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4.1: Schleimpilze - Biologie

4.1: Schleimpilze - Biologie


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Schleimpilze umfassen Organismen aus mehreren Abstammungslinien. Hier betrachten wir drei Hauptgruppen. Zellschleimpilze (Dictyosteliden) sind Gruppen einzelliger Amöben, die zusammenarbeiten, um Fruchtstrukturen zu bilden, um Sporen zu verteilen. Protosteliden bilden kleine Fruchtkörper mit zellulären Stielen. Plasmodiale Schleimpilze (klassifiziert unter Myxogastria oder Myxomycetes) bilden eine große, mehrkernige Amöbe ohne Zellwand, die schließlich einzelne Kerne abschirmt, um Sporen zu bilden.

Zelluläre Schleimpilze

Abbildung (PageIndex{1}): Der Lebenszyklus von Dictyostelium discoideum. In der oberen linken Ecke des Diagramms sind einzelne Amöben zu sehen, beginnend mit der Wachstumsphase (A), in der Amöbenzellen Bakterien verzehren. Wenn die Nahrung knapp wird, aggregieren die Amöben (B) und bilden schließlich eine Nacktschnecke (C-E), die dann zu einem gestielten Fruchtkörper (G) gipfelt. An der Spitze des Stiels werden Sporen produziert und freigesetzt, die keimen (H), um wieder Amöben zu produzieren. Abbildung aus der Veröffentlichung Eat Prey, Live: Dictyostelium discoideum als Modell für zellautonome Abwehr. Dunn et al., (2018). CC BY 4.0

Abbildung (PageIndex{2}): Diese Bilder zeigen eine Art von Dictyostelium Fruchtkörper entwickeln. Im Bild links sind die Kulminationsstufen sichtbar. Diese erscheinen als Tropfen oder wurmähnliche Formen. Auf der rechten Seite sind mehrere Sporangien dabei, sich zu bilden, wobei die Individuen noch den Stiel hinauf zur Spitze wandern. Nur die Individuen, die im Sporangium landen, werden überleben, um sich als Sporen zu "vermehren". Fotos von Jerry Cooper CC BY 4.0.

Video (PageIndex{1}) : Ein Video, das den zellulären Schleimpilz zeigt Dictyostelium, sowohl als einzelne Amöben als auch zusammenarbeitend, um Fruchtstrukturen zu bilden. Link zum YouTube-Video.

Protosteliden

Abbildung (PageIndex{3}): Dieses Bild zeigt den Schleimpilz Ceratiomyxa fruticulosa, die ein bisschen wie ein Organismus aussieht, den man unter dem Meer finden würde. Dieser Schleimpilz gehört (wahrscheinlich) zur Gruppe der Protosteliden, da er seine Sporen äußerlich bildet. Jeder korallenartige Fortsatz dieses Schleimpilzes ist mit winzigen Sporen bedeckt. Foto von Maria Morrow, CC BY-NC.

Abbildung (PageIndex{4}): Eine Nahaufnahme von Ceratiomyxa fruticulosa, zeigt die Fruchtstrukturen, die die Außenseite der seltsamen, koralloiden Vorsprünge bedecken. Foto von Damon Tighe CC BY-NC. Sehen Sie hier ein weiteres tolles Beispiel.

Plasmodiale Schleimformen

Plasmodiale Schleimpilze repräsentieren eine große Vielfalt an Morphologien. Obwohl sie noch ein Plasmodium sind (siehe Abbildung (PageIndex{5})), können sie schwer zu unterscheiden sein. Sobald sie sich jedoch zu einer Fruchtstruktur entwickelt haben, können sie verschiedene, abwechslungsreiche und erstaunliche Formen bilden (siehe Abbildung (PageIndex{6-9}))!

Das Plasmodium

Abbildung (PageIndex{5}): Dieses Bild zeigt Physarum polycephalum Erkundung von verrottendem Holz. Das ist die Fütterung Plasmodium. Während dieser Phase bewegt sich die riesige, mehrkernige Amöbe über das Substrat, das Bakterien verschlingt. Die Venen ermöglichen das Strömen des Zytoplasmas und effiziente Verbindungen zwischen Nahrungsquellen. Foto von Daniel Folds CC-BY-NC.

Sporokarp-Vielfalt

Abbildung (PageIndex{6}): Hemitrichia serpula bildet einen ungewöhnlichen Fruchtkörper namens a Plasmodiokarp. Das Nahrungsstadium sammelt sein Protoplasma in den Adern des Plasmodiums an und bildet seltsame lineare, ineinander verschlungene Formen. Foto von Roman Providukhin, CC-BY-NC.

Abbildung (PageIndex{7}): Fruchtkörper des plasmodialen Schleimpilzes Lycogala-Epidendrum zu kissenartigen Strukturen formen, genannt aethalia. Das Plasmodium hat sich auf der Oberfläche eines faulen Baumstamms zu rosa kugelförmigen Strukturen gebildet. Eine dieser Strukturen wurde geplatzt und sickert einen rosa Schleim voller unreifer Sporen. Dieser rosa Schleim gibt Lycogala sein Name, Wolfsmilch. Foto von Maria Morrow, CC BY-NC.

Abbildung (PageIndex{8}): Eine weitere Möglichkeit für eine Fruchtstruktur ist die Pseudoathalium, wo es ausgeprägte Sporangien gibt, die sich aber dennoch wie ein Kissen zusammenschließen. Dies ist die Art der Fruchtstruktur, die Tubifera ferruginosa, der rote Himbeerschleimpilz, bildet. Foto von Hiromi Karagiannis CC BY-NC.

Abbildung (PageIndex{9}): Fruchtkörper von Diachea Leukopodie einen ausgeprägten Stiel haben und Sporangium. Der Stiel dieser Art ist weiß, während das längliche Sporangium einen ölschimmernden Regenbogen von Farben zeigt. Foto von Sypster CC BY-NC.

Andere Eigenschaften

Abbildung (PageIndex{10}): Dieser Fruchtkörper von Arcyria denudata zeigt ein interessantes Merkmal der Schleimpilzanatomie. Das Sporangium besteht aus a Peridium (Haut), die die Sporen umschließt. Die Sporen sind oft mit einem Gewirr von Filamenten vermischt, die als bezeichnet werden capillitium, das hilft, die Sporen zu zerstreuen. In diesem Bild ist das rosa Capillitium (voller Sporen) zu sehen, das aus dem Sporangium platzt. Foto von Alexander Shirokikh CC BY-NC.

