Alpha-Architekturen sind Beispiele für Befehlssätze, die diese Operationen ermöglichen. Adressarithmetik und Multiplikation mit kleinen Konstanten verwenden häufig diese Kombinationen, und das Bereitstellen dieser Operationen verringert die Befehlszahl, erhöht jedoch möglicherweise die Prozessortaktperiode aufgrund der zusätzlichen Reihenlogik, die der Berechnungspipelinestufe hinzugefügt wird. Verschiedene Implementierungen haben jedoch gezeigt, dass, wenn der Verschiebebereich auf 0 bis 3 begrenzt ist, die zusätzliche Logik nicht die kritischste Einschränkung der Taktfrequenz ist. Der ARM-Befehlssatz bietet willkürliches Verschieben und Addieren, und folglich haben viele ARM-ISA-Implementierungen herabgesetzte maximale Taktfrequenzen.

      Rechtsverschiebungen werden oft verwendet, um ein Feld aus einem größeren Wort zu extrahieren. Für einen vorzeichenlosen Feldextrakt werden typischerweise zwei Befehle (entweder Linksverschiebung gefolgt von Rechtsverschiebung oder Rechtsverschiebung gefolgt von einem UND mit einer Konstanten) verwendet. Xtensa bietet eine einzelne zusammengesetzte Anweisung, EXTUI (extract unsigned direct), um diese Funktion auszuführen. Der EXTUI-Befehl wird als Verschiebung implementiert, gefolgt von einem UND mit einer spezifizierten Maske, die mit nur 4 Bit im Befehlswort codiert ist. Der logische UND-Teil des EXTUI-Befehls ist so trivial, dass seine Aufnahme in die ISA wahrscheinlich die Taktperiode von Xtensa-Prozessorimplementierungen nicht erhöht. Das gleiche gilt nicht für eine Anweisung zum Extrahieren von signierten Feldern, daher ist keine entsprechende EXTSI-Anweisung in der Xtensa ISA enthalten.

      Die meisten Prozessorbefehlssätze, sowohl RISC als auch andere (z. B. ARM, DEC PDP11, DEC VAX, Intel x86, Motorola 68000, Sun SPARC, Motorola 88000) verwenden einen Vergleichsbefehl, der Bedingungscode(s) setzt, gefolgt von einem bedingten Sprungbefehl, der testet den (die) Bedingungscode(s) für die Programmablaufsteuerung. Bedingte Verzweigungen machen 10-20% der Befehle in den meisten RISC-Befehlssätzen aus, und jeder wird normalerweise mit einem Vergleichsbefehl gepaart. Diese Art von Befehlssatz ist verschwenderisch. Einige Befehlssätze (z. B. CDC 6600, Cray-1, MIPS, DEC Alpha, HP PA-RISC, Sun SPARC V9) bieten eine zusammengesetzte Vergleichs- und Verzweigungsfunktion unterschiedlicher Flexibilität.

      Der Xtensa ISA bietet die nützlichsten zusammengesetzten Vergleichs- und Verzweigungsbefehle. Die Auswahl des genauen Satzes erfordert ein Abwägen der Nützlichkeit jedes Vergleichs und jeder Verzweigung mit dem von ihm verbrauchten Opcode-Platz, insbesondere wenn eine 24-Bit-Befehlscodierung (im Gegensatz zu 32-Bit) das Ziel ist. Andere Befehlssätze bestehen diesen Test nicht. Zusammengesetzte Vergleichs- und Verzweigungsbefehle reduzieren die Befehlsanzahl im Vergleich zu Befehlssätzen, die separate Vergleichs- und Verzweigungsbefehle aufweisen, und sogar im Vergleich mit den teilweisen Vergleichs- und Verzweigungsbefehlen in den MIPS- und DEC-Alpha-ISAs. Einige Xtensa-Prozessorimplementierungen erfordern möglicherweise eine Erhöhung der Takte pro Befehl, um einige zusammengesetzte Vergleichs- und Verzweigungsbefehle zu implementieren, aber der Gesamtleistungseffekt dieser zusammengesetzten Befehle ist immer noch positiv.

      Die Vergleichs- und Verzweigungsbefehle von Xtensa ISA unterstützen auch Vergleiche mit unmittelbaren Werten und verwenden eine clevere Codierung von Konstanten, um deren Nutzung zu erhöhen. Die Befehle BEQI, BNEI, BLTI, BGEI verwenden auch ein 4-Bit-Feld, das verschiedene gemeinsame Konstanten codiert.Die Anweisungen BLTUI und BGEUI verwenden eine unterschiedliche Codierung, da Vergleiche ohne Vorzeichen einen anderen Satz nützlicher Werte haben

      Die zusammengesetzten Vergleichs- und Verzweigungsbefehlssätze des Xtensa-Prozessors packen alle diese unmittelbaren Werte in ein einziges Befehlswort, was zu kleineren Feldern führt. Diese Befehle kombinieren den Vergleichs-Opcode, zwei Quellenregisterfelder und einen 8-Bit-PC-relativen Offset-Zielspezifizierer zu einem 24-Bit-Befehlswort. Der relative 8-Bit-Zielspezifizierer ist in einigen seltenen Fällen zu klein, sodass der Compiler oder Assembler dies durch die Verwendung einer bedingten Verzweigung entgegengesetzter Natur um eine unbedingte Verzweigung mit einer größeren Reichweite kompensiert. Der Xtensa ISA bietet auch eine Reihe von zusammengesetzten Vergleichs- und Verzweigungsbefehlen, die gegen Null, den häufigsten Fall, testen. Diese zusammengesetzten Vergleichs- und Verzweigungsbefehle haben einen 12-Bit-PC-relativen Offset, der eine viel größere Reichweite bietet.

      Die Xtensa-Architektur fügt dem Design von Befehlssätzen ein weiteres wichtiges und einzigartiges Ziel hinzu: vollständige Unterstützung für Erweiterbarkeit, die das Hinzufügen neuer Datentypen ermöglicht, die in neuen Befehlen und eng gekoppelten Coprozessoren implementiert werden. Der Xtensa ISA verwendet eine zusätzliche Methode, um bedingte Verzweigungen des Coprozessors zuzulassen. Der Xtensa ISA bietet eine Option, die 16 1-Bit-Boolean-Register hinzufügt. Die Befehle BF (Branch if false) und BT (Branch if true) von Xtensa ISA testen diese Booleschen Register und verzweigen entsprechend.

      Xtensa ISA-Befehle können die Booleschen Register basierend auf Vergleichen ihrer unterstützten Datentypen setzen. Alle Xtensa-Prozessoren teilen sich den Booleschen Registersatz von ISA und die BF- und BT-Befehle. Dieser Ansatz nutzt das kurze 24-Bit-Befehlswort von Xtensa ISA effizient. Dieses Schema ist eine neue Variante von Vergleichs-und-Verzweigungs-Bedingungscodes, die in vielen früheren Prozessor-ISAs gefunden wurden. Die Verwendung von Einzelbit- (Xtensa, MIPS) anstelle von Mehrbit-Vergleichsergebnisregistern (die meisten anderen ISAs) erhöht die Anzahl der erforderlichen Vergleichs-Opcodes, verringert jedoch die Anzahl der erforderlichen Verzweigungs-Opcodes. Dieser ISA-Entwurfsansatz macht auch die Einführung einer breiten Palette anwendungsspezifischer Verzweigungen und bedingter Operationen für Benutzer einfach und effizient, um eine sehr wichtige Funktion für eine ISA zu implementieren, die ausdrücklich auf Erweiterbarkeit ausgelegt ist.

      Der Xtensa ISA bietet auch eine universelle Null-Overhead-Loop-Funktion ähnlich der in einigen DSPs (digitalen Signalprozessoren). Die meisten RISC-Prozessoren verwenden ihre vorhandenen bedingten Verzweigungsbefehle, um Softwareschleifen zu implementieren. Diese Opcode-Ökonomie erhöht jedoch die Anzahl der Programmzyklen und verringert folglich die Ausführungsgeschwindigkeit. Bei vielen RISC-ISAs besteht der Schleifen-Overhead aus drei Befehlen: Hinzufügen, Vergleichen und bedingte Verzweigung. Die Auswirkung des Schleifen-Overheads auf die Leistung ist höher, wenn der Schleifenkörper klein ist. Für kleine Softwareschleifen verwenden viele Compiler eine Optimierung namens Loop-Unrolling, um den Schleifen-Overhead über zwei oder mehr Schleifeniterationen zu verteilen, aber dieser Ansatz dupliziert den Schleifenkörper und erhöht die Codegröße erheblich.

      Im Gegensatz dazu bieten viele DSPs und einige Allzweckprozessoren andere Möglichkeiten, bestimmte Arten von Schleifen auszuführen. Das erste Verfahren besteht darin, einen Befehl bereitzustellen, der den nachfolgenden Befehl eine feste Anzahl von Malen wiederholt (z. B. TI TMS320C2x, Intel x86). Bei 1-Befehlsschleifen eliminiert ein Wiederholungspräfixbefehl den Schleifen-Overhead und spart Energie, indem er die Notwendigkeit beseitigt, den gleichen Befehl innerhalb der Schleife wiederholt abzurufen. Einige ISAs mit Wiederholungsbefehlen erfordern, dass der Prozessor während der Schleife keinen Interrupt entgegennimmt. Diese Einschränkung kann eine inakzeptable Interrupt-Latenzzeit auferlegen, da die Schleifenausführung viele Maschinenzyklen zum Abschließen erfordern kann. Eine Verbesserung gegenüber einfachen Wiederholungspräfixbefehlen ist die Fähigkeit, einen Befehlsblock mehrmals mit reduziertem oder Null-Schleifen-Overhead zu wiederholen (z. B. TI TMS320C5x).

      Der Xtensa ISA bietet diese Null-Overhead-Loop-Fähigkeit über seine LOOP-, LOOPGTZ- und LOOPNEZ-Befehle in allen Diamond Standard-Prozessoren außer dem Diamond 108Mini. Die LOOP-Befehle von Xtensa ISA eliminieren Befehlsausführungszyklen, die zum Inkrementieren des Schleifenindexes, für Vergleichs- und Verzweigungsoperationen erforderlich sind, und vermeidet die Strafe für genommene Verzweigungen, die normalerweise mit einer Kompilierung von Schleifen basierend auf bedingten Verzweigungsbefehlen verbunden ist. Die Xtensa ISA demonstriert, wie eine reduzierte Overhead-Looping-Fähigkeit in eine Allzweckprozessor-ISA (im Gegensatz zu einem DSP) integriert werden kann, um sowohl die Ausführungsleistung als auch die Codegröße zu verbessern.

      Insgesamt leistet die Xtensa-Architektur sechs wichtige Beiträge zu allgemeinen Verzweigungsanweisungen:

      1. Eine Auswahl an Vergleichs- und Verzweigungsbefehlen in einem RISC-ISA mit den nützlichsten Vergleichen
      2. Vergleichen und verzweigen mit codierten Direktwerten, einschließlich Verzweigungs-auf-Bit-Anweisungen
      3. Anweisungsformate mit längeren Zielspezifizierern für allgemeine Fälle (Test gegen Null)
      4. Die Codierung aller Verzweigungsbefehle in einem 24-Bit-Befehlswort
      5. Unterstützung für Verzweigungen auf Booleschen Registern des Coprozessors (Bedingungscodes) mit logischen Operationen auf Booleschen Werten
      6. Zero-Overhead-Schleifen, die Verzögerungen bei der Verzweigungsausführung eliminieren und die Codegröße reduzieren.

