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Strukturumkehr der Phospholipid-Doppelschicht

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Was würde passieren, wenn die Phospholipide in der Phospholipid-Doppelschicht umgekehrt würden, die Fettsäureschwänze nun nach außen und die Phosphatköpfe nach innen gerichtet wären? Ich gehe davon aus, dass dies die Proteinkanäle nicht beeinflusst, aber vielleicht den Verlust von Cholesterin in der Struktur der Doppelschicht. Würde dies dann bedeuten, dass das Fluidmosaikmodell nicht mehr gilt?


Dies hätte durchaus dramatische Folgen. Die Schichten sind aufgrund ihrer Polarität so geordnet, wie sie sind. In ihrer Anordnung sind die hydrophoben Schwänze innen und aufeinander zu gerichtet, die hydrophilen Köpfe sind nach außen und innen orientiert. Da beide Seiten der Membran von wässrigen Lösungen umgeben sind, ist dies notwendig, um einen Kontakt zwischen Lösung und Zellmembran und einen Austausch von Molekülen zwischen ihnen zu ermöglichen. Würden die Schichten anders ausgerichtet, wäre dieser Kontakt und Austausch nicht möglich. Auch Proteinkanäle in der Membran wären nicht möglich, da die Intermembrandomänen vorzugsweise aus Aminosäuren mit hydrophoben Seitenketten bestehen, während die Domänen an der Außenseite der Membran mehr hydrophile Aminosäuren enthalten. Eine solche Wendung bräuchte eine ganz andere Zusammensetzung des Lebens – das heißt, sie könnte nicht wie sie auf Wasser basieren.


Jemand hielt dies für eine sehr gute Frage und führte eine MD-Simulation zum spontanen Doppelschichtaufbau durch. Dort beginnen Lipide in zufälligen Orientierungen. Die geordneten Doppelschichten, die wir kennen und lieben, bauen sich spontan in weniger als 100 ns auf.

Wenn also die Lipide durcheinander gebracht (oder sogar umgekehrt) würden, würden sie sich wahrscheinlich ziemlich schnell wieder bilden. Ich könnte mir aber nicht vorstellen, dass es der Zelle viel bringt...


Wenn die Schicht gegenüberliegend ist, befindet sich keine zytoplasmatische Flüssigkeit (Zytosol) in der Zelle, da der Schwanz hydrophob ist. Wenn kein Zytosol vorhanden ist, hat die Zelle keine Funktion. Sogar es wird schwierig, Substanzen durch die Zelle zu leiten, wenn Schicht ist anders.


Biologische Membranen

Alle Zellen in der Natur sind umgeben von Biologische Membranen, die alle die gleiche Grundstruktur. Etwas Organellen gefunden in Eukaryontische Zellen haben auch Membranen.

Membranen trennen deren Inhalt aus der Umwelt. Zellmembranen trennen den Zellinhalt von seiner Umgebung und Organellenmembranen trennen den Organelleninhalt von ihrer Umgebung. Membranen den Materialfluss regulieren durch sie. Zum Beispiel könnten Zellmembranen nicht zulassen, dass Stärkemoleküle die Zelle verlassen.

Auch Zellmembranen sind beteiligt Zellkommunikation und -erkennung, und beim Halten einiger Komponenten von Stoffwechselreaktionen an Ort und Stelle.


Einzelmolekülwerkzeuge: Fluoreszenzbasierte Ansätze, Teil A

Abhinav Nath, . Elizabeth Rhoades, in Methoden der Enzymologie, 2010

1. Einleitung

Phospholipid-Doppelschicht-Nanodiscs (Bayburt und Sligar, 2009 Bayburt et al., 2002 Nath et al., 2007a Ritchie et al., 2009 ) sind ein aufkommendes Modellmembransystem zur Untersuchung membranassoziierter Proteine. Nanodiscs bestehen aus einer Phospholipid-Doppelschicht, die von einer Proteinhülle aus Membrangerüstprotein (MSP) umgeben ist und von naszierenden (scheibenförmigen) High-Density-Lipoprotein-(HDL)-Partikeln abgeleitet wird. Nanodiscs sind stabiler und monodisperser als herkömmliche Modellmembranen wie Liposomen, Bizellen und Micellen und sind daher ein sehr attraktives Modellsystem für eine Reihe biochemischer und biophysikalischer Experimente mit integralen und peripheren Membranproteinen. Angesichts der Bedeutung von Membranproteinen in so vielen biologischen und pharmakologischen Fragen gab es in den letzten Jahren ein verständliches Interesse an der neuartigen Nanodisc-Technologie und einer Reihe spannender Entwicklungen in der Membranproteinbiochemie ( Alami et al., 2007 Boldog et al., 2006 Morrissey et al., 2008 ).

