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38.2E: Knochenumbau und -reparatur - Biologie

38.2E: Knochenumbau und -reparatur - Biologie


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Knochen wird durch den kontinuierlichen Ersatz von altem Knochengewebe umgebaut und bei Fraktur repariert.

Lernziele

  • Beschreiben Sie den Prozess des Knochenumbaus und der Knochenreparatur

Wichtige Punkte

  • Knochenersatz umfasst die Osteoklasten, die Knochen abbauen, und die Osteoblasten, die neuen Knochen bilden.
  • Die Knochenumsatzraten unterscheiden sich je nach Knochen und Bereich innerhalb des Knochens.
  • Es gibt vier Stadien bei der Reparatur eines gebrochenen Knochens: 1) die Bildung eines Hämatoms am Bruch, 2) die Bildung eines faserknorpeligen Kallus, 3) die Bildung eines knöchernen Kallus und 4) Umgestaltung und Hinzufügung von kompaktem Knochen.
  • Richtiges Knochenwachstum und -erhalt erfordert viele Vitamine (D, C und A), Mineralien (Calcium, Phosphor und Magnesium) und Hormone (Parathormon, Wachstumshormon und Calcitonin).

Schlüsselbegriffe

  • Kallus: das Reparaturmaterial bei Knochenbrüchen, das zunächst von weicher oder knorpeliger Konsistenz ist, aber schließlich in echten Knochen umgewandelt wird und die Fragmente zu einem einzigen Stück vereint
  • spicule: ein scharfes, nadelartiges Stück
  • Fibroblasten: eine Zelle im Bindegewebe, die Fasern wie Kollagen produziert

Knochenumbau und -reparatur

Die Knochenerneuerung setzt sich nach der Geburt bis ins Erwachsenenalter fort. Unter Knochenumbau versteht man den Ersatz von altem Knochengewebe durch neues Knochengewebe. Es umfasst die Prozesse der Knochenablagerung oder Knochenproduktion durch Osteoblasten und Knochenresorption durch Osteoklasten, die alten Knochen abbauen. Ein normales Knochenwachstum erfordert die Vitamine D, C und A sowie Mineralstoffe wie Kalzium, Phosphor und Magnesium. Hormone wie Parathormon, Wachstumshormon und Calcitonin werden auch für das richtige Knochenwachstum und die Erhaltung benötigt.

Die Knochenumwandlungsrate, die Rate, mit der alter Knochen durch neuen Knochen ersetzt wird, ist ziemlich hoch, wobei jede Woche fünf bis sieben Prozent der Knochenmasse recycelt werden. In verschiedenen Bereichen des Skeletts und in verschiedenen Bereichen eines Knochens gibt es Unterschiede in der Umschlagsgeschwindigkeit. Zum Beispiel kann der Knochen im Femurkopf alle sechs Monate vollständig ersetzt werden, während der Knochen entlang des Schafts viel langsamer verändert wird.

Der Knochenumbau ermöglicht es den Knochen, sich an Belastungen anzupassen, indem sie bei Belastung dicker und stärker werden. Knochen, die keinem normalen Alltagsstress ausgesetzt sind (z. B. wenn eine Gliedmaße in Gips ist) beginnen an Masse zu verlieren.

Ein gebrochener oder gebrochener Knochen wird in vier Phasen repariert:

  1. Hämatombildung: Blutgefäße im gebrochenen Knochen reißen und bluten, was zur Bildung von Blutgerinnseln oder einem Hämatom an der Bruchstelle führt. Die durchtrennten Blutgefäße an den gebrochenen Enden des Knochens werden durch den Gerinnungsprozess verschlossen. Knochenzellen ohne Nährstoffe beginnen abzusterben.
  2. Knochenbildung: Innerhalb weniger Tage nach der Fraktur wachsen Kapillaren in das Hämatom hinein, während phagozytäre Zellen beginnen, die toten Zellen abzutransportieren. Obwohl Fragmente des Blutgerinnsels zurückbleiben können, dringen Fibroblasten und Osteoblasten in das Gebiet ein und beginnen, Knochen umzuformen. Fibroblasten produzieren Kollagenfasern, die die gebrochenen Knochenenden verbinden, während Osteoblasten beginnen, schwammartigen Knochen zu bilden. Das Reparaturgewebe zwischen den gebrochenen Knochenenden, der faserknorpelige Kallus, besteht sowohl aus Hyalin als auch aus Faserknorpel. An dieser Stelle können auch einige Knochennadeln erscheinen.
  3. Knochenschwielenbildung: Der faserknorpelige Kallus wird in einen knöchernen Kallus aus schwammigem Knochen umgewandelt. Es dauert etwa zwei Monate, bis die gebrochenen Knochenenden nach der Fraktur fest miteinander verbunden sind. Dies ähnelt der enchondralen Knochenbildung, wenn Knorpel verknöchert; Osteoblasten, Osteoklasten und Knochenmatrix sind vorhanden.
  4. Knochenumbau: Der knöcherne Kallus wird dann von Osteoklasten und Osteoblasten umgebaut, wobei überschüssiges Material an der Außenseite des Knochens und innerhalb der Markhöhle entfernt wird. Kompakter Knochen wird hinzugefügt, um Knochengewebe zu erzeugen, das dem ursprünglichen, ungebrochenen Knochen ähnelt. Dieser Umbau kann viele Monate dauern; der Knochen kann jahrelang uneben bleiben.

Knochenumbau auf einen Blick

Julie C. Crockett, Michael J. Rogers, Fraser P. Coxon, Lynne J. Hocking, Miep H. Helfrich Knochenumbau auf einen Blick. J Cell Wissenschaft 1. April 2011 124 (7): 991–998. doi: https://doi.org/10.1242/jcs.063032

Der Knochenumbauzyklus (siehe Postertafel „Der Knochenumbauzyklus“) erhält die Integrität des Skeletts durch die ausgewogenen Aktivitäten seiner konstituierenden Zelltypen. Dies sind die knochenbildenden Osteoblasten, eine Zelle, die die organische Knochenmatrix produziert und deren Mineralisierung unterstützt (Karsenty et al., 2009), die knochenabbauenden Osteoklasten, eine einzigartige Art von exokriner Zelle, die Knochenmineral auflöst und die extrazelluläre Matrix enzymatisch abbaut ( ECM) Proteine ​​(Teitelbaum, 2007) und den Osteozyten, eine von Osteoblasten abgeleitete postmitotische Zelle innerhalb der Knochenmatrix, die als Mechanosensor und endokrine Zelle fungiert (Bonewald und Johnson, 2008). Es wird angenommen, dass ein vierter Zelltyp, die Knochenauskleidungszelle, eine spezifische Rolle bei der Kopplung der Knochenresorption mit der Knochenbildung spielt (Everts et al., 2002), möglicherweise durch die physikalische Definition von Knochenumbaukompartimenten (Andersen et al., 2009).

Die molekulare Dissektion genetischer Störungen mit stark erhöhter oder reduzierter Knochenmasse hat viele der entscheidenden Proteine ​​identifiziert, die die Aktivität dieser Knochenzelltypen kontrollieren. Diese Informationen haben sowohl zu neuen Wegen zur Behandlung oder Diagnose häufigerer Knochenerkrankungen als auch zu einem besseren Verständnis der häufigsten genetischen Varianten geführt, die zu Unterschieden in der Knochendichte in der Allgemeinbevölkerung führen.