      Begrenzte Anweisungskonstantenbreite

      Kein Xtensa-Basislinienbefehl ist länger als 24 Bit, daher sind konstante Felder im Befehlswort eingeschränkt. Die Xtensa-Architektur geht dieses Problem auf verschiedene Weise an. Der Xtensa ISA bietet kleine Konstantenfelder, um die gängigsten Konstanten zu erfassen. Xtensa-Anweisungen codieren den konstanten Wert, anstatt ihn direkt anzugeben. Die codierten Werte werden aus einer breiten Palette von Programmstatistiken als die N (z. B. 16) häufigsten Konstanten für jeden Befehlstyp ausgewählt. Die Xtensa-Architektur verwendet diese Technik im ADDI4-Befehl, bei dem die 16 Werte als -1 und 1 bis 15 anstatt 0 bis 15 gewählt werden. Das Hinzufügen von 0 hat keinen Nutzen (es gibt einen separaten MOVE-Befehl) und das Hinzufügen von & #x20131 ist üblich. Die in bitweisen logischen Operationen verwendeten Konstanten (z. B. AND, OR, XOR usw.) stellen Bitmasken verschiedener Art dar und passen oft nicht in kleine Konstantenfelder. Bitmuster, die aus einer Folge von Nullen gefolgt von einer Folge von Einsen und einer Folge von Einsen gefolgt von einer Folge von Nullen bestehen, sind durchaus üblich. Aus diesem Grund verfügt die Xtensa-Architektur über Befehle, die das Einfügen einer Maske direkt in das Befehlswort vermeiden. Der EXTUI-Befehl (oben beschrieben) führt eine Verschiebung durch, gefolgt von einer Maske, die aus einer Folge von Nullen gefolgt von einer Folge von Einsen besteht, wobei die Zahl von Einsen ein konstantes Feld in dem Befehl ist.

      Xtensa Lade- und Speicherbefehle verwenden ein Befehlsformat mit einem konstanten 8-Bit-Offset, das zu einer Basisadresse aus einem Register hinzugefügt wird. Der Xtensa ISA macht das Beste aus diesen 8 Bit und bietet eine einfache Erweiterungsmethode, wenn 8 Bit nicht ausreichen. Xtensa-Lade-/Speicher-Offsets sind eher nullerweitert als vorzeichenerweitert, da die Werte 128 bis 255 häufiger von Lade- und Speicherbefehlen verwendet werden als die Werte -128 bis -1. Außerdem wird der Versatz entsprechend der Referenzgröße nach links verschoben, da die meisten Referenzen auf ausgerichtete Adressen aus einem ausgerichteten Basisregister erfolgen. Der Offset für 32-Bit-Laden und -Speichern wird um 2 Bit verschoben, der Offset für 16-Bit-Laden und -Speichern wird um 1 Bit verschoben und der Offset für 8-Bit-Laden und -Speichern wird nicht verschoben. Die meisten Lade- und Speichervorgänge sind 32-Bit, daher bietet diese Technik 2 zusätzliche Bits an Reichweite. Wenn der in einem Lade-/Speicherbefehl (oder einem ADDI-Befehl) angegebene 8-Bit-Konstanten-Offset nicht ausreicht, stellt der Xtensa ISA den ADDMI-Befehl bereit, der seine um 8 Bit nach links verschobene 8-Bit-Konstante addiert. Somit hat eine Sequenz mit zwei Befehlen 16 Bit Bereich, 8 Bit vom ADDMI und 8 Bit vom Lade/Speicher- oder ADDI-Befehl.

      Die Xtensa ISA besteht aus einem Kernsatz von Befehlen, der in allen Implementierungen des Befehlssatzes vorhanden sein muss, und einem Satz optionaler Befehlspakete, die in einer gegebenen Implementierung vorhanden sein können oder nicht. Eines der beliebtesten Pakete ist das Paket mit dem Kurzanleitungsformat. Es bietet noch weitere Reduzierungen der Codegröße, indem die durchschnittliche Anzahl von Bits pro Befehl reduziert wird. Wenn diese Kurzformatbefehle vorhanden sind, wechselt die Xtensa ISA von einem Befehlssatz fester Länge (24 Bit) zu einem mit zwei Befehlsgrößen (24 Bit und 16 Bit). Beachten Sie, dass die Xtensa-Architektur keine Modi verwendet, um die 16-Bit-Befehle der ISA hinzuzufügen, wie dies bei einigen anderen RISC-Prozessoren der Fall ist. Die 24- und 16-Bit-Befehlsformate von Xtensa ISA arbeiten gleichzeitig, sodass kein Overhead beim Umschalten von einem Befehlsformat auf ein anderes entsteht.

      Da die Xtensa-Kurzbefehlsformulare optional sind, werden diese Formulare ausschließlich zur Verbesserung der Codegröße verwendet. Durch die 16-Bit-Befehle von Xtensa ISA werden keine neuen Funktionen hinzugefügt. Der Satz von Befehlen, der in 16 Bit kodiert werden kann, besteht aus den statisch häufigsten Befehlen, die passen. Die am häufigsten verwendeten Befehle in den meisten Befehlssätzen sind Laden, Speichern, Verzweigen, Hinzufügen und Verschieben. Dies sind genau die Befehle, die im 16-Bit-Befehlssatz von Xtensa ISA vorhanden sind.

      Nur die häufigsten Befehle benötigen kurze Codierungen, so dass immer noch drei Registerfelder verfügbar sind (da das Opcode-Feld klein ist) und schmale, codierte Konstantenfelder einen erheblichen Teil der Verwendungen erfassen können. Ungefähr die Hälfte der Xtensa-Befehle, die zur Darstellung einer Anwendung benötigt werden, können in nur sechs der sechzehn Opcodes codiert werden, die in einer 16-Bit-Befehlscodierung verfügbar sind, nachdem drei 4-Bit-Felder für Registerspezifizierer oder Konstanten reserviert sind.

      Externe Prozessorschnittstelle (PIF)

      Das PIF verbindet den Kern mit jedem proprietären oder standardmäßigen Systembus. Die PIF-Breite hängt vom jeweiligen Diamond-Kern ab (32 Bit beim Diamond 108Mini, 212GP und 232L, 64 Bit beim 570T und 330HiFi und 128 Bit beim 545CK). Das PIF besteht aus zwei separaten, unidirektionalen Eingangs- und Ausgangskanälen. Die externe Schnittstelleneinheit verwaltet die Datenübertragung zwischen dem PIF und den lokalen Befehlsspeicherports des Prozessors oder den Datenspeicherports. Insbesondere verwaltet diese Einheit Daten- und Befehls-Cache-Line-Anforderungen und stellt den lokalen Befehls- und Daten-RAMS des Prozessors eingehende PIF-Fähigkeiten (externer PIF-Master) bereit.

      Xtensa Local Memory Interface (XLMI)-Port

      Die Diamond Standard 212GP- und 570T-Kerne verfügen über einen 128-KByte-XLMI-Port. Beim Diamond 212GP ist dies 32 Bit breit und beim Diamond 570T ist es 64 Bit breit. Im Gegensatz zu den anderen lokalen Speicherports ist der XLMI-Port für die Verbindung mit anderen Blöcken und Geräten als dem Speicher ausgelegt. Der XLMI-Port verfügt über Signale, die anzeigen, wann eine Last außer Betrieb genommen wurde, um sicherzustellen, dass spekulative Leseeffekte keine falsche Funktion von Entscheidungen verursachen, die an den XLMI-Port angeschlossen sind. Daher können Geräte mit leseseitigen Effekten an den XMLI-Bus angeschlossen werden, solange sie die Signalisierungsprotokolle “load pensioned” und “load Flushed” einhalten.

      Ports und Warteschlangen für Highspeed-I/O

      Die Diamond Standard-Prozessoren von Tensilica sind insofern einzigartig, als sie eine extrem schnelle Ein-/Ausgabe bieten und den Systembus umgehen, um Daten zwischen Prozessoren und/oder RTL-Blöcken zu übertragen. Die Ports sind 32 Bit breit und sind universelle Eingangs-/Ausgangskabel, die mit jedem Teil des Systems verbunden werden können. Daten an diesen Ports können direkt in die Universalregister gelesen/geschrieben werden. Anschlüsse sind beim Diamond 108Mini, 212GP und 570T verfügbar.

      Warteschlangen führen diese Idee weiter und ermöglichen den vollständigen Zugriff auf die I/Os des FIFO-Flusscontrollers gleichzeitig von der Basis-CPU und externen Logikblöcken. Warteschlangen sind 32 Bit breit und enthalten eine Flusssteuerungslogik, die Hochgeschwindigkeits-FIFO-Schnittstellen zu anderen Systemblöcken ermöglicht und den Hauptsystembus umgeht. Dies beseitigt Datenkonflikte im Hauptsystembus, eines der häufigsten Probleme bei der heutigen komplexen Siliziumkonstruktion auf Systemebene. Warteschlangen sind beim Diamond 570T, 330HiFi und 545CK verfügbar.


      Abbildung 5. Beispiel für die Verwendung von Warteschlangen zur Beschleunigung der Datenübertragung.

      Duale Lade-/Speichereinheiten für Hochgeschwindigkeits-DSP

      Der Diamond Standard 545CK enthält zwei Lade-/Speichereinheiten, die gleichzeitig verwendet werden können, wodurch der Prozessor XY-Speicheroperationen ausführen kann, was eine sehr leistungsstarke Ausführung vieler DSP-Algorithmen ermöglicht.

      Im Gegensatz zu vielen anderen 32-Bit-Prozessorkernen verfügen die Diamond Standard-Prozessoren über umfangreiche Interrupt- und Timer-Funktionen. Neun externe Interrupts, drei Timer-Interrupts und zwei Software-Interrupts werden bereitgestellt.

      Architektonische Bausteine

      Die folgenden Blöcke sind in allen Diamond Standard-Prozessoren enthalten:

      • On-Chip Debug (OCD) – wird verwendet, um über einen JTAG-Port auf den internen, in der Software sichtbaren Prozessorstatus zuzugreifen. Die OCD-Unterstützung umfasst: Debug-Modus-Einstieg durch Ausnahmegenerierung, Zugriff auf alle im Programm sichtbaren Register und Speicherorte, Ausführung aller Befehle, die der Prozessor ausführen kann, Modifikation des Programmzählers, um zu einer gewünschten Codestelle zu springen, Echtzeit-Debugging , und ein Dienstprogramm zum Zurückkehren in den normalen Betriebsmodus.
      • RAM – Die RAMS stellen interne Speicherports mit Adressbereichen innerhalb des Adressraums des Prozessors zur Verfügung und greifen mit demselben Timing wie der Cache zu. Es gibt zwei optionale RAMS: Befehls-RAM und ein oder zwei Daten-RAMS.
      • Timer-Interrupts – Es gibt drei Timer-Interrupts, mit einem 32-Bit-Lese-/Schreibregister, das bei jedem Taktzyklus inkrementiert wird, und drei 32-Bit-Vergleichsregistern, die Level-1-Interrupts oder Interrupts mit hoher Priorität generieren können.

      Die folgenden Blöcke sind in einigen Diamond Standard-Prozessoren enthalten:

      • 16-Bit-Multiplizieren und Mehrfach-Akkumulieren (MAC16) (in Diamond 323GP, 232L, 570T, 330HiFi und 545CK) – fügt einen 16x16-Bit-Multiplikator und einen 40-Bit-Akkumulator hinzu, acht 16-Bit-Operandenregister (getrennt von die Hauptregisterdatei), spezielle Ladebefehle für Operandenregister und eine Reihe von Verbundoperationen. Die MAC16-Operandenregister können parallel zu den MAC16-Operationen mit Paaren von 16-Bit-Werten aus dem Speicher geladen werden, und der MAC16 kann Algorithmen mit zwei Ladevorgängen pro Multiplizieren/Akkumulieren aufrechterhalten.
      • 32-Bit-Multiplikation (in Diamond 570T) – bietet Anweisungen, die eine 32-Bit-Multiplikation durchführen und ein 32-Bit-Ergebnis erzeugen.