Gleichzeitig mit der zunehmenden Verwendung von Nanodiscs hat die Anwendung von Einzelmolekül-Fluoreszenztechniken auf eine Reihe biologischer Probleme zugenommen, einschließlich der Bewegung von Motorproteinen ( Park et al., 2007 Peterman et al., 2004), Ribosomendynamik (Blanhard et al., 2004) und Enzymkatalyse (Henzler-Wildman et al., 2007 Lu et al., 1998 ), die grundlegend neue mechanistische Erkenntnisse und eine neue Einschätzung der Rolle von Stochastik und nichtlinearer Dynamik in einer Reihe biologischer Prozesse geliefert haben. Mehrere Gruppen haben kürzlich über die Anwendung von Einzelmolekül-Fluoreszenz auf integrales Membranprotein berichtet, das in Nanodiscs eingebaut ist ( Nath et al., 2008b ) oder HDL-Partikel ( Kuszak et al., 2009 Whorton et al., 2007). In diesem Kapitel präsentieren wir detaillierte Protokolle aus unserer veröffentlichten Arbeit sowie neue Methoden und Ergebnisse mit Nanodiscs zur Untersuchung peripherer membranbindender Proteine, in der Hoffnung, dass sich dies für andere Forscher von Membranproteinen als nützlich erweisen wird.


B. Modelle der Membranstruktur

1935 schlugen Davson und Danielli vor, dass Proteine ​​an die polaren Köpfe der Phospholipide in der Plasmamembran gebunden sein könnten, wodurch ein Protein/Lipid/Protein-Sandwich entsteht. Jahrzehnte später beobachtete J.D. Robertson Membranen im Transmissionselektronenmikroskop bei hoher Leistung und zeigte, dass alle Zellmembranen a trilamellar Struktur. Der Klassiker trilamellar Das Aussehen einer Zellmembran im Elektronenmikroskop ist unten dargestellt

Die trilamellar Struktur stimmt mit den proteinbeschichteten hydrophilen Oberflächen einer Phospholipid-Doppelschicht in Davson und Daniellis Protein-Lipid-Protein-Sandwich überein. Das beobachten alle Zellmembranen hatten diese trilamellare Struktur, Robertson schlug er weiter seine . vor Einheit Membran Modell: alle Membranen bestehen aus einer klaren Phospholipid-Doppelschicht, die mit elektronendichten Proteinen beschichtet ist.

Die statische Ansicht der trilamellaren Modelle der Membranstruktur, die von den Davson-Danielli- oder Robertson-Modellen impliziert wurde, wurde 1972 von Singer und Nicolson ersetzt Flüssiges Mosaik Modell (siehe Das Fluidmosaikmodell von Membranen. Wissenschaft 175:720–731). Sie schlugen vor, dass zusätzlich zu Peripheren Proteinen das tun an die Oberflächen von Membranen binden, durchspannen viele integrale Membranproteine ​​tatsächlich die Membran. Integrale Membranproteine wurden vorgestellt als Mosaik- von Protein &lsquotilen&rsquo, eingebettet in ein Phospholipid-Medium. Aber im Gegensatz zu einem Mosaik aus glasierten Fliesen in einer festen, zementähnlichen Struktur wurde vorhergesagt, dass das Protein &lsquotiles&rsquo mobil ist (Flüssigkeit) in einem Phospholipid Meer. In diesem Modell werden Membranproteine ​​durch einen oder mehrere hydrophob Domänen ihre hydrophil Domänen würden wässrigen externen und zytosolischen Umgebungen ausgesetzt sein. Membranproteine ​​sind also wie Phospholipide selbst amphipathisch. Wir wissen, dass Zellen der wässrigen Umgebung auf gegenüberliegenden Seiten einer Membran unterschiedliche strukturelle (und funktionelle) Oberflächenmerkmale aussetzen. Daher sagen wir auch, dass Zellmembranen asymmetrisch. Ein typisches Modell der Plasmamembran einer Zelle ist unten dargestellt.

In diesem Modell haben periphere Proteine ​​eine hydrophobe Domäne, die die Membran nicht überspannt, aber an einer Seite der Membran verankert. Andere Peripheriegeräte (oder sogenannte &ldquoOberfläche&rdquo) Proteine ​​werden durch Wechselwirkungen mit den polaren Phosphatgruppen von Phospholipiden oder mit den polaren Domänen integraler Membranproteine ​​an die Membran gebunden.

