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Einen ehrlichen Indikator für die intrasexuelle Selektion herausfinden

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Im ersten Bild scheint der Parameter $r$ die Richtung und Stärke zweier Variablen zu vergleichen. Im zweiten Bild scheint $R^2$ die Variation des Anteils unabhängiger und abhängiger Variablen zu beschreiben.

  • Sind ehrliche Indikatoren vor diesem Hintergrund durch $R^2$ bestimmt?

  • Warum ist es für beide Graphen eine positive Zahl, wenn wir uns auf das zweite Bild beziehen?


SEXUELLE AUSWAHL, EHRLICHE WERBUNG UND DAS HANDICAP-PRINZIP: BEWEISÜBERPRÜFUNG

Department of Zoology, University of Cambridge, Downing Street, Cambridge CB2 3EJ, Großbritannien

Department of Zoology, University of Cambridge, Downing Street, Cambridge CB2 3EJ, Großbritannien

ZUSAMMENFASSUNG

Um herauszufinden, ob sich eine Paarungspräferenz ursprünglich aus adaptiven Gründen entwickelt haben könnte, muss festgestellt werden, ob das bevorzugte Merkmal nützliche Informationen über die Paarungsqualität zum Zeitpunkt des ersten Auftretens der Präferenz geliefert haben könnte.

Eine Möglichkeit, dies zu tun, besteht darin, zu bestimmen, ob sich die Präferenz vor oder nach dem bevorzugten Merkmal entwickelt hat. Wenn sich die Präferenz zuerst entwickelt hat, kann sie ursprünglich keine adaptive Funktion bei der Partnerwahl erfüllt haben, sondern muss eher durch zufällige Drift oder als pleiotrope Folge einer Selektion entstanden sein, die auf andere Aspekte der individuellen Wahrnehmungsfähigkeiten einwirkt.

Eine Reihe von Studien hat gezeigt, dass Weibchen auch in nicht-sexuellen Kontexten eine Paarungspräferenz (z. Darüber hinaus haben phylogenetische Analysen gezeigt, dass Weibchen eines bestimmten Taxons in mehreren Fällen eine Präferenz für ein männliches Merkmal aufweisen, das in einem Schwestertaxon und in Fremdgruppentaxa fehlt, und dass diese Präferenz von Weibchen des Schwestertaxons geteilt wird, die das männliche Eigenschaft. Das Prinzip der Sparsamkeit legt nahe, dass eine solche Präferenz von einem gemeinsamen Vorfahren geerbt wurde, während das bevorzugte Merkmal nur einmal in der Abstammungslinie aufgetreten ist, die das Merkmal aufweist, d. h. dass die Präferenz älter ist als das attraktive Merkmal.

Während die obigen Beweise darauf hindeuten, dass Weibchen „versteckte“ Präferenzen für männliche Merkmale besitzen, die nicht von Mitgliedern ihrer eigenen Art gezeigt werden, und dass Männchen zumindest in einigen Fällen später Merkmale entwickelt haben, die bereits vorhandene Präferenzen dieser Art ausnutzen, gibt es Es gab zu wenige historische Studien zur Präferenzentwicklung, um die Häufigkeit einer solchen Ausnutzung beurteilen zu können. Darüber hinaus können historische Studien die Hypothese des adaptiven Ursprungs nicht stichhaltig stützen, da die Koevolution von Merkmal und Präferenz (im Gegensatz zur Ausnutzung eines bereits bestehenden Bias) mit Fisherschen Modellen der Präferenzentwicklung sowie mit ehrlicher Werbung und dem Handicap-Prinzip kompatibel ist. Daraus kann nur geschlossen werden, dass sich einige Paarungspräferenzen ursprünglich nicht aus adaptiven Gründen entwickelt haben, andere dies jedoch möglicherweise getan haben oder auch nicht.

Um herauszufinden, ob eine Paarungspräferenz derzeit durch natürliche Selektion aufrechterhalten wird, weil das bevorzugte Merkmal nützliche Informationen über die Paarungsqualität liefert, müssen die phänotypischen und genotypischen Korrelate der Präsentation und die Fitnesskonsequenzen der Partnerwahl untersucht werden.

Eine Überprüfung der veröffentlichten Daten zeigt eine gewisse Unterstützung für die Ideen von adaptiver Wahl und ehrlicher Werbung. Bei einer Reihe von Arten korrelieren bevorzugte Darstellungsmerkmale mit mutmaßlichen Qualitätsmaßen, und bei einem kleinen Teil davon gibt es Hinweise darauf, dass der Fortpflanzungserfolg und/oder die Nachkommenleistung bei Individuen, die mit attraktiven Partnern verpaart sind, höher ist. Nur sehr wenige Studien berichten, dass solche Korrelate der Anzeige oder solche Vorteile nicht gefunden wurden.

Während das obige Ergebnis darauf hindeutet, dass ehrliche Werbung manchmal in bestehenden Populationen vorkommt (was nicht unbedingt bedeutet, dass sich bevorzugte Merkmale ursprünglich als zuverlässige Indikatoren für die Partnerqualität entwickelt haben), bedeutet die Möglichkeit eines Publikationsbias, dass man nicht beurteilen kann, wie weit verbreitet sie ist. Um dieses Problem zu beheben, sind weitere Daten erforderlich, insbesondere in Bezug auf die Fitnesskonsequenzen der Partnerwahl für Weibchen. Experimentelle statt Beobachtungsmethoden sind das beste Mittel, um solche Daten zu sammeln. Studien, die beispielsweise nach Korrelaten der Anzeige suchen, sollten sich eher auf experimentell induzierte als auf natürliche Variationen der „Qualität“ verlassen.

Die häufigsten Korrelate männlicher Darstellung sind Alter und Dominanz. Letztere Beobachtung legt nahe, dass es häufig zu Wechselwirkungen zwischen den Prozessen der intersexuellen und der intrasexuellen Selektion kommen kann.

Es gibt erheblich mehr Belege für die Idee der weiblichen Wahl für direkte als für indirekte Vorteile. Gleichzeitig zeigt sich jedoch, dass Paarungsentscheidungen häufig von mehr als einem Qualitätsmaß beeinflusst werden, so dass diese beiden Wahlmöglichkeiten nicht unabhängig voneinander sein müssen. Um diese Möglichkeit zu beurteilen, sind weitere Studien zum Zusammenhang zwischen männlicher Attraktivität und Nachkommenleistung erforderlich.

Die Partnerwahl basiert häufig auf mehr als einem Darstellungsmerkmal, und jedes Merkmal wird häufig von mehr als einem Qualitätsaspekt beeinflusst. „Eine Qualität, ein Merkmal“ Ansichten ehrlicher Werbung sind einfach und müssen aufgegeben werden.

Ehrlichkeit in sexuellen Darstellungen wird manchmal durch Kosten (wie bei strategischen Handicap-Modellen) und manchmal, ungefähr gleich häufig, durch physische Notwendigkeit (wie bei aufdeckenden Handicap-Modellen) aufrechterhalten. In einigen Fällen sind beide Mechanismen an einem einzigen Signalisierungssystem beteiligt. Um weiter zwischen diesen Möglichkeiten zu unterscheiden, ist eine experimentelle Untersuchung der Anzeigekosten auf der Grundlage der Manipulation von Anzeigemerkmalen erforderlich.


Ultraviolette Hochzeitsfarbe bestimmt den Kampferfolg bei männlichen europäischen grünen Eidechsen (Lacerta viridis)

Tierkommunikation durch Farbsignale ist ein zentrales Thema der sexuellen Selektion. Strukturfarben können ebenso kostspielige und ehrliche Signale sein wie pigmentbasierte Farben. Ultraviolett (UV) ist eine Strukturfarbe, die sowohl bei der intrasexuellen Konkurrenz als auch bei der Partnerwahl wichtig sein kann. Es ist jedoch noch unbekannt, ob ein UV-Signal allein den Ausgang von Mann-Mann-Kämpfen bestimmen kann. Europäische grüne Eidechse (Lacerta viridis) Männchen entwickeln eine Hochzeitshalsfärbung mit starkem UV-Anteil. Unter den Männchen, die sich nur in ihrer manipulierten UV-Farbe unterscheiden, bevorzugen Weibchen Männchen mit höherem UV-Licht. Hier haben wir experimentell die UV-Färbung von zufällig ausgewählten Männchen aus ansonsten ähnlichen männlichen Paaren verringert, um die Hypothese zu testen, dass ein Unterschied in der UV-Farbe allein den Kampferfolg während des männlich-männlichen Wettbewerbs beeinflussen kann. Unsere Ergebnisse bestätigten die Hypothesen voll und ganz: In fast 90 Prozent der Wettkämpfe verlor der Mann mit reduzierter UV-Strahlung den Kampf. Unsere Ergebnisse zeigen, dass UV ein wichtiges Signal sein kann, das sowohl die weibliche Partnerwahl als auch den Erfolg des männlichen Kampfes beeinflusst.

1. Einleitung

Auffällige Färbung ist ein Schlüsselmerkmal der sexuellen Selektion, das in einer Vielzahl von Taxa in Bezug auf Partnerpräferenz, Konkurrenzwettbewerb und Artenerkennung untersucht wurde [1–4]. Nach einigen Kontroversen in der Vergangenheit wurde in letzter Zeit akzeptiert, dass Strukturfarben (z.Sinn [6,7]). Die genauen Informationen, die UV-Signale vermitteln, werden jedoch selten preisgegeben. Frühere Studien zeigten, dass sowohl die männliche als auch die weibliche Partnerpräferenz auf UV-Signalen in verschiedenen Taxa basieren kann [8–11]. Weniger Studien haben die Rolle von UV-Farben während des männlich-männlichen Wettbewerbs untersucht [12-16], obwohl der Nachweis, dass ein UV-Signal allein das Ergebnis von männlichen aggressiven Begegnungen beeinflussen kann, auf einen direkten Zusammenhang mit der männlichen Qualität hindeuten und die Ähnlichkeiten weiter verstärken würde zwischen pigmentbasierten und strukturellen Farben. Es fehlen jedoch noch Experimente, bei denen sich nur die Stärke des UV-Signals zwischen den Teilnehmern unterscheidet und bei denen inszenierte aggressive Begegnungen bewertet werden.

Das Ziel der vorliegenden Studie war es zu untersuchen, ob der Erfolg von Männchen-Männchen-Kämpfen durch die UV-Reflexion des bräutlichen Kehlflecks männlicher europäischer grüner Eidechsen beeinflusst wird (Lacerta viridis). Männchen mit hoher UV-Reflexion an ihren Kehlen werden von empfänglichen Weibchen bevorzugt, basierend auf Tests, bei denen Weibchen zwischen Männchen wählten, die sich nur in der (manipulierten) UV-Farbe unterscheiden [11]. Wenn die UV-Strahlung im Rachen sowohl bei der inter- als auch bei der intrasexuellen Selektion ein Signal wäre, könnte die Bandbreite möglicher evolutionärer Erklärungen eingeengt werden. Hier haben wir studiert, ob männlich L. viridis, mit künstlich reduzierter UV-Reflexion im Hals, die zufällig aus morphologisch übereinstimmenden Paaren ausgewählt wurden, verlieren eher Kämpfe (Männchen kämpfen während der Paarungszeit heftig) als die entsprechenden Kontrollmännchen eines Paares.

2. Material und Methoden

(a) Probenahme und Messungen

Lacerta viridis ist eine der häufigsten Lacertiden-Eidechsen in Europa. Männchen entwickeln am Hals eine blaue Hochzeitsfärbung, die im UV-Bereich stark reflektiert [11,17]. Wir haben im April 2007 40 Männchen in der Nähe von Tápiószentmárton, Ungarn (47°20′25″ N, 19°47′11″ E) gefangen. Sie wurden einzeln gehalten und mit Mehlwürmern gefüttert (Tenebrio molitor) und Grillen (Gryllus bimaculatus) mit Vitaminpulver ad libitum bestäubt. Wir haben das Körpergewicht (BW) der Eidechsen auf 0,01 g genau und die Schnauzenöffnungslänge (SVL), die Kopflänge, die Kopfbreite und die Kopftiefe auf 0,1 mm genau gemessen. Wir führten eine Hauptkomponentenanalyse (PCA) der Kopfmaße durch, die zu einem PC mit einem Eigenwert größer als 1 (Eigenwert = 2,623, Variation erklärt = 87,43 %) führte, der die Kopfgröße (Faktorladungen kleiner als −0,9) beschreibt. Die Kehlkopffarbe wurde mit einem Spektrometer vom Typ Ocean Optics 2000 [15] gemessen, komplett mit einer Mini-D2-Deuterium-Halogen-Lampe, die an eine faseroptische Sonde angeschlossen war (Details zu den Messungen siehe [11]). Wir haben das spektrale Reflexionsvermögen (R) von 320 bis 700 nm unmittelbar vor und nach der Manipulation gemessen (siehe unten). Wir berechneten drei Variablen zur Beschreibung der Kehlkopffarbe [11,18]: (i) Helligkeit, Gesamtreflexion (R320–700 nm), (ii) UV-Chroma (R320–400/R320–700) und (iii) Blauschattierung ( R400–490/R320–700).

(b) Experiment

Wir haben 20 Rüdenpaare mit einer maximalen SVL-Differenz von 2 mm erzeugt. Männchen innerhalb von Paaren wurden zufällig der Kontroll- oder UV-reduzierten Gruppe zugeteilt. Anfängliche morphologische und Farbunterschiede zwischen den Behandlungsgruppen wurden mit gepaarten . getestet T-Tests. Die UV-Reduktion wurde wie in Bajer . erklärt durchgeführt et al. [11]. Die Kehlen der Kontrollmännchen wurden mit Entenputzdrüsenfett behandelt, während die UV-reduzierten Männchen eine Behandlung mit UV-reduzierenden Mitteln erhielten, die mit dem Fett vermischt wurden. Um zu sehen, ob unsere UV-reduzierende Behandlung erfolgreich war, verwendeten wir gepaarte T-Tests zum Vergleich von Farbvariablen zwischen Behandlungsgruppen.

Die Experimente wurden im natürlichen Lebensraum von durchgeführt L. viridis an sonnigen, windarmen und regenfreien Tagen. Die Versuche wurden vom 15. bis 18. Mai 2007 zwischen 08.00 und 16.00 Uhr in fünf Glasterrarien (jeweils 40 × 80 × 40 cm Breite × Länge × Höhe) mit einer abnehmbaren undurchsichtigen Trennwand in der Mitte durchgeführt. Zuerst setzen wir die Männchen eines bestimmten Paares zufällig in die getrennten Fächer und lassen sie 10 min akklimatisieren. Dann haben wir die mittlere Wand angehoben, damit die Männchen interagieren können. Bei allen Versuchen wurden Beobachtungen von einem Blinden aus gemacht. Zwischen den folgenden Versuchen haben wir die Terrarien mit Waschmittel gewaschen, um alle chemischen Reize zu entfernen, die Eidechsen aus dem vorherigen Versuch hinterlassen haben. Jedes Männchen wurde nur einmal verwendet. Wenn Eidechsen innerhalb von 20 Minuten kein aggressives Verhalten zeigten (sich auf den Teilnehmer mit gewölbtem Rücken, gesenktem Kopf und aufgeblasener Kehle zu nähern, wodurch der Teilnehmer gezwungen wurde, aggressiv zu reagieren oder zu fliehen), betrachteten wir den Versuch als erfolglos. Drei der 20 Versuche waren nicht erfolgreich, während es im Rest klare Gewinner/Verlierer gab. Die Versuche wurden beendet, als ein Männchen dem anderen zum ersten Mal entkam. Das flüchtende Männchen wurde als Verlierer, das andere als Sieger bestimmt. Unser Ziel war es nicht, feine Details des Verhaltens zu analysieren, sondern konzentrierten uns ausschließlich auf das funktionale Ergebnis der Begegnung. Der Kampferfolg wurde mit a . analysiert χ 2 -Test basierend auf einer 2 × 2 Kontingenztabelle mit eingetragener Behandlung und Erfolg. Nach Abschluss der Experimente wurden alle Männchen an der Fangstelle unversehrt freigelassen.

3. Ergebnisse

Weder Morphologie (SVL: T16 = −0.58, P = 0,57 BW: T16 = −0.823, P = 0,42 Kopfgröße: T16 = 0.181, P = 0,86) noch Farbe (UV-Chroma: T16 = 0.34, P = 0,74 Blausättigung: T16 = 1.54, P = 0,14 Helligkeit: T16 = 0.32, P = 0,75) unterschied sich zwischen den UV-reduzierten gegenüber den Kontrollmännchen vor der Manipulation.

Nach Manipulationen waren Gesamthelligkeit und UV-Chroma der UV-reduzierten Männchen signifikant niedriger als die der Kontrollmännchen (Helligkeit: T16 = −3.711, P = 0,002 UV-Chroma: T16 = −2.391, P = 0,03), während sich das blaue Chroma nicht unterschied (T16 = −0.021, P = 0,98). Daher waren unsere Behandlungen wirksam bei der Verringerung des relativen UV-Reflexionsvermögens (und waren stark genug, um das Gesamtreflexionsvermögen 1 zu beeinflussen). Die Manipulation der UV-Reflexion des Halses bestimmte den Kampferfolg ( P = 0,02). Von den 17 inszenierten aggressiven Begegnungen, bei denen die Männchen aggressives Verhalten zeigten, zog sich das UV-reduzierte Männchen 15 Mal zurück.

Abbildung 1. Mittlerer Reflexionsgrad (+95 % KI) gemessen pro 20 nm im Bereich 320–700 nm auf der Kehle des männlichen Lacerta viridis vor der Manipulation (gefüllte Kreise n = 40) und nach der UV-Reduzierung (gefüllte Rauten n = 20) und Kontrolle (gefüllte Quadrate n = 20) Behandlungen. UV-Bereich = 320–400 nm, blauer Bereich = 400–490 nm.

4. Diskussion

Wir fanden das Männchen L. viridis mit experimentell reduziertem Rachen-UV waren es wahrscheinlicher, dass sie die Kämpfe verloren als Kontroll-Männer, obwohl die Teilnehmer in Körper- und Kopfgröße gleich waren. Unsere Ergebnisse sind interessant, weil sich die unterschiedlich behandelten Männchen innerhalb kämpfender Männchenpaare aufgrund unseres Versuchsdesigns in keinem anderen korrelierten Merkmal systematisch unterscheiden konnten, sondern allein das manipulierte UV mit 88-prozentiger Wahrscheinlichkeit über den Erfolg der Kämpfe entscheidet. Daher ist Rachen-UV eindeutig ein männliches Qualitätssignal in L. viridis.

Betrachtet man zufällige männliche Paare, ist die Körpergröße allein oder die Körpergröße in Kombination mit der relativen Kopfgröße wahrscheinlich die wahren Determinanten des Kampferfolgs [19–21]. Für Männer sind solche Unterschiede jedoch möglicherweise nicht einfach und schnell zu beurteilen. Signale, die die Kampffähigkeit anpreisen, ermöglichen es männlichen Echsen, die Wahrscheinlichkeit des Sieges einzuschätzen und somit energetisch kostspielige eskalierte Kämpfe, Verletzungen und erhöhtes Prädationsrisiko zu vermeiden [22,23] und Zeit und Energie für andere Aufgaben wie Nahrungsaufnahme, Partnersuche oder zu gewinnen Thermoregulation [4]. Die Rolle von UV-Signalen für den Dominanzstatus oder die Aggression der Werbung wurde in verschiedenen Taxa gezeigt [13–16]. In unserem Experiment waren aggressive Darstellungen reichlich vorhanden, aber sie eskalierten selten zu körperlichen Kämpfen. Dennoch gab in 17 von 20 Fällen ein Männchen auf und versuchte vor dem anderen zu fliehen, der den Verlierer verfolgte, was darauf hindeutet, dass die Männchen ihre Entscheidung trafen, ohne die Risiken einzugehen, die mit tatsächlichen Kämpfen verbunden waren. Da alles andere gleich war (oder sich zufällig unterschied), muss allein das manipulierte UV-Signal das Stichwort für die Entscheidungen der Männer gewesen sein. Eine mögliche Erklärung ist, dass die Halsfarbe ein Verstärker der Kopfgröße sein kann, die normalerweise mit der Bisskraft korreliert [24], und daher können Männer die Halsfarbe als Indikator für die Beißkraft des anderen verwenden [25].