Sie haben nicht nur interessante makroskopische Morphologien, sondern auch interessante mikroskopische Merkmale! Ornamentik und Größe der Sporen sowie das Aussehen der Kapillarfäden können zur Identifizierung notwendig sein.

Abbildung (PageIndex{11}): Ornamentik der Kapillitärfäden kann ein hilfreiches Erkennungsmerkmal sein. Auf der linken Seite sind die stacheligen Ornamente charakteristisch für Arcyria obvelata. Rechts sind die gedrehten Fäden von Trichia botrytis. Foto links von Maria Morrow CC BY-NC. Foto rechts von George Barron, nur für nicht kommerzielle akademische und Forschungszwecke.


Die Verwandlung eines Käfermädchens in einen Schleimpilzexperten

Walker in den Bergen in der chinesischen Provinz Yunan

Laura Walker ist Postdoktorandin in der Strassmann- und Queller-Forschungsgruppe zu zellulären Schleimpilzen. Fragen Sie sie nach ihrer Forschung und lassen Sie sich überraschen: Mit großer Sorgfalt und Geduld führt sie Sie akribisch durch komplexe wissenschaftliche Ideen und macht Lust auf mehr.

Sie wird Ihnen von der sozialen Amöbe Dictyostelium discoideum oder Dicty erzählen. Normalerweise leben sie unabhängig als Einzeller. Aber wenn die Nahrung ausgeht und der Hunger einsetzt, sammeln sie sich an.

„Sie müssen zusammenarbeiten, um einen Fruchtkörper zu bilden, um ihre Gene zu zerstreuen und zu verbreiten. Etwa 20 % von ihnen sterben und bilden den Stiel, der die verbleibenden Zellen trägt, die sich zu Sporen entwickeln“, sagte Walker.

Fragst du dich noch, warum einer von ihnen sich opfern und im Stiel sterben möchte? Ebenso Walker, der auf der Forschung eines ehemaligen Doktoranden im Labor aufbaut. Jennie Kuzdzal-Fick entwickelte Replikat-Linien von Amöbenzellen mit geringer Verwandtschaft und fand heraus, dass dies Betrügern ermöglichte, zu zeigen, dass Verwandtschaft dazu beiträgt, die Zusammenarbeit aufrechtzuerhalten. Amöben sind weniger bereit, sich für Nicht-Verwandte zu opfern.

Nicht verwandte Amöben hörten auf zu kooperieren und bildeten Fruchtkörper. „Eine evolutionäre Sackgasse“, sagte Walker.

„Dieses Ergebnis fasziniert mich. Ich habe all diese Zellen aus dem Gefrierschrank geholt, um eine Genomanalyse – eine Einzelnukleotid-Polymorphismus-Analyse – durchzuführen, um die genetischen Mechanismen zu identifizieren, die dies ermöglichten“, erklärte Walker, die enthüllte, dass sie in den meisten Fällen ein Gen mit Mutationen gefunden hat die verschiedenen Zelllinien – ein Gen, das anscheinend eine entscheidende Rolle im Fruchtprozess spielt.

Von Bugs zu aggregierenden Schnecken

Von der Genomik begeistert, plant Walker, weiterhin Wege zu verfolgen, um verschiedene Genomik-Techniken auf Evolution und Ökologie anzuwenden. Sie hat die perfekten Fähigkeiten dafür, nachdem sie sechs Jahre in einem Immunologielabor der WUSM Molekularbiologie studiert und in Ökologie an der University of Arkansas promoviert hat.

Walker umarmt einen Baum in
Yosemite

Doch ihre Reise dorthin, wo sie heute ist, verlief nicht so reibungslos, wie es auf dem Papier erscheint. Walker, der wegen ihrer Liebe zur Natur und allem Wanzen als "Käfermädchen" bezeichnet wurde, hatte keine Ahnung, dass sie diese Leidenschaft in einen Karriereweg umwandeln könnte.

„Ich wusste nichts über die Graduiertenschule. Ich war als Kind nie wirklich mit Wissenschaftlern in Berührung gekommen, schon gar nicht mit Wissenschaftlerinnen. Ich habe Forschung nie als Möglichkeit in Betracht gezogen“, sagte Walker.

Ihre Zeit bei WashU – zunächst als Laborleiterin am WUSM und später als Volontärin in der Biologie – brachte Walker Wissenschaftlerinnen und die Möglichkeiten wissenschaftlicher Forschung in der Ökologie näher.

„Mir wurde klar, dass es für Leute wie mich, die sich für Insekten, Schleimpilze und Pilze interessieren, einen Karriereweg gibt“, sagte Walker, die ihre Doktorarbeit im Labor von Dr. Steven Stephenson an der University of Arkansas abschloss. Sie untersuchte eine andere Gruppe von Schleimpilzen namens Myxomyceten, die als Räuber von Bakterien im Boden leben und fragte, wie sie von Nährstoffbeschränkungen in tropischen Wäldern betroffen sind.

Als Doktorand lud Walker Joan Strassmann, Charles Rebstock Professor of Biology in Arts & Sciences, als Gastrednerin zu einem Seminar ein. Als eine Stelle in der Strassmann/Queller-Forschungsgruppe frei wurde, war Walker nicht nur begeistert von der Forschungsmöglichkeit, sondern auch als gebürtiger Missouri glücklich, nach Hause zu kommen.

Heute, wenn sie nicht im Labor ist, ist sie auf ihren Wanderungen unterwegs und bestaunt alles Natur, auch die Käfer, wie in ihrer Kindheit.


Schleimpilze

Otangelo

Schleimpilze

https://en.wikipedia.org/wiki/Slime_mold
Schleimpilz oder Schleimpilz ist ein informeller Name für verschiedene Arten von nicht verwandten eukaryotischen Organismen, die frei als Einzelzellen leben können, sich jedoch zu mehrzelligen Fortpflanzungsstrukturen zusammenschließen können. Schleimpilze wurden früher als Pilze klassifiziert, werden aber nicht mehr als Teil dieses Königreichs betrachtet. Obwohl sie nicht miteinander verwandt sind, werden sie manchmal der Einfachheit halber innerhalb der paraphyletischen Gruppe zusammengefasst, die als Königreich Protista bezeichnet wird.

