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22.1B: Die Ursprünge von Archaeen und Bakterien - Biologie

22.1B: Die Ursprünge von Archaeen und Bakterien - Biologie



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Es wird angenommen, dass sich Archaeen aus grampositiven Bakterien entwickelt haben und extremere Umgebungen besetzen können.

Lernziele

  • Unterscheiden Sie Bakterien von Archaeen nach ihrer Herkunft

Wichtige Punkte

  • Die ersten Prokaryoten wurden an die extremen Bedingungen der frühen Erde angepasst.
  • Es wurde vermutet, dass sich Archaeen aus grampositiven Bakterien als Reaktion auf den Selektionsdruck von Antibiotika entwickelt haben.
  • Mikrobielle Matten und Stromatolithen stellen einige der frühesten gefundenen prokaryontischen Formationen dar.

Schlüsselbegriffe

  • Stromatolith: eine geschichtete, säulenartige, gesteinsähnliche Struktur, die im Laufe der geologischen Zeit von Mikroorganismen wie Cyanobakterien aufgebaut wurde
  • grampositiv: das nach der Gram-Methode violett gefärbt wird, da eine Peptidoglycan-Zellwand vorhanden ist
  • Sacculus: ein kleiner Sack
  • indel: entweder eine Insertions- oder Deletionsmutation im genetischen Code

Prokaryoten, die ersten Bewohner der Erde

Wann und wo hat das Leben angefangen? Wie waren die Bedingungen auf der Erde, als das Leben begann? Prokaryoten waren die ersten Lebensformen auf der Erde, die Milliarden von Jahren existierten, bevor Pflanzen und Tiere auftauchten. Das Alter der Erde und ihres Mondes wird auf 4,54 Milliarden Jahre geschätzt. Diese Schätzung basiert auf Beweisen aus der radiometrischen Datierung von Meteoritenmaterial zusammen mit anderem Substratmaterial von Erde und Mond. Die frühe Erde hatte eine ganz andere Atmosphäre (enthielt weniger molekularen Sauerstoff) als heute und war starker Strahlung ausgesetzt; so würden die ersten Organismen dort gediehen, wo sie besser geschützt waren, wie in den Meerestiefen oder unter der Erdoberfläche. Auch zu dieser Zeit war auf der Erde eine starke vulkanische Aktivität üblich. Es ist wahrscheinlich, dass diese ersten Organismen, die ersten Prokaryoten, an sehr hohe Temperaturen angepasst waren. Die frühe Erde war anfällig für geologische Umwälzungen und Vulkanausbrüche und wurde durch mutagene Strahlung der Sonne bombardiert. Die ersten Organismen waren Prokaryonten, die diesen harten Bedingungen standhalten konnten.

Obwohl wahrscheinliche prokaryontische Zellfossilien fast 3,5 Milliarden Jahre alt sind, haben die meisten Prokaryonten keine charakteristischen Morphologien; Fossile Formen können nicht verwendet werden, um sie als Archaea zu identifizieren. Stattdessen sind chemische Fossilien einzigartiger Lipide informativer, da solche Verbindungen in anderen Organismen nicht vorkommen. Einige Veröffentlichungen deuten darauf hin, dass archaische oder eukaryotische Lipidreste in Schiefer vor 2,7 Milliarden Jahren vorhanden sind. Solche Lipide wurden auch in präkambrischen Formationen nachgewiesen. Die ältesten dieser Spuren stammen aus dem Isua-Distrikt in Westgrönland, das die ältesten Sedimente der Erde enthält, die vor 3,8 Milliarden Jahren entstanden sind. Die Archaeen-Linie ist möglicherweise die älteste, die es auf der Erde gibt.

Innerhalb von Prokaryoten ist die Zellstruktur der Archaeen der von grampositiven Bakterien am ähnlichsten, hauptsächlich weil beide eine einzelne Lipiddoppelschicht haben und normalerweise einen dicken Sacculus unterschiedlicher chemischer Zusammensetzung enthalten. In phylogenetischen Bäumen, die auf unterschiedlichen Gen-/Proteinsequenzen von prokaryotischen Homologen basieren, sind die Archaeen-Homologe denen von Gram-positiven Bakterien näher verwandt. Archaeen und grampositive Bakterien teilen auch konservierte Indels in einer Reihe wichtiger Proteine, wie Hsp70 und Glutaminsynthetase.

Es wurde vermutet, dass sich die Archaeen aus grampositiven Bakterien als Reaktion auf den Selektionsdruck von Antibiotika entwickelt haben. Dafür spricht die Beobachtung, dass Archaeen gegen eine Vielzahl von Antibiotika resistent sind, die hauptsächlich von grampositiven Bakterien produziert werden, und dass diese Antibiotika hauptsächlich auf die Gene einwirken, die Archaeen von Bakterien unterscheiden. Die Evolution von Archaea als Reaktion auf Antibiotika-Selektion oder anderen kompetitiven Selektionsdruck könnte auch ihre Anpassung an extreme Umgebungen (wie hohe Temperaturen oder Säure) als Ergebnis der Suche nach unbesetzten Nischen erklären, um Antibiotika produzierenden Organismen zu entkommen.

Mikrobielle Matten

Mikrobielle Matten oder große Biofilme können die frühesten Lebensformen auf der Erde darstellen; Es gibt fossile Beweise für ihre Anwesenheit, die vor etwa 3,5 Milliarden Jahren begann. Eine mikrobielle Matte ist ein mehrschichtiges Blatt aus Prokaryonten, das hauptsächlich Bakterien, aber auch Archaeen enthält. Mikrobielle Matten sind einige Zentimeter dick und wachsen typischerweise dort, wo verschiedene Arten von Materialien aufeinandertreffen, meist auf feuchten Oberflächen. Die verschiedenen Arten von Prokaryoten, aus denen die Matten bestehen, verwenden unterschiedliche Stoffwechselwege, was der Grund für ihre unterschiedlichen Farben ist. Prokaryoten in einer mikrobiellen Matte werden durch eine klebrige klebrige Substanz zusammengehalten, die sie als extrazelluläre Matrix absondern.

Die ersten mikrobiellen Matten bezogen ihre Energie wahrscheinlich aus Chemikalien, die in der Nähe von hydrothermalen Quellen gefunden wurden. Eine hydrothermale Quelle ist ein Bruch oder eine Spalte in der Erdoberfläche, die geothermisch erhitztes Wasser freisetzt. Mit der Entwicklung der Photosynthese vor etwa 3 Milliarden Jahren nutzten einige Prokaryoten in mikrobiellen Matten eine weit verbreitetere Energiequelle, das Sonnenlicht, während andere noch auf Chemikalien aus hydrothermalen Quellen für Energie und Nahrung angewiesen waren.

Stromatolithen

Versteinerte mikrobielle Matten sind die frühesten Aufzeichnungen über das Leben auf der Erde. Ein Stromatolith ist eine Sedimentstruktur, die entsteht, wenn Mineralien von Prokaryonten in einer mikrobiellen Matte aus dem Wasser ausgefällt werden. Stromatolithen bilden geschichtete Gesteine ​​aus Karbonat oder Silikat. Obwohl die meisten Stromatolithen Artefakte aus der Vergangenheit sind, gibt es Orte auf der Erde, an denen sich Stromatolithe noch bilden. Zum Beispiel wurden im Anza-Borrego Desert State Park im San Diego County, Kalifornien, wachsende Stromatolithen gefunden.


Diese seltsame Mikrobe kann einen der großen Sprünge des Lebens markieren

Ein im Ozeanschlamm lebender Organismus gibt Hinweise auf die Herkunft der komplexen Zellen aller Tiere und Pflanzen.

Eine bizarre Tentakel-Mikrobe, die auf dem Boden des Pazifischen Ozeans entdeckt wurde, könnte helfen, die Ursprünge des komplexen Lebens auf diesem Planeten zu erklären und eines der tiefsten Geheimnisse der Biologie zu lösen, berichteten Wissenschaftler am Mittwoch.

Vor zwei Milliarden Jahren entstanden aus einfachen Zellen weitaus komplexere Zellen. Biologen haben jahrzehntelang darum gekämpft, herauszufinden, wie es dazu kam.

Wissenschaftler wissen seit langem, dass es auf dem evolutionären Weg Vorläufer gegeben haben muss. Aber nach dem Fossilienbestand zu urteilen, sind komplexe Zellen einfach aus dem Nichts aufgetaucht.

Die neue Art namens Prometheoarchaeum erweist sich als eine solche Übergangsform, die die Herkunft aller Tiere, Pflanzen, Pilze und natürlich des Menschen erklärt. Über die Forschung wurde in der Zeitschrift Nature berichtet.

„Eigentlich ist es ziemlich cool – es wird einen großen Einfluss auf die Wissenschaft haben“, sagt Christa Schleper, Mikrobiologin an der Universität Wien, die nicht an der neuen Studie beteiligt war.

Unsere Zellen sind vollgestopft mit Containern. Sie speichern beispielsweise DNA in einem Zellkern und erzeugen Treibstoff in Kompartimenten, die Mitochondrien genannt werden. Sie zerstören alte Proteine ​​​​in winzigen Haushaltsmaschinen, die als Lysosomen bezeichnet werden.

Auch unsere Zellen bauen sich selbst ein Skelett aus Filamenten auf, das aus Lego-ähnlichen Bausteinen aufgebaut ist. Durch das Ausdehnen einiger Filamente und das Aufbrechen anderer Filamente können die Zellen ihre Form ändern und sich sogar über Oberflächen bewegen.

Arten, die diese komplexen Zellen teilen, werden als Eukaryoten bezeichnet und stammen alle von einem gemeinsamen Vorfahren ab, der vor schätzungsweise zwei Milliarden Jahren lebte.

Vorher war die Welt nur von Bakterien und einer Gruppe kleiner, einfacher Organismen namens Archaeen beheimatet. Bakterien und Archaeen haben keine Kerne, Lysosomen, Mitochondrien oder Skelette.

Evolutionsbiologen rätseln seit langem darüber, wie sich Eukaryoten aus so einfachen Vorläufern entwickelt haben könnten.

In den späten 1900er Jahren entdeckten Forscher, dass Mitochondrien irgendwann in der Vergangenheit frei lebende Bakterien waren. Irgendwie wurden sie in eine andere Zelle gezogen und versorgten ihren Wirt mit neuem Brennstoff.

Im Jahr 2015 entdeckten Thijs Ettema von der Universität Uppsala in Schweden und seine Kollegen DNA-Fragmente in Sedimenten, die aus dem Arktischen Ozean geborgen wurden. Die Fragmente enthielten Gene einer Archaeenart, die mit Eukaryoten eng verwandt zu sein schien.

Dr. Ettema und seine Kollegen nannten sie Asgard Archaea. (Asgard ist die Heimat der nordischen Götter.) DNA dieser mysteriösen Mikroben wurde in einem Fluss in North Carolina, in heißen Quellen in Neuseeland und an anderen Orten auf der ganzen Welt gefunden.

Asgard-Archaea stützen sich auf eine Reihe von Genen, die zuvor nur in Eukaryoten gefunden wurden. Es war möglich, dass diese Mikroben diese Gene für die gleichen Zwecke nutzten – oder für etwas anderes.

„Solange man keinen Organismus hat, kann man sich nicht wirklich sicher sein“, sagt Dr. Schleper.

Masaru K. Nobu, Mikrobiologe am National Institute of Advanced Industrial Science and Technology in Tsukuba, Japan, und seinen Kollegen gelang es, diese Organismen in einem Labor zu züchten. Die Bemühungen dauerten mehr als ein Jahrzehnt.

Die an das Leben im kalten Meeresboden angepassten Mikroben leben in Zeitlupe. Die Teilung von Prometheoarchaeum kann bis zu 25 Tage dauern. Im Gegensatz dazu teilt sich E. coli alle 20 Minuten einmal.

Das Projekt begann 2006, als Forscher Sedimente vom Boden des Pazifischen Ozeans holten. Ursprünglich hofften sie, Mikroben zu isolieren, die Methan fressen, das zur Reinigung von Abwasser verwendet werden könnte.

Im Labor ahmten die Forscher die Bedingungen am Meeresboden nach, indem sie das Sediment in eine Kammer ohne Sauerstoff brachten. Sie pumpten Methan ein und extrahierten tödliche Abgase, die die dort lebenden Mikroben töten könnten.

Der Schlamm enthielt viele Arten von Mikroben. Aber bis 2015 hatten die Forscher eine faszinierende neue Art von Archaeen isoliert. Und als Dr. Ettema und Kollegen die Entdeckung von Asgard-Archaea-DNA bekannt gaben, waren die japanischen Forscher schockiert. Ihre neue, lebende Mikrobe gehörte zu dieser Gruppe.

Die Forscher führten dann weitere sorgfältige Forschungen durch, um die neue Art zu verstehen und sie mit der Evolution der Eukaryoten in Verbindung zu bringen.

Die Forscher nannten die Mikrobe Prometheoarchaeum syntrophicum zu Ehren von Prometheus, dem griechischen Gott, der den Menschen Feuer gab – nachdem sie sie aus Ton geformt hatten.

„Die zwölf Jahre Mikrobiologie, die es gedauert hat, bis man es unter einem Mikroskop sehen kann, sind einfach unglaublich“, sagte James McInerney, ein Evolutionsbiologe an der University of Nottingham, der nicht an der Forschung beteiligt war.