Signale, die in einem Kontext (intra- versus intersexuell) wichtig sind, sind im anderen möglicherweise nicht wichtig [1,25]. In unserem Fall ist die UV-Strahlung der männlichen Kehle nicht nur ein wichtiges Stichwort bei der Partnerwahl der Frau [11], sondern bestimmt auch den Kampferfolg, was Fisherian Runaway [26] als den Prozess hinter der Entwicklung des Signals sehr unwahrscheinlich macht. UV wurde erst vor kurzem als vergleichbare Kosten mit pigmentbasierten Farben akzeptiert [5]. Beispielsweise korreliert eine höhere UV-Farbe negativ mit dem Gesundheitszustand der Eidechse Lacerta schreiberi [25]. In L. viridis, fanden wir, dass eine hohe UV-Strahlung im Rachen negativ mit der Körperkondition im Feld korreliert (O. Molnár, K. Bajer, J. Török & G. Herczeg 2011, unveröffentlichte Daten) und ihre jährliche Entwicklung hängt von der für die Aufrechterhaltung verfügbaren Zeit ab optimale Körpertemperatur (K. Bajer, O. Molnár, J. Török & G. Herczeg 2011, unveröffentlichte Daten), was darauf hindeutet, dass es sich um ein kostspieliges Signal handelt und somit die individuelle Qualität ehrlich offenbart werden kann. Unsere aktuellen Ergebnisse stimmen mit diesem Szenario überein, was darauf hindeutet, dass die UV-Strahlung im Rachen ein zuverlässiges Signal für die Kampffähigkeit ist, die es Männern ermöglicht, L. viridis sich gegenseitig zu verurteilen, ohne kostspielige körperliche Kämpfe zu führen. Da UV bei dieser Art sowohl bei der Beilegung aggressiver Begegnungen zwischen Männchen als auch bei der Partnerwahl der Weibchen wichtig ist, schlagen wir vor, dass UV oder andere strukturelle Farben bei der sexuellen Selektion wichtiger sein können als bisher angenommen.


ERGEBNISSE

Die Prüfung der Normalität ergab, dass alle gemessenen Variablen nicht normalverteilt waren. Daher wurden nicht-parametrische Spearman-Rangkorrelationen berechnet, die zeigten, dass alle gemessenen Variablen signifikant miteinander korrelierten (P<0,001 für alle Korrelationen Tabelle 1). Insgesamt weisen die beiden aus der PCA resultierenden Komponenten höhere Korrelationen mit anderen Variablen auf als aus den Komponenten herausgegriffene Variablen [z. Fn korreliert besser als F1 und F2 mit VTL und Log10 des Körpergewichts (im Folgenden log BW)], was die Verwendung der PCA-Variablen rechtfertigt. Weil wir im Allgemeinen daran interessiert waren, die Vorhersagbarkeit einer Variablen durch eine andere zu bestimmen, und weil im Vergleich zu Fn ΔF zeigten weniger starke Korrelationen sowohl mit BW als auch mit VTL (Tabelle 1), Fn war die einzige frequenzbezogene Variable, die für die weitere Analyse zurückbehalten wurde (außerdem basiert die Formantdispersion in der Regel auf einem Durchschnitt von mehr als drei Formanten und kann hier nicht angemessen berechnet werden, da nur F1 und F2 deutlich zu unterscheiden). Schließlich wurde log BW anstelle von BW verwendet, da das Volumen proportional zur Kubik einer linearen Dimension ist (BW war die einzige Variable, die logarithmisch transformiert wurde, da die Beziehungen zwischen log BW und VTL und zwischen log BW und Fn nach Sichtprüfung linear zu sein schienen ).

Spearman-Korrelationskoeffizienten zwischen den in der Studie gemessenen anatomischen und akustischen Variablen

kwiiEhO1W7ggXHiEsEoXH0qy9mvyv-RRmAHMrxlQvXYzcwN0y-AmszyfCN1t0N1ZVFIw4ro9wzU05aFmPQHDNlWGzJHSyUYYJD4R25urA__&Key-APKA6>RDG5DK

Anatomische Abhängigkeiten: BW sagt VTL voraus

Da log BW und VTL stark und positiv korreliert waren (R=0.964, P<0,001 Fig. 3A) untersuchten wir ferner die Abhängigkeit von VTL von log BW mit linearen Modellen. log BW, Wurf (B, R oder Z) und Geschlecht (männlich oder weiblich) wurden als feste Effekte eingetragen, während Einzel und Serien (1, 2, 3 oder 4) als zufällige Effekte eingetragen wurden.Es wurden zwei Arten von Modellen berechnet, die entweder zufällige Steigungen für den Einzel- und Nach-Reihen-Effekt von log BW angeben oder nur für den Nach-Reihen-Effekt von log BW (basierend auf einer visuellen Untersuchung der Daten vor der Durchführung der Analyse siehe Tabelle S2 für die anfängliche Modellzusammensetzung). Nach schrittweisem Entfernen der festen Effekte basierend auf einer Abnahme der AIC-Werte war das am besten passende Modell ein GLMM (da die Residuen aus dem LMM nicht normalverteilt waren) mit einer Gammaverteilung und einer inversen Linkfunktion, die nur log BW . enthielt als fester Effekt und zufällige Steigung nur für den By-Series-Effekt von log BW (Tabelle 2). Wir fanden daher, dass BW der einzige signifikante Prädiktor für VTL war (n=60 nicht rücktransformierte Vorhersagen: β=−1.515, s.e.m.=0.48, T=−3.158, P=0,002), wobei eine Auswirkung des Sexualdimorphismus auf diese Beziehung ausgeschlossen ist. Die Inspektion des anfänglichen GLMM bestätigte die Auswahl unseres endgültigen Modells, da weder Geschlechts- noch Wurfeffekte signifikant waren (P>0.9). Dieselbe Analyse wurde für Alter statt für Serie durchgeführt und ergab das gleiche endgültige Modell (was nicht verwunderlich ist, wenn man bedenkt, dass die Seriennummer mit der Zeit zunahm und eng mit dem Alter verbunden war). Da es sich bei dieser Studie um eine Längsschnittstichprobe derselben Personen handelt, zeigt unsere Analyse, dass das Wachstum des Stimmtrakts bei Hausschweinen vollständig vom Körpergewicht abhängt, ohne dass zusätzliche signifikante Auswirkungen von Geschlecht oder Alter auftreten.

Bivariate Diagramme, die Interkorrelationen von Körpergewicht, VTL und Formanten veranschaulichen. (A) VTL (PCA-Scores aus einem PCA zu Schädellänge, Nasenganglänge und Mundweglänge) gegen das logarithmische Körpergewicht (BW, in kg) n=60. (B) Formanten (Fn PCA-Werte ab einem PCA an F1 und F2) gegen VTL n=57. (C) Fn gegen log BW (in kg) n=77.

Bivariate Diagramme, die Interkorrelationen von Körpergewicht, VTL und Formanten veranschaulichen. (A) VTL (PCA-Scores aus einem PCA zu Schädellänge, Nasenganglänge und Mundweglänge) gegen das logarithmische Körpergewicht (BW, in kg) n=60. (B) Formanten (Fn PCA-Werte ab einem PCA an F1 und F2) gegen VTL n=57. (C) Fn gegen log BW (in kg) n=77.

Details zu den am besten passenden Modellen für jede der drei Hauptanalysen

ex7wueSIECkj8P6dSHUU7NIOLUTsxWs-by5ImNAGn4QG5vPBdDI-oLQhrnEg1oIhJBdYcq4x2xtxodHrUbPFKzPnXQ7WQ23uhQ__&Key-Pair-Id=APKAIE5

Akustische Abhängigkeiten: VTL sagt Formanten voraus

VTL und Fn waren stark negativ korreliert (R=−0.946, P<0,001 Fig. 3B), wie auf der Grundlage akustischer Prinzipien vorhergesagt, und wir untersuchten daher die Abhängigkeit von Fn von VTL (eine anatomisch-akustische Beziehung) auf ähnliche Weise wie bei der vorherigen Analyse (Tabelle S2). Unser am besten passendes Modell ergab, dass VTL die einzige signifikante Determinante ist (n=57 β=−0.574, s.e.m.=0.15, T=−3.955, P= 0,006) von Fn (Tabelle 2), auch wenn Alter anstelle von Serie kontrolliert wird. Likelihood-Ratio-Tests an ersten Modellen, die jeweils einen Hauptfaktor ausschließen (Winter, 2013), bestätigten die Auswahl für unser endgültiges Modell, da weder Geschlechts- noch Wurfeffekte signifikant waren (bzw. P>0.9 und P>0.8). Diese Analyse zeigt, dass die beobachtete Abnahme der Formantfrequenzen mit der Körpergröße (Tabelle 1) wiederum nur von der Zunahme der VTL abhängt, keine Geschlechtsunterschiede signifikant waren.

Akustische Allometrie: BW sagt Formanten voraus

Betrachtet man schließlich die akustischen allometrischen Korrelationen, hing Fn stark und negativ von log BW ab (R=−0.963, P<0,001 Fig. 3C), wie aufgrund der vorherigen beiden Korrelationen erwartet. Nach dem gleichen Verfahren für die Modellauswahl (siehe Tabelle S2 für das Ausgangsmodell) enthielt das am besten passende Modell für diese Analyse nur einen signifikanten Effekt von log BW (n=77 β=−2.191, s.e.m.=0.42, T=−5.178, P<0,001) auf Fn (Tabelle 2). Dies wurde erneut durch Likelihood-Ratio-Tests an ersten Modellen bestätigt, die nicht signifikante Auswirkungen des Geschlechts zeigten (P>0.6) und Wurf (P>0.7). Wie bei den beiden vorherigen Analysen ergab das Ersetzen von Series durch Age das gleiche endgültige Modell. Dieses Ergebnis zeigt daher, dass Formanten über die intervenierende Variable VTL eng vom BW bestimmt werden, ohne zusätzliche signifikante Abhängigkeit von Alter, Wurf oder Geschlecht.

Diese anatomischen und anatomisch-akustischen Analysen wurden ein zweites Mal durchgeführt, wobei alle Fälle entfernt wurden, in denen VTL-Messungen aus den Röntgenaufnahmen mindestens eine unsichere Messung enthielten (Qualität „3“). Während sich die AIC-Scores und Signifikanzwerte geringfügig von den Hauptanalysen unterschieden, waren alle am besten passenden Modelle gleich, was darauf hindeutet, dass Messungen, die möglicherweise eine größere Unsicherheit beinhalten, die fundamentalen Beziehungen, die in den oben beschriebenen Analysen gefunden wurden, nicht beeinflussten.

Prädiktive Beziehungen zwischen VTLs und Formanten

wo C ist die ungefähre Schallgeschwindigkeit in der warmen, feuchten Luft eines Säugervokaltrakts (350 m s −1 ) und L ist die Länge des Tractus supralaryngeus, wenn er als halboffener Resonanzschlauch betrachtet wird (Titze, 1994). Wilcoxon-Vorzeichen-Rang-Tests zeigten, dass die gemessene Länge des Nasentrakts und die Länge des Mundtrakts sich signifikant von dem vorhergesagten VTL, berechnet aus , unterschieden F1 (Nasentraktlänge: Z=−6.018, P<0.001 Länge des Mundtrakts: Z=−6.567, P<0.001) und F2 (Nasentraktlänge: Z=−6.567, P<0.001 Länge des Mundtrakts: Z=−6.567, P<0,001). Die meisten unserer nasalen Messungen waren kürzer als vorhergesagt von F1 (n=49/57) und alle waren kürzer als vorhergesagt von F2 (n=57/57) alle unsere oralen Messungen waren kürzer als vorhergesagt von F1 und F2. Obwohl hoch korreliert, unterschied sich die gemessene Länge des Nasen- und Mundtrakts ebenfalls signifikant, und die Länge des Nasentrakts war immer länger als die Länge des Mundtrakts (F1: Z=−6.567, P<0.001 F2: Z=−6.567, P<0,001). Obwohl die VTL anscheinend unterschätzt wurde, lag unsere gemessene Nasenganglänge also konsistent näher an der VTL, die von vorhergesagt wurde F1 und F2 als unsere gemessene Länge des Mundtrakts [basierend auf den Unterschieden zwischen den erwarteten Werten und den Messungen des Nasen- oder Mundtrakts: F1: Z=−6.567, P<0.001 F2 (gepaarte Probe T-Prüfung): T56=−35.23, P<0.001].

Da die Stimmlippen in unseren Röntgenbildern nicht sichtbar waren, endete unsere Nachverfolgung des Nasen- und Mundtrakts an der Basis der Epiglottis (E) und die vollständige VTL wurde daher nicht berücksichtigt. Insbesondere der Abstand zwischen E und den Stimmlippen (VF, gemessen in der Mitte) wurde bei unseren Messungen nicht berücksichtigt, was somit eine kleine, aber konsistente Unterschätzung darstellt. Aus digitalen Bildern eines Querschnitts eines Hausferkels (W.T.F., unveröffentlichte Daten) haben wir diese Entfernung abgeschätzt und den resultierenden Anstieg der VTL berechnet. Die Distanz „E-VF“ repräsentierte 8,15 % bzw. 9,68 % der Länge des Nasen- und Mundtrakts und endete bei E.

Um diesen zusätzlichen Anteil des Vokaltrakts zu kompensieren, haben wir daher unsere gemessenen Nasen- und Mundtraktlängen um 8,15% bzw. 9,68% erhöht (siehe korrigierte Nasen- und Mundtraktlänge, Tabellen S3 und S4) und die obigen Analysen durchgeführt wieder. Nichtsdestotrotz wichen die korrigierten Messwerte nach wie vor von der VTL ab, die von vorhergesagt wurde F1 (korrigierte Nasenganglänge: Z=−4.024, P<0.001 korrigierte Länge des Mundtrakts: Z=−6.567, P<0.001) und F2 (korrigierte Nasenganglänge: Z=−6.567, P<0.001 korrigierte Länge des Mundtrakts: Z=−6.567, P<0,001). Die meisten korrigierten Nasenmessungen waren immer noch kürzer als vorhergesagt (F1: n=42/57 F2: n=59/57) und alle korrigierten oralen Messungen waren kürzer als vorhergesagt von F1 und F2. Die korrigierte Länge des Nasentrakts war immer länger als die korrigierte Länge des Mundtrakts (F1: Z=−6.567, P<0.001 F2: Z=−6.567, P<0.001) und damit auch näher als die korrigierte Mundtraktlänge an den Vorhersagen aus F1 (Z=−6.567, P<0.001) und F2 (T56=−32.52, P<0,001).


Hypothese der Ausreißerauswahl

Unsere Redakteure prüfen, was Sie eingereicht haben und entscheiden, ob der Artikel überarbeitet werden soll.

Hypothese der Ausreißerauswahl, in der Biologie, eine Erklärung, die zuerst vom englischen Statistiker R.A. Fisher in den 1930er Jahren, um die schnelle Entwicklung spezifischer körperlicher Merkmale bei männlichen Tieren bestimmter Arten zu erklären. Einige Merkmale – wie auffälliges Gefieder, ausgeklügeltes Balzverhalten oder extreme Körperverzierung – werden von Weibchen bestimmter Arten so stark bevorzugt, dass sie sich nur mit den Männchen paaren, die den stärksten Ausdruck dieses Merkmals besitzen. In nachfolgenden Generationen besitzen männliche Nachkommen dieses körperliche Merkmal eher, während weibliche Nachkommen eher diese Eigenschaft bei Männern bevorzugen. Im Laufe der Zeit kann die Art durch einen extremen Geschlechtsdimorphismus gekennzeichnet sein.

Belege für diese Hypothese wurden bei mehreren Arten gefunden. Eines der dramatischsten Beispiele ist der Afrikanische Langschwanz-Witwenvogel (Euplectes progne) besitzt das Männchen einen außergewöhnlich langen Schwanz. Dieses Merkmal kann durch die Vorliebe der Weibchen für Männchen mit den längsten Schwänzen erklärt werden. Diese Vorliebe kann experimentell nachgewiesen werden, indem die Schwänze männlicher Witwen künstlich verlängert werden. In ähnlicher Weise männliche europäische Seggensänger (Acrocephalus schoenobaenus) mit den längsten und aufwendigsten Vogelgesängen sind die ersten, die im Frühjahr Partner finden.

Dieser Artikel wurde zuletzt von John P. Rafferty, Herausgeber, überarbeitet und aktualisiert.


Intersexuelle Dominanzbeziehungen und der Einfluss von Leverage auf den Ausgang von Konflikten bei wilden Bonobos (Pan paniskus)

Dominanzbeziehungen zwischen Weibchen und Männchen sind charakteristische Merkmale von Arten und werden normalerweise mit Sexualdimorphismus in Verbindung gebracht. Die Untersuchung der sozialen und kontextuellen Umstände, unter denen Frauen Konflikte gegen Männer gewinnen, ermöglicht es, die Bedingungen zu untersuchen, die wechselnde Machtasymmetrien zwischen den Geschlechtern auslösen. Diese Studie untersucht Dominanzbeziehungen bei Bonobos (Pan paniskus), eine Spezies, bei der angenommen wird, dass Weibchen trotz männlich-voreingenommenem Sexualdimorphismus soziale Dominanz zeigen. Um Dominanzbeziehungen zwischen Frauen und Männern zu identifizieren, haben wir zunächst untersucht, wie sich der intrasexuelle Dominanzstatus auf den Ausgang intersexueller Konflikte auswirkt. Zweitens haben wir durch die Einbeziehung sozialer und verhaltensbezogener Informationen über den Kontext intersexueller Konflikte getestet, inwieweit unterschiedliche Machtkomponenten für die beobachteten Asymmetrien in den Beziehungen relevant sind. Post-hoc-Analysen weisen auf eine geschlechtsunabhängige Dominanzhierarchie mit mehreren weiblichen Spitzenreitern hin. Unsere Ergebnisse zeigen auch, dass zwei Faktoren – der weibliche Einfluss und die Motivation, dem Nachwuchs zu helfen – einen signifikanten Einfluss auf den Ausgang intersexueller Konflikte hatten. Die Ergebnisse unserer Studie zeigen keine allgemeine Verringerung der männlichen Aggression gegenüber Weibchen, zeigen jedoch ein geringeres Maß an männlicher Aggression im Paarungskontext und ein Fehlen männlicher Aggression gegenüber den Weibchen, die visuelle Anzeichen einer erhöhten Fruchtbarkeit aufweisen. Dies deutet darauf hin, dass sowohl die weibliche Sexualität als auch die männlichen Paarungsstrategien an den sich verändernden Dominanzverhältnissen zwischen den Geschlechtern beteiligt sind.

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Einen ehrlichen Indikator für die intrasexuelle Selektion herausfinden - Biologie

Fisher (1958a) zitiert einen ungenannten "modernen" Biologen, der die Frage gestellt hat: "Welchen Vorteil könnte es für irgendeine Spezies haben, wenn die Männchen um die Weibchen kämpfen und die Weibchen um die Männchen kämpfen?" (kursiv von mir). Wie Fisher betont, ist dies wirklich eine Pseudo-Frage, da die grundlegenden Einheiten der natürlichen Selektion eher Individuen als Arten sind. Die Frage spiegelt somit die Haltung eines naiven Gruppenselektionisten wider. Auf den nächsten Seiten sehen wir genau, warum dies keine biologisch sinnvolle Frage ist.

Angesichts der Tatsache, dass ein Organismus seine Gene mit denen eines anderen Individuums vermischen soll (d. h. sich sexuell fortpflanzen soll), kann es einen wesentlichen Unterschied machen, mit welchem ​​anderen Individuum diese Gene vermischt sind. Durch die Verknüpfung seiner Gene mit "guten" Genen gibt ein Organismus, der sich mit einem sehr fitten Partner paart, seine eigenen Gene effektiver an zukünftige Generationen weiter als ein anderes genetisch identisches Individuum (Zwilling), das sich mit einem weniger fitten Partner paart. Somit hinterlassen diejenigen Mitglieder jeder Population, die die besten Paarungen machen, einen statistisch größeren Beitrag für zukünftige Generationen. Infolgedessen gibt es innerhalb jedes Geschlechts einen Wettbewerb um die besten Partner des anderen Geschlechts, was zur intrasexuellen Komponente der sexuellen Selektion führt. Die intrasexuelle Selektion erzeugt normalerweise antagonistische und aggressive Interaktionen zwischen Mitgliedern eines Geschlechts, wobei diejenigen Individuen, die am besten in der Lage sind, andere Individuen ihres eigenen Geschlechts zu dominieren, einen relativen Vorteil haben. Oft ist ein direkter physischer Kampf unnötig und bloße Gesten (und/oder verschiedene andere Signale von "Stärke") reichen aus, um zu bestimmen, welche Person eine Begegnung "gewinnt". Dies macht einen gewissen selektiven Sinn, denn wenn der Ausgang eines Kampfes relativ sicher ist, wenn tatsächlich wenig oder gar nichts aus dem tatsächlichen Kampf gewonnen werden kann, gibt es aufgrund des begrenzten Verletzungsrisikos für beide Kämpfer einen gewissen Nachteil. Ähnliche Überlegungen gelten für die Verteidigung von Territorien.

