Einen ehrlichen Indikator für die intrasexuelle Selektion herausfinden

Extravagante männliche Merkmale wie der Pfauenschwanz könnten von den Weibchen als Indikatoren für die Überlebensfähigkeit des Männchens trotz seiner Behinderung genutzt werden (Zahavi 1975, 1977 Evans 1991). Diese "Handicap-Hypothese" wurde von Hamilton und Zuk (1982) erweitert, die darauf hindeuten, dass Weibchen die Resistenz eines Männchens gegen Parasiten auch anhand der Helligkeit oder Ausführlichkeit seiner epigamischen Farben oder Erscheinungsformen beurteilen könnten. In einigen Fällen scheinen sich Männchen entwickelt zu haben, um bereits bestehende sensorische Vorurteile von Weibchen auszunutzen (Andersson 1994). Einige männliche Insekten nutzen beispielsweise Düfte von Fruchtnahrungsmitteln als Pheromone, die Weibchen anlocken. Ebenso scheinen sich die Rufe männlicher Tungara-Frösche als Reaktion auf sensorische Verzerrungen weiblicher Frösche entwickelt zu haben (Ryan 1990 Ryan und Keddy-Hector 1992 Ryan und Rand 1990 Ryan et al. 1990). Eine solche "sensorische Ausbeutung" deutet darauf hin, dass sich die Paarungspräferenzen der Frau ohne sexuelle Selektion und auf eine Weise entwickeln können, die nicht unbedingt die weibliche Fitness verbessert. So gesehen nutzen Männchen evolutionär den eingebauten Sinnestrieb der Weibchen aus und steigern so ihre eigene Fitness, aber nicht unbedingt die der Weibchen. Eine solche weibliche "Wahl" ohne einen Fitnessvorteil für die Weibchen würde wahrscheinlich nicht Bestand haben, wenn die natürliche Selektion auf Variationen in der weiblichen "Präferenz" beruhen könnte.

Alternative Paarungstaktiken gibt es sowohl für Weibchen als auch für Männchen. Männchen können ihren Fortpflanzungserfolg oft durch extrapaarige Kopulationen steigern. Ein Weibchen, das mit einem durchschnittlichen oder minderwertigen Männchen verpaart ist, kann die Fitness seiner Nachkommen erhöhen, indem es mit dem Sperma eines überlegenen Männchens imprägniert wird (solche "gestohlene Kopulationen" ermöglichen es dem Weibchen, attraktivere Söhne zu zeugen, als sie es sonst tun würde, aber weil ihr männlicher Partner wurde betrogen, seine Fitness ist stark reduziert - dies hat zur Entwicklung von Eifersucht bei Männern geführt). Eine weitere interessante alternative Paarungstaktik sind Satellitenmännchen. Bei Grillen und Fröschen rufen Männchen, um Partner anzuziehen, und Weibchen werden durch die Merkmale ihrer Rufe von überlegenen Männchen angezogen. Aber das Rufen kann gefährlich sein, weil es auch Parasiten und Raubtiere anzieht. Sogenannte "Satelliten"-Männchen rufen nicht, sondern stellen sich um rufende Männchen herum und fangen Weibchen ab, die zur Paarung kommen. Eine weitere männliche alternative Paarungstaktik sind sogenannte "Turnschuhe", die Weibchen nachahmen, um keine Aggression normaler Männchen zu erregen - solche Turnschuhe erhalten Kopulationen, wenn die echten Männchen nicht zuschauen.

Sexuelle Dimorphismen erfüllen manchmal noch eine andere ökologische Funktion, indem sie Nischenüberlappungen und Konkurrenz zwischen den Geschlechtern reduzieren. Bei bestimmten Inselechsen (Schoener 1967, 1968a) und einigen Vögeln (Selander 1966) korrelieren starke Geschlechtsdimorphismen im Fressapparat (Kiefer bzw. Schnäbel) mit einer unterschiedlichen Nutzung der Nahrungsressourcen.