      Clock-Gating ist eine sehr effektive Technik zur Leistungsreduzierung, die die Leistung reduziert, indem unnötige Taktaktivitäten für Teile der Logik gestoppt werden, die in einem bestimmten Taktzyklus nicht verwendet werden. Tensilica hat für jedes Funktionselement dieser Prozessoren ein feinkörniges Clock-Gating entwickelt. Die Prozessorarchitektur der Diamond Standard Series senkt den Stromverbrauch drastisch, da sie für eine sehr effiziente Energienutzung ausgelegt ist.

      Die Xtensa-Architektur leistet eine Reihe grundlegender Beiträge zur Architektur eingebetteter Prozessoren, darunter:

      • Eine vollständige 16-sichtbare Fensterregisterdatei, ein Programmiermodell mit drei Operanden in weniger als 32-Bit-Befehlscodierung für Leistung, Allgemeingültigkeit und Codegröße
      • Reichhaltige Auswahl an häufig vorkommenden Befehlskombinationen als zusammengesetzte Befehle
      • Codierung gemeinsamer Sofortwerte für Leistung und Codegröße
      • Eine ungewöhnlich reichhaltige und leistungsstarke Verzweigungsarchitektur, einschließlich Vergleichen und Verzweigen, Bittest-Verzweigungen, Coprozessor-Bedingungscodes und -Verzweigungen sowie Null-Overhead-Schleifen für Leistung und Codegröße
      • Ein verfügbarer 16-Bit-Befehlsteilsatz, der frei mit 24-Bit-Basisbefehlen gemischt werden kann, um die Codedichte weiter zu verbessern

      Die Diamond Standard Prozessoren

      Der Diamond Standard 108Mini RISC Controller Core

      Der Diamond Standard 108Mini ist ein effizienter, voll synthetisierbarer 32-Bit-RISC-CPU-Controllerkern mit extrem geringem Stromverbrauch.

      • Cacheloses Design mit Speicherschutzeinheit
      • Single-Cycle-Befehl und Dual-Data-SRAM-Schnittstellen
      • Nicht maskierbarer Interrupt
      • 9 externe Interrupts
      • 3 Timer
      • On-Chip-Debug-Hardware
      • Programmierbare E/A-Ports reduzieren die externe Steuerlogik und beschleunigen die E/A
      • FPGA-System-Prototyping-Unterstützung reduziert das Designrisiko
      • Deterministischer Echtzeitbetrieb durch optionalen lokalen Einzelzyklusbefehl und/oder Daten-SRAM
      • Optionale AMBA AHB-lite-Schnittstelle

      Repräsentative Leistung/Fläche/Leistung für Diamond 108Mini

      Maximale Frequenz (0,13 G im schlimmsten Fall) 233-250 MHz
      Dhrystone 2.1 MIPS/MHz 1.2
      Matrizenbereich (0,13 G Pre-Layout)* 0,43 mm2
      Matrizenbereich (0,13 G nach dem Layout)** 0,51 mm2
      Anweisungsbreite 16/24 Bit
      mW/MHz (0,13 G)** 0.082

      Alle Bereichs-, Leistungs- und Frequenzzahlen sind nur repräsentativ und können je nach der vom Benutzer gewählten Prozesstechnologie, Zellbibliothek und Designtools variieren.

      * Bereich ist Postsynthese, Pre-Layout

      ** Fläche und Leistung sind Post-Synthese, Post-Clock-Tree-Einfügung, unter Annahme von 85 % Auslastung.

      Diamond 108Mini bietet ARM9-Leistung bei ARM7-Leistung


      ARM 7TDMI-S** Diamant 108Mini ARM 968E-S
      Maximale Frequenz (0,13u G) Worst Case, optimiert für Geschwindigkeit 146 MHz 233-250 MHz 240 MHz
      Drystone MIPS 131 300 264
      Leistung – mW pro MHz (0,13 G)* 0.10 0.082 0.11
      Bereich – nach Synthese 0,24mm2** 0,40 mm2 0,40 mm2
      Bereich – Beitragslayout n / A 0,51 mm2 n / A
      Anzahl der Unterbrechungen 3 15 3
      Timer Nein Jawohl Nein
      Direkte Schnittstellenanschlüsse/Kabel Nein 32-Bit-Eingangsports, 32-Bit-Ausgangsports Nein

      *Die Leistung hängt von den Betriebsbedingungen, den Standardzellenbibliotheken, den Leistungszielen und der Prozessorlast ab.
      **Angenommen keine Busschnittstelle, Interrupt-Controller, Trace-Schnittstelle, Speicherschutzeinheit, GPIO. Daten zu ARM-Produkten aus der öffentlichen ARM-Website, Oktober 2006, für den TSMC 0.13G-Prozess. Alle Geschwindigkeits-, Leistungs- und Flächenmetriken unterliegen Schwankungen basierend auf dem Design des Benutzers und der Auswahl der Fabrik.

      Der Diamond Standard 212GP Controller-Core

      Der Diamond Standard 212GP ist ein leistungsstarker, vielseitiger 32-Bit-RISC-SOC-Controller-Kern.

      • Einzelzyklus 16x16-Bit-MAC
      • DSP-Anweisungen machen zusätzlichen DSP überflüssig
      • 8Kbyte, 2-Wege-Satz assoziativer Befehls- und Datencaches, programmierbares Durchschreiben oder Zurückschreiben
      • Lokale Einzelzyklus-Befehls- und Daten-SRAM-Schnittstellen
      • On-Chip-Debug-Hardware
      • Nicht maskierbarer Interrupt
      • 9 externe Interrupts
      • 3 Timer
      • Programmierbare E/A-Ports reduzieren die externe Steuerlogik und beschleunigen die E/A
      • FPGA-System-Prototyping-Unterstützung reduziert das Designrisiko
      • Optionale AMBA AHB-lite-Schnittstelle
      • 128-Bit-XLMI-Single-Cycle-Bus, der Übertragungen viel schneller als der Hauptbus durchführen kann
      • Zero-Overhead-Looping zum Ausführen von Schleifen ohne Blockierungen

      Repräsentative Leistung/Fläche/Leistung für Diamond 212GP

      Maximale Frequenz (0,13 G im schlimmsten Fall) 233-250 MHz
      Drystone 2.1 MIPS 325
      Matrizenbereich (0,13 G Pre-Layout)* 0,56 mm2
      Matrizenbereich (0,13 G nach dem Layout)** 0,77 mm2
      Anweisungsbreite 16/24 Bit
      mW/MHz (0,13 G)** (Leistung) 0.116

      Alle Bereichs-, Leistungs- und Frequenzzahlen sind nur repräsentativ und können je nach der vom Benutzer gewählten Prozesstechnologie, Zellbibliothek und Designtools variieren.

      * Bereich ist Postsynthese, Pre-Layout

      ** Fläche und Leistung sind Post-Synthese, Post-Clock-Tree-Einfügung, unter Annahme von 85 % Auslastung.

      Diamond 212GP bietet eine bessere Leistung als ARM9 mit geringerer Leistung und kleinerer Fläche


      ARM 946E-S Diamant 212 GP
      Maximale Frequenz (0,13u G) Worst Case, optimiert für Geschwindigkeit 210 MHz 233-250 MHz
      Drystone MIPS 231 335
      Leistung – mW pro MHz (0,13 G)* 0.31 0.116
      Bereich – nach Synthese 0,97 mm2 0,56 mm2
      Bereich – Beitragslayout n / A 0,77 mm2
      Null-Overhead-Looping Nein Jawohl
      Anzahl der Unterbrechungen 3 15
      Timer Nein Jawohl
      Direkte Schnittstellenanschlüsse/Kabel Nein 32-Bit-Eingangsports, 32-Bit-Ausgangsports

      *Die Leistung hängt von den Betriebsbedingungen, den Standardzellenbibliotheken, den Leistungszielen und der Prozessorlast ab.

      Daten zu ARM-Produkten aus der öffentlichen ARM-Website, Oktober 2006, für den TSMC 0.13G-Prozess. Alle Geschwindigkeits-, Leistungs- und Flächenmetriken unterliegen Schwankungen basierend auf dem Design des Benutzers und der Auswahl der Fabrik.

      Der Diamond Standard 232L RISC Controller Core

      Der Diamond Standard 232L ähnelt dem Diamond 212GP, fügt jedoch eine voll ausgestattete Memory Management Unit (MMU) für das Linux-Betriebssystem hinzu.

      • Einzelzyklus 16x16-Bit-MAC
      • DSP-Anweisungen machen zusätzlichen DSP überflüssig
      • 8Kbyte, 2-Wege-Satz assoziativer Befehls- und Datencaches, programmierbares Durchschreiben oder Zurückschreiben
      • On-Chip-Debug-Hardware
      • Nicht maskierbarer Interrupt
      • 9 externe Interrupts
      • 3 Timer
      • Programmierbare E/A-Ports reduzieren die externe Steuerlogik und beschleunigen die E/A
      • FPGA-System-Prototyping-Unterstützung reduziert das Designrisiko
      • Optionale AMBA AHB-lite-Schnittstelle
      • 128-Bit-XLMI-Single-Cycle-Bus, der Übertragungen viel schneller als der Hauptbus durchführen kann
      • Zero-Overhead-Looping zum Ausführen von Schleifen ohne Blockierungen
      • Linux-kompatible Speicherverwaltungseinheit

      Repräsentative Leistung/Fläche/Leistung für Diamond 232L

      Maximale Frequenz (0,13 G im schlimmsten Fall) 233-250 MHz
      Drystone 2.1 MIPS 300
      Matrizenbereich (0,13 G Pre-Layout)* 0,70 mm2
      Matrizenbereich (0,13 G nach dem Layout)** 0,81 mm2
      Anweisungsbreite 16/24 Bit
      mW/MHz (0,13 G)** (Leistung) 0.189

      Alle Bereichs-, Leistungs- und Frequenzzahlen sind nur repräsentativ und können je nach der vom Benutzer gewählten Prozesstechnologie, Zellbibliothek und Designtools variieren.

      * Bereich ist Postsynthese, Pre-Layout

      ** Fläche und Leistung sind Post-Synthese, Post-Clock-Tree-Einfügung, unter Annahme von 85 % Auslastung.

      Diamond 232L bietet mehr Linux-fähige Funktionen bei halber Leistung und Fläche


      ARM 926EJ-S Diamant 232L
      Maximale Frequenz (0,13u G) Worst Case, optimiert für Geschwindigkeit 250 MHz 233-250 MHz
      Drystone MIPS 275 300
      Leistung – mW pro MHz (0,13 G)* 0.36 0.189
      Bereich – nach Synthese 1,45 mm2 0,70 mm2
      Bereich – Beitragslayout n / A 0,77 mm2
      Null-Overhead-Looping Nein Jawohl
      Anzahl der Unterbrechungen 3 15
      Timer Nein Jawohl

      *Die Leistung hängt von den Betriebsbedingungen, den Standardzellenbibliotheken, den Leistungszielen und der Prozessorlast ab. Daten zu ARM-Produkten aus der öffentlichen ARM-Website, Oktober 2006, für den TSMC 0.13G-Prozess. Alle Geschwindigkeits-, Leistungs- und Flächenmetriken unterliegen Schwankungen basierend auf dem Design des Benutzers und der Auswahl der Fabrik.

      Der Diamond Standard 570T Static-Superscalar Controller Core

      Der Diamond Standard 570T gehört zu den leistungsfähigsten lizenzierbaren Embedded-CPUs mit dem höchsten Durchsatz, die heute erhältlich sind.