Aufgrund ihrer eigenen wässrigen hydrophilen Domänen sind Membranproteine ​​eine natürliche Barriere für den freien Durchgang geladener Moleküle durch die Membran. Andererseits sind Membranproteine ​​für die gezielte Durchlässigkeit von Membranen, die die Bewegung bestimmter Moleküle in und aus Zellen erleichtern. Membranproteine ​​sind auch für spezifische und selektive Interaktionen mit ihrer extrazellulären Umgebung verantwortlich. Diese Wechselwirkungen umfassen die Adhäsion von Zellen aneinander, ihre Anheftung an Oberflächen, Kommunikation zwischen Zellen (sowohl direkt als auch über Hormone und Neuronen) usw. Die &lsquozuckerbeschichtung&rsquo der extrazellulären Oberflächen von Plasmamembranen stammt von Oligosaccharide kovalent an Membranproteine ​​gebunden (wie Glykoproteine) oder zu Phospholipiden (wie Glykolipide). Kohlenhydratbestandteile von glykosyliert Membranproteine ​​informieren ihre Funktion. So ermöglichen Glykoproteine ​​spezifische Interaktionen von Zellen miteinander, um Gewebe zu bilden. Sie ermöglichen auch die Interaktion mit extrazellulären Oberflächen, an denen sie haften müssen. Darüber hinaus spielen sie eine herausragende Rolle als Teil von Rezeptoren für viele Hormone und andere chemische Kommunikationsbiomoleküle. Proteindomänen, die dem Zytoplasma ausgesetzt sind, obwohl sie nicht glykosyliert sind, artikulieren oft mit Komponenten des Zytoskeletts, geben den Zellen ihre Form und ermöglichen es den Zellen, ihre Form bei Bedarf zu ändern. Viele Membranproteine ​​haben wesentliche enzymatische Eigenschaften, wie wir sehen werden. Angesichts der entscheidenden Rolle von Proteinen und Glykoproteinen bei der Membranfunktion sollte es nicht überraschen, dass Proteine ​​im Durchschnitt 40-50% der Masse einer Membran ausmachen. In einigen Fällen machen Proteine ​​bis zu 70 % der Membranmasse aus (denken Sie an Kristallmembranen in Mitochondrien!).


Subzelluläre Lokalisation und Dynamik von Phospholipiden

Die Membranbiologie versucht zu verstehen, wie sich Lipide und Proteine ​​in Doppelschichten zu großen Strukturen wie Organellen und Plasmamembranen zusammenfügen. Historisch wurde angenommen, dass Lipide lediglich strukturelle Unterstützung für die Bildung von Doppelschichten und die Funktion von Membranproteinen bieten. Die Forschung hat nun gezeigt, dass der Phospholipidstoffwechsel nahezu alle zellulären Prozesse reguliert. Ausgefeilte Techniken halfen dabei, >10.000 Lipidarten zu identifizieren, was darauf hindeutet, dass Lipide viele biologische Prozesse unterstützen. Hier beleuchten wir die Synthese der am häufigsten vorkommenden Glycerophospholipidklassen und ihre Verteilung in Organellen. Wir untersuchen vesikuläre und nichtvesikuläre Transportwege, die Lipide zwischen Organellen transportieren, und diskutieren Lipidregulatoren des Membrantransports und sekundäre Botenstoffe in eukaryotischen Zellen.

Schlüsselwörter: Flippase Glycerophospholipid Lipidtransferproteine ​​Membrankontaktstellen Membrantransport nicht vesikulärer Transport Organelle Phosphatidylinositol Phospholipase Phospholipid Metabolismus Phospholipide Scramblase Sphingolipid vesikulärer Transport.

© 2018 von The American Society for Biochemistry and Molecular Biology, Inc.

Interessenkonflikt-Erklärung

Die Autoren erklären, dass kein Interessenkonflikt mit dem Inhalt dieses Artikels besteht


Phospholipidtransporter schaltet in den Rückwärtsgang

Das aus mehreren Untereinheiten bestehende Phospholipid-Transportsystem Mla wurde untersucht, um festzustellen, ob es als Exporteur oder Importeur fungiert. Strukturstudien, begleitet von der Rekonstitution des gesamten Mla-Systems in Proteoliposomen, zeigen nun, dass die ATP-Bindung und Hydrolyse den Phospholipidimport vorantreiben.