In diesem Posterartikel veranschaulichen wir die entscheidenden Signalwege, die an der Differenzierung, Funktion und dem Überleben von Knochenzellen beteiligt sind, und beschreiben, wie die gekoppelten Aktivitäten der Zellen im Knochen durch interzelluläre Interaktionen aufrechterhalten werden. Besonderes Augenmerk legen wir auf die Faktoren und Signalprozesse, die sich durch die Erforschung seltener genetischer Erkrankungen des Knochens als unverzichtbar für den Erhalt gesunder Knochen erwiesen haben.


MiRNAs in der Knochenreparatur

Tiziana Franceschetti , Anne M. Delany , in MicroRNA in Regenerative Medicine , 2015

Abstrakt

Die Knochenreparatur findet in überlappenden Stadien statt und umfasst Zellen, die von drei verschiedenen Vorläufertypen abgeleitet sind, einschließlich mesenchymaler, epithelialer und hämatopoetischer Abstammungslinien. miRNAs spielen eine wesentliche Rolle bei der Abstammungsbindung und -differenzierung sowie der Funktion von Osteoblasten, Chondrozyten, Osteoklasten und Gefäßzellen. Die Wirkungen einzelner miRNAs sind zellkontextabhängig, und bisher wurde keine miRNA identifiziert, die gezielt zur Erleichterung der Reparatur eingesetzt werden kann. Ein besseres Verständnis des Knochenreparaturprozesses in Verbindung mit Fortschritten im Verständnis der miRNA-Ziel-Interaktionen in Zellen an der Frakturstelle und in anderen Geweben wird jedoch die Übertragung von miRNA-basierten Therapeutika in die Klinik erleichtern. In diesem Kapitel werden der Knochenumbau, die Frakturreparatur und einige wichtige miRNA-Target-Wechselwirkungen, die in diesen Funktionen aktiv sind, beschrieben.


Matrix-Metalloproteinasen bei der Knochenresorption, -remodellierung und -reparatur

Matrix-Metalloproteinasen (MMPs) sind die Hauptproteasenfamilie, die für die Spaltung des Matrisoms (globale Zusammensetzung des Proteoms der extrazellulären Matrix (ECM)) und Proteine, die nicht mit der ECM verwandt sind, verantwortlich ist und bioaktive Moleküle erzeugt. Diese Proteine ​​treiben das ECM-Remodeling in Verbindung mit gewebespezifischen und zellverankerten Inhibitoren (TIMPs bzw. RECK) an. Im Knochen vermittelt die ECM Zelladhäsion, Mechanotransduktion, Nukleation oder Mineralisierung und die Immobilisierung von Wachstumsfaktoren, um sie vor Beschädigung oder Abbau zu schützen. Seit der ersten Beschreibung eines MMP in Knochengewebe wurden viele andere MMPs sowie deren Inhibitoren identifiziert. Diesen Proteinen wurden zahlreiche Funktionen zugeschrieben, darunter Osteoblasten/Osteozyten-Differenzierung, Knochenbildung, Solubilisierung des Osteoids während der Knochenresorption, Osteoklastenrekrutierung und -migration und als Kopplungsfaktor beim Knochenumbau unter physiologischen Bedingungen. Eine Reihe von Pathologien, die mit einem unausgeglichenen Knochenumbau verbunden sind, entstehen wiederum hauptsächlich aus einer MMP-Überexpression und Anomalien der ECM, die zu Knochenosteolyse oder Knochenbildung führen. In diesem Review werden wir die Funktionen von MMPs und ihren Inhibitoren in Knochenzellen, während des Knochenumbaus, der pathologischen Knochenresorption (Osteoporose und Knochenmetastasen), der Knochenreparatur/-regeneration und der aufkommenden Rolle im Knochenbioengineering diskutieren.

Schlüsselwörter: Biomaterialien Knochenbioengineering Knochenregeneration Knochenremodellierung Knochenreparatur Knochenresorption Extrazelluläre Matrix Matrixmetalloproteinasen (MMPs) Mesenchymale Stammzellen Gewebeinhibitoren von Matrixmetalloproteinasen (TIMPs).


38.3 Gelenke und Skelettbewegung

Am Ende dieses Abschnitts können Sie Folgendes tun:

  • Klassifizieren Sie die verschiedenen Arten von Fugen anhand der Struktur
  • Erklären Sie die Rolle der Gelenke bei der Skelettbewegung

Der Punkt, an dem sich zwei oder mehr Knochen treffen, wird Gelenk oder Artikulation genannt. Gelenke sind für die Bewegung, wie die Bewegung der Gliedmaßen, und die Stabilität, wie die Stabilität der Schädelknochen, verantwortlich.

Klassifikation von Fugen auf Basis der Struktur

Es gibt zwei Möglichkeiten, Gelenke zu klassifizieren: nach ihrer Struktur oder nach ihrer Funktion. Die strukturelle Klassifikation unterteilt die Gelenke in Knochen-, Faser-, Knorpel- und Synovialgelenke, abhängig vom Material, aus dem das Gelenk besteht, und dem Vorhandensein oder Fehlen eines Hohlraums im Gelenk.

Faserverbindungen

Die Knochen der faserigen Gelenke werden durch faseriges Bindegewebe zusammengehalten. Zwischen den Knochen ist kein Hohlraum oder Raum vorhanden, so dass sich die meisten fibrösen Gelenke überhaupt nicht oder nur geringfügig bewegen können. Es gibt drei Arten von fibrösen Gelenken: Nähte, Syndesmosen und Gomphosen. Nähte finden sich nur im Schädel und besitzen kurze Bindegewebsfasern, die die Schädelknochen festhalten (Abb. 38.23).

Syndesmosen sind Gelenke, bei denen die Knochen durch ein Bindegewebeband verbunden sind und so mehr Bewegung ermöglichen als bei einer Naht. Ein Beispiel für eine Syndesmose ist das Gelenk von Tibia und Fibula im Sprunggelenk. Das Ausmaß der Bewegung in diesen Gelenkarten wird durch die Länge der Bindegewebsfasern bestimmt. Gomphos treten zwischen Zähnen und ihren Pfannen auf. Der Begriff bezeichnet die Art und Weise, wie der Zahn wie ein Zapfen in die Pfanne passt (Abb. 38.24). Der Zahn ist durch ein Bindegewebe, das als Parodontalband bezeichnet wird, mit der Pfanne verbunden.

Knorpelgelenke

Knorpelgelenke sind Gelenke, bei denen die Knochen durch Knorpel verbunden sind. Es gibt zwei Arten von Knorpelgelenken: Synchondrosen und Symphysen. Bei einer Synchondrose sind die Knochen durch hyaliner Knorpel verbunden. Synchondrosen finden sich in den Epiphysenfugen wachsender Knochen bei Kindern. Bei Symphysen bedeckt hyaliner Knorpel das Ende des Knochens, aber die Verbindung zwischen den Knochen erfolgt durch Faserknorpel. Symphysen befinden sich an den Gelenken zwischen den Wirbeln. Beide Arten von Knorpelgelenken lassen sehr wenig Bewegung zu.

Synovialgelenke

Synovialgelenke sind die einzigen Gelenke, die einen Zwischenraum zwischen den angrenzenden Knochen aufweisen (Abb. 38.25). Dieser Raum wird als Synovialhöhle (oder Gelenkhöhle) bezeichnet und ist mit Synovialflüssigkeit gefüllt. Synovialflüssigkeit schmiert das Gelenk, verringert die Reibung zwischen den Knochen und ermöglicht mehr Bewegung. Die Enden der Knochen sind mit Gelenkknorpel, einem hyaliner Knorpel, bedeckt, und das gesamte Gelenk ist von einer Gelenkkapsel aus Bindegewebe umgeben, die eine Bewegung des Gelenks ermöglicht und gleichzeitig einer Luxation widersteht. Gelenkkapseln können auch Bänder besitzen, die die Knochen zusammenhalten. Synovialgelenke sind jedoch zu der größten Bewegung der drei strukturellen Gelenktypen in der Lage, je beweglicher ein Gelenk ist, desto schwächer ist das Gelenk. Knie, Ellbogen und Schultern sind Beispiele für Synovialgelenke.