Schleimpilze spielen eine ähnliche ökologische Rolle wie Pilze. Protozoen spielen eine wichtige Rolle für die Fruchtbarkeit von Böden.

http://creationwiki.org/Slime_mold
Schleimpilze können sich auf mehrere Gruppen unterschiedlicher und umstrittener Klassifizierungen beziehen. Sie haben bestimmte Eigenschaften, die denen von Pilzen, Pflanzen und Tieren ähnlich sind. Ihre Reproduktion umfasst die Produktion von Sporen, die der von Pilzen und einigen Pflanzen ähnlich sind, aber wie Tiere bewegen sich Schleimpilze (wenn auch sehr langsam) und nehmen ihre Nahrung auf. Diese erstaunlichen Organismen sind fast überall zu finden, und die Fortpflanzungs- oder Fruchtphase ihres Lebenszyklus, in der sich die zart gestielten und oft schön gefärbten Sporangien bilden, wird am häufigsten beobachtet. Eine weitere erstaunliche Eigenschaft von plasmodialen Schleimpilzen ist, dass sie die größten einzelligen Organismen sind. Physarum polycephalum zum Beispiel kann bis zu einer Größe von 20 cm im Durchmesser anwachsen, ist aber immer noch eine einzelne Zelle. Schleimpilze sind in Wäldern und Gärten auf der ganzen Welt zu sehen und überall dort zu finden, wo verrottende organische Stoffe vorhanden sind, wie zum Beispiel auf verrottendem Holz und Blättern. Im Allgemeinen werden Schleimpilze in zwei Gruppen unterteilt: plasmodiale oder echte Schleimpilze und zelluläre Schleimpilze.

Können Schleimpilze denken? Informatiker sagen vielleicht
https://uncommondescent.com/mind/can-slime-molds-think-computer-scientists-say-maybe/

Wie hirnlose Schleimformen Intelligenz neu definieren
Einzellige Amöben können sich erinnern, Entscheidungen treffen und Veränderungen antizipieren, was Wissenschaftler dazu drängt, intelligentes Verhalten zu überdenken.
http://www.nature.com/news/how-brainless-slime-molds-redefine-intelligence-1.11811

Der „Pilz“, der „geht“
http://creation.com/the-fungus-that-walks

Können in Slime Antworten auf die Evolution gefunden werden?
http://www.nytimes.com/2011/10/04/science/04slime.html

Die Evolution aggregierter Multizellularität und Zell-Zell-Kommunikation in der Diktyostelie
http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0022283615004532

Schleim, der sich durch ein Labyrinth „denken“ kann, könnte unsere Vorstellung von Intelligenz auf den Kopf stellen
http://www.dailymail.co.uk/sciencetech/article-2079394/Slime-think-way-maze-turn-idea-intelligence-upside-down.html?ito=feeds-newsxml

Der Schimmel zeigt unwahrscheinliche Anzeichen von Intelligenz. Kolonien des Schimmelpilzes scheinen in der Lage zu sein, sich so zu „organisieren“, dass sie den direktesten Weg durch ein Labyrinth zur Nahrungssuche nehmen und gleichzeitig Lichtschäden vermeiden. Der Schimmelpilz scheint sogar in der Lage zu sein, sich an Gefahren zu „erinnern“ und sie zu vermeiden. Es ist eine Aufgabe, die die Fähigkeiten vieler fortschrittlicher Computer und Softwarepakete übersteigen würde - und ein Niveau der "Informationsverarbeitung", zu dem die meisten von uns nicht glauben würden, dass ein einzelliger Organismus dazu in der Lage wäre. Toshiyuki Nakagaki von der Future University Hakodate sagte gegenüber AFP: „Einfache Kreaturen können bestimmte Arten von schwierigen Rätseln lösen. Wenn Sie die Essenz der Intelligenz hervorheben möchten, ist es einfacher, diese einfachen Kreaturen zu verwenden.' Die Schleimpilze sind nicht intelligent, wie wir sie verstehen, aber indem sie flexibel auf Belastungen wie Licht reagieren und sich anpassen, sind sie in der Lage, Navigationsprobleme zu lösen, die Computer verblüffen würden. Die Schimmelzellen scheinen als „Netzwerk“ zu funktionieren, das sich sogar an Stress und Gefahren erinnern und sich anpassen kann. Diese primitiven Netzwerke könnten der Schlüssel zum Aufbau einer neuen Generation biologischer Computer sein, sagen Forscher.

Klug, aber dumm: den Geheimnissen der hirnlosen Intelligenz auf den Grund gehen
https://www.newscientist.com/article/mg23531340-700-smart-but-dumb-probing-the-mysteries-of-brainless-intelligence/

SCHNECKEN, Quallen und Seesterne haben uns gelehrt, dass man zum Lernen kein Gehirn braucht. Diese scheinbar einfachen Kreaturen sind fähige Lerner, obwohl sie völlig hirnlos sind. Das ist vielleicht keine große Überraschung. Schließlich fehlt es ihnen nicht an Nervenzellen. Genau genommen sind es Neuronen, die das Lernen ermöglichen – ihre sind einfach verteilt und nicht in zentralen Bündeln verpackt.

Aber was ist, wenn Sie die Neuronen wegnehmen?

Den meisten Lebensformen auf der Erde fehlen Neuronen, und dennoch gelingt es ihnen häufig, sich auf komplexe Weise zu verhalten. Früher haben wir dies den angeborenen Reaktionen zugeschrieben, die über Generationen verfeinert wurden, aber es sieht so aus, als ob einige dieser bescheidenen nicht-neuronalen Organismen tatsächlich lernen können. Während sich einige Wissenschaftler dabei am Kopf kratzen, untersuchen andere, wie diese Fähigkeit neue Ansätze zur Bekämpfung von Krankheiten und zur Entwicklung intelligenter Maschinen bieten könnte.

Nimm einen Schleimpilz. Klug sieht es sicher nicht aus. Diese ungewöhnliche Kreatur, die keine Pflanze, kein Tier oder Pilz ist, ähnelt oft einem auf den Boden gefallenen Klumpen Lemon Curd. Wirklich, diese Manifestation ist nur eine Phase im Leben des Schleimpilzes, die gebildet wird, wenn viele einzelne Zellen, jede mit ihrer eigenen unterschiedlichen DNA, sich vermischen und verschmelzen. Der daraus resultierende gelbe Klecks kann einige Quadratmeter groß werden und ist nur eine riesige Zelle mit Tausenden von Kernen.