Die Aufrechterhaltung der Lipid-Asymmetrie der äußeren Membran (Mla) des Phospholipid-Transportsystems von Escherichia coli ist ein ATP-bindender Kassetten-(ABC)-Transporter, der ursprünglich vorgeschlagen wurde, um Phospholipide aus dem äußeren Segel der äußeren Membran zu extrahieren, um sie an die innere Membran zu transportieren (retrograder Fluss). Diese funktionelle Zuordnung basierte auf genetischen Screens, die zeigten, dass Mutanten des Mla-Systems anomal Phospholipide an der Zelloberfläche akkumulieren. Nachfolgende biochemische Untersuchungen der ABC-Transporter-Untereinheiten der inneren Membran zeigten, dass das Mla-System Phospholipide spontan in Richtung der äußeren Membran bewegt (anterograde Strömung), aber die Rolle der ATP-Bindung und Hydrolyse in diesem Prozess war nicht offensichtlich. Die daraus resultierende Debatte darüber, ob das Mla-System den retrograden gegenüber dem anterograden Phospholipidtransport antreibt, hat die Rekonstitution der Mla-Komponenten der inneren und äußeren Membran in Proteoliposomen gefordert, wie dies zuvor für das Lipopolysaccharid (LPS)-Transportsystem 1 erreicht wurde. In dieser Ausgabe von Natur Struktur- und Molekularbiologie, Tanget al. 2 berichten über eine hochauflösende Kryo-EM-Struktur des Mla-Innenmembran-ABC-Transporterkomplexes. Die Autoren rekonstituieren auch das gesamte Mla-System in Proteoliposomen der inneren und äußeren Membran. Sie bestätigen den zuvor berichteten spontanen anterograden Fluss von Phospholipiden, zeigen jedoch kritisch, dass die ATP-Bindung und Hydrolyse das Mla-System in den umgekehrten Zustand verschiebt, was mit den meisten genetischen Beobachtungen übereinstimmt, die zuvor durch den retrograden Phospholipidtransport erklärt wurden.


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Große Nanoscheiben: ein potenzieller Game Changer in der Strukturbiologie von Membranproteinkomplexen und Viruseintritt

Phospho-Lipid-Doppelschicht-Nanoscheiben haben als stabiles und abstimmbares Membranmimetikum für die Untersuchung von Membranproteinen großes wissenschaftliches Interesse gefunden. Bis vor kurzem war die Größe der herstellbaren Nanoscheiben auf

16 nm. Jüngste Fortschritte im Nanoscheiben-Engineering wie kovalent zirkularisierte Nanoscheiben (cND) und DNA-korrallierte Nanoscheiben (DCND) haben die Möglichkeit eröffnet, Nanoscheiben mit einer Größe von bis zu 90 nm zu entwickeln. Dies ermöglicht eine Ausweitung der Anwendung von Nanoscheiben von Einzelmembranproteinen auf die Untersuchung großer Proteinkomplexe und biologischer Prozesse wie Virus-Membran-Fusion und synaptische Vesikel-Fusion. Ein weiterer Aspekt der Nutzung der großen verfügbaren Oberfläche dieser neuartigen Nanoscheiben könnte darin bestehen, realistischere membranmimetische Systeme mit Merkmalen wie Membranasymmetrie und Krümmung zu entwickeln. In diesem Aufsatz diskutieren wir die jüngsten technischen Entwicklungen in der Nanoscheibentechnologie, die zum Bau großer Nanoscheiben führen, und untersuchen einige der impliziten Anwendungen.

Schlüsselwörter: DNA-korrallierte Nanoscheiben Lipid-Protein-Interaktionen Membranmimetikum Membranprotein Membranproteinkomplex Nanoscheibe Phospholipid-Doppelschicht viraler Eintritt.


Einige periphere Proteine ​​sind lösliche Enzyme, die auf Membrankomponenten wirken

Eine wichtige Gruppe peripherer Membranproteine ​​sind wasserlösliche Enzyme, die mit den polaren Kopfgruppen von Membranphospholipiden assoziieren. Eine gut verstandene Gruppe solcher Enzyme sind die Phospholipasen, die verschiedene Bindungen in den Kopfgruppen von Phospholipiden hydrolysieren (Abbildung 3-37). Diese Enzyme spielen eine wichtige Rolle beim Abbau beschädigter oder gealterter Zellmembranen.