Klassifikation von Gelenken nach Funktion

Die funktionelle Klassifikation unterteilt Gelenke in drei Kategorien: Synarthrosen, Amphiarthrosen und Diarthrosen. Eine Synarthrose ist ein unbewegliches Gelenk. Dazu gehören Nähte, Gomphosen und Synchondrosen. Amphiarthrosen sind Gelenke, die leichte Bewegungen ermöglichen, einschließlich Syndesmosen und Symphysen. Diarthrosen sind Gelenke, die eine freie Beweglichkeit des Gelenks ermöglichen, wie bei Synovialgelenken.

Bewegung an Synovialgelenken

Das breite Bewegungsspektrum der Synovialgelenke führt zu unterschiedlichen Bewegungsarten. Die Bewegung der Synovialgelenke kann in vier verschiedene Arten eingeteilt werden: Gleit-, Winkel-, Rotations- oder Sonderbewegung.

Gleitbewegung

Gleitbewegungen treten auf, wenn sich relativ flache Knochenoberflächen aneinander vorbeibewegen. Gleitbewegungen erzeugen eine sehr geringe Rotation oder Winkelbewegung der Knochen. Die Gelenke der Handwurzel- und Fußwurzelknochen sind Beispiele für Gelenke, die Gleitbewegungen erzeugen.

Winkelbewegung

Winkelbewegungen entstehen, wenn sich der Winkel zwischen den Knochen eines Gelenks ändert. Es gibt verschiedene Arten von Winkelbewegungen, einschließlich Flexion, Extension, Hyperextension, Abduktion, Adduktion und Zirkumduktion. Flexion oder Biegung tritt auf, wenn der Winkel zwischen den Knochen abnimmt. Das Bewegen des Unterarms am Ellbogen nach oben oder das Bewegen des Handgelenks, um die Hand in Richtung Unterarm zu bewegen, sind Beispiele für die Beugung. Extension ist das Gegenteil von Flexion, da der Winkel zwischen den Knochen eines Gelenks zunimmt. Das Begradigen einer Extremität nach der Beugung ist ein Beispiel für die Streckung. Eine Extension über die normale anatomische Position hinaus wird als Hyperextension bezeichnet. Dazu gehört, den Nacken nach hinten zu bewegen, um nach oben zu schauen, oder das Handgelenk zu beugen, damit sich die Hand vom Unterarm wegbewegt.

Eine Abduktion tritt auf, wenn sich ein Knochen von der Mittellinie des Körpers wegbewegt. Beispiele für eine Abduktion sind das seitliche Bewegen der Arme oder Beine, um sie gerade zur Seite zu heben. Adduktion ist die Bewegung eines Knochens zur Mittellinie des Körpers. Die Bewegung der Gliedmaßen nach innen nach der Abduktion ist ein Beispiel für eine Adduktion. Zirkumduktion ist die Bewegung einer Gliedmaße in einer kreisförmigen Bewegung, wie die Bewegung des Arms in einer kreisförmigen Bewegung.

Drehbewegung

Rotationsbewegung ist die Bewegung eines Knochens, wenn er sich um seine Längsachse dreht. Die Rotation kann in Richtung der Körpermittellinie erfolgen, was als mediale Rotation bezeichnet wird, oder weg von der Körpermittellinie, was als seitliche Rotation bezeichnet wird. Die Bewegung des Kopfes von einer Seite zur anderen ist ein Beispiel für eine Rotation.

Besondere Bewegungen

Einige Bewegungen, die nicht als Gleit-, Winkel- oder Rotationsbewegungen klassifiziert werden können, werden als Sonderbewegungen bezeichnet. Bei der Inversion bewegen sich die Fußsohlen nach innen, zur Mittellinie des Körpers. Eversion ist das Gegenteil von Inversion, einer Bewegung der Fußsohle nach außen, weg von der Mittellinie des Körpers. Protraktion ist die Vorwärtsbewegung eines Knochens in der horizontalen Ebene. Eine Retraktion tritt auf, wenn sich ein Gelenk nach der Protraktion wieder in Position bewegt. Protraktion und Retraktion sind an der Bewegung des Unterkiefers zu erkennen, wenn der Kiefer nach außen und dann wieder nach innen geschoben wird. Elevation ist die Bewegung eines Knochens nach oben, z. B. beim Schulterzucken, wodurch die Schulterblätter angehoben werden. Depression ist das Gegenteil von Elevation – eine Abwärtsbewegung eines Knochens, z. B. nachdem die Schultern zucken und die Schulterblätter aus einer erhöhten Position in ihre normale Position zurückkehren. Dorsalflexion ist eine Beugung des Knöchels, so dass die Zehen in Richtung Knie angehoben werden. Plantarflexion ist eine Beugung des Knöchels, wenn die Ferse angehoben wird, beispielsweise beim Stehen auf den Zehen. Supination ist die Bewegung der Speiche und der Elle des Unterarms, so dass die Handfläche nach vorne zeigt. Pronation ist die entgegengesetzte Bewegung, bei der die Handfläche nach hinten zeigt. Opposition ist die Bewegung des Daumens zu den Fingern derselben Hand, die das Greifen und Halten von Gegenständen ermöglicht.

Arten von Synovialgelenken

Synovialgelenke werden auf der Grundlage der Form und Struktur des Gelenks weiter in sechs verschiedene Kategorien eingeteilt. Die Form des Gelenks beeinflusst die Art der Bewegung, die das Gelenk erlaubt (Abb. 38.26). Diese Gelenke können als Planar-, Scharnier-, Dreh-, Kondyloid-, Sattel- oder Kugelgelenke beschrieben werden.

Planare Verbindungen

Planare Gelenke haben Knochen mit Gelenkflächen, die flache oder leicht gekrümmte Flächen sind. Diese Gelenke ermöglichen gleitende Bewegungen, daher werden die Gelenke manchmal als Gleitgelenke bezeichnet. Der Bewegungsumfang ist in diesen Gelenken eingeschränkt und beinhaltet keine Rotation. Planare Gelenke finden sich in den Handwurzelknochen und den Fußwurzelknochen sowie zwischen den Wirbeln (Abb. 38.27).

Scharniergelenke

Bei Scharniergelenken passt das leicht abgerundete Ende des einen Knochens in das leicht hohle Ende des anderen Knochens. Auf diese Weise bewegt sich ein Knochen, während der andere wie ein Türscharnier stationär bleibt. Der Ellenbogen ist ein Beispiel für ein Scharniergelenk. Das Kniegelenk wird manchmal als modifiziertes Scharniergelenk klassifiziert (Abb. 38.28).

Drehgelenke

Drehgelenke bestehen aus dem abgerundeten Ende eines Knochens, der in einen vom anderen Knochen gebildeten Ring passt. Diese Struktur ermöglicht eine Rotationsbewegung, da sich der abgerundete Knochen um seine eigene Achse bewegt. Ein Beispiel für ein Drehgelenk ist das Gelenk des ersten und zweiten Halswirbels, das eine Hin- und Herbewegung des Kopfes ermöglicht (Abb. 38.29). Das Gelenk des Handgelenks, mit dem die Handfläche nach oben und unten gedreht werden kann, ist ebenfalls ein Drehgelenk.

