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Wird die Anzahl der Beine in Myriapoda vollständig durch das Genom bestimmt?

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Myriapoda (bestehend unter anderem aus Tausendfüßler und Tausendfüßler) kann Hunderte von Beinen haben (Illacme plenipes mit bis zu 750 Beinen). Interessanterweise scheint sich die Anzahl der Beine (oder Beinpaare) nicht nur zwischen Myriapod-Arten, sondern sogar zwischen Individuen derselben Art zu unterscheiden:

Körper hellcremefarben, fadenförmig, extrem schmal und lang (max. Breite: 0,55, ♀ 0,64; max. Länge: ♂ 28,16, ♀ 40,40). Erwachsene mit 84 - 192 Segmenten und mit 318 - 750 Beinen (VMNH-Paratyp ♀ mit 192 Segmenten und 750 Beinen, mehr als jeder andere auf der Erde bekannte Organismus).

Quelle: "Eine Neubeschreibung des langbeinigen Tieres, des Tausendfüßlers Illacme plenipes, mit Anmerkungen zu seiner Naturgeschichte und Biogeographie"

Dies wirft die Frage auf: Wird die Anzahl der Beine in Myriapoda vollständig vom Genom bestimmt oder spielen Umweltfaktoren eine Rolle dabei, wie viele Beine sich letztendlich entwickeln?

Notiz: Myriapoda schlüpfen im Allgemeinen mit sehr wenigen Beinen, und während der aufeinanderfolgenden Mauser entwickeln sich mehr Beine. Einige Beispiele finden Sie hier.


Drei Faktoren, die die Anzahl der Beine beeinflussen, sind:

1) Geschlecht: Bei einigen Myriapoda-Arten haben die Weibchen mehr Beinsegmente als die Männchen (Referenz) zB: Himantarium gabrielis

2) Alter

Das Wachstum erfolgt durch Hinzufügen von Segmenten und Beinen mit aufeinanderfolgenden Häutungen (anamorph), und Myriapoden fügen weiterhin zusätzliche Segmente und Beine hinzu, nachdem sie die Geschlechtsreife erreicht haben (Referenz).

3) Funktionieren einer "Segmentierungsuhr" (Gensatz), die periodisch Segmente hinzufügt (Referenz).


Die Hundetage im Herbst

In der Welt, die wir kennen, gibt es unter den verschiedenen und primitiven Genies, die die Evolution der verschiedenen Arten leiten, außer dem des Hundes kein einziges, das jemals an die Anwesenheit des Menschen gedacht hätte. Maurice Maeterlinck

Greg Petsko ist mit dem Lehren beschäftigt, also auf vielfachen Wunsch - eigentlich fragt er sich, warum es nie eine Nachfrage nach mehr zu geben scheint von ihm- seine Kolumne wird diesen Monat von seinen beiden Hunden, dem gemischten Pudel/Spaniel Clifford und dem Schokoladen-Labrador-Retriever Mink, geschrieben (Abbildung 1). Diese Seiten sind ihnen nicht fremd, da sie schon früher viel Beifall geschrieben haben. Wie genau sie es schaffen, ihren Text zu tippen, ist unklar.

Mink (rechts) und Clifford zeigen stolz ihre verschiedenen Mäntel und möchten den Redakteur daran erinnern, dass sie zwar nicht für Erdnüsse, aber für Lammkoteletts funktionieren.

Nerz: Haben Sie das Papier in der Ausgabe von . gesehen? Wissenschaft für 2. Oktober 2009 (326:150-153) von Cadieu und Mitarbeitern? Es ist berechtigt Die Fellvariation beim Haushund wird durch Varianten in drei Genen bestimmt.

Clifford: Was ist ein Haushund?

Nerz: Ich bin mir nicht sicher. Ich denke, vielleicht ist es das Gegenteil eines ausländischen Hundes.

Clifford: Sind Sie ein ausländischer Hund? Schließlich sind Sie aus Labrador.

Nerz: Nein, ich komme aus Neuengland. Meine Vorfahren stammen aus Labrador. Und deine waren aus Frankreich und England.

Clifford: Heißt das, ich bin kein Haushund? Ich will kein fremder Hund sein! Ich spreche kein Französisch!

Nerz: Sich beruhigen. Wir sind beide Haushunde, da bin ich mir sicher. Aber wir kommen hier vom Thema ab. Hast du das Papier gesehen?

Clifford: Nein, habe ich nicht. War es auf Französisch geschrieben?

Nerz: Vergessen Sie Französisch! Es wurde in wissenschaftlichem Englisch geschrieben, was bedeutet, dass es für einen kleinen Welpen nicht leicht zu verstehen ist, aber ich werde es Ihnen erklären. Es geht um die Gene, die unterschiedliche Felle bei Hunden steuern.

Clifford: Du meinst, dein Fell ist dunkelbraun und meins wie Weizen?

Nerz: Nein, die Gene, die die Fellfarbe bestimmen, sind schon lange bekannt. In diesem Artikel geht es um die Gene, die die Felllänge, das Wachstumsmuster und die Locken kontrollieren. Ich habe zum Beispiel einen einfarbigen Pelzmantel, der nur bis zu einer bestimmten Länge wächst und dann aufhört. Ich habe im Winter vergossen -

Clifford: Ich sage, Sie tun! Ich habe noch nie so viel braunes Fell herumfliegen sehen! Der Teppich im Familienzimmer ist mit kleinen Hügeln von -

Nerz: Ja Ja ich weiss. Ich kann nicht anders. Aber wie gesagt, ich habe festes braunes, glattes Fell, während du fleckiges, cremefarbenes und beige lockiges Haar hast. Dein Fell würde ewig wachsen und sich zu riesigen Matten kräuseln, wenn du nicht zum Friseur gebracht würdest für –

Clifford: Ich hasse den Groomer! Hasse sie!

Nerz: Können wir hier konzentriert bleiben? Ich weiß, du hasst den Groomer. Das machst du jedes Mal klar, wenn Greg versucht, dich dorthin zu bringen. Ich habe eine solche Leidensleistung nicht mehr gesehen, seit wir diese Fernsehsendung von gesehen haben König Lear mit Greg im letzten Frühjahr.

Clifford (sotto voce): Hasse sie!

Nerz: OK, das haben wir festgestellt. Aber der Punkt, den ich versuche, ist: Schauen Sie, wie unterschiedlich unsere Mäntel sind.

Clifford: Meins ist besser. Außer zum Friseur. Ich hasse -

Nerz (schnell): Schön, dass dir dein Mantel gefällt. Ich denke meiner ist auch vollkommen in Ordnung. Und ich muss nicht zum Friseur. Also da.

Clifford (mürrisch): Was war Ihre Meinung zu dem Papier?

Nerz: Oh ja. Das Papier. Nun, unsere Mäntel sind so völlig unterschiedlich, dass man meinen könnte, dass viele Gene an der Bestimmung dieser unterschiedlichen Eigenschaften beteiligt sind. Aber die Autoren dieses Papiers stellten fest, dass dies einfach nicht der Fall ist. Sie führten sogenannte genomweite Assoziationsstudien (bei denen im Grunde nur nach Variationen in der Gensequenz gesucht wird, die mit Veränderungen in einigen Eigenschaften korrelieren) von mehr als 1.000 Hunden aus 80 Hausrassen durch, um Gene zu identifizieren, die mit Hundefell-Phänotypen assoziiert sind. Sie waren in der Lage, sowohl die Inter- als auch die Intrabreed-Variabilität zu nutzen.

Clifford: Was bedeutet das?

Nerz: Ich denke, es bedeutet, dass das Fell von Hunden zwar von Rasse zu Rasse sehr unterschiedlich ist, wie bei Ihnen und mir, aber auch innerhalb der Rassen ein wenig variiert. Nicht alle Pudel haben die gleiche Fellart, wie dir jeder Groomer sagen kann.

Clifford: Ich hasse den Groomer!

Nerz: Rechts. Nichts mehr über Groomer, das verspreche ich. Wie auch immer, es ist von Vorteil, wenn Sie kleine Variationen innerhalb einer Rasse haben, weil Sie damit die kleine Anzahl von Genen finden können, die höchstwahrscheinlich für diese Variationen verantwortlich sind (sie heben sich vor einem Hintergrund ab, der nicht so sehr variiert, da all die Hunde von derselben Rasse sind), und dann können Sie diesen Genen besondere Aufmerksamkeit schenken, wenn Sie nach dem suchen, was die viel größeren Unterschiede zwischen den Rassen kontrolliert. Das macht genomweite Assoziationsstudien bei Hunden viel einfacher und lohnender als genomweite Assoziationsstudien bei Menschen, bei denen es schwieriger ist, Kandidatengene zu finden, also muss man Tausende von Individuen untersuchen und es ist sehr teuer.

Clifford (stolz): Hunde sind besser als Menschen.

Nerz: Natürlich sind wir. Aber wie gesagt, Greg hat darüber schon einmal gesprochen. Er ist überzeugt, dass es für Assoziationsstudien am Menschen klug wäre, die relativ häufigen Mutationen, die zu autosomal-rezessiven Erkrankungen führen, zu nutzen und die Träger auf Assoziation mit anderen Erkrankungen zu untersuchen. Menschen mit Morbus Gaucher erkranken beispielsweise viel häufiger an multiplem Myelom, daher wäre es naheliegend zu prüfen, ob Gaucher-Träger bei Myelompatienten überrepräsentiert sind. Greg denkt, dass die Menschen mit menschlichem Genom genau das tun sollten, wenn sie bei Krankheiten schnell Fortschritte machen wollen, weil die Trägermutationen bekanntermaßen die Funktionen dieser Proteine ​​​​beeinflussen, also tun sie viel wahrscheinlicher etwas als die üblichen Varianten die sich die Genassoziationsstudien hauptsächlich ansehen. Greg sagt, diese Leute bellen den falschen Baum an.

Clifford: Auf dem Holzweg sein? Warum sollte jemand den falschen Baum anbellen?

Clifford: Können wir wieder über Hunde sprechen?

Nerz: Es tut uns leid. Wie ich schon sagte, kann man bei Hunden auch anhand von Variationen innerhalb einer Rasse eine gute Vorstellung davon bekommen, welche Gene zu betrachten sind. So haben die Leute in dieser Zeitung ihr Projekt gestartet. Das Wissenschaftlerteam unter der Leitung von Elaine Ostrander von den National Institutes of Health -

Clifford: Ich habe von ihr gehört! Sie ist Genombiologin. Wir mögen sie. Sie arbeitet an Genen, die für die Krebsanfälligkeit bei Menschen und Hunden verantwortlich sind. Krebs ist die Todesursache Nummer eins bei Hunden. Wir hassen Krebs! Wir hassen es fast so sehr wie wir das Gr-

Nerz (noch schneller): Ja, sie ist eine große Wohltäterin der Hunderasse. Sie erinnern sich vielleicht, dass sie vor etwa zwei Jahren das Team leitete, das die Höhenunterschiede bei Hunden untersuchte (Wissenschaft, 316:112-115, 2007). Hunde weisen die größten Höhenunterschiede aller Säugetierarten auf. Sie entdeckte, dass Hunde wie ich standardmäßig groß sind, aber dass eine Mutation in einem einzigen Gen, dem insulinähnlichen Wachstumsfaktor 1, die Tatsache erklären könnte, dass viele Hunde recht klein sind, wie Chihuahuas, Foxterrier und , na ja, wie du.

Clifford: Ich bin nicht klein! Ich habe nur kurze Beine für meine Körpergröße.

Nerz: Wie auch immer. Der Punkt ist, dass es eine große Überraschung war, dass ein Gen für so große Unterschiede verantwortlich sein konnte.

Clifford: Wie haben sie dieses Gen gefunden? Ich vergesse.

Nerz: Genau so fanden sie die Gene in dieser Studie. Sie untersuchten zunächst die Höhenunterschiede innerhalb einer Rasse, bei der sie stark variiert: portugiesische Wasserhunde. Das erlaubte ihnen, sich auf das wahrscheinliche Gen einzulassen. Dann überprüften sie es rassenübergreifend.

Clifford: Präsident Barack Obama hat einen portugiesischen Wasserhund namens Bo, nicht wahr? Ich frage mich, warum er sich nicht für eine Pudel/Spaniel-Mischung entschieden hat.

Nerz: Oder ein Schokoladenlabor. Nun, niemand ist perfekt. Wie auch immer, diese Entdeckung machte irgendwie Sinn, weil der insulinähnliche Wachstumsfaktor eines der Gene ist, die das Zellwachstum und die Lebensdauer steuern.

Clifford (überlegt): Ich möchte Bo gerne kennenlernen. Glauben Sie, Präsident Obama würde ihn mit uns spielen lassen?

Nerz: Können wir hier beim Thema bleiben? Diese Kolumne ist bald vorbei.

Clifford: OK. Haben sie in dieser neuen Studie über Fellvariation auch portugiesische Wasserhunde verwendet?

Nerz: Tatsächlich haben sie es getan. Eine ihrer Gruppen gleicher Rasse bestand aus 76 portugiesischen Wasserhunden, da es sich um eine Rasse handelt, die sich in der Haarlocke stark unterscheidet. Sie haben sich drei Phänotypen angesehen: Locken, Haarlänge und das Vorhandensein oder Fehlen dessen, was sie "Einrichtungsgegenstände" nennen - wissen Sie, dieser kleine Schnurrbart und die buschigen Augenbrauen, die Sie haben.

Clifford (stolz): Ich bin gut eingerichtet.

Nerz: Natürlich bist du. Nachdem sie sich einige Gruppen gleicher Rasse angesehen hatten, untersuchten sie dann die genetische Variation von 903 Hunden aus 80 verschiedenen Rassen. Sie fanden heraus, dass unterschiedliche Mutationen in nur drei Genen, RSPO2, FGF5, und KRT71, zusammen für die meisten Fellphänotypen bei reinrassigen Hunden in den Vereinigten Staaten verantwortlich.

Clifford: Sie meinen, mein Fell wird von nur drei Genen gesteuert?

Nerz: Vielleicht nicht. Sie haben sich nur Reinrassige angesehen, und Sie sind eine Mischung aus zwei Rassen.

Clifford: Beleidigst du meine Mutter? Ich bin genauso rein wie -

Nerz: Nein überhaupt nicht. Es ist nur so, dass, äh, raffiniertere Hunde wie Sie zu komplex für eine einfache genetische Analyse sind.

Clifford: Das bin ich, in Ordnung. Ich bin kompliziert.

Nerz: Können Sie laut sagen. Trotzdem, RSPO2 kontrolliert weitgehend die Versorgung, was interessant ist, da das Gen für ein Protein namens R-Spondin-2 kodiert, das ein Signalregulator ist, der mit dem Wnt-Weg synergiert, um β-Catenin zu aktivieren, und der Wnt-Signalweg ist für die Bildung von Haarfollikeln erforderlich bei Säugetieren. Die Mutation scheint die Proteinsequenz nicht zu ändern, sie beeinflusst wahrscheinlich den mRNA-Level. Wissen Sie, der gleiche Weg ist an der Entwicklung von Haarfollikeltumoren oder Pilomatricomen beteiligt, die am häufigsten bei Rassen mit Einrichtungsgegenständen auftreten. Jüngste Studien haben gezeigt, dass eine Mutation im EDAR Gen, das auch am Wnt-Signalweg beteiligt ist, ist für einen groben ostasiatischen Haartyp verantwortlich, der beim Menschen vorkommt, und wie Sie wissen, hat dieser Haartyp eine gewisse Ähnlichkeit mit Hundehaar.

Clifford: Glaubst du, dieser Weg kontrolliert Gregs Haare?

Nerz: Er ist ein Mann mittleren Alters. Welche Haare?

Clifford: Wie sieht es mit den anderen beiden Phänotypen aus?

Nerz: Curl scheint durch den . bestimmt zu werden KRT71 Gen, das für eine der Formen von Keratin kodiert, dem Hauptproteinbestandteil des Haares.

Clifford: Das macht Sinn. Verändert die Mutation die Proteinsequenz?

Nerz: Ja tut es. Es ersetzt eine Aminosäure, ein Arginin, durch ein Tryptophan. Aber warum das zu lockigem Haar führt, ist nicht offensichtlich. Das dritte Gen, FGF5, ist an der Haarlänge beteiligt.

Clifford: Was macht dieses Protein?

Nerz: Es bildet einen der Fibroblasten-Wachstumsfaktoren. Macht Sinn, oder?

Clifford: Es tut. Tolle. Und wenn bei einem Hund alle drei Gene mutiert sind.

Clifford: Wie unser Freund Max im Park. Cool. Aber warum ist das wichtig – abgesehen davon, dass es sich natürlich auf Hunde bezieht?

Nerz: Ist das nicht genug? Nun, ich denke, ein weiterer Grund ist, dass es erklärt, wie so viele verschiedene Größen, Formen und Erscheinungsbilder von Hunden in nur etwa 15.000 Jahren zufälliger und absichtlicher Zucht entstanden sein konnten. Wenn Kombinationen von nur wenigen Genen einen großen Einfluss auf die Morphologie und so weiter haben können, braucht es nicht so viele Generationen, um eine große Anzahl von Möglichkeiten hervorzubringen. Tatsächlich wird angenommen, dass die meisten Rassen, die wir heute sehen, seit etwa 1800 entstanden sind, also kann es wirklich schnell passieren. Die Evolution von Hunden ist viel schneller als die Evolution anderer Säugetiere in freier Wildbahn.

Clifford: Das liegt daran, dass wir eine überlegene Spezies sind.

Nerz: Offensichtlich. Denn wer liegt den ganzen Tag herum und wird gefüttert, während die anderen Arten uns unterstützen?

Clifford: Ist Evolution nicht wunderbar?

Nerz: Ja, aber in unserem Fall bevorzuge ich den Begriff intelligentes Design.


Hintergrund

Quantitative Merkmale, die Morphologie, Physiologie, Verhalten, Krankheitsanfälligkeit und reproduktive Fitness beeinflussen, werden durch mehrere interagierende Gene gesteuert, deren Auswirkungen von der genetischen, sexuellen und äußeren Umgebung abhängig sind [1]. Fortschritte in Medizin, Landwirtschaft und dem Verständnis der adaptiven Evolution hängen davon ab, die Gene zu entdecken, die diese komplexen Merkmale regulieren, und die genetischen und molekularen Eigenschaften von Allelen an Loci zu bestimmen, die in natürlichen Populationen eine segregierende genetische Variation verursachen. Die Bewertung subtiler Auswirkungen induzierter Mutationen auf quantitative Merkmalsphänotypen in Modellorganismen ist ein einfacher Ansatz zur Identifizierung von Genen, die komplexe Merkmale regulieren [1–3]. Allerdings schränken die große Anzahl potenzieller zu bewertender Mutationen, die Notwendigkeit, Mutationen in einem gemeinsamen Inzuchthintergrund zu induzieren, und das Ausmaß der Replikation, das erforderlich ist, um subtile Effekte zu erkennen [1], alle die Durchführbarkeit systematischer Mutagenese-Screenings im gesamten Genom auf komplexe Merkmale in höhere Eukaryoten. Die Kartierung quantitativer Trait-Loci (QTLs), die die Variation komplexer Merkmale auf breite genomische Regionen durch Verknüpfung mit polymorphen molekularen Markern beeinflussen, ist ebenfalls einfach. Unsere Fähigkeit zu bestimmen, welche Gene in den QTL-Regionen die Merkmalsvariation verursachen, wird jedoch durch die große Anzahl von Rekombinanten, die für eine hochauflösende Kartierung erforderlich sind, und die geringen und umweltsensitiven Effekte von QTL-Allelen behindert [1, 4].

In letzter Zeit gab es große Aufregung über die Nützlichkeit von Transkriptionsprofilen des gesamten Genoms zur Identifizierung von Kandidatengenen, die komplexe Merkmale regulieren, indem Veränderungen in der Genexpression vor dem Hintergrund einzelner Mutationen, die das Merkmal beeinflussen [5, 6], zwischen Linien, die für verschiedene Phänotypen ausgewählt wurden, bewertet werden Werte des Merkmals [7] und als Reaktion auf Umweltstress und Alterung [8–12]. Die Transkripthäufigkeit ist auch ein quantitatives Merkmal, bei dem es erhebliche Unterschiede zwischen Wildtyp-Stämmen gibt [11, 13–17] und für das Expressions-QTLs (eQTLs) [18] kartiert wurden [15–17, 19]. Somit sind Kandidatengene, die die Variation in quantitativen Merkmalsphänotypen beeinflussen, diejenigen, für die die Kartenpositionen von Merkmal QTL und eQTL übereinstimmen [16, 20].

Transcript-Profiling impliziert typischerweise Hunderte bis Tausende von Genen bei der Regulierung quantitativer Merkmale und in Verbindung mit Merkmalsvariationen zwischen Stämmen sind die meisten dieser Gene rechnerisch vorhergesagte Gene, die nicht experimentell verifiziert wurden. Inwieweit sprechen Veränderungen in der Transkripthäufigkeit Auswirkungen von induzierten Mutationen und allelischen Varianten zwischen Stämmen auf quantitative Merkmalsphänotypen? Es ist ermutigend, dass mehrere Studien die phänotypischen Auswirkungen von Mutationen in Genen bestätigt haben, die mit Veränderungen in der Expression im Zusammenhang stehen [5–7]. Es wurde jedoch eine begrenzte Anzahl von Genen getestet, und ihre Auswahl war nicht unvoreingenommen. Keiner der Kandidaten-QTLs, die durch transkriptionelles Profiling nominiert wurden, wurde gemäß den strengen Standards validiert, die erforderlich sind, um zu beweisen, dass ein Kandidatengen einem QTL entspricht [1, 4]. Um diese Frage zu beantworten, müssen wir Genexpressionsdaten mit Genen vergleichen, von denen bekannt ist, dass sie das Merkmal aus unabhängigen Mutagenese- und QTL-Kartierungsstudien beeinflussen. Dieser Vergleich war bisher nicht möglich, da die genetische Architektur nur für wenige komplexe Merkmale in diesem Detaillierungsgrad bekannt ist, darunter die Resistenz gegen Hungerstress in Drosophila.

Früher verwendeten wir P-Element-Mutagenese in isogenem Hintergrund zur Identifizierung von 383 Kandidatengenen, die die Hungertoleranz in beeinflussen D. melanogaster [21]. Darüber hinaus kartierten wir QTLs, die die Variation der Hungerresistenz zwischen zwei isogenen Drosophila Stämme, Oregon-R (Ore) und 2b [21], gefolgt von Komplementationstests zu Mutationen, um zwölf Kandidatengene zu identifizieren, die die Variation der Hungerresistenz zwischen diesen Stämmen beeinflussen [21]. Hier haben wir Affymetrix verwendet Drosophila GeneChips zur Untersuchung der Expressionsprofile von zwei hungerresistenten und zwei hungerempfindlichen rekombinanten Inzuchtlinien (RI) sowie den Elternlinien Ore und 2b unter normalen und Hungerstressbedingungen. Wir verwendeten eine statistisch rigorose Analyse, um Gene zu identifizieren, deren Expression zwischen den Geschlechtern, während der Behandlung von Hungerstress, zwischen den Linien und Wechselwirkungen zwischen diesen Haupteffekten verändert wurde. Im Vergleich von Expression Profiling mit dem P-Element-Mutagenese, die zuvor durchgeführt wurde, fanden wir eine fast 50%ige Übereinstimmung zwischen den Effekten von 160 P-Elementmutationen auf die Hungerstressresistenz und Veränderungen der Genexpression während des Hungerns - 77 Mutationen mit signifikanten Auswirkungen hatten auch signifikante Veränderungen in der Transkripthäufigkeit, während 83 Mutationen den Phänotyp der Hungerresistenz nicht beeinflussten, jedoch signifikante Veränderungen im Transkriptspiegel aufwiesen. Wir identifizierten 153 neue Kandidatengene, für die es Unterschiede in der Genexpression zwischen den Linien gab und die mit Hungerresistenz-QTLs kolokalisiert wurden. Wir haben jedoch keine genetische Variation in der Expression für eines der durch Komplementationstests identifizierten Kandidatengene nachgewiesen. Unsere Bemühungen, genetische Variation in der Expression mit Variation in quantitativen Merkmalsphänotypen in Verbindung zu bringen, werden durch die Beobachtung einer weitverbreiteten Regulation der Transkripthäufigkeit durch nicht verknüpfte Gene, die Schwierigkeit beim Nachweis seltener Transkripte, die in nur wenigen Zelltypen zu einem bestimmten Zeitraum von Entwicklung und genetische Variation zwischen QTL-Allelen, die nicht auf Transkriptionsebene reguliert wird.