Maynard Smith (1956) zeigte überzeugend Paarungspräferenzen in Laborpopulationen der Fruchtfliege Drosophila subobscura. Weibchen dieser kleinen Fliegen paaren sich normalerweise nur einmal im Leben und speichern Sperma in einem Samenbehälter. Männchen brüten wiederholt. Genetisch ähnliche Weibchen wurden mit zwei unterschiedlichen Männchenstämmen gepaart, einer Inzucht (homozygot) und die andere ausgezüchtet (heterozygot), und alle von diesen Weibchen während ihrer gesamten Lebenszeit gelegten Eier wurden gesammelt. Eine ähnliche Gesamtzahl von Eiern wurde von beiden Gruppen von Weibchen gelegt, aber der Prozentsatz der geschlüpften Eier unterschied sich deutlich. Weibchen, die mit ingezüchteten Männchen gepaart wurden, legten im Durchschnitt jeweils nur 264 befruchtete Eier, während diejenigen, die mit ausgezüchteten Männchen gezüchtet wurden, durchschnittlich 1134 befruchtete Eier pro Weibchen produzierten (und damit mehr als viermal so viele lebensfähige Nachkommen produzierten). Maynard Smith argumentierte, dass es daher eine starke Selektion für Weibchen geben sollte, um sich eher mit ausgezüchteten Männchen zu paaren als mit ingezüchteten Männchen. Wenn jungfräuliche Weibchen mit ausgezüchteten Männchen in eine Flasche gegeben wurden, fand die Paarung in 90 Prozent der Fälle innerhalb einer Stunde statt. Beide Arten von Männchen umwarben die Weibchen energisch und versuchten wiederholt, Weibchen zu besteigen, aber ausgezüchtete Männchen waren viel erfolgreicher als Inzucht. Durch sorgfältiges Beobachten ihres ausgeklügelten Balzverhaltens entdeckte Maynard Smith, dass Inzucht-Männchen langsamer auf den schnellen Seitentanz der Weibchen reagierten als ausgezüchtete Männchen. Vermutlich als Folge dieser Verzögerung lehnten die Weibchen die Fortschritte von Inzuchtmännchen oft ab und flogen weg, bevor sie besamt wurden. Diese Beobachtungen zeigen deutlich, dass Weibchen eine Präferenz dafür haben, welche Männchen sie akzeptieren. Ähnliche Paarungspräferenzen existieren mit ziemlicher Sicherheit in den meisten natürlichen Populationen, obwohl sie normalerweise schwer nachzuweisen sind.

In einer eleganten Studie zur Partnerwahl unter in Gefangenschaft gehaltenen Wildtauben zeigten Burley und Moran (1979) und Burley (1981b) klare Paarungspräferenzen bei diesen monogamen Vögeln. Paarbindungen wurden zuerst gebrochen und Tauben für mehrere Monate nach Geschlecht isoliert gehalten. Dann wurde einem „Auswähler“-Vogel ein „Wahlpaar“ potenzieller Partner des anderen Geschlechts angeboten. Tauben in einem solchen Wahlpaar wurden angebunden, um direkten Körperkontakt zu verhindern, und unterschieden sich in einem bestimmten phänotypischen Aspekt wie Alter, Gefiederfarbe oder vergangener Fortpflanzungserfahrung. Die Wähler wählten Partner mit reproduktiver Erfahrung gegenüber unerfahrenen Vögeln aus und neigten dazu, sehr alte potenzielle Partner zugunsten jüngerer abzulehnen. Eine klare Hierarchie bei der Bevorzugung der Gefiedermerkmale war auch offensichtlich, dass "blaue" Vögel fast ausnahmslos gegenüber "aschroten" Vögeln bevorzugt wurden, und unter den weiblichen Wählern wurden "blau karierte" Männchen gegenüber "blauen Balken"-Männchen gewählt (entweder blauer Phänotyp war in vorziehen gegenüber "aschrot"). Im Laufe der Evolution erzeugt die natürliche Selektion eine Korrelation zwischen der männlichen genetischen Qualität und der weiblichen Präferenz, da die Weibchen, die Männchen mit überlegener genetischer Qualität bevorzugen, ihre eigenen Gene mit den Genen der besten Männchen assoziieren und daher qualitativ hochwertige Söhne hervorbringen (die weibliche Qualität ist korreliert). mit männlicher Präferenz aus dem gleichen Grund). Dies kann als das Phänomen "gute Gene" oder "sexy Son" bezeichnet werden. Die weibliche Präferenz erhöht auch direkt die männliche Fitness, was es schwierig macht, die weibliche Wahl von der männlichen Fitness zu trennen. Bestimmte weibliche Fische scheinen die Paarungsentscheidungen anderer Weibchen zu kopieren (Dugatkin 1996 Schlupp et al. 1994).

Aufgrund solcher Paarungspräferenzen haben Populationen Brutstrukturen. Das eine Extrem ist Inzucht, bei der sich genetisch ähnliche Organismen miteinander paaren (Homogamie), das andere Extrem ist die Auszucht, bei der sich Ungleiche miteinander paaren (Heterogamie). Auszucht führt zur Assoziation ungleicher Gene und erzeugt somit genetische Variation. Inzucht erzeugt genetische Einheitlichkeit auf lokaler Ebene, obwohl die Variabilität über eine breitere geografische Region bestehen kann. Beide Extreme stellen nicht-zufällige Brutstrukturen dar, die sich zufällig paaren, panmiktische Populationen, die durch die Hardy-Weinberg-Gleichung der Populationsgenetik beschrieben werden, liegen in der Mitte zwischen ihnen. Allerdings ist wahrscheinlich keine natürliche Population wirklich panmiktisch. Auch Tierpopulationen haben Paarungssysteme.

Die meisten insektenfressenden Vögel und fleischfressenden Vögel und Säugetiere sind monogam (obwohl es auch Kopulationen außerhalb von Paaren gibt), mit einer Paarbindung zwischen einem Männchen und einem Weibchen. In einem solchen Fall kümmern sich in der Regel beide Elternteile um die Jungen. Polygamie bezieht sich auf Paarungssysteme, bei denen ein Individuum gleichzeitig oder sequentiell Paarbindungen mit mehr als einem Mitglied des anderen Geschlechts unterhält. Es gibt zwei Arten von Polygamie, je nachdem, welches Geschlecht mehrere Paarbindungen unterhält. Bei einigen Vögeln, wie zum Beispiel Zaunkönigen und Gelbkopfamseln, kann ein Männchen gleichzeitig Paarbindungen mit zwei oder mehr Weibchen haben (Polygynie). Viel seltener ist die Polyandrie, bei der ein Weibchen gleichzeitige Paarbindungen mit mehr als einem Männchen hat. Polyandrie kommt bei einigen Vogelarten vor, wie z. Bei einigen Arten hat ein Männchen typischerweise mehrere kurze Paarbindungen mit verschiedenen Weibchen nacheinander, wobei jede solche Paarbindung nur lange genug dauert, um die Kopulation und Besamung abzuschließen. Dies tritt bei einer Vielzahl von Vögeln (einschließlich einiger Grackles, Kolibris und Moorhühner) und Säugetieren (viele Flossenfüßer und einige Huftiere) auf. Schließlich ist ein idealisiertes Paarungssystem (vielleicht besser das Fehlen eines Paarungssystems) Promiskuität, bei der jeder Organismus die gleiche Wahrscheinlichkeit hat, sich mit jedem anderen Organismus zu paaren. Wahre Promiskuität ist äußerst unwahrscheinlich und wahrscheinlich nicht existent, sie würde zu einer paniktischen Bevölkerung führen. Es kann bei einigen wirbellosen Tieren wie bestimmten Polychaetenwürmern und Stachelhäutern, die ihre Gameten ins Meer abgeben, oder bei Landpflanzen, die Pollen in den Wind abgeben, wo sie durch Wasser- und Luftströmungen vermischt werden, genähert werden.Allerdings treten wahrscheinlich auch bei solchen sessilen Organismen verschiedene Formen der chemischen Diskriminierung von Gameten – und damit der Paarungspräferenzen – auf.

Die intersexuelle Komponente der sexuellen Selektion (die zwischen den Geschlechtern stattfindet) wird als epigamische Selektion bezeichnet (Darwin 1871). Es wird oft als "der reproduktive Vorteil, der den Genotypen zukommt, die die stärkeren heterosexuellen Reize liefern", definiert, aber es wird auch treffend als "der Kampf der Geschlechter" beschrieben. Die epigamische Selektion funktioniert durch Paarungspräferenzen. Von größter Bedeutung ist die Tatsache, dass das, was die Fitness eines einzelnen Mannes maximiert, nicht unbedingt mit dem zusammenfällt, was für eine einzelne Frau am besten ist und umgekehrt. Beispielsweise können bei den meisten Wirbeltieren einzelne Männchen unter einem polygynen Paarungssystem normalerweise mehr Gene hinterlassen, während ein einzelnes Weibchen ihren Fortpflanzungserfolg unter einem monogamen oder polyandrischen System eher maximiert. Spermien sind klein, energetisch kostengünstig herzustellen und werden in großen Mengen produziert. Infolgedessen haben Wirbeltiermännchen relativ wenig in jeden Fortpflanzungsakt investiert und können sich häufig und ziemlich wahllos paaren (d. h. Männchen neigen zur Promiskuität). Wirbeltierweibchen hingegen haben oft oder meistens viel mehr in jeden Fortpflanzungsakt investiert, weil Eier und/oder Nachkommen in der Regel energetisch teuer sind. Da Weibchen bei jedem Fortpflanzungsakt viel mehr auf dem Spiel haben, neigen sie dazu, viel stärkere Paarungspräferenzen auszuüben als Männchen und selektiver bei der Auswahl akzeptabler Partner zu sein (das Geschlecht, das am meisten investiert, ist das wählerische und übt damit einen starken Druck auf die Evolution aus das andere Geschlecht). Die Wahl der Frau kann eine überaus mächtige Kraft in der männlichen Evolution sein und manchmal extreme sexuelle Dimorphismen erzeugen. Indem sie sich weigern, mit promiskuitiven und polygnostischen Männchen zu züchten, können Wirbeltierweibchen manchmal Männchen "zwingen", monogam zu werden und ihren gerechten Anteil zur Aufzucht der Nachkommen beizutragen. Tatsächlich ist Polygynie das Ergebnis des Kampfes der Geschlechter, wenn die Männer gewinnen (Patriarchat), während Polyandrie das Ergebnis ist, wenn die Frauen siegen (Matriarchat). Monogamie ist ein Kompromiss zwischen diesen beiden Extremen.

Bei einem monogamen Paarungssystem muss ein Männchen sicher sein, dass es sich um seine eigenen Nachkommen handelt, andernfalls könnte es Energie aufwenden, um die Nachkommen eines anderen Männchens aufzuziehen (beachten Sie, dass Weibchen dieses Problem nicht haben). Kein Wunder, dass monogame Männchen ihre Weibchen eifersüchtig vor gestohlener Kopulation schützen! Trotzdem ist Cuckoldry nicht selten (Weibchen können manchmal einen Fitnessvorteil erlangen, indem sie ihre Partnerinnen betrügen - siehe Diskussion alternativer Paarungstaktiken unten). Die Gewissheit der Vaterschaft ist für Männchen ein ernstes Problem, aber Weibchen können sicher sein, dass ihre Nachkommen tatsächlich ihre eigenen sind (die weibliche Abstammung ist sicher). Auf der anderen Seite sind monogam gepaarte Weibchen anfällig für Desertion, sobald die Fortpflanzung im Gange ist.

Betrachten wir nun die ökologischen Determinanten von Paarungssystemen. Einige behaupten, dass das Geschlechterverhältnis bei einer solchen Interpretation Paarungssysteme "antreibt", Polygynie entsteht, wenn Männchen knapp sind, und Polyandrie tritt auf, wenn nicht genügend Weibchen vorhanden sind. Nach dieser Erklärung sind viele Arten monogam, einfach weil das Geschlechterverhältnis oft fast gleich ist. Tatsächlich ist das Gegenteil der Fall, da sexuelle Selektions- und Paarungssysteme indirekt und direkt sexuelle Dimorphismen und damit verschiedene Geschlechterverhältnisse bestimmen (Willson und Pianka 1963). Bei vielen Vögeln und einigen Säugetieren existieren schwimmende Populationen von nicht brütenden Männchen. Diese können durch einfaches Entfernen von Brutindividuen typischerweise nachgewiesen werden, sie werden schnell durch jüngere und weniger erfahrene Tiere ersetzt (Stewart und Aldrich 1951 Hensley und Cope 1951 Orians 1969).

Nur 14 der 291 Arten (5 Prozent) der nordamerikanischen Singvögel sind regelmäßig polygyn (Verner und Willson 1966). Etwa 11 dieser 14 (fast 80 Prozent) brüten in Prärien, Sümpfen und Savannenlebensräumen. Verner und Willson schlugen vor, dass in diesen extrem produktiven Lebensräumen ständig Insekten auftauchen und somit die Nahrungsversorgung schnell erneuert wird, wodurch mehrere Weibchen dasselbe Nahrungsgebiet erfolgreich ausbeuten können. Eine ähnliche Überprüfung der von polygynen Singvögeln in Europa genutzten Bruthabitate (die ebenfalls etwa 5 Prozent der Gesamtzahl der Arten ausmachen) zeigte jedoch keine solche Prävalenz in Richtung Grasland oder sumpfige Lebensräume (Haartman 1969). Tatsächlich schlug Haartman aus schwer fassbaren Gründen vor, dass geschlossene, sichere Nester eine wichtigere Determinante für polygyne Paarungssysteme seien als Bruthabitate. Crook (1962, 1963, 1964, 1965) hat vorgeschlagen, dass unter afrikanischen Webervögeln Monogamie entsteht, wenn Nahrung knapp ist und beide Elternteile notwendig sind, um die Jungen aufzuziehen, während Polygynie sich in produktiven Lebensräumen mit reichlich Nahrung entwickelt, in denen männliche Unterstützung weniger wichtig ist. Dieses Argument ignoriert natürlich völlig "den Kampf der Geschlechter" (epigamische Selektion).

Polygynie bei langschnabeligen Zaunkönigen wurde im Freiland im Staat Washington untersucht (Verner 1964). Zaunkönige bauen während der Balz verstreut in ihren Revieren Nester (nicht von Weibchen benutzt), Weibchen werden durch das gesamte Territorium eines Männchens eskortiert und jedes Dummy-Nest gezeigt (dies ermöglicht den Weibchen vermutlich, die Qualität des Territoriums eines Männchens zu beurteilen). Einige Männchen besaßen zwei Weibchen (ein Männchen hatte drei), während Männchen in angrenzenden Territorien nur ein Weibchen oder gar kein Weibchen hatten. Die Territorien von bigamen und trigamen Männchen waren nicht nur größer als die von Junggesellen und monogamen Männchen, sondern enthielten auch mehr aufstrebende Vegetation (wo weibliche Zaunkönige nach Nahrung suchen). Verner argumentierte, dass ein Weibchen in der Lage sein muss, mehr Junge aufzuziehen, wenn es sich mit einem begatteten Männchen in einem höheren Territorium paart, als wenn es sich mit einem Junggesellen in einem minderwertigen Territorium paart, obwohl es von seinem Partner weniger Hilfe erhält. Dies wurde inzwischen bei Rotschulterstärlingen nachgewiesen (Abbildung 10.6). Verner stellte fest, dass die Evolution der Polygynie davon abhängt, dass die Männchen Territorien verteidigen können, die genug Nahrung enthalten, um mehr als ein Weibchen zu ernähren, und ihre Nachkommen erfordern diese Bedingung für die Evolution der Polygynie ziemlich produktive Lebensräume.

Abbildung 10.6. Fortpflanzungserfolg weiblicher Rotschulterstärlinge verpaart mit Männchen unterschiedlicher Haremsgrößen. [Nach Alcock (1975). Tierisches Verhalten. Aus den Angaben Holm (1973). Copyright 1973 von der Ecological Society of America.]

Weibliche Zaunkönige sind antagonistisch zueinander, und als Ergebnis können die Männchen keine zweite Paarung machen, bis ihr erstes Weibchen brütet, es entsteht eine zeitliche Staffelung der Weibchen (Verner 1965). Aufbauend auf Verners Arbeiten und Studien an Amseln definierten Verner und Willson (1966) die Polygynie-Schwelle als den minimalen Unterschied in der Habitatqualität von Territorien, die von Männchen in derselben allgemeinen Region gehalten werden und der ausreicht, um bigame Paarungen durch Weibchen zu begünstigen (Abbildung 10.7). Polygynie kommt bei Säugetieren viel häufiger vor als bei Vögeln, vermutlich weil bei den meisten Säugetieren Weibchen ihre Jungen säugen und, zumindest bei pflanzenfressenden Arten, Männchen relativ wenig * tun können, um Weibchen bei der Aufzucht der Jungen zu unterstützen (solche Arten haben typischerweise einen ausgeprägten Sexualdimorphismus). ). Eine bemerkenswerte Ausnahme sind fleischfressende Säugetiere, die während der Brutzeit oft monogam sind, wobei Männchen sowohl Weibchen als auch Junge füttern (typischerweise sind die Geschlechtsdimorphismen bei solchen Arten gering). In ähnlicher Weise sind die meisten fleischfressenden und insektenfressenden Vögel monogam, und die Männchen können Nahrung für Nestlinge sammeln und tun dies auch. Häufig ist der Geschlechtsdimorphismus bei solchen Vogelarten gering, und diejenigen, die dimorph sind, sind normalerweise wandernd (der Geschlechtsdimorphismus kann eine schnelle Paarung sowie die Artenerkennung fördern). Vögel, deren Junge beim Schlüpfen gut entwickelt sind (präcozial im Gegensatz zu altrizialen Vögeln), haben typischerweise wenig männliche elterliche Fürsorge und sind häufig polygyn mit ausgeprägten Geschlechtsdimorphismen. * Warum männliche Säugetiere kein Laktat produzieren, bleibt eine ungelöste evolutionäre Frage (Daly 1979).

Abbildung 10.7. Grafisches Modell der für die Entwicklung der Polygynie notwendigen Bedingungen. Der Fortpflanzungserfolg der Weibchen korreliert mit der Qualität des Territoriums eines Männchens: Weibchen wählen Partner aus, die ihnen die höchste individuelle Fitness verleihen. Distanz ein ist der Fitnessunterschied zwischen einem monogam gepaarten Weibchen und einem bigam gepaarten Weibchen in derselben Umgebung. Distanz B ist die Polygynie-Schwelle oder der minimale Unterschied in der Revierqualität, der von Männchen in derselben Region gehalten wird und der ausreicht, um bigame Paarungen durch Weibchen zu begünstigen. [Nach Orians (1969).]

Bei einem nahezu gleichberechtigten Geschlechterverhältnis in der Bevölkerung und einem monogamen Paarungssystem hat jedes Individuum (sowohl männlich als auch weiblich) eine beträchtliche Möglichkeit, sich zu züchten und seine Gene weiterzugeben, jedoch mit einem gleichen Geschlechterverhältnis und Polygynie, einer ausgewählten Gruppe der Stärksten Männchen machen überproportional viele Paarungen. Dominierende kampferprobte Männchen des nördlichen Seelöwen, Eumetopias jubata, die felsige Inseln "gewonnen" haben, wo die meisten Kopulationen vorkommen, haben oft Harems von 10 bis 20 Weibchen.