Kondyloidgelenke

Kondyloidgelenke bestehen aus einem ovalen Ende eines Knochens, das in eine ähnlich ovale Vertiefung eines anderen Knochens passt (Abb. 38.30). Dies wird manchmal auch als Ellipsoidgelenk bezeichnet. Diese Art von Gelenk ermöglicht eine Winkelbewegung entlang zweier Achsen, wie in den Gelenken des Handgelenks und der Finger zu sehen ist, die sich von Seite zu Seite und von oben nach unten bewegen können.

Sattelgelenke

Sattelgelenke werden so genannt, weil die Enden jedes Knochens einem Sattel ähneln, mit konkaven und konvexen Teilen, die zusammenpassen. Sattelgelenke ermöglichen Winkelbewegungen ähnlich den Kondyloidgelenken, jedoch mit einem größeren Bewegungsumfang. Ein Beispiel für ein Sattelgelenk ist das Daumengelenk, das sich hin und her und auf und ab bewegen kann, aber freier als das Handgelenk oder die Finger (Abb. 38.31).

Kugelgelenke

Kugelgelenke besitzen ein abgerundetes, kugelförmiges Ende eines Knochens, das in eine becherförmige Pfanne eines anderen Knochens passt. Diese Organisation ermöglicht den größtmöglichen Bewegungsspielraum, da alle Bewegungsarten in alle Richtungen möglich sind. Beispiele für Kugelgelenke sind das Schulter- und Hüftgelenk (Abb. 38.32).

Link zum Lernen

Sehen Sie sich diese Animation an, die die sechs Arten von Synovialgelenken zeigt.

Karriereverbindung

Rheumatologe

Rheumatologen sind Ärzte, die sich auf die Diagnose und Behandlung von Erkrankungen der Gelenke, Muskeln und Knochen spezialisiert haben. Sie diagnostizieren und behandeln Krankheiten wie Arthritis, Muskel-Skelett-Erkrankungen, Osteoporose und Autoimmunerkrankungen wie ankylosierende Spondylitis und rheumatoide Arthritis.

Rheumatoide Arthritis (RA) ist eine entzündliche Erkrankung, die hauptsächlich die Synovialgelenke der Hände, Füße und der Halswirbelsäule betrifft. Betroffene Gelenke werden geschwollen, steif und schmerzen. Obwohl bekannt ist, dass RA eine Autoimmunerkrankung ist, bei der das körpereigene Immunsystem fälschlicherweise gesundes Gewebe angreift, bleibt die Ursache von RA unbekannt. Immunzellen aus dem Blut dringen in die Gelenke und die Gelenkinnenhaut ein und verursachen Knorpelabbau, Schwellungen und Entzündungen der Gelenkschleimhaut. Der Abbau von Knorpel führt dazu, dass die Knochen aneinander reiben und Schmerzen verursachen. RA tritt häufiger bei Frauen als bei Männern auf und das Erkrankungsalter liegt in der Regel zwischen 40 und 50 Jahren.

Rheumatologen können RA anhand von Symptomen wie Gelenkentzündungen und -schmerzen, Röntgen- und MRT-Bildgebung sowie Bluttests diagnostizieren. Die Arthrographie ist eine Art der medizinischen Bildgebung von Gelenken, bei der ein Kontrastmittel wie ein Farbstoff verwendet wird, der für Röntgenstrahlen undurchlässig ist. Dadurch können die Weichteilstrukturen von Gelenken – wie Knorpel, Sehnen und Bänder – visualisiert werden. Ein Arthrogramm unterscheidet sich von einer normalen Röntgenaufnahme dadurch, dass neben den Gelenkknochen auch die Oberfläche der Weichteile, die das Gelenk auskleiden, gezeigt wird. Ein Arthrogramm ermöglicht es, frühzeitig degenerative Veränderungen des Gelenkknorpels zu erkennen, bevor die Knochen betroffen sind.

Derzeit gibt es keine Heilung für RA, Rheumatologen stehen jedoch eine Reihe von Behandlungsmöglichkeiten zur Verfügung. Frühe Stadien können mit einem Stock oder mit Gelenkschienen, die Entzündungen minimieren, mit den übrigen betroffenen Gelenken behandelt werden. Wenn die Entzündung zurückgegangen ist, kann Sport verwendet werden, um die das Gelenk umgebenden Muskeln zu stärken und die Gelenkflexibilität zu erhalten. Bei größeren Gelenkschäden können Medikamente zur Schmerzlinderung und Entzündungshemmung eingesetzt werden. Entzündungshemmende Medikamente wie Aspirin, topische Schmerzmittel und Kortikosteroid-Injektionen können verwendet werden. Bei schweren Gelenkschäden kann eine Operation erforderlich sein.


Diskussion

Hier zeigen wir, dass eine NAD + -Supplementierung durch den NAD + -Vorläufer NR eine jugendliche Anzahl von Osteoprogenitorzellen wiederherstellen und die Skelettalterung bei weiblichen Mäusen abschwächen kann. Diese, zusammen mit den Befunden, dass die NAD + -Spiegel in Osteoblasten-Vorläuferzellen mit dem Alter abnehmen, legen stark nahe, dass NAD + ein Hauptziel des Alterns in osteoblastischen Zellen ist. Eine Abnahme von NAD + wurde auch in Stromazellen des Knochenmarks von 15 Monate alten Mäusen im Vergleich zu 1 Monat alten Mäusen beobachtet 30 . In Übereinstimmung mit unseren Ergebnissen erhöhte die langfristige Verabreichung von NMN die Knochenmineraldichte bei männlichen C57BL/6-Mäusen 31 . Im Gegensatz dazu war die Verabreichung von NMN an 12 Monate alte Mäuse für nur 3 Monate nicht ausreichend, um die Knochenmasse zu verändern 32 .

Die Abnahme von NAD + mit zunehmendem Alter bei Osteoblasten-Vorläufern war mit einer Zunahme von Cd38, der wichtigsten Nicotinamid-Nukleotidase in Säugetiergeweben, verbunden 33 . Cd38 ist ein multifunktionales Protein, das an der Bildung der zweiten Botenstoffe ADPR und zyklisch-ADPR (cADPR) beteiligt ist, die die intrazelluläre Calcium-Signalübertragung fördern 34 . Aufgrund seiner NADase-Aktivität trägt Cd38 auch wesentlich zur zellulären und Gewebe-NAD + -Homöostase bei 35 . Ähnlich wie bei unseren Befunden bei Osteoblasten-Vorläufern nehmen die Konzentrationen und die Aktivität von Cd38 mit dem Altern in Leber, Fettgewebe, Milz und Skelettmuskulatur zu 36 . Wichtig ist, dass die genetische oder pharmakologische Hemmung von Cd38 bei Mäusen den NAD + -Spiegel in mehreren Organen erhöht und den altersbedingten NAD + -Rückgang verhindert, die mitochondriale Dysfunktion abschwächt und die Glukosetoleranz, die Herzfunktion und die körperliche Leistungsfähigkeit verbessert 36� . In mehreren Zelltypen fördern inflammatorische Zytokine wie TNF die Cd38-Expression über die Aktivierung von NF-kB 40,41 . Diese, zusammen mit den Ergebnissen, dass die Expression von inflammatorischen Zytokinen mit dem Alter in multiplen Knochenzellpopulationen zunimmt 13,42 und dass NF-kB in Osteoprogenitoren von gealterten Mäusen 13 stimuliert wird, stellen eine mögliche Erklärung für den altersbedingten Anstieg von Cd38 in . dar Osteoblasten-Vorläufer.