Abbildung 3-37

Spezifität der Spaltung von Phospholipiden durch Phospholipasen A1, EIN2, C und D. Anfällige Bindungen sind rot dargestellt. R bezeichnet die an das Phosphat gebundene polare Gruppe, wie Cholin in Phosphatidylcholin (siehe Abbildung 5-27a) oder Inositol in Phosphatidylinositol. (mehr. )

Der Wirkmechanismus von Phospholipase A2 veranschaulicht, wie solche wasserlöslichen Enzyme reversibel mit Membranen interagieren und Reaktionen an der Grenzfläche einer wässrigen Lösung und einer Lipidoberfläche katalysieren können. Wenn sich dieses Enzym in wässriger Lösung befindet, ist sein Ca 2+ -haltiges aktives Zentrum in einem mit hydrophoben Aminosäuren ausgekleideten Kanal vergraben. Die Bindung des Enzyms an eine Phospholipiddoppelschicht induziert eine kleine Konformationsänderung, die das Protein an den Phospholipidköpfen fixiert und den hydrophoben Spalt öffnet. Wenn sich ein Phospholipidmolekül von der Doppelschicht in den Kanal bewegt, bindet das enzymgebundene Ca 2+ an das Phosphat in der Kopfgruppe und positioniert die zu spaltende Esterbindung neben dem katalytischen Zentrum.


Kapitel 7 – Membranstruktur und -funktion Vorlesungsübersicht

1. Transport bestimmter gelöster Stoffe in oder aus Zellen.
2. Enzymatische Aktivität, die manchmal einen von mehreren Schritten eines Stoffwechselweges katalysiert.
3. Signalübertragung, die hormonelle Botschaften an die Zelle weiterleitet.
4. Zell-Zell-Erkennung, die es anderen Proteinen ermöglicht, zwei benachbarte Zellen miteinander zu verbinden.
5. Interzelluläre Verbindung benachbarter Zellen mit Gap oder Tight Junctions.
6. Anheftung an das Zytoskelett und die extrazelluläre Matrix, Aufrechterhaltung der Zellform und Stabilisierung der Lage bestimmter Membranproteine.

4. Membrankohlenhydrate sind wichtig für die Zell-Zell-Erkennung.

  • Die Plasmamembran spielt die Schlüsselrolle bei der Zell-Zell-Erkennung.
  • Zell-Zell-Erkennung, die Fähigkeit einer Zelle, einen Typ benachbarter Zellen von einem anderen zu unterscheiden, ist für das Funktionieren eines Organismus von entscheidender Bedeutung.
  • Dieses Attribut ist wichtig bei der Sortierung und Organisation von Zellen in Gewebe und Organe während der Entwicklung.
  • Es ist auch die Grundlage für die Abstoßung fremder Zellen durch das Immunsystem.
  • Zellen erkennen andere Zellen, indem sie an binden Oberflächenmoleküle, oft Kohlenhydrate, auf der Plasmamembran.
  • Membrankohlenhydrate sind normalerweise verzweigte Oligosaccharide mit weniger als 15 Zuckereinheiten.
  • Sie können kovalent an Lipide unter Bildung von Glykolipiden oder häufiger an Proteine ​​unter Bildung von Glykoproteinen gebunden sein.
  • Die Oligosaccharide auf der Außenseite der Plasmamembran variieren von Spezies zu Spezies, von Individuum zu Individuum und sogar von Zelltyp zu Zelltyp innerhalb desselben Individuums.
  • Diese Variation unterscheidet jeden Zelltyp.
  • Die vier menschliche Blutgruppen (A, B, AB und O) unterscheiden sich in den externen Kohlenhydraten auf den roten Blutkörperchen.

5. Membranen haben unterschiedliche Innen- und Außenflächen.

  • Membranen haben unterschiedliche Innen- und Außenseiten. Die beiden Schichten können sich in der Lipidzusammensetzung unterscheiden. Jedes Protein in der Membran hat eine Richtungsorientierung in der Membran.
  • Die asymmetrische Orientierung von Proteinen, Lipiden und assoziierten Kohlenhydraten beginnt während der Membransynthese im ER- und Golgi-Apparat.
  • Membranlipide und Proteine ​​werden im endoplasmatischen Retikulum synthetisiert. Kohlenhydrate werden Proteinen im ER hinzugefügt, und die resultierenden Glykoproteine werden im Golgi-Apparat weiter modifiziert. Glykolipide werden auch im Golgi-Apparat hergestellt.
  • Wenn ein Vesikel mit der Plasmamembran verschmilzt, geht die äußere Schicht des Vesikels mit der inneren Schicht der Plasmamembran über. Auf diese Weise landen Moleküle, die von der Innenseite des ER stammen, auf der Außenseite der Plasmamembran.