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† Beide Autoren haben gleichermaßen zu dieser Arbeit beigetragen.

Elektronisches Zusatzmaterial ist online unter https://doi.org/10.6084/m9.figshare.c.4893804 verfügbar.

Veröffentlicht von der Royal Society unter den Bedingungen der Creative Commons Attribution License http://creativecommons.org/licenses/by/4.0/, die eine uneingeschränkte Nutzung gestattet, sofern der ursprüngliche Autor und die Quelle angegeben werden.

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Ergebnisse

Weder winzig noch massiv, ein bemerkenswert vollständiges Milbengenom

Da sie so klein ist, waren ungefähr 12.000 Weibchen erforderlich, um ausreichend hochwertige DNA für den Bau einer Shotgun- und zweier Paarungs-Sequenzierungsbibliotheken herzustellen (siehe Materialien und Methoden). Die Maximierung der Genom-Homozygotie innerhalb dieser Population war daher von entscheidender Bedeutung und wurde erreicht, indem der bereits ingezüchtete Carbaryl-Organophosphat-Schwefel-resistente Laborstamm zehn weiteren Generationen von Geschwisterpaarungen unterzogen wurde. Diese Bemühungen ermöglichten eine extrem zusammenhängende Anordnung von 2.211 Gerüsten mit einer Spannweite von 152 Mb, mit einem Contig N50 von 200,7 kb und einem Gerüst N50 von fast 900 kb (Tabelle 1). Im Vergleich zu anderen sequenzierten Spinnentieren ist dieses Genom fast doppelt so groß wie das kompakte T. urticae Genom, aber viel kleiner als die meisten anderen: Etwa halb so groß wie das V. Zerstörer (dessen Genom mit 565 Mb noch größer ist Cornman et al. 2010) und weniger als ein Zehntel der I. scapularis Genom (Tabelle 1). Die Genome der Staub- und Krätzemilben werden als klein eingeschätzt wie das von T. urticae , aber ihre Entwürfe scheinen nur etwa die Hälfte ihres gesamten geschätzten Nukleotidgehalts zu erfassen ( Chan et al. 2015 Rider et al. 2015 ). Die Bewertung der Vollständigkeit der Assemblierung im Hinblick auf den erwarteten Gengehalt mit 248 konservierten eukaryotischen Genen (CEGs Parra et al. 2007) und 2.675 Arthropoden BUSCOs (Waterhouse et al. 2013 Simão et al. 2015) ergab eine bemerkenswert vollständige M. occidentalis Genomassemblierung, die bisher vollständigste aller Spinnentiere (Tabelle 1).

Metaseiulus occidentalis Genom-Assembly- und Gen-Set-Statistiken im Vergleich zu acht anderen Spinnentieren

. Acari: Parasitiformes . Acari: Acariformes . Araneae . Skorpione .
SpeziesMetaseiulus occidentalisVarroa-ZerstörerIxodes scapularisDermatophagoides farinaeSarcoptes scabieiTetranychus urticaeStegodyphus mimosarumAcanthoscurria geniculataMesobuthus martensii
OrganismusRaubmilbe des westlichen ObstgartensParasitenmilbe der HonigbieneSchwarzbeinige HirschzeckeAmerikanische HausstaubmilbeJuckreizmilbe (Krätze)Zweipunkt-SpinnmilbeAfrikanische soziale SamtspinneBrasilianische Weißknie-VogelspinneChinesischer Skorpion
MontageGCA_000255335.1 GCA_000181155.1 GCA_000208615.1 GCA_000767015.1 GCA_000828355.1 GCA_000239435.1 GCA_000611955.2 GCA_000661875.1 GCA_000484575.1
MontagemethodeCelera v.6.1 Celera v.5.2 Celera v.4.0 AllPaths v.39075 Minia v.1.6088 Arachne 20071016 SOAPdenovo v.2 SOAPdenovo v.2 Samt v.1.1.04
Samt v.1.1.03 SSPACE
SOAPdenovo v.1.05 Standard v.3.0
Abdeckung ( × )17.7 5 6 436 174 8 a 70 70 200
Montagelänge (Mb)151.7 294.1 1,765.4 53.5 56.3 90.8 2,738.7 7,178.4 925.5
1.128,5 Mrd. €
Anzahl der Contigs3,993 184,190 570,637 11,600 19,811 2,035 174,164 12,478,692 92,408
18.600 c
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Anzahl proteinkodierender Gene 18.338 € 11.432 g 20.486 Stunden 16.376 i 10,473 18.414 € 27,135 73.821 k 32.016 Mrd. €
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% BUSCOs m (Gen-Set)82.8 [12.0], 10.6, 6.5 n / A 69.4 [6.7], 23.4, 7.2 n / A 54.0 [4.7], 11.4, 34.6 69.3 [11.4], 9.6, 21.0 64.6 [10.5], 17.3, 18.1 n / A 23.1 [6.7], 16.4, 60.5
. Acari: Parasitiformes . Acari: Acariformes . Araneae . Skorpione .
SpeziesMetaseiulus occidentalisVarroa-ZerstörerIxodes scapularisDermatophagoides farinaeSarcoptes scabieiTetranychus urticaeStegodyphus mimosarumAcanthoscurria geniculataMesobuthus martensii
OrganismusRaubmilbe des westlichen ObstgartensParasitenmilbe der HonigbieneSchwarzbeinige HirschzeckeAmerikanische HausstaubmilbeJuckreizmilbe (Krätze)Zweipunkt-SpinnmilbeAfrikanische soziale SamtspinneBrasilianische Weißknie-VogelspinneChinesischer Skorpion
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MontagemethodeCelera v.6.1 Celera v.5.2 Celera v.4.0 AllPaths v.39075 Minia v.1.6088 Arachne 20071016 SOAPdenovo v.2 SOAPdenovo v.2 Samt v.1.1.04
Samt v.1.1.03 SSPACE
SOAPdenovo v.1.05 Standard v.3.0
Abdeckung ( × )17.7 5 6 436 174 8 a 70 70 200
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18.600 c
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Anzahl Gerüste2,211 n / A 369,492 515 n / A 640 68,653 n / A n / A
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Hinweis. – Sofern nicht anders angegeben, wurden die Werte vom NCBI abgerufen.

Identifizierte offene Leserahmen mit signifikanter Sequenzähnlichkeit zu Datenbanksequenzen von Cornman et al. (2010).

IscaW1.4-Gensatz von VectorBase (www.vectorbase.org).

Von Sanggaard et al. (2014 ), Transkripte von mehr als 17 Aminosäuren.

% von 248 CEGMA-Genen gefunden/vollständig, in der Baugruppe.

% von 2.675 Arthropoden-BUSCOs Vollständig [dupliziert], fragmentiert, fehlend, im Zusammenbau oder im Gen-Set.

Metaseiulus occidentalis Genom-Assembly- und Gen-Set-Statistiken im Vergleich zu acht anderen Spinnentieren

. Acari: Parasitiformes . Acari: Acariformes . Araneae . Skorpione .
SpeziesMetaseiulus occidentalisVarroa-ZerstörerIxodes scapularisDermatophagoides farinaeSarcoptes scabieiTetranychus urticaeStegodyphus mimosarumAcanthoscurria geniculataMesobuthus martensii
OrganismusRaubmilbe des westlichen ObstgartensParasitenmilbe der HonigbieneSchwarzbeinige HirschzeckeAmerikanische HausstaubmilbeJuckreizmilbe (Krätze)Zweipunkt-SpinnmilbeAfrikanische soziale SamtspinneBrasilianische Weißknie-VogelspinneChinesischer Skorpion
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MontagemethodeCelera v.6.1 Celera v.5.2 Celera v.4.0 AllPaths v.39075 Minia v.1.6088 Arachne 20071016 SOAPdenovo v.2 SOAPdenovo v.2 Samt v.1.1.04
Samt v.1.1.03 SSPACE
SOAPdenovo v.1.05 Standard v.3.0
Abdeckung ( × )17.7 5 6 436 174 8 a 70 70 200
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1.128,5 Mrd. €
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11,6 kb c 17.272 d 277 Tage 43.135 Mrd. €
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. Acari: Parasitiformes . Acari: Acariformes . Araneae . Skorpione .
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OrganismusRaubmilbe des westlichen ObstgartensParasitenmilbe der HonigbieneSchwarzbeinige HirschzeckeAmerikanische HausstaubmilbeJuckreizmilbe (Krätze)Zweipunkt-SpinnmilbeAfrikanische soziale SamtspinneBrasilianische Weißknie-VogelspinneChinesischer Skorpion
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Gerüst N50 (bp)896,831 n / A 76,228 186,342 n / A 2,993,488 480,636 47.837 Tage 223.560 Milliarden Euro
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Hinweis. – Sofern nicht anders angegeben, wurden die Werte vom NCBI abgerufen.

Identifizierte offene Leserahmen mit signifikanter Sequenzähnlichkeit zu Datenbanksequenzen von Cornman et al. (2010).

IscaW1.4-Gensatz von VectorBase (www.vectorbase.org).

Von Sanggaard et al. (2014 ), Transkripte von mehr als 17 Aminosäuren.

% von 248 CEGMA-Genen gefunden/vollständig, in der Baugruppe.

% von 2.675 Arthropoden-BUSCOs Vollständig [dupliziert], fragmentiert, fehlend, im Zusammenbau oder im Gen-Set.

Protein-kodierende Gene, Pseudogene und nicht-kodierende RNAs wurden mit der NCBI Eukaryotic Genome Annotation Pipeline (siehe Materialien und Methoden und ergänzende Tabelle S1, Supplementary Material online) annotiert, die insgesamt 18.338 Gnomon-Protein-kodierende Gene mit einer verarbeiteten Untermenge identifizierte von 11.430 gut unterstützten RefSeq-Genen. Das Genrepertoire ist größer als das vieler sequenzierter Insekten ( Waterhouse 2015 ), aber ähnlich groß wie das von I. scapularis und T. urticae und nur etwa zwei Drittel der Spinne Stegodyphus mimosarum , und der Skorpion Mesobuthus martensii ( Tabelle 1 ). Eine vergleichende Analyse mit Genen von zehn repräsentativen Arthropodenarten zur Schätzung der Anzahl von nahezu universell vorhandenen Orthologen, die möglicherweise fehlen, zeigte, dass der Gnomon-Gensatz vollständiger ist als der Gensatz beider I. scapularis und T. urticae ( ergänzende Abb. S1 , Ergänzungsmaterial online ). Das Genom der Raubmilbe ist daher weder so kompakt wie das der Spinnmilbe noch so groß wie viele andere Spinnentiere und stellt eine bemerkenswert vollständige Zusammenstellung und Annotation für das Studium der derzeit spärlich beprobten Acari dar.

Paraphylie der Acari- und Orphan-Arachniden-Gene

Die Phylogenomik bietet Möglichkeiten, widersprüchliche Ansichten über die evolutionären Beziehungen zwischen Milben und anderen Spinnentieren ( Pepato et al. 2010 Sharma et al. 2014 ) unter Verwendung genomweiter Sequenzdaten zu behandeln, wenn auch mit einer begrenzten Anzahl vollständig sequenzierter Genome mit qualitativ guten Genanmerkungen. Die aus den verketteten Proteinsequenz-Alignments von Einzelkopie-Orthologen (siehe Materialien und Methoden) geschätzte Spezies-Phylogenie mit maximaler Wahrscheinlichkeit paart die beiden Parasitiformes M. occidentalis und I. scapularis ( Abb. 1A). Allerdings Platzierung der afrikanischen sozialen Samtspinne Ste. Mimosarum als Schwestergruppe dieser Parasitiformes mit der acariformen Zweifleckigen Spinnmilbe T. urticae da die Fremdgruppe zur Paraphylie der Acari führt. Komplementäre phylogenomische Analysen mit Untergruppen der Arten aus Abbildung 1 A und mit Orthologen aus den weniger vollständigen Gensätzen (siehe Tabelle 1) der M. martensii Skorpion und die S. scabiei mite unterstützen diese beobachteten Zusammenhänge weiter ( ergänzende Abb. S2 , Ergänzendes Material online ). Je nach Spezies-Set und der Stringenz des Alignment-Trimmens wurden bei diesen Analysen etwa 100 bis mehr als 1.000 Single-Copy-Orthologe verwendet, um Superalignments zwischen etwa 55.000 und fast 250.000 Aminosäuren aufzubauen, die alle zu Phylogenien mit 100% Bootstrap-Unterstützung führten ( ergänzendes Material , Zusatzmaterial online). Die Beziehungen stimmen mit neueren phylogenomischen Analysen überein, die auch Spinnen (Araneae) und Zecken als Schwestergruppen fanden ( Sanggaard et al. 2014 ). Die molekulare Phylogenie unterstreicht auch die uralte Divergenz der beiden Parasitiformes und ihres letzten gemeinsamen Vorfahren mit T. urticae , konservativ auf etwa 320–360 bzw. 370–420 Ma geschätzt (Jeyaprakash und Hoy 2009).

Phylogenie und Orthologieprofile der Arten. ( EIN ) Die Phylogenie der molekularen Spezies, die aus ausgerichteten Proteinsequenzen von Einzelkopie-Orthologen aufgebaut und mit dem Nesseltier verwurzelt ist Hydra vulgaris unterstreicht die uralte Divergenz der beiden Parasitiformes, die schnelle Geschwindigkeit der Gensequenz-Evolution in Metaseiulus occidentalis , und unterstützt die Paraphylie der Acari. Alle Knoten zeigten 100% Bootstrap-Unterstützung. Astlängen in Substitutionen pro Standort (s.s.). Einschub: weiblich (♀) M. occidentalis sind etwa 500 Mikrometer lang, etwa doppelt so groß wie Männchen (♂). ( B ) Homologiebewertungen von 173 Metazoen-Arten von OrthoDB identifizieren alte Orthologe für mehr als die Hälfte von M. occidentalis Gene (blaue Fraktionen: Orthologe in >90% oder >70% der Metazoen oder in allen Nichtarthropoden-Metazoen) und eine kleine Fraktion mit nur Arthropoden-Orthologen (rot), aber etwa ein Viertel bleibt „verwaist“ ohne eindeutige Orthologie, was die spärliche Stichprobe widerspiegelt und alte Divergenzen innerhalb der Spinnentiere. Homologie-Grenzwert: e Wert < 1e-3. Spezies: Raubmilbe Metaseiulus occidentalis Mocc Zecke Ixodes scapularis Isca Samtspinne Stegodyphus mimosarum Smim Spinnmilbe Tetranychus urticae Turt Fruchtfliege Drosophila melanogaster Dmel Mehlkäfer Tribolium castaneum Körperlaus Pediculus humanus Wasserfloh Daphnia pulex Eule-Napfschnecke Lottia gigantea polychaeten Wurm Capitella teleta Zebrafisch Danio rerio Mensch Homo sapiens Hsap .

Phylogenie und Orthologieprofile der Arten. ( EIN ) Die Phylogenie der molekularen Spezies, die aus ausgerichteten Proteinsequenzen von Einzelkopie-Orthologen aufgebaut und mit dem Nesseltier verwurzelt ist Hydra vulgaris unterstreicht die uralte Divergenz der beiden Parasitiformes, die schnelle Geschwindigkeit der Gensequenz-Evolution in Metaseiulus occidentalis , und unterstützt die Paraphylie der Acari. Alle Knoten zeigten 100% Bootstrap-Unterstützung. Astlängen in Substitutionen pro Standort (s.s.). Einschub: weiblich (♀) M. occidentalis sind etwa 500 Mikrometer lang, etwa doppelt so groß wie Männchen (♂). ( B ) Homologiebewertungen von 173 Metazoen-Arten von OrthoDB identifizieren alte Orthologe für mehr als die Hälfte von M. occidentalis Gene (blaue Fraktionen: Orthologe in >90% oder >70% der Metazoen oder in allen Nicht-Arthropoden-Metazoen) und eine kleine Fraktion mit nur Arthropoden-Orthologen (rot), aber etwa ein Viertel bleibt „verwaist“ ohne eindeutige Orthologie, was die spärliche Stichprobe widerspiegelt und alte Divergenzen innerhalb der Spinnentiere. Homologie-Grenzwert: e Wert < 1e-3. Spezies: Raubmilbe Metaseiulus occidentalis Mocc Zecke Ixodes scapularis Isca Samtspinne Stegodyphus mimosarum Smim Spinnmilbe Tetranychus urticae Turt Fruchtfliege Drosophila melanogaster Dmel Mehlkäfer Tribolium castaneum Körperlaus Pediculus humanus Wasserfloh Daphnia pulex Eule-Napfschnecke Lottia gigantea polychaeten Wurm Capitella teleta Zebrafisch Danio rerio Mensch Homo sapiens Hsap .

Mit den Nesseltieren verwurzelt Hydra vulgaris (= H. magnipapillata ), zeigt die Phylogenie der molekularen Spezies die variablen Geschwindigkeiten der Gensequenzentwicklung, insbesondere bei den sich schnell entwickelnden Arthropoden, und hebt die schnellsten Geschwindigkeiten bei den beiden Milben und . hervor Drosophila melanogaster ( Abb. 1A). Diese konservierten Orthologe zeigen, dass Aminosäuresubstitutionen pro Stelle zwischen M. occidentalis und I. scapularis sind mehr als dreimal so viele wie dazwischen Danio rerio und homo sapiens , was die große evolutionäre Distanz zwischen diesen beiden Parasitiformes unterstreicht. Die Bewertung von Homologie und Orthologie mit 172 anderen Metazoenarten (siehe Materialien und Methoden) identifizierte für etwa 35 % der M. occidentalis Gnomon-Gensatz (Abb. 1 B). Andere sind bei den Metazoen weniger gut erhalten (∼36 %) oder weisen nur bei anderen Arthropoden Orthologe auf (∼ 4 %). Dies lässt etwa ein Viertel der Gene dieser Milbe ohne eindeutige Orthologie zurück. Die meisten von ihnen haben Homologe in anderen Metazoen, aber ein kleiner Teil bleibt ohne nachweisbare Homologie. Andere Spinnentiere weisen ähnlich hohe Anteile an Genen auf, denen eine klare Orthologie fehlt ( Abb. 1 B ), was die spärliche Probennahme und die alten Divergenzen innerhalb dieser Linie widerspiegelt, wie zuvor für ein Zeckentranskriptom festgestellt ( Gibson et al. 2013 ) und im Gegensatz zu den Dipteren und Primaten, vertreten durch D. melanogaster und H. sapiens , die mit vielen nah verwandten Arten gut bemustert sind.

Dynamische Genarchitektur-Evolution in einem Genom reich an Helitrons

Die Untersuchung der Genarchitekturen alter universeller Orthologe zur Identifizierung gemeinsamer und einzigartiger Intronpositionen (siehe Materialien und Methoden) ergab dramatische Intronverluste von M. occidentalis Gene, begleitet von auffallenden Zahlen von Introngewinnen (Abb. 2). Die überwiegende Mehrheit dieser Verluste und Gewinne ist seit dem letzten gemeinsamen Vorfahren mit Zecken aufgetreten, und nur D. melanogaster , bekannt für erhebliche Intronverluste ( Csuros et al. 2011 ), weist mehr Gesamtverluste über die Phylogenie auf. Gleichzeitig weisen diese Milbengene die zahlreichsten Introngewinne auf und übertreffen sogar die von Daphnia pulex , zuvor bekannt für umfangreiche Intron-Akkumulation (Li et al. 2009). Die Kombination von umfangreichen Intronverlusten mit zahlreichen Gewinnen hinterlässt dieser Raubmilbe einen ungewöhnlich großen Anteil an einzigartigen, linienspezifischen Introns ( Abb. 2 ). Dies steht im Gegensatz zu den intronreichen Genarchitekturen der Zecke, die denen eines Metazoen-Vorfahren ähnlicher sind als denen anderer Arthropoden ( Gulia-Nuss et al. 2015 ). Die repräsentativen Wirbeltiere, Fische und Menschen, haben die meisten Introns, die mit anderen Arten geteilt werden, d. h. Introns, die seit dem letzten gemeinsamen Vorfahren der Metazoen stabil aufrechterhalten wurden. Vergleich von gewonnenen und verlorenen Intron-Sites in M. occidentalis Gene zeigten für beide eine etwa 50:25:25% 0–1–2-Phasenverteilung – ein Verhältnis, das bei vielen Eukaryoten beobachtet wurde (Csuros et al. 2011) (Phase 0: Zwischen den Codons-Phasen 1 und 2: Nach dem ersten oder zweiten Nukleotid in jeweils ein Codon). Kleine, aber signifikante Verzerrungen zeigten jedoch, dass an Phasen 0-Standorten mehr Verluste auftraten ( P = 2,0 × 10 − 07 ) und mehr Zuwächse traten an Phase-1-Standorten auf ( P = 1,3 × 10 − 06 ), wobei Verluste tendenziell häufiger an den Enden der Gene auftreten (letztes Zehntel, P = 1,8 × 10 − 04 vorletztes Zehntel, P = 5,1 × 10 − 05 ) ( Ergänzungsabb. S3 , Ergänzungsmaterial online ). Vergleich der Längen von Introns einzigartig für M. occidentalis mit denen, die mit mindestens zwei anderen Spezies geteilt werden, zeigte, dass einzigartige Introns im Allgemeinen kürzer sind (Mittelwert 143, 257 bp und Median 116, 122 bp einzigartig, geteilt bzw. P = 6,3 × 10 – 04 ). Über die untersuchte Phylogenie hinweg kontrastiert die relative Stabilität der Vertebraten-Genarchitekturen die dynamischen Veränderungen des Introngehalts während der Evolution der Arthropoden, die besonders dramatisch erscheinen in M. occidentalis Gene, die etwa die Hälfte des Intron-Gehalts von . haben I. scapularis und fast das Doppelte von T. urticae (Abb. 2).

Dynamisch Metaseiulus occidentalis Intron-Entwicklung. Der Vergleich orthologer Intronpositionen in existierenden Arten, um Gewinn- und Verlustereignisse seit ihren letzten gemeinsamen Vorfahren abzuleiten, zeigt dramatische Veränderungen des Introngehalts während der Evolution von Arthropoden, im Gegensatz zur relativen Stabilität der Vertebraten-Genarchitekturen. Metaseiulus occidentalis hat mit Abstand den größten Anteil an einzigartigen Introns, angetrieben durch die Kombination aus umfangreichen Verlusten und zahlreichen Gewinnen. Für jede Art zeigen die drei gestapelten Balken Folgendes: (oberer Balken) zeigt Introns in dieser Art, eingefärbt nach der Legende „Introns Present“ von denen, die in Orthologen aller zehn untersuchten Arten (schwarz) zu nur zwei Arten (grau) gefunden wurden ) oder einzigartig (rosa) oder abgeleitet (Mandel) für diese Art (mittlerer Balken, gekennzeichnet mit +) zeigt Introns, die in dieser Art gewonnen wurden, farbcodiert, um den Knoten in der angrenzenden Phylogenie zu entsprechen, in der die Gewinne aufgetreten sind, mit Gewinnen seit dem letzten Knoten (vorhanden) in hellgrün dargestellt (unterer Balken, gekennzeichnet mit −) zeigt verlorene Introns in dieser Art, farblich gekennzeichnet, um den Knoten in der angrenzenden Phylogenie zu entsprechen, in der die Verluste aufgetreten sind, wobei Verluste seit dem letzten Knoten (vorhanden) in hell dargestellt sind rot. In allen Arten vorkommende Introns finden sich in den neun auf dem Dendrogramm markierten Organismen sowie im Nesseltier Hydra vulgaris (die Fremdgruppe für diese Analyse). Spezies: Eine Untergruppe aus Abbildung 1. Ahnenknoten im Dendrogramm: P, Parasitiformes A, Arachnida R, Arthropoda H, Holometabola I, Insecta M, Mandibulata V, Vertebrata. Relative Anzahl von Introns: Anzahl normalisiert durch die abgeleitete Anzahl von Introns im letzten gemeinsamen Vorfahren.