Unter solchen Umständen zeugen diese Männchen die meisten Nachkommen und ihre Gene machen die Hälfte des Genpools der nachfolgenden Generation aus. Da diese vererbbaren Eigenschaften, die sie zu guten Kämpfern und dominanten Tieren machen, an ihre Söhne vererbt werden, können die Wettkämpfe um die Brutstätten in der nächsten Generation intensiviert werden. Nur siegreiche Männchen können ihre Gene verewigen. Als Ergebnis dieser intensiven Konkurrenz zwischen den Männchen um die Brutplätze hat die intrasexuelle Selektion einen auffälligen Geschlechtsdimorphismus in der Größe begünstigt. Während ausgewachsene Weibchen in der Regel weniger als 500 Kilogramm wiegen, können ausgewachsene Männchen bis zu 1000 Kilogramm wiegen. Der Geschlechtsdimorphismus in der Größe ist beim kalifornischen Seelöwen noch ausgeprägter. Zalophus Californianus, wobei Weibchen nur etwa 100 Kilogramm wiegen, während Männchen fast 500 Kilogramm erreichen. Bei 13 Arten dieser Flossensäugetiere sind die Geschlechtsgrößendimorphismen bei Arten mit größeren Harems ausgeprägter (Abbildung 10.8). Vermutlich wird die Obergrenze für eine solche unterschiedliche Größeneskalation durch verschiedene andere ökologische Determinanten der Körpergröße festgelegt, wie zum Beispiel durch den Prädationsdruck, die Effizienz der Nahrungssuche und die Nahrungsverfügbarkeit.

Abbildung 10.8. Die durchschnittliche Haremsgröße bei verschiedenen Arten von Flossensäugern steigt mit dem Grad des sexuellen Größendimorphismus. [Aus Trivers (1985) nach LeBoufe.]

Etwas analoge Situationen treten bei verschiedenen polygynen Vögeln auf. Viele Moorhuhnarten weisen mehrere kurze Paarbindungen auf, die nur lange genug für die Kopulation halten, wobei die Männchen ihre sexuellen Fähigkeiten in Gruppen zeigen, die als "Leks" bezeichnet werden. Dominante, meist ältere Männchen besetzen den zentralen Teil der kommunalen Brutgebiete und machen einen überproportionalen Anteil an Paarungen. Empfängliche Weibchen eilen an peripheren Männchen vorbei, um zur Kopulation zu zentralen Männchen zu gelangen. Starke Geschlechtsdimorphismen in Größe, Gefieder, Farbe und Verhalten existieren bei vielen Raufußhühnern. Zusätzlich zur intrasexuellen Selektion kann die epigamische Selektion, die durch die weibliche Selektion operiert, auch sexuelle Dimorphismen erzeugen und aufrechterhalten, normalerweise treten beide Arten der sexuellen Selektion gleichzeitig auf, und es ist oft schwierig, ihre Auswirkungen zu entwirren. Tatsächlich haben die Weibchen durch die Entscheidung, sich mit auffälligen und auffälligen Männchen zu paaren, vermutlich die Entwicklung einiger bizarrer männlicher sexueller Anpassungen erzwungen, wie z. Bestimmte Laubenvögel haben es vermieden, übermäßig auffällig (und daher gefährlich auffällig) zu werden, indem sie eine einzigartige Verhaltensanpassung entwickelt haben. Männchen bauen stark verzierte Lauben, die dazu dienen, Weibchen anzuziehen und zu umwerben und die intersexuelle Attraktivität des Männchens signalisieren. Interessanterweise zerstören und stehlen männliche Laubenvögel auch die Lauben anderer Männchen. Häufig, wenn nicht sogar gewöhnlich, werben dieselben Geschlechtsmerkmale (wie Größe, Farbe, Gefieder, Gesang, Verhalten) sowohl für intrasexuelle Fähigkeiten als auch für intersexuelle Attraktivität. Dies ist evolutionär sinnvoll, da die Gesamtfitness eines Individuums durch den Erfolg bei der Bewältigung beider Arten der sexuellen Selektion bestimmt wird, die in der Regel positiv korreliert werden sollte, außerdem wird durch die Konsolidierung der sexuellen Signale auch eine Einsparung des Energieverbrauchs erreicht.

Extravagante männliche Merkmale wie der Pfauenschwanz könnten von den Weibchen als Indikatoren für die Überlebensfähigkeit des Männchens trotz seiner Behinderung genutzt werden (Zahavi 1975, 1977 Evans 1991). Diese "Handicap-Hypothese" wurde von Hamilton und Zuk (1982) erweitert, die darauf hindeuten, dass Weibchen die Resistenz eines Männchens gegen Parasiten auch anhand der Helligkeit oder Ausführlichkeit seiner epigamischen Farben oder Erscheinungsformen beurteilen könnten. In einigen Fällen scheinen sich Männchen entwickelt zu haben, um bereits bestehende sensorische Vorurteile von Weibchen auszunutzen (Andersson 1994). Einige männliche Insekten nutzen beispielsweise Düfte von Fruchtnahrungsmitteln als Pheromone, die Weibchen anlocken. Ebenso scheinen sich die Rufe männlicher Tungara-Frösche als Reaktion auf sensorische Verzerrungen weiblicher Frösche entwickelt zu haben (Ryan 1990 Ryan und Keddy-Hector 1992 Ryan und Rand 1990 Ryan et al. 1990). Eine solche "sensorische Ausbeutung" deutet darauf hin, dass sich die Paarungspräferenzen der Frau ohne sexuelle Selektion und auf eine Weise entwickeln können, die nicht unbedingt die weibliche Fitness verbessert. So gesehen nutzen Männchen evolutionär den eingebauten Sinnestrieb der Weibchen aus und steigern so ihre eigene Fitness, aber nicht unbedingt die der Weibchen. Eine solche weibliche "Wahl" ohne einen Fitnessvorteil für die Weibchen würde wahrscheinlich nicht Bestand haben, wenn die natürliche Selektion auf Variationen in der weiblichen "Präferenz" beruhen könnte.

Alternative Paarungstaktiken gibt es sowohl für Weibchen als auch für Männchen. Männchen können ihren Fortpflanzungserfolg oft durch extrapaarige Kopulationen steigern. Ein Weibchen, das mit einem durchschnittlichen oder minderwertigen Männchen verpaart ist, kann die Fitness seiner Nachkommen erhöhen, indem es mit dem Sperma eines überlegenen Männchens imprägniert wird (solche "gestohlene Kopulationen" ermöglichen es dem Weibchen, attraktivere Söhne zu zeugen, als sie es sonst tun würde, aber weil ihr männlicher Partner wurde betrogen, seine Fitness ist stark reduziert - dies hat zur Entwicklung von Eifersucht bei Männern geführt). Eine weitere interessante alternative Paarungstaktik sind Satellitenmännchen. Bei Grillen und Fröschen rufen Männchen, um Partner anzuziehen, und Weibchen werden durch die Merkmale ihrer Rufe von überlegenen Männchen angezogen. Aber das Rufen kann gefährlich sein, weil es auch Parasiten und Raubtiere anzieht. Sogenannte "Satelliten"-Männchen rufen nicht, sondern stellen sich um rufende Männchen herum und fangen Weibchen ab, die zur Paarung kommen. Eine weitere männliche alternative Paarungstaktik sind sogenannte "Turnschuhe", die Weibchen nachahmen, um keine Aggression normaler Männchen zu erregen - solche Turnschuhe erhalten Kopulationen, wenn die echten Männchen nicht zuschauen.

Sexuelle Dimorphismen erfüllen manchmal noch eine andere ökologische Funktion, indem sie Nischenüberlappungen und Konkurrenz zwischen den Geschlechtern reduzieren. Bei bestimmten Inselechsen (Schoener 1967, 1968a) und einigen Vögeln (Selander 1966) korrelieren starke Geschlechtsdimorphismen im Fressapparat (Kiefer bzw. Schnäbel) mit einer unterschiedlichen Nutzung der Nahrungsressourcen.

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Siehe auch Casper Hewetts Theorie der sexuellen Selektion


Frauen sind “wählerisch” Männer sind es nicht

Die obige Aussage ist eine grobe Verallgemeinerung, aber biologisch trifft sie tendenziell auf die meisten Arten zu, die sich sexuell fortpflanzen, unabhängig davon, ob sie sich mit innerer oder äußerer Befruchtung fortpflanzen. Warum ist dies der Fall? Im Allgemeinen investieren Weibchen mehr in den Nachwuchs als ein Männchen, und sie hat eine begrenzte Anzahl von Eiern im Vergleich zu praktisch unbegrenzten Spermien bei einem Männchen. Wenn sich ein Weibchen mit einem Männchen von schlechter genetischer Qualität paart und ihre Nachkommen dadurch nicht überleben, hat sie viel Energie und Ressourcen verschwendet und ist am Ende mit nichts geworden. Aber ein Männchen kann sich mit praktisch unbegrenzter Anzahl von Weibchen mit geringem Energie- oder Ressourcenverlust paaren, unabhängig davon, wie erfolgreich diese Nachkommen sein mögen. Mit anderen Worten, Eier sind „teuer“ und Spermien sind „billig“. So maximiert ein Weibchen im Allgemeinen seinen Fortpflanzungserfolg, indem es sich mit dem „besten“ Männchen paart, während ein Männchen im Allgemeinen seinen Fortpflanzungserfolg maximiert, indem es sich mit so vielen Weibchen wie möglich paart.

Jede Situation, in der ein Geschlecht (oder beide Geschlechter) bestimmte Individuen zur Paarung auswählen, führt zu einem Phänomen namens sexuelle Selektion. Sexuelle Selektion ist eine Art der natürlichen Selektion, bei der ein Geschlecht bestimmte Merkmale bei Individuen des anderen Geschlechts bevorzugt, was zu einem erhöhten Fortpflanzungserfolg von Individuen mit diesem bestimmten Merkmal führt.

Da die Weibchen der meisten sich sexuell fortpflanzenden Arten „wählerisch“ sind, sind Weibchen oft das Geschlecht, das die Merkmale der Männchen sexuell auswählt. Infolgedessen konkurrieren Männchen miteinander um den Zugang zu Weibchen und/oder veranlassen ein bestimmtes Weibchen, sich mit ihm zu paaren. Als Ergebnis dieses Wettbewerbs führt die sexuelle Selektion oft zu Sexualdimorphismusoder deutliche Unterschiede in Größe oder Aussehen zwischen Männchen und Weibchen. Diese Unterschiede in Größe oder Aussehen nennt man sekundäre Geschlechtsmerkmale, übertriebene oder auffällige Merkmale, die mit Paarungsverhalten und Fortpflanzungserfolg verbunden sind. Beispiele sind Brüste, auffällige Schwänze und Kopfbedeckungen und verrücktere Merkmale wie die Länge der Augenstiele bei Stielaugenfliegen.

Stielaugenfliegen haben Augen am Ende langer Stiele und konkurrieren um Partner, indem sie den Abstand zwischen ihren Augen messen.Es gibt Beweise dafür, dass eine breitere Augenplatzierung in diesen männlichen Konkurrenzkämpfen gewinnt. (Bildnachweis: Jojo Cruzado – Stielaugenfliege, CC BY 2.0, https://commons.wikimedia.org/w/index.php?curid=39304119)

Sexueller Dimorphismus kann bei Männern zu spezifischen Verhaltensweisen führen, die ihren Fortpflanzungserfolg erhöhen. In beiden Fällen wird beim Auffinden, Anziehen und Paaren des Sexualpartners viel Energie aufgewendet.

Konkurrenz zwischen den Männchen tritt auf, unabhängig davon, ob sich die Arten durch innere oder äußere Befruchtung paaren. Bei Arten, die sich durch innere Befruchtung paaren, ist es ziemlich offensichtlich, dass sich nicht mehrere Männchen gleichzeitig mit einem Weibchen paaren können und daher miteinander konkurrieren müssen. Bei Arten, die sich durch äußere Befruchtung paaren, kontrolliert das Weibchen, wie und wann die Eier freigesetzt werden, und daher müssen die Männchen um den Zugang zu ihren Eiern außerhalb ihres Körpers konkurrieren.


Die Grenzen sexueller Konflikte im engeren Sinne: Neue Erkenntnisse aus der Wasservogelbiologie

Sexuelle Konflikte treten auf, wenn sich die evolutionären Interessen der Geschlechter unterscheiden, und sie gelten im Allgemeinen für Entscheidungen über Paarung, Befruchtung und elterliche Investitionen. In letzter Zeit hat sich eine engere Sichtweise auf sexuelle Konflikte herausgebildet, bei der die direkte Selektion auf Weibchen zur Vermeidung männlicher Kosten während der Paarung als das Unterscheidungsmerkmal von Konflikten angesehen wird, während die indirekte Selektion als vernachlässigbar angesehen wird. Aus dieser Sicht wird die intersexuelle Selektion durch sensorische Voreingenommenheit als der relevanteste Mechanismus angesehen, durch den sich männliche Eigenschaften entwickeln, die Frauen schaden, wobei eine antagonistische Koevolution zwischen weiblichen Vorlieben und männlicher Manipulation folgt. In diesem engeren Rahmen wurden weibliche Präferenz und Widerstand synonymisiert, da beides zu einer Paarungsvoreingenommenheit führt, und ebenso werden männliche Zurschaustellung und Zwang nicht unterschieden. Unsere jüngsten Arbeiten zur Genitalevolution bei Wasservögeln haben Probleme mit diesem Ansatz aufgezeigt. Bei Wasservögeln sind Präferenz und Resistenz unterschiedliche Komponenten des weiblichen Phänotyps, und Präsentation und Zwang sind unabhängige männliche Strategien. Die Präferenz der Weibchen für männliche Darstellungen führt zur Partnerwahl, während erzwungene Kopulationen durch nicht bevorzugte Männchen zu Widerstand führen, um diese Männchen daran zu hindern, Paarungen und Befruchtungen zu erzielen. Genitale Ausarbeitungen bei weiblichen Wasservögeln scheinen die weibliche Präferenz zu verstärken, die indirekten Vorteile der Wahl zu erhalten, anstatt die direkten Kosten der erzwungenen Paarung zu reduzieren. Wir schlagen eine Rückkehr zu einer breiteren Sichtweise des Konflikts vor, bei der indirekte Selektion und intrasexuelle Selektion als wichtig für die Entwicklung von Konflikten angesehen werden.

1. Einleitung

Parker [1] schlug formell das Konzept des sexuellen Konflikts vor, um die gegensätzlichen evolutionären Kräfte zu beschreiben, die durch die unterschiedlichen Interessen von Individuen unterschiedlichen Geschlechts geschaffen wurden. Diese ursprünglich weit gefasste Definition umfasst ein breites Spektrum potenzieller Konflikte in Bezug auf Paarung, Befruchtung, reproduktive Investitionen und elterliche Fürsorge [1]. Die evolutionären Folgen von Konflikten können theoretisch ein breites Spektrum von Ergebnissen umfassen, wie Artbildung [2,3], Aussterben [4], latenter Konflikt ohne beobachtbare Auswirkungen [5] und unter Umständen ein dynamisches koevolutionäres Wettrüsten zwischen den Geschlechtern, genannt sexuell antagonistische Koevolution (SAC) [4,6–8]. Wenn SAC auftritt, wählen abgeleitete Charakterzustände, die die sexuellen Interessen des einen Geschlechts fördern, abgeleitete Charakterzustände des anderen Geschlechts aus, die ihre Fähigkeit zur Konfliktbewältigung erhöhen.

Im Zuge der Entwicklung des theoretischen Rahmens des sexuellen Konflikts wurde eine engere Sicht des sexuellen Konflikts vorgeschlagen, um ihn von der traditionellen sexuellen Selektion zu unterscheiden. Wir bezeichnen sexuelle Konflikte im engeren Sinne als die Ansicht, dass Selektion nur auf Weibchen wirkt, um die direkten Kosten der Paarungsinteraktion mit Männchen zu reduzieren (Kosten, die vom Weibchen entweder für Lebensfähigkeit, Fruchtbarkeit oder Überleben der Nachkommen bezahlt werden). Sexuelle Konflikte im engeren Sinne schließen indirekte Kosten für Weibchen (die über ihre Nachkommen entweder durch verminderte Attraktivität oder Paarungserfolg bezahlt werden) explizit aus, da sie im Kontext von Konflikten relativ unwichtig sind [4,6,9–12]. Darüber hinaus führen die Lebenskosten der Paarungspräferenz bei diesem Prozess zur Entwicklung einer engeren Präferenz der Weibchen oder einer höheren Präferenzschwelle [4,10,11]. Sexuelle Konflikte im weitesten Sinne umfassen andererseits Konflikte sowohl bei der Paarung als auch bei der Befruchtung [8], so dass sie notwendigerweise direkte und indirekte Selektion auf Paarungspräferenzen beinhalten. Wir vertreten eine breite Sichtweise von Konflikten, bei der die intrasexuelle Selektion mindestens ebenso wichtig ist wie die intersexuelle Selektion, um den Ursprung schädlicher männlicher Eigenschaften zu erklären, und bei der weibliche Vorliebe und Widerstand sowie männliche Zurschaustellung und Zwang als unabhängig betrachtet werden. Wir stellen fest, dass, während viele Arbeiten den breiteren intellektuellen Ursprung des Konzepts des sexuellen Konflikts anerkennen, sich viele ausschließlich auf sexuelle Konflikte im engeren Sinne konzentriert haben [4,6,9–12].

Eine große Mehrheit einflussreicher Studien [4,9–11,13] zu Konflikten hat den Konflikt über die Paarungsrate und wie er zu strengeren weiblichen Präferenzen nach dem von Holland & Rice entwickelten intersexuellen Rahmen [14] führt, betont. Im gleichen Zeitraum wurde der Rolle der männlich-männlichen Konkurrenz bei der Entwicklung von Merkmalen, die es Männern ermöglichen, Frauen zu manipulieren und zu zwingen, vergleichsweise wenig Aufmerksamkeit geschenkt, obwohl in letzter Zeit einige Studien begonnen haben, sich ihrer Bedeutung zu widmen [15,16]. Die Modellierung sexueller Konflikte in Bezug auf die weibliche Paarungsrate begann mit Rice & Holland [17], die sie als Beispiel für einen evolutionären Konflikt zwischen den Lokus präsentierten. Holland & Rice [14] schlugen dann ein verbales Modell der sexuellen „Vertreibung“ vor, bei dem sich ein neues männliches sekundäres Sexualmerkmal als Reaktion auf eine bereits bestehende weibliche sensorische Voreingenommenheit entwickelt als für die eigene Fitness als optimal angenommen wird. Da wählerische Weibchen, die sich seltener paaren, eine größere Fitness haben, erhöht die natürliche Selektion zur Verringerung der Paarungsrate die sensorische Schwelle, die erforderlich ist, um die Voreingenommenheit hervorzurufen. Die höhere Schwelle des sensorischen Bias wird wiederum für eine Übertreibung des Display-Merkmals selektieren, was zu einem eskalierenden Wettrüsten führt, das nur durch natürliche Selektion kontrolliert wird, wenn die Kosten der Eskalation ausreichend hoch sind [14]. Gavrilets et al. [9] lieferte das erste genetische Modell von SAC über die Paarungsrate, das die Essenz des verbalen Modells von Holland & Rice erfasst. Dieses Modell kam zu dem Schluss, dass die weibliche Fitness ausschließlich aus der Paarungsrate resultiert und dass die Einbeziehung indirekter Vorteile aus der Identität ihres Partners (siehe Anhang in [9]) keinen Einfluss auf die weibliche Resistenz oder männliche Manipulation hatte. Viele mathematische Modelle haben sexuelle Konflikte ausschließlich im Hinblick auf die Paarungsrate oder andere direkte weibliche Kosten untersucht [3,9,18–22] und viele empirische Studien haben diese Tendenz widergespiegelt [23–25].

In diesem Beitrag haben wir drei Ziele. Zuerst betrachten wir die Grenzen der engstirnigen Sichtweise sexueller Konflikte. Zweitens überprüfen wir die Vorteile eines breiteren Rahmens für sexuelle Konflikte. Drittens wenden wir den breiten Rahmen auf unser Studiensystem zu sexuellen Konflikten und genitaler Koevolution bei Wasservögeln an.

In § 2 behaupten wir, dass Modelle sexueller Konflikte im engeren Sinne mehrere problematische Merkmale aufweisen, die ihre Anwendbarkeit auf viele Beispiele sexueller Konflikte einschränken, in denen Frauen sowohl unterschiedliche Präferenzen für männliche Darstellungen als auch Widerstand gegen sexuelle Nötigung zeigen. Zu diesen Problemen gehören: (i) Unfähigkeit, weibliche Präferenz und Widerstand zu unterscheiden, (ii) Unfähigkeit, männliche Darstellung und Zwang zu unterscheiden, (iii) Überbetonung der Vertreibung als Erklärung für die Entwicklung männlicher Eigenschaften, die sich negativ auf die weibliche Fitness auswirken, und (iv) Ausschluss indirekter Effekte als unwichtig bei sexuellen Konflikten.