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Siehe auch Casper Hewetts Theorie der sexuellen Selektion

Frauen sind “wählerisch” Männer sind es nicht

Die obige Aussage ist eine grobe Verallgemeinerung, aber biologisch trifft sie tendenziell auf die meisten Arten zu, die sich sexuell fortpflanzen, unabhängig davon, ob sie sich mit innerer oder äußerer Befruchtung fortpflanzen. Warum ist dies der Fall? Im Allgemeinen investieren Weibchen mehr in den Nachwuchs als ein Männchen, und sie hat eine begrenzte Anzahl von Eiern im Vergleich zu praktisch unbegrenzten Spermien bei einem Männchen. Wenn sich ein Weibchen mit einem Männchen von schlechter genetischer Qualität paart und ihre Nachkommen dadurch nicht überleben, hat sie viel Energie und Ressourcen verschwendet und ist am Ende mit nichts geworden. Aber ein Männchen kann sich mit praktisch unbegrenzter Anzahl von Weibchen mit geringem Energie- oder Ressourcenverlust paaren, unabhängig davon, wie erfolgreich diese Nachkommen sein mögen. Mit anderen Worten, Eier sind „teuer“ und Spermien sind „billig“. So maximiert ein Weibchen im Allgemeinen seinen Fortpflanzungserfolg, indem es sich mit dem „besten“ Männchen paart, während ein Männchen im Allgemeinen seinen Fortpflanzungserfolg maximiert, indem es sich mit so vielen Weibchen wie möglich paart.

Jede Situation, in der ein Geschlecht (oder beide Geschlechter) bestimmte Individuen zur Paarung auswählen, führt zu einem Phänomen namens sexuelle Selektion. Sexuelle Selektion ist eine Art der natürlichen Selektion, bei der ein Geschlecht bestimmte Merkmale bei Individuen des anderen Geschlechts bevorzugt, was zu einem erhöhten Fortpflanzungserfolg von Individuen mit diesem bestimmten Merkmal führt.

Da die Weibchen der meisten sich sexuell fortpflanzenden Arten „wählerisch“ sind, sind Weibchen oft das Geschlecht, das die Merkmale der Männchen sexuell auswählt. Infolgedessen konkurrieren Männchen miteinander um den Zugang zu Weibchen und/oder veranlassen ein bestimmtes Weibchen, sich mit ihm zu paaren. Als Ergebnis dieses Wettbewerbs führt die sexuelle Selektion oft zu Sexualdimorphismusoder deutliche Unterschiede in Größe oder Aussehen zwischen Männchen und Weibchen. Diese Unterschiede in Größe oder Aussehen nennt man sekundäre Geschlechtsmerkmale, übertriebene oder auffällige Merkmale, die mit Paarungsverhalten und Fortpflanzungserfolg verbunden sind. Beispiele sind Brüste, auffällige Schwänze und Kopfbedeckungen und verrücktere Merkmale wie die Länge der Augenstiele bei Stielaugenfliegen.

Stielaugenfliegen haben Augen am Ende langer Stiele und konkurrieren um Partner, indem sie den Abstand zwischen ihren Augen messen.Es gibt Beweise dafür, dass eine breitere Augenplatzierung in diesen männlichen Konkurrenzkämpfen gewinnt. (Bildnachweis: Jojo Cruzado – Stielaugenfliege, CC BY 2.0, https://commons.wikimedia.org/w/index.php?curid=39304119)

Sexueller Dimorphismus kann bei Männern zu spezifischen Verhaltensweisen führen, die ihren Fortpflanzungserfolg erhöhen. In beiden Fällen wird beim Auffinden, Anziehen und Paaren des Sexualpartners viel Energie aufgewendet.

Konkurrenz zwischen den Männchen tritt auf, unabhängig davon, ob sich die Arten durch innere oder äußere Befruchtung paaren. Bei Arten, die sich durch innere Befruchtung paaren, ist es ziemlich offensichtlich, dass sich nicht mehrere Männchen gleichzeitig mit einem Weibchen paaren können und daher miteinander konkurrieren müssen. Bei Arten, die sich durch äußere Befruchtung paaren, kontrolliert das Weibchen, wie und wann die Eier freigesetzt werden, und daher müssen die Männchen um den Zugang zu ihren Eiern außerhalb ihres Körpers konkurrieren.