Unter dem Mikroskop erwies sich Prometheoarchaeum als seltsames Tier. Die Mikrobe beginnt als winzige Kugel, lässt aber im Laufe der Monate lange, verzweigte Tentakel sprießen und eine Flottille aus membranbedeckten Blasen freisetzen.

Noch seltsamer wurde es, als die Forscher das Innere der Zelle untersuchten. Dr. Schleper und andere Forscher hatten erwartet, dass die Asgard-Archaea ihre eukaryotähnlichen Proteine ​​verwenden, um einige eukaryotähnliche Strukturen in ihren Zellen aufzubauen. Aber das hat das japanische Team nicht gefunden.

„Im Inneren gibt es keine Struktur, nur DNA und Proteine“, sagte Dr. Nobu.

Dieser Befund legt nahe, dass die Proteine, die Eukaryoten zum Aufbau komplexer Zellen verwendeten, zunächst andere Dinge taten und erst später neue Aufgaben erhielten.

Dr. Nobu und seine Kollegen versuchen nun herauszufinden, was diese ursprünglichen Jobs waren. Es ist möglich, sagte er, dass Prometheoarchaeum seine Tentakel mit Genen herstellt, die später von Eukaryoten zum Bau von Zellskeletten verwendet werden.

Dr. Schleper wollte mehr Beweise für diese Idee sehen. „Andere Archaeen haben sehr schöne Arme“, bemerkte sie. Aber diese anderen Arten verwenden keine Proteine, die unseren so ähnlich sind.

Vor der Entdeckung von Prometheoarchaeum vermuteten einige Forscher, dass die Vorfahren der Eukaryoten als Raubtiere lebten und kleinere Mikroben verschlangen. Sie könnten auf diese Weise die ersten Mitochondrien verschlungen haben.

Aber Prometheoarchaeum passt nicht zu dieser Beschreibung. Dr. Nobus Team fand oft, dass die Mikrobe an den Seiten von Bakterien oder anderen Archaeen haftete.

Anstatt Beute zu jagen, scheint Prometheoarchaeum seinen Lebensunterhalt damit zu verdienen, Fragmente von vorbeischwimmenden Proteinen aufzuschlürfen. Seine Partner ernähren sich von seinen Abfällen. Sie wiederum versorgen Prometheoarchaeum mit Vitaminen und anderen essentiellen Verbindungen.

Dr. Nobu spekulierte, dass eine Art von Asgard-Archaea auf dem Meeresboden Bakterien in ein Netz von Tentakeln zog und sie so in eine noch engere Verbindung brachte. Letztendlich schluckte es die Bakterien, die sich zu den Mitochondrien entwickelten, die jede komplexe Zelle antreiben.

Dr. McInerney war skeptisch, dass Prometheoarchaeum ein klares Bild davon vermitteln könnte, wie unsere Vorfahren vor zwei Milliarden Jahren die Mitochondrien aufgenommen haben. „Dies ist ein Organismus, der heute im Jahr 2020 lebt“, sagte er.

Während Dr. Nobus Team das Prometheoarchaeum weiter untersucht, jagt es auch nach seinen Verwandten in ihrem Meeresbodenschlamm. Diese Mikroben könnten unserer eigenen Vorfahren noch näher stehen – und noch mehr unerwartete Hinweise liefern.


22.2 Struktur von Prokaryoten

In diesem Abschnitt gehen Sie den folgenden Fragen nach:

  • Was sind Ähnlichkeiten in den Strukturen der Prokaryoten, Archaeen und Bakterien?
  • Was sind Beispiele für strukturelle Unterschiede zwischen Archaea und Bakterien?

Anschluss für AP ® Kurse

Die Domänen Archaea und Bacteria enthalten einzellige Organismen ohne Zellkern und andere membrangebundene Organellen. Die beiden Gruppen weisen erhebliche biochemische und strukturelle Unterschiede auf. Die meisten haben eine Zellwand außerhalb der Plasmazellmembran, deren Zusammensetzung zwischen den Gruppen variieren kann, und viele haben zusätzliche Strukturen wie Geißeln und Pili. Prokaryoten haben auch Ribosomen, in denen die Proteinsynthese stattfindet. Für AP ® müssen Sie sich die verschiedenen Bakteriengruppen nicht merken. Sie sollten jedoch zwischen Prokaryoten und Eukaryoten unterscheiden können und die Domänen kennen.

Lehrerunterstützung

  • Bieten Sie den Schülern mehrere Möglichkeiten, die Ähnlichkeiten und Unterschiede zwischen prokaryontischen und eukaryontischen Zellen sowie zwischen Zellen in den drei Domänen (Eukarya, Archaea, Bakterien) zusammenzufassen. Sie können die Schüler bitten, typische Zellen jeder Klasse oder Domäne zu skizzieren, Tabellen zu erstellen, die die zelluläre und genomische Organisation in jeder einzelnen vergleichen und gegenüberstellen, oder andere kurze Aktivitäten durchführen. Wenn Sie Gemeinsamkeiten und Unterschiede besprechen, stellen Sie sicher, dass Sie qualifizierende Details anbieten oder nachfragen, wo dies sinnvoll ist. (Zum Beispiel finden sich Zellwände in Prokaryoten und bei einigen Eukaryoten ist das Material, aus dem sie bestehen, ganz anders.)
  • Nehmen Sie sich bei der Überprüfung der prokaryotischen Reproduktion Zeit, um neue Informationen mit dem Vorwissen der Schüler zu verbinden. Erinnern Sie die Schüler beispielsweise an die Bedeutung der genetischen Vielfalt, wie sie in den Kapiteln zur Evolutionstheorie erörtert wurde. Betonen Sie, dass, obwohl neue Mutationen eine Hauptquelle für Variation sind (wie sie in den vorherigen Kapiteln erfahren haben), in prokaryotischen Populationen durch genetische Rekombination zusätzliche Diversität entsteht. Betonen Sie, dass, während Eukaryoten die sexuellen Prozesse der Meiose und Befruchtung ausführen, die DNA von zwei Individuen kombinieren, Prokaryoten andere Prozesse (Transformation, Transduktion und Konjugation) verwenden, um DNA von verschiedenen Individuen zusammenzubringen. Sie können die Schüler bitten, die Vorteile verschiedener Arten der genetischen Rekombination für eine Population zu berücksichtigen.

Die präsentierten Informationen und die hervorgehobenen Beispiele im Abschnitt unterstützen die Konzepte, die in Big Idea 2 und Big Idea 3 des AP ® Biologie-Curriculum-Frameworks skizziert sind. Die im Curriculum Framework aufgeführten AP ® -Lernziele bieten eine transparente Grundlage für den AP ® -Biologiekurs, eine forschungsbasierte Laborerfahrung, Unterrichtsaktivitäten und AP ® -Prüfungsfragen. Ein Lernziel verbindet erforderliche Inhalte mit einer oder mehreren der sieben wissenschaftlichen Praktiken.

Große Idee 2 Biologische Systeme nutzen freie Energie und molekulare Bausteine, um zu wachsen, sich zu reproduzieren und eine dynamische Homöostase aufrechtzuerhalten.
Beständiges Verständnis 2.B Wachstum, Reproduktion und dynamische Homöostase erfordern, dass Zellen interne Umgebungen schaffen und aufrechterhalten, die sich von ihrer äußeren Umgebung unterscheiden.
Grundlegendes Wissen 2.B.3 Archaeen und Bakterien fehlen im Allgemeinen innere Membranen und Organellen.
Wissenschaftliche Praxis 1.4 Die Studierenden können anhand von Darstellungen und Modellen Situationen analysieren oder Probleme qualitativ und quantitativ lösen.
Lernziel 2.14 Der Studierende ist in der Lage, anhand von Darstellungen und Modellen Unterschiede in prokaryontischen und eukaryontischen Zellen zu beschreiben.
Große Idee 3 Lebende Systeme speichern, rufen, übertragen und reagieren auf Informationen, die für Lebensprozesse unerlässlich sind.
Beständiges Verständnis 3.C Die Verarbeitung genetischer Informationen ist unvollkommen und eine Quelle genetischer Variation.
Grundlegendes Wissen 3.C.2 Prokaryonten enthalten zirkuläre Chromosomen und Plasmid-DNA.
Wissenschaftliche Praxis 6.2 Der Student kann Erklärungen von Phänomenen aufbauen, die auf Beweisen basieren, die durch wissenschaftliche Praktiken gewonnen wurden.
Lernziel 3.27 Der Student ist in der Lage, Prozesse zu vergleichen und zu kontrastieren, durch die genetische Variation in Organismen aus mehreren Domänen erzeugt und aufrechterhalten wird.
Grundlegendes Wissen 3.C.2 Prokaryonten enthalten zirkuläre Chromosomen und Plasmid-DNA.
Wissenschaftliche Praxis 7.2 Der Schüler kann Konzepte in und über Domänen hinweg verbinden, um in und/oder über dauerhafte Verständnisse und/oder große Ideen zu verallgemeinern oder zu extrapolieren.
Lernziel 3.28 Der Student ist in der Lage, eine Erklärung der multiplen Prozesse zu konstruieren, die die Variation innerhalb einer Population erhöhen.

Die Challenge-Fragen zur Wissenschaftspraxis enthalten zusätzliche Testfragen für diesen Abschnitt, die Ihnen bei der Vorbereitung auf die AP-Prüfung helfen. Diese Fragen beziehen sich auf folgende Standards:
[APLO 2.5][APLO 2.13][APLO 2.14][APLO 4.9]

Es gibt viele Unterschiede zwischen prokaryontischen und eukaryontischen Zellen. Alle Zellen haben jedoch vier gemeinsame Strukturen: die Plasmamembran, die als Barriere für die Zelle fungiert und die Zelle von ihrer Umgebung trennt das Zytoplasma, eine gallertartige Substanz im Zellinneren Nukleinsäuren, das Erbgut der Zelle und Ribosomen , wo die Proteinsynthese stattfindet. Prokaryonten gibt es in verschiedenen Formen, aber viele fallen in drei Kategorien: Kokken (kugelförmig), Bazillen (stäbchenförmig) und Spirillen (spiralförmig) (Abbildung 22.9).

Die prokaryontische Zelle

Denken Sie daran, dass Prokaryonten (Abbildung 22.10) einzellige Organismen sind, denen Organellen oder andere interne membrangebundene Strukturen fehlen. Daher haben sie keinen Kern, sondern im Allgemeinen ein einzelnes Chromosom – ein Stück kreisförmiger, doppelsträngiger DNA, das sich in einem Bereich der Zelle befindet, der als Nukleoid bezeichnet wird. Die meisten Prokaryonten haben eine Zellwand außerhalb der Plasmamembran.

Denken Sie daran, dass Prokaryoten in zwei verschiedene Domänen unterteilt sind, Bakterien und Archaeen, die zusammen mit Eukarya die drei Domänen des Lebens bilden (Abbildung 22.11).

Die Zusammensetzung der Zellwand unterscheidet sich deutlich zwischen den Domänen Bakterien und Archaea. Auch der Aufbau ihrer Zellwände unterscheidet sich von den eukaryontischen Zellwänden von Pflanzen (Cellulose) oder Pilzen und Insekten (Chitin).Die Zellwand fungiert als Schutzschicht und ist für die Form des Organismus verantwortlich. Einige Bakterien haben eine äußere Kapsel außerhalb der Zellwand. Andere Strukturen sind bei einigen prokaryotischen Spezies vorhanden, bei anderen jedoch nicht (Tabelle 22.2). Die bei einigen Arten vorkommende Kapsel ermöglicht es dem Organismus beispielsweise, sich an Oberflächen anzuheften, schützt ihn vor Austrocknung und Angriffen durch phagozytische Zellen und macht Krankheitserreger widerstandsfähiger gegen unsere Immunantworten. Einige Arten haben auch Geißeln (Singular, Flagellum), die zur Fortbewegung verwendet werden, und pili (Singular, Pilus) zur Befestigung an Oberflächen. Plasmide, die aus extrachromosomaler DNA bestehen, kommen auch in vielen Bakterien- und Archaeenarten vor.

Die Merkmale der Bakterienstämme sind in Abbildung 22.12 und Abbildung 22.13 beschrieben. Archaeen sind in Abbildung 22.14 beschrieben.

Die Plasmamembran

Die Plasmamembran ist eine dünne Lipiddoppelschicht (6 bis 8 Nanometer), die die Zelle vollständig umgibt und das Innere vom Äußeren trennt. Seine selektiv durchlässige Natur hält Ionen, Proteine ​​und andere Moleküle in der Zelle und verhindert, dass sie in die extrazelluläre Umgebung diffundieren, während sich andere Moleküle durch die Membran bewegen können. Denken Sie daran, dass die allgemeine Struktur einer Zellmembran eine Phospholipid-Doppelschicht ist, die aus zwei Schichten von Lipidmolekülen besteht. In Zellmembranen von Archaeen ersetzen an Glycerin gebundene Isopren-(Phytanyl-)Ketten die an Glycerin gebundenen Fettsäuren in Bakterienmembranen. Einige Archaeenmembranen sind Lipidmonoschichten anstelle von Doppelschichten (Abbildung 22.14).