Wir fanden auch heraus, dass die Proteinspiegel von Nampt in osteoblastischen Zellen alter Mäuse niedriger waren als in Zellen junger Mäuse. Diese zusammen mit den Befunden, dass die Deletion von Nampt in Zellen der mesenchymalen Abstammungslinie ausreichend ist, um die Knochenmasse zu verringern, unterstützen die Prämisse, dass die altersbedingte Abnahme von NAD + in Osteoblasten-Vorläufern die Knochenbildung abschwächt. Weitere Unterstützung wird durch Beweise geliefert, dass die Verabreichung von NR die Anzahl der Osteoprogenitoren und die mineralisierende Oberfläche bei alternden Mäusen erhöht. In Geweben wie Muskeln und Darm sind Vorläuferzellen kritische Ziele der Anti-Aging-Wirkung von NR 43,44 . Dennoch schließt die systemische Natur der NR-Behandlung definitive Schlussfolgerungen über die Zielzellen aus, die für die positiven Auswirkungen auf das Skelett verantwortlich sind.

Wir und andere haben gezeigt, dass Osteoprogenitoren von alten Menschen oder Mäusen Marker der zellulären Seneszenz 13,42,45 aufweisen. Die Eliminierung seneszenter Zellen durch genetische oder pharmakologische Manipulationen erhöht die Knochenmasse bei gealterten Mäusen, was darauf hindeutet, dass die zelluläre Seneszenz zur Skelettalterung beiträgt 46 . Unsere vorliegenden Ergebnisse, dass die NR-Verabreichung Marker für die Seneszenz bei Osteoblasten-Vorläufern von alten Mäusen verringert, liefern eine starke Unterstützung für die Behauptung, dass eine Abnahme von NAD + eine Hauptursache für die altersbedingte Knochenzellseneszenz ist. Diese Behauptung wird weiter durch Beweise gestützt, dass eine Abnahme von NAD + die replikative Seneszenz in vom Knochenmark abgeleiteten Stromazellkulturen 47 verschlimmert. Die NR-Verabreichung schwächt auch die zelluläre Seneszenz im Gehirn und der Haut von gealterten Mäusen ab 43 . Interessanterweise kann die Cd38-Expression in Makrophagen und Endothelzellen durch Faktoren induziert werden, die mit SASP 48 assoziiert sind, was darauf hindeutet, dass die zelluläre Seneszenz den Rückgang von NAD + verstärkt.

In den meisten Geweben bleiben die nachgeschalteten Mechanismen, die die günstigen Wirkungen von NMN und NR vermitteln, unklar. Hier fanden wir, dass NR die altersbedingte Acetylierung von FoxOs und β-Catenin verringerte. Darüber hinaus bedeutet eine pharmakologische oder genetische Senkung der NAD + -Spiegel eine stark verstärkte Acetylierung dieser Proteine. Die Acetylierung von FoxOs erhöht ihre Assoziation mit β-Catenin und hemmt die Wnt-Signalübertragung und die Osteoblastogenese 18,26 . Sirt1 deacetyliert FoxOs und β-Catenin und fördert die Osteoblastogenese 18,19 . Unsere Ergebnisse, dass osteoblastische Zellen von Mäusen, denen FoxO1, 3 und 4 fehlt, teilweise vor den Auswirkungen von FK866 geschützt sind, unterstützen die Annahme, dass Sirt1/FoxOs die Auswirkungen von NAD+ auf die Osteoblastogenese vermittelt. Weitere Unterstützung wird durch Beweise geliefert, dass die Verabreichung von Sirt1-Stimulatoren an Mäuse die Skelettalterung abschwächt 20,21 und dass Sirt1 einige der vorteilhaften Wirkungen von NR in Leber, Muskel und Darm vermittelt 43,44,49. Interessanterweise wurden sowohl Sirt1 als auch FoxOs mit der zellulären Seneszenz in Verbindung gebracht 43,50 . Daher ist es möglich, dass eine Abnahme von NAD + mit zunehmendem Alter über Sirt1- und FoxO-abhängige Mechanismen zur Osteoprogenitor-Seneszenz beiträgt. Angesichts des breiten Spektrums an NAD + -Zielen und der komplexen Wechselwirkungen zwischen NAD + -abhängigen Prozessen sind jedoch weitere Arbeiten erforderlich, um die zellulären und molekularen Ziele von NAD + im Knochen zu definieren.

Unsere Ergebnisse, dass heterozygote Deletion von Nampt hatte keinen Einfluss auf die Knochenentwicklung und das Knochenwachstum, verursachte jedoch bei jungen erwachsenen Mäusen einen Verlust an Knochenmasse, was darauf hindeutet, dass eine Abnahme von NAD + in Zellen der mesenchymalen Abstammungslinie eine beschleunigte Skelettalterung verursachte. Bei C57BL/6-Mäusen hört das femorale Wachstum nach 6𠄷 Monaten auf, und nach etwa 12 Monaten, was ungefähr 40 Jahren beim Menschen entspricht 51 , beginnt sich der Markraum auszudehnen und zusätzlicher Knochen wird langsam zum Periost (äußerer Knochen) hinzugefügt Oberfläche) jedoch übertrifft erstere die letztere, was zu einer dünneren und zerbrechlicheren Rinde führt. Interessant, Nampt Die Deletion replizierte die Auswirkungen des Alterns auf den kortikalen Knochen, der durch eine kortikale Ausdünnung gekennzeichnet war, die mit der Ausdehnung sowohl des Markraums als auch des Gesamtbereichs verbunden war. Die mit zunehmendem Alter auftretende Knochenanlagerung im Periost könnte eine kompensatorische Reaktion auf die Vergrößerung der Markhöhle sein, um die Knochenfestigkeit zu erhalten 52 . Ob dies bei Nampt fl/+ΔPrx1-Mäusen der Fall ist, erfordert zukünftige Studien.

Basierend auf den Ergebnissen der vorliegenden Arbeit schlagen wir vor, dass intrinsische Defekte in Osteoblasten-Vorläufern, die eine Abnahme von NAD + verursachen, zum altersbedingten Rückgang der Knochenbildung und der Knochenmasse beitragen. Die Anreicherung von NAD + mit Vorläufern wie NR kann daher einen therapeutischen Ansatz bei altersassoziierter Osteoporose darstellen, wie dies bei anderen altersbedingten Pathologien der Fall ist 16,53,54 .


Abstrakt

Matrix-Metalloproteinasen (MMPs) sind die wichtigste Protease-Familie, die für die Spaltung des Matrisoms (globale Zusammensetzung des Proteoms der extrazellulären Matrix (ECM)) und Proteine, die nicht mit der ECM verwandt sind, verantwortlich ist und bioaktive Moleküle erzeugt. Diese Proteine ​​treiben das ECM-Remodeling in Verbindung mit gewebespezifischen und zellverankerten Inhibitoren (TIMPs bzw. RECK) an. Im Knochen vermittelt die ECM Zelladhäsion, Mechanotransduktion, Nukleation oder Mineralisierung und die Immobilisierung von Wachstumsfaktoren, um sie vor Beschädigung oder Abbau zu schützen. Seit der ersten Beschreibung eines MMP in Knochengewebe wurden viele andere MMPs sowie deren Inhibitoren identifiziert. Diesen Proteinen wurden zahlreiche Funktionen zugeschrieben, einschließlich Osteoblasten/Osteozyten-Differenzierung, Knochenbildung, Solubilisierung des Osteoids während der Knochenresorption, Osteoklastenrekrutierung und -migration und als Kopplungsfaktor beim Knochenumbau unter physiologischen Bedingungen. Eine Reihe von Pathologien, die mit einem unausgeglichenen Knochenumbau verbunden sind, entstehen wiederum hauptsächlich aus einer MMP-Überexpression und Anomalien der ECM, die zu Knochenosteolyse oder Knochenbildung führen. In diesem Review werden wir die Funktionen von MMPs und ihren Inhibitoren in Knochenzellen, während des Knochenumbaus, der pathologischen Knochenresorption (Osteoporose und Knochenmetastasen), der Knochenreparatur/-regeneration und der aufkommenden Rolle im Knochenbioengineering diskutieren.