      • Statische superskalare VLIW-CPU mit drei Problemen
      • Modusloses Umschalten zwischen 16-, 24- und 64-Bit-Anweisungen mit 2 oder 3 Fragen
      • Lokale 64-Bit-Speicherschnittstellen zum Cache und lokalen Single-Cycle-SRAM
      • Single-Cycle-16x16-Bit-MAC und duale 32-Bit-Multiplikatoren
      • 16Kbyte, 2-Wege-Satz assoziativer Befehls- und Datencaches, programmierbares Durchschreiben oder Zurückschreiben
      • Einzelzyklus-Befehls- und Daten-SRAM-Schnittstellen
      • On-Chip-Debug-Hardware
      • Nicht maskierbarer Interrupt
      • 9 externe Interrupts
      • 3 Timer
      • Programmierbare E/A-Ports reduzieren die externe Steuerlogik und beschleunigen die E/A
      • FPGA-System-Prototyping-Unterstützung reduziert das Designrisiko
      • Optionale AMBA AHB-lite-Schnittstelle
      • 128-Bit-XLMI-Single-Cycle-Bus, der Übertragungen viel schneller als der Hauptbus durchführen kann
      • 64-Bit-Peripherieschnittstelle (PIF)-Bus
      • 32-Bit-Hochgeschwindigkeits-Eingangs-/Ausgangswarteschlangen eliminieren Datenkonflikte im Hauptsystembus

      Repräsentative Leistung/Fläche/Leistung für Diamond 570T

      Maximale Frequenz (0,13 G im schlimmsten Fall) 200-233 MHz
      Dhrystone 2.1 MIPS/MHz 1.52
      Matrizenbereich (0,13 G Pre-Layout)* 1,03 mm2
      Matrizenbereich (0,13 G nach dem Layout)** 1,58 mm2
      Anweisungsbreite 16/24/64 Bit
      mW/MHz (0,13 G)** Leistung 0.087-0.410
      mW/MHz (90 nm typische maximale Frequenz)** (Leistung) 0.155

      Alle Bereichs-, Leistungs- und Frequenzzahlen sind nur repräsentativ und können je nach der vom Benutzer gewählten Prozesstechnologie, Zellbibliothek und Designtools variieren.

      * Bereich ist Postsynthese, Pre-Layout

      ** Fläche und Leistung sind Post-Synthese, Post-Clock-Tree-Einfügung, unter Annahme von 65 % Auslastung.

      Diamond 570T benötigt weniger als die Hälfte der Matrizenfläche und Leistung von ARM 1136/1156


      ARM 1156T2-S Diamant 570T ARM 1136J-S
      Anweisungsausgabe (pro Zyklus) 1 3 1
      Drystone MIPS 402 354 396
      Dhrystone MIPS/MHz 1,20 (Schätzwert) 1.52 1.20
      Leistung – mW pro MHz (0,13 G)* 0.24 0.08 0.24
      Bereich – Beitragslayout 0,90 mm2 0,48 mm2 0,90 mm2
      Anzahl der Pipeline-Stufen (tiefere Pipelines sind weniger effizient) 9 5 8
      Anweisungsbreite 16/32-Bit 16/24/64-Bit 3-Ausgabe 16/32-Bit
      Datenwarteschlangen mit hohem Durchsatz Nein Ja (Eingabe und Ausgabe) Nein
      Direkte Schnittstellenanschlüsse/Kabel Nein 32-Bit-Eingangsports, 32-Bit-Ausgangsports Nein

      *Die Leistung hängt von den Betriebsbedingungen, den Standardzellenbibliotheken, den Leistungszielen und der Prozessorlast ab.

      Daten zu ARM-Produkten aus der öffentlichen ARM-Website, Oktober 2006, für den TSMC-90nmG-Prozess. Alle Geschwindigkeits-, Leistungs- und Flächenmetriken unterliegen Schwankungen basierend auf dem Design des Benutzers und der Auswahl der Fabrik.

      Die Diamond Standard 330HiFi Audio Engine

      Der Diamond 330HiFi-Kern ist für die digitale Audioverarbeitung optimiert. Alle gängigen Audio-Codecs wurden auf den Diamond 330HiFi-Kern vorportiert, was ihn zu einem 𠇍rop-in”-Block für jede SOC-Anwendung macht, die hochwertiges 24-Bit-Audio erfordert.

      • Statische superskalare VLIW-CPU mit zwei Problemen
      • Modusloses Umschalten zwischen 16-, 24- und 64-Bit-Dual-Issue-Anweisungen
      • Lokale 64-Bit-Speicherschnittstellen zum Cache und lokalen Single-Cycle-SRAM
      • Dual-MACs können als 32x16-Bit oder 24x24-Bit betrieben werden
      • 4-KByte-Befehls- und 8-KByte-Daten 2-Wege-Satz-assoziative Caches, programmierbares Durchschreiben oder Zurückschreiben
      • Einzelzyklus-Befehls- und Daten-SRAM-Schnittstellen
      • On-Chip-Debug-Hardware
      • Nicht maskierbarer Interrupt
      • 9 externe Interrupts
      • 3 Timer
      • FPGA-System-Prototyping-Unterstützung reduziert das Designrisiko
      • Optionale AMBA AHB-lite-Schnittstelle
      • 64-Bit-Peripherieschnittstelle (PIF)-Bus
      • 32-Bit-Hochgeschwindigkeits-Eingangs-/Ausgangswarteschlangen eliminieren Datenkonflikte im Hauptsystembus
      • Eine einzelne Audio-Engine unterstützt mehrere Codecs
      • Leistungsreserve für andere Funktionen
      • Volle interne 24-Bit-Audioauflösung für hochwertiges Audio

      Repräsentative Leistung/Fläche/Leistung für Diamond 330HiFi

      Maximale Frequenz (0,13 G im schlimmsten Fall) 200-233 MHz
      Dhrystone 2.1 MIPS/MHz 1.3
      Matrizenbereich (0,13 G Pre-Layout)* 1,33 mm2
      Matrizenbereich (0,13 G nach dem Layout)** 2,04 mm2
      Anweisungsbreite 16/24/64 Bit
      mW/MHz (0,13 G)** Leistung 0.089-0.352
      mW/MHz (90 nm typische maximale Frequenz)** (Leistung) 0.148

      Alle Bereichs-, Leistungs- und Frequenzzahlen sind nur repräsentativ und können je nach der vom Benutzer gewählten Prozesstechnologie, Zellbibliothek und Designtools variieren.

      * Bereich ist Postsynthese, Pre-Layout

      ** Fläche und Leistung sind Post-Synthese, Post-Clock-Tree-Einfügung, unter Annahme von 65 % Auslastung.

      Diamond 330HiFi ist viermal so energieeffizient wie ARM968E-S


      Diamond Standard 545CK 8-MAC, VLIW DSP

      Der Diamond 545CK ist der lizenzierbare DSP-IP-Core mit der höchsten Leistung. Es ist ein einzelner Kern, der sowohl für die Systemsteuerung als auch für DSP verwendet werden kann.

      • Höchste Leistung und Effizienz aller lizenzierbaren DSP-Cores
      • Statisches superskalares VLIW mit drei Ausgaben
      • Modusloses Umschalten zwischen 16-, 24- und 64-Bit-Anweisungen mit drei Fragen
      • Bis zu 8 MAC-Operationen pro Zyklus
      • 16 x 160-Bit-Vektorregister
      • Zwei 128-Bit-Lade-/Speichereinheiten
      • 64 Universalregister
      • Viterbi-Beschleuniger
      • Unterstützung für andere DSP-Operationen: gesättigte Arithmetik, Max/Min-Wert, Normalisieren, Vorzeichenerweiterung usw.
      • Einzelzyklus-Befehls- und Dual-Daten-SRAM-Schnittstellen
      • On-Chip-Debug-Hardware
      • Nicht maskierbarer Interrupt
      • 9 externe Interrupts
      • 3 Timer
      • FPGA-System-Prototyping-Unterstützung reduziert das Designrisiko
      • Optionale AMBA AHB-lite-Schnittstelle
      • 128-Bit-Peripherieschnittstelle (PIF)-Bus
      • 32-Bit-Hochgeschwindigkeits-Eingangs-/Ausgangswarteschlangen eliminieren Datenkonflikte im Hauptsystembus

      Repräsentative Leistung/Fläche/Leistung für Diamond 545CK

      Maximale Frequenz (0,13 G im schlimmsten Fall) 233-250 MHz
      Dhrystone 2.1 MIPS/MHz 1.52
      Matrizenbereich (0,13 G Pre-Layout)* 1,03 mm2
      Matrizenbereich (0,13 G nach dem Layout)** 1,58 mm2
      Anweisungsbreite 16/24 Bit
      mW/MHz (0,13 G)** Leistung 0.087-0.410
      mW/MHz (90 nm typische maximale Frequenz)** (Leistung) 0.155

      Alle Bereichs-, Leistungs- und Frequenzzahlen sind nur repräsentativ und können je nach der vom Benutzer gewählten Prozesstechnologie, Zellbibliothek und Designtools variieren.

      * Bereich ist Postsynthese, Pre-Layout

      ** Fläche und Leistung sind Post-Synthese, Post-Clock-Tree-Einfügung, unter Annahme von 50% Auslastung.

      Diamond 545CK ist der schnellste lizenzierbare DSP-Core

      Hinweise zu BDTI BenchmarksTM:
      Alle Scores verwenden die Worst-Case-Taktraten für den TSMC CL013G-Prozess und die ARM Artisan SAGE-X-Bibliothek.
      Der BDTIsimMark2000TM ist ein zusammenfassendes Maß für die DSP-Geschwindigkeit. Weitere Informationen finden Sie unter www.BDTI.com. Ergebnisse © 2006 BDTI.
      Von BDTI getestete Diamond 545CK-Konfiguration: 220 MHz finales Layout-Timing unter Worst-Case-Bedingungen. 3,7 mm2 tatsächliche Layoutfläche. Leckleistung 0,7 mW + dynamische Leistung 0,2 mW/MHz.

      Benchmarks – Die Diamond Standard Prozessorfamilie Xtensa-basierte Architektur übertrifft die Branchenführer

      In Benchmark um Benchmark setzt sich die Diamond Standard Prozessorfamilie durch. Tensilica hat seine Diamond 570T Hochleistungs-CPU in den beliebten EEMBC-Benchmarks der Branche verwendet, und hier sind die Ergebnisse.

      EEMBC (Embedded Processor Benchmark Consortium) Benchmarks

      Kein einzelner Benchmark kann die gesamte Vielfalt eingebetteter Anwendungen genau erfassen. In dem Bemühen, einen Embedded-Benchmark zu erstellen, der informativer ist als der Dhrystone, sponserte das EDN Magazine die Erstellung einer umfassenden Suite repräsentativer Embedded-Anwendungen. Mehr als 40 führende Prozessor- und Softwareunternehmen sind EEMBC beigetreten und haben gemeinsam sowohl eine Reihe von Benchmarks als auch einen fairen Prozess zum Ausführen, Messen, Zertifizieren und Veröffentlichen von Testergebnissen entwickelt. Diese Benchmarks decken ein breites Spektrum eingebetteter Aufgaben ab, aber der Großteil der zertifizierten Ergebnisse ist für vier Suiten verfügbar: Netzwerk, Verbraucher, Telekommunikation und Büroautomatisierung.

      Die Daten in diesem Abschnitt stammen direkt aus den zertifizierten Ergebnissen auf der EEMBC-Website unter www.eembc.com, Stand Oktober 2006. Wir vergleichen jeweils den Diamond Standard 570T-Prozessorkern mit den ARM-Kernen

      Die ARM-Architektur wird in den EEMBC-Benchmarks durch den ARM1026EJ-S repräsentiert, den einzigen Kern, der von ARM einem Benchmark unterzogen wurde. Wir vergleichen es auch mit dem ARM1136JF-S, der in einem Freescale IMX31-Gerät einem Benchmark unterzogen wurde. Bis Oktober 2006 wurden keine zertifizierten ARM11 EEMBC-Ergebnisse veröffentlicht.