Die Zellwand

Das Zytoplasma prokaryotischer Zellen weist eine hohe Konzentration an gelösten Stoffen auf. Daher ist der osmotische Druck innerhalb der Zelle relativ hoch. Die Zellwand ist eine Schutzschicht, die manche Zellen umgibt und ihnen Form und Steifigkeit verleiht. Es befindet sich außerhalb der Zellmembran und verhindert die osmotische Lyse (Platzen durch Volumenzunahme). Die chemische Zusammensetzung der Zellwände variiert zwischen Archaeen und Bakterien und variiert auch zwischen Bakterienarten.

Bakterienzellwände enthalten Peptidoglycan, bestehend aus Polysaccharidketten, die durch ungewöhnliche Peptide, die sowohl L- als auch D-Aminosäuren enthalten, einschließlich D-Glutaminsäure und D-Alanin, vernetzt sind. Proteine ​​haben normalerweise nur L-Aminosäuren, viele unserer Antibiotika wirken durch die Nachahmung von D-Aminosäuren und haben daher spezifische Auswirkungen auf die Entwicklung der bakteriellen Zellwand. Es gibt mehr als 100 verschiedene Formen von Peptidoglycan. S-Schicht (Oberflächenschicht) Proteine ​​sind auch auf der Außenseite der Zellwände von Archaeen und Bakterien vorhanden.

Bakterien werden in zwei große Gruppen eingeteilt: Gram positiv und Gramm negativ, basierend auf ihrer Reaktion auf die Gram-Färbung. Beachten Sie, dass alle grampositiven Bakterien zu einem Bakterienstamm des anderen Stamms gehören (Proteobakterien, Chlamydien, Spirochäten, Cyanobakterien und andere) gramnegativ sind. Die Gram-Färbung ist nach ihrem Erfinder, dem dänischen Wissenschaftler Hans Christian Gram (1853–1938) benannt. Die unterschiedlichen bakteriellen Reaktionen auf das Färbeverfahren sind letztendlich auf die Zellwandstruktur zurückzuführen. Gram-positiven Organismen fehlt typischerweise die äußere Membran, die in Gram-negativen Organismen gefunden wird (Abbildung 22.15). Bis zu 90 Prozent der Zellwand in Gram-positiven Bakterien bestehen aus Peptidoglykanen, und der Rest besteht zum größten Teil aus sauren Substanzen namens teichonsäuren. Teichonsäuren können kovalent an Lipide in der Plasmamembran gebunden sein, um Lipoteichonsäuren zu bilden. Lipoteichonsäuren verankern die Zellwand an der Zellmembran. Gram-negative Bakterien haben eine relativ dünne Zellwand, die aus wenigen Peptidoglykanschichten besteht (nur 10 Prozent der gesamten Zellwand), umgeben von einer äußeren Hülle, die Lipopolysaccharide (LPS) und Lipoproteine ​​enthält. Diese äußere Hülle wird manchmal als zweite Lipiddoppelschicht bezeichnet. Die Chemie dieser äußeren Hülle unterscheidet sich jedoch stark von der der typischen Lipiddoppelschicht, die Plasmamembranen bildet.

Visuelle Verbindung

  1. Gram-positive Bakterien haben eine Zellwand, die durch Lipoteichonsäure an der Zellmembran verankert ist.
  2. Porine ermöglichen den Eintritt von Substanzen in Gram-positive und Gram-negative Bakterien.
  3. Die Zellwand gramnegativer Bakterien ist dick und die Zellwand grampositiver Bakterien ist dünn.
  4. Gram-negative Bakterien haben eine Zellwand aus Peptidoglycan, während Gram-positive Bakterien eine Zellwand aus Lipoteichonsäure haben.

Archäische Zellwände enthalten kein Peptidoglycan. Es gibt vier verschiedene Arten von archaischen Zellwänden. Ein Typ besteht aus Pseudopeptidoglycan, das in seiner Morphologie dem Peptidoglycan ähnelt, jedoch verschiedene Zucker in der Polysaccharidkette enthält. Die anderen drei Arten von Zellwänden bestehen aus Polysacchariden, Glykoproteinen oder reinem Protein.

Strukturelle Eigenschaft Bakterien Archaeen
Zelltyp Prokaryotik Prokaryotik
Zellmorphologie Variable Variable
Zellenwand Enthält Peptidoglycan Enthält kein Peptidoglycan
Zellmembrantyp Lipiddoppelschicht Lipiddoppelschicht oder Lipidmonoschicht
Plasmamembranlipide Fettsäuren Phytanylgruppen

Reproduktion

Die Fortpflanzung bei Prokaryoten ist asexuell und erfolgt normalerweise durch binäre Spaltung. Denken Sie daran, dass die DNA eines Prokaryoten als einzelnes, kreisförmiges Chromosom existiert. Prokaryonten durchlaufen keine Mitose. Vielmehr wird das Chromosom repliziert und die beiden resultierenden Kopien werden aufgrund des Zellwachstums voneinander getrennt. Der nun vergrößerte Prokaryot wird an seinem Äquator nach innen eingeklemmt und die beiden resultierenden Zellen, die Klone sind, trennen sich. Die binäre Spaltung bietet keine Möglichkeit für genetische Rekombination oder genetische Diversität, aber Prokaryonten können Gene durch drei andere Mechanismen teilen.

In Transformation, nimmt der Prokaryot DNA in seiner Umgebung auf, die von anderen Prokaryoten abgegeben wird. Nimmt ein nicht-pathogenes Bakterium DNA für ein Toxin-Gen eines Pathogens auf und baut die neue DNA in sein eigenes Chromosom ein, kann es ebenfalls pathogen werden. In Transduktion, Bakteriophagen, die Viren, die Bakterien infizieren, transportieren manchmal auch kurze Stücke chromosomaler DNA von einem Bakterium zum anderen. Die Transduktion führt zu einem rekombinanten Organismus. Archaeen werden nicht von Bakteriophagen befallen, sondern besitzen ihre eigenen Viren, die genetisches Material von einem Individuum zum anderen übertragen. In Konjugation, DNA wird mittels eines Pilus von einem Prokaryoten auf einen anderen übertragen, der die Organismen miteinander in Kontakt bringt. Die übertragene DNA kann in Form eines Plasmids oder als Hybrid vorliegen, das sowohl Plasmid- als auch chromosomale DNA enthält. Diese drei Prozesse des DNA-Austauschs sind in Abbildung 22.17 dargestellt.

Die Fortpflanzung kann sehr schnell sein: einige Minuten für einige Arten. Diese kurze Generationszeit in Verbindung mit Mechanismen der genetischen Rekombination und hohen Mutationsraten führt zu einer schnellen Evolution von Prokaryonten, die es ihnen ermöglichen, sehr schnell auf Umweltveränderungen (wie die Einführung eines Antibiotikums) zu reagieren.

Evolution-Verbindung

Die Evolution der Prokaryoten

Wie beantworten Wissenschaftler Fragen zur Evolution von Prokaryonten? Anders als bei Tieren bieten Artefakte im Fossilienbestand von Prokaryoten nur sehr wenige Informationen. Fossilien uralter Prokaryoten sehen aus wie winzige Blasen im Gestein. Einige Wissenschaftler wenden sich der Genetik und dem Prinzip der molekularen Uhr zu, das besagt, dass sich ihre Gene (und damit Proteine) umso ähnlicher sein werden, je später zwei Arten auseinandergegangen sind. Umgekehrt werden Arten, die vor langer Zeit auseinandergegangen sind, mehr Gene haben, die unähnlich sind.

Wissenschaftler des NASA Astrobiology Institute und des European Molecular Biology Laboratory haben zusammengearbeitet, um die molekulare Evolution von 32 spezifischen Proteinen zu analysieren, die 72 Prokaryotenarten gemeinsam haben. 2 Das aus ihren Daten abgeleitete Modell zeigt, dass drei wichtige Bakteriengruppen – Aktinobakterien, Deinokokken, und Cyanobakterien (die die Autoren als Terrabakterien) – waren die ersten, die Land kolonisierten. (Erinnere dich daran Deinokokken ist eine Gattung von Prokaryonten – einem Bakterium – das sehr resistent gegen ionisierende Strahlung ist.) Cyanobakterien sind Photosynthesegeräte, während Actinobakterien eine Gruppe sehr verbreiteter Bakterien sind, die Arten umfassen, die für die Zersetzung organischer Abfälle wichtig sind.

Die Zeitlinien der Divergenz deuten darauf hin, dass Bakterien (Mitglieder der Domäne Bacteria) vor 2,5 bis 3,2 Milliarden Jahren von gemeinsamen Vorfahrenarten abwichen, während Archaeen früher divergierten: zwischen 3,1 und 4,1 Milliarden Jahren. Eukarya wich später von der archaischen Linie ab. Stromatolithen sind vor etwa 3,5 Millionen Jahren einige der ältesten versteinerten Organismen auf der Erde. Es gibt Hinweise darauf, dass diese Prokaryoten auch zu den ersten Photosynthesen auf der Erde gehörten. Tatsächlich waren bakterielle Prokaryonten wahrscheinlich für die erste Ansammlung von Sauerstoff in unserer Atmosphäre durch Photosynthese verantwortlich. Die Gruppe der Terrabakterien besaß viele Anpassungen für das Leben an Land, wie z. Einige dieser Anpassungen standen auch im Zusammenhang mit der Photosynthese, beispielsweise mit Verbindungen, die Zellen vor überschüssigem Licht schützen. Diese frühen prokaryontischen Stoffwechselwege im Zusammenhang mit der Photosynthese waren die Grundlage für die Photosynthese in eukaryontischen Zellen. Dies wird durch die Ähnlichkeit in Struktur und Funktion zwischen einigen photosynthetischen Prokaryonten und eukaryontischen Chloroplasten belegt.


Die Domänenzelltheorie unterstützt die unabhängige Evolution der Eukarya-, Bakterien- und Archaea- und der Kernkompartiment-Kommunalitätshypothese

Im Jahr 2015 hielt die Royal Society of London ein Treffen ab, um die verschiedenen Hypothesen zum Ursprung der Eukarya zu diskutieren. Obwohl nicht alle Teilnehmer eine Hypothese unterstützten, passten die Vorschläge in zwei große Kategorien: Eine Gruppe favorisierte „Prokaryotes First“-Hypothesen und eine andere befasste sich mit „Eukaryotes First“-Hypothesen. Diejenigen, die die Hypothesen von Prokaryotes First aufstellten, befürworteten entweder ein Fusionsereignis zwischen einem Bakterium und einem Archaeon, das den ersten Eukaryoten hervorbrachte, oder die direkte Evolution der Eukarya aus den Archaeen. Die Eukaryoten Die ersten Befürworter postulieren, dass sich die Eukaryoten zunächst entwickelten und dann durch reduktive Evolution die Bakterien und Archaeen hervorbrachten. Eine andere zuvor veröffentlichte Hypothese namens Nuclear Compartment Commonality (NuCom)-Hypothese, die die Evolution der Eukarya und Bakterien aus kernhaltigen Vorfahren vorschlug, wurde nicht erwähnt (Staley 2013 .). Astrobiol-Einsatz1, 105 (doi:10.4172/2332-2519.1000105)). Beweise aus zwei Studien deuten darauf hin, dass die kernhaltigen Planctomyceten-Verrucomicrobia-Chlamydia-Superphylum-Mitglieder die ältesten bekannten Bakterien sind (Brochier & Philippe 2002 Natur417, 244 (doi:10.1038/417244a) Juni et al. 2010 Proz. Natl Acad. Wissenschaft Vereinigte Staaten von Amerika107, 133–138 (doi:10.1073/pnas.0913033107)). Dieser Review fasst die Beweise für die NuCom-Hypothese zusammen und diskutiert, wie einfach die NuCom-Hypothese ist, die Evolution von Eukaryonten im Vergleich zu den anderen Hypothesen zu erklären. Die philosophische Bedeutung der Einfachheit und ihr Verhältnis zur Wahrheit in Hypothesen wie NuCom und Domain Cell Theory wird vorgestellt. Hierin wird auch eine Domänenzelltheorie vorgeschlagen, die behauptet, dass sich jede der drei zellulären Lebenslinien, die Archaea-, Bakterien- und Eukarya-Domänen, unabhängig entwickelt hat, um die NuCom-Hypothese zu unterstützen. Alle anderen vorgeschlagenen Hypothesen verletzen die Domänenzelltheorie, weil sie die Evolution verschiedener zellulärer Nachkommen von Zelltypen der Vorfahren postulieren.

1. Einleitung

Carl Woese verwendete die kleine Untereinheit rRNA, um den wissenschaftlichen Baum des Lebens zu konstruieren [1]. Dieser phylogenetische Baum lieferte den Beweis, dass das Leben aus drei Domänen besteht, den Bakterien, Archaea und Eukarya. Die Hauptfrage, die dieser Aufsatz behandelt, lautet: „Welche Hypothese erklärt am besten die Entwicklung der drei Domänen und insbesondere der Eukarya?“

Dass die Herkunft der Eukarya immer noch ein heiß diskutiertes Thema ist, belegen die Beiträge zu einem kürzlichen Treffen der Royal Society in London im Jahr 2015 [2]. Einige Teilnehmer haben sich nicht auf eine Hypothese festgelegt, aber diejenigen, die dies taten, fielen in zwei Hauptlager. Die meisten befürworteten eine „Prokaryoten First“-Hypothese und ein Artikel diskutierte die verschiedenen „Eukaryotes First“-Hypothesen.