Dynamisch Metaseiulus occidentalis Intron-Entwicklung. Der Vergleich orthologer Intronpositionen in existierenden Arten, um Gewinn- und Verlustereignisse seit ihren letzten gemeinsamen Vorfahren abzuleiten, zeigt dramatische Veränderungen des Introngehalts während der Evolution von Arthropoden, im Gegensatz zur relativen Stabilität der Vertebraten-Genarchitekturen. Metaseiulus occidentalis hat mit Abstand den größten Anteil an einzigartigen Introns, angetrieben durch die Kombination aus umfangreichen Verlusten und zahlreichen Gewinnen. Für jede Art zeigen die drei gestapelten Balken Folgendes: (oberer Balken) zeigt Introns in dieser Art, eingefärbt gemäß der Legende „Introns Present“ von denen, die in Orthologen aller zehn untersuchten Arten (schwarz) zu nur zwei Arten (grau) gefunden wurden ) oder einzigartig (rosa) oder abgeleitet (Mandel) für diese Art (mittlerer Balken, gekennzeichnet mit +) zeigt Introns, die in dieser Art gewonnen wurden, farbcodiert, um den Knoten in der angrenzenden Phylogenie zu entsprechen, in der die Gewinne aufgetreten sind, mit Gewinnen seit dem letzten Knoten (vorhanden) in hellgrün dargestellt (unterer Balken, gekennzeichnet mit −) zeigt verlorene Introns in dieser Art, farblich codiert, um den Knoten in der angrenzenden Phylogenie zu entsprechen, in der die Verluste aufgetreten sind, wobei Verluste seit dem letzten Knoten (vorhanden) in hell dargestellt sind rot. In allen Arten vorkommende Introns finden sich in den neun auf dem Dendrogramm markierten Organismen sowie im Nesseltier Hydra vulgaris (die Fremdgruppe für diese Analyse). Spezies: Eine Untergruppe aus Abbildung 1. Ahnenknoten im Dendrogramm: P, Parasitiformes A, Arachnida R, Arthropoda H, Holometabola I, Insecta M, Mandibulata V, Vertebrata. Relative Anzahl von Introns: Anzahl normalisiert durch die abgeleitete Anzahl von Introns im letzten gemeinsamen Vorfahren.

Trotz vieler Studien, die Intron-Gewinn/Verlust-Mechanismen untersuchen, bleiben sie kaum verstanden, und obwohl Verluste durch Reverse-Transkriptase-vermittelte Prozesse und genomische Deletionen auftreten können, bleiben Gewinnmechanismen schwer fassbar, können aber durch Prozesse wie Intron-Transpositionen und Transposon-Insertionen erleichtert werden (Yenerall et al 2011 Yenerall und Zhou 2012). Analyse des TE-Gehalts der M. occidentalis Genom zeigte einen vergleichbaren Gesamtanteil von TEs (6,8 %) wie der der D. melanogaster euchromatisches Genom (6,6%) (Ergänzende Abb. S4 und S5 und Ergänzende Daten, Ergänzendes Material online). Obwohl das Genom der Fruchtfliege von Long Terminal Repeat (LTR)-Elementen dominiert wird, enthält dieses Genom jedoch viel größere Anteile sowohl an Cut-and-Paste-DNA-Transposons als auch an Helitrons (Rolling-Circle-Transposons). Im Gegensatz dazu sind LTR-Elemente die am häufigsten vorkommenden TE im kompakten T. urticae Genom ( Grbić et al. 2011 ) und Seemann -Typ-DNA-Transposons sind die häufigsten in V. Zerstörer (Corman et al. 2010). Helitron Aktivität kann Genfragmente einfangen und chimäre Transkripte erzeugen oder Genarchitekturen verändern ( Thomas und Pritham 2015 ) und so zu genomischen Innovationen wie alternativen Transkripten, die in Mais exprimiert werden ( Barbaglia et al. 2012 ) oder möglichen Gewinnen oder Verlusten von Genmerkmalen, wie beschrieben, beitragen bei Fledermäusen ( Thomas et al. 2014 ). Im Vergleich zu anderen repräsentativen Arthropoden birgt dieses Genom den größten Anteil an Helitrons (Ergänzende Abb. S5, Ergänzendes Material online), was auf einen möglichen Zusammenhang zwischen erhöhter Rolling-Circle-Transposon-Aktivität und dynamischer Genarchitekturentwicklung bei dieser Phytoseiidenmilbe hindeutet.

Beute erkennen, deaktivieren und verdauen

Dieses obligatorische Raubtier hat keine Augen, ist jedoch in der Lage, Beutearten zu erkennen und zu unterscheiden, indem es verschiedene sensorische Rezeptoren verwendet, um Seide und chemische Hinweise zu identifizieren, die von Spinnmilben und anderen Beutetieren abgelagert werden.Die Fähigkeit, aktive Beutearten zu unterdrücken und eine präorale Verdauung durchzuführen, ist entscheidend für das Fressverhalten dieser Milbe. Die Untersuchung von Genen und Genfamilien, die wahrscheinlich an diesen biologischen Merkmalen beteiligt sind, bietet daher die besten Anhaltspunkte für das Verständnis ihres Erfolgs.

Chemosensorik

Wie die meisten Arthropoden, M. occidentalis erhält durch chemische Hinweise beträchtliche Informationen über seine Umgebung. Nichtinsekten-Arthropoden verwenden zwei Hauptgenfamilien für die Chemosensation, die gustatorischen Rezeptoren (GRs) ( Robertson et al. 2003 ) und die ionotropen Rezeptoren (IRs) ( Rytz et al. 2013 ). Die Insekten besitzen jedoch eine dritte Familie von Chemorezeptoren, die Geruchsrezeptoren (ORs), die sich wahrscheinlich in alten Insekten aus den GRs entwickelt haben ( Missbach et al. 2014 ). Dementsprechend, wie bei anderen nicht insektenartigen Arthropoden, einschließlich der Krebstiere Dein. pulex ( Peñalva-Arana et al. 2009 ), die Myriapod Strigamia maritima ( Chipman et al. 2014 ) und die Spinnmilbe ( Grbić et al. 2011 ), die M. occidentalis Genom enthält keine ORs. Stattdessen muss es sich auf die 64 GR (von denen sechs Pseudogene zu sein scheinen) und 65 IR-Gene verlassen, die in seinem Genom kodiert sind (siehe Materialien und Methoden und ergänzende Abb. S6 und Ergänzende Daten , Ergänzungsmaterial online ) für die Verarbeitung der chemischen Signale von andere Individuen, zum Beispiel männlich-weibliche Signale, sowie von potentieller Beute. Die identifizierten GRs weichen stark von Insekten-GRs mit bekannter Funktion ab, wie etwa den Zucker-, Fruktose-, Kohlendioxid- und Bittergeschmacksrezeptoren. Die Zuordnung spezifischer Funktionen erfordert daher weitere experimentelle Beweise jenseits der Hinweise aus der Homologie. Obwohl Gliederfüßer-GRs im Allgemeinen etwa fünf Introns haben, bildet die Mehrheit (50/64) der GRs dieser Milbe eine große Gruppe von intronlosen Genen, die über das Genom verteilt sind, einige als Singletons, aber die meisten in kleinen Tandem-Arrays, was auf mehrere Duplikationen von an . hindeutet intronloses Vorfahren-Gen. Obwohl funktionelle Studien erforderlich sind, um ihre spezifischen biologischen Rollen zu erforschen, bilden die IRs zwei Gruppen, die mit den „konservierten“ und „divergenten“ IRs vergleichbar sind, die an Geruch bzw. Geschmack beteiligt sind D. melanogaster (Rytz et al. 2013). Wie die GRs kodiert das Milbengenom für eine Gruppe von intronlosen IRs, jedoch scheinen drei IR-Gene, die sich mit dieser Gruppe zusammenschließen, unabhängig voneinander neue Introns erworben zu haben. In der zweiten großen Gruppe haben die meisten Gene fünf bis acht Introns, im Allgemeinen weniger als die meisten Insekten-IRs, aber eines hat nur ein einzelnes Intron und ein anderes hat 14. Somit spiegelt die Entwicklung der Genarchitektur dieser divergenten Gruppen von Chemorezeptoren die aus der Analyse beobachtete Dynamik wider von Introns aus nahezu universellen Einzelkopie-Orthologen, und obwohl Sequenzdivergenz detaillierte funktionelle Schlussfolgerungen verhindert, deuten die identifizierten GR- und IR-Genrepertoires auf eine umfassende chemosensorische Kapazität dieser Raubmilbe hin.

Lichtwahrnehmung

Obwohl Spinnen für ihre vielen Augen bekannt sind, hat diese Phytoseiide keine sichtbaren Augen oder Ocellen und kann sich daher nicht auf schwache visuelle Hinweise zur Beuteerkennung verlassen. Dennoch legt die durch die Verkürzung der Tageslänge induzierte Diapause nahe, dass diese Milbe in der Lage ist, Licht wahrzunehmen und darauf zu reagieren (Hoy 1975). Suchen nach Genen, die an der frühen Augenentwicklung und Netzhautdifferenzierung beteiligt sind (siehe Materialien und Methoden), identifizierten Homologe bekannter Regulatoren (Ergänzungstabelle S4, Ergänzungsmaterial online), einschließlich Zwilling von augenlos aber nicht augenlos , das D. melanogaster Pax6 -ähnliche Gene, die die Augenentwicklung regulieren (Shaham et al. 2012). Homologiesuchen nach kanonischen Genen der Phototransduktionskaskade (siehe Materialien und Methoden) identifizierten alle vier Schlüsselkomponenten: Photorezeptoren, trimere G-Proteine, Phospholipasen und transiente Rezeptorpotentialkanäle ( Ergänzungstabelle S5 , Ergänzungsmaterial online ). Die beiden mutmaßlichen Photorezeptoren scheinen jedoch eher visuelle pigmentähnliche Peropsine als echte visuelle Opsine zu sein, im Gegensatz zu Spinnen, die sowohl Opsine als auch Peropsine haben, die bei der Wanderspinne Cupiennius salei zeigen unterschiedliche Ausdrucksmuster in Primär- und Sekundäraugen ( Eriksson et al. 2013 ). Neben dem Diapauseverhalten der Milben zeigte die Untersuchung der Eiablagezeiten eine synchronisierte Periodizität ( ergänzende Abb. S7 , Ergänzungsmaterial online ), die die Fähigkeit zur Lichtwahrnehmung weiter unterstützt. Dies trotz des offensichtlichen Fehlens mehrerer Schlüsselkomponenten des zirkadianen Rhythmussystems – keine Orthologe von Zyklus , Zeitraum , oder Kryptochrom Gene gefunden wurden ( Ergänzungstabelle S6 , Ergänzungsmaterial online ). Im Gegensatz, I. scapularis und T. urticae haben Orthologe von beiden Zeitraum und Kryptochrom , und obwohl Zyklus bei der Zecke zu fehlen scheint, ist sie in der Spinnmilbe vorhanden. Obwohl diese Milbe keine Augen hat, scheint sie wichtige Gene für die Augenentwicklung sowie alle wichtigen molekularen Komponenten zu besitzen, die für die Lichtwahrnehmung erforderlich sind, und zeigt Verhaltensweisen, die auf lichtinduzierte Reaktionen hinweisen.

Lähmung und präorale Verdauung

Beobachtungen von M. occidentalis Fütterung bestätigen die Verwendung der präoralen Verdauung, die bei den meisten räuberischen Arthropoden üblich ist, und zeigen Lähmungssymptome bei Spinnmilben-Beute, was darauf hindeutet, dass sie ihre Beute immobilisieren (Flechtmann und McMurtry 1992). Homologiesuchen mit Verdauungspeptidasen und etwa 800 Speichelpeptiden von Spinnen und anderen giftigen Arthropoden (siehe Materialien und Methoden) identifizierten Gene mit mutmaßlicher Rolle bei der Ernährung dieses Raubtiers (Ergänzungstabellen S7 und S8, Ergänzungsmaterial online). Zwei neurotoxinähnliche Gene wurden mit Übereinstimmungen mit Agatoxinen von Trichternetzspinnen identifiziert, die Kalziumkanäle blockieren, die bei Insekten Lähmungen verursachen (Wang et al. 2001). Ein einzelnes Sphingomyelinase D -ähnliches Gen entsprach denen von Einsiedler- und Attentäterspinnen, die bei Säugetieren Läsionen verursachen und starke insektizide Toxine sind ( Zobel-Thropp et al. 2012 ), verglichen mit mindestens fünf in T. urticae , drei in Ste. Mimosarum und vier in I. scapularis . Viele Toxine sind kurze Peptide, die unabhängig voneinander in verschiedenen Abstammungslinien entstanden oder schnell divergiert zu sein scheinen, daher ist es nicht überraschend, dass Homologiesuchen nur wenige sichere Übereinstimmungen ergaben. Im Gegensatz dazu sind proteolytische Verdauungsenzyme leichter zu erkennen, beispielsweise wurden die Annotationen der InterPro-Proteindomäne 124 . identifiziert M. occidentalis Trypsin-ähnliche Cystein/Serin-Peptidasen sind dies jedoch wesentlich weniger als in den Spinnmilben- und Zeckengenomen ( Ergänzungstabelle S9 , Ergänzungsmaterial online ). Insbesondere hat dieser Raubtier nur eine C13-Legumain-Cystein-Peptidase und mindestens 23 sicher identifizierte C1A-Cathepsine, während die Spinnmilbe 19 bzw. 57 hat (Ergänzungstabelle S10, Ergänzungsmaterial online). Interessanterweise alle M. occidentalis C1A-Peptidasen gehören zur Unterfamilie der Cathepsin-L-ähnlichen Proteine, ohne Cathepsin-B-ähnliche Peptidasen, im Gegensatz zu in T. urticae , die mindestens 17 hat ( ergänzende Abb. S8 , Ergänzendes Material online ). Es ist möglich, dass solche Variationen im Repertoire kodierter Proteasen die unterschiedliche Ernährung und das Fressverhalten dieser beiden entfernt verwandten Milben widerspiegeln.

Geschlechtsbestimmung und Entwicklung einer parahaploiden Milbe mit vollständig zerstäubtem Hox Gene

Parahaploidie, auch Pseudoarrhenotoky oder väterliche Genomelimination genannt, ist ein seltenes genetisches System, das in einigen Milben, Käfern, Wollläuse und Schildläusen vorkommt ( Sánchez 2014 ). Ein verbessertes Verständnis dieses embryonalen Prozesses könnte dazu beitragen, Programme zu kontrollieren, indem die Produktion von Raubmilben auf Weibchen verlagert wird, die mehr Beute konsumieren als Männchen. Die erwachsenen Tiere weisen die für Milben und Zecken charakteristische reduzierte Körperplansegmentierung auf, die bei Milben mit Milbenveränderungen in Verbindung gebracht wurde Hox Genexpression ( Barnett und Thomas 2013 ) oder Hox Genverlust (Grbić et al. 2011). Als entfernt verwandte Milbe mit ähnlich reduzierter Segmentierung, charakterisierend M. occidentalis Hox Gene bieten Hinweise zum Verständnis ihrer Rolle bei der Entwicklung des Körperplans.

Parahaploidie und Epigenetik

Die väterlicherseits abgeleiteten Chromosomen werden heterochromatinisiert und eliminiert in M. occidentalis Embryonen, die sich zu haploiden erwachsenen Männchen entwickeln ( Nelson-Rees et al. 1980 ) durch einen Prozess, der es der Mutter ermöglicht, das Geschlechterverhältnis ihrer Nachkommen zu kontrollieren ( Nagelkerke und Sabelis 1998 ). Da wenig über die molekularen Akteure in diesem ungewöhnlichen genetischen System bekannt ist, konzentrierte sich die Identifizierung von Kandidatengenen, die an der Geschlechtsbestimmung beteiligt sind, auf die Suche sowohl nach kanonischen Komponenten von Signalkaskaden als auch nach Genen, die an epigenetischen DNA-Modifikationen beteiligt sind, die der Chromosomenelimination in ähnlichen Systemen vorausgehen (siehe Materialien und Methoden). Studien an Insekten haben erhebliche Unterschiede in den Komponenten von Geschlechtsbestimmungssystemen und ihren Regelkreisen gezeigt ( Gempe und Beye 2011 ), so dass es nicht verwunderlich ist, dass mehrere Elemente der D. melanogaster System scheint zu fehlen in M. occidentalis ( Ergänzungstabellen S11–S14 , Ergänzungsmaterial online ). Dennoch sind Orthologe des wichtigsten Upstream-Spleißfaktors Sex tödlich und mindestens eines seiner Ziele, Transformator-2 , vorhanden sind, sowie der nachgeschaltete Ziel-Transkriptionsfaktor Doppelsex (Pomerantz et al. 2014). Obwohl die Transformator-2 ortholog zeigte keine geschlechtsspezifische Genexpression in M. occidentalis , zwei Doppelsex -ähnliche Gene zeigten eine männlich-voreingenommene Expression, jedoch ohne Hinweise auf alternatives Spleißen ( Pomerantz und Hoy 2015a ). Obwohl solche Signale an der Kontrolle der Geschlechtsbestimmung beteiligt sein können, wird der Prozess der Heterochromatinisierung selbst wahrscheinlich durch geschlechtsspezifische epigenetische Markierungen bestimmt, wie Studien am parahaploiden Wollläuse zeigen Planococcus citri (Bongiorni et al. 2009). DNA-Methylierung ist mit Prozessen wie dem genomischen Imprinting und der Inaktivierung des X-Chromosoms verbunden, sucht aber nach DNA-Methytransferasen ( DNS ) in dem M. occidentalis Genom nur das weit konservierte DNSt2 Gen und nein DNS1 oder DNSt3 Homologe (Ergänzende Abb. S9, Ergänzungsmaterial online). DNSt2 Funktioniert tatsächlich hauptsächlich als tRNA-Methytransferase und Spezies mit nur DNSt2 daher kaum auf DNA-Methylierung zur epigenetischen Regulation zurückgreifen können ( Raddatz et al. 2013 ). Im Gegensatz dazu sind die Repertoires der Histondeacetylasen und ihrer Cofaktoren denen anderer Arthropoden ähnlich (Ergänzungstabelle S15, Ergänzungsmaterial online), was darauf hindeutet, dass dieses epigenetische Regulationssystem voll funktionsfähig ist. Diese Vergleiche weisen auf Kandidatengene hin, die nun für detaillierte Charakterisierungen gezielt werden können. Es scheint jedoch, dass die DNA-Methylierung nicht der Schlüssel zur Entschlüsselung der Geheimnisse ist, die dem ungewöhnlichen System der Geschlechtsbestimmung dieser parahaploiden Milbe zugrunde liegen.

Vollständig atomisierte Hox-Gene

Unabhängig vom Geschlecht führt die Embryonalentwicklung zur adulten Form mit nur zwei Körpersegmenten, dem Gnathosoma, das mit flexibler Kutikula mit dem Idiosoma verschmolzen ist. Diese reduzierte Segmentierung von Milben und Zecken unterscheidet sich dramatisch von den Körperbauplänen von Insekten, Krebstieren und Myriapoden und wird vermutlich durch segmentale Verschmelzungen während der frühen Entwicklung erreicht. Segmentidentitäten und Entwicklung entlang der anteroposterioren Achse werden durch die Expressionsmuster von Hox Gene, eine weitgehend konservierte Untergruppe von homöoboxhaltigen Transkriptionsfaktoren, die typischerweise physisch innerhalb von Genomen angehäuft zu finden sind (Duboule 2007). Von den zehn Hox Gene, die im Arthropoden-Vorfahren vorhanden sind, suchen die M. occidentalis Genom (siehe Materialien und Methoden) identifizierte Orthologe für alle außer Hox3/zerknüllt/zen und keine Genduplikationen ( Abb. 3 ), anders als beim Skorpion M. martensii wo das komplette Hox Gencluster scheint dupliziert worden zu sein (Di et al. 2015). Die Zen Das Gen fehlt auch bei der Spinnmilbe, aber es ist in vorhanden I. scapularis und wurde in einer Hornmilbe (Telford und Thomas 1998) und anderen Cheliceraten identifiziert. Am auffälligsten, M. occidentalis Hox Gene sind mit jedem Gen auf einem anderen Gerüst vollständig atomisiert, anders als bei anderen untersuchten Arthropoden, wo sie im Allgemeinen kollinear mit keinen oder wenigen dazwischenliegenden Genen gefunden werden (Abb. 3). Sie befinden sich auf Gerüsten mit einer Größe von 220 kb mit 43 Genen bis 3.231 kb mit 413 Genen ( ergänzende Abb. S10 und Ergänzende Daten , Ergänzendes Material online ), was die Schlussfolgerung stützt, dass ihre Atomisierung kein Artefakt der Fragmentierung der Genomassemblierung ist. Hox Gene bilden im Allgemeinen kanonische „organisierte“ Cluster, aber einige können als „aufgespalten“, „desorganisiert“ oder „atomisiert“ beschrieben werden (Duboule 2007), jedoch vollständig Hox Genzerstäubung wie beim Mantelseescheide Oikopleura dioica ( Seo et al. 2004 ) oder die Kopffüßer Oktopus bimaculoides ( Albertin et al. 2015 ) und nun erstmals bei einem Arthropoden, scheint tatsächlich ein seltenes Vorkommen zu sein.

Vollständige Zerstäubung von Metaseiulus occidentalis Hox Gene. Im krassen Gegensatz zu M. occidentalis , die genomische Organisation von zehn Hox Gene aus zwei anderen Spinnentieren und repräsentativen Arten aus sieben Arthropodenlinien zeigen ihre allgemein gut erhaltene Kollinearität ohne oder mit wenigen dazwischenliegenden Genen. Diese vollständige Atomisierung von Hox genes ist der erste Bericht über einen Arthropoden und unterstreicht die turbulente und dynamische Evolutionsgeschichte des Genoms dieser Raubmilbe. Hox Gen-Orthologe in jeder Spezies werden als farblich abgestimmte Ellipsen dargestellt, wobei gepunktete Ellipsen auf mutmaßlich fehlende Gene hinweisen. Verbindende schwarze Linien zeigen ihre Gerüst- oder Chromosomenkollinearität mit der Anzahl der dazwischenliegenden oder benachbarten Gene, die durch Kästchen unterschiedlicher Höhe und Farbe angezeigt werden: Dünne graue Kästchen für 1, 2 oder 3–5 dazwischenliegende oder benachbarte Gene dickere braune Kästchen für 6–10 oder 11–20 Gene dickere violette Kästchen für 21–30, 31–50, 51–100 oder 101–200 Gene und die dicksten hellrosa Kästchen für mehr als 200 Gene. Hox Gene: Labor , Labial pb , Rüsseltier Zen , zerknüllt Dfd , Deformiert Scr , Sexkämme reduziert ftz , Fushi Tarazu Antp , Antennen Ubx , Ultrabithorax AdbA , Bauch A AbdB , Bauch B und beschriftet in D. melanogaster , 1 , zerknüllt 2 , zerknüllt-bezogen und B , bicoid . Spezies: Eine Teilmenge aus Abbildung 1 plus der Tausendfüßler Strigamia maritima die Honigbiene Apis mellifera und der Monarchfalter Danaus plexippus .