In der Natur ist ein Schleimpilz auf chemische Rezeptoren auf seiner Oberfläche angewiesen, um Substanzen auf seinem Weg zu erkennen, während er über den Waldboden kriecht. Wenn es einen Hauch von etwas Attraktivem wie Nahrung bekommt, wird es schnell pulsieren und sich näher an die Quelle drängen.

Schleimpilz verwendet ein externalisiertes räumliches „Gedächtnis“, um in komplexen Umgebungen zu navigieren
http://sci-hub.cc/10.1073/pnas.1215037109
Das räumliche Gedächtnis verbessert die Navigationsfähigkeit eines Organismus. Das Gedächtnis befindet sich normalerweise im Gehirn, aber was ist, wenn ein Organismus kein Gehirn hat? Wir zeigen, dass der hirnlose Schleimpilz Physarum polycephalum eine Form des räumlichen Gedächtnisses konstruiert, indem er Bereiche meidet, die er zuvor erforscht hat. Dieser Mechanismus ermöglicht es dem Schleimpilz, das U-förmige Fallenproblem zu lösen – ein klassischer Test der autonomen Navigationsfähigkeit, der üblicherweise in der Robotik verwendet wird –, der es erfordert, dass der Schleimpilz ein chemoattraktives Ziel hinter einer U-förmigen Barriere erreicht. In die Falle gezogen, muss der Organismus auf andere Methoden als auf Gradientenfolgen zurückgreifen, um zu entkommen und das Ziel zu erreichen. Unsere Daten zeigen, dass das räumliche Gedächtnis die Fähigkeit des Organismus verbessert, in komplexen Umgebungen zu navigieren. Wir bieten eine einzigartige Demonstration eines räumlichen Gedächtnissystems in einem nicht-neuronalen Organismus und unterstützen die Theorie, dass ein externalisiertes räumliches Gedächtnis der funktionelle Vorläufer des internen Gedächtnisses höherer Organismen sein kann.

Genetik: Sex und der soziale Schleimpilz
http://sci-hub.cc/10.1126/science.1197423
Die soziale Amöbe Dictyostelium discoideum hat drei verschiedene Geschlechter – Mitglieder eines Geschlechts oder „Paarungstyps“ können mit einem der beiden anderen zu riesigen, ruhenden Zysten verschmelzen.

Motilität von Schleimpilzen

i) cAMP-Wellenausbreitung und Chemotaxis

In Dictyostelium, Aggregation erfolgt durch Chemotaxis zu periodischen zyklischer AMP (cAMP) Signale, die vom Aggregationszentrum freigesetzt werden und sich als Wellen ausbreiten. Zyklisches AMP oder zyklisches Adenosinmonophosphat ist ein zyklisches Molekül, das von ATP (Adenosintriphosphat) abgeleitet ist. Zellen bewegen sich chemotaktisch in Richtung steigender cAMP-Konzentrationen, was zu Aggregationsströmen und multizellulären Aggregaten führt.

1. Das cAMP wird durch a . erkannt Hochaffinitätsrezeptor, cAR1
2. Das nach Bindung von cAMP an ein heterotrimeres G-Protein koppelt
3. Was den bg-Komplex freisetzt
4. Was den zytosolischen cAMP-Regulator (CRAC) an die Membran zieht
5. die dann Adenylyl (Adenyl oder Adenylat) Cyclise aktiviert
6. führt zur cAMP-Synthese
7. cAMP wird sezerniert und bindet wieder an den Rezeptor – autokatalytisches Feedback
8. Die Bindung von cAMP an den Rezeptor führt zur Desensibilisierung
9. cAMP wird extrazellulär durch Phosphodiesterasen abgebaut, wodurch der Rezeptor erneut sensibilisiert wird.

Die Ergebnisse sind periodische Schwingungen von cAMP. Zellen, die einer Chemotaxis unterzogen werden, sind verlängert. Die Wellen können als expandierende Spiralen oder konzentrische Ringwellen erscheinen (wie von mathematischen Modellen unter Verwendung von Reaktions-Diffusions-Gleichungen vorhergesagt). Die Akkumulation von Zellen beschleunigt die Wellenausbreitung. Dies verzerrt lokal die Wellenfront, was zur Bildung von sich gabelnden Aggregationsströmen führt – das sind verzweigte Ströme wandernder Zellen, die an einer zentralen Position zusammenlaufen. Schließlich entwickelt sich ein Zellhaufen in der Mitte, wo sich die Zellen ansammeln.

Wandernde Zellen sezernieren daher cAMP, das von anderen wandernden Zellen durch Bindung an den cAR1-Rezeptor (exprimiert während der frühen Entwicklung) wahrgenommen wird, die so stimuliert werden, mehr cAMP zu synthetisieren und zu sezernieren, um das Signal an andere Zellen weiterzuleiten. Dadurch werden periodische Pulse oder Wellen von cAMP erzeugt, die im Konzentrationsbereich von nM spähen und vom Aggregationszentrum wegstrahlen, zu dem die Zellen konvergieren. (Ein solches Zentrum wird eingerichtet, sobald mehrere Zellen dicht beieinander rücken). Die Bindung von cAMP an den Rezeptor stimuliert sowohl die Adenylylcyclase als auch die Guanylylcyclase. Adenylylcyclase ist für die Chemotaxis nicht essentiell, aber für die Aggregation essentiell. Guanylylcyclase ist für die Chemotaxis essentiell. Es gibt eine Reihe von cAR-Rezeptoren (cAR1 bis cAR4), aber cAR1 ist der früh aktive Rezeptor mit hoher Affinität.

Adenylylcyclase ist ein Membranprotein mit 12 membranüberspannenden Helices und mehreren Regionen, die sich unterhalb der Membran in das Zytosol erstrecken, einschließlich einer katalytischen Stelle, an der ATP bindet und in cAMP umgewandelt wird. Adenylylcyclase wird durch G-Proteine ​​reguliert, sowohl stimulierende (Gs) als auch hemmende (Gi). Guanylylcyclase stellt zyklisches Gunainmonophosphat, cGMP, her.