Diejenigen, die „Prokaryotes First“-Hypothesen favorisierten, führen ihre Ideen zuletzt auf die Ringtheorie des Lebens zurück [3]. Ein grundlegendes Argument der Prokaryoten First Befürworter ist, dass, weil prokaryotische (Vor nucleus) Organismen einfacher sind und die Evolution zu größerer Komplexität führt, müssen die Prokaryoten, also die Bakterien und Archaeen, die ersten Organismen gewesen sein.

Mariscal & Doolittle [4] fassten verschiedene Hypothesen von Wissenschaftlern zusammen, die eine „Eukaryotes First“-Hypothese favorisierten. Die wichtigste Behauptung dieser Befürworter ist, dass sich die Eukarya zuerst entwickelt haben müssen, um die Bakterien und Archaeen zu produzieren, weil es einfacher ist, durch reduktive Evolution einen Prokaryonten aus einem Eukaryonten zu erzeugen als umgekehrt.

Leider wurde eine völlig andere Hypothese namens Nuclear Compartment Commonality (NuCom)-Hypothese [5] auf dem Treffen nicht diskutiert, obwohl sie vor dem Treffen veröffentlicht wurde. NuCom geht davon aus, dass sich die Bakterien und Eukarya aus kernhaltigen Vorfahren entwickelt haben. Die Bakterien entwickelten sich aus kernhaltigen Vorfahren des Superphylums Planctomycetes-Verrucomicrobia-Chlamydia (PVC). Darüber hinaus postuliert es, dass die Eukarya schon immer nukleiert waren. Ein Hauptzweck dieses Papiers besteht darin, die Hypothesen Prokaryotes First und Eukaryotes First kurz zusammenzufassen und dann zu kritisieren. Es folgen Informationen über NuCom, eine Hypothese von „Nukleated Organisms First“, da sie den Biologen praktisch unbekannt ist.

Schließlich wird die Zelltheorie diskutiert. Die aktuelle Zelltheorie besagt, dass jede Zelle aus einer Zelle stammt. Die unten vorgeschlagene Domänenzelltheorie besagt, dass sich bei der Entwicklung der Lebensdomänen jede der drei Domänen aus getrennten und einzigartigen Zelllinien entwickelt hat.

2. Terminologie

Die PVC-Bakterien sind das PVC-Superphylum [6], von dem einige Mitglieder nukleiert sind, d. h. ihre DNA- und DNA-Replikation und wahrscheinlich auch Transkription erfolgen in einem membrangebundenen Kompartiment aus Glycerin-3-phosphat mit sn-1,2-Stereochemie verbunden mit den Fettsäureseitenketten durch Esterbindungen (G3P PLFA). Einige Arten wie z Gemmata obscuriglobus haben Zellkompartimente mit Kernen [7]. Neben dem PVC-Stamm können auch die Stämme Lentisphaerae und Poribacteria Mitglieder des PVC-Superstamms sein.

Enukleation ist der Prozess, bei dem ein kernhaltiger Organismus sein Kernkompartiment durch reduktive Evolution verliert. Zum Beispiel können sich kernhaltige Vorfahren der Verrucomicrobia entwickelt haben, um die Proteobakterien zu produzieren, da beide methanotrophe Bakterien enthalten, das Calvin-Benson-Kohlendioxid-Fixierungsverfahren verwenden und Prosthecat-Bakterien enthalten [5,8].

Häufige Bakterien sind als typische Bakterien definiert, wie Escherichia coli, ein Proteobakterium, dessen DNA nicht in einem Kernkompartiment enthalten ist.

Protokaryoten (Griechisch proto bedeutet „zuerst“ und karyon „Kern“) bezieht sich auf den Vor-Domänen-Ahnenzellzustand des letzten universellen gemeinsamen Vorfahren (LUCA). NuCom schlägt vor, dass die Vorfahren der PVC-Bakterien und der Eukarya zwei aufstrebende phylogenetisch unterschiedliche protokaryotische Linien mit einem einfachen Kernkompartiment waren (Abbildung 1).

Abbildung 1. Illustration, die die Evolution der Bakterien und Eukarya von LUCA zeigt. Die angrenzenden Zell- und Kernmembranen der Bakterien (roter Kern) und Eukarya (blauer Kern) haben eine im Wesentlichen identische chemische Zusammensetzung, jedoch enthalten die Genome divergentes genetisches Material.

Protokaryontische Signaturproteine (PSPs) sind homologe Proteine, die derzeit als Überreste in bestimmten Vertretern des PVC-Superphylums sowie in fast allen Vertretern der Eukarya vorkommen (einige haben diese „eukaryotischen Signaturproteine“ genannt).

Eukaryogenese ist definiert als die kontinuierliche Evolution der zellulären Komplexität und Organisation von Eukaryonten in dieser einzigartigen Domäne.

3. Zusammenfassung und Kritik von Hypothesen

3.1. Prokaryoten Erste Hypothesen

Eine weit verbreitete Ansicht, die von vielen vertreten wird, ist, dass die Archaea die Vorfahren der Eukarya sind, entweder indem sie sich direkt weiterentwickelt haben, um die Eukarya zu produzieren [9] oder durch ein unbewiesenes und nicht prüfbares Fusionsereignis zwischen einem Archaeon und einem Bakterium. Diese letztere Ansicht wird allgemein von den meisten Mikrobiologen vertreten, die Bakterien und Archaeen als Prokaryoten betrachten, was bedeutet, dass sie die ersten Organismen waren, die später durch ein hypothetisches Fusionsereignis die kernhaltige Eukarya hervorbrachten.

Befürworter von Prokaryoten Die ersten Hypothesen beim Treffen der Royal Society im Jahr 2015 wurden in zwei Gruppen unterteilt:

Gruppe A: Ein Fusionsereignis zwischen einem Bakterium und einem Archaeon führte zur Evolution der Eukarya

Fusionsbefürworter haben sich auf die Synthese der eukaryontischen Zelle aus der biologischen Verschmelzung eines Bakteriums mit einem Archaeon berufen. Die größte Herausforderung für die Befürworter der Fusion von „Prokaryotes First“ besteht darin, dass sie erklären müssen, wie zwei stark unterschiedliche Zelltypen einen Protoeukaryoten produziert haben. Dies ist von drei Hauptgesichtspunkten aus schwer zu erklären.

Erstens, und vielleicht am wichtigsten, war die Fusion ein „einmaliges“ oder einmaliges Ereignis. Dieses einzigartige Ereignis kann weder im Labor reproduziert noch einer strengen wissenschaftlichen Untersuchung unterzogen werden. Aus philosophischer Sicht ist eine Hypothese, die nicht verifizierbar oder falsifizierbar ist, unwissenschaftlich [10] und daher ungültig.

Zweitens bleiben einige Fragen unbeantwortet. Wie behielt beispielsweise der resultierende Eukaryont einen Zellmembrantyp und nicht einen anderen bei? Mehrere Gruppen bezweifeln zum Beispiel die Fähigkeit eines Archäons, ein Bakterium zu verschlingen, ein notwendiger Schritt bei der Mitochondrienverschleppung in der eukaryotischen Evolution [11,12] und Fusionshypothesen im Allgemeinen [13].

Drittens verstößt diese Hypothese gegen die Domänenzelltheorie, da eine Zelllinie durch die Fusion zweier unterschiedlicher Zelltypen geschaffen wurde (siehe unten).

Gruppe B: Die Archaea waren die direkten Vorfahren der Eukarya

Andere „Prokaryotes First“-Befürworter schlagen vor, dass sich die Archaea allein entwickelt haben, um die Eukarya hervorzubringen [9]. Diese derzeit populäre Ansicht wurde in jüngerer Zeit vor allem durch umweltgenomische Studien bevorzugt, wie die kürzliche Entdeckung der Gruppe „Lokiarchaeum“ der Archaea, bei der Beweise für „komplexe eukaryotische Gene“ in Umweltgenombibliotheken gefunden wurden [14].

Williams & Embley [9] schlugen einen Zwei-Domänen-Baum der Bakterien und Archaea vor, in dem sich die Archaea entwickelten, um die Eukarya zu produzieren. Ihr Baum kann von anderen wissenschaftlichen Informationen ernsthaft in Frage gestellt werden. Wie haben zum Beispiel die Eukarya ihre G3P-PLFA-Membranen von einem Archaeon erhalten, dessen ethergebundene Membranen völlig anders sind [15]? Außerdem hat Gribaldo et al. [16] lassen Zweifel an ausreichenden Beweisen für eine monophyletische Linie aufkommen, die die Archaea/Eukarya enthält.

Beide Gruppen der Prokaryoten First Denkschule haben eine frühe Ansicht der Organismenevolution beibehalten, die glaubt, dass sich Eukaryoten aus einfacheren Organismen entwickelt haben müssen.Es gibt praktisch keine Beweise dafür, dass dies tatsächlich passiert ist.

Einige Mikrobiologen schlugen auch vor, dass das PVC-Superphylum ein Vorfahren der Eukarya ist. In jüngerer Zeit, McInerny et al. [17] widerlegte diese Hypothese. Die Ansicht, dass sich die PVC-Gruppe zur Eukarya entwickelt habe, wurde auch von Staley . bezweifelt et al. [18], der die erste genomische Studie eines Mitglieds der Verrucomicrobia (Prosthecobacter dejongeii) und ein Planctomycet (Gemmata Stamm Wa1-1). Diese Studie kam zu dem Schluss, dass es unwahrscheinlich ist, dass das PVC-Superphylum die Eukarya hervorgebracht hat.

Obwohl die letztgenannte Referenz mit den meisten Schlussfolgerungen von McInerny übereinstimmte et al., glaubt dieser Autor, dass er die „ESPs“ (eukaryotische Signaturproteine) wie bakterielle Tubulin- und Serin-Threoninkinase (STK)-Gene fälschlicherweise als horizontale Gentransfers (HGTs) von Eukarya betrachtet hat [18,19]. Indem sie diese alten Proteine ​​als neuere Übertragungen von eukaryotischen Organismen betrachteten, leugneten sie die PVC-Bakterien ihres alten Erbes, wie unten in einem neueren Papier zur Unterstützung der NuCom-Hypothese diskutiert [19]. Diese letzte Veröffentlichung betrachtet diese alten Proteine ​​als Überreste von LUCA, die in der frühen Evolution der kernhaltigen Bakterien und Eukarya essentiell waren. Als solche liefern sie wichtige phylogenetische Beweise für die frühe Gemeinsamkeit zwischen den Bakterien und Eukarien.

Obwohl die meisten dieser alten Proteine ​​von einigen als neuere HGT-Ereignisse erklärt wurden [17], ist es unwahrscheinlich, dass die für die Zellmembransynthese verantwortlichen Enzyme auf HGT zurückzuführen sind, hauptsächlich weil Membranen vor dem Ursprung des zellulären Lebens datiert sein müssen [ 19]. Darüber hinaus sind, soweit bekannt, alle Enzyme der Bakterien und Eukarien, die für die Synthese von G3P PLFA-Membranen verantwortlich sind, homolog [15], was die Gemeinsamkeit der Zellmembranen in LUCA für die Bakterien und Eukarien und die NuCom-Hypothese unterstützt . Man könnte jedoch auch homologe Membranenzyme von Prokaryoten vorhersagen Erste Hypothesen, die vermuten, dass der Alpha-Proteobacterium-Vorfahr des Mitochondriums vom Archaea-Wirt verschlungen wurde, der sich zur Produktion der Eukarya entwickelt hat. Diese Hypothesen müssen jedoch erklären, wie die mitochondriale G3P-PLFA-Membran die ethergebundene Membran des Wirtsarchaeons im Hinblick auf die Argumente für Einfachheit und Zellkompatibilität (wird später in diesem Artikel erörtert) ersetzt.

3.2. Eukaryoten Erste Hypothesen

Hypothesen der Eukaryoten Erste Befürworter wurden auch auf dem Treffen der Royal Society [4] vorgestellt, mit verschiedenen Ansichten von denen, die glauben, dass die Bakterien und Archaea von kernhaltigen, eukaryotischen Organismen abstammen. Wie Woeses Baum des Lebens zeigt, haben die Eukarya jedoch keine Bakterien hervorgebracht, weil sie auf einem völlig separaten Zweig des Lebensbaums erscheinen.

Dieser Autor stimmt einem sehr wichtigen Punkt zu, den die Befürworter der ersten Eukaryoten vertreten, nämlich dass es einfacher ist, einen Prokaryoten aus einem Eukaryoten (d. h. einem kernhaltigen Organismus) herzustellen, als einen Eukaryoten aus einem oder zwei Prokaryoten herzustellen. Dieser Standpunkt steht im Einklang mit der NuCom-Hypothese, die die Evolution der Bakterien und Eukarya aus kernhaltigen Vorfahren erklärt.

4. Kommunalitätshypothese des Kernkompartiments

Die NuCom-Hypothese [5,19] besagt, dass sich sowohl die Eukarya als auch die Bakterien während der Entwicklung der DNA-Replikation aus kernhaltigen Vorfahren entwickelt haben. Dies stimmt mit der Ansicht überein, dass die Eukarya eine unabhängige Domäne darstellen und immer nukleiert waren [20]. Ein genauerer Zeitplan hierzu ist derzeit ohne zusätzliche Informationen nicht möglich, aber der Abschnitt Eukaryogenese weiter unten gibt an, dass es sich um 3,0 G bp ereignet haben könnte.