Die Grenzen sexueller Konflikte im engeren Sinne: Neue Erkenntnisse aus der Wasservogelbiologie

Sexuelle Konflikte treten auf, wenn sich die evolutionären Interessen der Geschlechter unterscheiden, und sie gelten im Allgemeinen für Entscheidungen über Paarung, Befruchtung und elterliche Investitionen. In letzter Zeit hat sich eine engere Sichtweise auf sexuelle Konflikte herausgebildet, bei der die direkte Selektion auf Weibchen zur Vermeidung männlicher Kosten während der Paarung als das Unterscheidungsmerkmal von Konflikten angesehen wird, während die indirekte Selektion als vernachlässigbar angesehen wird. Aus dieser Sicht wird die intersexuelle Selektion durch sensorische Voreingenommenheit als der relevanteste Mechanismus angesehen, durch den sich männliche Eigenschaften entwickeln, die Frauen schaden, wobei eine antagonistische Koevolution zwischen weiblichen Vorlieben und männlicher Manipulation folgt. In diesem engeren Rahmen wurden weibliche Präferenz und Widerstand synonymisiert, da beides zu einer Paarungsvoreingenommenheit führt, und ebenso werden männliche Zurschaustellung und Zwang nicht unterschieden. Unsere jüngsten Arbeiten zur Genitalevolution bei Wasservögeln haben Probleme mit diesem Ansatz aufgezeigt. Bei Wasservögeln sind Präferenz und Resistenz unterschiedliche Komponenten des weiblichen Phänotyps, und Präsentation und Zwang sind unabhängige männliche Strategien. Die Präferenz der Weibchen für männliche Darstellungen führt zur Partnerwahl, während erzwungene Kopulationen durch nicht bevorzugte Männchen zu Widerstand führen, um diese Männchen daran zu hindern, Paarungen und Befruchtungen zu erzielen. Genitale Ausarbeitungen bei weiblichen Wasservögeln scheinen die weibliche Präferenz zu verstärken, die indirekten Vorteile der Wahl zu erhalten, anstatt die direkten Kosten der erzwungenen Paarung zu reduzieren. Wir schlagen eine Rückkehr zu einer breiteren Sichtweise des Konflikts vor, bei der indirekte Selektion und intrasexuelle Selektion als wichtig für die Entwicklung von Konflikten angesehen werden.

1. Einleitung

Parker [1] schlug formell das Konzept des sexuellen Konflikts vor, um die gegensätzlichen evolutionären Kräfte zu beschreiben, die durch die unterschiedlichen Interessen von Individuen unterschiedlichen Geschlechts geschaffen wurden. Diese ursprünglich weit gefasste Definition umfasst ein breites Spektrum potenzieller Konflikte in Bezug auf Paarung, Befruchtung, reproduktive Investitionen und elterliche Fürsorge [1]. Die evolutionären Folgen von Konflikten können theoretisch ein breites Spektrum von Ergebnissen umfassen, wie Artbildung [2,3], Aussterben [4], latenter Konflikt ohne beobachtbare Auswirkungen [5] und unter Umständen ein dynamisches koevolutionäres Wettrüsten zwischen den Geschlechtern, genannt sexuell antagonistische Koevolution (SAC) [4,6–8]. Wenn SAC auftritt, wählen abgeleitete Charakterzustände, die die sexuellen Interessen des einen Geschlechts fördern, abgeleitete Charakterzustände des anderen Geschlechts aus, die ihre Fähigkeit zur Konfliktbewältigung erhöhen.