B. Verkehr über Membranen

1. Die molekulare Organisation einer Membran führt zu einer selektiven Permeabilität.

  • Ein stetiger Verkehr von kleinen Molekülen und Ionen bewegt sich in beide Richtungen durch die Plasmamembran.
  • Zum Beispiel gelangen Zucker, Aminosäuren und andere Nährstoffe in eine Muskelzelle und Stoffwechselschlacken verlassen diese.
  • Die Zelle nimmt Sauerstoff auf und stößt Kohlendioxid aus.
  • Es reguliert auch die Konzentration anorganischer Ionen wie Na+, K+, Ca2+ und Cl−, indem es diese durch die Membran schleust.
  • Substanzen bewegen sich jedoch nicht wahllos über die Barriere Membranen sind selektiv permeabel.
  • Die Plasmamembran ermöglicht es der Zelle, viele Arten von kleinen Molekülen und Ionen aufzunehmen und andere auszuschließen. Stoffe, die sich durch die Membran bewegen, tun dies mit unterschiedlichen Geschwindigkeiten.
  • Die Bewegung eines Moleküls durch eine Membran hängt von der Wechselwirkung des Moleküls mit dem hydrophoben Kern der Membran ab.
  • Hydrophobe Moleküle wie Kohlenwasserstoffe, CO2 und O2 können sich in der Lipiddoppelschicht lösen und leicht kreuzen.
  • Der hydrophobe Kern der Membran behindert den direkten Durchgang von Ionen und polaren Molekülen, die die Membran nur schwer passieren.
  • Dazu gehören kleine Moleküle wie Wasser und größere Moleküle wie Glukose und andere Zucker.
  • Ein Ion, ob ein geladenes Atom oder Molekül, und seine umgebende Wasserhülle hat ebenfalls Schwierigkeiten, den hydrophoben Kern zu durchdringen.
  • Proteine ​​unterstützen und regulieren den Transport von Ionen und polaren Molekülen.
  • Bestimmte Ionen und polare Moleküle können die Lipiddoppelschicht durchqueren, indem sie durch Transportproteine die die Membran überspannen.
  • Etwas Transportproteine, namens Kanalproteine, haben einen hydrophilen Kanal, den bestimmte Moleküle oder Ionen als Tunnel durch die Membran nutzen können.
  • Zum Beispiel kann der Durchgang von Wasser durch die Membran durch Kanalproteine, die als . bekannt sind, stark erleichtert werden Aquaporine.
  • Sonstiges Transportproteine, genanntTrägerproteine, an Moleküle binden und ihre Form ändern, um sie durch die Membran zu transportieren.
  • Jedes Transportprotein ist spezifisch für die Substanzen, die es transloziert.
  • Zum Beispiel die Glucose Transportprotein in der Leber transportiert Glukose in die Zelle, aber nicht Fruktose, ihr Strukturisomer.

2. Passiver Transport ist Diffusion durch eine Membran ohne Energieaufwand.

  • Diffusion ist die Tendenz von Molekülen einer beliebigen Substanz, sich im verfügbaren Raum auszubreiten.
  • Die Diffusion wird durch die intrinsische kinetische Energie (thermische Bewegung oder Wärme) von Molekülen angetrieben.
  • Bewegungen einzelner Moleküle sind zufällig.
  • Die Bewegung einer Population von Molekülen kann jedoch gerichtet sein.
  • Stellen Sie sich eine durchlässige Membran vor, die eine Lösung mit Farbstoffmolekülen von reinem Wasser trennt. Wenn die Membran mikroskopisch kleine Poren hat, die groß genug sind, passieren Farbstoffmoleküle die Barriere zufällig.
  • Die Nettobewegung der Farbstoffmoleküle durch die Membran wird fortgesetzt, bis beide Seiten gleiche Konzentrationen des Farbstoffs aufweisen.
  • In diesem dynamischen Gleichgewicht kreuzen sich genauso viele Moleküle in eine Richtung wie in die andere Richtung.
  • In Abwesenheit anderer Kräfte diffundiert eine Substanz von einer konzentrierteren zu einer weniger konzentrierten Substanz Konzentrationsgradient.
  • Es muss keine Arbeit verrichtet werden, um Stoffe entlang des Konzentrationsgradienten zu bewegen.
  • Diffusion ist ein spontaner Prozess, der die freie Energie verringert und die Entropie erhöht, indem eine zufällige Mischung erzeugt wird.
  • Jeder Stoff diffundiert entlang seines eigenen Konzentrationsgradienten, unabhängig von den Konzentrationsgradienten anderer Stoffe.
  • Die Diffusion einer Substanz durch eine biologische Membran ist passiver Transport weil es keine Energie von der Zelle benötigt, um dies zu erreichen.
  • Der Konzentrationsgradient selbst repräsentiert potentielle Energie und treibt die Diffusion an.
  • Da Membranen selektiv permeabel sind, spielen die Wechselwirkungen der Moleküle mit der Membran eine Rolle bei der Diffusionsgeschwindigkeit.
  • Die Diffusion von Molekülen mit begrenzter Permeabilität durch die Lipiddoppelschicht kann durch Transportproteine ​​unterstützt werden.