Laut NuCom stammen die Bakterien auch von kernhaltigen Organismen ab. Phylogenetische Beweise für NuCom stammen von zwei unabhängigen Gruppen. Eine Gruppe lieferte phylogenetische Informationen aus hochkonservierten Regionen der 16S-rDNA [21], die darauf hindeuten, dass die Planctomyceten die ältesten Bakterien sind. Ebenso, Juni et al. [22] kamen unter Verwendung proteomischer Phylogenien zu derselben Schlussfolgerung. Vorfahren des nukleierten PVC-Superphylums werden von NuCom als Vorfahren aller anderen Bakterien, einschließlich der entkernten gewöhnlichen Bakterien, angenommen.

Die Gemeinen Bakterien gelten als entkernt durch reduktive Evolution von PVC-Superphylum-Vorfahren. Der Grund dafür ist, dass sie durch die Beibehaltung eines kleineren und weniger komplexen Genoms effizienter um ihre Nischen konkurrieren könnten. Das Beispiel in der ursprünglichen NuCom-Hypothese ist das der Verrucomicrobia, die die Proteobakterien hervorbringt [5]. Beide Gruppen enthalten die einzigen methanotrophen Mitglieder der Bakterien und teilen auch andere Merkmale wie Prothesen und den Calvin-Benson-Zyklus. Am wichtigsten ist, dass ein phylogenetischer 16S-rRNA-Baum die Ansicht unterstützt, dass die Verrucomicrobia die Vorfahren der Proteobakterien waren [8].

Eine weitere phylogenetische Unterstützung für NuCom kommt von alten PSPs wie α- und β-Homologen von Tubulin, die im PVC-Superstamm gefunden wurden. Diese Proteine ​​wurden von vielen ESPs genannt, weil sie in phylogenetischen Bäumen mit Eukaryoten-Homologen gefunden werden. Im Gegensatz dazu werden diese Proteine, die in einigen wenigen Vertretern des PVC-Superphylums vorkommen, aufgrund ihrer alten Phylogenie von der NuCom-Hypothese als PSPs der LUCA angesehen. Sie treten als Überreste bei bestimmten Arten auf, was darauf hindeutet, dass eine reduktive Evolution sowohl in PVC-Stämmen als auch in den entkernten Gemeinen Bakterien stattgefunden hat, aber ihre Anwesenheit in der PVC zeigt ihre tiefe Abstammung von LUCA.

Schließlich, und vielleicht am wichtigsten, ist die NuCom-Hypothese die einfachste Hypothese, um den Ursprung der Eukarya zu erklären. Die Einfachheitsanalyse, die die einfachsten Hypothesen und Theorien philosophisch eher für wahr hält, wird in der Physik und in der Chemie verwendet, wenn auch in der Biologie viel seltener. Hypothesen und Theorien, die am einfachsten sind, gelten nicht nur als am wahrscheinlichsten wahr, sondern sind auch ästhetisch günstiger [23]. Dieses Argument gilt sowohl für die NuCom-Hypothese als auch für die Domänenzelltheorie, da sie viel weniger Komplexität erfordern, um die Evolution der Bakterien und Eukarya zu erklären.

5. Eukaryogenese

Prokaryotes First-Befürworter glauben, dass die Eukarya später entstanden sind, weil fossile Beweise für sie bis etwa 1,5–2,0 Ga bp nicht vorhanden sind. NuCom geht jedoch davon aus, dass sich Eukaryoten während der Zeit entwickelt haben, in der sich die DNA-Replikation in den PVC-Bakterien entwickelte. Die NuCom-Hypothese erklärt das spätere Erscheinen der Eukarya im Fossilienbestand durch eine Reihe von Stadien eines langen Komplexifizierungsprozesses, der als Eukaryonten bezeichnet wird (die Daten unten sind ungefähre Angaben).

Stufe A. Evolution der DNA-Replikation in LUCA.

Als sich die DNA-Replikation in LUCA entwickelte, führte dies zu zwei unterschiedlichen Abstammungslinien, den Bakterien und den Eukarya. Daher datieren beide Linien auf etwa 3,0 Ga bp.

(1) Zellen waren einzellig und hatten nur eine Membran, die sie umhüllte – daher hinterließen sie keine identifizierbaren fossilen Spuren.

(2) Nur wenige Zellen wurden gebildet, weil sie eine schlechte Energiequelle hatten – sie waren wahrscheinlich fermentativ und lebten von verfügbaren Zuckern.

(3) Im Gegensatz zu methanogenen Archaea, die 12 C-fraktioniertes Methan produzieren, oder Bakterien wie den Cyanobakterien, die Sauerstoff produzieren, wurden keine außergewöhnlichen, einzigartigen Produkte durch den eukaryalen Stoffwechsel produziert.

(4) Die Aktinentwicklung begann mit etwa 2,5 Ga bp. Dies führte zu der Fähigkeit von Eukarya, Nahrungsmittel zu verschlingen, das einzigartige frühe Mittel, das immer noch die einzigartige eukaryale Ernährungsweise, die Phagozytose, charakterisiert. Bemerkenswert ist, dass wir als menschliche Allesfresser es immer noch verwenden und auch viel Aufhebens darum machen!

(1) Das Mitochondrium entwickelte sich aus einem aeroben Mitglied der Alphaproteobakterien, das nach der Verschlingung durch Symbiose innerhalb des Vorfahren aller Eukaryas mitgeführt wurde. Dies verbesserte ihre Fähigkeit, ATP zu produzieren, enorm.

(2) Diese frühen Eukarya waren noch einzellig und schwer zu entdecken, da ihnen Zellwände fehlten.

(3) Das Argument der Zellulären Kompatibilität (siehe unten) liefert eine Begründung dafür, wie ein Bakterium zum Mitochondrium wurde.

Stadium D. Periode der Evolution von Mitose, Meiose und Sexualität und größeren, komplexeren vielzelligen Organismen. Ungefähr 2,0–l,5Ga bp bis heute.

Die Eukaryogenese fand über viele Millionen Jahre hinweg statt, aber erst als sie sich vollständig entwickelt hatten, konnten die Eukarya, wie wir sie heute kennen, leicht im Fossilienbestand nachgewiesen werden.

Obwohl die frühen Stadien (A – frühes Stadium D) im Fossilienbestand nicht leicht nachzuweisen waren, führte die Evolution der Eukarya schließlich zu den leichter nachweisbaren zeitgenössischen ein- und mehrzelligen Organismen, einschließlich bestimmter Protisten, Algen, Pflanzen und Tiere.

6. Homologe Proteine ​​in Planctomycetes-Verrucomicrobia-Chlamydia-Bakterien und Eukarya

Mehrere Beispiele für alte hochkonservierte Proteine ​​(PSPs) finden sich sowohl im PVC-Superphylum als auch in der Eukarya. Nachfolgend finden Sie eine Zusammenfassung dieser Informationen, die den gemeinsamen Ursprung dieser Proteine ​​in LUCA und den kernhaltigen Nachkommen der PVC-Bakterien und Eukarya unterstützt.

6.1. Homologe von Zellmembranenzymen

Wie bereits erwähnt, sind die Zellmembranen (und damit die Kernmembranen der kernhaltigen Organismen) der Bakterien und Eukarya, soweit bekannt, identisch. Beide umfassen G3P PLFA. Der Syntheseweg ist, soweit bekannt, ebenfalls identisch, einschließlich homologer Enzyme für jeden der Schritte [15]. Das ist prima facie Beweise für die alte gemeinsame Abstammung dieser PSPs sowohl in Bakterien als auch in Eukarya vollständig in Übereinstimmung mit NuCom.

Einige haben vorgeschlagen, dass diese Zellmembranproteine ​​(Enzyme) HGTs zwischen den Bakterien und Eukarien darstellen. Zum Beispiel diskutieren Poole & Penny [24] in ihrem Review ein unwahrscheinliches Szenario, das darauf hindeutet, dass die eukaryotische Membran von dem bakteriellen mitochondrialen Endosymbionten des angeblichen Archaeon-Vorfahren abgeleitet worden sein könnte, wie zuvor diskutiert.

Obwohl Zell- und Kernmembranen frühe Gemeinsamkeiten zwischen den Bakterien und Eukarya darstellen, wichen ihre Genome interessanterweise enorm voneinander ab und führten zu den beiden vielfältigsten und vielfältigsten Lebensformen auf der Erde.

Am wichtigsten ist, dass diese Zellmembranproteine ​​in alle Bakterien, nicht nur das PVC-Superphylum. Diese alten Membranproteine ​​von LUCA liefern ein unwiderrufliches Zeugnis für einen gemeinsamen Ursprung der Bakterien und der Eukarya, der mit NuCom übereinstimmt.

Die folgenden alten PSPs, die im PVC-Superphylum gefunden wurden, wurden von anderen als auf HGT von einem Eukaryoten zurückzuführen angesehen. Dafür gibt es jedoch keine andere Grundlage, als dass sie in phylogenetischen Bäumen nahe denen der Eukarya gefunden werden. NuCom fordert sie zu Recht als PSPs zurück, die von LUCA abgeleitet sind und nicht als Beispiele für HGT-Ereignisse.

6.2. Tubulin

Das vielleicht bemerkenswerteste Protein, über das im PVC-Superphylum berichtet wurde, ist Tubulin. Die α- und β-Homologe von Tubulin wurden in allen Mitgliedern der Eukarya gefunden. Lynn Margulis, eine frühe Befürworterin des Konzepts von Prokaryotes First, stellte die Hypothese auf, dass Tubuline von den Spirochäten stammten, was mit ihrer Ansicht übereinstimmte, dass die Spirochäten Tubulin entwickelten, das einigen unbeweglichen Protisten Motilität verlieh. Es wurde jedoch nie berichtet, dass das Genom der Spirochäten Tubulin-Gene enthält, während dies bei einigen Verrokomikroben der Fall ist. Mehrere Arten der Prosthecobacter Gattung enthalten die hochkonservierten Tubulinproteine ​​bakterielles Tubulin A (BtubA) und bakterielles Tubulin B (BtubB), die homolog zu α- bzw. β-eukaryontischem Tubulin sind [25].

FtsZ ist ein viel kleineres Homolog von Tubulin, das in allen Bakterien und einigen Archaeen vorkommt und für die Zellteilung benötigt wird. Wichtig ist, dass FtsZ auch im Tubulinat gefunden wird Prosthecobacter Spezies [19], was darauf hindeutet, dass es für die Zellteilung notwendig ist. Abgesehen von diesen Bakterien ist von keiner anderen bekannten Spezies der Bakterien oder der Archaea bekannt, dass sie Tubulinhomologe haben.

6.3. Ubiquitin-System und Serin/Threonin-Kinasen

Das Ubiquitin-System enthält Enzyme, die für den Abbau von Proteinen verantwortlich sind und kommt in allen Eukaryoten vor. Eukaryot-ähnliche Serin/Threonin-Kinasen (STKs) und E2-Ubiquitin-konjugierende Enzyme werden auch im PVC-Superstamm gefunden, darunter Mitglieder der Planctomyceten [26], Chlamydia und Verrucomicrobia.

6.4. Sterolsynthese

Einige Mitglieder der Planctomyceten enthalten in ihren Zellmembranen Sterole, die auch in der Eukarya sowie in einigen gewöhnlichen Bakterien vorkommen. Wichtig ist, dass der Sterol-Syntheseweg in der Gemmata Gattung enthält tief verwurzelte Enzyme (PSPs), die mit ihrem Ursprung in LUCA übereinstimmen [19], obwohl einige gefolgert haben, dass sie ein weiteres Beispiel für HGT zwischen Eukarya und Bakterien sind [27]. Das umfangreiche Wegenetz in Pirellula staleyi bietet eine starke Unterstützung für den Weg in bestehenden Mitgliedern des PVC-Superphylums [19].

7. Sonstige Unterstützung für die Kommunalität des Atomkompartiments

Studien zur Phylogenie antiker Proteinfaltungsfamilien (FF) stimmen auch mit NuCom überein [28]. Diese Autoren berichten, dass die frühe Evolution in fünf Phasen verlief, wie in Venn-Diagrammen gezeigt. Die Anfangsphase zeigte, dass es 76 gemeinsame FF unter allen drei Domänen gab. Die letzte Phase V enthielt 484 FF, die von den drei Domänen geteilt wurden. Im Stadium V betrug die Gesamtzahl der in den Archaeen gefundenen Protein-FF jedoch nur 703, während es in den Bakterien 1510 und in den Eukarien 1656 waren. Darüber hinaus weist dieses Papier darauf hin, dass die Archaea mit diesen weniger FF von LUCA abzweigten im Vergleich zu den Bakterien und Eukarya, die zusammen blieben, bevor sie sich später dramatisch als Schwestergruppen trennten, stimmt mit Woese's Tree of Life überein.

Dieser perspektivische Artikel schlägt auch die Domänenzelltheorie des Lebens vor, die die NuCom-Hypothese unterstützt, da die drei Lebensdomänen von Woese drei unabhängige Zelllinien umfassen. Eine Fusion zwischen zwei Zelltypen findet nicht statt. Die Verschleppung eines Alpha-Proteobakteriums zu einem Mitochondrium und eines Cyanobakteriums zu einem Chloroplasten in die Eukarya ändert nichts an dem grundlegenden Zelltyp der Eukarya, in dem sie zu Endosymbionten wurden.

8. Domänenzelltheorie des Lebens

Schleiden und Schwann schlugen die Zelltheorie des Lebens vor, die besagt, dass alle lebenden Organismen zellulär sind. Alle Zellen werden von bereits existierenden Zellen abgeleitet. Wie Virchow 1859 feststellte [29], „jede Zelle aus einer Zelle“ (omnis cellula e cellula).