Im Zuge der Entwicklung des theoretischen Rahmens des sexuellen Konflikts wurde eine engere Sicht des sexuellen Konflikts vorgeschlagen, um ihn von der traditionellen sexuellen Selektion zu unterscheiden. Wir bezeichnen sexuelle Konflikte im engeren Sinne als die Ansicht, dass Selektion nur auf Weibchen wirkt, um die direkten Kosten der Paarungsinteraktion mit Männchen zu reduzieren (Kosten, die vom Weibchen entweder für Lebensfähigkeit, Fruchtbarkeit oder Überleben der Nachkommen bezahlt werden). Sexuelle Konflikte im engeren Sinne schließen indirekte Kosten für Weibchen (die über ihre Nachkommen entweder durch verminderte Attraktivität oder Paarungserfolg bezahlt werden) explizit aus, da sie im Kontext von Konflikten relativ unwichtig sind [4,6,9–12]. Darüber hinaus führen die Lebenskosten der Paarungspräferenz bei diesem Prozess zur Entwicklung einer engeren Präferenz der Weibchen oder einer höheren Präferenzschwelle [4,10,11]. Sexuelle Konflikte im weitesten Sinne umfassen andererseits Konflikte sowohl bei der Paarung als auch bei der Befruchtung [8], so dass sie notwendigerweise direkte und indirekte Selektion auf Paarungspräferenzen beinhalten. Wir vertreten eine breite Sichtweise von Konflikten, bei der die intrasexuelle Selektion mindestens ebenso wichtig ist wie die intersexuelle Selektion, um den Ursprung schädlicher männlicher Eigenschaften zu erklären, und bei der weibliche Vorliebe und Widerstand sowie männliche Zurschaustellung und Zwang als unabhängig betrachtet werden. Wir stellen fest, dass, während viele Arbeiten den breiteren intellektuellen Ursprung des Konzepts des sexuellen Konflikts anerkennen, sich viele ausschließlich auf sexuelle Konflikte im engeren Sinne konzentriert haben [4,6,9–12].

Eine große Mehrheit einflussreicher Studien [4,9–11,13] zu Konflikten hat den Konflikt über die Paarungsrate und wie er zu strengeren weiblichen Präferenzen nach dem von Holland & Rice entwickelten intersexuellen Rahmen [14] führt, betont. Im gleichen Zeitraum wurde der Rolle der männlich-männlichen Konkurrenz bei der Entwicklung von Merkmalen, die es Männern ermöglichen, Frauen zu manipulieren und zu zwingen, vergleichsweise wenig Aufmerksamkeit geschenkt, obwohl in letzter Zeit einige Studien begonnen haben, sich ihrer Bedeutung zu widmen [15,16]. Die Modellierung sexueller Konflikte in Bezug auf die weibliche Paarungsrate begann mit Rice & Holland [17], die sie als Beispiel für einen evolutionären Konflikt zwischen den Lokus präsentierten. Holland & Rice [14] schlugen dann ein verbales Modell der sexuellen „Vertreibung“ vor, bei dem sich ein neues männliches sekundäres Sexualmerkmal als Reaktion auf eine bereits bestehende weibliche sensorische Voreingenommenheit entwickelt als für die eigene Fitness als optimal angenommen wird. Da wählerische Weibchen, die sich seltener paaren, eine größere Fitness haben, erhöht die natürliche Selektion zur Verringerung der Paarungsrate die sensorische Schwelle, die erforderlich ist, um die Voreingenommenheit hervorzurufen. Die höhere Schwelle des sensorischen Bias wird wiederum für eine Übertreibung des Display-Merkmals selektieren, was zu einem eskalierenden Wettrüsten führt, das nur durch natürliche Selektion kontrolliert wird, wenn die Kosten der Eskalation ausreichend hoch sind [14]. Gavrilets et al. [9] lieferte das erste genetische Modell von SAC über die Paarungsrate, das die Essenz des verbalen Modells von Holland & Rice erfasst. Dieses Modell kam zu dem Schluss, dass die weibliche Fitness ausschließlich aus der Paarungsrate resultiert und dass die Einbeziehung indirekter Vorteile aus der Identität ihres Partners (siehe Anhang in [9]) keinen Einfluss auf die weibliche Resistenz oder männliche Manipulation hatte. Viele mathematische Modelle haben sexuelle Konflikte ausschließlich im Hinblick auf die Paarungsrate oder andere direkte weibliche Kosten untersucht [3,9,18–22] und viele empirische Studien haben diese Tendenz widergespiegelt [23–25].