Innerhalb des Hügels treten stammspezifische Muster periodischer cAMP-Signale auf. Einige Hügel werden von einzelnen konzentrischen Ringschrittmachern, mehreren konzentrischen Ringschrittmachern oder 1,2,3,5 oder mehrarmigen Spiralen organisiert. Diese Muster können sich austauschen. Anfangs breiten sich die Wellen schnell bei niedriger Frequenz aus, später nimmt die Frequenz zu, während die Geschwindigkeit abnimmt. Alle diese Muster erzeugen schließlich eine Spitze, die aus der Spitze des Hügels herausragt. Unterschiede und Veränderungen in den Wellenmustern können aus Änderungen der Geschwindigkeit der cAMP-Produktion und der Empfindlichkeit gegenüber cAMP resultieren (z. B. ein Wechsel von cAR1 zu den weniger empfindlichen cAR2- und cAR3-Rezeptoren).

Prestalk (pst) und Prespore (psp) Zellen leiten das Signal weiter. Vorstammzellen bilden sich ursprünglich an zufälligen Positionen innerhalb des Hügels. Prestalk-Zellen setzen cAMP schneller um und haben den cAR2-Rezeptor mit niedriger Affinität, der es ihnen ermöglicht, das cAMP-Signal mit hoher Amplitude weiterzuleiten. Die Folge ist eine Anhäufung von Prestalk-Zellen in der Spitze, die somit zum alleinigen signalerzeugenden Zentrum wird. Präsporenzellen exprimieren cAR3. Während dieses Übergangs können lokalisierte Zellgruppen andere Zentren bilden, aber letztendlich überlebt nur das Zentrum in der Spitze. Die periodische Mikroinjektion von cAMP in die Hügel wirkt dem endogenen Signal entgegen und unterbricht die Hügelbildung. Die Details sind komplexer, wobei sich Prestalk-Zellen vom Typ A (pstA) in der Spitze und Prestalk-Zellen vom Typ B (pstB) an der Basis des Hügels ansammeln. Beide Arten bilden sich zunächst an zufälligen Positionen im Hügel. Typ pstA-Zellen exprimieren ecmA-Marker, pstB-Zellen exprimieren ecmB. EcmA und EcmB sind extrazelluläre Matrixproteine.

iii) Zellbewegung in Hügeln

Die Zellbewegung ist antiparallel zur Wellenausbreitungsrichtung gerichtet. Die verschiedenen Muster der Zellmigration sind stammspezifisch. In Spiralen ist die Zellbewegung gegenläufig und die Zellbewegung ist um ein Vielfaches schneller als in konzentrischen Ringmustern, bei denen die Zellen periodisch stationär sein können.

Beim Stamm AX3 beträgt die Zellgeschwindigkeit 10 Mikrometer/min während der Aggregation, 50 Mikrometer/min während der Hügelbildung. Die Zellgeschwindigkeit nimmt leicht zu, wenn Zellen in die Aggregationsströme eintreten. Im Aggregationszentrum verlangsamt sich die Bewegung und wird vorübergehend gestört. Die Zellbewegung nimmt dann plötzlich an Geschwindigkeit zu und wird hochgeordnet und stark rotierend. Zum Zeitpunkt der Spitzenbildung verlangsamt sich die Bewegung wieder. Die Regulation dieser Prozesse könnte auf Veränderungen der cAMP-Rezeptorexpression, Veränderungen im Zytoskelett, Zelladhäsion und Zell-Matrix-Interaktionen zurückzuführen sein?

iv) Spitzenbildung

Die Amöben unterscheiden sich in zwei Hauptzelltypen: Prestalk (pst) und Prespore (psp) Zellen. Die Prestalk-Zellen differenzieren und sortieren sich aus, um die Spitze auf der Spitze des Hügels zu bilden (pstA-Zellen ganz oben, gefolgt von pstO-Zellen). Der Hügel erstreckt sich in die Luft und zieht sich an der Basis zusammen. Die Zellbewegung in der Spitze scheint immer eine Rotation zu sein. Der Zeitraum erhöht sich plötzlich von 2 Minuten auf 4 Minuten (Wechsel von cAR1 auf cAR2?). Die Spitzenbildung ist cAMP-abhängig. Rezeptoren mit niedriger Affinität können es Prästalk-Zellen ermöglichen, weiter auf cAMP-Gradienten zu reagieren, wenn Präsporenzellen adaptiert sind. Prestalk-Zellen bewegen sich auch schneller und sind weniger adhäsiv, was die Migration zum Zentrum der Zellmasse begünstigen kann.

v) Festnahme im Hügelstadium

Es gibt Hinweise darauf, dass die Bewegung bis zur Spitze des Hügels eine hohe Antriebskraft erfordert, die sowohl Aktin als auch Myosin umfasst. Mutanten mit Aktin- und Myosindefekten können das Hügelstadium nicht passieren und kulminieren. Prestalk-Zellen durchlaufen eine Rotationsmigration, während die Zellen an der Basis des Hügels eine periodische Aufwärtsbewegung erfahren. Die Spitze zieht sich zusammen und der Hügel verlängert sich, um eine stehende Schnecke oder einen Grex zu bilden. Der Grex wird schließlich instabil und kippt um. In Acytostelium leptosomum mehrere Grexe bilden sich normalerweise aus einem einzigen Aggregationszentrum.

Differenzierung und Morphogenese in Dictyostelium: Zelladhäsion

Der Lebenszyklus von Dictyostelium

Eine andere Art von multizellulärer Organisation, die von einzellig Organismen findet man in Dictyostelium discoideum.* Der Lebenszyklus dieses faszinierenden Organismus ist unten dargestellt