In §3 unterstützen wir eine breite Sicht auf sexuelle Konflikte, wobei: (i) die Bedeutung der intrasexuellen Selektion anerkannt wird, (ii) weibliche Vorlieben, Widerstand und männliche Nötigung als unabhängige phänotypische Merkmale betrachtet werden und (iii) indirekte Effekte ein integraler Bestandteil werden von sexuellen Konflikten.

In §4 diskutieren wir, wie unsere neuere Forschung zur genitalen Evolution bei Wasservögeln darauf hindeutet, dass der Ausschluss indirekter Effekte als wichtige Triebkräfte oder sexueller Konflikt problematisch ist. In früheren Arbeiten haben wir die Koevolution männlicher und weiblicher Genitalien bei Wasservögeln beschrieben [26]. Bei Wasservogelarten, die ausgeklügeltere Phallus entwickelt haben, haben die Weibchen komplexe Eileiter koevolutioniert – d.h. Blindbeutel und Gegensinn-Spiralen – die zu funktionieren scheinen, um den Phallus selektiv auszuschließen [27]. Koevolutionäre Elaboration ist positiv mit der Rate erzwungener extra-paariger Kopulationen (FEPCs) assoziiert [26]. Da weibliche genitale Anpassungen bei Wasservögeln die direkten Kosten männlicher sexueller Nötigung nicht senken, sondern lediglich auf die Manipulation des Befruchtungserfolgs wirken ([27] und Diskussion in §4), können sich diese Strukturen nicht durch einen im engeren Sinne sexuellen Konfliktmechanismus entwickelt haben das schließt indirekte Effekte aus. Darüber hinaus wählen die Weibchen bei Wasservögeln einen Partner und bilden über einen Zeitraum von Wochen vor der Brutsaison eine Paarbindung, wenn kein sexueller Zwang besteht [28]. Weibchen widerstehen auch der Paarung mit Zwangsmännchen, die sie während der Brutzeit mit Gewalt untergraben [29]. Die Vorliebe und Resistenz der Weibchen bei Wasservögeln sind völlig unterschiedliche, unabhängige Verhaltensweisen. Enge Ansätze in der Literatur zu sexuellen Konflikten definieren jedoch Präferenz und Widerstand als gleichwertig (§2ein).

Frühere Autoren haben einige dieser hier diskutierten Fragen angesprochen [5,7,8,10,30–35], aber wir erweitern und vereinheitlichen einige dieser Ansichten weiter. Wir diskutieren keine Konflikte über die elterliche Fürsorge oder „Intralocus“-Konflikte, die auftreten, wenn der optimale Wert für die gleichen Loci zwischen den Geschlechtern unterschiedlich ist.

2. Probleme mit sexuellen Konflikten im engeren Sinne

(a) Präferenz und Resistenz synonymisiert

Die meisten Modelle sexueller Konflikte im engeren Sinne definieren alle Mechanismen, die zu Paarungsverzerrungen beitragen, als Formen der „Partnerpräferenz“, einschließlich solcher, die körperlichen Widerstand und offenen Kampf beinhalten [4,9,13,34,36]. Gavrilets et al. [9, s. 535] behaupten, dass 'weibliche Präferenz' und 'weiblicher Widerstand': Wahl unter Männern“. Kokko et al. [34, p. 653] geben an, dass sowohl Präferenz als auch Resistenz Begriffe für weibliche Paarungsverzerrungen sind, die, wenn sie ausgedrückt werden, einen höheren Paarungserfolg für eine Untergruppe von Männchen erzeugen, und dass die Begriffe logisch austauschbar sind, da sich beide auf die Anstrengung beziehen, die Weibchen unternehmen, um das Potenzial zu überprüfen Kumpels. Rowe et al. [20] betrachteten Resistenz als gleichbedeutend mit Präferenz, da sowohl der Paarungserfolg der Männchen beeinflusst als auch Präferenz explizit als die Wahrscheinlichkeitsverteilung der Paarung definiert wurde. Arnqvist & Rowe [4, p. 79] geben an, dass Resistenz die Paarungsrate verringert und zu einer Paarungsneigung gegenüber Männchen führt, die den Widerstand umgehen kann, was, schreiben sie, definitionsgemäß sexuelle Selektion durch weibliche Partnerwahl ist. Sie definieren Präferenz explizit als jede weibliche Eigenschaft, die den männlichen Paarungs-/Befruchtungserfolg beeinflusst [4, S. 17], und nach einer solchen Definition wäre Widerstand eine Form der Präferenz. In jüngerer Zeit haben Brooks &. Griffith [37, S. 423] schrieb: „Eindeutig liegt der weibliche Widerstand gegen die Paarung innerhalb der Definition der Partnerwahl, und wie andere [9,10] sehen wir keinen Sinn darin, die Paarungsneigung, die der Widerstand verursacht, um verführerische oder zwangsweise Männchen zu begünstigen, von den konventionelleren zu unterscheiden Wahlarten“. Obwohl Aussagen zur Äquivalenz von Widerstand und Wahl manchmal vorsichtige Vorbehalte enthalten, spezifizieren diese Vorbehalte keine Bedingungen, unter denen es notwendig ist, zwischen Widerstand und Wahl zu unterscheiden, und lassen sie nicht einmal zu, da die beiden jedes Mal, wenn sie zu einem Ergebnis führen, als gleich angesehen werden ein Paarungsfehler.

Es ist wahr, dass sowohl der Widerstand gegen körperlichen Zwang als auch die Paarungspräferenz zu Verzerrungen des männlichen Paarungserfolgs führen [34] und dass beides daher zu einer sexuellen Selektion führt. jedoch, die Aussage, dass sowohl Widerstand als auch Wahl zu sexueller Selektion führen nach weiblicher Wahl schließt die Berücksichtigung von Paarungsverzerrungen aus, die zu sexueller Selektion durch männlich-männliche Konkurrenz führen und wenig oder nichts mit intersexueller Selektion und weiblicher Wahl zu tun haben. Durch die Gleichsetzung von Wahlfreiheit mit Widerstand werden die evolutionären Ursprünge, Dynamiken und Folgen des weiblichen Paarungsverhaltens verschleiert. Paarungsverzerrungen wurden als Modellierungsinstrument verwendet, das es Arbeitern ermöglichte, sich auf das Ergebnis sexueller Interaktionen zu konzentrieren, anstatt, um einen Rezensenten zu zitieren, auf die „oft unbekannten Details der selektiven Kräfte, die auf Frauen wirken, oder die Mechanismen, die zu dieser Voreingenommenheit führen“. “ [34,38,39]. Obwohl dies eine verständliche vorübergehende Maßnahme war, ist sie für die Branche zu einem echten Problem geworden. Für die Unterschiede zwischen diesen Prozessen blind zu bleiben, ist fehlgeleitet und unproduktiv, denn die Details bleiben unerkennbar, es sei denn, wir erkennen Präferenz und Resistenz als biologisch unterschiedliche Phänomene und entwickeln dementsprechend überprüfbare Vorhersagen. Ein Überblick über den aktuellen Forschungsstand zur Partnerwahl kam zu dem Schluss, dass die Unterscheidung der zugrunde liegenden Mechanismen, die Verzerrungen beim Paarungserfolg erzeugen, von grundlegender Bedeutung ist, und solche Mechanismen umfassen aktive Partnerwahl, passive Anziehung und männlich-männliche Konkurrenz [40]. Verzerrungen des männlichen Paarungserfolgs können durch biologisch unterschiedliche und potenziell unabhängige Verhaltens-, physiologische und anatomische Mechanismen entstehen: (i) Paarungspräferenzen, die zu einer aktiven oder passiven Partnerwahl und/oder dem Aufbau einer Paarbindung führen und (ii) Abneigung oder Widerstand gegen erzwungene oder erzwungene Kopulation und Befruchtung, die aus der männlich-männlichen Konkurrenz resultieren.

Eine offensichtliche Folge der Gleichwertigkeit von Widerstand und Präferenz im engeren Sinne ist, dass autonome Partnerwahl und erzwungene Kopulation – einschließlich Vergewaltigung beim Menschen – alle als Formen der weiblichen Wahl gelten. Man muss nur den Unterschied zwischen Partnerwahl und Vergewaltigung im menschlichen Sexualverhalten betrachten, um sofort zu erkennen, dass Präferenz und Widerstand nicht „identisch“ sind. Aussage von Arnqvist & Rowe [4, S. 35] dass: „männliche Merkmale, die die weibliche Fitness vermindern, verbreiten und übertrieben sind, weil Frauen sie „bevorzugen“ [d.h. Paarungs- oder Befruchtungserfolg gegenüber Männchen mit übertriebenen oder manipulativen Merkmalen verzerren]“, ignoriert die Tatsache, dass Weibchen Zwang hinnehmen können, um zu verhindern, dass Männchen sie verletzen, oder von der Übermacht der Männchen überwältigt werden.

Bei vielen Organismen ist klar, dass Verhaltens- oder physiologische Präferenzen bei denselben Individuen mit unabhängigen Resistenzmechanismen koexistieren. So können Präferenz oder Widerstand zu unterschiedlichen Zeiten hervorgerufen werden durch das gleiche Männchen als Reaktion auf die unterschiedlichen männlichen Fortpflanzungsstrategien von Merkmalsdarstellung und körperlichem Zwang [41]. Präferenz und Widerstand sind nicht „zwei Seiten derselben Medaille“ [10]. Vielmehr können auf jeden von ihnen unabhängige Mechanismen der sexuellen Selektion (intersexuell durch weibliche Wahl und intrasexuell durch männlich-männliche Konkurrenz) wirken (Abbildung 1).

Abbildung 1. Paarungsfehler entstehen durch zwei verschiedene Mechanismen. Die Paarungspräferenzen der Frau werden anhand der männlichen Merkmale durch intersexuelle Selektion ausgewählt (obere Reihe). Männlicher Zwang entwickelt sich durch intrasexuelle Selektion und selektiert für die Entwicklung des weiblichen Widerstands (untere Reihe). Entweder intersexuelle Partnerpräferenzen oder intrasexuelle Konkurrenz durch männlichen sexuellen Zwang können zu Paarungsverzerrungen führen (linke Pfeile). Weder weibliche Vorliebe und Widerstand noch männliche Zurschaustellung und Zwang sind synonym.

Perverserweise führt die engstirnige sexuelle Konfliktlogik zu „Präferenzmodellen“, in denen die Partneridentität immateriell ist [9,20]. Durch die Neudefinition des Widerstands als eine Form der Präferenz ist die eigentliche Bedeutung von „Paarungspräferenz“ von jeder logischen Bedeutung des Wortes losgelöst worden.

Hallidays Definition [42, p. 4] der Partnerwahl – „Die Partnerwahl kann operativ definiert werden als jedes Verhaltensmuster von Mitgliedern eines Geschlechts, das dazu führt, dass sie sich eher mit bestimmten Mitgliedern des anderen Geschlechts paaren als mit anderen“ – wurde weit verbreitet im Feld akzeptiert, aber ähnlich wie bei Paarungsfehlern schließt es jeden Bezug auf den Prozess aus. Darüber hinaus stellte Halliday [42] fest, dass für das Verständnis der Dynamik von Paarungssystemen die genauen Selektionsmechanismen, die auf die weibliche Präferenz wirken, irrelevant sind. Wir schlagen vor, dass eine Paarungspräferenz richtig als Verhaltensreaktion auf eine potenziell attraktive Sinneswahrnehmung definiert wird Stimulus von einem potentiellen Partner bereitgestellt wird, was die Wahrscheinlichkeit der Paarung beeinflusst. Die Erfüllung einer Paarungspräferenz ist eine verhaltensvermittelte Partnerwahl. Andere Quellen von Paarungsverzerrungen sollten nicht als „Paarungspräferenzen“ bezeichnet werden, es sei denn, sie bieten einem Individuum die Möglichkeit, aufgrund einer Reaktion auf die Attraktivität eines sensorischen Reizes eine Wahl zu treffen. Die weibliche Ablehnung eines Mannes, der keinen angemessenen (oder attraktiv genug) Präsentationsreiz bietet, sollte nicht als Widerstand bezeichnet werden, sondern sollte einfach als Ablehnung, Abneigung oder Verachtung betrachtet werden. Ablehnung ist ein notwendiger Bestandteil der Partnerwahl. Weibliche Vorlieben gehen mit männlichen Darstellungsmerkmalen einher. Widerstand hingegen ist eine verhaltensbedingte oder physiologische Reaktion, um die Kosten von sexueller Nötigung, körperlicher oder physiologischer Manipulation oder Belästigung einer Frau zu begrenzen, und sie entwickelt sich als Reaktion auf männliche Versuche, sexuelle Kontrolle durchzusetzen [43]. Das Versäumnis, ungewollte Paarungen mit Zwangsmännchen zu verhindern, ist keine Paarungspräferenz, aber es könnte eine bequeme Polyandrie sein – wenn Weibchen ungewollte Paarungen akzeptieren, um die Kosten der Belästigung zu minimieren [44] – oder einfach eine Überlegung, dass Weibchen durch die überlegene Stärke der Männchen besiegt werden können oder (siehe [45] für eine Diskussion einer ähnlichen Unterscheidung zwischen direkter und indirekter Partnerwahl).

Wenn Präferenz – die Verhaltensreaktion auf die sensorische Wahrnehmung eines sekundären sexuellen Merkmalsmerkmals – und Resistenz – eine aversive Reaktion auf körperliche sexuelle Nötigung – angemessen definiert werden, können sie klar als potenziell unterschiedliche Mechanismen unterschieden werden, die zum Ergebnis der sexuellen Selektion beitragen .

Eine klare Unterscheidung zwischen Präferenz und Widerstand sowie zwischen Display und Zwang ist besonders wichtig, wenn all diese Phänomene im selben System und innerhalb desselben Individuums auftreten, wie wir es bei Wasservögeln besprechen werden. Es werden theoretische Modelle benötigt, die explizit weiblichen Widerstand, der durch antagonistische Koevolution erzeugt wird, in bestehende Modelle der weiblichen Wahl einbeziehen [6], und solche Modelle würden eindeutig die Dynamik verdeutlichen, die auftritt, wenn sowohl Präferenz als auch Widerstand gleichzeitig auftreten, wie wir hier diskutieren.

(b) Männlichkeit und Zwang synonymisiert

Genauso wie im engeren Sinne Modelle sexueller Konflikte weibliche Präferenz und Widerstand nicht richtig unterscheiden, unterscheiden sie auch nicht angemessen zwischen männlichen Darstellungsmerkmalen und männlichem Zwang [46]. Sexuelle Konfliktmodelle mit engem Sinn haben implizit männliche Zurschaustellung und sexuelle Nötigung als ein Kontinuum betrachtet. Zum Beispiel erzwungene männliche Kopulation in Strumpfbandnattern (Thamnophis sirtalis) wurde als Ergebnis der männlichen Ausnutzung einer weiblichen sensorischen Verzerrungsreaktion auf Stress erklärt [46]. Nach dieser Idee nutzen die Männchen den Sauerstoffbedarf des Weibchens aus, wenn sie Weibchen beim Kopulationsversuch ersticken, um sie zum Aufklaffen der Kloake zu zwingen [46]. Perverserweise wird das Atmungsbedürfnis einer Frau als sexuelle Sinnesverzerrung neu definiert. Es ist klar, dass die Existenz eines physiologischen Atembedürfnisses und die neurologische Erfahrung der Erstickung im Zusammenhang mit der Partnerwahl nicht produktiv als pleiotrope Wirkung der natürlichen Selektion auf ein anderes sensorisches Funktionssystem angesehen werden. Das Massenpaarungsverhalten der Männchen T. sirtalis lässt sich leichter so erklären, dass sie sich aus der intrasexuellen Selektion entwickelt und nicht als Ergebnis einer intersexuellen Selektion über sensorische Voreingenommenheit.

Die Synonymie von männlicher Darstellung und männlichem Zwang im engeren Sinne ignoriert die Tatsache, dass Darstellungsmerkmale und Zwang unabhängig nebeneinander existieren, in strategischer Kombination eingesetzt werden und sich unabhängig innerhalb einer einzigen Art entwickeln können. Zum Beispiel, Drosophila haben ausgeklügelte Balzdarstellungen, die mit zwangsweisen männlichen Ejakulatproteinen koexistieren und sich unabhängig davon entwickeln [47,48]. Keine wissenschaftliche Darstellung der reproduktiven Verhaltensökologie von Drosophila erfolgreich sein könnte, ohne diese unterschiedlichen Merkmale des sich unter verschiedenen Selektionsformen entwickelnden Phänotyps zu erkennen. Um die Bandbreite sexueller Konfliktphänomene zu erklären, sind unabhängige Definitionen von männlicher Zurschaustellung und Nötigung erforderlich. Ein männliches Display kann als eine Komponente des männlichen Phänotyps (d. h. Morphologie, Verhalten usw.) definiert werden, die von einem Weibchen im Rahmen der Partnerwahl sensorisch bewertet wird. Männliche sexuelle Nötigung ist jede Komponente des männlichen Phänotyps, die dazu dient, die weibliche sensorische Bewertung und die Partnerwahl zu umgehen oder zu untergraben. Sexuelle Nötigung schränkt die Wahl der Frau stark ein und betrifft typischerweise Fälle, in denen Männchen Weibchen verfolgen, fangen und zurückhalten und gewaltsam mit ihnen kopulieren [49].

Obwohl jede weibliche Eigenschaft, die ein Männchen zugunsten eines anderen diskriminiert, im Widerspruch zu den Fortpflanzungsinteressen des von ihr abgelehnten Männchens steht [50], unterscheidet das männliche Verhalten die Zurschaustellung von Zwang, nicht die Reaktion einer Frau auf dieses Verhalten. Ein zurückgewiesenes Männchen kann die Auslage einstellen, die Auslage erhöhen oder die Auslage wegen physischer Nötigung des Weibchens aufgeben und ihre Paarungspräferenz vollständig umgehen.

Kokko [10] entwickelte ein intersexuelles Selektionsmodell, das den Unterschied zwischen weiblicher Präferenz und Widerstand angemessen erkannte. Ihr Modell definierte jedoch lediglich das männliche „Merkmal“ als körperliche Dominanz neu. Obwohl es eine Verbesserung gegenüber früheren Modellen ist (siehe §2C). Daher geht dieses Modell nicht weit genug, um das gesamte Spektrum sexueller Konflikte zu erklären, um die unabhängigen Kräfte sowohl der intersexuellen als auch der intrasexuellen Selektion einzubeziehen.

(c) Sensorische Voreingenommenheit und sexuelle Konflikte

Sensorische Verzerrungen waren ein grundlegender Bestandteil des Verjagungsmodells der sexuellen Selektion und der ursprünglichen sexuellen Konfliktmodelle im engeren Sinne [9,14], und sie bleiben ein Merkmal vieler Hypothesen zu sexuellen Konflikten im engeren Sinne. Die Existenz sensorischer Verzerrungen, die zu einer sensorischen Ausbeutung von Weibchen durch Männchen führen können, ist zu einer prominenten Erklärung für die Entwicklung männlicher Merkmale geworden, die negative Auswirkungen auf die Fitness von Weibchen haben [4,46,51]. Wir argumentieren jedoch, dass die sensorische Ausnutzung viele der beobachteten Beispiele von SAC wahrscheinlich nicht erklären kann. Darüber hinaus ist das Versäumnis, weibliche Wahl und Widerstand und männliche Zurschaustellung und Zwang zu unterscheiden, Folgen der Überbetonung der Vertreibung als der evolutionären Quelle männlicher Merkmale, die an sexuellen Konflikten beteiligt sind [4,46]. Die einflussreichsten sexuellen Konfliktmodelle haben alle Konflikte ausschließlich im Hinblick auf die weibliche Präferenz untersucht, wenn es keine intrasexuelle Selektion durch männlich-männliche Konkurrenz gibt (z. ). In diesem Rahmen überstimulieren Männchen die Weibchen lediglich (nutzen ihre sensorischen Vorurteile aus) und zwingen sie niemals oder zwingen sie physisch, sich zu paaren, da die Weibchen Gefangene ihrer sensorischen Vorurteilsschwellen sind und daher der männlichen Ausbeutung nicht entkommen können. Das alternative Modell ist, dass sich ein männliches Merkmal entwickeln kann, das für das Weibchen schädlich ist, wenn es ohne Paarungspräferenzen einen Vorteil durch männlich-männliche intrasexuelle Konkurrenz verschafft. Obwohl diese Tatsache schon lange bekannt war [52], hat die Betonung der sensorischen Voreingenommenheit als Quelle schädlicher männlicher Eigenschaften ihre Bedeutung verschleiert.