Bewegung und Knochengewebe

Knochen passen sich den auf sie ausgeübten Muskelkräften an, werden bei Belastung und Belastung dicker und stärker und bei Nichtgebrauch schwächer und dünner.

Lernziele

Unterscheiden Sie zwischen den Reaktionen des Knochens auf Aktivität und Hormone

Die zentralen Thesen

Wichtige Punkte

  • Knochenmasse geht verloren, wenn sie nicht verwendet wird, da ihre Erhaltung metabolisch teuer ist.
  • Geschlechtsspezifische Unterschiede bei den Sexualhormonen tragen zu größeren, stärkeren Knochen bei Männern bei, da Testosteron die Muskelmasse stimuliert, was die Knochendichte erhöht.
  • Als Folge des Östrogenrückgangs leiden alternde Frauen an einer verminderten Reaktionsfähigkeit auf körperliche Betätigung und haben daher Schwierigkeiten, die Skelettstärke aufrechtzuerhalten.
  • Um die Stärke des Skeletts zu erhalten, müssen ältere Frauen ihr Bewegungsniveau erhöhen, indem sie mehr gehen.

Schlüsselbegriffe

  • Wolffs Gesetz: Der Knochen einer gesunden Person oder eines gesunden Tieres passt sich den Belastungen an, denen sie ausgesetzt sind.
  • Skelettstärke: Bestimmt durch das Verhältnis des trabekulären Knochens zum kortikalen Knochen.
  • Muskelkräfte: Das Ergebnis einer erhöhten Muskelmasse, die zu einer Zunahme der Knochendimension und -stärke führt.

Beispiele

Obwohl wir ältere Menschen oft als schwach und schwach empfinden, kann regelmäßige Bewegung Osteoporose bekämpfen und Kraft und Flexibilität erhalten. Das beweist Johanna Quaas, eine 86-jährige Turnerin, die immer noch eine erstaunliche Übung am Barren ausführen kann.

NASA-Shuttle-Astronaut: Astronauten, die lange Zeit im Weltraum verbringen, kehren oft mit schwächeren Knochen zur Erde zurück, da die Schwerkraft keine Last ausübt. Ihre Körper haben einen Großteil des Minerals, das sich zuvor in ihren Knochen befand, resorbiert.

Nach dem Wolffschen Gesetz passt sich der Knochen eines gesunden Menschen oder Tieres der Belastung an, der er ausgesetzt ist. Wenn die Belastung eines bestimmten Knochens zunimmt, formt sich der Knochen selbst um, um die für den Widerstand erforderliche Festigkeit bereitzustellen. Die innere Architektur der Knochenbälkchen unterliegt adaptiven Veränderungen, gefolgt von sekundären Veränderungen des äußeren kortikalen Anteils des Knochens, der möglicherweise dadurch dicker wird. Das Gegenteil ist auch richtig. Wenn die Belastung eines Knochens nachlässt, wird der Knochen aufgrund des Umsatzes schwächer. Es ist weniger metabolisch kostspielig, es zu erhalten, und es ist kein Anreiz für einen fortgesetzten Umbau erforderlich, um die Knochenmasse zu erhalten.

Die Muskelkraft ist eine starke Determinante der Knochenstruktur, insbesondere während des Wachstums und der Entwicklung. Die Geschlechterdivergenz in der Knochen-Muskel-Beziehung wird im Jugendalter deutlich. In females, growth is characterized by increased estrogen levels and increased mass and strength of bone relative to that of muscle. In men, increases in testosterone fuel large increases in muscle, resulting in muscle force that coincides with substantial growth in bone dimensions and strength.

In adulthood, significant age-related losses are observed for both bone and muscle tissues. A large decrease in estrogen levels in women appears to diminish the skeleton’s responsiveness to exercise more than in men. In contrast, the aging of the muscle-bone axis in men is a function of age-related declines in both hormones. In addition to the well-known age-related changes in the mechanical loading of bone by muscle, newer studies appear to provide evidence of age and gender-related variations in molecular signaling between bone and muscle that are independent of purely mechanical interactions. In summary, gender differences in acquisition and age-related loss in bone and muscle tissues may be important for developing gender-specific strategies for ways to reduce bone loss with exercise.

Tim Henman performs a backhand volley at the Wimbledon tournament in 2004.: The racquet-holding arm bones of tennis players become much stronger than those of the other arm. Their bodies have strengthened the bones in their racquet-holding arm since they are routinely placed under higher than normal stress.

Simple aerobic exercises like walking, jogging, and running could provide an important role in maintaining and/or increasing bone density in women. Walking is an inexpensive, practical exercise associated with low injury rates and high acceptability among the elderly. For these reasons, walking could be an appropriate approach to prevent osteoporosis and maintain bone mass.


Zeige/verstecke Wörter, die du wissen musst

Chondroblasts: cell that make cartilage and help in bone healing after a break.

Hard callus: a hard bump that forms around a fracture when a bone is broken and healing.

Osteoclast: cells in your body that break down bone material in order to reshape it.

Phagocytes: cells that swallow up germs and other unwanted waste materials in the body.

Soft callus: a soft bump that forms around a fracture when a bone is broken and healing.


38.1 Types of Skeletal Systems

Am Ende dieses Abschnitts können Sie Folgendes tun:

  • Discuss the different types of skeletal systems
  • Explain the role of the human skeletal system
  • Compare and contrast different skeletal systems

A skeletal system is necessary to support the body, protect internal organs, and allow for the movement of an organism. There are three different skeleton designs that fulfill these functions: hydrostatic skeleton, exoskeleton, and endoskeleton.

Hydrostatic Skeleton

A hydrostatic skeleton is a skeleton formed by a fluid-filled compartment within the body, called the coelom. The organs of the coelom are supported by the aqueous fluid, which also resists external compression. This compartment is under hydrostatic pressure because of the fluid and supports the other organs of the organism. This type of skeletal system is found in soft-bodied animals such as sea anemones, earthworms, Cnidaria, and other invertebrates (Figure 38.2).

Movement in a hydrostatic skeleton is provided by muscles that surround the coelom. The muscles in a hydrostatic skeleton contract to change the shape of the coelom the pressure of the fluid in the coelom produces movement. For example, earthworms move by waves of muscular contractions of the skeletal muscle of the body wall hydrostatic skeleton, called peristalsis, which alternately shorten and lengthen the body. Lengthening the body extends the anterior end of the organism. Most organisms have a mechanism to fix themselves in the substrate. Shortening the muscles then draws the posterior portion of the body forward. Although a hydrostatic skeleton is well-suited to invertebrate organisms such as earthworms and some aquatic organisms, it is not an efficient skeleton for terrestrial animals.