In ihrem asexuellen Zyklus leben solitäre haploide Amöben (genannt Myxamoebae oder "soziale Amöben", um sie von Amöbenarten zu unterscheiden, die immer Einzelgänger bleiben) leben von verrottenden Baumstämmen, essen Bakterien und vermehren sich durch binäre Spaltung. Wenn ihr Nahrungsvorrat aufgebraucht ist, schließen sich Zehntausende dieser Myxamoeben zu bewegten Zellströmen zusammen, die an einem zentralen Punkt zusammenlaufen. Hier stapeln sie sich übereinander, um einen konischen Hügel zu bilden, der als festes Aggregat bezeichnet wird. Anschließend entsteht an der Spitze dieses Hügels eine Spitze, und das enge Aggregat biegt sich um, um die wandernde Schnecke (mit der Spitze nach vorne) zu produzieren. Die Nacktschnecke (oft mit dem würdevolleren Titel Pseudoplasmodium oder Grex bezeichnet) ist normalerweise 2 4 mm lang und von einer schleimigen Hülle umgeben. Der Grex beginnt zu wandern (wenn die Umgebung dunkel und feucht ist) mit leicht angehobener vorderer Spitze. Wenn er einen beleuchteten Bereich erreicht, hört die Wanderung auf und der Grex differenziert sich zu einem Fruchtkörper, der aus Sporenzellen und einem Stiel besteht. Die vorderen Zellen, die 15-20% der gesamten Zellpopulation ausmachen, bilden den röhrenförmigen Stiel. Dieser Prozess beginnt damit, dass einige der zentralen anterioren Zellen, die Prestalk-Zellen, eine extrazelluläre Hülle absondern und eine Röhre durch den Grex ziehen. Während sich die Vorstammzellen differenzieren, bilden sie Vakuolen und vergrößern sich, wodurch die Masse der Vorsporenzellen angehoben wird, die die hinteren vier Fünftel des Grex gebildet hatten (Jermyn und Williams 1991). Die Stielzellen sterben ab, aber die über dem Stiel erhöhten Vorsporenzellen werden zu Sporenzellen. Diese Sporenzellen zerstreuen sich, und jede einzelne wird zu einer neuen Myxamoeba. Zusätzlich zu diesem asexuellen Zyklus gibt es bei Dictyostelium die Möglichkeit zum Sex. Zwei Myxamoebae können zu einer riesigen Zelle verschmelzen, die alle anderen Zellen des Aggregats verdaut. Wenn es alle seine Nachbarn gefressen hat, kapselt es sich in eine dicke Wand ein und durchläuft schließlich meiotische und mitotische Teilungen, neue Myxamoebae werden freigesetzt. Dictyostelium war für Entwicklungsbiologen ein wunderbarer Versuchsorganismus, da zunächst identische Zellen in einen von zwei alternativen Zelltypen, Sporen und Stängel, differenziert werden. Es ist auch ein Organismus, bei dem einzelne Zellen zusammenkommen, um eine kohäsive Struktur zu bilden, die aus differenzierten Zelltypen besteht, ähnlich der Gewebebildung in komplexeren Organismen. Die Aggregation von Tausenden von Myxamoebae zu einem einzigen Organismus ist eine unglaubliche Organisationsleistung, die zum Experimentieren einlädt, um Fragen zu den beteiligten Mechanismen zu beantworten.

Zelladhäsionsmoleküle in Dictyostelium

Wie verkleben einzelne Zellen zu einem zusammenhängenden Organismus? Dieses Problem ist das gleiche, mit dem embryonale Zellen konfrontiert sind, und die Lösung, die sich in den Protisten entwickelt hat, ist die gleiche, die auch von Embryonen verwendet wird: entwicklungsregulierte Zelladhäsionsmoleküle

Während Dictyostelium-Zellen mitotisch auf Bakterien wachsen, haften sie nicht aneinander. Sobald die Zellteilung jedoch aufhört, werden die Zellen zunehmend adhäsiv und erreichen etwa 8 Stunden nach dem Hungern ein Plateau maximaler Kohäsion. Die anfängliche Zell-Zell-Adhäsion wird durch ein 24.000-Da (24-kDa)-Glykoprotein vermittelt, das in Myxamoebae fehlt, aber kurz nach Beendigung der Teilung auftritt (Knecht et al. 1987 Loomis 1988). Dieses Protein wird aus neu transkribierter mRNA synthetisiert und wird in den Zellmembranen der Myxamoebae lokalisiert. Wenn Myxamoebae mit Antikörpern behandelt werden, die an dieses Protein binden und es maskieren, kleben sie nicht aneinander und die weitere Entwicklung hört auf.

Sobald diese anfängliche Aggregation stattgefunden hat, wird sie durch ein zweites Zelladhäsionsmolekül stabilisiert. Dieses 80-kDa-Glykoprotein wird auch während der Aggregationsphase synthetisiert. Wenn es defekt ist oder in den Zellen fehlt, bilden sich kleine Schnecken, deren Fruchtkörper nur etwa ein Drittel der normalen Größe haben. Somit scheint das zweite Zelladhäsionssystem erforderlich zu sein, um eine ausreichend große Anzahl von Zellen zu erhalten, um große Fruchtkörper zu bilden (Müller und Gerisch 1978 Loomis 1988). Darüber hinaus wird ein drittes Zelladhäsionssystem spät in der Entwicklung aktiviert, während die Nacktschnecke wandert. Dieses Protein scheint bei der Bewegung der Prästalk-Zellen zur Spitze des Hügels wichtig zu sein (Ginger et al. 1998). Daher, Dictyostelium hat drei entwicklungsregulierte Systeme der Zell-Zell-Adhäsion entwickelt, die für die Morphogenese einzelner Zellen zu einem zusammenhängenden Organismus notwendig sind. Wie wir sehen werden, verwenden Metazoenzellen auch Zelladhäsionsmoleküle, um die Gewebe und Organe des Embryos zu bilden.

Dictyostelium ist ein "mehrzelliger Teilzeitorganismus", der nicht viele Zelltypen bildet (Kay et al. 1989), und die komplexeren mehrzelligen Organismen bilden sich nicht durch Aggregation früher unabhängiger Zellen. Dennoch treten viele der Entwicklungsprinzipien dieses "einfachen" Organismus auch in Embryonen komplexerer Stämme auf (siehe Loomis und Insall 1999). Die Fähigkeit einzelner Zellen, einen chemischen Gradienten (wie die Reaktion der Myxamoeba auf cAMP) wahrzunehmen, ist für die Zellmigration und Morphogenese während der Tierentwicklung sehr wichtig. Darüber hinaus wird die Rolle von Zelloberflächenproteinen bei der Zellkohäsion im gesamten Tierreich beobachtet, und differenzierungsinduzierende Moleküle beginnen, in Metazoen-Organismen isoliert zu werden.