Vollständige Zerstäubung von Metaseiulus occidentalis Hox Gene. Im krassen Gegensatz zu M. occidentalis , die genomische Organisation von zehn Hox Gene aus zwei anderen Spinnentieren und repräsentativen Arten aus sieben Arthropodenlinien zeigen ihre allgemein gut erhaltene Kollinearität ohne oder mit wenigen dazwischenliegenden Genen. Diese vollständige Atomisierung von Hox genes ist der erste Bericht über einen Arthropoden und unterstreicht die turbulente und dynamische Evolutionsgeschichte des Genoms dieser Raubmilbe. Hox Gen-Orthologe in jeder Spezies werden als farblich abgestimmte Ellipsen dargestellt, wobei gepunktete Ellipsen auf mutmaßlich fehlende Gene hinweisen. Verbindende schwarze Linien zeigen ihre Gerüst- oder Chromosomenkollinearität mit der Anzahl der dazwischenliegenden oder benachbarten Gene, die durch Kästchen unterschiedlicher Höhe und Farbe angezeigt werden: Dünne graue Kästchen für 1, 2 oder 3–5 dazwischenliegende oder benachbarte Gene dickere braune Kästchen für 6–10 oder 11–20 Gene dickere violette Kästchen für 21–30, 31–50, 51–100 oder 101–200 Gene und die dicksten hellrosa Kästchen für mehr als 200 Gene. Hox Gene: Labor , Labial pb , Rüsseltier Zen , zerknüllt Dfd , Deformiert Scr , Sexkämme reduziert ftz , Fushi Tarazu Antp , Antennen Ubx , Ultrabithorax AdbA , Bauch A AbdB , Bauch B und beschriftet in D. melanogaster , 1 , zerknüllt 2 , zerknüllt-bezogen und B , bicoid . Spezies: Eine Teilmenge aus Abbildung 1 plus der Tausendfüßler Strigamia maritima die Honigbiene Apis mellifera und der Monarchfalter Danaus plexippus .

Immunität ohne Imd , und RNAi mit Duplicated Würfelschneider

In der Wildnis, M. occidentalis wird in Populationen mit geringer Dichte (weniger als 0,1/Blatt) gefunden, in denen Krankheiten selten auftreten. Im Gegensatz dazu treten Infektionen mit Mikrosporidien und anderen Krankheitserregern in dichten Kolonien auf und können die Aufzucht für die Massenproduktion in biologischen Kontrollprogrammen ernsthaft behindern ( Bjørnson 2008 ). Das Verständnis der Immunabwehrkapazitäten dieser Milbe, einschließlich des RNAi-Systems, ist notwendig, um die Produktivität in Massenaufzuchtanlagen zu verbessern.

Das Immunrepertoire

Klassische Immunantworten von Arthropoden umfassen Phagozytose, Melanisierung und die Produktion antimikrobieller Peptide als Reaktion auf Signale, die durch die Erkennung von Pathogenen ausgelöst werden, und wurden hauptsächlich durch Studien an Insekten charakterisiert ( Buchon et al. 2014 Barribeau et al. 2015 ). Vermessung der M. occidentalis Genom (siehe Materialien und Methoden) identifizierte Homologe von wichtigen immunbezogenen Genen, einschließlich Erkennungsproteinen und Signalwegmitgliedern (Ergänzungstabelle S17, Ergänzungsmaterial online). Nur ein einziges Gen, das ein Peptidoglycan-Erkennungsprotein (PGRP) kodiert, wurde identifiziert T. urticae hat auch nur ein PGRP, während I. scapularis hat mindestens vier, und keines dieser Acari scheint Gram-negative Bakterien-bindende Proteine ​​(GNBPs) zu haben. Andere mit der Erkennung in Zusammenhang stehende Gene umfassen solche, die ein mit Fibrinogen in Zusammenhang stehendes Protein, mindestens zwei Thioester-enthaltende Proteine ​​und vier mit Phagozytose in Zusammenhang stehende Dscam-ähnliche Proteine ​​kodieren, von denen die Anzahl im Allgemeinen niedriger ist als in anderen Cheliceraten (Palmer und Jiggins 2015). Der Mautpfad scheint weitgehend intakt zu sein: Eine einzige Mautaktivierung Spätzle Gen und sechs Toll-like-Rezeptor-Gene die Signalgeber Myd88 und Pelle (aber nein Rohr -ähnliches Gen, das auch bei fehlt I. scapularis und T. urticae [ Palmer und Jiggins 2015 ]) der Kernfaktor-κB (NF-κB) Transkriptionsfaktor dorsal und sein Inhibitor Kaktus , sind alle dabei. Im Gegensatz dazu weder Imd noch der NF-κB-Transkriptionsfaktor des Imd-Signalwegs, genießen , identifiziert werden, und das Fehlen zusätzlicher Stoffwechselweg-Mitglieder legt ferner nahe, dass keine kanonische Imd-Signalgebung auftritt. Obwohl Homologe des JAK/STAT-Signalweg-Rezeptors kuppellos und Transkriptionsfaktor Stat92E identifiziert, kein eindeutiges Homolog der Januskinase Himmelfahrt wurde gefunden. Endlich wie I. scapularis ( Smith und Pal 2014 ) fehlen dieser Raubmilbe Gene, die mit dem Melanisierungsweg (Phenoloxidase) zusammenhängen.

RNAi-Pfade

Oral verabreichte doppelsträngige RNAs (dsRNAs) induzieren robuste, verlängerte und systemische Gen-Knockdowns in M. occidentalis ( Wu und Hoy 2014a, , 2014b Pomerantz und Hoy 2015b Wu und Hoy 2015 ). Kandidatengene, die wahrscheinlich an der Erleichterung dieser Reaktionen beteiligt sind, wurden identifiziert (siehe Materialien und Methoden) durch Suche nach Homologen von Genen der RNAi- oder microRNA (miRNA)-Wege sowie nach dsRNA-Aufnahme- und -Transportprozessen (Ergänzungstabellen S18 und S19, Ergänzungsmaterial online). . Die meisten Gene, die an der Aufnahme und dem Transport von dsRNA beteiligt sind, wurden identifiziert, einschließlich Clathrin schwere Kette die, wenn sie niedergeschlagen wurden, die RNAi-Reaktionen stark beeinträchtigten ( Wu und Hoy 2014a ), was darauf hindeutet, dass diese Milbe einen rezeptorvermittelten Endozytoseweg für die dsRNA-Aufnahme verwendet. Die Identifizierung von mindestens drei RNA-abhängigen RNA-Polymerase (RDRP)-Genen, die auch in anderen Spinnentieren vorkommen und Str. maritima jedoch nicht bei anderen Arthropoden, deutet darauf hin, dass eine RDRP-basierte dsRNA-Amplifikation auftreten kann. Die Anwesenheit von beiden Würfel-1 und Würfel-2 Homologe legt nahe, dass, wie Drosophila , werden unterschiedliche Dicer-Proteine ​​für die Verarbeitung von miRNAs und kleinen interferierenden RNAs (siRNAs) verwendet. Obwohl Homologe der miRNA-Vorläuferprozessoren Droscha und Pascha , ebenso gut wie Würfel-1 's Partner für die miRNA-Verarbeitung, Redselig , wurden alle identifiziert, Würfel-2 Partnerin von, R2D2 , scheint abwesend zu sein. Am auffälligsten ist die M. occidentalis Genom kodiert mindestens fünf verschiedene Volllängenkopien von Würfel-2 , die sich auf vier verschiedenen Gerüsten mit jeweils drei bis sieben Introns befinden ( Abb. 4 ). Diese divergenten Genkopien variieren in der Sequenzidentität von 66 % bis 31 % (Aminosäuren) und 66–43 % (Nukleotide). Vier davon Würfel-2 Gene stimmten mit Transkripten eines RNA-seq-Transkriptoms mit mehreren Lebensstadien überein ( Hoy et al. 2013 ) ( Ergänzungstabelle S20 , Ergänzungsmaterial online ) und unterstützten ihre funktionelle Relevanz. Solche Duplikate von Würfel-2 Gene scheinen seltene Ereignisse zu sein: Eine einzelne Duplikation wurde in Dein. pulex ( Mukherjee et al. 2013 Palmer und Jiggins 2015 ) und die Untersuchung von mehr als 80 Arthropodenarten identifizierte keine anderen sicher unterscheidbaren und vollständigen Genduplikationen. Ein Vergleich ihrer Genarchitekturen zeigt den Mangel an Introns in M. occidentalis Dicers , insbesondere im Vergleich zu den intronreichen Genen von I. scapularis und Apis mellifera , und ihre Einzigartigkeit – mit nur einer einzigen selbstbewusst ausgerichteten Intronposition, die mit . geteilt wird D. melanogaster Dicer-2 ( Abb. 4 ). Solche mehrfachen Duplikationen eines normalerweise Single-Copy-Gens wurden auch für das Gen festgestellt, das für das Muskelmyosin-Schwerkettenprotein kodiert, das ebenfalls sehr unterschiedliche Intron-Exon-Architekturen sowie sich gegenseitig ausschließende gespleißte Exons aufwies (Kollmar und Hatje 2014). Die mehrfachen Vervielfältigungen von Würfel-2 Gene zeigen, wie die dynamische Evolutionsgeschichte dieses Genoms zur Erzeugung und Erhaltung mehrerer Genkopien geführt hat, deren Introngehalt dramatische Veränderungen aufweist.

Der erweiterte Satz von Metaseiulus occidentalis Dicer-2 Gene. Die Phylogenie von Würfel-1 und Würfel-2 Gene von vier entfernt verwandten Arthropoden (links) mit fünf verschiedenen Kopien von Würfel-2 von M. occidentalis zeigt die Positionen gemeinsamer und einzigartiger Intronpositionen entlang der Länge des multiplen Proteinsequenz-Alignments (rechts). Gestrichelte vertikale Linien markieren die Positionen eindeutiger gemeinsamer Intronpositionen entlang der Länge des Alignments, die entsprechend der Anzahl der Gene, in denen sie gefunden werden, eingefärbt sind (5 rosa, 4 lila, 3 grün, 2 blau). Sicher identifizierte eindeutige Intronpositionen sind in Gelb dargestellt, und mehrdeutige (schlecht ausgerichtete Regionen) Intronpositionen sind in Mandel dargestellt. Dramatische Gewinne und Verluste von Introns in M. occidentalis Gene haben in drei Fällen nur eine einzige Intronposition hinterlassen Würfel-2 Gene, die mit anderen geteilt werden WürfelschneiderWürfel-2 von Drosophila melanogaster . Die Untersuchung dieser Genstrukturen zeigt den Mangel an Introns in M. occidentalis Gene, insbesondere im Vergleich zu den Intron-reichen Orthologen von Ixodes scapularis und Apis mellifera . Würfel-1 und Würfel-2 Gene in der Phylogenie sind nach Arten farblich abgestimmt, und der einzige Knoten mit weniger als 100 % Bootstrap-Unterstützung ist mit „75“ gekennzeichnet. Die Positionen der Dicer-Proteindomänen sind angezeigt (oben) sowie die relative Qualität des Alignments (unten). Gestrichelte Linien für I. scapularis Dicer-2 bezeichnen fehlende Sequenzinformationen aufgrund von Lücken in der Genomanordnung. DIM, Dicer-Dimerisierungsdomäne PAZ, Domäne benannt nach Piwi-, Argonaut- und Zwille-Proteinen.

Der erweiterte Satz von Metaseiulus occidentalis Dicer-2 Gene. Die Phylogenie von Würfel-1 und Würfel-2 Gene von vier entfernt verwandten Arthropoden (links) mit fünf verschiedenen Kopien von Würfel-2 von M. occidentalis zeigt die Positionen gemeinsamer und einzigartiger Intronpositionen entlang der Länge des multiplen Proteinsequenz-Alignments (rechts). Gestrichelte vertikale Linien markieren die Positionen eindeutiger gemeinsamer Intronpositionen entlang der Länge des Alignments, die entsprechend der Anzahl der Gene, in denen sie gefunden werden, gefärbt sind (5 rosa, 4 lila, 3 grün, 2 blau). Sicher identifizierte eindeutige Intronpositionen sind in Gelb dargestellt, und mehrdeutige (schlecht ausgerichtete Regionen) Intronpositionen sind in Mandel dargestellt. Dramatische Gewinne und Verluste von Introns in M. occidentalis Gene haben in drei Fällen nur eine einzige Intronposition hinterlassen Würfel-2 Gene, die mit anderen geteilt werden WürfelschneiderWürfel-2 von Drosophila melanogaster . Die Untersuchung dieser Genstrukturen zeigt den Mangel an Introns in M. occidentalis Gene, insbesondere im Vergleich zu den Intron-reichen Orthologen von Ixodes scapularis und Apis mellifera . Würfel-1 und Würfel-2 Gene in der Phylogenie sind nach Arten farblich abgestimmt, und der einzige Knoten mit weniger als 100 % Bootstrap-Unterstützung ist mit „75“ gekennzeichnet. Die Positionen der Dicer-Proteindomänen sind angezeigt (oben) sowie die relative Qualität des Alignments (unten). Gestrichelte Linien für I. scapularis Dicer-2 bezeichnen fehlende Sequenzinformationen aufgrund von Lücken in der Genomanordnung. DIM, Dicer-Dimerisierungsdomäne PAZ, Domäne benannt nach Piwi-, Argonaut- und Zwille-Proteinen.


Inhalt

Wildpferde waren seit der Vorgeschichte von Zentralasien bis Europa bekannt, wobei Hauspferde und andere Equiden in der Alten Welt weiter verbreitet waren, aber in der Neuen Welt wurden keine Pferde oder Equiden jeglicher Art gefunden, als europäische Entdecker Amerika erreichten. Als die spanischen Kolonisten ab 1493 Hauspferde aus Europa mitbrachten, gründeten entflohene Pferde schnell große wilde Herden. In den 1760er Jahren schlug der frühe Naturforscher Buffon vor, dies sei ein Hinweis auf die Minderwertigkeit der Fauna der Neuen Welt, überlegte diese Idee jedoch später. [3] William Clarks Expedition nach Big Bone Lick im Jahr 1807 fand "Bein- und Fußknochen der Pferde", die zusammen mit anderen an Thomas Jefferson geschickten und vom Anatom Caspar Wistar evaluierten Fossilien enthalten waren, aber keiner kommentierte die Bedeutung dieses Fundes. [4]

Das erste Equidenfossil der Alten Welt wurde in den 1820er Jahren in den Gipssteinbrüchen in Montmartre, Paris, gefunden. Der Zahn wurde an das Pariser Konservatorium geschickt, wo er von Georges Cuvier identifiziert wurde, der ihn als grasendes Pferd identifizierte, das mit dem Tapir verwandt ist. [5] Seine Skizze des gesamten Tieres stimmte mit späteren Skeletten überein, die an der Stelle gefunden wurden. [6]

Während der Beagle Vermessungsexpedition hatte der junge Naturforscher Charles Darwin bemerkenswerte Erfolge mit der Fossilienjagd in Patagonien. Am 10. Oktober 1833 war er in Santa Fe, Argentinien, "erstaunlich", als er einen Pferdezahn in der gleichen Schicht wie fossile Riesengürteltiere fand und fragte sich, ob er von einer späteren Schicht heruntergespült worden sein könnte, kam aber zu dem Schluss sei "nicht sehr wahrscheinlich". [7] Nach der Rückkehr der Expedition im Jahr 1836 bestätigte der Anatom Richard Owen, dass der Zahn von einer ausgestorbenen Art stammte, die er später nannte Equus curvidens, und bemerkte: „Dieser Beweis für die frühere Existenz einer Gattung, die in Bezug auf Südamerika ausgestorben war und ein zweites Mal auf diesem Kontinent eingeführt wurde, ist nicht eine der am wenigsten interessanten Früchte von Herrn Darwins paläontologischer Entdeckungen." [4] [8]

1848 eine Studie Auf den fossilen Pferden Amerikas von Joseph Leidy untersuchte systematisch pleistozäne Pferdefossilien aus verschiedenen Sammlungen, darunter der der Academy of Natural Sciences, und kam zu dem Schluss, dass mindestens zwei alte Pferdearten in Nordamerika existiert hatten: Equus curvidens und ein anderer, den er nannte Equus Americanus. Ein Jahrzehnt später stellte er jedoch fest, dass der letztere Name bereits vergeben war und benannte ihn um Equus complicatus. [3] Im selben Jahr besuchte er Europa und wurde von Owen Darwin vorgestellt. [9]

Die ursprüngliche Abfolge von Arten, von denen angenommen wird, dass sie sich zum Pferd entwickelt haben, basiert auf Fossilien, die 1879 in Nordamerika vom Paläontologen Othniel Charles Marsh entdeckt wurden. Die Folge, von Eohippus zum modernen Pferd (Equus), wurde von Thomas Huxley populär gemacht und wurde zu einem der bekanntesten Beispiele für einen klaren evolutionären Verlauf. Die evolutionäre Abstammung des Pferdes wurde zu einem gemeinsamen Merkmal in Biologielehrbüchern, und die Abfolge der Übergangsfossilien wurde vom American Museum of Natural History zu einer Ausstellung zusammengestellt, die die allmähliche, "geradlinige" Evolution des Pferdes betonte.

Seitdem die Zahl der Equidenfossilien zugenommen hat, ist der tatsächliche evolutionäre Fortschritt von Eohippus zu Equus hat sich als viel komplexer und vielverzweigter erwiesen, als ursprünglich angenommen wurde. Der gerade, direkte Übergang vom ersteren zum letzteren wurde durch ein aufwendigeres Modell mit zahlreichen Ästen in verschiedene Richtungen ersetzt, von denen das moderne Pferd nur eines von vielen ist. George Gaylord Simpson erkannte 1951 [10] erstmals, dass das moderne Pferd nicht das "Ziel" der gesamten Equidenlinie war, [11] sondern einfach die einzige überlebende Gattung der vielen Pferdelinien.

Detaillierte fossile Informationen über die Verbreitung und Veränderungsrate neuer Equidenarten haben auch gezeigt, dass die Entwicklung zwischen den Arten nicht so glatt und konsistent war, wie früher angenommen wurde. Obwohl einige Übergänge, wie der von Dinohippus zu Equus, waren in der Tat allmähliche Fortschritte, eine Reihe anderer, wie die von Epihippus zu Mesohippus, waren in geologischer Zeit relativ abrupt und fanden nur über wenige Millionen Jahre statt. Sowohl Anagenese (graduelle Veränderung der Genfrequenz einer ganzen Population) als auch Cladogenese (eine Population, die sich in zwei unterschiedliche evolutionäre Zweige aufspaltet) traten auf, und viele Arten koexistierten zu verschiedenen Zeiten mit „Vorfahren“-Arten. Die Veränderung der Eigenschaften von Equiden war auch nicht immer eine "gerade Linie" von Eohippus zu Equus: Einige Merkmale kehrten sich zu verschiedenen Zeitpunkten in der Evolution neuer Equidenarten um, wie z. B. die Größe und das Vorhandensein von Gesichtern fossae, und erst im Nachhinein lassen sich gewisse evolutionäre Trends erkennen. [12]

Phenacodontidae Bearbeiten

Phenacodontidae ist die jüngste Familie in der Ordnung Condylarthra, von der angenommen wird, dass sie die Vorfahren der Unpaarhufer sind. [ Zitat benötigt ] Es enthält die Gattungen Almogaver, Copecion, Ektocion, Eodesmatodon, Meniskotherium, Ordathspidotherium, Phenacodus und Pleuraspidotherium. Die Familie lebte vom frühen Paläozän bis zum mittleren Eozän in Europa und war etwa so groß wie ein Schaf, mit Schwänzen, die etwas weniger als die Hälfte ihrer Körperlänge ausmachten, und im Gegensatz zu ihren Vorfahren gute Lauffähigkeiten, um Raubtieren zu entgehen. [ Zitat benötigt ]

Eohippus Bearbeiten

Eohippus erschien im Ypresium (frühes Eozän), etwa 52 Millionen Jahren (vor Millionen Jahren). Es war ein Tier von ungefähr der Größe eines Fuchses (250–450 mm Höhe), mit relativ kurzem Kopf und Hals und einem federnden, gewölbten Rücken. Es hatte 44 niedrig gekrönte Zähne in der typischen Anordnung eines allesfressenden, grasenden Säugetiers: drei Schneidezähne, einen Eckzahn, vier Prämolaren und drei Backenzähne auf jeder Seite des Kiefers. Seine Backenzähne waren uneben, stumpf und holprig und wurden hauptsächlich zum Schleifen von Laub verwendet. Die Höcker der Molaren waren in niedrigen Kämmen leicht verbunden. Eohippus auf weichem Laub und Früchten gegrast, wahrscheinlich im Stil eines modernen Muntjaks zwischen Dickichten huschend. Es hatte ein kleines Gehirn und besaß besonders kleine Frontallappen. [12]

Seine Gliedmaßen waren im Verhältnis zum Körper lang und zeigten bereits die Anfänge der Anpassung an das Laufen. Alle wichtigen Beinknochen waren jedoch nicht verschmolzen, wodurch die Beine flexibel und drehbar blieben. Seine Hand- und Sprunggelenke lagen tief am Boden. Die Vorderbeine hatten fünf Zehen entwickelt, von denen vier mit kleinen Proto-Hufen ausgestattet waren, der große fünfte "Zehen-Daumen" war vom Boden abgehoben. Die Hinterbeine hatten an drei der fünf Zehen kleine Hufe, während die ersten und fünften Zehen den Boden nicht berührten. Seine Füße waren gepolstert, ähnlich wie die eines Hundes, aber mit kleinen Hufen anstelle von Krallen. [13]

Über einen Zeitraum von etwa 20 Millionen Jahren Eohippus gedieh mit wenigen signifikanten evolutionären Veränderungen. [12] Die bedeutendste Veränderung waren die Zähne, die sich an ihre sich ändernde Ernährung anzupassen begannen, als diese frühen Equiden von einer gemischten Ernährung aus Früchten und Laub zu einer verstärkten, die sich zunehmend auf das Grasen von Lebensmitteln konzentrierte. Während des Eozäns und Eohippus Arten (höchstwahrscheinlich Eohippus angustidens) verzweigte sich in verschiedene neue Arten von Equiden. Tausende von vollständigen, versteinerten Skeletten dieser Tiere wurden in den eozänen Schichten nordamerikanischer Schichten gefunden, hauptsächlich im Wind River-Becken in Wyoming. Ähnliche Fossilien wurden auch in Europa entdeckt, wie zum Beispiel Propalaeotherium (was nicht als Vorfahren des modernen Pferdes angesehen wird). [14]

Orohippus Bearbeiten

Vor etwa 50 Millionen Jahren, im frühen bis mittleren Eozän, Eohippus reibungslos übergegangen in Orohippus durch eine schrittweise Reihe von Veränderungen. [14] Obwohl sein Name "Bergpferd" bedeutet, Orohippus war kein echtes Pferd und lebte nicht in den Bergen. Es ähnelte Eohippus groß, hatte aber einen schlankeren Körper, einen verlängerten Kopf, schlankere Vorderbeine und längere Hinterbeine, die allesamt Merkmale eines guten Springers sind. Obwohl Orohippus war immer noch auf den Füßen, die verkümmerten äußeren Zehen von Eohippus waren nicht dabei Orohippus Es gab vier Zehen an jedem Vorderbein und drei an jedem Hinterbein.