Exoskelett

An exoskeleton is an external skeleton that consists of a hard encasement on the surface of an organism. For example, the shells of crabs and insects are exoskeletons (Figure 38.3). This skeleton type provides defence against predators, supports the body, and allows for movement through the contraction of attached muscles. As with vertebrates, muscles must cross a joint inside the exoskeleton. Shortening of the muscle changes the relationship of the two segments of the exoskeleton. Arthropods such as crabs and lobsters have exoskeletons that consist of 30–50 percent chitin, a polysaccharide derivative of glucose that is a strong but flexible material. Chitin is secreted by the epidermal cells. The exoskeleton is further strengthened by the addition of calcium carbonate in organisms such as the lobster. Because the exoskeleton is acellular, arthropods must periodically shed their exoskeletons because the exoskeleton does not grow as the organism grows.

Endoskeleton

An endoskeleton is a skeleton that consists of hard, mineralized structures located within the soft tissue of organisms. An example of a primitive endoskeletal structure is the spicules of sponges. The bones of vertebrates are composed of tissues, whereas sponges have no true tissues (Figure 38.4). Endoskeletons provide support for the body, protect internal organs, and allow for movement through contraction of muscles attached to the skeleton.

Das menschliche Skelett ist ein Endoskelett, das beim Erwachsenen aus 206 Knochen besteht. Es hat fünf Hauptfunktionen: den Körper zu unterstützen, Mineralien und Lipide zu speichern, Blutzellen zu produzieren, innere Organe zu schützen und Bewegung zu ermöglichen. Das Skelettsystem bei Wirbeltieren wird in das Achsenskelett (bestehend aus Schädel, Wirbelsäule und Brustkorb) und das Blinddarmskelett (bestehend aus Schultern, Gliedmaßenknochen, Brust- und Beckengürtel) unterteilt.

Menschliches Axialskelett

The axial skeleton forms the central axis of the body and includes the bones of the skull, ossicles of the middle ear, hyoid bone of the throat, vertebral column, and the thoracic cage (ribcage) (Figure 38.5). The function of the axial skeleton is to provide support and protection for the brain, the spinal cord, and the organs in the ventral body cavity. It provides a surface for the attachment of muscles that move the head, neck, and trunk, performs respiratory movements, and stabilizes parts of the appendicular skeleton.

Der Schädel

Die Knochen des Schädels stützen die Gesichtsstrukturen und schützen das Gehirn. Der Schädel besteht aus 22 Knochen, die in zwei Kategorien unterteilt sind: Schädelknochen und Gesichtsknochen. Die Schädelknochen sind acht Knochen, die die Schädelhöhle bilden, die das Gehirn umschließt und als Befestigungsstelle für die Kopf- und Halsmuskulatur dient. The eight cranial bones are the frontal bone, two parietal bones, two temporal bones, occipital bone, sphenoid bone, and the ethmoid bone. Although the bones developed separately in the embryo and fetus, in the adult, they are tightly fused with connective tissue and adjoining bones do not move (Figure 38.6).

Die Gehörknöchelchen des Mittelohrs übertragen Geräusche aus der Luft als Schwingungen an die flüssigkeitsgefüllte Cochlea. The auditory ossicles consist of three bones each: the malleus, incus, and stapes. These are the smallest bones in the body and are unique to mammals.

Vierzehn Gesichtsknochen bilden das Gesicht, bilden Hohlräume für die Sinnesorgane (Augen, Mund und Nase), schützen die Eingänge zu Verdauungs- und Atemwegen und dienen als Ansatzpunkte für die Gesichtsmuskulatur. The 14 facial bones are the nasal bones, the maxillary bones, zygomatic bones, palatine, vomer, lacrimal bones, the inferior nasal conchae, and the mandible. All of these bones occur in pairs except for the mandible and the vomer (Figure 38.7).

Although it is not found in the skull, the hyoid bone is considered a component of the axial skeleton. Das Zungenbein liegt unterhalb des Unterkiefers im vorderen Halsbereich. Es dient als bewegliche Basis für die Zunge und ist mit den Muskeln des Kiefers, des Kehlkopfes und der Zunge verbunden. The mandible articulates with the base of the skull. The mandible controls the opening to the airway and gut. Bei Tieren mit Zähnen bringt der Unterkiefer die Zahnoberflächen in Kontakt mit den Oberkieferzähnen.

Die Wirbelsäule

The vertebral column , or spinal column, surrounds and protects the spinal cord, supports the head, and acts as an attachment point for the ribs and muscles of the back and neck. Die Wirbelsäule des Erwachsenen besteht aus 26 Knochen: den 24 Wirbeln, dem Kreuzbein und dem Steißbein. Beim Erwachsenen besteht das Kreuzbein typischerweise aus fünf Wirbeln, die zu einem verschmelzen. Das Steißbein besteht normalerweise aus 3-4 Wirbeln, die zu einem verschmelzen. Im Alter von 70 Jahren können Kreuz- und Steißbein verschmelzen. Wir beginnen unser Leben mit ungefähr 33 Wirbeln, aber während wir wachsen, verschmelzen mehrere Wirbel miteinander. The adult vertebrae are further divided into the 7 cervical vertebrae, 12 thoracic vertebrae, and 5 lumbar vertebrae (Figure 38.8).

Jeder Wirbelkörper hat in der Mitte ein großes Loch, durch das die Nerven des Rückenmarks verlaufen. Auf jeder Seite befindet sich auch eine Kerbe, durch die die Spinalnerven, die dem Körper auf dieser Ebene dienen, aus dem Rückenmark austreten können. Die Wirbelsäule ist beim erwachsenen männlichen Menschen etwa 71 cm (28 Zoll) lang und gebogen, was in der Seitenansicht zu sehen ist. Die Namen der Wirbelsäulenkrümmungen entsprechen dem Bereich der Wirbelsäule, in dem sie vorkommen. Die thorakalen und sakralen Krümmungen sind konkav (Krümmung nach innen relativ zur Vorderseite des Körpers) und die Krümmung der Hals- und Lendenwirbelsäule ist konvex (Krümmung nach außen relativ zur Vorderseite des Körpers). The arched curvature of the vertebral column increases its strength and flexibility, allowing it to absorb shocks like a spring (Figure 38.8).

Bandscheiben aus Faserknorpel liegen zwischen benachbarten Wirbelkörpern vom zweiten Halswirbel bis zum Kreuzbein. Jede Bandscheibe ist Teil eines Gelenks, das eine gewisse Bewegung der Wirbelsäule ermöglicht und als Kissen dient, um Stöße von Bewegungen wie Gehen und Laufen zu absorbieren. Bandscheiben dienen auch als Bänder, um die Wirbel zusammenzuhalten. Der innere Teil der Bandscheiben, der Nucleus pulposus, verhärtet sich mit zunehmendem Alter und wird weniger elastisch. Dieser Elastizitätsverlust verringert seine Fähigkeit, Stöße zu absorbieren.

Der Brustkorb

The thoracic cage , also known as the ribcage, is the skeleton of the chest, and consists of the ribs, sternum, thoracic vertebrae, and costal cartilages (Figure 38.9). Der Brustkorb umschließt und schützt die Organe der Brusthöhle, einschließlich Herz und Lunge. Es bietet auch Unterstützung für den Schultergürtel und die oberen Gliedmaßen und dient als Befestigungspunkt für das Zwerchfell, die Rücken-, Brust-, Nacken- und Schultermuskulatur. Veränderungen des Thoraxvolumens ermöglichen die Atmung.