      Jede EEMBC-Testsuite besteht aus einer Reihe verschiedener Programme, die in C geschrieben sind. Die Benchmark-Suite EEMBC Netbench 1.1 nähert sich der Leistung von Prozessoren in Low-End-Routern an. Es besteht aus drei Benchmark-Kernen. Einer implementiert den Shortest-Path-First-Algorithmus von Dijkstra, der in Routern und anderen Netzwerkgeräten weit verbreitet ist, um den kürzesten oder kostengünstigsten Weg von einem bestimmten Router zu allen anderen Routern zu finden. Der Paketfluss-Benchmark zeigt die potenzielle Leistung eines IP-Routers mit vier Netzwerkschnittstellen an. Beim Route-Lookup-Benchmark wird die Leistung anhand des grundlegenden Betriebs von IP-Datagramm-Router gemessen, einschließlich des Empfangens und Weiterleitens von IP-Datagrammen und der Implementierung eines IP-Lookup-Mechanismus basierend auf einem Patricia Tree.

      Die EEMBC Consumer Benchmark Suite ist eine Zusammenstellung von fünf separaten Benchmark-Kernen, die repräsentativ für Consumer-Digital-Imaging-Anwendungen sind. Der Hochpass-Graustufenfilter-Benchmark demonstriert die Leistung bei der Front-End-Verarbeitung digitaler Standbildkameras und zeigt 2D-Datenarrays und Multiplikations-/Akkumulationsfunktionen. Die JPEG-Komprimierungs- und -Dekomprimierungs-Benchmarks nehmen Standbilder aus vollständigen Quelldaten, die von einem Sensor erfasst wurden, komprimieren sie zur Datenspeicherung in ein JPEG-Dateiformat und wandeln sie wieder in die vollständige Bilddarstellung um, eine gängige Reihe von Aufgaben bei Konsumgütern wie digitalen Standbildkameras und digitale Video-Camcorder. Der RGB-zu-CYMK-Konvertierungs-Benchmark demonstriert eine gängige Konvertierung, die beim Farbdruck verwendet wird. Der RGB-zu-VIQ-Konvertierungs-Benchmark demonstriert eine Konvertierung, die in NTSC-Encodern für die digitale Videoverarbeitung verwendet wird.

      Der EEMBC Office Automation Benchmark ist eine Reihe von Benchmarks, die die Leistung von Prozessoren in Druckern, Plottern und anderen Büroautomatisierungssystemen, die Text- und Bildverarbeitungstext verarbeiten, annähern. Es enthält einen Dithering-Benchmark, der bewertet, wie der Prozessor mit indirekten Referenzen (zur Verwaltung interner Puffer) umgeht, wie er große Datensätze manipuliert, wie er gepackte Byte-Mengen (zur Aufnahme von Graustufen-Pixeldaten) manipuliert und wie er funktioniert vier Byte breite Multiplikations-Akkumulationsoperationen pro Pixel. Ein Bildrotations-Benchmark verwendet einen Bitmap-Rotationsalgorithmus, der ein komplettes Binärbild um 90 Grad im Uhrzeigersinn dreht, um Bitmanipulation, Vergleich und indirekte Referenzfunktionen zu testen. Ein Textverarbeitungs-Benchmark übt die Byte-Manipulation des Prozessors, den Zeigervergleich, die indirekte Verweisbehandlung und die Stack-Manipulationsfunktionen aus.

      Die Benchmark-Suite EEMBC Telecom nähert sich der Prozessorleistung in Modem-, xDSL- und verwandten Festnetz-Telekommunikationsanwendungen an. Es enthält fünf Kernel, die traditionelle DSP-Algorithmen darstellen. Der Autokorrelations-Benchmark basiert auf einem mathematischen Werkzeug, das häufig in der Signalverarbeitung zur Analyse von Funktionen oder Wertereihen, wie beispielsweise Zeitbereichssignalen, verwendet wird. Der Convolutional-Encoder-Benchmark, der für Mobilfunk- und Modemanwendungen nützlich ist, fügt Redundanz für die Fehlerprüfung hinzu und untersucht die Möglichkeit, bitweise exklusive ORs- und Tabellensuchvorgänge durchzuführen. Der Bit-Zuordnungs-Benchmark testet die Fähigkeit, Daten über eine Reihe von Puffern zu streamen, die dann moduliert und über eine Telefonleitung in ADSL-Anwendungen übertragen werden. Der Benchmark Inverse Fast Fourier Transform testet die Fähigkeit, Frequenzbereichsdaten in Zeitbereichsdaten umzuwandeln. Der Fast-Fourier-Transform-Benchmark testet die Fähigkeit, Zeitbereichsdaten in Frequenzbereichsdaten umzuwandeln. Und der Viterbi-Decoder-Benchmark testet die Fähigkeit des Prozessors, ein Ausgangsdatenpaket aus einem codierten Eingangsdatenpaket in eingebetteten IS_136-Kanalcodierungsanwendungen wiederherzustellen.

      Die folgende Tabelle zeigt, dass der Diamond Standard 570T viel besser abschneidet als jeder getestete ARM-Prozessor.

      Diamond 570T schneidet bei EEMBC-Benchmarks 2,3x BESSER ab als ARM1136JF-S


      ARM 1136JF-S* ARM 1026EJ-S (als Core zertifiziert) Diamant 570T
      NetMARK 1.0 1.29 2.55
      VerbraucherMARK 1.0 1.47 2.91
      BüroMARK 1.0 1.19 1.64
      TeleMARK 1.0 1.06 2.28
      Geometrisches Mittel 1.0 1.24 2.30

      *Ergebnisse vom Freescale IMX31-Gerät extrapoliert. Bis Oktober 2006 wurden keine zertifizierten ARM1136JF-S EEMBC-Ergebnisse veröffentlicht.


      Abschließende Bemerkungen

      Die Zusammenstellung von Beweisen unterstützt die Beteiligung von lncRNAs an der korrekten Ausführung von Genexpressionsprogrammen, die auf drei verschiedene Ebenen der Genaktivität zurückgeführt werden können: (i) die zugrunde liegende genomische Sequenz des Locus, die Elemente enthält, die in der Lage sind, regulatorische Proteine ​​wie die Transkription zu binden Faktoren (ii) der Transkriptionsakt, der entweder als positives Feedback wirken oder transkriptionale Störungen verursachen kann und (iii) das RNA-Produkt selbst. Die Kombination dieser drei Dimensionen der Genfunktion zusammen mit der topologischen Lokalisation im Zellkern vermittelt daher die Wirkung auf die Genregulation. Was funktionelle lncRNAs jedoch einzigartig macht, ist ihre Fähigkeit, molekulare Interaktionen mit Proteinen und Nukleinsäuren aufzubauen, um ihre Aktivitäten und/oder Lokalisation zeitlich und räumlich zu modulieren. Die hier vorgestellten Beispiele veranschaulichen diese mechanistische Vielseitigkeit von lncRNAs – Flexibilität entsteht auch aufgrund ihrer evolutionären Plastizität. Doch erst die Identifizierung der RNA-Sequenzen und Strukturelemente, die lncRNAs diese Fähigkeiten verleihen, sowie die Bestimmung der biochemischen und biophysikalischen Eigenschaften der lncRNA-haltigen Komplexe werden weitere Einblicke in die Mechanismen geben, die lncRNAs zur Genregulation einsetzen . Mit fortschreitendem Verständnis der lncRNA-Mechanismen wird dies nicht nur unseren Blick auf die transkriptionelle Regulation erweitern, sondern auch auf andere wichtige biologische Prozesse, die sich auf das Chromatin konzentrieren, wie die DNA-Schadensantwort, DNA-Reparatur und DNA-Replikation. Angesichts der vielfältigen Funktionen von lncRNAs ist es daher nicht verwunderlich, dass ihre Veränderungen zur Entstehung und Aufrechterhaltung vieler verschiedener menschlicher Krankheiten beitragen. Ein besseres Verständnis der Mechanismen, die den Funktionen von lncRNAs zugrunde liegen, wird uns helfen, die Pathophysiologie menschlicher Krankheiten zu verstehen und neue therapeutische Strategien zu entwickeln, und wird auch der Grundlagenforschung zugutekommen.


      Anlage 2

      Sfh1 und SMARCB1 C-terminale α-Helix bindet nukleosomales saures Pflaster

      Während der Einreichung dieses Manuskripts wurden zwei Studien von Wagner et al. (2019) und Valencia et al. (2019) zeigten, dass die C-terminale Region von Sfh1 bzw. SMARCB1 mit dem sauren Patch des Nukleosoms interagiert. In der Studie von Wagner et al. wurde die Struktur von RSC-NCP mittels Kryo-EM bestimmt und es wurde gezeigt, dass ein Teil des C-Terminus von Sfh1 eine α-Helix bildet und den sauren Patch des Nukleosoms bindet. Valencia et al. zeigen, dass die C-terminale Region von SMARCB1 (Sfh1-Homolog) durch NMR eine α-Helix bildet. Darüber hinaus zeigten diese Autoren, dass diese α-Helix mit Resten in der Nähe des sauren Flecks des Nukleosoms vernetzt und durch computergestütztes Andocken, dass diese α-Helix den sauren Fleck des Nukleosoms bindet. Valencia et al. zeigten auch, dass Deletionen von Mutationen in dieser Helix die Remodellierungseffizienz in vitro verringerten, aber die Kernlokalisation in vivo nicht verhinderten. Diese letzten beiden Ergebnisse stützen unseren Vorschlag, dass Sfh1 und der Armlappen eine Rolle bei der Nukleosomenbindung, aber nicht bei der RSC-Rekrutierung spielen.


      Ergebnisse

      Rekombination ist in NRPS-Genclustern weit verbreitet

      In einer früheren Studie haben wir den Einfluss von Rekombinationsereignissen und Punktmutationen auf die Diversifizierung von Microcystinen biochemisch analysiert ( Meyer et al. 2016). Die strukturelle Diversität der Microcystine wird dominiert von einer hohen Variabilität der Positionen 2 und 4 ( Abb. 2a) ( Welker und von Döhren 2006) und dem Gen, das die A-Domäne kodiert, die für den Einbau der variablen Aminosäure an Position 2 verantwortlich ist (McyB- A1) hat sich als Rekombinations-Hotspot erwiesen (Fewer et al. 2007). Am häufigsten ist ein Sequenzabschnitt, der die Region zwischen den konservierten Motiven A3 bis A9 abdeckt (Marahiel et al.1997) des Arg-spezifischen McyC-Moduls wurde in das nicht synonyme Leu-spezifische McyB-Modul integriert ( Abb. 2a) ( Fewer et al. 2007 Meyer et al. 2016). Dieses wiederkehrende Rekombinationsereignis, zusammen mit einer entspannten Substratspezifität der resultierenden Hybrid-A-Domäne, macht einen Großteil der Diversität dieser Verbindungsfamilie aus. Bemerkenswerterweise haben sich auch die Positionen 1 und 7 durch Rekombination der zugrunde liegenden Biosynthesegene diversifiziert ( ergänzende Abb. S1 ein, Supplementary Material online) ( Kurmayer et al. 2005 Shishido et al. 2013), was die Rekombination zu einem wichtigen Faktor für die Diversifizierung von Microcystin macht.