Der Baum des Lebens liefert eine weitere Ausarbeitung der Bedeutung der Zelltheorie. Dies wird hier als Domänenzelltheorie bezeichnet, die postuliert, dass die Domänen in Carl Woeses Lebensbaum drei umfassen verschiedene Zelltypen: Archaeen, Bakterien und Eukarien.

— Alle Bakterien haben Zellmembranen, die Glycerin-3-phosphat mit sn-1,2-Stereochemie verbunden mit den Fettsäureseitenketten durch Esterbindungen (G3P PLFA).

— Alle Bakterien haben oder hatten während ihrer Evolution Peptidoglycan-Zellwände.

— Das PVC-Superphylum enthält die ältesten Mitglieder der Bakterien, von denen einige nukleiert sind.

— Alle Eukarya haben Zellmembranen, die Glycerin-3-phosphat mit sn-1,2-Stereochemie verbunden mit den Fettsäureseitenketten durch Esterbindungen (G3P PLFA).

— Alle Mitglieder der Eukarya enthalten einen Kern mit Kernmembranen.

— Die Eukaryogenese beschreibt den Prozess, durch den eukaryotische Zellen die Verschlingung von Partikeln (Phagozytose), Mitose, Meiose und Sexualität entwickelten.

— Alle Archaea haben Glycerin-1-Phosphat (G1P)-Ether-Bindungen in ihren Zellmembranen.

Insbesondere unterscheidet sich jede der drei Zelllinien von den anderen beiden auf der Grundlage der Zellevolution, der genetischen Zusammensetzung und der Zellhüllentypen, zu denen Zell- und Kernmembran und Zellwand, falls vorhanden, gehören. Dies ist logisch, da Zellmembranen zu der Zeit existiert haben müssen, als LUCA die drei getrennten Domänenlinien hervorbrachte. Die Domänenzelltheorie besagt, dass die Nachkommen jeder der drei Domänen ihre Identität während ihres eigenen einzigartigen Evolutionsweges beibehalten haben.

Ein Hauptmerkmal oder ein Grundsatz der Domänenzelltheorie ist, dass es nicht möglich ist, einen anderen Zelltyp aus der Fusion zweier anderer Zelltypen herzustellen, wie von den Befürwortern von „Prokaryotes First“ vorgeschlagen. Ein weiteres Merkmal ist, dass es unmöglich ist, dass ein Zelltyp zu einem anderen Zelltyp wird, wie die direkte Evolution der Eukarya aus den Archaeen [9]. Dementsprechend sind alle „Prokaryotes First“-Hypothesen nach der Domain Cell Theory ungültig, was mit der NuCom-Hypothese übereinstimmt.

Ebenso widersprechen die verschiedenen „Eukaryotes First“-Vorschläge, dass sich die Archaeen und Bakterien aus den Eukaryas entwickelt haben, dem Baum des Lebens, was eindeutig auf eine separate Evolution aller drei Zelllinien hinweist. Insbesondere schlagen die Befürworter der Eukaryoten First vor, dass sich die Eukarya durch reduktive Evolution entwickelt haben, um die Bakterien und Archaeen zu produzieren. Dies ist auch ein Verstoß gegen die Domänenzelltheorie. Somit ist keine der Hypothesen von Prokaryotes First oder Eukaryotes First gültig.

Eine weitere Unterstützung für die Domänenzelltheorie ist, dass von all den Tausenden von Bakterien, Archaeen und Eukarya, die untersucht wurden, jede von ihnen in eine der drei Lebensbereiche eingeordnet werden kann. Wenn sich Zelltypen frei verändern können, sollte man fragen: „Wo sind die Zwischentypen oder Arten unter diesen drei verschiedenen Domänen?“ Meines Wissens gibt es keine.

Bezüglich der oben diskutierten Domänenzelltheorie müssen zwei mildernde Faktoren erwähnt werden. Der erste ist, dass Viren bekanntermaßen eine sehr wichtige Rolle bei der Übertragung von Genen von einem Organismus auf einen anderen spielen, was zur Einführung von Genen in verschiedene Abstammungslinien führen könnte. Ein besonders interessanter Vorschlag ist, dass die drei Domänen des Lebens ihren Ursprung in einer RNA-Welt haben, in der beim Übergang zur DNA aus drei verschiedenen Gründer-DNA-Viren die drei Domänen der Organismen entstanden sind [30].

Darüber hinaus ist HGT auch als Mechanismus bekannt, um Gene von einer Gruppe von Organismen auf eine andere zu übertragen. Es ist jedoch bemerkenswert, dass diese Ereignisse, einschließlich des Virustransfers, typischerweise zwischen eng verwandten Taxa auftreten. Leider wurde HGT manchmal missbraucht, um Hypothesen zu untermauern, die ansonsten nicht unterstützt werden können.

9. Argument der Mobilfunkkompatibilität

Es ist interessant festzustellen, dass Modifikationen von Zellen innerhalb von mindestens zwei der Domänen, den Bakterien und der Eukarya, auftreten. Was die Bakterien betrifft, so führten laut NuCom die ursprünglichen kernhaltigen Vorfahren des PVC-Superphylums zu den entkernten Common Bacteria, die ihre Kerne durch reduktive Evolution verloren [5]. Dies geschah wahrscheinlich, um es gewöhnlichen Bakterien zu ermöglichen, effizienter in ihre spezialisierten Nischen zu passen, die weniger Energie benötigten. Dieser Prozess verstößt nicht gegen die Zelltheorie, da die Zellhülle aller Bakterien noch Peptidoglycan sowie die G3P PLFA-Membranen enthält.Früher wurde angenommen, dass den Planctomyceten Peptidoglycan fehlt, aber in jüngerer Zeit wurde es in zwei verschiedenen Mitgliedern des Stammes gefunden [31,32], was darauf hinweist, dass alle Bakterien es enthalten, mit Ausnahme der bakteriellen L-Formen, die es verloren haben.

In Bezug auf die Eukarya haben alle Arten ein Mitochondrium oder hatten während ihrer Evolution ein Mitochondrium. Diejenigen, die keine Mitochondrien mehr haben, haben sie durch reduktive Evolution verloren. Dies wird durch die Mobilfunkkompatibilität wie folgt erklärt. Den proto-eukaryotischen Zellen fehlten Mitochondrien, da sich die Alphaproteobakterien-Linie, die das Mitochondrium hervorbrachte, erst mit ungefähr 2 Ga bp entwickelt hatte. Da die Zellmembranen der Bakterien und Eukarya sehr ähnlich sind, sind die beiden Zelltypen kompatibel. Das eingehüllte Prä-Mitochondrium verlor seine Peptidoglycan-Schicht während des Entrainment-Prozesses, wodurch es mit eukaryotischen Zellen kompatibel wurde. Ein ähnliches Argument kann für Chloroplasten angeführt werden, die aus Cyanobakterien stammen, die nach der Aufnahme durch einzellige Protisten in Algen eingeschleppt wurden, wodurch sie Photosynthese betreiben können. Interessanterweise verloren diese mitgerissenen Zellen auch ihr Peptidoglycan. Die Pflanzen, die auch Zellwände haben, haben sich aus den Algen mit cyanobakteriellen Chloroplasten entwickelt.

Im Gegensatz dazu gibt es keine Hinweise darauf, dass die Archaea intrazelluläre Organellen von oder in Bakterien oder Eukarien produzierten. Eine zelluläre Inkompatibilität kann dafür verantwortlich sein, da sich die Hüllen der Archaeenzellen deutlich von den Bakterien oder Eukarya unterscheiden. Obwohl die Evolution der Archaeen hier nicht diskutiert wird, war ihre Evolution wegen ihrer einzigartigen Zellhüllen und im Allgemeinen kleineren Genomen unabhängig von der der Bakterien und Eukarien. Dies stimmt mit der Tree of Life- und der NuCom-Hypothese überein.

10. Diskussion

Der Lebensbaum von Carl Woese war ein wegweisendes Ereignis in der Biologie, da er der erste wissenschaftliche Baum aller Organismen auf der Erde war. Sein Lebensbaum enthüllte tatsächlich, dass die Archaeen einen separaten, dritten Lebenszweig darstellen, der zuvor unbekannt war. Was so überraschend ist, ist, dass die Interpretation des Baumes des Lebens so umstritten war.

Drei Hauptgedanken haben zu der Verwirrung darüber beigetragen, was der Baum des Lebens bedeutet:

Das Leben hat sich aus prokaryotischen Organismen, den Bakterien und Archaea, entwickelt, weil sie einfacher sind als die Eukarya und die Evolution zu einer größeren Komplexität führt

Studierende der Mikrobiologie werden über prokaryontische Organismen unterrichtet. Da „pro“ „vor“ bedeutet, bedeutet dies, dass die Bakterien und Archaeen die ersten Organismen waren, d. h. vor der Eukarya. Zweitens betrachten viele Evolution als einen Prozess, der immer zu Komplexität führt, so dass sich einfache Organismen, also Prokaryonten, wahrscheinlich zu kernhaltigen Organismen entwickelt haben. Befürworter der „Prokaryotes First“-Hypothese glauben häufig, dass die Bakterien und Archaeen alle genetischen Informationen enthalten, die notwendig sind, um einen eukaryotischen Organismus zu produzieren.

Alle Mitglieder der Bakterien, einschließlich des PVC-Superphylums, sind prokaryotisch

Obwohl Mitglieder des PVC-Superphylums Kerne enthalten, wissen viele Mikrobiologen dies entweder nicht oder sie gehen davon aus, dass diese keine Kerne sein können, da sie trotz der deutlichen Divergenz der Bakterien von der Eukarya, wie der Baum des Lebens zeigt, nicht mit denen der Eukarya identisch sind . Sie bestreiten dann weiter dem PVC-Superphylum seine bemerkenswerten phylogenetischen Eigenschaften wie die PSP-Proteine, die zu den komplexesten und bedeutendsten phylogenetischen Markern gehören, die ihr altes Erbe in LUCA bestätigen. Ihre Erklärung für ihr Vorkommen im PVC-Superphylum ist, dass sie ohne Beweise von HGT aus der Eukarya übertragen wurden.

Die Eukarya entwickelte sich erst etwa 1,5–2,0Ga bp

Da die Eukarya erst mit etwa 1,5 Ga bp einen Fossilienbestand hinterlassen haben, glauben viele, dass dies daran lag, dass sie sich in jüngerer Zeit entwickelt haben als die Bakterien und Archaea. Diese Ansicht fördert auch die Idee der Hypothesen von Prokaryotes First.

Wie hier erörtert, glaubt dieser Autor, dass alle drei dieser Ansichten Missverständnisse sind, die zu falschen Interpretationen der Bedeutung des Baumes des Lebens geführt haben. Eine einfache Untersuchung von Woese's Tree zeigt, dass es drei große, unabhängige Abstammungslinien gibt, die Bakterien, Eukarya und Archaea, was zu dem Konzept von drei Domänen führt. Darüber hinaus liegt das späte Erscheinen der Eukarya, das durch den langen Zweig dieser Abstammungslinie in Woeses Lebensbaum deutlich wird, nicht daran, dass sie sich zuletzt entwickelt haben, sondern weil ihre vollständige Evolution viel mehr Zeit erfordert und sie keine nachweisbaren Beweise im Fossil hinterlassen haben erst viel später aufnehmen. Heutige Eukaryoten brauchten Hunderte von Millionen Jahren Evolution, um die Merkmale der heutigen Eukarya zu erreichen: komplexe Genome mit Mitochondrien, die Mitose und Meiose, Sexualität und deutliche Spuren ihrer Existenz im Fossilienbestand entwickeln konnten.

Natürlich akzeptieren diejenigen, die glauben, dass sich die Eukarya zuerst entwickelt haben, auch nicht die Interpretation von Prokaryotes First. Ihre Vorstellung, dass sich die Eukarya entwickelt haben, um die Bakterien und Archaeen zu produzieren, passt jedoch auch nicht zu Woese's Tree, da jeder der Lebensbereiche unabhängig von den anderen ist.

Dieses Papier postuliert auch die Domänenzelltheorie, die eine Erweiterung der Zelltheorie ist. Wie der Baum von Carl Woese deutlich zeigt, gibt es drei unabhängige Zelllinien des Lebens. Das Produkt jedes einzelnen führte zu einem nachkommenden Zelltyp seiner eigenen Art: Bakterien aus Bakterien, Archaea aus Archaea und Eukarya aus Eukarya.

Die NuCom-Hypothese ist die einzige, die der Domänenzelltheorie entspricht. Alle Hypothesen von Prokaryotes First und Eukaryotes First verletzen die Domänenzelltheorie.