The sternum , or breastbone, is a long, flat bone located at the anterior of the chest. Es besteht aus drei Knochen, die beim Erwachsenen verschmelzen. Die Rippen sind 12 Paare langer, gebogener Knochen, die an den Brustwirbeln befestigt sind und sich zur Vorderseite des Körpers krümmen und den Brustkorb bilden. Rippenknorpel verbinden die vorderen Enden der Rippen mit dem Brustbein, mit Ausnahme der Rippenpaare 11 und 12, die frei schwebende Rippen sind.

Human Appendicular Skeleton

The appendicular skeleton is composed of the bones of the upper limbs (which function to grasp and manipulate objects) and the lower limbs (which permit locomotion). It also includes the pectoral girdle, or shoulder girdle, that attaches the upper limbs to the body, and the pelvic girdle that attaches the lower limbs to the body (Figure 38.10).

The Pectoral Girdle

The pectoral girdle bones provide the points of attachment of the upper limbs to the axial skeleton. The human pectoral girdle consists of the clavicle (or collarbone) in the anterior, and the scapula (or shoulder blades) in the posterior (Figure 38.11).

The clavicles are S-shaped bones that position the arms on the body. The clavicles lie horizontally across the front of the thorax (chest) just above the first rib. These bones are fairly fragile and are susceptible to fractures. For example, a fall with the arms outstretched causes the force to be transmitted to the clavicles, which can break if the force is excessive. The clavicle articulates with the sternum and the scapula.

The scapulae are flat, triangular bones that are located at the back of the pectoral girdle. They support the muscles crossing the shoulder joint. A ridge, called the spine, runs across the back of the scapula and can easily be felt through the skin (Figure 38.11). The spine of the scapula is a good example of a bony protrusion that facilitates a broad area of attachment for muscles to bone.

The Upper Limb

The upper limb contains 30 bones in three regions: the arm (shoulder to elbow), the forearm (ulna and radius), and the wrist and hand (Figure 38.12).

An articulation is any place at which two bones are joined. The humerus is the largest and longest bone of the upper limb and the only bone of the arm. It articulates with the scapula at the shoulder and with the forearm at the elbow. The forearm extends from the elbow to the wrist and consists of two bones: the ulna and the radius. The radius is located along the lateral (thumb) side of the forearm and articulates with the humerus at the elbow. The ulna is located on the medial aspect (pinky-finger side) of the forearm. It is longer than the radius. The ulna articulates with the humerus at the elbow. The radius and ulna also articulate with the carpal bones and with each other, which in vertebrates enables a variable degree of rotation of the carpus with respect to the long axis of the limb. The hand includes the eight bones of the carpus (wrist), the five bones of the metacarpus (palm), and the 14 bones of the phalanges (digits). Each digit consists of three phalanges, except for the thumb, when present, which has only two.

The Pelvic Girdle

The pelvic girdle attaches to the lower limbs of the axial skeleton. Because it is responsible for bearing the weight of the body and for locomotion, the pelvic girdle is securely attached to the axial skeleton by strong ligaments. It also has deep sockets with robust ligaments to securely attach the femur to the body. The pelvic girdle is further strengthened by two large hip bones. In adults, the hip bones, or coxal bones , are formed by the fusion of three pairs of bones: the ilium, ischium, and pubis. The pelvis joins together in the anterior of the body at a joint called the pubic symphysis and with the bones of the sacrum at the posterior of the body.

The female pelvis is slightly different from the male pelvis. Over generations of evolution, females with a wider pubic angle and larger diameter pelvic canal reproduced more successfully. Therefore, their offspring also had pelvic anatomy that enabled successful childbirth (Figure 38.13).

The Lower Limb

The lower limb consists of the thigh, the leg, and the foot. The bones of the lower limb are the femur (thigh bone), patella (kneecap), tibia and fibula (bones of the leg), tarsals (bones of the ankle), and metatarsals and phalanges (bones of the foot) (Figure 38.14). The bones of the lower limbs are thicker and stronger than the bones of the upper limbs because of the need to support the entire weight of the body and the resulting forces from locomotion. In addition to evolutionary fitness, the bones of an individual will respond to forces exerted upon them.

The femur , or thighbone, is the longest, heaviest, and strongest bone in the body. The femur and pelvis form the hip joint at the proximal end. At the distal end, the femur, tibia, and patella form the knee joint. The patella , or kneecap, is a triangular bone that lies anterior to the knee joint. The patella is embedded in the tendon of the femoral extensors (quadriceps). It improves knee extension by reducing friction. The tibia , or shinbone, is a large bone of the leg that is located directly below the knee. The tibia articulates with the femur at its proximal end, with the fibula and the tarsal bones at its distal end. It is the second largest bone in the human body and is responsible for transmitting the weight of the body from the femur to the foot. The fibula , or calf bone, parallels and articulates with the tibia. It does not articulate with the femur and does not bear weight. The fibula acts as a site for muscle attachment and forms the lateral part of the ankle joint.

The tarsals are the seven bones of the ankle. The ankle transmits the weight of the body from the tibia and the fibula to the foot. The metatarsals are the five bones of the foot. The phalanges are the 14 bones of the toes. Each toe consists of three phalanges, except for the big toe that has only two (Figure 38.15). Variations exist in other species for example, the horse’s metacarpals and metatarsals are oriented vertically and do not make contact with the substrate.

Evolution-Verbindung

Evolution of Body Design for Locomotion on Land

The transition of vertebrates onto land required a number of changes in body design, as movement on land presents a number of challenges for animals that are adapted to movement in water. The buoyancy of water provides a certain amount of lift, and a common form of movement by fish is lateral undulations of the entire body. This back and forth movement pushes the body against the water, creating forward movement. In most fish, the muscles of paired fins attach to girdles within the body, allowing for some control of locomotion. As certain fish began moving onto land, they retained their lateral undulation form of locomotion (anguilliform). However, instead of pushing against water, their fins or flippers became points of contact with the ground, around which they rotated their bodies.

The effect of gravity and the lack of buoyancy on land meant that body weight was suspended on the limbs, leading to increased strengthening and ossification of the limbs. The effect of gravity also required changes to the axial skeleton. Lateral undulations of land animal vertebral columns cause torsional strain. A firmer, more ossified vertebral column became common in terrestrial tetrapods because it reduces strain while providing the strength needed to support the body’s weight. In later tetrapods, the vertebrae began allowing for vertical motion rather than lateral flexion. Another change in the axial skeleton was the loss of a direct attachment between the pectoral girdle and the head. This reduced the jarring to the head caused by the impact of the limbs on the ground. The vertebrae of the neck also evolved to allow movement of the head independently of the body.

The appendicular skeleton of land animals is also different from aquatic animals. The shoulders attach to the pectoral girdle through muscles and connective tissue, thus reducing the jarring of the skull. Because of a lateral undulating vertebral column, in early tetrapods, the limbs were splayed out to the side and movement occurred by performing “push-ups.” The vertebrae of these animals had to move side-to-side in a similar manner to fish and reptiles. This type of motion requires large muscles to move the limbs toward the midline it was almost like walking while doing push-ups, and it is not an efficient use of energy. Later tetrapods have their limbs placed under their bodies, so that each stride requires less force to move forward. This resulted in decreased adductor muscle size and an increased range of motion of the scapulae. This also restricts movement primarily to one plane, creating forward motion rather than moving the limbs upward as well as forward. The femur and humerus were also rotated, so that the ends of the limbs and digits were pointed forward, in the direction of motion, rather than out to the side. By placement underneath the body, limbs can swing forward like a pendulum to produce a stride that is more efficient for moving over land.



Bemerkungen:

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