Differenzierung bei Dictyostelium

Die Differenzierung in Stengel- oder Sporenzellen spiegelt ein weiteres wichtiges Phänomen der Embryogenese wider: die Selektion eines Entwicklungsweges durch die Zelle. Zellen wählen oft ein bestimmtes Entwicklungsschicksal, wenn Alternativen verfügbar sind. Eine bestimmte Zelle in einem Wirbeltierembryo kann beispielsweise entweder eine epidermale Hautzelle oder ein Neuron werden. Bei Dictyostelium sehen wir eine einfache dichotome Entscheidung, da nur zwei Zelltypen möglich sind. Wie kommt es, dass eine bestimmte Zelle zu einer Stiel- oder Sporenzelle wird? Obwohl die Details nicht vollständig bekannt sind, scheint das Schicksal einer Zelle von bestimmten diffusionsfähigen Molekülen gesteuert zu werden. Die beiden Hauptkandidaten sind der Differentiationinducing Factor (DIF) und cAMP. DIF scheint für die Differenzierung von Stielzellen notwendig zu sein. Dieser Faktor ist wie der geschlechtsinduzierende Faktor von Volvox bei sehr niedrigen Konzentrationen (10-10 M) wirksam und scheint wie das Volvox-Protein die Differenzierung zu einem bestimmten Zelltyp zu induzieren. Wenn es isolierten Myxamoebae oder sogar Prespore (hinteren) Zellen zugesetzt wird, führt es dazu, dass sie Stielzellen bilden. Die Synthese dieses niedermolekularen Lipids ist genetisch reguliert, denn es gibt mutierte Stämme von Dictyostelium, die nur Sporenvorläufer und keine Stielzellen bilden. Wenn diesen Mutantenkulturen DIF zugesetzt wird, können sich Stengelzellen differenzieren (Kay und Jermyn 1983 Morris et al. 1987) und neue prästäbchenspezifische mRNAs werden im Zellzytoplasma beobachtet (Williams et al. 1987). Während die Mechanismen, durch die DIF 20% der Grex-Zellen dazu bringt, Stielgewebe zu werden, noch umstritten sind (siehe Early et al. 1995), kann DIF wirken, indem es Calciumionen aus intrazellulären Kompartimenten innerhalb der Zelle freisetzt (Shaulsky und Loomis 1995).

Obwohl DIF Myxamoebae dazu stimuliert, Vorstammzellen zu werden, wird die Differenzierung von Vorsporenzellen höchstwahrscheinlich durch die anhaltenden Impulse von cAMP gesteuert. Hohe Konzentrationen von cAMP initiieren die Expression von präsporenspezifischen mRNAs in aggregierten Myxamoebae. Wenn Schnecken in ein Medium gegeben werden, das ein Enzym enthält, das extrazelluläres cAMP zerstört, verlieren die Präsporenzellen außerdem ihre differenzierten Eigenschaften (Abbildung 2.20 Schaap und van Driel 1985, Wang et al. 1988a,b).

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3 Physarum Neuronen

Wir vertreten a Physarum Neuron durch einen physikalisch lokalisierten und fast überall isolierten Locus von Physarum, wie die von besiedelten Agarklumpen Physarum in Abbildung 2a. Es gibt keinen Unterschied zwischen Axonen und Dendriten in der Physarum analoge Modelle eines neuronalen Netzes, daher verwenden wir einen allgemeinen Begriff „Verbindung“ oder „Pfad“. Eine Verbindung ist eine protoplasmatische Röhre, die zwei verbindet Physarum Neuronen. Ein Beispiel ist in Abbildung 2a gezeigt, und die Schlüsselelemente sind in der Zeichnung in Abbildung 2b verbessert. Die Protoplasmaröhre ist leitfähig [9] und propagiert Muster von Kalziumwellen, elektrischem Potential und peristaltischen Wellen von einem Neuron zum anderen.

An undisturbed Physarum exhibits periodic changes, or oscillations, of its surface electrical potential see the example in Figure 2b and further below. A typical normal oscillation of a surface potential has amplitude of 0.1 to 5 mV (sometimes less, depending on the location of the electrodes) and period 1–4 min [39, 41, 43]. The exact pattern of electric potential oscillations depends on the physiological state and age of the Physarum culture and the details of the experimental setup [1]. In 1939 Heilbrunn and Daugherty discovered that the peristaltic activity of protoplasmic tubes is governed by oscillations of electrical potential propagating along the tubes [35]. The exact nature of the correlation between electrical and contractile oscillation of plasmodium is still unclear there is a view that these two oscillations are governed by the same mechanism but may occur independently of each other [59].

The oscillations can be tuned by external electrical stimulation. In the example shown in Figure 3 we stimulated Physarum with triangular waveforms, frequency 0.009 Hz. Physarum oscillations were irregular before stimulation with average amplitude 0.42 mV. After ≈18 min of stimulation with the waveforms, Physarum's oscillatory activity regularized and its average amplitude almost doubled, increasing to 0.74 mV (Figure 3).

Stimulation von Physarum neuron with triangular waveforms. The stimulating waveforms on the graph look distorted due to the low frequency of sampling during recording.

Stimulation von Physarum neuron with triangular waveforms. The stimulating waveforms on the graph look distorted due to the low frequency of sampling during recording.

The oscillatory pattern of a single Physarum neuron is stable, apart from some possible drifts in the baseline potential due to mass transfer of the propagating Physarum. Physarum neurons linked electrically may exhibit high-amplitude spikes. An example of such very low-frequency irregular high-amplitude spikes is shown in Figure 4. Three petri dishes (a single dish is shown in Figure 2a) were connected with electrodes in series, and the potential difference was measured between the two most distant electrodes. Dies Physarum neural network shows a low amplitude of electrical potential oscillations, about 1 mV. High-amplitude spikes were observed at ≈1800 s (13.2 mV), ≈5500 s (16.9 mV), ≈11,500 s (16.7 mV), ≈1200 s (17.6 mV), ≈13,300 s (36.3 mV), ≈14,100 s (44.6 mV), and ≈17,200 s (27.2 mV).

Large-amplitude spiking activity in three pairs of Physarum blobs (Figure 2a) connected in series. Zoomed are domains of normal oscillatory activity.

Large-amplitude spiking activity in three pairs of Physarum blobs (Figure 2a) connected in series. Zoomed are domains of normal oscillatory activity.

Physarum neural networks do not have synapses represented as discrete structural elements. Synaptic-like morphological contacts could not be formed: When two pieces of Physarum are inoculated at a distance from each other, they start exploring the space around them and form branching networks of protoplasmic tubes. When two networks grown from different sites of inoculation come into contact, they usually fuse, forming a single united network. However, there is a functional analogue of synapses that is an intrinsic feature of Physarum protoplasmic tubes and makes any locus of a Physarum network a synapse. Dies ist das memristive Eigentum.

A memristor is a resistor with a memory, whose resistance depends on how much current has flowed through the device. Postulated theoretically by Chua in 1971 [25] and implemented practically by Strukov et al. [64], memristors have influenced the recent development of computing circuits [64, 70, 30] and neuromorphic architectures [60, 40, 52, 37, 27, 28].