3. Wie alt?

Mikrobielles Leben lässt sich bis in die Archaea (vor mehr als 2500 Millionen Jahren) zurückverfolgen, basierend auf den Verhältnissen biogener Isotope, die für verschiedene Stoffwechselvorgänge charakteristisch sind, aber auch auf mikrofossilen Spuren und Biomarkern. Die ältesten zuverlässigen Biomarker für bakterielles (und möglicherweise eukaryales) Leben werden durch das Vorkommen von Hopanen und Steranen in 2.7 Gyr archaischen Schiefer (Brocks et al. 1999 Vorladungen 1999). Im Gegenteil, verlängerte Isoprenketten (größer als C20), die gute fossile Biomarker für archaeale Lipide sind, weniger stabil sind und nur in Gesteinen bis zu einem Alter von 1,6 Gyr gefunden wurden (Summons et al. 1988). Die Isotopenaufzeichnung von ultraleichtem Kohlenstoff weist jedoch auf das Vorhandensein von Methan biologischen Ursprungs (d. h. Methanogenese) bei 2,7 Gyr (Ga) hin (Hayes 1994). Darüber hinaus ist der Nachweis einer Sulfatreduktion bei 3,4 Ga (Shen et al. 2001). et al. 2002). Zu diesen Konsortien dürften wie heute bereits archaeale Methanotrophen (Michaelis et al. 2002), da keine anaeroben Methan-oxidierenden Bakterien bekannt sind (Chistoserdova et al. 2005). Sowohl aerobe als auch anaerobe Methanotrophie wurden verwendet, um die stark abgereicherten Kohlenstoffisotopenwerte zu erklären, die in geologischen Formationen von 2.8𠄲.6 Gyr gefunden wurden. Da Sauerstoff zu dieser Zeit noch ein Spurenelement in der Atmosphäre gewesen wäre, dürfte die archaeale anaerobe Methanotrophie der bakteriellen aeroben Methanotrophie vorausgegangen sein.

Die Antike archaischer Fossilienspuren wurde beanstandet (Cavalier-Smith 2002) und bedarf möglicherweise weiterer Bestätigung. Darüber hinaus kann das Fehlen zuverlässiger fossiler Spuren für Archaeen jeden Versuch, den Ursprung dieser Domäne durch molekulare Daten zu datieren, ernsthaft beeinträchtigen. Hedges und Kollegen haben kürzlich die Divergenz zwischen Euryarchaeota und Crenarchaeota auf 4,1 Gyr geschätzt, aber dies wurde abgeleitet, indem die Pflanze/Tier-Divergenz als Kalibrierungspunkt verwendet wurde (Battistuzzi et al. 2004). Die Techniken zur Identifizierung von archaealen Fossilienspuren in alten Proben sollen in Zukunft weiterentwickelt werden und werden zuverlässige Kalibrierpunkte für die molekulare Datierung von Archaeen und Prokaryoten im Allgemeinen liefern.


Archaeen und Evolution


Die Archaea umfassen eine Gruppe einzelliger Mikroorganismen, die wie Bakterien Prokaryonten sind, die keinen Zellkern oder andere Organellen in ihren Zellen haben. Folglich galten sie einst als ungewöhnliche Bakteriengruppe und wurden als Archaebakterien bezeichnet. Inzwischen ist jedoch bekannt, dass Archaeen eine eigenständige Evolutionsgeschichte haben und zahlreiche Unterschiede in ihrer Biochemie im Vergleich zu anderen Lebensformen aufweisen. Die Unterschiede sind so groß, dass sie es jetzt sind als deutlich separate Domäne im Drei-Domänen-System klassifiziert. Carl Woese führte die drei Hauptzweige der evolutionären Abstammung als Archaea, Eukaryota und Bacteria ein. Die Klassifizierung von Archaea bleibt schwierig, da die allermeisten dieser Organismen nie im Labor untersucht wurden und nur durch Analyse ihrer Nukleinsäuren in Umweltproben nachgewiesen wurden.

Archaeen sind eine uralte Lebensform, vielleicht das älteste. Mutmaßliche Fossilien archaischer Zellen in Stromatolithen wurden auf eine Zeit von fast 3,5 Milliarden Jahren datiert, und die Überreste von Lipiden, die entweder archaisch oder eukaryontisch sein können, wurden in Schiefer vor 2,7 Milliarden Jahren entdeckt. Da die meisten Prokaryoten keine unterschiedlichen Morphologien aufweisen, können die Formen der Fossilien nicht verwendet werden, um sie als Archaeen zu identifizieren. Stattdessen werden chemische Fossilien in Form der einzigartigen Lipide verwendet, die in Archaeen gefunden wurden, und solche Lipide wurden jetzt in Gesteinen aus der Zeit der Archaeen nachgewiesen. Die ältesten bekannten Spuren dieser Isoprenlipide wurden in Grönland gefunden, darunter Sedimente, die 3,8 Milliarden Jahre alt sind und die ältesten auf der Erde sind. Einige Wissenschaftler bestreiten diese Behauptung jedoch.

Die Theorie der Endosymbiose geht davon aus, dass sich eukaryotisches Leben aus den Archaeen entwickelt hat. Das heißt, die Theorie erklärt, dass sich Organellen wie Mitochondrien und Chloroplasten in eukaryotischen Zellen aus bestimmten Bakterienarten entwickelt haben, die prokaryotische Zellen durch Endophagozytose verschlungen haben. Diese Zellen und die darin eingeschlossenen Bakterien entwickelten anschließend eine symbiotische Beziehung. In dieser endosymbiotischen Beziehung lebten die Bakterien innerhalb der anderen prokaryontischen Zellen.


Ursprünge der DNA-Faltung in Archaeen vermutet

Durch die Untersuchung der 3-D-Struktur von Proteinen, die in Mikroben, den Archaeen, an DNA gebunden sind, haben Forscher überraschende Ähnlichkeiten mit der DNA-Packung in komplizierteren Organismen gefunden. "Wenn man sich das Wesentliche ansieht, ist es identisch", sagt Karolin Luger, Forscherin des Howard Hughes Medical Institute, Strukturbiologin und Biochemikerin an der University of Colorado Boulder. "Es haut mich einfach um."

Die archäologische DNA-Faltung, berichtet am 10. August in Wissenschaft, weist auf die evolutionären Ursprünge der Genomfaltung hin, einem Prozess, der das Biegen der DNA beinhaltet und der bei allen Eukaryoten (Organismen mit einem definierten Kern, der von einer Membran umgeben ist) bemerkenswert konserviert ist. Wie Eukarya und Bakterien repräsentiert Archaea eine der drei Lebensbereiche. Es wird jedoch angenommen, dass Archaea die nächsten lebenden Verwandten eines uralten Vorfahren umfasst, der zum ersten Mal auf die Idee kam, DNA zu falten.

Wissenschaftler wissen seit langem, dass Zellen in allen Eukaryoten, von Fischen über Bäume bis hin zu Menschen, die DNA genau gleich verpacken. DNA-Stränge werden um einen "Hockey-Puck" gewickelt, der aus acht Histonproteinen besteht und ein sogenanntes Nukleosom bildet. Nukleosomen sind an einem DNA-Strang aneinandergereiht und bilden eine "Perlen an einer Schnur"-Struktur. Die universelle Konservierung dieser genetischen Halskette wirft die Frage nach ihrer Herkunft auf.

Wenn alle Eukaryoten den gleichen DNA-Biegestil haben, "dann muss sie sich in einem gemeinsamen Vorfahren entwickelt haben", sagt der Co-Autor der Studie, John Reeve, Mikrobiologe an der Ohio State University. "Aber was dieser Vorfahre war, ist eine Frage, die niemand gestellt hat."

Frühere Arbeiten von Reeve hatten Histonproteine ​​in Archaeenzellen entdeckt. Aber Archaeen sind Prokaryoten (Mikroorganismen ohne definierten Kern), daher war nicht klar, was diese Histonproteine ​​​​tun. Durch die Untersuchung der detaillierten Struktur eines Kristalls, der DNA enthielt, die an archaeale Histone gebunden war, zeigt die neue Studie genau, wie die DNA-Packung funktioniert.

Luger und ihre Kollegen wollten Kristalle des Histon-DNA-Komplexes herstellen in Methanothermus fervidus, eine wärmeliebende Archaeenart. Dann wollten sie die Kristalle mit Röntgenstrahlen beschießen. Diese als Röntgenkristallographie bezeichnete Technik liefert genaue Informationen über die Position jeder einzelnen Aminosäure und jedes Nukleotids in den untersuchten Molekülen. Aber das Züchten der Kristalle war schwierig (die Histone hafteten an jedem bestimmten DNA-Abschnitt, was es schwierig machte, konsistente Histon-DNA-Strukturen zu erzeugen), und die Daten, die sie erhalten konnten, zu verstehen, war keine leichte Aufgabe. "Das war ein sehr knorriges kristallographisches Problem", sagt Luger.

Doch Luger und ihre Kollegen blieben hartnäckig. Die Postdoktorandin Sudipta Bhattacharyya habe "dieses Ding mit allem, was er konnte, besiegt", sagt Luger, und schließlich die Struktur gelöst. Die Forscher zeigten, dass die Archaeen trotz der Verwendung einer einzigen Histonart (und nicht vier wie bei Eukaryoten) die DNA auf eine sehr vertraute Weise falteten und die gleichen Krümmungen wie in eukaryotischen Nukleosomen erzeugten.

Aber es gab auch Unterschiede. Anstelle einzelner Perlen an einer Schnur bildete die Archaeen-DNA eine lange Superhelix, eine einzelne, große Kurve aus bereits verdrehten DNA-Strängen. "In Archaea hat man einen einzigen Baustein", sagt Luger. "Es gibt nichts, was es aufhalten kann. Es ist fast so, als wäre es ein kontinuierliches Nukleosom, wirklich."

Es stellt sich heraus, dass diese Superhelix-Bildung wichtig ist. Als die Postdoktorandin Francesca Mattiroli zusammen mit dem Santangelo-Labor Mutationen erzeugte, die diese Struktur störten, hatten die Zellen Schwierigkeiten, unter Stressbedingungen zu wachsen. Außerdem schienen die Zellen einen Satz ihrer Gene nicht richtig zu nutzen. "Bei diesen Mutationen ist klar, dass sie diese Strecken nicht bilden können", sagt Mattiroli von der University of Colorado Boulder.

Die Ergebnisse legen nahe, dass die DNA-Faltung der Archaeen ein früher Prototyp des eukaryotischen Nukleosoms ist. "Ich glaube nicht, dass es einen Vorfahren gibt", sagt Reeve.

Dennoch bleiben viele Fragen. Luger sagt, sie würde gerne nach dem fehlenden Glied suchen – einer nukleosomartigen Struktur, die die Lücke zwischen der einfachen Archaeenfalte und dem kunstvollen Nukleosom in Eukaryoten überbrückt, das eine riesige Menge DNA auf kleinem Raum verpacken und regulieren kann Genverhalten in vielerlei Hinsicht. "Wie sind wir von hier nach dort gekommen?" Sie fragt.


22.1B: Die Ursprünge von Archaeen und Bakterien - Biologie

Eine Überschrift auf der Titelseite des New York Times Lesen Sie für den 3. November 1977 „Wissenschaftler entdecken eine Lebensweise, die höheren Organismen vorausgeht“. Der begleitende Artikel beschrieb eine spektakuläre Behauptung von Carl Woese und George Fox, eine dritte Lebensform entdeckt zu haben, eine neue „Domäne“, die wir heute Archaea nennen. Es ist nicht so, dass diese Mikroben vorher unbekannt waren, noch waren ihre Besonderheiten völlig unbemerkt geblieben. Tatsächlich hatte Ralph Wolfe, in derselben Abteilung der University of Illinois wie Woese, bereits entdeckt, wie Methanogene (einzigartig auf dem Planeten) Methan produzieren, und die bizarren Anpassungen, die extrem halophile Archaeen (damals Halobakterien genannt) und Thermoazidophile ermöglichen in den extremen Umgebungen zu leben, in denen sie leben, wurden bereits in vielen Labors untersucht. Was Woese und Fox jedoch herausgefunden hatten, war, dass diese Organismen nicht nur in ihrer „Extremophilie“, sondern auch phylogenetisch miteinander verwandt waren. Und am überraschendsten waren sie nur entfernt mit dem Rest der Prokaryoten verwandt, die wir heute die Domäne Bakterien nennen (Abbildung 1).


Archaeen- und CRISPR-Biologie

Das CRISPR-Cas-System ist ein adaptives Immunsystem, das in Prokaryonten kodiert ist, um das Eindringen fremder genetischer Elemente zu verhindern. Aktuelle Forschungsdaten deuten darauf hin, dass diese Immunsysteme in Archaeen, der dritten Domäne des Lebens, weit verbreitet sind. Dennoch spiegelt die Prävalenz wahrscheinlich die Tatsache wider, dass viele der gegenwärtigen archaealen Modellorganismen mit einer Vielzahl von Viren koexistieren und daher für die antivirale Immunität angereichert sind. Darüber hinaus wurde kürzlich eine zusätzliche Komplexitätsebene der CRISPR-Mechanismen entdeckt, so dass die CRISPR-Funktionalität durch eine weit verbreitete Klasse von Proteinen namens Cas akzessorische Proteine ​​weiter moduliert wird. Aus diesem Grund bieten diese archaischen Organismen einzigartige Ressourcen für Untersuchungen, um die Vielfalt und Komplexität des Immunsystems aufzudecken.