      Diversifizierung von cyanobakteriellen NRPs durch Rekombination bei der Biosynthese von (ein) Microcystine, (B) Mikroginine, (C) Anabaenopeptine, (D) Spumigine und (e) Anabaenolysine. Strukturelle Unterschiede zwischen Paaren aus Verbindungsfamilien (graue Quadrate) korrelieren mit der Nukleotidsequenzdivergenz der Gene, die für NRPS-Module (M) kodieren. Verwandte Sequenzen wurden zum paarweisen Vergleich ausgerichtet. π-Werte (durchschnittliche Anzahl von Nukleotidunterschieden pro Stelle zwischen zwei Sequenzen) wurden unter Verwendung des Gleitfenstermodus in DnaSP (Breite, 300 nt-Schritt, 150 nt) berechnet. Die Mosaikstruktur der Gene (Smith 1992) weist eindeutig auf eine Rekombination hin. Diese Vorstellung wird auch stark durch den Nachweis von Gensegmenten gestützt, die divergente Stellen auf reziproke Weise ergänzen (nummerierte Aufzählungspunkte [BP] 1–6). Bemerkenswerterweise stammen die Komplementsequenzen aus Modulen desselben Clusters (BP 1, 4), aus verschiedenen Clustern derselben Art (BP 3) oder aus verschiedenen Clustern verschiedener Arten (BP 2, 5, 6). Aminosäurereste in den Strukturen sind farbcodiert, um ihren biosynthetischen Ursprung auf einzelne Module zurückzuführen. Hty, Homotyrosin Hph, Homophenylalanin mPro, 4-Methylprolin mAsp, 3-Methylasparaginsäure Te, Thioesterase, R, reduktive Domäne. (F) Nahdarstellung von mutmaßlichen Rekombinationsereignissen, um die Grenzen von Austauscheinheiten zu bewerten. Gensegmente, die Module codieren, werden in Adenylierungs- (A), Kondensations- (C), Thiolierungs- (T) und, falls vorhanden, Methylierungs-(MT)-Domänen unterteilt. Adenylierungsdomänen-spezifische Kernmotive sind durch Banden und Zahlen (1–10) angegeben (Marahiel et al. 1997). Linker werden als ausgefüllte Quadrate angezeigt. Hervorgehobene Teile der Graphen stellen Regionen dar, die enger mit Sequenzen verwandt sind, die andere Module codieren, als mit der Sequenz des jeweiligen Orthologes.

      Diversifizierung von cyanobakteriellen NRPs durch Rekombination bei der Biosynthese von (ein) Microcystine, (B) Mikroginine, (C) Anabaenopeptine, (D) Spumigine und (e) Anabaenolysine. Strukturelle Unterschiede zwischen Paaren aus Verbindungsfamilien (graue Quadrate) korrelieren mit der Nukleotidsequenzdivergenz der Gene, die für NRPS-Module (M) kodieren. Verwandte Sequenzen wurden zum paarweisen Vergleich ausgerichtet. π-Werte (durchschnittliche Anzahl von Nukleotidunterschieden pro Stelle zwischen zwei Sequenzen) wurden unter Verwendung des Gleitfenstermodus in DnaSP (Breite, 300 nt-Schritt, 150 nt) berechnet. Die Mosaikstruktur der Gene (Smith 1992) weist eindeutig auf eine Rekombination hin. Diese Vorstellung wird auch stark durch den Nachweis von Gensegmenten gestützt, die divergente Stellen auf reziproke Weise ergänzen (nummerierte Aufzählungspunkte [BP] 1–6). Bemerkenswerterweise stammen die Komplementsequenzen aus Modulen desselben Clusters (BP 1, 4), aus verschiedenen Clustern derselben Art (BP 3) oder aus verschiedenen Clustern verschiedener Arten (BP 2, 5, 6). Aminosäurereste in den Strukturen sind farbcodiert, um ihren biosynthetischen Ursprung auf einzelne Module zurückzuführen. Hty, Homotyrosin Hph, Homophenylalanin mPro, 4-Methylprolin mAsp, 3-Methylasparaginsäure Te, Thioesterase, R, reduktive Domäne. (F) Nahdarstellung von mutmaßlichen Rekombinationsereignissen, um die Grenzen von Austauscheinheiten zu bewerten. Gensegmente, die Module kodieren, werden in Adenylierungs- (A), Kondensations- (C), Thiolierungs- (T) und, falls vorhanden, Methylierungs-(MT)-Domänen unterteilt. Adenylierungsdomänen-spezifische Kernmotive sind durch Banden und Zahlen (1–10) angegeben (Marahiel et al. 1997). Linker werden als ausgefüllte Quadrate angezeigt. Hervorgehobene Teile der Graphen stellen Regionen dar, die enger mit Sequenzen verwandt sind, die andere Module kodieren, als mit der Sequenz des jeweiligen Orthologes.

      Die Prävalenz der Rekombination in der Evolution der Microcystin-Diversität motivierte uns, Rekombinationsereignisse in bakteriellen NRPS-Genen systematisch auf Stammebene zu untersuchen. Cyanobakterien sind aufgrund eines umfangreichen ökologischen Monitorings auf metabolischer und genomischer Ebene eine außerordentlich wertvolle Ressource für die Untersuchung der natürlichen Rekombination von NRPS-Genen ( Welker und von Döhren 2006) ( Sogge et al. 2013 Agha und Quesada 2014 Mazur-Marzec et al. 2016) . Das große Interesse an Cyanobakterien-Metaboliten rührt nicht nur von Toxin-produzierenden Cyanobakterienblüten her, die Bedenken hinsichtlich der öffentlichen Gesundheit aufwerfen, sondern auch von dem ausgeprägten pharmakologischen Potenzial vieler Verbindungen mit unterschiedlichen Bioaktivitäten. Dies führt zu einer wachsenden Menge an Daten zu eng verwandten Chemo-, Öko- und Genotypen, die für ein umfassendes Data Mining bereit sind. Nach der Analyse verschiedener NRP-Familien und der eingehenden Analyse verfügbarer Genomsequenzen konnten wir 13 bisher unerkannte Rekombinationsereignisse sowie vier zuvor berichtete Ereignisse (Ishida et al. 2009 Christiansen et al. 2011) durch Korrelation struktureller Unterschiede lokalisieren zwischen Paaren aus Verbindungsfamilien mit Nukleotidsequenzdivergenz der Gene, die für NRPS-Module kodieren. Darüber hinaus entdeckten wir in vielen Fällen Gensegmente, die diese divergenten Stellen komplementieren, wodurch eine Mosaikstruktur der Gene sichtbar wurde (Smith 1992), ein klarer Hinweis auf eine Rekombination. Diese mutmaßlichen Rekombinationsereignisse führten zu Veränderungen in der Aminosäurezusammensetzung von Microgininen, Anabaenopeptinen, Spumiginen, Anabaenolysinen, Ahp-Cyclodepsipeptiden und Aeruginosinen ( Abb. 2 und 3 ergänzend Abb. S1 C, Online-Ergänzungsmaterial). Interessanterweise konnten wir für 12 dieser Ereignisse plausible Rekombinationspartnersequenzen aus charakterisierten NRP-Biosynthesegenen identifizieren, die entweder aus Modulen desselben Clusters stammen ( Abb. 2, Aufzählungspunkt [BP]4 Abb. 3, BP8, 11 , und 13), aus verwandten Clustern verschiedener Arten ( Abb. 3, BP7 und 10), aus verschiedenen Clustern derselben Art ( Abb. 2, BP3) oder aus verschiedenen Clustern verschiedener Arten ( Abb. 2, BP2, 5 und 6 Abb. 3, BP9 und 12). Um weitere Unterstützung für die Rekombination zu erhalten, haben wir RDP4 verwendet ( Martin et al. 2015). Durch die Verwendung multipler Rekombinationsnachweismethoden (RDP [ Martin und Rybicki 2000], GENECONV [ Padidam et al. 1999], Bootsscan [ Salminen et al. 1995], Maxchi [ Smith 1992], Chimaera [ Posada und Crandall 2001], SiSscan [ Gibbs et al. 2000], 3Seq [ Boni et al. 2007], LARD [ Holmes et al. 1999]) erhielten wir starke Unterstützung für die Rekombination bei allen Ereignissen, für die wir plausible Rekombinationspartnersequenzen umfassend identifizieren konnten, da Rekombination in nachgewiesen werden konnte alle Fälle mit allen angewandten Methoden (Ergänzende Abb. S2–S13, Ergänzungsmaterial online). Es ist bekannt, dass unterschiedliche Methoden zur Bewertung der Rekombination in Abhängigkeit von Faktoren wie der Sequenzdivergenz zu unterschiedlichen Ergebnissen führen. Daher sollten verschiedene Methoden verwendet werden, um die maximale Leistung zu erreichen und gleichzeitig falsch positive Ergebnisse zu minimieren ( Posada und Crandall 2001).

      Diversifizierung von Ahp-Cyclodepsipeptiden durch Rekombination. (ein) Strukturelle Unterschiede von Ahpcyclodepsipeptiden (graue Quadrate) korrelieren mit der Nukleotidsequenzdivergenz der Gene, die NRPS-Module kodieren (M). Eng verwandte Sequenzen wurden zum paarweisen Vergleich ausgerichtet. π-Werte (durchschnittliche Anzahl von Nukleotidunterschieden pro Stelle zwischen zwei Sequenzen) wurden unter Verwendung des Gleitfenstermodus in DnaSP (Breite, 300 nt-Schritt, 150 nt) berechnet. Die Mosaikstruktur der Gene (Smith 1992) weist eindeutig auf eine Rekombination hin. Diese Vorstellung wird auch stark durch den Nachweis von Gensegmenten gestützt, die divergente Stellen auf reziproke Weise ergänzen (BP 7–13). Bemerkenswerterweise stammen die Komplementsequenzen aus Modulen desselben Clusters (BP 8, 11 und 13), aus verwandten Clustern verschiedener Arten (BP 7 und 10) oder aus verschiedenen Clustern verschiedener Arten (BP 9 und 12). Aminosäurereste in den Strukturen sind farbcodiert, um ihren biosynthetischen Ursprung auf einzelne Module zurückzuführen. Ahp, 3-Amino-6-hydroxy-2-piperidon Hty, Homotyrosin Hmp, 3-Hydroxy-4-methylprolin Te, Thioesterase. (B) Nahdarstellung von mutmaßlichen Rekombinationsereignissen, um die Grenzen von Austauscheinheiten zu bewerten. Gensegmente, die Module kodieren, werden in Adenylierungs- (A), Kondensations- (C) und Thiolierungs-(T)-Domänen unterteilt. Adenylierungsdomänen-spezifische Kernmotive sind durch Banden und Zahlen (1–10) angegeben (Marahiel et al. 1997). Linker werden als ausgefüllte Quadrate angezeigt. Hervorgehobene Teile der Graphen stellen Regionen dar, die enger mit Sequenzen verwandt sind, die andere Module kodieren, als mit der Sequenz des jeweiligen Orthologes.

      Diversifizierung von Ahp-Cyclodepsipeptiden durch Rekombination. (ein) Strukturelle Unterschiede von Ahpcyclodepsipeptiden (graue Quadrate) korrelieren mit der Nukleotidsequenzdivergenz der Gene, die NRPS-Module kodieren (M). Eng verwandte Sequenzen wurden zum paarweisen Vergleich ausgerichtet. π-Werte (durchschnittliche Anzahl von Nukleotidunterschieden pro Stelle zwischen zwei Sequenzen) wurden unter Verwendung des Gleitfenstermodus in DnaSP (Breite, 300 nt-Schritt, 150 nt) berechnet. Die Mosaikstruktur der Gene (Smith 1992) weist eindeutig auf eine Rekombination hin. Diese Vorstellung wird auch stark durch den Nachweis von Gensegmenten gestützt, die divergente Stellen auf reziproke Weise ergänzen (BP 7–13). Bemerkenswerterweise stammen die Komplementsequenzen aus Modulen desselben Clusters (BP 8, 11 und 13), aus verwandten Clustern verschiedener Arten (BP 7 und 10) oder aus verschiedenen Clustern verschiedener Arten (BP 9 und 12). Aminosäurereste in den Strukturen sind farbcodiert, um ihren biosynthetischen Ursprung auf einzelne Module zurückzuführen. Ahp, 3-Amino-6-hydroxy-2-piperidon Hty, Homotyrosin Hmp, 3-Hydroxy-4-methylprolin Te, Thioesterase. (B) Nahdarstellung von mutmaßlichen Rekombinationsereignissen, um die Grenzen von Austauscheinheiten zu bewerten. Gensegmente, die Module kodieren, werden in Adenylierungs- (A), Kondensations- (C) und Thiolierungs-(T)-Domänen unterteilt. Adenylierungsdomänen-spezifische Kernmotive sind durch Banden und Zahlen (1–10) angegeben (Marahiel et al. 1997). Linker werden als ausgefüllte Quadrate angezeigt. Hervorgehobene Teile der Graphen stellen Regionen dar, die enger mit Sequenzen verwandt sind, die andere Module kodieren, als mit der Sequenz des jeweiligen Orthologes.