In diesem Beitrag haben wir drei Ziele. Zuerst betrachten wir die Grenzen der engstirnigen Sichtweise sexueller Konflikte. Zweitens überprüfen wir die Vorteile eines breiteren Rahmens für sexuelle Konflikte. Drittens wenden wir den breiten Rahmen auf unser Studiensystem zu sexuellen Konflikten und genitaler Koevolution bei Wasservögeln an.

In § 2 behaupten wir, dass Modelle sexueller Konflikte im engeren Sinne mehrere problematische Merkmale aufweisen, die ihre Anwendbarkeit auf viele Beispiele sexueller Konflikte einschränken, in denen Frauen sowohl unterschiedliche Präferenzen für männliche Darstellungen als auch Widerstand gegen sexuelle Nötigung zeigen. Zu diesen Problemen gehören: (i) Unfähigkeit, weibliche Präferenz und Widerstand zu unterscheiden, (ii) Unfähigkeit, männliche Darstellung und Zwang zu unterscheiden, (iii) Überbetonung der Vertreibung als Erklärung für die Entwicklung männlicher Eigenschaften, die sich negativ auf die weibliche Fitness auswirken, und (iv) Ausschluss indirekter Effekte als unwichtig bei sexuellen Konflikten.

In §3 unterstützen wir eine breite Sicht auf sexuelle Konflikte, wobei: (i) die Bedeutung der intrasexuellen Selektion anerkannt wird, (ii) weibliche Vorlieben, Widerstand und männliche Nötigung als unabhängige phänotypische Merkmale betrachtet werden und (iii) indirekte Effekte ein integraler Bestandteil werden von sexuellen Konflikten.

In §4 diskutieren wir, wie unsere neuere Forschung zur genitalen Evolution bei Wasservögeln darauf hindeutet, dass der Ausschluss indirekter Effekte als wichtige Triebkräfte oder sexueller Konflikt problematisch ist. In früheren Arbeiten haben wir die Koevolution männlicher und weiblicher Genitalien bei Wasservögeln beschrieben [26]. Bei Wasservogelarten, die ausgeklügeltere Phallus entwickelt haben, haben die Weibchen komplexe Eileiter koevolutioniert – d.h. Blindbeutel und Gegensinn-Spiralen – die zu funktionieren scheinen, um den Phallus selektiv auszuschließen [27]. Koevolutionäre Elaboration ist positiv mit der Rate erzwungener extra-paariger Kopulationen (FEPCs) assoziiert [26]. Da weibliche genitale Anpassungen bei Wasservögeln die direkten Kosten männlicher sexueller Nötigung nicht senken, sondern lediglich auf die Manipulation des Befruchtungserfolgs wirken ([27] und Diskussion in §4), können sich diese Strukturen nicht durch einen im engeren Sinne sexuellen Konfliktmechanismus entwickelt haben das schließt indirekte Effekte aus. Darüber hinaus wählen die Weibchen bei Wasservögeln einen Partner und bilden über einen Zeitraum von Wochen vor der Brutsaison eine Paarbindung, wenn kein sexueller Zwang besteht [28]. Weibchen widerstehen auch der Paarung mit Zwangsmännchen, die sie während der Brutzeit mit Gewalt untergraben [29]. Die Vorliebe und Resistenz der Weibchen bei Wasservögeln sind völlig unterschiedliche, unabhängige Verhaltensweisen. Enge Ansätze in der Literatur zu sexuellen Konflikten definieren jedoch Präferenz und Widerstand als gleichwertig (§2ein).

Frühere Autoren haben einige dieser hier diskutierten Fragen angesprochen [5,7,8,10,30–35], aber wir erweitern und vereinheitlichen einige dieser Ansichten weiter. Wir diskutieren keine Konflikte über die elterliche Fürsorge oder „Intralocus“-Konflikte, die auftreten, wenn der optimale Wert für die gleichen Loci zwischen den Geschlechtern unterschiedlich ist.