Die Verwendung eines intersexuellen Selektionsrahmens mit „sensorischem Bias-Display“ als einzige Erklärung für den Ursprung von Merkmalen, die an SAC beteiligt sind [46] schließt viele biologische Fälle von sexuellen Konflikten aus, bei denen sich die schädlichen Merkmale direkt durch männlich-männliche Konkurrenz entwickeln, und solche, bei denen gleichzeitig positive Paarungspräferenzen und Resistenz gegen sexuelle Nötigung koexistieren, wie bei Wasservögeln.

Viele Autoren haben bereits festgestellt, dass ein sensorischer Paarungsfehler, der einem Weibchen erhebliche Fitnesskosten verursacht, von Natur aus instabil ist. Frauen sollten sich schnell weiterentwickeln, um die Auswirkungen kostspieliger sensorischer Ausbeutung zu reduzieren [53, 54]. Holland & Rice [14] überprüfen mehrere solcher Beispiele. Gavrilets et al. [9] schränkte die Entwicklung der Form der weiblichen Präferenzfunktion ein und erlaubte ihr nur, sich in der Schwelle zu entwickeln. Ein realistischeres Modell von Rowe et al. [20] ermöglichten es, dass sich sowohl die Form als auch die Schwelle der Paarungspräferenz der Weibchen als Reaktion auf die Paarungskosten entwickelten. Unter diesen Bedingungen haben sich die Weibchen einfach so entwickelt, dass sie das männliche Merkmal ignorieren und die Kosten eliminieren, was eine koevolutionäre Übertreibung von Merkmal und Präferenz unwahrscheinlich macht [20]. Weibliche sensorische Vorurteile müssen für andere Funktionen einer starken natürlichen Selektion unterliegen und haben starke pleiotrope Effekte auf die Partnerwahl, die nicht eliminiert werden können [46]. Es gibt keine Daten, die diese Behauptung stützen. Darüber hinaus kam eine Simulationsstudie, die diese Hypothese untersuchen sollte, zu dem Schluss, dass die natürliche Selektion auf Nicht-Paarungsverhalten die Entwicklung der Paarungspräferenzen wahrscheinlich nicht einschränken wird und dass die Entwicklung der Paarungspräferenzen über sensorische Verzerrungen am wahrscheinlichsten auftritt, wenn die Paarungspräferenzen neutral bezüglich Fitness [55].

Ein weiteres Problem mit sensorischen Verzerrungen als evolutionäre Quelle männlicher Merkmale, die Frauen schaden, ist die eigentliche Quelle des sexuellen Konflikts [10]. Angenommen, sensorische Verzerrungen führen dazu, dass sich Weibchen zu häufig oder zu wahllos zu ihrem eigenen Besten paaren, wie unter Verjagen vorgeschlagen [46]. Wie erwartet erfüllen Männer natürlich die weibliche Präferenz, unabhängig von deren Fitnesseffekt auf Frauen. Wo ist der Konflikt? Der Konflikt im Rahmen eines sensorischen Verzerrungsrahmens ist eindeutig nicht zwischen die Geschlechter. Obwohl Männchen von der Unfähigkeit des Weibchens profitieren, selbstschädigendes Verhalten zu vermeiden, implizieren diese Modelle überraschenderweise wirklich, dass die eigene Fitness des Weibchens in Konflikt mit ihren eigenen Paarungspräferenzen steht. In Modellen im engeren Sinne müsste der sexuelle Konflikt also neu definiert werden, um als Konflikt zu existieren innerhalb Weibchen und nicht zwischen die Geschlechter.

Männer, die bevorzugt werden, weil ihre Eigenschaften den Frauen direkte oder indirekte Fitnessvorteile anzeigen, verfolgen die gleichen egoistischen Strategien wie die Männer, die das verkörpern, was Frauen ohne solche Vorteile bevorzugen. Männer mit ehrlichen Indikatormerkmalen werden jedoch normalerweise nicht als „manipulativ“ oder „ausbeutend“ angesehen, sondern lediglich als erfolgreich. Aus männlicher Sicht verfolgen beide genau dieselbe Strategie – versuchen, einer Frau das zu bieten, was sie bevorzugt. Das ist keine Manipulation. Manipulation und Ausbeutung werden besser verwendet, um jene männlichen Strategien zu beschreiben, die ein Weibchen gezielt daran hindern, ihre autonomen Paarungspräferenzen auszudrücken, indem sie einem Weibchen die Möglichkeit der Wahl verweigern – z. männlicher sexueller Nötigung [49].

(d) Indirekte Effekte über die Partneridentität

Indem man sexuelle Konflikte ausschließlich im Hinblick auf die direkte Kosten auf Weibchen mit hoher Paarungsrate [4,6,7] schließen sexuelle Konfliktmodelle im engeren Sinne ausdrücklich die Möglichkeit einer koevolutionären Reaktion auf männlichen Zwang aus, die es einem Weibchen ermöglicht, zu kontrollieren welcher Männchen werden ihre Nachkommen zeugen, ohne die direkten Kosten von Zwangspaarungen zu reduzieren. Zum Beispiel scheinen antagonistisch koevolvierte weibliche Genitalneuheiten bei Wasservögeln zu wirken, indem sie den Phallus daran hindern, sich vollständig im Eileiter umzudrehen, und den Befruchtungserfolg erzwungener Kopulationen verringern [26,27], aber es gibt keinen Beweis dafür, dass diese koevolvierten Anpassungen an sexuelle Nötigung reduzieren oder die direkten Kosten erzwungener Kopulationen selbst eliminieren [27]. Solche koevolutionären Reaktionen auf männliche Nötigung werden von engstirnigen Modellen sexueller Konflikte als nicht mehr existierend definiert, weil sie die Berücksichtigung der indirekten Kosten und Vorteile ausschließen.

Mit Ausnahme von Kokko [10] haben existierende mathematische Modelle sexueller Konflikte nur die Kosten für Frauen untersucht, die unabhängig von der männlichen Identität sind (die sogenannten phänotypunabhängigen Kosten von [4]). Die Paarungspräferenz wird so definiert, dass sie Besonderheiten der Partneridentität ausschließt, und die möglichen Folgen direkter und indirekter Kosten, die von der männlichen Identität und ihren Interaktionen im Kontext sexueller Konflikte abhängen, wurden nicht untersucht [4]. Obwohl das Ausmaß der direkten Selektion größer ist als das Ausmaß der indirekten Selektion [4,56] und indirekte Fitnesseffekte als Teil traditioneller Modelle der sexuellen Selektion angesehen werden [4], ist die Analyse sowohl der von der männlichen Identität abhängigen als auch der unabhängigen Kosten und Vorteile entscheidend für unser Verständnis von sexuellen Konflikten, und ihr Fehlen hat zu einigen der bestehenden Verwirrung auf diesem Gebiet beigetragen.

In §4e, diskutieren wir im Detail eine der wichtigsten Debatten im Zusammenhang mit der Berücksichtigung indirekter Vorteile in der Theorie sexueller Konflikte: die Frage, ob Frauen von Konfliktinteraktionen profitieren oder nicht. Skepsis hinsichtlich des indirekten Nutzens von Widerstand gegen sexuellen Zwang ist keine Rechtfertigung dafür, sie als nicht existierend zu definieren, insbesondere wenn theoretische Modelle gezeigt haben, dass sie wichtig sind [10,56].

3. Die weite Sicht auf sexuelle Konflikte

(a) Die Bedeutung der intrasexuellen Selektion

Ein echtes Verständnis von sexuellen Konflikten erfordert die gleichzeitige Anerkennung der Bedeutung der intrasexuellen und intersexuellen Selektion als evolutionäre Mechanismen, die sexuelle Konflikte erzeugen, und dass es unterschiedliche Dynamiken zwischen männlichen Merkmalen und weiblichen Präferenzen sowie zwischen männlichem Zwang und weiblichem Widerstand gibt (Abbildung 1). . Wie Darwin [57] erkannte, sind Zuchtsysteme, die weitgehend von der männlichen Dominanz bestimmt sind (z. B. Seeelefanten, Mirounga sp.) und weibliche Präferenzen für männliche Merkmale (z.B. Paradiesvögel, Familie Paradisaeidae) führen zu sehr unterschiedlichen evolutionären Dynamiken und Formen des Geschlechtsdimorphismus. In diesen extremen Fällen hat sich ein Geschlecht entwickelt, um das Ergebnis der reproduktiven Interaktionen überwältigend zu kontrollieren. Die interessante Rolle der sexuellen Konflikttheorie besteht darin, zu verstehen, was in den häufigsten Zwischenfällen vorkommt, in denen kein Geschlecht die Paarungsergebnisse vollständig bestimmen kann, und es gibt ein dynamisches Wechselspiel zwischen intrasexuellen und intersexuellen Selektionsmechanismen.

Traditionell wurde intrasexuelle Selektion als das Ergebnis ausschließlich männlich-männlicher Dominanz-Interaktionen mit Frauen als passiven Subjekten angesehen. Dies könnte extreme Brutsysteme mit vollständiger männlicher Dominanz treffend beschreiben. Aber in Zwischenzuchtsystemen, in denen Weibchen einige Möglichkeiten haben, Paarungspräferenzen zu zeigen und Männchen den Zugang zu Weibchen nicht kontrollieren können, können Männchen durch intrasexuelle Selektion körperlichen sexuellen Zwang gegen Weibchen entwickeln, um andere Männchen während oder nach der Paarung zu übertreffen. Frauen entwickeln dann wahrscheinlich eine aktive Resistenz gegen männliche sexuelle Nötigung und es kann zu SAC kommen. Die wichtige Rolle der männlich-männlichen Konkurrenz bei der Evolution männlicher Eigenschaften, die sich nachteilig auf die Fitness von Frauen auswirken können, wurde durch die Überbetonung der sensorischen Ausbeutung als evolutionäre Quelle schädlicher männlicher Eigenschaften verdeckt.

Viele klassische Beispiele sexueller Konflikte ergeben sich aus gleichzeitigen oder aufeinanderfolgenden Episoden intersexueller und intrasexueller Selektion. Also, männlich Drosophila zeigen sich sowohl in intersexuellen Balzinteraktionen als auch im Wettbewerb mit anderen Männchen während der postkooperativen intrasexuellen Selektion. Der erstere Prozess führt zu einem ausgeklügelten männlichen Präsentationsverhalten durch Paarungspräferenzen, und der letztere führt zu manipulativen Ejakulationsproteinen, die die weibliche Paarungsrate durch männlich-männliche Konkurrenz beeinflussen. Gleichzeitig werden Verhaltenspräferenzen von Frauen Drosophila entwickeln sich als Reaktion auf männliche Darstellungen, und weibliche physiologische Resistenz entwickelt sich als Reaktion auf Versuche einer molekularen Manipulation durch bevorzugte Partner.

Somit entwickelt sich sexuelle Nötigung im weitesten Sinne durch den intrasexuellen Wettbewerb zwischen Männern, um erfolgreicher bei der Beherrschung der weiblichen Widerstandsmechanismen zu sein. Variationen des männlichen Zwanges entstehen, weil sie den weiblichen Widerstand erfolgreicher überwinden als die Versuche anderer Männer, ihn zu zwingen. Das ist intrasexuelle Selektion.

(b) Weibliche Präferenz und Widerstand und männliche Zurschaustellung und Zwang sind unabhängig

Sexuelle Konflikte treten auf, wenn der unabhängige Ausdruck von Paarungspräferenzen durch sexuelle Nötigung, Belästigung oder Manipulation durch das andere Geschlecht gestört oder untergraben wird (siehe [43] für eine interessante Diskussion dieser Dynamiken im Kontext der sexuellen Dialektik). Es kann auch ohne jegliche weibliche Präferenz auftreten, wenn Männer Eigenschaften entwickeln, die Frauen allein als Folge der intrasexuellen Konkurrenz schaden. Männliche Zwangsstrategien können durch physikalische, Verhaltens- oder molekulare Mechanismen funktionieren, und sie können in prä-, kopulatorischen oder post-kopulatorischen Reproduktionsperioden wirken. Eigenschaften, die sexuelle Nötigung von Frauen erleichtern und zu weiblichem Schaden führen, können sich entwickeln, weil sie den männlichen Erfolg im intrasexuellen Wettbewerb fördern, ohne von Frauen bei intersexuellen Interaktionen bevorzugt zu werden. Tatsächlich argumentieren wir, dass die intrasexuelle Selektion die Hauptquelle für männliche Eigenschaften sein kann, die während sexueller Konflikte wichtig werden. Zum Beispiel kann eine große Körpergröße im Wettbewerb zwischen Männern und Männern ausgewählt werden, aber dann können auch größere Männer in der Lage sein, Frauen erfolgreicher zu zwingen [49].

In diesem breiteren Rahmen sexueller Konflikte sind weibliche Präferenz und Widerstand unabhängige phänotypische Merkmale, die sich durch verschiedene Selektionsquellen entwickeln. Präferenz und Widerstand können bei Frauen koexistieren und kontextabhängig eingesetzt werden. Gleichfalls, männliche Zurschaustellung und sexuelle Nötigung sind nicht identisch, sondern können von demselben Männchen an unterschiedlichen Orten und zu unterschiedlichen Zeiten eingesetzt werden und unterliegen unterschiedlichen Selektionsquellen. Männliche Darstellungsmerkmale ermöglichen es Männern, weibliche Vorlieben zu erfüllen, während männlicher Zwang es Männern ermöglichen kann, sie zu untergraben. Männliche Nötigungs- und Darstellungsmerkmale können nebeneinander bestehen und unabhängig oder in Kombination verwendet werden. Zum Beispiel widerstehen weibliche Wasserläufer (Gerridae) energisch den erzwungenen Kopulationsversuchen von Männchen, und Männchen und Weibchen haben in einem der bekannteren Beispiele sexueller Konflikte gemeinsame Greif- und Anti-Greif-Geräte entwickelt [4]. Allerdings umwerben männliche Wasserläufer bei einigen Arten auch Weibchen und wehren Konkurrenten ab, indem sie Wellen erzeugen [58], während die Resistenz gegen Kopulation nicht universell ist [59]. Männliche Balz und weibliche Präferenz sind unabhängig vom weiblichen Widerstand gegen männliche Kopulationsversuche.

Alonzo [60] hat gezeigt, dass in Zuchtsystemen mit multiplen männlichen Fortpflanzungsstrategien sexuelle Konflikte im weitesten Sinne auftreten können. Insbesondere in der ocellated Lippfisch (Symphodus ocellatus), territoriale Männchen sorgen für väterliche Fürsorge und nicht-territoriale, frauenähnliche Sneaker-Männer erlangen eine gewisse Vaterschaft. Weibchen bevorzugen territoriale Männchen, aber ihre Partnerwahl wird von den Sneaker-Männchen untergraben. Weibchen versuchen, Männchen mit zu vielen Turnschuhen um ihr Nest herum zu vermeiden. Sexuelle Konflikte bei Ocellated Lippfisch entstehen zwischen der weiblichen Präferenz und der alternativen Sneaker-Männerstrategie. In ähnlicher Weise argumentieren wir, dass sexuelle Konflikte entstehen können, wenn Männer alternative Fortpflanzungsstrategien der Zurschaustellung und körperlichen Zwanges zeigen.

Wenn die direkte präkopulatorische Konkurrenz zwischen Männchen und Männchen eine vollständige Reproduktionskontrolle durch ein dominantes Männchen etabliert, gibt es keinen Vorteil, die Paarungsrate zu erhöhen und keine Selektion auf Weibchenresistenz. Wenn jedoch die Konkurrenz zwischen Männchen und Männchen durch präkopulative Interaktionen zwischen Männchen und Männchen nicht vollständig gelöst wird, sondern durch Konkurrenz um Paarung und Befruchtung anhält, wird es eine Selektion für Männchen geben, um die Paarungsrate zu erhöhen. Dies kann zur Evolution weiblicher Resistenzen führen, wie es in vielen Paarungssystemen von Wirbellosen gezeigt wird [61]. Der Widerstand der Weibchen tritt wahrscheinlich auf, um die direkten Paarungskosten der Männchen zu reduzieren. Diese direkten Kosten resultieren aus männlichen Merkmalen, die von Männern verwendet werden, um andere Männer zu übertreffen. Unter diesen Bedingungen entsteht ein sexueller Konflikt über die direkten Kosten für die Frauen durch die Versuche des Mannes, seine Vaterschaftswahrscheinlichkeit zu erhöhen.

Wenn Weibchen jedoch klare Paarungspräferenzen haben, aber nicht die volle Kontrolle über die Paarung haben, kann sich der männliche Zwang als Strategie für diejenigen Männchen entwickeln, die nicht bevorzugt werden, oder für erfolgreiche Männchen, die ihre Fitness durch Zwang weiterer Weibchen weiter steigern können. Von Frauen wird dann erwartet, dass sie Resistenzen entwickeln, wenn Zwang negative Auswirkungen auf die Fitness hat. Widerstand erfordert keine sensorische Voreingenommenheit, um sich zu entwickeln, sondern kann sich lediglich durch Selektion auf Frauen entwickeln, um die Fitnesskosten von männlichem Zwang zu reduzieren.

(c) Indirekte Selektion kann wichtige Konsequenzen in Konfliktinteraktionen haben

Wir schlagen eine Rückkehr zur ursprünglichen Weitsicht des sexuellen Konflikts als Interessenkonflikt zwischen Individuen unterschiedlichen Geschlechts über die Kontrolle der Paarung vor und Befruchtung [1,8]. Eine grundlegende Quelle sexueller Konflikte im weiteren Sinne ist vorbei Wer wird die Vaterschaft der Nachkommen bestimmen – Weibchen durch die freie Ausübung ihrer Paarungspräferenzen oder Männchen durch Dominanz und körperlichen Zwang.

Die Fitnesskosten männlicher Nötigung können sowohl direkt als auch indirekt sein [60]. Die direkten Kosten männlicher Nötigung für Frauen wurden ausführlich diskutiert [4,6,56,62].Die indirekten Fitnesskosten, die der Frau durch männlichen Zwang entstehen, wurden jedoch weniger beachtet [7,10,60]. Frauen, die einer Zwangsbefruchtung unterzogen werden, erleiden indirekte „Gelegenheitskosten“, dass sie nicht von ihrem bevorzugten Mann befruchtet wurden [1,2,5,10,31,32,43]. Indirekte Vorteile ergeben sich automatisch, wenn männliche Merkmale vererbbar sind [34], daher müssen sowohl in SAC- als auch in konventionellen Frauenwahlszenarien direkte und indirekte Vorteile berücksichtigt werden [10]. Die Allgegenwart und Unvermeidlichkeit der indirekten Selektion ist ein entscheidender Faktor, der in Diskussionen über die Evolution weiblicher Resistenzen allgemein übersehen wird [34]. Auch wenn die indirekte Selektion wahrscheinlich schwächer ist als die direkte Selektion, kann die indirekte Selektion nicht ignoriert oder als nicht definiert definiert werden, und die Stärke der direkten Selektion kann nicht angenommen werden. Indirekte Selektion kann die Entwicklung der Partnerwahl zum direkten Nutzen verstärken und beschleunigen [34], und in ähnlicher Weise kann sie die Entwicklung des weiblichen Widerstands verstärken und beschleunigen, um Kosten zu vermeiden. Indirekte Kosten können auch zu einer kryptischen Resistenz führen, die bei der Kontrolle der Befruchtung funktioniert, ohne die direkten Kosten sexueller Nötigung zu mindern (siehe §4). Zwei mathematische Modelle haben gezeigt, dass indirekte Effekte wichtige Konsequenzen für sexuelle Konflikte haben können. Cameron et al. [56] zeigten, dass der indirekte Nutzen guter Gene die direkten Fitnesskosten überwinden könnte. In ähnlicher Weise könnten Frauen, wenn der indirekte Nutzen über gute Gene oder Fischermechanismen groß genug ist, Präferenzen für Männer entwickeln, die ihnen körperlich schaden, was eher zu Übereinstimmung als zu Konflikten führt [10].