Der dramatischste Wechsel zwischen Eohippus und Orohippus war in den Zähnen: Der erste der Prämolaren war kleinwüchsig, der letzte Prämolar veränderte sich in Form und Funktion zu einem Backenzahn, und die Kämme der Zähne wurden stärker ausgeprägt. Beide Faktoren gaben den Zähnen von Orohippus größere Schleiffähigkeit, was darauf hindeutet Orohippus aß zäheres Pflanzenmaterial.

Epihippus Bearbeiten

Im mittleren Eozän, vor etwa 47 Millionen Jahren, Epihippus, eine Gattung, die den evolutionären Trend des immer effizienteren Zähneknirschens fortsetzte, entstand aus Orohippus. Epihippus hatte fünf knirschende, niedrig gekrönte Backenzähne mit wohlgeformten Kämmen. Eine späte Art von Epihippus, manchmal auch als . bezeichnet Duchesnehippus intermedius, hatte ähnliche Zähne wie Oligozänequiden, wenn auch etwas weniger entwickelt. Ob Herzogenhippus war eine Untergattung von Epihippus oder eine eindeutige Gattung ist umstritten. [fünfzehn] Epihippus war nur 2 Meter groß. [fünfzehn]

Mesohippus Bearbeiten

Im späten Eozän und in den frühen Stadien des Oligozäns (32-24 Millionen Jahre) wurde das Klima Nordamerikas trockener und die frühesten Gräser begannen sich zu entwickeln. Die Wälder wichen dem Flachland, [ Zitat benötigt ] Heimat von Gräsern und verschiedenen Arten von Gestrüpp. An einigen Stellen waren diese Ebenen mit Sand bedeckt, [ Zitat benötigt ] eine Umgebung schaffen, die den heutigen Prärien ähnelt.

Als Reaktion auf die sich ändernde Umwelt begannen sich auch die damals lebenden Equiden-Arten zu verändern. Im späten Eozän begannen sie, härtere Zähne zu entwickeln und wurden etwas größer und langbeiniger, was höhere Laufgeschwindigkeiten in offenen Gebieten ermöglichte und somit Raubtieren in nicht bewaldeten Gebieten auswich [ Zitat benötigt ] . Ungefähr 40 Millionen, Mesohippus ("Mittelpferd") entstand plötzlich als Reaktion auf starken neuen selektiven Anpassungsdruck, beginnend bei der Art Mesohippus celer und bald gefolgt von Mesohippus Westoni.

Im frühen Oligozän, Mesohippus war eines der am weitesten verbreiteten Säugetiere in Nordamerika. Es ging auf drei Zehen an jedem seiner Vorder- und Hinterfüße (der erste und der fünfte Zeh blieben erhalten, waren aber klein und wurden nicht zum Gehen verwendet). Der dritte Zeh war stärker als die äußeren, und so wurde der vierte vordere Zeh stärker gewichtet, und er wurde zu einem rudimentären Noppen. Nach seinen längeren und schlankeren Gliedmaßen zu urteilen, Mesohippus war ein agiles Tier.

Mesohippus war etwas größer als Epihippus, etwa 610 mm (24 Zoll) an der Schulter. Sein Rücken war weniger gewölbt, Gesicht, Schnauze und Hals etwas länger. Es hatte deutlich größere Gehirnhälften und eine kleine, flache Vertiefung auf seinem Schädel, die als Fossa bezeichnet wird und bei modernen Pferden ziemlich detailliert ist. Die Fossa dient als nützlicher Marker zur Identifizierung der Spezies eines Pferdefossils. Mesohippus hatte sechs knirschende "Wangenzähne", mit einem einzigen Prämolaren vorne - ein Merkmal, das alle Nachkommen Equiden behalten würden. Mesohippus hatte auch die scharfen Zahnkronen von Epihippus, verbessert seine Fähigkeit, harte Vegetation zu zerkleinern.

Miohippus Bearbeiten

Vor rund 36 Millionen Jahren, kurz nach der Entwicklung von Mesohippus, Miohippus ("kleineres Pferd") entstand, die früheste Art war Miohippus assiniboiensis. Wie bei Mesohippus, die Erscheinung von Miohippus war relativ abrupt, obwohl einige Übergangsfossilien gefunden wurden, die die beiden Gattungen verbinden. Mesohippus wurde einst geglaubt, sich anagenetisch zu entwickelt zu haben Miohippus durch eine allmähliche Reihe von Progressionen, aber neue Beweise haben gezeigt, dass seine Entwicklung kladogenetisch war: a Miohippus Population von der Hauptgattung abgespalten Mesohippus, koexistierte mit Mesohippus für rund vier Millionen Jahre, und dann im Laufe der Zeit ersetzt Mesohippus. [16]

Miohippus war deutlich größer als seine Vorgänger, und seine Sprunggelenke hatten sich subtil verändert. Seine Gesichtsgrube war größer und tiefer, und es begann auch ein variabler zusätzlicher Kamm in den oberen Backenzähnen zu zeigen, ein Merkmal, das zu einem charakteristischen Merkmal von Pferdezähnen wurde.

Miohippus eine wichtige neue Phase der Diversifizierung bei Equiden eingeleitet. [17]

Kalobatippus Bearbeiten

Die waldgerechte Form war Kalobatippus (oder Miohippus intermedius, je nachdem, ob es sich um eine neue Gattung oder Art handelte), deren zweiter und vierter Vorderzehen lang waren, gut geeignet, um auf den weichen Waldböden zu reisen. Kalobatippus hat wahrscheinlich zu geführt Anchitherium, die über die Landbrücke der Beringstraße nach Asien und von dort nach Europa gelangte. [18] Sowohl in Nordamerika als auch in Eurasien entwickelten sich die Gattungen mit größerem Körper aus Anchitherium: Sinohippus in Eurasien und Hypohippus und Megahippus in Nordamerika. [19] Hypohippus im späten Miozän ausgestorben. [20]

Parahippus Bearbeiten

Die Miohippus Es wird angenommen, dass die Bevölkerung, die in den Steppen verblieben ist, Vorfahren von . ist Parahippus, ein nordamerikanisches Tier von der Größe eines kleinen Ponys, mit einem verlängerten Schädel und einer Gesichtsstruktur, die den heutigen Pferden ähnelt. Seine dritte Zehe war stärker und größer und trug das Hauptgewicht des Körpers. Seine vier Prämolaren ähnelten den Backenzähnen, die ersten waren klein und fast nicht vorhanden. Die Schneidezähne hatten wie bei ihren Vorgängern eine Krone (wie menschliche Schneidezähne), die oberen Schneidezähne hatten jedoch eine Spur einer flachen Falte, die den Beginn des Kerns / der Pfanne markierte.

Merychippus Bearbeiten

Mitten im Miozän, der Grazer Merychippus blühte auf. [21] Es hatte breitere Backenzähne als seine Vorgänger, von denen angenommen wird, dass sie zum Knirschen der harten Gräser der Steppe verwendet wurden. Die relativ kurzen Hinterbeine hatten seitliche Zehen mit kleinen Hufen, die aber wahrscheinlich nur beim Laufen den Boden berührten. [17] Merychippus in mindestens 19 weitere Grünlandarten ausgestrahlt.

Hipparion Bearbeiten

Es wird angenommen, dass drei Abstammungslinien innerhalb von Equiden von den zahlreichen Varietäten von . abstammen Merychippus: Hipparion, Protohippus und Pliohippus. Am unterschiedlichsten von Merychippus war Hipparion, hauptsächlich in der Struktur des Zahnschmelzes: Im Vergleich zu anderen Equiden hatte die Innenseite oder Zungenseite eine vollständig isolierte Brüstung. Ein vollständiges und gut erhaltenes Skelett des Nordamerikaners Hipparion zeigt ein Tier von der Größe eines kleinen Ponys. Sie waren sehr schlank, ähnlich wie Antilopen, und an das Leben in trockenen Prärien angepasst. Auf seinen schlanken Beinen Hipparion hatte drei Zehen mit kleinen Hufen, aber die seitlichen Zehen berührten den Boden nicht.

In Nordamerika, Hipparion und seine Verwandten (Kormohipparion, Nannippus, Neohipparion, und Pseudonym), vermehrte sich in viele Arten von Equiden, von denen mindestens eine im Miozän nach Asien und Europa wanderte. [22] (Europäisch Hipparion unterscheidet sich von amerikanisch Hipparion in seiner kleineren Körpergröße – der bekannteste Fund dieser Fossilien war in der Nähe von Athen.)

Pliohippus Bearbeiten

Pliohippus entstand aus Kallippus im mittleren Miozän, um 12 Mio. Es war dem Aussehen sehr ähnlich Equus, obwohl er auf beiden Seiten des Hufes zwei lange zusätzliche Zehen hatte, die äußerlich kaum als schwielige Stummel sichtbar waren. Die langen und schlanken Gliedmaßen von Pliohippus enthüllen ein schnellfüßiges Steppentier.

Bis vor kurzem, Pliohippus wurde wegen seiner vielen anatomischen Ähnlichkeiten als Vorfahr der heutigen Pferde angesehen. Allerdings Pliohippus war eindeutig ein enger Verwandter von Equus, sein Schädel hatte tiefe Gesichtsgruben, während Equus hatte überhaupt keine fossae. Außerdem waren seine Zähne stark gebogen, im Gegensatz zu den sehr geraden Zähnen moderner Pferde. Folglich ist es unwahrscheinlich, dass es sich stattdessen um den Vorfahren des modernen Pferdes handelt, sondern ein wahrscheinlicher Kandidat für den Vorfahren von Astrohippus. [23]

Dinohippus Bearbeiten

Dinohippus war im späten Pliozän die häufigste Equidenart in Nordamerika. Ursprünglich wurde angenommen, dass es sich um Monodactyl handelt, aber ein Fossilfund aus dem Jahr 1981 in Nebraska zeigt, dass es sich bei einigen um Tridactyl handelt.

Plesippus Bearbeiten

Plesippus wird oft als Zwischenstufe zwischen Dinohippus und die erhaltene Gattung, Equus.

Die berühmten Fossilien, die in der Nähe von Hagerman, Idaho, gefunden wurden, wurden ursprünglich als Teil der Gattung angesehen Plesippus. Hagerman Fossil Beds (Idaho) ist eine Fundstelle aus dem Pliozän, die etwa 3,5 Millionen Jahre alt ist. Die versteinerten Überreste hießen ursprünglich Plesippus shoshonensis, aber weitere Untersuchungen durch Paläontologen stellten fest, dass die Fossilien die ältesten Überreste der Gattung darstellten Equus. [24] Ihr geschätztes Durchschnittsgewicht betrug 425 kg, was ungefähr der Größe eines arabischen Pferdes entspricht.

Am Ende des Pliozäns begann sich das Klima in Nordamerika deutlich abzukühlen und die meisten Tiere mussten nach Süden ziehen. Eine Bevölkerung von Plesippus über die Bering-Landbrücke nach Eurasien um 2,5 Mio. [25]

Equus Bearbeiten

Die Gattung Equus, zu dem alle noch existierenden Pferde gehören, soll sich aus . entwickelt haben Dinohippus, über die Zwischenform Plesippus. Eine der ältesten Arten ist Equus simpliidens, beschrieben als zebraartig mit einem eselförmigen Kopf. Das älteste Fossil bis heute ist

3,5 Millionen Jahre alt aus Idaho, USA. Die Gattung scheint sich schnell in die Alte Welt ausgebreitet zu haben, mit ähnlich gealterten Equus livenzovensis aus Westeuropa und Russland dokumentiert. [26]

Molekulare Phylogenien weisen auf den jüngsten gemeinsamen Vorfahren aller modernen Equiden (Mitglieder der Gattung Equus) lebte

5,6 (3,9–7,8) Mio. Jahre. Die direkte paläogenomische Sequenzierung eines 700.000 Jahre alten metapodischen Knochens eines mittelpleistozänen Pferdes aus Kanada impliziert einen jüngeren Wert von 4,07 Myr vor dem heutigen Datum für den jüngsten gemeinsamen Vorfahren (MRCA) im Bereich von 4,0 bis 4,5 Myr BP. [27] Die ältesten Divergenzen sind die asiatischen Hemionen (Untergattung E. (Asinus), einschließlich Kulan, Onager und Kiang), gefolgt von den afrikanischen Zebras (Untergattungen E. (Dolichohippus), und E. (Hippotigris)). Alle anderen modernen Formen einschließlich des domestizierten Pferdes (und vieler fossiler pliozäner und pleistozäner Formen) gehören zur Untergattung E. (Equus) was divergierte

Vor 4,8 (3,2–6,5) Millionen Jahren. [28]

Pferdefossilien aus dem Pleistozän wurden einer Vielzahl von Arten zugeordnet, wobei allein aus dem Pleistozän Nordamerikas über 50 Pferdearten beschrieben wurden, obwohl die taxonomische Gültigkeit der meisten davon in Frage gestellt wurde. [29] Jüngste genetische Arbeiten an Fossilien haben Beweise für nur drei genetisch unterschiedliche Equidenlinien im Pleistozän in Nord- und Südamerika gefunden. [28] Diese Ergebnisse legen nahe, dass alle nordamerikanischen Fossilien von Pferden vom Kaballin-Typ (zu denen auch das domestizierte Pferd und das Przewalski-Pferd in Europa und Asien gehören) sowie südamerikanische Fossilien, die traditionell in die Untergattung eingeordnet werden E. (Amerhippus) [30] gehören zur gleichen Art: E. ferus. Überreste einer Vielzahl von Arten zugeschrieben und als Stelzenpferde der Neuen Welt in einen Topf geworfen (einschließlich H. Francisci, E. tau, E. quinni und möglicherweise nordamerikanische pleistozäne Fossilien, die zuvor zugeschrieben wurden E. vgl. hemiones, und E. (Asinus) vgl. kiang) gehören wahrscheinlich alle zu einer zweiten in Nordamerika endemischen Art, die trotz oberflächlicher Ähnlichkeit mit Arten der Untergattung E. (Asinus) (und daher gelegentlich als nordamerikanischer Esel bezeichnet) ist eng verwandt mit E. ferus. [28] Überraschenderweise ist die dritte Art, die in Südamerika endemisch ist und traditionell als Hippidion, von dem ursprünglich angenommen wurde, dass es von abstammt Pliohippus, erwies sich als dritte Art in der Gattung Equus, eng verwandt mit dem Stelzenläufer der Neuen Welt. [28] Die zeitliche und regionale Variation der Körpergröße und der morphologischen Merkmale innerhalb jeder Abstammungslinie weist auf eine außergewöhnliche intraspezifische Plastizität hin. Solche umweltbedingten Anpassungsänderungen würden erklären, warum die taxonomische Vielfalt pleistozäner Equiden aus morphoanatomischen Gründen überschätzt wurde. [30]

Nach diesen Ergebnissen scheint die Gattung Equus entwickelte sich aus a Dinohippus-wie Vorfahr

4–7 Mio. Es breitete sich schnell in der Alten Welt aus und diversifizierte sich dort in die verschiedenen Esel- und Zebraarten. Eine nordamerikanische Abstammungslinie der Untergattung E. (Equus) entwickelte sich zum Stelzenläufer der Neuen Welt (NWSLH). Anschließend gelangten Populationen dieser Art kurz nach der Bildung des Isthmus von Panama im Rahmen des Great American Interchange nach Südamerika und entwickelten sich zu der Form, die derzeit als bezeichnet wird Hippidion

vor 2,5 Millionen Jahren. Hippidion ist also nur entfernt mit dem morphologisch ähnlichen verwandt Pliohippus, die vermutlich im Miozän ausgestorben ist. Sowohl die NWSLH als auch Hippidium zeigen Anpassungen an trockenen, kargen Boden, während die verkürzten Beine von Hippidion möglicherweise eine Reaktion auf geneigtes Gelände. [30] Im Gegensatz dazu ist der geographische Ursprung der eng verwandten modernen E. ferus ist nicht gelöst. Genetische Ergebnisse an vorhandenem und fossilem Material des Pleistozäns weisen jedoch auf zwei Kladen, möglicherweise Unterarten, hin, von denen eine eine holarktische Verbreitung von Europa über Asien bis nach Nordamerika aufwies und zum Grundbestand des modernen domestizierten Pferdes werden würde. [31] [32] Die andere Bevölkerung scheint auf Nordamerika beschränkt gewesen zu sein. Eine oder mehrere nordamerikanische Populationen von E. ferus in Südamerika eingereist

Vor 1,0–1,5 Millionen Jahren, was zu den heute als . bekannten Formen führte E. (Amerhippus), die eine ausgestorbene geographische Variante oder Rasse von . darstellen E. ferus.

Genomsequenzierung Bearbeiten

Frühe DNA-Sequenzierungsstudien zeigten mehrere genetische Merkmale von Przewalski-Pferden, die sich von denen unterscheiden, die bei modernen Hauspferden beobachtet werden, was darauf hindeutet, dass keines der Vorfahren des anderen ist und den Status von Przewalski-Pferden als Restpopulation unterstützt, die nicht von Hauspferden stammt. [33] Die evolutionäre Divergenz der beiden Populationen wurde auf etwa 45.000 YBP geschätzt, [34] [35] während die archäologischen Aufzeichnungen die erste Pferdedomestikation von etwa 5.500 YBP durch die alte zentralasiatische Botai-Kultur belegen. [34] [36] Die beiden Abstammungslinien spalteten sich daher lange vor der Domestikation auf, wahrscheinlich aufgrund von Klima, Topographie oder anderen Umweltveränderungen. [34]

Mehrere nachfolgende DNA-Studien lieferten teilweise widersprüchliche Ergebnisse. Eine molekulare Analyse aus dem Jahr 2009 unter Verwendung alter DNA, die aus archäologischen Stätten gewonnen wurde, platzierte Przewalskis Pferd inmitten der domestizierten Pferde, [37] aber eine mitochondriale DNA-Analyse von 2011 deutete darauf hin, dass Przewalskis und moderne Hauspferde vor etwa 160.000 Jahren divergierten. [38] Eine Analyse basierend auf der vollständigen Genomsequenzierung und Kalibrierung mit DNA aus alten Pferdeknochen ergab ein Divergenzdatum von 38–72 Tausend Jahren. [39]

Im Juni 2013 gab eine Gruppe von Forschern bekannt, dass sie die DNA eines 560-780.000 Jahre alten Pferdes mit Material sequenziert haben, das aus einem Beinknochen gewonnen wurde, der im Permafrost im kanadischen Yukon-Territorium vergraben wurde. [40] Vor dieser Veröffentlichung wurde das älteste erfolgreich sequenzierte Kerngenom auf die Zeit von 110 bis 130.000 Jahren datiert. Zum Vergleich sequenzierten die Forscher auch die Genome eines 43.000 Jahre alten Pleistozän-Pferdes, eines Przewalski-Pferdes, fünf moderner Pferderassen und eines Esels. [41] Die Analyse der Unterschiede zwischen diesen Genomen zeigte, dass der letzte gemeinsame Vorfahre moderner Pferde, Esel und Zebras vor 4 bis 4,5 Millionen Jahren existierte. [40] Die Ergebnisse zeigten auch, dass sich Przewalskis Pferd vor etwa 43.000 Jahren von anderen modernen Pferdearten unterschied und nie in seiner Evolutionsgeschichte domestiziert worden war. [27]

Eine neue Analyse im Jahr 2018 umfasste die genomische Sequenzierung alter DNA aus der Mitte des vierten Jahrtausends v. u. Z. Botai-Hauspferde sowie Hauspferde aus neueren archäologischen Stätten und Vergleich dieser Genome mit denen moderner Haus- und Przewalski-Pferde. Die Studie ergab, dass die Pferde von Przewalski nicht nur derselben genetischen Abstammungslinie wie die der Botai-Kultur angehören, sondern eher die wilden Nachkommen dieser alten Haustiere waren, als dass sie eine überlebende Population von nie domestizierten Pferden darstellten. [42] Es wurde festgestellt, dass die Botai-Pferde nur einen vernachlässigbaren genetischen Beitrag zu allen anderen untersuchten alten oder modernen Hauspferden geleistet haben, die dann aus einer unabhängigen Domestikation mit einer anderen Wildpferdepopulation hervorgegangen sein müssen. [42]

Der Karyotyp des Przewalski-Pferdes unterscheidet sich von dem des Hauspferdes durch ein zusätzliches Chromosomenpaar, da das Hauspferd-Chromosom 5 in die Przewalski-Pferdechromosomen 23 und 24 gespalten wird. Im Vergleich dazu beinhalten die Chromosomenunterschiede zwischen Hauspferden und Zebras zahlreiche Translokationen , Fusionen, Inversionen und Zentromer-Repositionierung. [43] Damit hat Przewalskis Pferd die höchste diploide Chromosomenzahl aller Pferdearten. Sie können sich mit dem Hauspferd kreuzen und fruchtbare Nachkommen (65 Chromosomen) produzieren. [44]

Aussterben des Pleistozäns Bearbeiten

Ausgrabungen im Westen Kanadas haben eindeutige Beweise erbracht, dass Pferde in Nordamerika bis vor etwa 12.000 Jahren existierten. [45] Alle Equiden in Nordamerika starben jedoch letztendlich aus. Die Ursachen dieses Aussterbens (gleichzeitig mit dem Aussterben einer Vielzahl anderer amerikanischer Megafauna) waren umstritten. Angesichts der Plötzlichkeit des Ereignisses und der Tatsache, dass diese Säugetiere zuvor Millionen von Jahren gedeihen, muss etwas ganz Ungewöhnliches passiert sein. Die erste Haupthypothese führt das Aussterben auf den Klimawandel zurück. In Alaska beispielsweise wichen vor etwa 12.500 Jahren die für ein Steppenökosystem charakteristischen Gräser einer Strauchtundra, die mit ungenießbaren Pflanzen bedeckt war. [46] [47] Die andere Hypothese legt nahe, dass das Aussterben mit der Überfischung durch neu angekommene Menschen mit naiver Beute verbunden war, die nicht an ihre Jagdmethoden gewöhnt waren. Das Aussterben erfolgte ungefähr zeitgleich mit dem Ende des jüngsten Gletschervorstoßes und dem Aufkommen der Clovis-Kultur auf Großwildjagd. [48] ​​[49] Mehrere Studien haben gezeigt, dass Menschen wahrscheinlich zur gleichen Zeit oder kurz vor dem lokalen Aussterben der Pferde in Alaska angekommen sind. [49] [50] [51] Darüber hinaus wurde vorgeschlagen, dass der Übergang der Steppen-Tundren-Vegetation in Beringia eher eine Folge als eine Ursache des Aussterbens von Megafaunal-Weiden war. [52]

In Eurasien traten vor etwa 6.000 Jahren Pferdefossilien in archäologischen Stätten in Kasachstan und der Südukraine wieder häufiger auf. [31] Von da an verbreiteten sich domestizierte Pferde sowie das Wissen um das Einfangen, Zähmen und Aufziehen von Pferden wahrscheinlich relativ schnell, wobei Wildstuten aus mehreren Wildpopulationen auf dem Weg eingearbeitet wurden. [32] [53]

Zurück nach Amerika Bearbeiten

Die Pferde kehrten erst 1493 mit Christoph Kolumbus nach Amerika zurück. Dies waren iberische Pferde, die zuerst nach Hispaniola und später nach Panama, Mexiko, Brasilien, Peru, Argentinien und 1538 nach Florida gebracht wurden. [54] Die ersten Pferde, die auf den Hauptkontinent zurückkehrten, waren 16 speziell identifizierte [ Klärung nötig ] Pferde, die Hernán Cortés mitgebracht hat. Spätere Entdecker wie Coronado und De Soto brachten immer größere Zahlen mit, einige aus Spanien und andere aus Zuchtbetrieben, die von den Spaniern in der Karibik gegründet wurden. Später, als spanische Missionen auf dem Festland gegründet wurden, gingen Pferde schließlich verloren oder wurden gestohlen, und sie vermehrten sich zu großen Herden wilder Pferde, die als Mustangs bekannt wurden. [55]

Die indigenen Völker Amerikas hatten kein spezifisches Wort für Pferde und bezeichneten sie in verschiedenen Sprachen als eine Art Hund oder Hirsch (in einem Fall "Elchhund", in anderen Fällen "großer Hund" oder "sieben Hunde", bezogen auf das Gewicht, das jedes Tier ziehen kann). [56]

Zehen Bearbeiten

Die Vorfahren des Pferdes kamen nur am Ende der dritten Zehe und an beiden seitlichen (zweiten und vierten) "Zehen" zum Laufen. Skelettreste zeigen deutliche Abnutzung auf der Rückseite beider Seiten der Mittelhand- und Mittelfußknochen, die allgemein als "Schienenknochen" bezeichnet werden. Sie sind die Überreste der zweiten und vierten Zehe. Moderne Pferde behalten die Schienenknochen, die oft als nutzlose Befestigungen angesehen werden, aber sie spielen tatsächlich eine wichtige Rolle bei der Unterstützung der Karpalgelenke (vordere Knie) und sogar der Fußwurzelgelenke (Sprunggelenke).