3. Osmose ist der passive Transport von Wasser.

  • Unterschiede in der relativen Konzentration gelöster Stoffe in zwei Lösungen können zur Bewegung von Ionen von einer zur anderen führen.
  • Die Lösung mit der höheren Konzentration an gelösten Stoffen ist hypertonisch relativ zur anderen Lösung.
  • Die Lösung mit der geringeren Konzentration an gelösten Stoffen ist hypotonisch relativ zur anderen Lösung.
  • Dies sind vergleichende Begriffe.
  • Leitungswasser ist hypertonisch im Vergleich zu destilliertem Wasser, aber hypotonisch im Vergleich zu Meerwasser.
  • Lösungen mit gleichen Konzentrationen gelöster Stoffe sind isotonisch.
  • Stellen Sie sich vor, dass zwei Zuckerlösungen unterschiedlicher Konzentration durch eine Membran getrennt sind, die Wasser durchlässt, aber keinen Zucker.
  • Die hypertone Lösung hat eine geringere Wasserkonzentration als die hypotone Lösung.
  • Mehr Wassermoleküle in der hypertonischen Lösung sind in Hydratationshüllen um die Zuckermoleküle gebunden, sodass weniger ungebundene Wassermoleküle übrig bleiben.
  • Ungebundene Wassermoleküle wandern von der hypotonen Lösung, wo sie reichlich vorhanden sind, in die hypertone Lösung, wo sie seltener sind. Net movement of water continues until the solutions are isotonic.
  • The diffusion of water across a selectively permeable membrane is called osmosis.
  • The direction of osmosis is determined only by a difference in total solute concentration.
  • The kinds of solutes in the solutions do not matter.
  • This makes sense because the total solute concentration is an indicator of the abundance of bound water molecules (and, therefore, of free water molecules).
  • When two solutions are isotonic, water molecules move at equal rates from one to the other, with no net osmosis.
  • The movement of water by osmosis is crucial to living organisms.

4. Cell survival depends on balancing water uptake and loss.

  • An animal cell (or other cell without a cell wall) immersed in an isotonic environment experiences no net movement of water across its plasma membrane.
  • Water molecules move across the membrane but at the same rate in both directions.
  • The volume of the cell is stable.
  • The same cell in a hypertonic environment will lose water, shrivel, and probably die.
  • A cell in a hypotonic solution will gain water, swell, and burst.
  • For organisms living in an isotonic environment (for example, many marine invertebrates), osmosis is not a problem.
  • The cells of most land animals are bathed in extracellular fluid that is isotonic to the cells.
  • Organisms without rigid walls have osmotic problems in either a hypertonic or hypotonic environment and must have adaptations for osmoregulation, the control of water balance, to maintain their internal environment.
  • For example, Paramecium, a protist, is hypertonic to the pond water in which it lives.
  • In spite of a cell membrane that is less permeable to water than other cells, water still continually enters the Paramecium cell.
  • To solve this problem, Paramecium cells have a specialized organelle, the contractile vacuole, which functions as a bilge pump to force water out of the cell.
  • The cells of plants, prokaryotes, fungi, and some protists have walls that contribute to the cell’s water balance.
  • A plant cell in a hypotonic solution will swell until the elastic cell wall opposes further uptake.
  • At this point the cell is turgid (very firm), a healthy state for most plant cells.
  • Turgid cells contribute to the mechanical support of the plant.
  • If a plant cell and its surroundings are isotonic, there is no movement of water into the cell. The cell becomes flaccid (limp), and the plant may wilt.
  • The cell wall provides no advantages when a plant cell is immersed in a hypertonic solution. As the plant cell loses water, its volume shrinks. Eventually, the plasma membrane pulls away from the wall. Dies plasmolysis is usually lethal.