      Mit acht dokumentierten Rekombinationsfällen sticht die Familie der Ahp-Cyclodepsipeptide in unserem Datensatz hervor ( Abb. 3). Diese Verbindungsfamilie mit derzeit mehr als 200 Mitgliedern, die alle eine einzigartige 3-Amino-6-hydroxy-2-piperidon (Ahp)-Einheit an Position 3 besitzen, ist außergewöhnlich vielfältig ( Köcher et al. 2020). Neben der Ahp-Einheit teilen diese bemerkenswert aktiven Serinprotease-Inhibitoren eine sehr konservierte Ringtopologie, in der sich hochkonservierte Positionen (1, 3, 5) mit hoch (2, 4) oder zumindest leicht (6) flexiblen abwechseln ( Abb. 3a) ( Welker und von Döhren 2006). Unsere Daten zeigen, dass die Rekombination zur Diversifizierung aller flexiblen Positionen beiträgt ( Abb. 3). Die Ergebnisse zeigen jedoch auch deutlich, dass das für den Einbau der Aminosäure an Position 4 verantwortliche Modul ein Rekombinations-Hotspot ist, während die variabelste Position der Ahp-Cyclodepsipeptide, Position 2 ( Welker und von Döhren 2006), viel weniger zu sein scheint häufig durch Rekombination verändert ( Abb. 3).

      Als nächstes richteten wir unsere Aufmerksamkeit auf produktive NRP-Produzenten aus anderen Stämmen wie Firmicutes und Actinobakterien, um exemplarisch zu testen, ob das Konzept der Rekombination zur NRP-Diversifizierung im gesamten Bakterienreich ähnlich weit verbreitet ist. In beiden Stämmen zusammen konnten wir 11 bisher unerkannte Rekombinationsereignisse bei der Biosynthese von iturinischen Lipopeptiden, Polymyxinen und Glycopeptid-Antibiotika sowie ein zuvor berichtetes Ereignis aus der Hormaomycin-Biosynthese nachweisen ( Crüsemann et al. 2013) ( Abb. 4 und ergänzende Abb S1 , Online-Ergänzungsmaterial). Für 5 dieser 12 Ereignisse konnten wir plausible Rekombinationspartnersequenzen aus charakterisierten NRP-Biosynthesegenen identifizieren, die entweder aus Modulen desselben Clusters stammen ( Abb. 4, BP14 und 18), aus verwandten Clustern verschiedener Spezies ( Abb. 4 , BP15), aus verschiedenen Clustern derselben Art ( Abb. 4, BP17) oder aus verschiedenen Clustern verschiedener Arten ( Abb. 4, BP16). Auch hier lieferte die Analyse mit RDP4 eine starke Unterstützung für die Rekombination bei allen Ereignissen, für die wir plausible Rekombinationspartnersequenzen umfassend identifizieren konnten, da die Rekombination in allen Fällen mit allen verwendeten Methoden nachgewiesen werden konnte (Ergänzende Abb. S14–S17, Ergänzungsmaterial online).

      Diversifizierung von nicht-cyanobakteriellen NRPs durch Rekombination. Mutmaßliche Rekombinationsereignisse in der Biosynthese von (ein) iturinische Lipopeptide und (B) Polymyxine. Strukturelle Unterschiede von NRPs (graue Quadrate) korrelieren mit der Nukleotidsequenzdivergenz der Gene, die NRPS-Module kodieren (M). Eng verwandte Sequenzen wurden zum paarweisen Vergleich ausgerichtet. π-Werte (durchschnittliche Anzahl von Nukleotidunterschieden pro Stelle zwischen zwei Sequenzen) wurden unter Verwendung des Gleitfenstermodus in DnaSP (Breite, 300 nt-Schritt, 150 nt) berechnet. Die Mosaikstruktur der Gene (Smith 1992) weist eindeutig auf eine Rekombination hin. Diese Vorstellung wird auch stark durch den Nachweis von Gensegmenten gestützt, die divergente Stellen auf reziproke Weise ergänzen (nummerierte Aufzählungspunkte [BP] 14–18). Insbesondere stammen die Komplementsequenzen aus Modulen desselben Clusters (BP 14 und 18), aus verwandten Clustern verschiedener Arten (BP 15), aus verschiedenen Clustern derselben Art (BP 17) oder aus verschiedenen Clustern verschiedener Arten ( BP 16). Aminosäurereste in den Strukturen sind farbcodiert, um ihren biosynthetischen Ursprung auf einzelne Module zurückzuführen. Dab, Diaminobuttersäure Te, Thioesterase R, Alkyleinheit. (C) Nahdarstellung von mutmaßlichen Rekombinationsereignissen, um die Grenzen von Austauscheinheiten zu bewerten. Gensegmente, die Module kodieren, werden in Adenylierungs- (A), Kondensations- (C) und Thiolierungs-(T)-Domänen unterteilt. Adenylierungsdomänen-spezifische Kernmotive sind durch Banden und Zahlen (1–10) angegeben (Marahiel et al. 1997). Linker werden als ausgefüllte Quadrate angezeigt. Hervorgehobene Teile der Graphen stellen Regionen dar, die enger mit Sequenzen verwandt sind, die andere Module kodieren, als mit der Sequenz des jeweiligen Orthologes.

      Diversifizierung von nicht-cyanobakteriellen NRPs durch Rekombination. Mutmaßliche Rekombinationsereignisse in der Biosynthese von (ein) iturinische Lipopeptide und (B) Polymyxine. Strukturelle Unterschiede von NRPs (graue Quadrate) korrelieren mit der Nukleotidsequenzdivergenz der Gene, die NRPS-Module kodieren (M). Eng verwandte Sequenzen wurden zum paarweisen Vergleich ausgerichtet. π-Werte (durchschnittliche Anzahl von Nukleotidunterschieden pro Stelle zwischen zwei Sequenzen) wurden unter Verwendung des Gleitfenstermodus in DnaSP (Breite, 300 nt-Schritt, 150 nt) berechnet. Die Mosaikstruktur der Gene (Smith 1992) weist eindeutig auf eine Rekombination hin. Diese Vorstellung wird auch stark durch den Nachweis von Gensegmenten gestützt, die divergente Stellen auf reziproke Weise ergänzen (nummerierte Aufzählungspunkte [BP] 14–18). Insbesondere stammen die Komplementsequenzen aus Modulen desselben Clusters (BP 14 und 18), aus verwandten Clustern verschiedener Arten (BP 15), aus verschiedenen Clustern derselben Art (BP 17) oder aus verschiedenen Clustern verschiedener Arten ( BP 16). Aminosäurereste in den Strukturen sind farbcodiert, um ihren biosynthetischen Ursprung auf einzelne Module zurückzuführen. Dab, Diaminobuttersäure Te, Thioesterase R, Alkyleinheit. (C) Nahdarstellung von mutmaßlichen Rekombinationsereignissen, um die Grenzen von Austauscheinheiten zu bewerten. Gensegmente, die Module kodieren, werden in Adenylierungs- (A), Kondensations- (C) und Thiolierungs-(T)-Domänen unterteilt. Adenylierungsdomänen-spezifische Kernmotive sind durch Banden und Zahlen (1–10) angegeben (Marahiel et al. 1997). Linker werden als ausgefüllte Quadrate angezeigt. Hervorgehobene Teile der Graphen stellen Regionen dar, die enger mit Sequenzen verwandt sind, die andere Module codieren, als mit der Sequenz des jeweiligen Orthologes.

      Zusammen zeigen diese Ergebnisse, dass die Rekombination ein wichtiger Treiber in der Evolution der NRP-Diversität ist, die im Bakterienreich sehr weit verbreitet ist. Die Anzahl der nachgewiesenen Rekombinationsereignisse in einer einzelnen Substanzfamilie korreliert grob mit der Anzahl bekannter Verbindungen und sequenzierter Biosynthesegencluster für alle untersuchten Stämme, was darauf hindeutet, dass Rekombination ein häufig vorkommendes und allgegenwärtiges Phänomen bei der Biosynthese von NRPs ist.

      Die AAder Domain ist ein Diversifikations-Hotspot

      Um zu testen, ob das weit verbreitete Auftreten von Rekombinationen definierten evolutionären Regeln folgt, analysierten wir Austauscheinheitengrenzen einzelner Rekombinationsereignisse auf DNA-Ebene ( Abb. 2f, 3b und 4c) sowie auf Proteinebene ( ergänzend Abb. S18 und S19 .). , Online-Ergänzungsmaterial). Daher wurde eine gleitende Fensteranalyse verwendet, um Breakpoints zu identifizieren, die engere Beziehungen zu Sequenzen markieren, die andere Module kodieren, als zu Sequenzen des jeweiligen Orthologs. Bemerkenswerterweise zielt die Rekombination hauptsächlich auf die AAder Domäne, um den Austausch einzelner Aminosäuren in NPR-Gerüsten zu erreichen. Ausnahmen gibt es lediglich bei der Biosynthese eines Anabaenopeptins ( Abb. 2, BP4) und eines iturinischen Lipopeptids ( Abb. 4, BP17), für die im ersten Fall eine C–A-Didomäne und im zweiten Fall eine A– Die T–C–A-Multidomäne scheint ausgetauscht zu sein. Interessanterweise scheinen auch in diesen Fällen A-Subdomain-Swaps zur Compound-Diversifizierung beizutragen. Diese erstaunliche Beobachtung weist auf komplexere Rekombinationsszenarien hin, in denen mehrere Rekombinationsereignisse zur Diversifizierung der NRPS-Gene beigetragen haben. Der mehr oder weniger exklusive evolutionäre Fokus auf den AAder Domäne widerspricht stark der weit verbreiteten Hypothese, dass A- und C-Domänen koevolvieren und gemeinsam zwischen Modulen übertragen werden ( Lautru und Challis 2004 Baltz 2014).

      Die Projektion der abgeleiteten Austauscheinheiten ( Abb. 5a) auf die Struktur von SrfA-C ( Tanovic et al. 2008) veranschaulicht den sehr offensichtlichen Trend, den nativen C-A-Linker, den Aunter Domäne und folglich die Aunter–T-Domänenschnittstelle intakt ( Abb. 5b). Innerhalb dieser Beschränkungen sind die Grenzen der Austauscheinheiten jedoch bemerkenswert unterschiedlich. Diese Pluralität weist auf eine ausgeprägte Plastizität des A . hinAder domain, der mehrere Breakpoints für Subdomain-Swaps bereitstellt, die von der Evolution genutzt werden können ( Abb. 5a).

      Visualisierung von Austauscheinheitengrenzen in NRPS-Modulen. (ein) Schematische Darstellung der abgeleiteten Austauscheinheiten (Ergänzungsabbildungen S18 und S19, Ergänzungsmaterial online), die höchstwahrscheinlich aus einem einzigen Rekombinationsereignis resultieren (geprüftes Muster). Die Module sind in Adenylierungs- (A), Kondensations- (C), Thiolierungs- (T) und Linker (L) unterteilt. Adenylierungsdomänen-spezifische Kernmotive sind durch die Nummern 1–10 angegeben (Marahiel et al. 1997). Module, die zwischen Kernmotiv 8 und 9 eine zusätzliche Methyltransferase (MT)-Domäne besitzen, sind mit einem Stern gekennzeichnet. Die Vielzahl von Austauscheinheitsgrenzen weist auf eine ausgeprägte Plastizität der Acore-Domäne hin, die mehrere Breakpoints für Subdomänen-Swaps bereitstellt, die durch die Evolution nutzbar gemacht werden. (B) Die Projektion der abgeleiteten Austauscheinheiten auf die Struktur von SrfA–C ( Tanovic et al. 2008) veranschaulicht den offensichtlichen Trend, den nativen C-A-Linker, die Asub-Domäne und folglich die Asub-T-Domänen-Schnittstelle intakt zu halten.