2. Probleme mit sexuellen Konflikten im engeren Sinne

(a) Präferenz und Resistenz synonymisiert

Die meisten Modelle sexueller Konflikte im engeren Sinne definieren alle Mechanismen, die zu Paarungsverzerrungen beitragen, als Formen der „Partnerpräferenz“, einschließlich solcher, die körperlichen Widerstand und offenen Kampf beinhalten [4,9,13,34,36]. Gavrilets et al. [9, s. 535] behaupten, dass 'weibliche Präferenz' und 'weiblicher Widerstand': Wahl unter Männern“. Kokko et al. [34, p. 653] geben an, dass sowohl Präferenz als auch Resistenz Begriffe für weibliche Paarungsverzerrungen sind, die, wenn sie ausgedrückt werden, einen höheren Paarungserfolg für eine Untergruppe von Männchen erzeugen, und dass die Begriffe logisch austauschbar sind, da sich beide auf die Anstrengung beziehen, die Weibchen unternehmen, um das Potenzial zu überprüfen Kumpels. Rowe et al. [20] betrachteten Resistenz als gleichbedeutend mit Präferenz, da sowohl der Paarungserfolg der Männchen beeinflusst als auch Präferenz explizit als die Wahrscheinlichkeitsverteilung der Paarung definiert wurde. Arnqvist & Rowe [4, p. 79] geben an, dass Resistenz die Paarungsrate verringert und zu einer Paarungsneigung gegenüber Männchen führt, die den Widerstand umgehen kann, was, schreiben sie, definitionsgemäß sexuelle Selektion durch weibliche Partnerwahl ist. Sie definieren Präferenz explizit als jede weibliche Eigenschaft, die den männlichen Paarungs-/Befruchtungserfolg beeinflusst [4, S. 17], und nach einer solchen Definition wäre Widerstand eine Form der Präferenz. In jüngerer Zeit haben Brooks &. Griffith [37, S. 423] schrieb: „Eindeutig liegt der weibliche Widerstand gegen die Paarung innerhalb der Definition der Partnerwahl, und wie andere [9,10] sehen wir keinen Sinn darin, die Paarungsneigung, die der Widerstand verursacht, um verführerische oder zwangsweise Männchen zu begünstigen, von den konventionelleren zu unterscheiden Wahlarten“. Obwohl Aussagen zur Äquivalenz von Widerstand und Wahl manchmal vorsichtige Vorbehalte enthalten, spezifizieren diese Vorbehalte keine Bedingungen, unter denen es notwendig ist, zwischen Widerstand und Wahl zu unterscheiden, und lassen sie nicht einmal zu, da die beiden jedes Mal, wenn sie zu einem Ergebnis führen, als gleich angesehen werden ein Paarungsfehler.