CRISPR-Cas als antivirale Waffe bei Prokaryoten

Clustered Regular Interspaced Short Palindromic Repeats (CRISPR) und das CRISPR-assoziierte (Cas) System kodieren für eine adaptive Immunität bei Prokaryoten zur Abwehr invasiver genetischer Elemente, einschließlich Viren und Plasmiden. Das System besteht aus CRISPR-Loci und ca Genkassetten. Erstere enthalten repetitive Sequenzen, die durch einzigartige DNA-Sequenzen (Spacer) unterbrochen werden, die von genetischen Elementen abgeleitet sind und eine Erinnerung an die Infektionsgeschichte invasiver genetischer Elemente darstellen. Letztere kodieren für Proteine ​​der RNA-Bindungs-, Helikase- und Nukleasedomäne. Das Immunsystem funktioniert in drei verschiedenen Stadien (Abb. 1): Zuerst werden DNA-Abschnitte in fremden genetischen Elementen als neue Spacer in CRISPR-Loci erworben (Anpassung), dann werden CRISPR-Loci transkribiert, wodurch Vorläufer-CRISPR-RNAs (pre-crRNAs) entstehen, die werden verarbeitet, um reife crRNAs zu produzieren (Biogenese) und schließlich führen crRNAs Cas-Proteine ​​dazu, Nukleinsäuren gezielt zu zerstören und zu zerstören (Interferenz).

Antivirale Immunität wurde erstmals nachgewiesen für Streptococcus thermophilus, einem Milchsäurebakterium, im Jahr 2007. Beim ersten Kontakt mit einem neuen Bakteriophagen werden die meisten Bakterienzellen abgetötet. Ein kleiner Teil der Zellen überlebt jedoch die Bakteriophageninfektion, und gewöhnlich werden ein oder mehrere DNA-Fragmente aus dem Bakteriophagengenom gewonnen und in die chromosomalen CRISPR-Loci des Wirts eingefügt. Beim erneuten Auftreten der Phageninfektion ist das Bakterium dann immun gegen die Infektion, und die Immunität beruht auf der Integrität des CRISPR-Cas-Systems. Die Untersuchung vieler anderer CRISPR-Cas-Systeme in Archaeen und Bakterien hat ergeben, dass alle untersuchten Systeme nach dem gleichen Prinzip funktionieren. Weitere Studien zu CRISPR-Cas-Effektorkomplexen, die crRNAs und Cas-Proteine ​​enthalten, haben zur Veranschaulichung der molekularen Mechanismen der Ziel-DNA-Zerstörung für jede Art von CRISPR-Cas-System geführt.

Abb. 1. Grundlegende Mechanismen des dreistufigen antiviralen Weges von CRISPR-Cas-Systemen.

Markante Vielfalt der CRISPR-Cas-Systeme

Die Prävalenz des CRISPR-Cas-Systems in Prokaryoten ermöglichte die Identifizierung von >45-Familien von Cas-Proteinen im Jahr 2005, zwei Jahre vor dem Nachweis der CRISPR-Immunität. Die meisten Cas-Proteine ​​sind in der Aminosäuresequenz nicht gut konserviert, aber sie bilden Superfamilien von Cas-Proteinen, die strukturell und funktionell verwandt sind. Trotzdem wurden typspezifische Cas-Proteine ​​identifiziert.Im Jahr 2015 wurden in der CRISPR-Gemeinschaft große Anstrengungen unternommen, um CRISPR-Cas-Systeme basierend auf der Konservierung von Cas-Proteinen und den beteiligten molekularen Mechanismen zu klassifizieren. Dies hat sechs Haupttypen von CRISPR-Cas-Systemen hervorgebracht, die zu zwei Hauptklassen gehören: Diejenigen der Klasse 1 benötigen mehrere Cas-Proteine ​​zur Interferenz, während die der Klasse 2 ein einzelnes Cas-Protein für die antivirale Immunität verwenden. Jeder Typ von CRISPR-Cas-System hat ein charakteristisches Cas-Protein, das typspezifisch ist. Zum Beispiel sind Cas3, Cas9 und Cas10 charakteristische Cas-Proteine ​​für die drei klassischen Typen von CRISPR-Cas &ndash Typ I, II und III &ndash. Darüber hinaus werden CRISPR-Cas-Systeme innerhalb jedes Typs weiter in Untertypen unterteilt. Es wird geschätzt, dass etwa 80 % der Archaeen und etwa 40 % der Bakterien mindestens ein CRISPR-Cas-System enthalten. Da nur ein sehr kleiner Teil dieser Prokaryoten bekannt ist, übersteigt die Vielfalt der CRISPR-Cas-Systeme unsere Vorstellungskraft. Tatsächlich hat eine kürzlich durchgeführte Untersuchung mit einem metagenomischen Ansatz zur Identifizierung mehrerer neuartiger CRISPR-Cas-Systeme geführt.

Darüber hinaus tragen einige kleine Archaeen-Plasmide einen minimalen CRISPR-Locus, bei dem kein ca Gene identifiziert werden. Nichtsdestotrotz stimmen Spacer in den minimalen CRISPR-Anordnungen des Plasmids mit einigen Viren überein, was darauf hindeutet, dass diese Plasmide eine Strategie entwickelt haben könnten, um die CRISPR-Cas-Wirtssysteme des Wirts zu entführen, um eine Virusinfektion zu unterdrücken.

Die Essenz der ungleichmäßigen Verteilung von CRISPR-Cas-Systemen in Archaeen und Bakterien

Die große Vielfalt der CRISPR-Cas-Systeme wirft die Frage auf, wie sich die Systeme entwickeln. In einer CRISPR-Klassifikationsstudie wurde festgestellt, dass CRISPR-Cas-Systeme eine verzerrte Verteilung in Archaeen und Bakterien aufweisen. Während CRISPR-Cas-Systeme vom Typ I in beiden prokaryotischen Domänen reichlich vorhanden sind, stammen alle bekannten CRISPR-Cas-Systeme der Klasse 2 von Bakterien, obwohl einige ungewöhnliche Systeme der Klasse 2 in Archaeen vorhergesagt werden, einschließlich eines Typ-V-Systems aus dem Euryarchaeon &lsquoKandidat Methanomethylophilus alvus&rsquo und zwei Typ-II-Systeme aus unkultivierten Nanoarchaea. Andererseits besitzen Archaeen viel mehr Typ-III-Systeme als Bakterien. Aus historischen Gründen gehören die meisten bekannten Archaeen zu den sogenannten Extremophilen, in denen CRISPR-Cas-Systeme vorherrschen. Insbesondere tragen alle bekannten extrem thermophilen Archaeen mehr als ein CRISPR-Cas-System. Das gleiche gilt grundsätzlich für thermophile Bakterien. Dies legt nahe, dass CRISPR-Cas-Systeme einige zusätzliche Funktionen haben können, die für bestimmte physiologische Gruppen von Organismen wie z. B. Thermophile wichtig sind. Interessanterweise fehlen CRISPR-Cas-Systeme in Thaumarchaea und mehrere bakterielle Taxa, die weiter für eine Koevolution zwischen CRISPR-Cas-Systemen und ihren archaealen und bakteriellen Wirten sprechen. Zu diesem Zweck könnte die offensichtliche Prävalenz von CRISPR-Cas-Systemen in Archaeen die Tatsache widerspiegeln, dass bekannte Archaeen von denen dominiert werden, die CRISPR-Cas-Systeme enthalten. Möglicherweise müssen noch weitere Stämme ohne CRISPR in Archaea identifiziert werden.

Nichtsdestotrotz ist ein weiterer möglicher Grund für die archaeale Prävalenz von CRISPR-Cas-Systemen das Auftreten von sehr unterschiedlichen archaealen Viren, die die archaealen Modellorganismen infizieren. Daher könnte das Wettrüsten zwischen Archaea und ihren diversen Viren für das Vorhandensein mehrerer verschiedener CRISPR-Cas-Systeme in einer einzigen Zelle verantwortlich sein. In dieser Hinsicht bieten Archaeen und ihre CRISPR-Cas-Systeme hervorragende Ressourcen für die weitere Untersuchung von CRISPR-Cas-Systemen und ihren biologischen Funktionen.

Cas akzessorische Proteine ​​als Modulatoren der CRISPR-Funktionalität

Die Komplexität der CRISPR-Biologie wurde durch die Identifizierung einer neuen Klasse von CRISPR-verwandten Proteinen, die als &lsquoCas-Zusatzproteine ​​bezeichnet werden, weiter erhöht. Ihre kodierenden Gene sind oft zusammen mit ca Gene, aber sie kommen auch in anderen genomischen Umgebungen vor. Einige von ihnen sind an der Anpassung beteiligt, während andere an der Störung beteiligt sind. Sie sind wahrscheinlich nicht wesentlich für den Prozess der dreistufigen CRISPR-Immunität, können aber die Funktionalität des CRISPR-Cas-Systems modulieren. Viele dieser Proteine ​​enthalten eine CARF-Domäne (CRISPR-assoziierte Rossmann-Falte) und bilden die am häufigsten vorkommenden Superfamilienproteine, die mit dem CRISPR-System assoziiert sind. Zu den interessantesten gehören wahrscheinlich die akzessorischen Cas-Proteine ​​der Csx1/Csm6-Superfamilie. Sie sind CARF-Domänen-Ribonukleasen, die normalerweise mit archaealen und bakteriellen Typ-III-CRISPR-Cas-Systemen verwandt sind, die transkriptionsabhängige DNA-Interferenzen vermitteln. Da diese Systeme eine verwandte Ziel-RNA benötigen, um die DNA-Interferenz zu aktivieren, kann die CARF-Ribonuklease die CRISPR-Immunität modulieren, indem sie virale Transkripte abbaut. Die beteiligten Mechanismen sind einer der Schwerpunkte der CRISPR-Biologieforschung, für die mehrere Archaeen gute Untersuchungsmodelle bieten.

Entwicklung der CRISPR-Biotechnologie

2012 wurden Cas9-crRNA-Komplexe als programmierte Endonuklease für die Genom-Editierung getestet, und das Prinzip wurde bald bei der Genom-Editierung von menschlichen Zelllinien und Mausmodellen angewendet. Diese Methode wurde einfach deshalb als CRISPR-Technologie bezeichnet, weil sie auf der Grundlage des CRISPR-Immunprinzips entwickelt wurde. Bis heute wurde die Technologie weiterentwickelt, um die Anwendung auf die Transkriptionsregulation, Genom-Bildgebung und epigenetische Regulation auszudehnen. Die Anwendung kann auch genomweit erfolgen, um Genfunktionen zu testen. Gezielte Forschung in der CRISPR-Biologie und -Biotechnologie wird unser Verständnis dieser einzigartigen prokaryotischen adaptiven Immunsysteme erheblich verbessern und CRISPR-Anwendungen für die kommenden Jahre erleichtern.

Qunxin She & Wenyuan Han

Universität Kopenhagen, Ole Maaloes Vej 5, DK-2200 Kopenhagen N, Dänemark
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Weiterlesen

Burstein, D. und andere (2017). Neue CRISPR-Cas-Systeme aus unkultivierten Mikroben. Natur 542, 237&ndash241.

Makarova, K.S. & andere (2015). Eine aktualisierte evolutionäre Klassifikation von CRISPR-Cas-Systemen. Nat Rev Microbiol 13, 722&ndash736.

Mohanraju, P. und andere (2016). Vielfältige evolutionäre Wurzeln und mechanistische Variationen der CRISPR-Cas-Systeme. Wissenschaft 353, aad5147.

Tamulaitis, G. und andere (2017). CRISPR-Cas-Immunität Typ III: Wesentliche Unterschiede beiseite geschoben. Trends Mikrobiologie 25, 49&ndash61.

Bilder: Abb. 1. Jennifer Doudna, HHMI/UC Berkeley. Computermodell, das die CRISPR-Cas-Silencing-Cmr-Untereinheiten zeigt, die an RNA (cyan) und DNA (rot) gebunden sind. Eine Reihe von Cmr-Atomen wurde entfernt, um RNA und DNA zu zeigen. Laguna Design/Science Fotobibliothek.


Mikrobielle Biodiversität

Kristin L. Matulich, . Jennifer B. H. Martiny , in Encyclopedia of Biodiversity (Zweite Ausgabe) , 2013

Glossar

Eine der beiden vollständig mikrobiellen Domänen einzelliger Organismen, die sich evolutionär von Bakterien unterscheiden. Viele Archaeenmerkmale sind Eukaryoten ähnlicher als Bakterien.

Eine vollständig mikrobielle Domäne einzelliger Organismen, die sich evolutionär von Archaea unterscheidet.

Eine hauptsächlich mikrobielle Domäne von Organismen mit einem membranumschlossenen Kern und anderen Organellen umfasst Tiere, Pflanzen, Pilze und Protisten.

Nichtphototrophe, heterotrophe eukaryotische Mikroorganismen, die starre Zellwände enthalten, umfassen Pilze, Schimmelpilze und den pilzlichen Teil von Flechten.

Die genomische Analyse von Mikroorganismen durch direkte Extraktion und Klonierung von Community-Desoxy-Ribonukleinsäure (DNA) aus einer Umweltprobe.

Einzellige Organismen, die nur mit einem Mikroskop beobachtet werden können, darunter Bakterien, Archaeen, kleine Eukaryoten und Viren.

Operative taxonomische Einheit (OTU)

Eine Gruppe von Organismen, die aufgrund klar definierter Variablen als von anderen Gruppen unterschieden angesehen wird.

Polymerase-Kettenreaktion (PCR)

Verfahren zum Kopieren von DNA-Sequenzen durch wiederholte Synthesezyklen unter Verwendung spezifischer Primer und DNA-Polymerase.

Ein genetisches Element, das entweder DNA oder Ribonukleinsäure (RNA) enthält, das sich in Zellen repliziert, aber dadurch gekennzeichnet ist, dass es einen extrazellulären Zustand hat.