Als Nullerwartung kann ein unter Zwang stehendes Männchen einen zufälligen Wert für ein unabhängiges Anzeigemerkmal haben. Wenn Männer als Reaktion auf ein Versagen bei der intersexuellen Partnerwahl ein Zwangsverhalten ausüben, dann haben die unter Zwang stehenden Männer einen erwarteten Merkmalswert, der weit von der durchschnittlichen weiblichen Präferenz entfernt ist. In beiden Fällen wären die indirekten Kosten einer Befruchtung durch ein nicht bevorzugtes Männchen für ein Weibchen hoch, da männliche Nachkommen Gene erben, um Merkmalswerte anzuzeigen, die zufällig oder weit von der durchschnittlichen weiblichen Präferenz entfernt sind. Folglich wäre die indirekte Selektion für die Entwicklung von Resistenz gegen sexuelle Nötigung hoch. Umgekehrt, wenn der männliche Erfolg bei Nötigung und die bevorzugten männlichen Eigenschaftswerte stark korreliert sind, kann es keine indirekte Selektion für die Entwicklung von Resistenzen geben. Männchen, die bevorzugt werden, müssen sich genetisch von Männchen unterscheiden, denen Widerstand geleistet wird, wenn sie versuchen, Kopulationen zu erzwingen, damit sich die Resistenz durch ihre indirekten Vorteile entwickelt. Wir diskutieren die verwandte Idee, dass Widerstand als Vorwand für Weibchen dienen kann, um attraktivere Männchen in §4 . auszuwählene.

Wir argumentieren, dass sich der Widerstand von Frauen gegen sexuelle Nötigung entwickeln kann, um entweder die direkten oder indirekten Kosten für die weibliche Fitness zu reduzieren. Wenn weibliche Resistenzmechanismen die Zwangsbefruchtung stören, ohne die direkten Kosten der erzwungenen Kopulation zu beseitigen, dann entwickelt sich die weibliche Aversion eindeutig durch den indirekten Vorteil, dass männliche Zwangsbefruchtungen die Nachkommen des Weibchens nicht zeugen. Diese Situation wird bei Wasservögeln veranschaulicht.

4. Eine Fallstudie: Sexueller Konflikt und genitale Koevolution bei Wasservögeln

Hier wenden wir den Rahmen für sexuelle Konflikte im weitesten Sinne auf die genitale Koevolution bei Wasservögeln an. Im Gegensatz zu den meisten wirbellosen Arten, die als Fälle sexueller Konflikte untersucht wurden (mit Ausnahme von Drosophila). Weibliches Präferenz- und Widerstandsverhalten werden ebenso deutlich unterschieden wie männliches Darstellungsverhalten und Nötigung. Darüber hinaus haben sowohl männliche als auch weibliche Wasservögel ausgeklügelte Genitalien, die ein starkes und dynamisches Koevolutionsmuster aufweisen [26] (Abbildung 2). Die soziale und anatomische Komplexität von Wasservögeln bietet einen reichen evolutionären Kontext, um die Rolle sexueller Konflikte in der genitalen Koevolution zu untersuchen.

Abbildung 2. Genitale Koevolution bei Wasservögeln. Bei Peking-Enten (Anas Domesticus), bei denen FEPCs häufig sind, haben Männchen einen langen korkenzieherförmigen Phallus und Weibchen eine gewundene Vagina (ein), im Gegensatz zum kurzen Phallus und der einfachen Vagina (B) von Harlekin-Enten (Hystrionicus hystrionicus), in denen FEPCs fehlen. Weitere Beispiele dieser Koevolution werden in Brennan . berichtet et al. [26]. Maßstabsleiste, 2 cm.

Wir überprüfen die Biologie von Wasservögeln und bewerten sowohl die weibliche Verhaltensresistenz gegen FEPCs als auch die genitale Koevolution. Wir argumentieren, dass sich Verhaltens- und anatomische Resistenzen bei weiblichen Wasservögeln durch sexuelle Konflikte im weitesten Sinne entwickelt haben, wobei die Selektion bei den Weibchen eine entscheidende Rolle spielt, um die indirekten Kosten der Zwangsbefruchtung zu vermeiden (die bezahlt werden, wenn unerwünschte Männchen erfolgreich Nachkommen zeugen), anstatt zu screenen die Qualität von männlichen Zwang zur Maximierung des indirekten Nutzens durch qualitativ hochwertigere Nachkommen, wie kürzlich vorgeschlagen wurde [63].

(a) Brutbiologie von Wasservögeln

Paarungsverzerrungen bei Wasservögeln können sowohl durch die Paarungspräferenzen der Weibchen für männliche Merkmale als auch durch die Resistenz der Weibchen gegen männliche Nötigung entstehen. Die meisten Wasservogelarten haben eine Paarbindung mit minimaler väterlicher Beteiligung über die Paarungsverteidigung vor der Inkubation hinaus [64]. Die meisten Wasservögel haben komplexe soziale Interaktionen vor der Paarung, bei denen die Weibchen verschiedene Männchen beurteilen, um ihren Partner zu wählen. Bei vielen wandernden Arten der gemäßigten Klimazone findet die Partnerwahl während des Winters statt und kann Wochen dauern [28]. Das Geschlechterverhältnis in Überwinterungsgruppen ist im Allgemeinen männlich-voreingenommen (Referenzen in [65]), und Weibchen haben reichliche Verhaltensmöglichkeiten für die Partnerwahl. Die sexuelle Selektion durch die weibliche Partnerwahl hat zur Evolution und Diversifizierung von ausgeklügelten männlichen sekundären sexuellen Gefiedern geführt [62,66] und Darstellungen, die ausgeklügelte und funktionell integrierte Bewegungen, abgeleitete Gefiederflecken und Lautäußerungen umfassen, die Gegenstand grundlegender Studien in . waren Tierverhalten [64,67,68]. Sobald das Weibchen ihre Partnerwahl getroffen hat, wandert das Paar zusammen in die Brutgebiete.

Wasservögel gehören zu den wenigen Vogelgruppen, bei denen FEPCs häufig sind. Gepaarte Weibchen können in den Brutgebieten gewalttätigen FEPCs ausgesetzt sein. Der Grad der FEPCs variiert stark zwischen den Arten [29,69,70]. Gruppen von Männchen oder ein einzelnes Männchen werden ein Weibchen im oder aus dem Wasser jagen und unterwerfen, bis sie eine Paarung erreichen können. Männchen, die eine erzwungene Kopulation versuchen, können sowohl Männchen sein, denen es nicht gelungen ist, einen Partner für die Saison zu finden, als auch Männchen, die gepaart sind, deren Partner jedoch bereits Eier ausbrütet [29,71]. Weibliche Wasservögel widerstehen FEPCs stark mit einer Vielzahl von Verhaltensreaktionen, einschließlich stundenlangem Verstecken, langen Flügen, um sich von unerwünschten Männchen zu befreien, und Kämpfen während erzwungener Kopulationen [29,70]. Bei Stockenten (Anas plathyrhynchos), können Weibchen ihre Partner teilweise aufgrund ihrer Fähigkeit, sich gegen FEPCs zu schützen, auswählen [72].

Verhaltensresistenz von Weibchen scheint die Erfolgsrate von FEPCs zu verringern [73], aber bei einigen Arten werden bis zu 40 Prozent aller Kopulationen erzwungen [74]. Die direkten Fitnesskosten für Frauen durch FEPCs sind groß [73]. Weibchen können ihren Sozialpartner und die direkten Vorteile, die er bietet, verlieren – einschließlich der Verteidigung des Nahrungsreviers, des Schutzes und bei einigen Arten auch der elterlichen Fürsorge [29,62]. Bei hohen FEPC-Spiegeln können Frauen sogar ihre aktuellen Reproduktionsbemühungen aufgeben [75,76]. Schließlich können Weibchen von Männchen verletzt oder getötet werden [29]. Von weiblichen Wasservögeln wurde nie berichtet, dass sie Extrapaar-Kopulationen (EPCs) anstreben [70]. Verhaltensresistenz gegen erzwungene Kopulationen ist nahezu universell. Die einzigen Ausnahmen sind einige Fälle, in denen während der Brutzeit des Weibchens erzwungene Kopulationen im Nest auftraten. Unter diesen seltenen Bedingungen wird ein Weibchen ihre Kloake einem anderen Männchen als ihrem Partner präsentieren, anstatt zu riskieren, während eines Kampfes im Nest alle Eier zu zerbrechen [29].

Der Partner des Weibchens kann das Weibchen aktiv verteidigen, indem er die unter Zwang stehenden Männchen jagt oder angreift, sich unmittelbar nach FEPCs mit ihr paaren [29,77] oder sogar das Weibchen verlassen, wenn FEPCs zu häufig sind [78].

(b) Präferenz und Anzeige versus Zwang und Widerstand

Weibliche Wasservögel haben klare Verhaltenspräferenzen für männliche Darstellungsmerkmale, die völlig unterschiedlich und unabhängig von männlichem Zwang sind [73], und männliche Wasservögel zeigen Darstellungen und Zwang in einer kontextabhängigen Weise [70]. Weibliches Widerstands- und Präferenzverhalten sind bei Wasservögeln deutlich ausgeprägt. Weibliche Wasservögel zeigen Partnerpräferenzen, wenn sie die soziale Gelegenheit dazu haben. Folglich zeigen alle Wasservogelarten ein ausgeprägtes Balzverhalten, das sich durch die Handlungen der weiblichen Paarungspräferenz entwickelt hat und eine reiche phylogenetische Strahlung erzeugt [64,67,68]. Darüber hinaus gibt es bei Arten mit sowohl hohen als auch niedrigen Frequenzen von FEPCs und damit mit ausgefeilten und reduzierten Ebenen der männlichen und weiblichen Genitalkomplexität ein ausgeklügeltes Repertoire an multiplen sekundären sexuellen Darstellungen, Gefiedermerkmalen und Lautäußerungen. Zum Beispiel Waldenten (Aix sponsa), Harlekin-Enten (Histrionicus histrionicus) und Büffelköpfe (Bucephala albeola) haben ein ausgeklügeltes sekundäres sexuelles Gefieder und Displays [79–82], aber kleine Penisse, einfache Vaginas und wenige FEPCs [26,69]. Im Gegensatz dazu amerikanische Ruddy Ducks (Oxyura jamaicensis), Schwanzenten (Clangula hyemalis) und Stockenten haben auch ein kunstvolles sekundäres sexuelles Gefieder und Auslagen [80,83,84], haben aber lange Penisse und komplexe Vaginas (siehe §4C) und hohe FEPC-Werte [26,69]. Offensichtlich haben die weibliche Partnerpräferenz und die weibliche Resistenz gegenüber FEPCs bei Wasservögeln eine komplexe und unabhängige evolutionäre Geschichte.

In ähnlicher Weise sind männliche Darstellungen und männlicher Zwang bei Wasservögeln völlig unterschiedlich. Männliche Wasservögel führen ritualisierte Darstellungen durch, um Weibchen als Partner zu erwerben, und nur bei einigen Arten werden FEPCs als alternative Strategie zur Steigerung des männlichen Fortpflanzungserfolgs verwendet. FEPCs werden von Männchen durchgeführt, die keinen Partner gefunden haben, und von Männchen, die zuvor gepaart waren, deren Partner jedoch bereits brütet [70]. Männliche Wasservögel können sowohl Vorführungen als auch Zwang einsetzen, um ihre Fitness zu steigern.

(c) Genitale Koevolution

Männliche Wasservögel haben variable, kunstvolle und vielfältige Genitalien [26,69]. Phalluslänge und Elaboration bei Wasservögeln sind positiv mit FEPCs korreliert, so dass Arten mit gemeinsamen FEPCs auch lange und kunstvolle Phallus haben [26,69]. Daher hat sich die Phallusmorphologie wahrscheinlich durch männlich-männliche Konkurrenz entwickelt [69]. Eine kürzlich durchgeführte experimentelle Studie zeigte, dass der Penis männlicher Wasservögel eine phänotypisch plastische Reaktion auf das soziale Umfeld zeigt, insbesondere auf ein hohes Maß an männlich-männlicher Konkurrenz [85], was die Bedeutung der intrasexuellen Konkurrenz als treibende Kraft hinter der genitalen Evolution in dieser Gruppe weiter unterstützt.

Einige weibliche Wasservögel haben ausgeklügelte Genitalien entwickelt, die aus zwei anatomischen Neuheiten bestehen – Sackgassen am Eingang der Vagina, gefolgt von im Uhrzeigersinn spiralförmigen Spiralen. Diese vaginalen Innovationen scheinen zu funktionieren, um das Ausmaß der Intromission des gegen den Uhrzeigersinn spiralförmigen männlichen Phallus bei fehlender weiblicher Kooperation selektiv zu begrenzen (Abbildung 2) [26]. Diese vaginalen Strukturen verhindern die vollständige Eversion des Penis, aber sie verhindern nicht die Ejakulation, da Männer in der Lage sind, an jedem Punkt entlang des äußeren Spermakanals Sperma vom freiliegenden Ende freizusetzen [27]. Eine phylogenetisch kontrollierte vergleichende Analyse von 16 Wasservogelarten zeigte, dass die vaginale Elaboration positiv mit der Phalluslänge korreliert und dieser koevolutionäre Prozess dynamisch ist [26]. Als Reaktion auf die erhöhte Phalluslänge entwickeln Frauen eine erhöhte Vaginalkomplexität, um die Kontrolle über die Befruchtung zu behalten, was bei Männern weiter selektieren kann, um die Phalluslänge zu erhöhen, um den weiblichen Widerstand zu überwinden und die Vaterschaft zu erlangen. In anderen Abstammungslinien haben sich die männlichen und weiblichen Genitalien gemeinsam entwickelt, um an Größe und Komplexität abzunehmen.

Die männlich-männliche Konkurrenz aufgrund erzwungener Kopulationen war wahrscheinlich der anfängliche Treiber der Selektion auf die Phallusmorphologie, aber die nachfolgende weibliche Reaktion in Form von antagonistischen genitalen Ausarbeitungen hat weiterhin auf die Phallusmorphologie selektiert, was zu SAC in den Genitalien von Wasservögeln führte.

Die Alternative, dass die intersexuelle Selektion in Form der männlichen weiblichen Präferenz der anfängliche Treiber der Selektion auf die Phallusmorphologie war, ist unwahrscheinlich. Die Genitalien bilden sich saisonal zurück und regenerieren sich, und der Phallus ist in den Winter- und frühen Frühlingsmonaten, wenn die meisten Arten soziale Paarbindungen bilden, immer noch stark reduziert [86,87]. Die saisonale Regression des Penis geht einher mit einer drastischen Reduktion der Kloakenmuskulatur und der lymphatischen Maschinerie, die für die Eversion des Phallus erforderlich sind ([87,88], P. Brennan 2008–2012, unveröffentlichte Daten). Obwohl berichtet wird, dass einige kopulationsähnliche Verhaltensweisen während der Paarbindung im Winter auftreten, können diese keine weibliche Bewertung des Phallus beinhalten, da der Phallus zu diesem Zeitpunkt nicht umgestülpt werden kann (P. Brennan, unveröffentlichte Daten). Außerdem wird der Penis innerhalb der Kloake von innen nach außen gehalten und wird nur während der Kopulation, die im Wasser stattfindet, umgestülpt.

(d) Sexueller Konflikt bei Wasservögeln, schmal versus breit

Sexueller Konflikt im engeren Sinne ist ein unvollständiger und ungeeigneter Rahmen für die Analyse der genitalen Koevolution aufgrund sexueller Konflikte bei Wasservögeln. Der sexuelle Konfliktmechanismus im engeren Sinne geht davon aus, dass sich der weibliche Widerstand entwickelt hat, um die direkten Kosten von Zwang zu reduzieren, aber der weibliche Verhaltenswiderstand bei Wasservögeln erhöht wahrscheinlich die direkten Kosten, die sie zahlt, weil die Männer ihre Belästigung weiter erhöhen [63,73]. Darüber hinaus gibt es keine Evidenz dafür, dass koevolvierte genitale Resistenzmechanismen die direkten Kosten von Zwang reduzieren. Koevolvierte Vaginalmorphologien scheinen die postkooperativen direkten Kosten der erzwungenen Kopulationen, einschließlich der Exposition gegenüber Parasiten, potenzieller chemischer Manipulation oder Schädigung des Eileiters, nicht zu beseitigen, weil die Männchen ihren Penis umstülpen und in das Weibchen ejakulieren [27], obwohl diese direkten Kosten kann reduziert werden, wenn Weibchen Ejakulate ausstoßen können, die näher am Kloakeneingang abgelegt werden. Verhaltensresistenz gegen FEPCs wurde als ein Mechanismus vorgeschlagen, durch den Frauen die direkten Vorteile eines Partners erhalten, indem sie ihm seine Vaterschaft versichern [62,70]. Allerdings können Männchen Weibchen verlassen, wenn FEPCs häufig sind [29,62], Verhaltensresistenz ist oft erfolglos, wobei bis zu 40 Prozent aller beobachteten Kopulationen bei einigen Arten FEPCs sind [89] und der Partner des Weibchens kann kryptische Genitalmechanismen nicht beurteilen die das Weibchen nutzen kann, um seine Vaterschaft zu schützen [63]. Somit kann die genitale Koevolution bei Wasservögeln nicht allein durch direkte Selektion erklärt werden.

Unter unserem vorgeschlagenen breiten Rahmen für sexuelle Konflikte entwickeln sich komplexe weibliche Genitalien durch Selektion, um sie zu begrenzen indirekt Kosten von Zwangskopulationen, indem es den Weibchen ermöglicht wird, den Befruchtungserfolg von FEPCs zu reduzieren. Vorhandene Beweise deuten darauf hin, dass die anatomischen Neuerungen in den Genitalien weiblicher Wasservögel die Wahrscheinlichkeit einer Befruchtung durch erzwungene Kopulationen verringern [26]. Weil diese koevolvierten weiblichen Genitalanatomien zu funktionieren scheinen, um zu wirken welcher Männchen werden die Nachkommen zeugen, diese Klasse koevolvierter weiblicher Strategien kann sich nicht allein durch direkte Selektion entwickeln. Wenn indirekte Kosten von Nötigung unwichtig sind, wie es die enge Sichtweise sexueller Konflikte nahelegt, dann würden wir nicht erwarten, dass sich Weibchen entwickeln, um zu kontrollieren, welche Männchen ihre Nachkommen zeugen. Bei Wasservogelarten mit häufigen FEPCs scheinen die Weibchen jedoch eine post-kopulatorische Wahl gegen die Zwangsmännchen auszuüben. Vorhandene genetische Beweise zeigen, dass der Befruchtungserfolg von FEPCs signifikant geringer ist als die Häufigkeit, mit der FEPCs bei allen vier Wasservogelarten auftreten, für die Vaterschaftsdaten vorliegen. In der Rossgans (CHenne Rossii) und kleinere Schneegans (Chen caerulescens) machten FEPCs 33 bzw. 38 Prozent aller erfolgreichen Kopulationen aus, aber sie führen nur zu 2–5% der Jungen, obwohl die meisten FEPCs während der Legeperiode auftraten [90]. Bei wildlebenden Stockenten, bei denen bis zu 40 Prozent der beobachteten Kopulationen erzwungene Kopulationen sein können [74], wurden nur 3 Prozent der Nachkommen durch „Extra-Paar“-Kopulationen [91] produziert, und sogar unter Bedingungen in Gefangenschaft, bei denen die Weibchen weniger leistungsfähig sind um FEPCs zu entkommen, wurden nur 6–11% der Nachkommen von männlichen Zwangskopulationen gezeugt [91]. In wilden Gadwalls (Anas strepera), sind erzwungene Kopulationen relativ häufig [92], aber nur 4 Prozent der Nachkommen wurden von EPCs gezeugt [93]. Es ist unwahrscheinlich, dass Kopulationen innerhalb eines Paares in diesen Studien signifikant unterbewertet werden, da die Kopulation innerhalb eines Paares bei Wasservögeln mit auffälligem Verhalten vor und nach der Kopulation verbunden ist [64,67,68]. Darüber hinaus haben mehrere Studien Unterstützung für die Hypothese gefunden, dass Männchen, die FEPCs durchführen, versuchen, ihre Vaterschaftschancen zu erhöhen, indem sie FEPCs an Weibchen in der Lege- und Vorlegephase richten (Gefangenschaftsstudien: [91,94], Feldstudien: [78]) und durch das Timing der FEPCs auf die Morgenstunden, sobald die Weibchen ihr Nest verlassen, wenn Spermien eine höhere Chance haben, Spermien zu verdrängen, die zuvor in ihrem Eileiter gespeichert wurden [95]. Diese Studien weisen darauf hin, dass FEPCs viel weniger erfolgreich sind als Kopulationen innerhalb von Paaren, trotz ihrer hohen Häufigkeit des Auftretens und der Verhaltensstrategien, die von Männchen zur Zwangskupplung verwendet werden, um ihren Erfolg zu steigern. Ein großer Unterschied zwischen Wasservögeln und anderen Vögeln besteht darin, dass letztere keinen Penis haben und daher keine Zwangsbefruchtung möglich ist. Im Gegensatz zu Wasservögeln sind freiwillige EPCs bei anderen Vögeln wahrscheinlich selten (oder sehr schwer zu erkennen [96,97]), und es wird häufiger über Extrapaar-Fertilisationen (EPFs) berichtet als erwartet, da EPCs selten sind bei sozial monogamen Arten beobachtet (11–18% EPF-Rate [98]). Das heißt, bei den meisten Vögeln werden wahrscheinlich nur wenige freiwillige EPCs sehr erfolgreich bei der Produktion von EPFs sein, während bei den Enten viele erzwungene Kopulationen erforderlich sind, um eine kleine Menge an EPFs zu produzieren.