Eine Studie aus dem Jahr 2018 hat Reste der verbleibenden Finger im Huf des Pferdes gefunden, was auf eine Beibehaltung aller fünf Finger hindeutet (wenn auch in einer "Sanduhr" -Anordnung, bei der Metacarpals / Tarsalen proximal und Phalangen distal vorhanden sind). [57]

Zähne Bearbeiten

Während der phylogenetischen Entwicklung haben sich die Zähne des Pferdes erheblich verändert. Der Typus der ursprünglichen Allesfresserzähne mit kurzen, "höckerigen" Backenzähnen, mit denen sich die primitivsten Vertreter der Evolutionslinie auszeichneten, wandelte sich nach und nach zu den bei pflanzenfressenden Säugetieren üblichen Zähnen. Sie wurden lange (bis zu 100 mm), etwa kubische Backenzähne, die mit ebenen Schleifflächen ausgestattet waren. In Verbindung mit den Zähnen ist während der Evolution des Pferdes die Verlängerung des Gesichtsschädels sichtbar, die auch in den nach hinten gerichteten Augenlöchern beobachtet werden kann. Außerdem wurde der relativ kurze Hals der Pferdevorfahren bei gleicher Verlängerung der Beine länger. Schließlich wuchs auch die Körpergröße. [ Zitat benötigt ]

Fellfarbe Bearbeiten

Die angestammte Fellfarbe von E. ferus war möglicherweise eine einheitliche Dun, im Einklang mit modernen Populationen von Przewalski-Pferden. Prädomestikationsvarianten einschließlich Schwarz und Gefleckt wurden aus Höhlenwandmalereien abgeleitet und durch Genomanalysen bestätigt. [58] Die Domestikation kann auch zu mehr Variationen von Fellfarben geführt haben. [59]


Danksagung

Wir danken Masaaki Kimura und Yasunori Hagino für ihre Unterstützung bei der Sammlung und Identifizierung von Myriapod-Proben. Wir danken auch Katsumi Miyazaki für das Sammeln des Chelicerats, Ammutella biunguiculata und das Oda-Labor in der JT Biohistory Research Hall (BRH) für die Bereitstellung der Spinnentiere, Parasteatoda tepidariorum. Wir danken auch Takashi Miyata und allen Mitgliedern des Su Laboratory am BRH für ihre hilfreichen Kommentare. Diese Arbeit wurde teilweise durch ein Stipendium von JSPS KAKENHI (Nr. 24570121) unterstützt.


MITES

      (Trombiculidae)
      • gewöhnlicher Chigger, Trombicula alfreddugesi (Oudemans)
        • Trombicula splendens Ewing
        • Trombicula lipovskyana (Wolfenbarger)
        • Trombicula belkini Gould
        • Trombicula batatas (L.)

        Milben (Ordnung Acarina) sind sehr kleine Gliederfüßer, deren Kopf und Brustkorb zu einem Cephalothorax verschmolzen sind. Sie haben saugende Mundwerkzeuge, keine Antennen, und diejenigen, die als Haushaltsschädlinge von Interesse sind, haben als Erwachsene 4 Beinpaare. Obwohl die meisten dieser Arten im ersten (Larven-)Stadium nach dem Schlüpfen aus dem Ei nur 3 Beinpaare haben, erhalten sie im zweiten (Nymphen-)Stadium ein viertes Paar. Der Lebenszyklus besteht im Allgemeinen aus dem Ei, dem Larvenstadium, einem oder mehreren Nymphenstadien oder -stadien und einem adulten Stadium.Der Lebenszyklus dauert in der Regel nur 2 oder 3 Wochen und führt unter günstigen Bedingungen zu einem schnellen Wachstum und riesigen Populationen von Milben. Eine ausführliche Diskussion über die Morphologie und Entwicklung der freilebenden Milben, ihre Rolle als Parasiten von Tieren und Pflanzen und als Überträger von Krankheiten findet sich in Milben oder die Acari von T. E. Hughes (1959).

        Chiggers (Trombiculidae)

        Chiggers oder "Rote Käfer", in Europa "Erntemilben" genannt, sind die Larven von Milben der Unterordnung Trombidiformes, die weltweit verbreitet sind. Es gibt über 200 Milbenfamilien, aber die Familie, zu der Chigger gehören (Trombiculidae) umfasst etwa 10 % aller Milbenarten (Sasa, 1961). Einige Arten greifen den Menschen an und verursachen eine Dermatitis (Trombidiose). Die roten Quaddeln und der starke Juckreiz treten erst mehrere Stunden oder sogar einen Tag nach der Exposition auf, daher ist es schwierig, genau zu wissen, wann oder wo der Befall aufgetreten ist. Mehrere Chigger übertragen im Orient und in verschiedenen Gebieten des Pazifiks eine Rickettsien-Krankheit namens "Scrub-Typhus" oder "Tsutsugamushi-Krankheit".

        Beschreibung. Die Mitglieder der Unterordnung Trombidiformes sind dadurch gekennzeichnet, dass sich das Atmungssystem, wenn vorhanden, im Bereich des Gnathosomas öffnet, dem Teil des Körpers, der den Mund und seine Anhängsel trägt. Chiggers sind sehr klein, 150 bis 300 Mikrometer (0,15 bis 0,3 mm) lang, wenn sie nicht vollgesogen sind, und sind je nach Art rot bis blassgelb oder weiß. Wie alle Milbenlarven haben sie 6 Beine. Sie sind parasitär, aber spätere Stadien sind frei lebende, 8-beinige Milben. Nur die Larven sind schädlich und nur sie werden richtigerweise als "Chiggers" bezeichnet. Die Erwachsenen sind leuchtend rot, behaart oder körnig (Michener, 1946 Wharton und Fuller, 1952 Baker et al., 1956). Die verschiedenen Stadien der Trombiculid-Milben im Allgemeinen werden angemessen durch Abbildung 309 dargestellt, die eine nicht und geschwollene Larve, eine Nymphe und ein erwachsenes Tier zeigt Trombicula batatas (L.).

        Gewöhnlicher Chigger, Trombicula alfreddugesi (Oudemans)

        In der westlichen Hemisphäre ist dies die häufigste und am weitesten verbreitete Art, die von Kanada bis Südamerika und den Westindischen Inseln reicht. Trombicula alfreddugesi parasitiert viele Arten von Säugetieren, Vögeln, Reptilien und Amphibien sowie den Menschen. Beim Menschen neigen Chigger dazu, sich in Bereichen zu versammeln, die durch Kleidung eingeengt sind, wie Knöchel, Schritt, Taille und Achseln. Es ist bedauerlich, dass, wenn Chigger sich an Menschen anheften, sie für einige Zeit nicht bemerkt werden, da sie leicht entfernt werden können. Laut Baker et al. (1956):
        Juckreiz wird normalerweise 3 bis 6 Stunden nach dem Ansetzen der Chigger bemerkt und kann bis zu 2 Wochen andauern. Es wird angenommen, dass ein Teil der Reizung eine allergische Reaktion auf die Speichelsekrete der Milbe ist. An der Anheftungsstelle bildet sich eine Papeln, die sich zu einem Bläschen entwickeln kann. Kratzen entfernt normalerweise die angreifende Milbe, kann aber, wenn es oft genug wiederholt wird, zu einer Infektion führen.

        In einigen Regionen ist diese Milbe ein Schädling von Hühnern und Puten, der die jüngeren Vögel am stärksten befällt. Bei starker Parasitierung werden die Vögel erschlafft, verweigern die Nahrungsaufnahme und können schließlich an Hunger und Erschöpfung sterben (Baker et al., 1956). Ein viel wichtigerer Chigger-Schädling bei Hühnern und Puten ist jedoch Neoschongastia americana (Hirst), die sich über den Süden der Vereinigten Staaten von Kalifornien bis Georgia erstreckt, aber den Menschen nicht angreift (Kunz et al., 1969).

        Beschreibung. Chigger-Larven sind vor dem Ansaugen 0,15 bis 0,25 mm lang und sind rot bis rötlich-orange, selten weiß. Ihre Mundwerkzeuge umfassen 2 Paar Greifer mit gegabelten Krallen. Die Nymphen sind viel stärker behaart als die Larven. Der Körper ist hinter dem zweiten Beinpaar eingeschnürt, was ihnen und den Erwachsenen die charakteristische Form der Trombiculidenmilben verleiht, wie in Abbildung 309 gezeigt. Die Erwachsenen sind viel größer als die Nymphen und sind noch behaarter. Sie sind 0,9 bis 1,1 mm lang und leuchtend rot (Jenkins, 1949 Baker et al., 1956).

        Lebenszyklus. Die kugelförmigen Eier mit einem Durchmesser von etwa 0,1 bis 0,2 mm werden normalerweise in die Erde gelegt. Die Larve kriecht auf der Bodenoberfläche herum, bis sie einen geeigneten Wirbeltierwirt findet. Es heftet sich mit seinen Cheliceren an den Wirt und saugt Blut, gräbt sich aber in der Regel nicht unter die Haut. Das Anschwellen dauert normalerweise etwa 3 Tage. Die Larve fällt dann ab, dringt in den Boden ein und wechselt über die Nymphochrysalis in das Nymphenstadium. Die Nymphen ernähren sich wahrscheinlich von den Eiern und jungen Stadien kleiner Gliederfüßer. Der Adulte entsteht aus einem dorsalen Spalt in der Imagochrysalis und der Nymphenkutikula (Baker et al., 1956).

        Der Lebenszyklus kann je nach Temperatur 2 bis 12 Monate oder länger dauern. In gemäßigten Klimazonen kann es 1 bis 3 Generationen pro Jahr geben, aber in wärmeren Regionen kann die Fortpflanzung das ganze Jahr über mit bis zu 6 Generationen fortgesetzt werden. Es wurde beobachtet, dass Weibchen, die bei geeigneten Temperaturen gehalten und mit Wasser und Nahrung versorgt wurden, länger als ein Jahr lebten und während dieses Zeitraums Larven produzierten. Die Zeit, in der Chigger aktiv sind, variiert von 2 Monaten in Minnesota und Massachusetts bis zum ganzen Jahr in Südflorida. Chiggers sind während Regenperioden in der Gegend von Kansas bis Texas am häufigsten und können bei heißem, trockenem Wetter verschwinden (Jenkins, 1948).

        Trombicula splendens Ewing ist eine verwandte Art im Osten der Vereinigten Staaten. Es bevorzugt feuchtere Lebensräume wie Sümpfe und faule Baumstämme oder Baumstümpfe. Es ist eine der häufigsten Ursachen für Trombidiose in den südöstlichen Staaten.

        Trombicula lipovskyana (Wolfenbarger) kann an ähnlichen Orten in Tennessee, Kansas, Oklahoma und Arkansas gefunden werden.

        Trombicula belkini Gould ist in Kalifornien weit verbreitet und wurde auch in Utah gesammelt. Reptilien scheinen seine bevorzugten Wirte zu sein, aber es befällt auch Nagetiere und Bodenvögel. Es ärgert manchmal Menschen und ihre Haustiere (CEIR, 1960). Diese Art ist eng verwandt mit T. alfreddugesi, aber den Larven fehlen nackte, peitschenartige Borsten auf der Fußwurzel von Bein II (Baker et al., 1956 Gould, 1956).

        Trombicula batatas (L.) (Abbildung 309) ist in Mittel- und Südamerika, dem Bundesstaat Puebla, Mexiko, verbreitet und wurde aus dem Südosten der Vereinigten Staaten gemeldet (Michener, 1946, Jenkins, 1948). Es wurde an Menschen und vielen Haus- und Wildtieren gesammelt. Ein 12-jähriger Junge hatte 138 angehängte Larven (Michener, 1946). Es wurde berichtet, dass es Menschen im San Joaquin Valley in Kalifornien angreift (Doetschman und Furman, 1949).

        Gould (1956) veröffentlichte eine umfangreiche monographische Studie über die Larven der Trombiculid-Milben in Kalifornien.

        Bevorzugte Lebensräume. Chiggers kommen am häufigsten in Gebieten vor, die Dickicht oder Buschvegetation unterstützen und wo der Boden ungestört ist und viele Kaninchen, andere Nagetiere und verschiedene kleine Wirtstiere unterstützen. In stark besiedelten oder intensiv bewirtschafteten Gebieten werden sie in der Regel automatisch durch Lebensraumzerstörung eliminiert. In neuen Stadtbezirken können die Grasfresser jedoch mehrere Jahre lang im Rasen verbleiben. Um den genauen Bereich des Chigger-Befalls zu bestimmen, kann ein Stück schwarzer Karton hochkant auf den Boden gelegt werden, wo ein Befall vermutet wird. Wenn Chigger vorhanden sind, kriechen die winzigen gelben oder rosa Larven schnell über den Karton und sammeln sich am oberen Rand an. Auch an schwarzen, polierten Schuhen sind Chiggers leicht zu erkennen (USDA, 1963). Jenkins (1948) schlug die Möglichkeit vor, dass Chigger bei abnehmenden Mückenpopulationen von Wert sein könnten. Die Erwachsenen waren oft reichlich in Bodenvertiefungen, die zu temporären Tümpeln geworden waren, die Aedes und Schuppenflechte Larven im Frühjahr. Mückeneier, die in solche Vertiefungen gelegt wurden, dienten wahrscheinlich als Nahrung für Trombicula Erwachsene.

        Abwehrmittel. In Gebieten, in denen Chigger bekanntermaßen ein Problem sind, ist die Vermeidung ihrer bevorzugten Lebensräume natürlich eine Möglichkeit, den Befall zu minimieren. Zum Schutz vor Mücken und Zecken werden wie bereits beschrieben Schutzkleidung und Abwehrmittel empfohlen. Bei Befall ist schnellstmöglich ein gründliches Seifenbad eine hochwirksame Behandlung. Wiederholen Sie das Einschäumen und Spülen mehrmals. Die meisten Chiggers, ob angehängt oder nicht, werden getötet.

        Zu den besten Abwehrmitteln für Chigger gehören solche, die Diethyltoluamid (OFF), Ethylhexandiol (6-12) und Dimethylphthalat enthalten und auf die Haut und Kleidung um Knöchel, Taille und Achseln aufgetragen werden. Das Auftragen von Schwefel auf Haut und Kleidung ist eine alte, aber wirksame Methode zur Vorbeugung von Chiggern. Repellents sollten besonders an Beinen, Knöcheln, Bündchen, Taille und Ärmeln aufgetragen werden. Eine gewisse Linderung des Juckreizes kann durch Auftragen einer Lösung aus 5 % Benzocain, 2 % Methylsalicylat, 0,5 % Salicylsäure, 73 % Ethylalkohol und 19,5 % Wasser erreicht werden. Dies kann von einem Apotheker zubereitet werden. Es kann mit einem Stück Baumwolle auf jeden Keder aufgetragen werden. Jede Behandlung bringt eine Stunde oder länger Linderung (USDA, 1963).

        Steuerung. Eine gute Bekämpfung von Chiggers auf dem Feld kann 1 oder 2 Monate lang mit Toxaphen in einer Menge von 0,91 kg (2 lb) oder Lindan in einer Menge von 0,11 kg (0,11 kg) des tatsächlichen Giftstoffes pro Acre, vorzugsweise als Emulsionen, erreicht werden. Die Menge an Wasser, die als Träger solcher Mengen verwendet wird, hängt natürlich von der Art der verfügbaren Sprühausrüstung ab. Eine bestimmte Menge Insektizid kann entweder mit einer großen oder kleinen Menge Wasser verwendet werden, solange der Giftstoff gründlich und gleichmäßig verteilt wird. Die folgenden Mengen (angegeben als emulgierbare Konzentrate) von 4 Insektiziden, die sowohl gegen Chigger als auch gegen Insekten wirksam sind, wurden empfohlen (Anonym, 1970d).

        Insektizid und Formulierung Für 1.000 sq ft (93 qm) Für 1 Acre (0,405 ha)
        Chlordan 45% 10 TL (50 ml) 3 pt (1.440 ccm)
        Toxaphen 60% 7 TL (35 cc) 2 pt (960 ccm)
        Diazinon 25% 0,5 pt (240 cc) 2,50 Gallonen (9,50 1)
        Malathion 57% 0,5 pt (240 cc) 2,50 Gallonen (9,50 1)

        Eine bequeme Methode zur Behandlung von 93 m² Rasen wäre das Mischen einer der in der Tabelle aufgeführten Formulierungen mit 3 gal (11 l) Wasser, aber wenn Unkraut oder hohes Gras vorhanden waren, die gleichen Mengen Insektizid könnte in 6 gal (22 l) Wasser effektiver ausgebracht werden. Um einen Acre (0,405 ha) zu besprühen, werden mindestens 25 gal (95 L) Wasser benötigt. Malathion-Behandlungen müssen möglicherweise wiederholt werden, da Malathion nicht persistent ist. Es gibt auch Staubformulierungen dieser Insektizide, die effektiv zur Bekämpfung von Pilzen eingesetzt werden können. (Zu den derzeit zugelassenen Pestiziden wenden Sie sich an die zuständigen Behörden.)

        Stroh-Juckreizmilbe, Pyemotes ventricosus (Newport) (Pyemotidae)

        Diese extrem kleine Milbe, die für das bloße Auge fast unsichtbar ist, ist in erster Linie ein Parasit bestimmter Insekten, darunter 3 Motten, 10 Käfer, 4 Wespen und Bienen, ein Käfer, eine Fliege und eine Termite. Einige dieser Wirtsinsekten befallen Stroh, Weizen, Lebensmittelvorräte, Strohmatratzen und Holz und kommen daher im Haushalt vor. Die Stroh-Juckreiz-Milbe wird auch als "Korn-Juckreiz", "Heu-Juckreiz" und "Strohmatratzen"-Milbe bezeichnet. Menschen können durch Kontakt mit Materialien wie Stroh, Heu, Gräsern, Getreide und sogar Bohnen, Erbsen, Baumwollsamen, Tabak und Ginster, die mit Insektenlarven befallen sind, von denen sich die Milben ernähren, mit einer daraus resultierenden Dermatitis befallen werden. Diese Milben befallen auch Pferde, Rinder und möglicherweise andere Säugetiere (Goldberger und Schamberg, 1909 Baker et al., 1956 A. M. Hughes, 1961 Fine und Scott, 1963, 1965 Scott und Fine, 1963, 1964, 1967 Butler, 1972).

        Beschreibung. Das Weibchen ist ein fast mikroskopisch kleines,. längliche Milbe (Abbildung 310), 0,22 mm lang und weiß bis gelb gefärbt. Wenn sie trächtig ist, wird sie hinter dem vierten Beinpaar stark aufgebläht und erreicht eine Länge von bis zu 2 mm. Ihr Unterleib weist Spuren seitlicher Segmentierung auf und zwischen dem ersten und zweiten Beinpaar hat sie keulenförmige Haare. Das Männchen ist nur 0,16 mm lang, aber breiter als das Weibchen.

        Lebenszyklus. Diese Milbe hat eine seltsame und ungewöhnliche Biologie. Die Männchen wandern ständig über den aufgeblähten Körper des trächtigen Weibchens und ernähren sich parasitär davon. Die großen Eier schlüpfen und 206 bis 300 Milben entwickeln sich im vergrößerten Bauch des Weibchens zum Erwachsenenalter. Sie werden mit einer Rate von etwa 50 pro Tag extrudiert. Nur etwa 3% sind männlich, aber sie schlüpfen zuerst und bleiben um die Genitalöffnung herum gruppiert. Mit Hilfe der Hinterbeine ziehen sie die Weibchen durch die Öffnung, obwohl sie ohne Hilfe auftauchen können, und die Begattung findet sofort statt. Die Weibchen suchen dann nach Wirten. Von der Befruchtung bis zum Schlüpfen der Eier werden nur 6 bis 10 Tage benötigt. Die Milben sind in den wärmeren Monaten des Jahres ab 27 °C aktiv (Baker et al., 1956 Scott und Fine, 1963).

        Verteilung der Bisse. Die Stiche der Strohmilben sind charakteristischerweise fast ausschließlich auf bekleideten Körperpartien verteilt, obwohl sie mit Ausnahme der Handflächen, Fußsohlen und Schleimhäute selten an anderen Stellen vorkommen. Es gibt keine Tendenz zur Gruppierung der Milben, obwohl dies manchmal zufällig geschieht. Eine Person kann zum Zeitpunkt des Bisses ein Kribbeln verspüren, aber ansonsten scheint keine sofortige Reaktion aufzutreten. Der Zeitraum zwischen dem Zeitpunkt des Bisses und der verzögerten Reaktion wurde verschiedentlich mit 10 bis 16, 16, 27 und 17 bis 28 Stunden angegeben (Fine und Scott, 1965).

        Strohmilben-Dermatitis. Eine beträchtliche Anzahl von Dermatitis-Epidemien wurde auf einen Befall durch . zurückgeführt Pyemotes ventricosus. Da viele dieser Ausbrüche nicht aufgezeichnet oder richtig diagnostiziert wurden, ist es wahrscheinlich, dass diese Krankheit häufiger auftritt, als allgemein angenommen wird. Die Strohmilben-Dermatitis wird normalerweise mit dem Schlafen auf Strohmatratzen, der Getreideernte oder dem anderweitigen Umgang mit oder dem Kontakt mit Getreide, Stroh, Heu oder anderen Substanzen wie den oben genannten verbunden. Die Möglichkeit eines Befalls ist besonders groß, wenn viele Wirtsinsekten der Milben vorhanden sind, wie z.Sitotroga Cerealienella) und der Weizengelenkwurm (Harmonita tritici). Das Wirtsinsekt muss nicht unbedingt eine mit Heu oder Getreide assoziierte Spezies sein. Zum Beispiel wurden Fälle von Strohmilben-Dermatitis mit einem schweren Befall von Möbelkäfern in Verbindung gebracht (Anobium punctatum) in den Bodenbalken von Häusern. Das Wiederauftreten solcher Fälle während der gleichen Jahreszeit für 3 aufeinanderfolgende Jahre führte zu dem Schluss, dass die Milben auf der Suche nach neuen Wirten wanderten, als die erwachsenen Käfer auftauchten und den Wald verließen. Die Milben waren offenbar nicht in der Lage, die dicken Außenskelette der Käfer zu durchdringen, als diese sich im Puppen- und Erwachsenenstadium befanden, und suchten daher neue Wirte. In einem Haus wurden die Milben bekämpft, indem die Böden mit 2% desodorierter Malathion-Emulsion behandelt wurden (Fine und Scott, 1963, 1965 Scott und Fine, 1963).