5. Specific proteins facilitate passive transport of water and selected solutes.

  • Many polar molecules and ions that are normally impeded by the lipid bilayer of the membrane diffuse passively with the help of transport proteins that span the membrane.
  • The passive movement of molecules down their concentration gradient via transport proteins is called facilitated diffusion.
  • Two types of transport proteins facilitate the movement of molecules or ions across membranes: channel proteins and carrier proteins.
  • Some channel proteins simply provide hydrophilic corridors for the passage of specific molecules or ions.
  • For example, water channel proteins, aquaporins, greatly facilitate the diffusion of water.
  • Viele ion channels function as gated channels. These channels open or close depending on the presence or absence of a chemical or physical stimulus.
  • If chemical, the stimulus is a substance other than the one to be transported.
  • For example, stimulation of a receiving neuron by specific neurotransmitters opens gated channels to allow sodium ions into the cell.
  • When the neurotransmitters are not present, the channels are closed.
  • Some transport proteins do not provide channels but appear to actually translocate the solute-binding site and solute across the membrane as the transport protein changes shape.
  • These shape changes may be triggered by the binding and release of the transported molecule.
  • In certain inherited diseases, specific transport systems may be defective or absent.
  • Cystinuria is a human disease characterized by the absence of a protein that transports cysteine and other amino acids across the membranes of kidney cells.
  • An individual with cystinuria develops painful kidney stones as amino acids accumulate and crystallize in the kidneys.

6. Active transport uses energy to move solutes against their gradients.

  • Some transport proteins can move solutes across membranes against their concentration gradient, from the side where they are less concentrated to the side where they are more concentrated.
  • Dies active transport requires the cell to expend metabolic energy.
  • Active transport enables a cell to maintain its internal concentrations of small molecules that would otherwise diffuse across the membrane.
  • Active transport is performed by specific proteins embedded in the membranes.
  • ATP supplies the energy for most active transport.
  • ATP can power active transport by transferring a phosphate group from ATP (forming ADP) to the transport protein.
  • This may induce a conformational change in the transport protein, translocating the solute across the membrane.
  • Die sodium-potassium pump actively maintains the gradient of sodium ions (Na+) and potassium ions (K+) across the plasma membrane of animal cells.
  • Typically, K+ concentration is low outside an animal cell and high inside the cell, while Na+ concentration is high outside an animal cell and low inside the cell.
  • he sodium-potassium pump maintains these concentration gradients, using the energy of one ATP to pump three Na+ out and two K+ in.

7. Some ion pumps generate voltage across membranes.

  • All cells maintain a voltage across their plasma membranes.
  • Voltage is electrical potential energy due to the separation of opposite charges.
  • The cytoplasm of a cell is negative in charge compared to the extracellular fluid because of an unequal distribution of cations and anions on opposite sides of the membrane.
  • The voltage across a membrane is called a membrane potential, and ranges from −50 to −200 millivolts (mV). The inside of the cell is negative compared to the outside.
  • The membrane potential acts like a battery.
  • The membrane potential favors the passive transport of cations into the cell and anions out of the cell.
  • Two combined forces, collectively called the electrochemical gradient, drive the diffusion of ions across a membrane.
  • One is a chemical force based on an ion’s concentration gradient.
  • The other is ann electrical force based on the effect of the membrane potential on the ion’s movement.
  • An ion does not simply diffuse down its concentration gradient but diffuses down its electrochemical gradient.
  • For example, there is a higher concentration of Na+ outside a resting nerve cell than inside.
  • When the neuron is stimulated, a gated channel opens and Na+ diffuse into the cell down their electrochemical gradient. The diffusion of Na+ is driven by their concentration gradient and by the attraction of cations to the negative side of the membrane.
  • Special transport proteins, electrogenic pumps, generate the voltage gradient across a membrane.
  • The sodium-potassium pump in animals restores the electrochemical gradient not only by the active transport of Na+ and K+, setting up a concentration gradient, but because it pumps two K+ inside for every three Na+ that it moves out, setting up a voltage across the membrane.
  • The sodium-potassium pump is the major electrogenic pump of animal cells.
  • In plants, bacteria, and fungi, a proton pump is the major electrogenic pump, actively transporting H+ out of the cell.
  • Proton pumps in the cristae of mitochondria and the thylakoids of chloroplasts concentrate H+ behind membranes.
  • These electrogenic pumps store energy that can be accessed for cellular work.

8. In cotransport, a membrane protein couples the transport of two solutes.

  • A single ATP-powered pump that transports one solute can indirectly drive the active transport of several other solutes in a mechanism called cotransport.
  • As the solute that has been actively transported diffuses back passively through a transport protein, its movement can be coupled with the active transport of another substance against its concentration gradient.
  • Plants commonly use the gradient of hydrogen ions generated by proton pumps to drive the active transport of amino acids, sugars, and other nutrients into the cell.
  • One specific transport protein couples the diffusion of protons out of the cell and the transport of sucrose into the cell. Plants use the mechanism of sucrose-proton cotransport to load sucrose into specialized cells in the veins of leaves for distribution to nonphotosynthetic organs such as roots.

9. Exocytosis and endocytosis transport large molecules across membranes.