      Visualisierung von Austauscheinheitengrenzen in NRPS-Modulen. (ein) Schematische Darstellung der abgeleiteten Austauscheinheiten (Ergänzungsbilder S18 und S19, Ergänzungsmaterial online), die höchstwahrscheinlich aus einem einzelnen Rekombinationsereignis resultieren (geprüftes Muster). Die Module sind in Adenylierungs- (A), Kondensations- (C), Thiolierungs- (T) und Linker (L) unterteilt. Adenylierungsdomänen-spezifische Kernmotive sind durch die Nummern 1–10 angegeben (Marahiel et al. 1997). Module, die zwischen Kernmotiv 8 und 9 eine zusätzliche Methyltransferase (MT)-Domäne besitzen, sind mit einem Stern gekennzeichnet. Die Vielzahl von Austauscheinheitsgrenzen weist auf eine ausgeprägte Plastizität der Acore-Domäne hin, die mehrere Breakpoints für Subdomänen-Swaps bereitstellt, die durch die Evolution genutzt werden sollen. (B) Die Projektion der abgeleiteten Austauscheinheiten auf die Struktur von SrfA–C ( Tanovic et al. 2008) veranschaulicht den offensichtlichen Trend, den nativen C-A-Linker, die Asub-Domäne und folglich die Asub-T-Domänen-Schnittstelle intakt zu halten.

      Interessanterweise scheint der Austausch von A-Subdomänen einem ziemlich komplementären Schema zu folgen, verglichen mit Rekombinationsereignissen, die zur Integration von E-Domänen in NRP-Wege führen, die die Konfiguration der Aminosäure, die vom Modul eingebaut wird, von der l- in die d-Konfiguration ändern ( Rouge ua 2008). In diesen Ereignissen werden spezielle T- und C-Domänen (TE und D CL) ersetzen die herkömmlichen T- und C-Domänen (TC und L CL) führt zum Austausch von TC– L CL Didomänen mit TE–E– D CL tridomains ( ergänzende Abb. S20 , Ergänzendes Material online). Vor allem die Aunter Domäne der benachbarten A-Domäne wird ebenfalls ausgetauscht, was auch auf die Bedeutung von nativem A . hinweistunter–T-Domänenschnittstellen in funktionalen NRPS-Architekturen.


      Erste Person – Daisuke Takao

      First Person ist eine Reihe von Interviews mit den Erstautoren einer Auswahl von Artikeln, die in Biology Open veröffentlicht wurden, und hilft Nachwuchswissenschaftlern, sich neben ihren Arbeiten zu bewerben. Daisuke Takao ist Erstautor von „Feedback loops in the Plk4–STIL–HsSAS6 network Coordinate Site Selection for Procentriole Formation“, veröffentlicht in BiO. Daisuke führte die in diesem Artikel beschriebenen Forschungen durch, als er als Assistenzprofessor im Labor von Daiju Kitagawa an der Graduate School of Pharmaceutical Sciences der Universität Tokio, Japan, tätig war. Er ist jetzt an der Graduate School of Medicine der Universität Tokio und untersucht Zilien und Zentrosomen.

      Was sind Ihrer Meinung nach die größten Errungenschaften auf Ihrem Gebiet und wie hat dies Ihre Forschung beeinflusst?

      Die superauflösende Mikroskopie hat die Zellbiologie definitiv verändert, und natürlich sind die Zilien- und Zentrosomenfelder keine Ausnahme. Die Kernarchitektur von Zilien und Zentrosomen hat einen Durchmesser von nur 200 nm, was sie zu den besten Zielen macht, um die Grenzen der optischen Mikroskopie zu testen. Tatsächlich haben eine Reihe von Studien mit superauflösender Mikroskopie unseren Einblick in die nanoskopischen Strukturen von Zilien und Zentrosomen gewonnen. Solche Errungenschaften haben das Feld vorangetrieben und natürlich bin ich einer, der die nanoskopische Welt mit Leidenschaft visualisiert. In meiner jüngsten Arbeit habe ich die superauflösende STED-Mikroskopie angewendet, um die räumliche Musterung von Molekülen an Zentrosomen zu visualisieren, was auch diese Arbeit motivierte. Hoffentlich werden unsere Errungenschaften auch andere Wissenschaftler auf diesem Gebiet ermutigen.

      Schema des dynamischen Aufbaus der zentrosomalen Kernarchitektur.


      Zusätzliche Informationen

      S1 Abb. Schichtspezifische BOLD-Antwort in V1 für präsentierte und erwartete Stimuli getrennt für Voxel-Subpopulationen, die die aktuelle Orientierung bevorzugen (durchgezogene Linien, ausgefüllte Formen) und nicht bevorzugen (gestrichelte Linien, offene Formen).

      BOLD-Antworten sind in Subpopulationen höher, die die (erwartete) Orientierung in allen Schichten für präsentierte Stimuli und tiefe Schichten nur für erwartete, aber weggelassene Stimuli bevorzugen. Beachten Sie, dass die Antworten auf das Auslassen insgesamt negativ sind. Dies ist wahrscheinlich darauf zurückzuführen, dass die aktuelle Studie ein schnelles ereignisbezogenes Design ohne explizite Baseline-Periode verwendet. Insbesondere bei dieser Art von Design ist die Basislinie effektiv das mittlere Signal, und wenn ein Stimulus weggelassen wird, ist das Signal in V1 während eines Laufs, in dem die meiste Zeit Stimuli präsentiert werden, wahrscheinlich niedriger als der Durchschnitt. Im Wesentlichen ist diese Art des Designs optimal, um Unterschiede zwischen Bedingungen zu erkennen (Stimulus vs. Auslassung oder 45° Stimulus/Auslassung vs. 135° Stimulus/Auslassung), was hier unser Hauptinteresse war, aber suboptimal, um Haupteffekte einzelner Bedingungen zu erkennen ( zB Stimulus vs. Grundlinie oder Auslassung vs. Grundlinie). Punkte repräsentieren einzelne Teilnehmer und geschwungene Formen zeigen Dichte an. Fehlerbalken zeigen SEM innerhalb des Subjekts an. Daten sind unter osf.io/k54p3 verfügbar. BOLD, Blutsauerstoffspiegel-abhängiger SEM, Standardfehler des Mittelwerts V1, primärer visueller Kortex.

      S2 Abb. Schichtspezifische BOLD-Antwort in V1 für präsentierte und erwartete Stimuli basierend auf rohen Voxel-Zeitverläufen.

      Die Normalisierung und Gewichtung von Voxel-Zeitverläufen nach Orientierungsselektivität wurde in dieser Kontrollanalyse weggelassen. (EIN) Orientierungsspezifische BOLD-Reaktion auf präsentierte (blau) und erwartete, aber ausgelassene (orange) Gitter in den verschiedenen Schichten von V1, gemittelt über Aufgaben. (B) Orientierungsspezifische BOLD-Antwort auf erwartete, aber ausgelassene (orange, obere Tafel) und präsentierte (blaue, untere Tafel) Gitter, getrennt für die Orientierungs- (durchgezogene Linien, gefüllte Formen) und Kontrast- (gestrichelte Linien, offene Formen) Aufgaben. Punkte repräsentieren einzelne Teilnehmer und geschwungene Formen zeigen Dichte an. Fehlerbalken zeigen SEM innerhalb des Subjekts an. Daten sind unter osf.io/k54p3 verfügbar. BOLD, Blutsauerstoffspiegel-abhängiger SEM, Standardfehler des Mittelwerts V1, primärer visueller Kortex.

      S3 Abb. Schichtspezifische BOLD-Antwort in V1 für präsentierte und erwartete Stimuli, bestimmt durch Interpolation anstelle von räumlichem GLM.

      (EIN) Orientierungsspezifische BOLD-Reaktion auf präsentierte (blau) und erwartete, aber ausgelassene (orange) Gitter in den verschiedenen Schichten von V1, gemittelt über Aufgaben. (B) Orientierungsspezifische BOLD-Antwort auf erwartete, aber ausgelassene (orange, obere Tafel) und präsentierte (blaue, untere Tafel) Gitter, getrennt für die Orientierungs- (durchgezogene Linien, gefüllte Formen) und Kontrast- (gestrichelte Linien, offene Formen) Aufgaben. Punkte repräsentieren einzelne Teilnehmer und geschwungene Formen zeigen Dichte an. Fehlerbalken zeigen SEM innerhalb des Subjekts an. Daten sind unter osf.io/k54p3 verfügbar. BOLD, Blutsauerstoffspiegel-abhängiger GLM, allgemeines lineares Modell SEM, Standardfehler des Mittelwerts V1, primärer visueller Kortex.

      S4 Abb. Schichtspezifische BOLD-Antwort in V1 für präsentiert und erwartet als Funktion der Anzahl der ausgewählten Voxel.

      (EIN) Orientierungsspezifische BOLD-Reaktion auf erwartete, aber ausgelassene Gitter in den verschiedenen Schichten von V1, gemittelt über Aufgaben. (B) Orientierungsspezifische BOLD-Reaktion auf präsentierte Gitter in den verschiedenen Schichten von V1, gemittelt über Aufgaben. Fehlerbalken zeigen SEM innerhalb des Subjekts an. Daten sind unter osf.io/k54p3 verfügbar. BOLD, Blutsauerstoffspiegel-abhängiger SEM, Standardfehler des Mittelwerts V1, primärer visueller Kortex.

      S5 Abb. Registrierung kortikaler Grenzen zum Mittelwert des EPI für alle Teilnehmer.

      Die Registrierungen werden nach der Nur-Festkörper-Registrierung (BBR) sowie nach der RBR angezeigt. RBR erhöhte den absoluten GM-WM-Kontrast (c) bei allen Teilnehmern. Pfeile markieren Orte, an denen RBR die Registrierung verbessert hat. BBR, Boundary-Based Registration EPI, Echo Planar Imaging GM, Graue Substanz RBR, Rekursive Boundary Registration WM, Weiße Substanz.

      S6 Abb. Illustration des temporalen GLM-Verfahrens.

      Beispielmodell und Daten für 1 Teilnehmer (P1) und 1 ROI (V1, 135 Grad bevorzugende Voxel). Links, oberes Feld: Regressoren, die im temporalen GLM verwendet werden. Farbige Zeitverläufe zeigen Regressoren für die 4 interessierenden Bedingungen an, und graue Zeitverläufe zeigen störende Regressoren (d. h. Kopfbewegung) an. Links, 3 untere Felder: fMRT-Zeitverläufe in jeder der 3 GM-Schichten (durchgehend grau) und Zeitverläufe, die von GLM angepasst wurden (schwarz gestrichelt). Rechts, 3 untere Felder: Parameterschätzungen für die 4 interessierenden Regressoren, die die Amplitude der durch die 4 Bedingungen hervorgerufenen BOLD-Antwort quantifizieren. Diese Parameterschätzungen stellen die Hauptergebnisse dar, wie in Abb. 3 gezeigt. Die Daten sind unter osf.io/k54p3 verfügbar. BOLD, Blutsauerstoffgehalt-abhängige fMRT, funktionelle Magnetresonanztomographie GLM, allgemeines lineares Modell GM, ROI der grauen Substanz, Region of Interest.


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