        Behandlung und Vorbeugung. Die Behandlung von Symptomen ist nicht die Lösung des Problems. Entweder muss eine Person befallene Gebiete meiden oder die Milben und ihre Wirtsinsekten müssen beseitigt werden.

        Tropische Rattenmilbe, Ornithonyssus bacoti (Hirst) (Macronyssidae)

        Die tropische Rattenmilbe kommt weltweit häufig bei Ratten vor, insbesondere in tropischen und subtropischen Regionen, aber auch in einigen gemäßigten Gebieten. Es ist ein Ektoparasit von Ratten und greift Menschen an, die in von Ratten befallenen Gebäuden leben. Sein Biss kann Reizungen und manchmal schmerzhafte Dermatitis verursachen. Es ist ein wichtiger Schädling von Versuchstieren, insbesondere Ratten, Mäusen und Hamstern, der manchmal deren Gesundheit verschlechtert oder sogar zum Tod durch Ausbluten führt (Baker et al., 1956).

        Wenn Ratten in einem Haus vorkommen, können ihre Fäkalien auf dem Dachboden gefunden werden und sind oft vom Kriechloch aus zu sehen. Wenn Ratten getötet werden, verlassen die Milben ihren Körper und können große Entfernungen zurücklegen, insbesondere entlang der Heizungsrohre in den Wänden, denn wenn sie nicht mit Blut gefüllt sind, sind sie sehr aktiv. Bei der Suche nach Milbenbefall sollte eine Taschenlampe verwendet und warme Bereiche, wie etwa in der Nähe von Heißwasser- und Dampfleitungen, besonders sorgfältig untersucht werden.

        Beschreibung. Die tropische Rattenmilbe ist grau bis blassgelblichgrau und wechselt bei Blutanschwemmung in rot oder schwarz (Abbildung 311, Einschub). Die Länge der Weibchen variiert von etwa 1,15 mm, wenn sie nicht gefüttert werden, bis 1,41 mm, wenn sie vollgesogen sind. Die Männchen sind etwa zwei Drittel so lang wie die Weibchen. Ein nützliches taxonomisches Merkmal ist die einzelne Rückenplatte, die relativ schmal ist und auch bei nicht gefütterten Exemplaren nicht die gesamte Rückenfläche bedeckt. Die Rückenplatte trägt Paare langer Borsten, zahlreicher auf der vorderen Hälfte und bei den meisten Exemplaren mit nur 6 oder 7 Paaren auf der hinteren Hälfte (Skaliy und Hayes, 1949 Baker et al., 1956).

        Lebenszyklus. Nachdem das erwachsene Weibchen vollgesogen hat, können seine ersten Eier innerhalb von 2 Tagen bei normalen Temperaturen (68 bis 72 ° F 20 bis 22 ° C) gelegt werden. Sie werden auf Trümmern in Rattennestern und -höhlen abgelagert, aber anscheinend nicht auf den Ratten selbst. Sie schlüpfen in etwa 36 Stunden. Die Larven fressen nicht und häuten sich innerhalb eines Tages, um in das erste Nymphenstadium, die Protonymphe, einzutreten. Die Protonymphen heften sich an einen Wirt und erhalten eine Blutmahlzeit, bevor sie abfallen und sich zu Deutonymphen häuten. In diesem Stadium fressen sie nicht, sondern häuten sich in 24 bis 36 Stunden, um ausgewachsene Männchen oder Weibchen zu werden. Sie paaren und brüten innerhalb von 3 Tagen. Unbefruchtete Weibchen vermehren sich parthenogenetisch. Für den Abschluss des gesamten Lebenszyklus sind vier oder fünf Blutmahlzeiten erforderlich. Das Leben eines erwachsenen Weibchens betrug durchschnittlich 61,9 Tage, die Anzahl der gelegten Eier 98,8 und der Lebenszyklus von Ei zu Ei 10 bis 12 Tage (Sheimire und Dove, 1931 Bertram et al., 1946 Bäcker et al., 1956).

        Tropische Rattenmilbendermatitis. Wenn die Milben reichlich vorhanden sind, können sie überall im Haus gefunden werden, und sowohl Nymphen als auch Erwachsene können Menschen angreifen. Ihre Bisse verursachen Reizungen und manchmal dauert eine schmerzhafte Dermatitis 2 oder 3 Tage an und hinterlässt rote Flecken auf den befallenen Stellen (Abbildung 311). Kratzen kann zu Sekundärinfektionen führen.

        In einigen Haushalten sind bestimmte Personen betroffen, andere nicht. Manchmal wird viel Zeit und Geld für unwirksame Medikamente aufgewendet und es ist für die infizierte Person in der Regel schwierig, eine korrekte Diagnose zu stellen. Diese Akariose kann nicht von Flohbissen unterschieden werden und wird manchmal fälschlicherweise als Krätze identifiziert.

        Steuerung. Die vollständige Bekämpfung von Ratten würde natürlich schließlich zur Eliminierung tropischer Rattenmilben aus befallenen Räumlichkeiten führen. Die Rattenbekämpfung erweist sich jedoch oft als schwierig, und auch das "Rattenschutz" eines Dachbodens kann schwierig und sehr teuer sein. Es sollte auch bedacht werden, dass das Fangen oder anderweitige Töten von Ratten die Angriffe auf die Bewohner des Hauses zeitweise verstärken kann, da plötzlich mehr Milben die Körper der toten Ratten verlassen. Es wurde beobachtet, dass ungefütterte Protonymphen bis zu 43 Tage ohne Nahrung überleben (Sudd, 1952).

        Akarizide, die auf toxische Wirkung angewiesen sind, verlieren zu schnell ihre Toxizität, insbesondere bei den hohen Sommertemperaturen auf einem Dachboden. Dann kann es zu einer erneuten Infektion kommen.Die Begasung mit HCN-Gas wurde erfolgreich eingesetzt, ist jedoch teuer und hinterlässt keine Rückstände.

        Die erfolgreichen Ergebnisse eines fluorierten Silica-Aerogel-Staubes, der zur Vorbeugung von Trockenholz-Termiten auf Dachböden geblasen wurde (Incisitermes minor) schlug eine ähnliche Verwendung dieses Materials zur Bekämpfung der tropischen Rattenmilbe vor (Ebeling, 1960). In 5 befallenen Häusern und 1 2-stöckigen Mehrfamilienhaus, in denen jeweils 1 oder mehr Bewohner über längere Zeit von Rattenmilben befallen waren, wurde das Silica-Aerogel Dri-die 67 mit einer Geschwindigkeit von 1 lb bis 1.000 . auf den Dachboden geblasen sq ft (0,45 kg bis 93 qm) Dachbodenfläche. Bei 4 der Häuser wurde der Staub auch in den Kriechkeller unter dem Haus mit der gleichen Geschwindigkeit (für die Grundfläche) wie für den Dachbodenbereich geblasen. Zum Auftragen des Staubs wurde ein elektrischer Staubwedel mit einem 1-gal (4-l)-Trichter verwendet. Auf dem Dachboden wurde der Staub vollständig aus dem Kriechloch aufgebracht, und unter dem Haus aus 1 oder 2 Kriechlöchern oder einer größeren Anzahl von Fundamentöffnungen. Da die Milben in allen Fällen bereits in der Wohnung verteilt waren, wurde etwas Staub mit einem kleinen Blasebalg-Handstauber unter Matratzen, auf die Federbeine von Betten, an den Kanten und in den 4 Ecken von Bettrahmen, in die Verbindungsstellen der Sitze aufgetragen und Rücken- oder Armlehnen und unter den Kissen von Sofas und Lounges, unter Möbeln und anderen abgelegenen Orten und an einigen Stellen entlang der Dielen und Deckenleisten.

        Die Entscheidung, Dri-die 67-Staub zu verwenden, wurde in dem Bemühen getroffen, den Milbenbefall sofort zu stoppen. Für die langfristige Kontrolle wurde hauptsächlich auf das Abstauben des Dachbodens gesetzt.

        Rattenmilben können bis zu 63 Tage ohne Nahrung leben (Scott, 1949), so dass diejenigen, die nicht mit dem Staub in Kontakt kommen, die Bewohner eines Hauses weiterhin befallen können. In allen behandelten Gebäuden war bis zum Behandlungsdatum ein schwerer Befall aufgetreten, der aber sofort wieder aufhörte und nie wieder auftrat, außer in einem Haus, wo die Hausfrau nach der Behandlung noch einige Bisse erhielt. In diesem Fall trug sie mehr Staub hinter den Steckdosenplatten und verschiedenen anderen Bereichen auf, die beim ersten Mal nicht abgedeckt worden waren. Die Kontrolle wurde bald erhalten, und es trat kein erneuter Befall auf. In den Wohnräumen der behandelten Häuser hätten konventionelle flüssige Akarizide ausgebracht werden können, denn die Menschen versuchen in der Regel, unschöne Rückstände zu vermeiden. Auf Dachböden, Wandhohlräumen und anderen unauffälligen Bereichen ist jedoch das Abstauben angebracht. Das Abstauben sollte erfolgen Vor Es wird versucht, die Ratte zu bekämpfen, damit Milben, die die Körper toter Ratten verlassen, mit dem Staub in Kontakt kommen und nicht in der Lage sind, den Wohnraum zu erreichen und seine Bewohner zu befallen.

        Hausmaus Milbe, Liponyssoides sanguineus (Hirst) (= Allodermanyssus) (Macronyssidae)

        Diese Milbe kommt in Nordafrika, Asien, Europa und den Vereinigten Staaten vor. Obwohl die Hausmaus (Muskulatur) ist sein bevorzugter Wirt, er ernährt sich auch von Ratten und anderen Nagetieren. Die Hausmausmilbe befällt den Menschen und verursacht eine Dermatitis ähnlich wie die tropische Rattenmilbe.

        Wichtig ist, dass es auch erhebliche Indizien dafür gibt, dass es Rickettsienpocken übertragen kann, verursacht durch Rickettsia akari (Bäcker et al., 1956).

        Beschreibung. Ungesättigte Milben sind 0,65 bis 0,75 mm lang, und angeschwollene Weibchen können eine Länge von 1 mm oder mehr erreichen. Ihre Farbe kann von rot bis schwärzlich reichen, je nachdem, wie kürzlich Blutmahlzeiten eingenommen wurden, lassen sie die Milben schwarz erscheinen. Diese Art hat beim erwachsenen Weibchen 2 Rückenplatten, aber selbst bei nicht geschwollenen Exemplaren bedecken die Platten nicht die gesamte Rückenfläche. Die vordere Platte auf dem Rücken ist zehnmal größer als die hintere Platte und trägt mehrere Borstenpaare, während die hintere Platte nur 1 Paar trägt. Die Cheliceren sind lang und peitschenartig (Baker et al., 1956).

        Lebenszyklus. Wie bei den meisten Makronyssidmilben gibt es ein Ei, eine Larve, eine Protonymphe, eine Deutonymphe und ein adultes Stadium. Im Gegensatz zur tropischen Rattenmilbe benötigen sowohl Protonymphe als auch Deutonymphe Blutmahlzeiten.

        Der Lebenszyklus dauert 17 bis 23 Tage, und es wurde beobachtet, dass ungefütterte Weibchen bis zu 51 Tage leben. Die erwachsene Milbe verlässt ihren Wirt nach der Nahrungsaufnahme und kann in Mäusenestern, Laufstegen oder an Wänden und Decken befallener Gebäude herumkrabbeln (Baker et al., 1956).

        Steuerung. Die Bekämpfungsmaßnahmen sind die gleichen wie bei der tropischen Rattenmilbe.

        Nördliche Vogelmilbe, Ornithonyssus sylviarum (Canestrini und Fanzago) (Macronyssidae)

        Diese Art (Abbildung 312) ist ein Ektoparasit von Haushühnern und vielen Wildvögeln, aber in Abwesenheit von Vogelwirten greift sie manchmal den Menschen an und verursacht Juckreiz. Sie ähnelt in Aussehen und Lebenszyklus der tropischen Rattenmilbe. Es kann zu einem Haushaltsschädling werden, wenn Vögel unter der Dachtraufe eines Hauses oder auf dem Dachboden Nester bauen. Zur Kontrolle sollten diese Nester entfernt werden. Ansonsten ist die Behandlung die gleiche, die zur Bekämpfung der tropischen Rattenmilbe empfohlen wird.

        Hühnermilbe, Dermanyssus gallinae (De Geer) (Dermanyssidae)

        Diese kosmopolitische Art ist ein Schädling von Geflügel und Wildvögeln. Geflügelquartiere oder Vogelnester können Quellen für häuslichen Befall sein, aber auch die menschlichen Bewohner können befallen werden. Der Biss dieser Milbe verursacht schmerzhafte Hautreizungen. Ungefütterte erwachsene Milben sind etwa 0,75 mm lang und fast weiß (Abbildung 312). Nach einer Blutmahlzeit können sie 1 mm lang und leuchtend rot werden. Das Weibchen legt in Spalten oder unter Trümmern in Hühnerställen oder Vogelnestern ab. Unter günstigen Bedingungen kann der gesamte Lebenszyklus nur 7 Tage dauern. Die Erwachsenen können 4 oder 5 Monate ohne Blutmahlzeiten überleben (Baker et al., 1956). Hühnermilben wurden durch Besprühen des Hühnerstalls mit 1 % Malathion oder durch Bestäuben befallener Einstreu mit 2 % Malathionstaub in einer Menge von 0,45 kg bis 1,85 m² (1 lb bis 20 sq ft) (Furman et al., 1955).

        Menschliche Juckreizmilbe, Sarcoptes scabiei div. hominis (Hering) (Sarkoptiden)

        Verschiedene Sorten von Sarcoptes scabiei (De Geer) gelten als spezifisch für verschiedene Säugetiere, einschließlich des Menschen und einer Vielzahl von Haus- und Wildtieren, sind jedoch von einem Wirt auf einen anderen übertragbar. Die für den Menschen spezifische Sorte wird im Allgemeinen als "Juckreiz" oder "Schorfmilbe" bezeichnet, und die durch sie verursachte Akarose wird manchmal als "Krätze" bezeichnet. Menschen werden am wahrscheinlichsten infiziert, wenn sie in ständig überfüllten Vierteln wie Slums oder Gefängnissen leben oder in Zeiten größerer Katastrophen, die zu längerer Überfüllung führen.

        Die menschliche Krätzmilbe hat einen legitimen Anspruch auf Ruhm in der Geschichte der Biologie. Die ursprüngliche Beschreibung des Lebenszyklus und der Gewohnheiten dieser Milbe und der Nachweis, dass sie die Krätze verursacht hat, wurden von dem italienischen Apotheker Diacinto Cestoni und dem relativ obskuren jungen Arzt Giovan Cosino Bonomo durchgeführt. Dies war im 17. Jahrhundert, als man davon ausging, dass Endo- und Ektoparasiten durch spontane Zeugung produziert werden. Die Beobachtungen von Cestoni und Bonomo wurden allgemein bekannt durch einen Brief von Bonomo an Francesco Redi (1626-1697), einen experimentellen Entomologen, der am besten als Entlarvung des Mythos der "spontanen Generation" bekannt ist. Der Brief wurde von Lane (1928) als Faksimile reproduziert. Es wurde als "Geburtsurkunde der Parasitologie" beschrieben (Sadun, 1969).

        Buxton (1921a) führte eine detaillierte Studie über die äußere Anatomie der Pferde-Juckreizmilbe S . durcharcoptes scabiei div. gleich (Gerlach, 1857). Eine anschließende Untersuchung der Anatomie der menschlichen Krätzmilbe, Sarcoptes scabiei De Geer, 1778, var. hominis (Hering, 1880), zeigte gewisse winzige Unterschiede in Schuppen und Stacheln, aber diese Unterschiede waren nicht konstant und die Messungen überlappten sich. Buxton (1921 b) kam zu dem Schluss, dass es zweckmäßig sei, die beiden Formen als Varietäten zu betrachten, dies aber eher aus physiologischen als aus morphologischen Gründen zu rechtfertigen sei. Aus praktischen Gründen dienen Buxtons (1921a) Zeichnungen und Beschreibungen der Varietät equi für die Varietät hominis. Heilesen (1946) untersuchte ausführlich die Anatomie aller Stadien der hominis, sowie eine Untersuchung der Biologie der Art Krätze.

        Beschreibung. Krätzmilben (Abb. 313) sind breit-oval, etwas halbkugelig und so klein, dass selbst die ausgewachsenen Milben mit bloßem Auge kaum zu erkennen sind. Erwachsene Weibchen sind 0,33 bis 0,45 mm lang, die Männchen 0,20 bis 0,24 mm. Die Milben haben eine durchscheinende, schmutzigweiße Farbe, wobei die stärker chitinisierten Teile bräunlich sind. Das Integument ist über den größten Teil seiner Oberfläche fein gestreift. Bei lebenden Exemplaren ist der Körper durch eine Hautfalte in 2 Regionen unterteilt, der hintere Teil trägt die letzten 2 Paare der 4 Paar sehr kurzer Beine. Die letzten 2 Beinpaare reichen nicht bis zum Körperrand. Die vorderen 2 Beinpaare bei Weibchen und alle bis auf das dritte Paar bei Männchen sind mit zarten, gestielten, endständigen Saugnäpfen versehen. Bei den Weibchen enden die hinteren 2 Beinpaare und bei den Männchen das dritte Paar in Borsten. Den Erwachsenen fehlen Augen und viele spezielle Atmungsorgane. Charakteristische Dornen und Borsten auf der Rückenoberfläche helfen bei der Identifizierung der Art. Die Stacheln sind nach hinten gerichtet und können dazu dienen, die Milbe in ihrer Position zu verankern, wenn sie sich in die Haut gräbt (Munro, 1919 Buxton, 1941b Hand, 1946 Heilesen, 1946).

        Lebenszyklus. Beide Geschlechter und alle Stadien der Krätzmilbe neigen dazu, sich sofort in die Haut einzugraben, wenn sie darauf gelegt werden, aber die Nymphen und Männchen machen nur kleine, vorübergehende Löcher und bewegen sich häufig. Die größten und längsten Höhlen werden vom eierlegenden Weibchen gemacht. Das Weibchen gräbt sich immer in Hautfalten ein und bevorzugt die tieferen Furchen und Risse. Sie kann zum Eintreten veranlasst werden, wenn mit einer Nadel ein feiner Kratzer in die Hautoberfläche gemacht wurde. Sie kann sich auch in den spitzen Winkel zwischen einem schrägen Haar und der Hautoberfläche stellen, um Unterstützung für die Einleitung des Grabens zu erhalten (Heilesen, 1946). Der Wickelgraben kann eine Länge von 5 bis 15 mm erreichen. Es wird im tieferen Teil der Hornschicht ausgegraben, selten bis in die Körnerschichten (Buxton, 1941b, Heilesen, 1946).

        Munro (1919) glaubte, dass das Weibchen, wenn es ungestört ist, alle seine Eier in einem Bau ablegen würde (Abbildung 313). Eine zweite Paarung findet nicht statt, sie stirbt im Bau. Aus den Beobachtungen verschiedener Autoren geht hervor, dass das Erwachsenenleben der Milbe 2 bis 6 Wochen beträgt. Die Zahl der von einem Weibchen im Laufe seines Lebens gelegten Eier ist schwer zu bestimmen, wird aber üblicherweise auf 40 bis 50 geschätzt 71 bis 78 Stunden. Er fand auch heraus, dass 9 Eier aus Höhlen entnommen und bei 29 ° bis 30 ° C (etwa 85 ° F) in 68 bis 80 (durchschnittlich 74) Stunden geschlüpft waren. Er gab folgende Anzahl von Tagen für die Dauer der verschiedenen Lebensstadien des Weibchens an: Ei, 2,5 bis 3,5 Larve, 1,5 bis 3 erste Nymphe, 1,5 bis 2,5 und zweite Nymphe, 2 bis 4. Er kam zu dem Schluss, dass der Lebenszyklus erforderlich ist 9 bis 15 Tage. Die Anzahl der Tage für die verschiedenen Lebensstadien des Weibchens waren nach Heilesen (1946) wie folgt: Ei, 3 bis 4 Larve, 3 erste Nymphe, 3 bis 4 zweite Nymphe, 3 bis 4 und von der Kopulation bis zur Eiablage , 2 insgesamt 14 bis 17 Tage. Die Entwicklungszeit des Männchens betrug nur 9 bis 11 Tage. Das Männchen hat nur 1 Nymphenstadium, während beim Weibchen 2 erkannt werden. Im zweiten Nymphenstadium kann das Weibchen vom Männchen befruchtet werden, obwohl die Öffnung (Tocoptom) zur Eiablage noch nicht gebildet ist (Warburton, 1920).

        Übertragungsmittel. Die leichte Übertragung von Körperläusen über befallene Kleidung und Bettzeug hat viele Menschen zu der Annahme veranlasst, dass auch Krätzmilben übertragen werden könnten. Ein wichtiger Unterschied besteht jedoch darin, dass Körperläuse auf der Kleidung ihres Wirts leben und seinen Körper nur zum Fressen kontaktieren, während Krätzmilben die meiste Zeit ihres Lebens unter der Haut des Wirts verbringen. In Experimenten mit 63 männlichen Freiwilligen wurden bei keinem von 31 Männern Krätzmilben über Decken übertragen, die zuvor von befallenen Männern verwendet wurden, und nur in 2 von 32 Fällen wurden Milben übertragen, wenn nicht befallene Männer Unterwäsche unmittelbar nach der Verwendung durch befallene Männer verwendeten ( Mellanby, 1941). Es reicht aus, die Kleidung für 2 bis 3 Tage bei normaler Raumtemperatur wegzulegen, um sie von Milben zu befreien. Zwei Personen in einem Bett boten die größte Chance zur Verbreitung von Krätzmilben. Eine Übertragung ist aber auch durch „Tanzen, Flirten und gewöhnlichen intimen Kontakt zwischen Familienmitgliedern“ möglich (Heilesen, 1946).

        Körperregionen befallen. Munro (1919) beobachtete die Grabungsprozeduren von eiertragenden Weibchen. Die Saugnäpfe des vorderen Beinpaares einer Frau wurden auf der Haut befestigt, und sie stützte ihren Körper mit den Borsten auf ihrem hinteren Paar ab, wobei sie eine fast senkrechte Position einnahm. Mit ihren Chelat-Mundwerkzeugen begann sie, die Haut zu schneiden und zu bohren, wobei sie in nur 2,5 Minuten vollständig verborgen war. (Dies war eine viel kürzere Zeit als die von Heilesen aufgezeichnete, die feststellte, dass sich innerhalb von 15 bis 40 Minuten 6 erwachsene Weibchen in seine Haut gruben.) Sie hörte auf, bei niedriger Temperatur oder wenn der Körper ihres Wirts kalt war, zu graben und begann wieder bei leichtem Temperaturanstieg oder Erwärmung des Körpers. Munro war in der Lage, das Eingraben weiblicher Milben in seinem Handgelenk zu aktivieren, indem er von einem kalten in einen warmen Raum wechselte, und konnte die Grabungsrate regulieren, indem er ein befallenes Handgelenk abwechselnd über einem Heizkörper oder einer anderen Wärmequelle erwärmte und kühlte. Er beobachtete, dass die Grabungszeit unter normalen Bedingungen mehr oder weniger der im Bett verbrachten Zeit entsprach. Er gab an:
        Die von der ovigeren Frau ausgewählten Körperteile sind die Interdigitalräume die Handgelenke und die Ulnarränder der Handgelenke die Ellbogen und die vorderen Falten der Achselhöhlen Penis, Hodensack und Gesäß, Kniekehlen und Knöchel und Zehen. Bei kleinen Kindern können die Eihöhlen an jedem Körperteil auftreten, und bei Frauen werden sehr häufig die Unterseiten der Brüste ausgewählt.