In laboratory experiments [29] we demonstrated that protoplasmic tubes of acellular slime mold P. polycephalum show current-versus-voltage profiles consistent with memristive systems. Experimental laboratory studies show pronounced hysteresis and memristive effects exhibited by the slime mold. The memristor is an analogue of a synaptic connection [52, 23], and in fact is capable of direct emulation of the temporal dynamics of real-life synapses [38]. As a living memristor, each protoplasmic tube of Physarum is a synaptic element with memory, whose state is modified depending on its presynaptic and postsynaptic activities. As with memristors, several protoplasmic tubes in a Physarum network can form an associative memory network [52]. The synapses shown in Figure 1 correspond to protoplasmic tubes with memristive properties.


Verfahren

This experiment takes no more than 10 minutes! It is that quick and easy.

To start off, get your container and put one tablespoon of glue in it and mix it with another tablespoon of water and a tiny drop of the food colouring. Stir it with a stick or another spoon.

In another container, put one teaspoon of borax powder and mix it with one tablespoon of water. Stir the mixture until the borax powder dissolves, creating a borax solution.

Now that your two solutions are ready, pour the borax solution into the other container, and mix it with your coloured glue mixture. Mix the two solutions together. You can do this using your hands. Notice that slime starts to form. Voila! You have just made your very own slime!

Now, try doing other clusters but use a different colour of food colouring. Get creative with all the colours and have some slime fun! Do not forget to place your slime inside an airtight container to prevent it from growing mould.

WARNING: Borax powder is poisonous and may cause serious problems when ingested. Make sure you wash your hands thoroughly after you perform this experiment. It would also be great if an adult is around for supervision.


QUESTION No 1 How eggs and sperms are produced? Explain in detail the mechanism of fusion of Egg and sperm in human? ANSWER: Gametogenesis is the formation.

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The male and female reproductive systems are distinct from one another in that the male reproductive system includes mostly external organs, produces testost.


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Anarchic Blood Vessels

Blood vessels grow out of control in this environmental scanning electron microscopy image of a diseased retina. In diabetic retinopathy and retinopathy of prematurity, blood vessels grow abnormally in the back of the eye and leak blood, causing blindness. At least 4.1 Americans with diabetes are affected.

Research has shown that inexpensive omega-3 supplements may ease retinopathy. A new study of mice published Feb. 9 in the journal Science Translational Medicine finds that the supplements do so by reducing runaway blood vessel growth. Clinical trials in humans are underway.


4.1: Slime Molds - Biology

The myxomycetes (plasmodial slime molds) are a group of fungus-like organisms usually present and sometimes abundant in terrestrial ecosystems. The myxomycete life cycle involves two very different trophic (feeding) stages, one consisting of uninucleate amoebae, with or without flagella, and the other consisting of a distinctive multinucleate structure, the plasmodium. Myxomycete plasmodia typically occur in cool, moist, shady places such as within crevices of decaying wood, beneath the partially decayed bark of logs and stumps, and in leaf litter on the forest floor. Under favorable conditions, the plasmodium gives rise to one or more fruiting bodies containing spores. The spores of myxomycetes are for most species apparently wind-dispersed and complete the life cycle by germinating to produce the uninucleate amoeboflagellate cells.

The fruiting bodies produced by myxomycetes are somewhat suggestive of those produced by higher fungi, although they are considerably smaller (usually no more than 1-2 mm tall). Although large enough to be seen with the naked eye, they are best observed with a hand lens or under a stereomicroscope. Only then can their intricate nature be fully appreciated. Fruiting bodies may take the shape of tiny goblets, globes, plumes, or other shapes more difficult to describe. Some occur in tightly packed clusters, while others are scattered or even solitary. Many of the more intricate forms have a spore case held aloft on a delicate stalk, but others are attached directly to the substrate by their bases.

There are approximately 1000 recognized species of myxomycetes. The majority of species are probably cosmopolitan, but a few species appear to be confined to the tropics or subtropics and some others have been collected only in temperate regions. Myxomycetes appear to be particularly abundant in temperate forests, but at least some species apparently occur in any terrestrial ecosystem with plants (and thus plant detritus) present. Most of what is known about the assemblages of myxomycetes associated with particular types of terrestrial ecosystems has been derived from studies carried out in temperate regions of the northern hemisphere. In these forests, myxomycetes are associated with a number of different microhabitats. These include coarse woody debris on the forest floor, the bark surface of living trees, and forest floor leaf litter. Each of these microhabitats tends to be characterized by a distinct assemblage of myxomycetes.

/>
Arcyria cinerea
/>
Arcyria denudata
/>
Diachea leucopodia

Elaeomyxa miyazakiensis
/>
Metatrichia vesparium
/>
Plasmodium
/>
Physarum pulcherrimum

Slug and Lamproderma

Stemonitis fusca
/>
Tubifera ferruginosa
/>
Didymium iridis

Plasmodium

Plasmodial track with knife
/>
Martin Schnittler &
Yuri Novozhilov
/>
Martin Schnittler
/>
Steve Stephenson
/>
David Mitchell

David Mitchell,
Steve Stephenson &
Martin Schnittler

Martin Schnittler &
Yuri Novozhilov

    Great Smoky Mountains National Park
    Prior to the beginning of the All Taxa Biodiversity Inventory of this park, 92 different species of myxomycetes had been reported from the Park, and the majority of these records were based upon specimens collected more than a half century ago. In the past three years, more than 75 species have been added to this total. The most surprising finds are four species of myxomycetes not previously known from North America and two others that appear to be new to science. However, it is anticipated that there are many more species to be found. In fact, based upon the results obtained thus far, the Great Smoky Mountains National Park appears to be one of the world's "hot spots" for myxomycetes, with as many species present in the Park as anywhere else on earth.

Visit the Tree Canopy Biodiversity page for information on myxomycete diversity in the tree canopy of the Great Smoky Mountains National Park.

The myxomycetes are actually just one of three groups of organisms to which the name "slime mold" has been applied, and the inventory currently underway in the Park also includes these other slime molds--the dictyostelids and protostelids. Members of both groups are so small that they are virtually impossible to observe directly in the field. Instead, surveys for dictyostelids and protostelids are carried out in the laboratory by culturing these organisms from various types of organic material brought in from the field.



Bemerkungen:

  1. Twitchell

    he had in view no that

  2. Brajora

    Even if it was, don't rub it into my soul ..

  3. Britomartus

    Ich möchte gerne mit dir reden.



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