Ein geringer Befruchtungserfolg von FEPCs kann resultieren, wenn der Partner des Weibchens in der Lage ist, FEPCs-Männchen durch postkopulativen Wettbewerb erfolgreich zu übertreffen. Der Partner des Weibchens kopuliert oft sofort mit ihr, nachdem FEPCs stattgefunden haben. Diesen Kopulationen fehlt in der Regel jegliche prä-kopulatorische Darstellung und sie werden daher als erzwungene innerhalb-paare Kopulationen (FPCs) bezeichnet [71]. Wenn jedoch gepaarte Wasservogelmännchen ihre Vaterschaft vollständig wiederherstellen könnten, müssten die Weibchen keine komplexen Vaginas entwickeln. Die Tatsache, dass sie dies tun, legt nahe, dass sie eine wichtige Rolle bei der Bestimmung des Ergebnisses der Befruchtung spielen (siehe [99] zur Diskussion dieser Art der weiblichen Kontrolle).

Der weibliche Verhaltens- und Genitalwiderstand bei Wasservögeln lässt sich am besten so erklären, dass er sich im weitesten Sinne durch sexuelle Konflikte entwickelt hat, da die Weibchen versuchen, die indirekten Kosten männlicher Nötigung zu minimieren und ihre eigene Kontrolle über die Befruchtung wiederzuerlangen. Die Evolution komplexer Genitalien bei Wasservögeln ist wahrscheinlich das Ergebnis einer antagonistischen Koevolution durch sexuelle Konflikte im weiteren Sinne. Der ausgeklügelte männliche Phallus hat sich wahrscheinlich als Reaktion auf den intrasexuellen Wettbewerb entwickelt, um bei der Zwangsbefruchtung erfolgreich zu sein. Da Weibchen nicht alle FEPCs durch ihr Verhalten verhindern können, haben sich komplexe Vaginalstrukturen bei weiblichen Wasservögeln entwickelt, um den Befruchtungserfolg von FEPCs zu verringern, indem die vollständige Eversion des männlichen Penis in die Vagina eingeschränkt wird [26] und somit die indirekten Fitnesskosten, unter denen die Weibchen leiden, gesenkt werden Nachkommen, die von nicht bevorzugten Männchen gezeugt wurden. Diese indirekten Kosten wurden bei Stockenten in Gefangenschaft nachgewiesen, bei denen sowohl die Lebensfähigkeit der Nachkommen als auch die weibliche Fruchtbarkeit verringert sind, wenn die Weibchen sich nicht mit den von ihnen bevorzugten Männchen fortpflanzen dürfen [100], was die Bedeutung der Wahl bei der Erhöhung des indirekten Nutzens für die Weibchen weiter untermauert .

(e) Widerstand als Sichtschutz ist bei Wasservögeln nicht praktikabel

Eine große Anzahl von Literatur hat sich darauf konzentriert, ob sich weiblicher Widerstand als Folge eines sexuellen Konflikts oder als eine Form der weiblichen Wahl für überlegene Partner entwickelt (auch bekannt als „Widerstand als Schutzschild“ oder „Widerstand als Wahl“) [50,101–103 ]. Nach dieser Hypothese wird ein offener weiblicher Widerstand sicherstellen, dass ein Weibchen nur mit dominanten Männchen kopuliert, die am besten in der Lage sind, den weiblichen Widerstand zu überwinden männliche Nachkommen [50,101–103]. Es wurde angenommen, dass diese Art des Screenings während präkopulativer Kämpfe und während und/oder nach der Kopulation über kryptische weibliche Wahlmechanismen stattfindet [50]. Das Hauptargument gegen die Widerstands-als-Screening-Hypothese ist, dass die Höhe der direkten Kosten, die Männern durch Zwangsmaßnahmen auferlegt werden, viel größer sein kann als die potenzielle indirekte Leistung, die Frauen daraus ziehen können [56], aber dieses Problem ist noch lange nicht gelöst . Wenn beispielsweise der indirekte Nutzen stark genug ist, können Frauen Präferenzen für Männer entwickeln, die ihnen körperlich schaden, was eher zu Übereinstimmung (oder Vorteilen des Widerstands) als zu Konflikten führt [10].

Aber was sind die selektiven Vorteile des weiblichen Widerstands? Bisher wurde diese Frage entweder im Hinblick auf die indirekte Fitness beantwortet Leistungen des Zwanges zur Paarung (d. h. Widerstand als Vorwand) oder im Hinblick auf die reduzierten direkten Kosten ungewollter Kopulation, wie sie von sexuellen Konflikten im engeren Sinne vorgeschlagen werden [50,56,101-103]. Das Problem ist, dass dies keine sich gegenseitig ausschließenden Hypothesen sind. Selbst wenn der Widerstand es den Weibchen ermöglicht, die direkten Kosten von Zwang zu vermeiden, könnten Weibchen immer noch Söhne zeugen, die besser darin sind, Kopulationen zu erzwingen, wenn der Widerstand nur bei den Männchen mit dem stärksten Zwang fehlschlägt oder wenn die Weibchen schließlich aufhören, den Männchen mit dem stärksten Zwang zu widerstehen. Die Frage ist jedoch, ob der potenzielle indirekte Nutzen signifikant genug sein könnte, um Fahrt die Entwicklung der weiblichen Resistenz, und dies ist ein umstrittenes Thema [56] geblieben, obwohl die Möglichkeit besteht, dass Resistenzen tatsächlich funktionieren können, um die Männchen zu verhindern, die weniger in der Lage sind, Weibchen zur Paarung zu zwingen.

Wir argumentieren, dass sich weiblicher Widerstand durch sexuelle Konflikte im weitesten Sinne entwickelt, um die direkte und indirekte Fitnesskosten des Zwanges, während sich beim Widerstand als Abschirmung der Widerstand entwickelt, um die indirekte Fitnessvorteile von Zwang. Im Gegensatz zu den oben genannten schließen sich diese beiden Hypothesen gegenseitig aus und sind daher überprüfbar [35]. Weiblicher Widerstand ist möglicherweise nicht perfekt. Trotz der besten Bemühungen eines Weibchens um Widerstand können Männchen sie überwältigen und erfolgreich Nachkommen zeugen. Nachkommen erfolgreicher Zwangsmännchen sind möglicherweise besser im Zwang als andere Männchen in der Population. Die Frage ist jedoch, ob es dem Weibchen besser gegangen wäre, wenn es den Vater seiner Nachkommen frei hätte wählen können [104], und es gibt immer mehr Hinweise darauf, dass dies tatsächlich der Fall ist.

Bei Stockenten wurde gezeigt, dass die Lebensfähigkeit von Nachkommen, die als Ergebnis der Weibchenwahl erzeugt wurden, höher ist als Nachkommen, die erzeugt wurden, wenn Weibchen mit einem nicht bevorzugten Männchen gepaart wurden [100]. Neuere Studien haben begonnen, sich mit der Frage zu befassen, ob die negativen Fitnesseffekte von Zwang und Belästigung generationenübergreifende Effekte umfassen können, wobei die Nachkommen, die von Frauen als Ergebnis von Zwangsbegegnungen hervorgebracht werden, noch niedrigere Fitnessmaße aufweisen können [105,106], was weiter darauf hindeutet, dass Zwangsbegegnungen kann sowohl die direkte als auch die indirekte Fitness negativ beeinflussen.

Adler [63] schlug vor, dass sich die Resistenz der Weibchen bei Wasservögeln entwickelt hat, um die männliche Qualität zu überprüfen, und dass Weibchen indirekte Vorteile erhalten, indem sie die Vaterschaft auf manipulativere Männchen (diejenigen, die bei Zwang erfolgreich sein können) voreinziehen. Die Naturgeschichte von Wasservögeln und die Daten zu den Paarungssystemen von Wasservögeln weisen darauf hin, dass es unwahrscheinlich ist, dass sich weibliche Resistenzen als eine Form der Wahl bei Wasservögeln entwickelt haben.

Erstens werden die direkten Kosten des Widerstands proportional zu den indirekten Vorteilen des Widerstands steigen, wenn es einen direkten Wettbewerb zwischen den Männchen gibt, um bei sexueller Nötigung erfolgreich zu sein, da Männchen, die erfolgreicher darin sind, Kopulationen zu erzwingen, den Weibchen, die sie erzwingen, unweigerlich höhere direkte Kosten auferlegen werden . Wie für die ursprüngliche Formulierung von Zahavis Handicap-Prinzip gezeigt wurde, gibt es erhebliche Hindernisse für die Evolution, wenn der Nutzen direkt proportional zu den Kosten ist [107, 108].

Darüber hinaus wird der potenzielle indirekte Nutzen der Erzeugung männlicher Nachkommen, die die Paarung besser erzwingen können, um die Hälfte reduziert, da die Hälfte der Nachkommen Weibchen sind, die dann den gleichen direkten Kosten des Zwanges ausgesetzt sind [109]. Bei Wasservögeln mit hohen FEPC-Raten, für die genetische Daten vorliegen, ist der Anteil der Nachkommen, die aufgrund von FEPCs gezeugt werden, sehr gering (2–5% der zuvor überprüften Daten) [74,91,92], so dass ein indirekter Nutzen wahrscheinlich ist extrem klein sein, vor allem im Vergleich zu anderen Söhnen, die sexuell attraktive Merkmale des bevorzugten Partners geerbt haben, die wahrscheinlich die Hälfte der verbleibenden 95–98 % aller Nachkommen ausmachen. Der verschwindend geringe Prozentsatz männlicher Nachkommen, die durch Zwangspaarungen hervorgebracht werden (1–2,5%), wird die erheblichen direkten Kosten der Belästigung durch Männchen, die selbst die Kopulation besser erzwingen können, wahrscheinlich nicht kompensieren.

Ein früherer Gutachter schlug vor, dass genetische Daten, die die geringe Erfolgsrate von FEPCs dokumentieren, ein guter Beweis für eine starke Selektion auf den indirekten Nutzen von sexueller Nötigung für Frauen sind, da nur wenige männliche Männer als gut genug gelten, um die weibliche Resistenz zu umgehen. Damit dies der Fall ist, müssten die weiblichen Präferenzen und die Resistenz gleichzeitig optimiert werden, um den indirekten Nutzen der Intrapair- und der erzwungenen Extrapair-Befruchtung zu maximieren. Erzwingende Männchen haben im Vergleich zu anderen Kopulationen eine Erfolgsrate von nur 2–5%. Dieser unterschiedliche Erfolg stellt eine starke intrasexuelle Selektion auf männlichen Zwang dar, die genau die Quelle der Selektion in unserem vorgeschlagenen Mechanismus für SAC durch sexuelle Konflikte im weitesten Sinne ist. Damit sich die weibliche Resistenz jedoch tatsächlich durch den indirekten Nutzen von Zwang entwickelt, müsste sie über alle Kopulationen hinweg eine Erfolgsrate von 2–5% der FEPCs durchlaufen. Angesichts der relativen Schwächen des indirekten Nutzens ist es sehr unwahrscheinlich, dass der indirekte Nutzen der Resistenz bei einigen wenigen Prozent der Jungen wichtiger ist als der indirekte Nutzen der Wiederbehauptung der weiblichen Wahl, der von 95–98 % der Nachkommen ausgeht.

Schließlich zeigen weibliche Wasservögel eine unabhängige Partnerwahl und ein erzwungenes Verhalten und eine erzwungene Kopulationsresistenz. Bei einer Spezies mit Partnerwahl entwickelt sich Resistenz als Schutzschild nur dann, wenn die Männchen, die die Weibchen erfolgreich erzwingen, sich von den Männchen unterscheiden, die die Weibchen bevorzugen. Unter Gefangenschaft ändern weibliche Stockenten ihre Empfänglichkeit für FEPCs jedoch nicht gemäß den Merkmalen des erzwingenden Männchens [73]. Dieses Thema wirft ein neues Problem auf, da männliche sekundäre sexuelle Merkmale häufig als Indikatoren für Qualität oder Zustand angenommen werden, und hohe Qualität und Zustand werden oft positiv mit körperlicher Dominanz und Erfolg bei Nötigung in Verbindung gebracht. Erzwingende männliche Enten können entweder nicht bevorzugte Merkmalswerte oder zufällige Merkmalswerte aufweisen, da sich der Schutz vor einer Befruchtung durch erzwungene Kopulation nur entwickeln kann, wenn sich erfolgreich erzwingende Männchen von den Männchen unterscheiden, die die Weibchen bevorzugen. Wenn die Displays also überhaupt Informationen übermitteln, können sie nicht dieselben Dimensionen von Qualität oder Wettbewerbsfähigkeit vermitteln, die Vorteile bei sexueller Nötigung darstellen.

5. Ist die Anwendung eines breiten Rahmens sinnvoll oder praktisch?

Die enge Sicht auf sexuelle Konflikte sollte ursprünglich sexuelle Konflikte in den breiteren Kontext der sexuellen Selektion stellen [6] und diente dazu, die Kritik zu zerstreuen, dass sexuelle Konflikte nichts Neues seien, weil wir immer gewusst hatten, dass die evolutionären Interessen der Geschlechter unterschiedlich sind [103]. Sowohl bei sexueller Selektion als auch bei Konflikten breiten sich männliche Merkmale aus, weil sie dem Träger einen Fitnessvorteil verschaffen. Der Unterschied zwischen sexuellem Konflikt und sexueller Selektion besteht jedoch darin, dass sexuelle Konflikte aus einer sexuell antagonistischen Selektion zwischen interagierenden männlichen und weiblichen Phänotypen resultieren [5].

Die Betonung der Vermeidung direkter Kosten der Partnerwahl im engeren Sinne des Modells des sexuellen Konflikts und der Vertreibung entsprach einigen der bekanntesten Konfliktbeispiele, darunter Drosophila und Bettwanzen (Familie Cimicidae), wo Paarung an sich ist für Weibchen kostspielig und die Kosten steigen bei mehrfacher Verpaarung aufgrund des zugefügten Schadens durch das Männchen schnell an [4]. Bei Arten, bei denen die Weibchenwahl nie dokumentiert wurde (z um anzuerkennen, dass dies immer noch kein Beweis für den Vertreibungsmechanismus ist). Bei den Arten jedoch, bei denen männliche Ausprägungen vorhanden sind, sind weibliche Wahl, männlicher Zwang und weiblicher Widerstand vorhanden und unterschiedliche, beobachtbare biologische Phänomene, wie z Drosophila, Wasservögel, viele Säugetiere (einschließlich Menschen) und vielleicht sogar einige Wasserläufer – sowohl die direkte als auch die indirekte Selektion sind wahrscheinlich wichtig für die Bestimmung der weiblichen Fitness. Um die Evolution dieser Organismen zu verstehen, muss der weite Sinn des sexuellen Konflikts explizit angenommen werden, der sowohl direkte als auch direkte und indirekte Fitnessvorteile für Frauen und definiert Präferenzen im Unterschied zu Widerstand und Darstellungsmerkmale im Unterschied zu Zwang. Dementsprechend kann SAC auftreten, wenn Frauen Eigenschaften entwickeln, um entweder die direkten oder indirekten Fitnesskosten männlicher sexueller Nötigung zu minimieren.

Der schwierige Teil bei der Umsetzung dieses breiten Rahmens besteht darin, dass er ein tiefgreifendes Verständnis der indirekten Selektion erfordert, etwas, das wir selbst bei den weiter entwickelten Modellen der sexuellen Selektion noch nicht erreicht haben. Wie Wasservögel jedoch vermuten lassen, bietet die Entwicklung genitaler Mechanismen der weiblichen Resistenz durch indirekte Vorteile der Vaterschaftskontrolle eine neue Datenquelle über die Wahrscheinlichkeit einer indirekten Selektion selbst. Studien zur sexuellen Selektion und sexuellen Konflikten werden sich überschneiden, um die verhaltens- und morphologischen Komplexitäten zu verstehen, die wir in der Natur sehen, da es bei sexuellen Konflikten um die besonderen evolutionären Interaktionen geht, die auftreten, wenn die Prozesse der intrasexuellen und intersexuellen Selektion aufeinandertreffen.

6. Fazit

Bei Arten, bei denen die Weibchen eine positive Partnerwahl ausüben, kann sich der weibliche Widerstand durch sexuelle Konflikte im weitesten Sinne entwickeln, um die direkten und indirekten Kosten von Zwang zu reduzieren. Wenn Frauen physisch nicht in der Lage sind, männliche sexuelle Nötigung zu verhindern, wird es eine Selektion nach kopulativen und postkopulativen anatomischen und physiologischen Mechanismen der weiblichen Diskriminierung geben, die es Frauen ermöglichen, die Kontrolle über die Vaterschaft zu behalten, um ihre Wahl zu bestätigen. Diese evolutionären Reaktionen können die Bühne für ein evolutionäres Wettrüsten zwischen den Geschlechtern bereiten.

Eine Unterscheidung zwischen weiblichem Widerstand als Wahl und weiblichem Widerstand als Konflikt ist mit einem engen Rahmen sexueller Konflikte, der nur die direkten Kosten ungewollter Kopulationen für Frauen berücksichtigt, nicht möglich, aber mit einem breiten Blick auf sexuelle Konflikte möglich. Wir schlagen vor: (i) dass die Berücksichtigung der Identität des Mannes im Mittelpunkt des Konflikts steht, (ii) dass die meisten Merkmale, die an sexuell antagonistischen Rassen beteiligt sind, das Ergebnis einer männlich-männlichen Konkurrenz und nicht einer sensorischen Voreingenommenheit sind und (iii) dass weiblicher Widerstand evolutionär unabhängig von weiblicher Präferenz ist. Dieser breite Rahmen zur Untersuchung sexueller Konflikte ermöglicht es uns, Merkmale zu erklären, die zuvor von Konflikten ausgeschlossen waren, wie die Entwicklung weiblicher postkopulativer Merkmale, die nur dazu dienen, den Befruchtungserfolg des Mannes zu verringern, anstatt die direkten Kosten für die Weibchen zu minimieren. Die Betrachtung, wie die männliche Identität den Ausgang sexueller Konflikte durch direkte und indirekte Vorteile beeinflusst, ist von zentraler Bedeutung für das Verständnis von Konflikten, und die meisten Studien zu Konfliktinteraktionen würden von dieser Ergänzung profitieren. Wir argumentieren auch, dass das Versäumnis, Resistenz und Wahl zu unterscheiden, ein vollständiges Verständnis der evolutionären Prozesse verhindert hat, die das weibliche Verhalten beeinflussen, insbesondere bei Arten, bei denen Weibchen beide exprimieren.

Wir vermuten, dass die Evolution komplexer Genitalien bei Wasservögeln das Ergebnis von SAC durch sexuellen Konflikt im weitesten Sinne ist. Der ausgeklügelte männliche Phallus hat sich wahrscheinlich als Reaktion auf den intrasexuellen Wettbewerb entwickelt, um bei der erzwungenen Kopulation erfolgreich zu sein. Da Weibchen nicht alle FEPCs durch ihr Verhalten verhindern können, haben sich komplexe Vaginalstrukturen bei weiblichen Wasservögeln entwickelt, um den Befruchtungserfolg von FEPCs zu verringern, indem sie die Eversion des Phallus während der Kopulation verhindern und die indirekten Fitnesskosten senken, die das Weibchen erleiden wird, wenn ihre Nachkommen von nicht- bevorzugte Männchen.


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