        Lokalisierung des Befalls. Bei einer Untersuchung an 886 Soldaten wurden 9.978 erwachsene weibliche Milben gefunden und entfernt, durchschnittlich etwas mehr als 11 pro Patient. Etwa 52 % hatten weniger als 6 Milben und nur 3,9 % hatten mehr als 50. Ein Patient hatte 511. Die Prozentsätze der Milben, die in den verschiedenen Bereichen des Körpers gefunden wurden, waren: Hände und Handgelenke, 63,1 Ellbogen (Streckseite), 10,9 Fuß und Knöchel, 9,2 Penis und Hodensack, 8,4 Gesäß, 4,0 Achseln, 2,4 und in den übrigen Körperregionen insgesamt 2 (Johnson und Mellanby, 1942). In einer anderen Untersuchung waren bei 119 Frauen die Prozentsätze der Milben in verschiedenen Körperbereichen wie folgt: Hände und Handgelenke (ohne Handflächen), 74,3% Handflächen, 7,5% (keine wurden auf den Handflächen von Männern gefunden) Ellbogen, 5,8 Fuß und Knöchel 8,8 Gesäß 1,1 und in allen anderen Bereichen 2,5. Bei 18 Kindern wurde festgestellt, dass Juckreizmilben gleichmäßiger über viele Körperteile verteilt waren, wie von Munro (1919) angegeben, mit vielen Milben an ihren Knöcheln und Füßen (Hartley und Mellanby, 1944).

        Aktive Milbenstadien, die in Zellen an anderen Körperteilen als den oben genannten eingeschlossen sind, werden sich in diese Teile eingraben, aber wenn die Zellen entfernt werden, werden sie sie für die normalerweise ausgewählten nächstgelegenen Stellen verlassen. Wenn Munro weibliche Milben auf seinem Unterarm festhielt, gruben sie sich immer genug in seine Haut, um sie zu verbergen, verließen diese Höhlen jedoch und wurden in 20 Minuten bis 2,5 Stunden am Handgelenk geborgen.

        Symptome eines Befalls. Während bei Tieren eine große Anzahl von Milben zur „Sarkopsräude“ führt, können beim Menschen relativ wenige Milben unangenehme Symptome verursachen, und die Krankheit wird als „Krätze“ bezeichnet. In einem bestimmten Stadium kann die Reizung so stark werden, dass der Patient hektisch wird und an Schlafmangel leidet. Wenn der Befall lange anhält oder ein späterer Befall auftritt, entwickelt sich eine allergische Reaktion mit starkem Juckreiz und Rötung oder follikulärem Papelnausschlag über einen Großteil des Körpers. Der Ausschlag kann sich an Bereichen wie den Achseln, den Handgelenken, der Taille, den Innenseiten der Oberschenkel und der Rückseite der Waden entwickeln, aber diese Bereiche stimmen nicht unbedingt mit denen eines Milbenbefalls überein. Der Ausschlag kann über einen Großteil des Körpers auftreten, obwohl nur wenige Milben an eingeschränkten Stellen zwischen den Fingern vorhanden sein können (Pratt, 1963). Mellanby (1944) beobachtete in einer Untersuchung an 55 Freiwilligen, die zuvor noch nicht mit Juckreizmilben befallen waren, dass während des ersten Monats des Juckreizmilbenbefalls wenige oder keine Symptome und kein Erythem auftraten. Befallene Personen könnten sogar nicht wissen, dass sich Milben in ihre Haut eingraben.

        Die Symptome traten nach etwa einem Monat auf und nach etwa 6 Wochen war die Reizung stark genug, um einen gewissen Schlafverlust zu verursachen. Dann wurde der Juckreiz immer schlimmer, und nach 100 Tagen war er praktisch ununterbrochen und fast unerträglich. Wenn sich jedoch Sekundärinfektionen und Impetigo entwickelten, nahm die Milbenpopulation ab und wurde manchmal vollständig eliminiert. (Wenn Sekundärinfektionen vernachlässigt werden, können sie selbst eine längere medizinische Behandlung erfordern.) Wenn bereits befallene Freiwillige behandelt und dann erneut infiziert wurden, war innerhalb von 24 Stunden eine starke lokale Reizung zu spüren, und jede Milbe war von einem Erythemfleck umgeben. Dies verursachte anscheinend eine ungünstige Umgebung für die Milben, denn in weiteren 2 Tagen waren die meisten von ihnen verschwunden, einige wurden vom Patienten ausgekratzt und andere verließen den Bau. Im Vergleich zum ursprünglichen Befall erreichten relativ wenige Milben die Reife.

        Medizinische Behandlung. Es ist wichtig, Krätze richtig zu diagnostizieren, denn bis die Milben beseitigt sind, können weder die Reizung noch die Anfälligkeit für Hautkrankheiten aufhören. Suchen Sie nach dem Bau eines Weibchens an Stellen wie zwischen den Knöcheln und in den Falten des Handgelenks und des Ellbogens und stechen Sie dann den Bau vorsichtig auf. Gegen Ende des Baus ist die Milbe meist als mattweißer Fleck zu erkennen. Entfernen Sie es mit einer Nadel. Ein Bad vor der Behandlung ist aus hygienischen Gründen wünschenswert. Eine gründliche Behandlung ist unerlässlich und wird am besten von einem Arzt oder einer zuverlässigen Krankenschwester oder einem Pfleger durchgeführt. Die Behandlung besteht in der Anwendung von Salben oder flüssigen Präparaten. Ramsay (1969) verschrieb entweder 25 %ige Benzylbenzoat-Emulsionen, Kwell® (1% Lindan) Creme oder Lotion oder Eurax® Creme oder Lotion. Letzteres enthält 10 % Crotamiton (n-ethyl-Ö-Crotonotoluid). Ramsay empfahl, diese Präparate abends nach dem warmen Bad des Patienten aufzutragen und die Anwendung bis zum nächsten Abend zu belassen, an dem die Behandlung wiederholt wird. Alle Bereiche der Haut unterhalb des Halses sollten behandelt werden, einschließlich Körperfalten, Handflächen und Fußsohlen. 48 Stunden nach der zweiten Anwendung sollte ein Reinigungsbad genommen werden. Nach der Behandlung ist ein leichtes Kribbeln der Haut zu erwarten, das 10 bis 14 Tage andauern kann. Calamin-Lotion oder -Emulsion kann aufgetragen werden, um diesen Zustand zu lindern.Die Anweisungen auf der Packung, in der das Medikament verkauft wird, sollten immer sorgfältig gelesen und befolgt werden. Sekundärinfektionen können die Fähigkeiten eines Arztes oder Dermatologen erfordern. Wenn die Behandlung zufriedenstellend ist und eine Reinfektion auftritt, sollte versucht werden, unbehandelte Personen zu finden, mit denen der Patient möglicherweise Kontakt hatte.

        Hunde-Räudemilbe, Sarcoptes scabiei div. canis Gerlach, über Hund und Mensch

        Sarcoptes scabiei bei Haustieren wurde allgemein als Sarcoptes-Räudemilbe und das Symptom als "Räude" oder "Krätze" bezeichnet. Die Milbe verursacht einen selbstlimitierenden, aber sehr unangenehmen Ausbruch, wenn der Sekundärwirt ein Mensch ist. Der Mensch ist besonders anfällig für einen Befall durch die Vielzahl von Räudemilben, die den Hund befallen, wahrscheinlich aufgrund seiner engeren Verbindung mit diesem Tier als mit anderen.

        Beschreibung. Diese breit ovale Milbe ist sehr klein, etwa so groß wie die menschliche Krätzmilbe. Wie bei der menschlichen Krätzmilbe haben bei beiden Geschlechtern die vorderen 2 Beinpaare und beim Männchen auch das vierte Paar zarte, endständige, gestielte Saugnäpfe. Bei den Weibchen enden die hinteren 2 Beinpaare und bei den Männchen das dritte Paar in Borsten. Charakteristische Dornen und Borsten auf der Rückenoberfläche helfen bei der Identifizierung der Art.

        Lebenszyklus. Das Weibchen legt seine Eier in Höhlen, die es in die Haut einbaut. Sie schlüpfen in 3 bis 5 Tagen und ein vollständiger Lebenszyklus dauert 8 bis 17 Tage (Smith und Claypoole, 1967).

        Symptome bei Hunden. Die Eruption beginnt mit kleinen, weißen oder erythematösen (rötlichen, entzündeten) Papeln, die zunächst in der Leistengegend und "Achselhöhle" sowie an der Peripherie der Ohren auftreten. Die Papeln können so zahlreich werden, dass sie zusammenhängend erscheinen, besonders an den relativ haarlosen Körperteilen. Es bilden sich Krusten, die aus getrockneten Exsudaten von Serum und Blut bestehen. Die Haut wird flechtenartig, schuppig und gewellt. Die Eruption breitet sich aus, ist aber normalerweise an den Ohren, am Kopf, am Bauch und in den Leisten- und "Achselhöhlen"-Bereichen am stärksten. Haare gehen verloren oder können punktuell leicht herausgezogen werden. Das verbleibende Haar wird stumpf und glanzlos, und das Tier entwickelt einen charakteristischen "Maus"-Geruch. Intensiver generalisierter Juckreiz begleitet den Ausbruch, und wenn das Tier nicht behandelt wird, kann es durch den Juckreiz und eine ausgedehnte chronische Entzündungsreaktion, oft mit einer Sekundärinfektion, abgemagert und sogar an Erschöpfung sterben. Canine Krätze tritt am häufigsten bei unterernährten Welpen auf, insbesondere wenn sie an inneren Parasiten leiden (Smith und Claypoole, 1967).

        Symptome beim Menschen. Ein Hautausschlag entwickelt sich bei einigen Personen nach nur kurzem Kontakt mit einem befallenen Hund, aber die schwersten Fälle treten bei Personen mit längerem engen Kontakt auf. Der Ausschlag tritt am häufigsten in Form von Pickeln auf, kann jedoch durch Blasen und Entzündungen gekennzeichnet sein. Häufig kommt es zu einer Ablösung der Haut. Am häufigsten treten Läsionen an den Unterarmen, im unteren Brustbereich sowie am Bauch und an den Oberschenkeln auf, können aber generalisiert werden. Die Verteilung der Symptome unterscheidet sich in der Regel von der der menschlichen Krätze dadurch, dass die Fingernetze und die Genitalien in der Regel nicht betroffen sind, aber bei starkem Befall können beide Bereiche betroffen sein. Das Gesicht ist außer bei Kindern nicht betroffen. Angesichts der Tatsache, dass (1) die Sarcoptes-Milbe 4 bis 5 Wochen leben kann, (2) in keinem Fall die Symptome länger andauerten und (3) keine Höhlen in der menschlichen Haut gefunden wurden, scheint es, dass Sarcoptes scabiei div. canis reproduziert sich nicht auf der menschlichen Haut, was aber nur durch längere Beobachtung an stark befallenen freiwilligen Probanden eindeutig nachgewiesen werden konnte - eine unwahrscheinliche Entwicklung (Smith und Claypoole, 1967).

        Bekämpfung von Räude bei Hunden. Bei der Bekämpfung von Räude oder Krätze bei Hunden hat man sich die Tatsache zunutze gemacht, dass männliche Milben sich nicht nennenswert in die Haut bohren und durch kontinuierliche Exposition gegenüber toxischen Dämpfen bekämpft werden können. In einem Experiment wurde ein Dichlorvos-Harzstreifen (NO-Pest Strip®) in die Einstreu innerhalb der Hundehütte eines Beagles mit einer Fläche von 90 x 45 x 60 cm (3 x 1,5 x 2 Fuß) gelegt. Innerhalb von 2 Wochen verlor die Haut des Hundes, die von einer schweren Sarcoptesräude an der unteren Körperhälfte und an den Beinen gerötet war, ihre Rötung und es begannen neue Haare zu erscheinen. Der Streifen wurde auf eine Seite der Hundehütte verlegt und der Zustand des Hundes verbesserte sich weiter, er erholte sich innerhalb von 6 Wochen vollständig. Während vor der Behandlung von allen Hautabschabungen Milben entnommen wurden, wurden 6 Wochen später keine entnommen. Der Hund hatte an den Rändern des Dichlorvos-Streifens gekaut, aber es wurden keine negativen Auswirkungen festgestellt (Whitney, 1969).

        Der Spezialist, der dieses Experiment durchführte, hatte mehrere Jahre lang Dichlorvos-Harzstreifen verwendet, um Hunde und Katzen vor Fliegen und Mücken zu schützen, und hatte bei 60 Beagles und 36 Katzen, die in Zwingern und einem Katzenraum gehalten wurden, keine Sarcoptesräude oder Flöhe beobachtet Streifen verwendet worden.

        Behandlung von Krätze oder Räude. Sowohl Hunde als auch Menschen wurden effektiv mit "Gamma-Benzol-Hexachlorid-Creme" behandelt. Menschen wurden mit 1 Anwendung geheilt. Der Patient sollte weiteren engen Kontakt mit dem Haustier vermeiden, bis es geheilt ist (Smith und Claypoole, 1967). Die alte NBIN-Lotion zur Kombinationsbehandlung von Läusen und Krätze (Eddy, 1946) ist noch unter dem Namen Topocide erhältlich, kann aber nur auf Rezept bezogen werden.

        Abbildung Legenden

        Abbildung 303. Katzenfloh, Ctenocephalides felis. A, Erwachsener B, Larven C, Eier D, Larve im Kokon E, Puppe im Kokon.

        Abbildung 304. Das Pajaroello, Ornithodoros coriaceus.

        Abbildung 305. Äußere morphologische Merkmale von harten Zecken (Ixodidae). A, ventraler Aspekt des Capitulum B, dorsaler Aspekt des Weibchens C, ventraler Aspekt des Männchens D, Bein. (Aus Pratt und Littig, 1962.)

        Abbildung 306 . Amerikanische Hundezecke, Dermacentor variabilis. A, dorsaler Aspekt der Larve B, Nymphe C, erwachsenes Männchen D, erwachsenes, ungeschmiertes Weibchen. (von Smith et al., 1946.)

        Abbildung 307. Angeschwollenes Weibchen der Amerikanischen Hundezecke, Dermacentor variabilis. (von Smith et al., 1946.)

        Abbildung 308 . Braune Hundezecke, Rhipicephalus sanguineus

        Abbildung 309 . Eine Grasmilbe, Trombicula batatas. A, nicht geschwollene Larve B, geschwollene Larve C, Nymphe D, ventrale Ansicht von Präadult E, Erwachsener. (Aus Michener, 1946.)

        Abbildung 310 , Krätzmilbe, Pyemotes ventricosus. Von links männlich weiblich trächtiges Weibchen. (Aus Fine.and Scott, 1963.)

        Abbildung 311. Rücken und Nacken einer Frau, die Makulae zeigen, die durch Bisse der tropischen Rattenmilbe verursacht wurden, Ornithonyssus bacoti. Einschub: Angeschwollene Milbe. (Aus Ebeling, 1960.)

        Abbildung 312. Nördliche Vogelmilbe, Ornithonyssus sylviarum (links) und Hühnermilbe, Dermanyssus gallinae.


        Detailliertes neues Genom für Mais zeigt, dass die Pflanze über umfassende Ressourcen für die weitere Anpassung verfügt

        Ein neues, viel detaillierteres Referenzgenom für Mais oder Mais, wie es in den USA heißt, wird in . veröffentlicht Natur. In ihrer Darstellung der Sequenz von DNA-Buchstaben in den 10 Chromosomen der Pflanze hilft uns die neue Version wie nie zuvor zu verstehen, warum Mais und nicht irgendeine andere Pflanze heute die produktivste und am weitesten verbreitete Nutzpflanze der Welt ist.

        Die neue Sequenz zeigt unter anderem, dass sich Mais-Individuen auf der Ebene des Genoms viel, viel weniger ähnlich sind als Menschen.

        „Unser neues Genom für Mais zeigt, wie unglaublich flexibel diese Pflanze ist, eine Eigenschaft, die sich direkt aus der Art und Weise ergibt, wie ihr Genom organisiert ist“, sagt Doreen Ware, Ph.D., vom Cold Spring Harbor Laboratory (CSHL) und dem US Department of Landwirtschaft, der Wissenschaftler an sieben akademischen Einrichtungen und mehreren Genomtechnologieunternehmen in das Projekt geleitet hat.

        Diese Flexibilität erklärt nicht nur, warum Mais seit seiner Anpassung durch Landwirte vor Tausenden von Jahren so erfolgreich ist, sondern verheißt auch Gutes für seine Fähigkeit, im Zuge des Klimawandels der Erde an neuen Orten zu wachsen und die Produktivität der Pflanze und die ökologische Nachhaltigkeit im USA und im Ausland.

        Das Maisgenom ist groß, aber seine Größe ist nicht wirklich dafür verantwortlich, was Wissenschaftler die "phänotypische Plastizität" der Pflanze nennen, also die potenzielle Bandbreite ihrer Anpassungsfähigkeit. Bei dem Versuch herauszufinden, welche Möglichkeiten einer Pflanze bei der Anpassung an neue oder sich ändernde Bedingungen zur Verfügung stehen, ist es ebenso der Kontext, in dem Gene aktiviert – oder stummgeschaltet – werden, als auch die Identität der Gene selbst, die den Gesamtsatz bestimmt von Genen ermöglicht es einer Pflanze, dies zu tun, erklärt Ware.

        Genau diesen Kontext der Genaktivität – Variationen in der Art und Weise, wie die Gene der Pflanze bei verschiedenen Individuen der Spezies reguliert werden – bringt das neue Genom ans Licht. Durch die Zusammenstellung eines hochpräzisen und sehr detaillierten Referenzgenoms für eine wichtige Maislinie namens B73 und den anschließenden Vergleich mit Genomkarten für Maisindividuen von zwei anderen Linien (W22 und Ki11), die in unterschiedlichen Klimazonen angebaut wurden, kam das Sequenzierungsteam zu einem erstaunlichen Ergebnis Realisierung.

        "Zum einen sind sich Mais-Individuen auf der Ebene des Genoms viel, viel weniger ähnlich als Menschen", sagt Ware. Die Genomkarten von zwei Personen werden jeweils an etwa 98% der Genompositionen mit dem menschlichen Referenzgenom übereinstimmen. Menschen sind in Bezug auf das Genom praktisch identisch. „Aber wir haben festgestellt, dass zwei Maisindividuen – aus den Linien W22 und Ki11 – jeweils nur zu 35 % mit unserem neuen Referenzgenom für B73-Mais übereinstimmen. Ihre Genomorganisation ist unglaublich unterschiedlich!“

        Dieser Unterschied zwischen Mais-Individuen spiegelt "nicht nur die Veränderungen in der Sequenz der Gene selbst wider, sondern auch, wo und wann Gene exprimiert werden und auf welchen Ebenen", erklärt Yinping Jiao, Ph.D., ein Postdoktorand in der Ware-Labor und Erstautor des Papiers zur Ankündigung des neuen Genoms.

        In der neuen Referenzgenomsequenz ist es möglich, diese Variabilitäten der Genexpression in noch nie dagewesener Detailtiefe zu erfassen. Das erste Referenzgenom für Mais, das 2009 fertiggestellt wurde, war ein wichtiger Meilenstein, aber aufgrund der inzwischen veralteten Technologie lieferte es einen endgültigen Genom-"Text", der eher einer Schnellleseversion als einer für das Nähen geeigneten Version ähnelte, sagt Ware.

        Die Sequenz von 2009 neigte dazu, zwei Dinge zu übersehen. Die sogenannte Sequenzierungstechnologie der ersten Generation konnte die große Zahl sich wiederholender Sequenzen im Maisgenom nicht auflösen und neigte dazu, eine beträchtliche Anzahl von Zwischenräumen zwischen den Genen zu übersehen. Da so viele winzige Teile zu einem Ganzen zusammengenäht werden mussten, war es besonders schwierig, die vielen Stellen im Mais genau zu erfassen, an denen DNA-Buchstaben lange, sich wiederholende Sequenzen bilden. Bei Mais sind Wiederholungssequenzen aufgrund der besonderen Entwicklung seines Genoms über Jahrmillionen besonders wichtig.

        Die neue Sequenz nutzt das, was Biologen Long-Read-Sequenzierung nennen, die, wie der Name schon sagt, ein vollständiges Genom aus viel weniger Teilen zusammensetzt – etwa 3.000 im Gegensatz zu den über 100.000 kleineren Teilen, die für den Aufbau des Referenzgenoms 2009 benötigt wurden. Die neue Technologie ist auch viel billiger, der gerade abgeschlossene Aufwand kostete rund 150.000 US-Dollar, verglichen mit mehr als 35 Millionen US-Dollar für den Vorgänger.

        Long-Read-Technologie, die Wissenschaftlern einen granularen Überblick über den Raum zwischen den Genen in Mais gibt, gibt Aufschluss darüber, wie diese Gene reguliert werden, da regulatorische Elemente oft physisch in Regionen direkt vor oder hinter den Genen lokalisiert sind.

        Hilfe für Züchter

        „Aufgrund ihrer erstaunlichen phänotypischen Plastizität“, schließt Ware, „stehen dieser Pflanze so viele weitere Kombinationen zur Verfügung. Was bedeutet das für die Züchtung? Es bedeutet, dass wir eine sehr große Variation in der regulatorischen Komponente der meisten Pflanzengene haben. Sie haben eine große Anpassungsfähigkeit, die über das hinausgeht, was sie derzeit tun. Das hat enorme Auswirkungen auf den Maisanbau, da die Bevölkerung wächst und das Klima in der unmittelbar vor uns liegenden Zeit großen Veränderungen unterliegt."

        Die Auflösung von Zwischenräumen zwischen Genen – „intergenen“ Regionen – durch das neue Genom ermöglicht es auch, detaillierte Geschichten aus den „Texten“ von Genomen verschiedener Mais-Individuen zu lesen. „Wir wollen verstehen, wie sich das Maisgenom entwickelt hat“, sagt Ware, „um uns das Genom eines Individuums ansehen und uns eine Geschichte erzählen zu lassen. Warum verändert sich die Expression eines bestimmten Gens und unter welchen Umständen? "

        Denken Sie zum Beispiel an die Auswirkungen von Transposons – DNA-Stücken, die in Genomen herumspringen. Dies kann nun mit einer bisher nicht möglichen Spezifität beurteilt werden. Transposons, die in allen Genomen vorkommen, wurden erstmals in den 1940er Jahren von der CSHL-Nobelpreisträgerin Barbara McClintock in Mais beobachtet und beschrieben.

        Das neue Referenzgenom hilft Wissenschaftlern zu verstehen, wie die Geschichte und Struktur des Maisgenoms stärker als bei den meisten Pflanzen durch die Wirkung von Transposons bestimmt wurde. Wenn sie in eine Position innerhalb eines Gens "springen", kann das Gen vollständig kompromittiert werden. In anderen Fällen kann bestimmt werden, wann und wie viel es exprimiert wird, ob ein Transposon in eine Position kurz vor oder nach einem Gen gesprungen ist.

        Während das Phänomen der "springenden Gene" seit Jahrzehnten bekannt ist, liefert seine Wirkung bei verschiedenen Individuen in verschiedenen Maislinien genau die Art von Informationen, die helfen können, den evolutionären Erfolg der Pflanze zu erklären.

        Die genomische Plastizität der Pflanze ist auch ein Segen für Züchter. „Die Vielfalt im Mais ist die Ressourcenbasis für die Züchtung“, sagt Jiao. "Es ist der Schlüssel, um in Zukunft besseren und mehr Mais herzustellen."


        Schau das Video: Upcoming project. Stopping the Portuguese Millipede invasion. (August 2022).