Es ist wahr, dass sowohl der Widerstand gegen körperlichen Zwang als auch die Paarungspräferenz zu Verzerrungen des männlichen Paarungserfolgs führen [34] und dass beides daher zu einer sexuellen Selektion führt. jedoch, die Aussage, dass sowohl Widerstand als auch Wahl zu sexueller Selektion führen nach weiblicher Wahl schließt die Berücksichtigung von Paarungsverzerrungen aus, die zu sexueller Selektion durch männlich-männliche Konkurrenz führen und wenig oder nichts mit intersexueller Selektion und weiblicher Wahl zu tun haben. Durch die Gleichsetzung von Wahlfreiheit mit Widerstand werden die evolutionären Ursprünge, Dynamiken und Folgen des weiblichen Paarungsverhaltens verschleiert. Paarungsverzerrungen wurden als Modellierungsinstrument verwendet, das es Arbeitern ermöglichte, sich auf das Ergebnis sexueller Interaktionen zu konzentrieren, anstatt, um einen Rezensenten zu zitieren, auf die „oft unbekannten Details der selektiven Kräfte, die auf Frauen wirken, oder die Mechanismen, die zu dieser Voreingenommenheit führen“. “ [34,38,39]. Obwohl dies eine verständliche vorübergehende Maßnahme war, ist sie für die Branche zu einem echten Problem geworden. Für die Unterschiede zwischen diesen Prozessen blind zu bleiben, ist fehlgeleitet und unproduktiv, denn die Details bleiben unerkennbar, es sei denn, wir erkennen Präferenz und Resistenz als biologisch unterschiedliche Phänomene und entwickeln dementsprechend überprüfbare Vorhersagen. Ein Überblick über den aktuellen Forschungsstand zur Partnerwahl kam zu dem Schluss, dass die Unterscheidung der zugrunde liegenden Mechanismen, die Verzerrungen beim Paarungserfolg erzeugen, von grundlegender Bedeutung ist, und solche Mechanismen umfassen aktive Partnerwahl, passive Anziehung und männlich-männliche Konkurrenz [40]. Verzerrungen des männlichen Paarungserfolgs können durch biologisch unterschiedliche und potenziell unabhängige Verhaltens-, physiologische und anatomische Mechanismen entstehen: (i) Paarungspräferenzen, die zu einer aktiven oder passiven Partnerwahl und/oder dem Aufbau einer Paarbindung führen und (ii) Abneigung oder Widerstand gegen erzwungene oder erzwungene Kopulation und Befruchtung, die aus der männlich-männlichen Konkurrenz resultieren.

Eine offensichtliche Folge der Gleichwertigkeit von Widerstand und Präferenz im engeren Sinne ist, dass autonome Partnerwahl und erzwungene Kopulation – einschließlich Vergewaltigung beim Menschen – alle als Formen der weiblichen Wahl gelten. Man muss nur den Unterschied zwischen Partnerwahl und Vergewaltigung im menschlichen Sexualverhalten betrachten, um sofort zu erkennen, dass Präferenz und Widerstand nicht „identisch“ sind. Aussage von Arnqvist & Rowe [4, S. 35] dass: „männliche Merkmale, die die weibliche Fitness vermindern, verbreiten und übertrieben sind, weil Frauen sie „bevorzugen“ [d.h. Paarungs- oder Befruchtungserfolg gegenüber Männchen mit übertriebenen oder manipulativen Merkmalen verzerren]“, ignoriert die Tatsache, dass Weibchen Zwang hinnehmen können, um zu verhindern, dass Männchen sie verletzen, oder von der Übermacht der Männchen überwältigt werden.

Bei vielen Organismen ist klar, dass Verhaltens- oder physiologische Präferenzen bei denselben Individuen mit unabhängigen Resistenzmechanismen koexistieren. So können Präferenz oder Widerstand zu unterschiedlichen Zeiten hervorgerufen werden durch das gleiche Männchen als Reaktion auf die unterschiedlichen männlichen Fortpflanzungsstrategien von Merkmalsdarstellung und körperlichem Zwang [41]. Präferenz und Widerstand sind nicht „zwei Seiten derselben Medaille“ [10]. Vielmehr können auf jeden von ihnen unabhängige Mechanismen der sexuellen Selektion (intersexuell durch weibliche Wahl und intrasexuell durch männlich-männliche Konkurrenz) wirken (Abbildung 1).

Abbildung 1. Paarungsfehler entstehen durch zwei verschiedene Mechanismen. Die Paarungspräferenzen der Frau werden anhand der männlichen Merkmale durch intersexuelle Selektion ausgewählt (obere Reihe). Männlicher Zwang entwickelt sich durch intrasexuelle Selektion und selektiert für die Entwicklung des weiblichen Widerstands (untere Reihe). Entweder intersexuelle Partnerpräferenzen oder intrasexuelle Konkurrenz durch männlichen sexuellen Zwang können zu Paarungsverzerrungen führen (linke Pfeile). Weder weibliche Vorliebe und Widerstand noch männliche Zurschaustellung und Zwang sind synonym.

Perverserweise führt die engstirnige sexuelle Konfliktlogik zu „Präferenzmodellen“, in denen die Partneridentität immateriell ist [9,20]. Durch die Neudefinition des Widerstands als eine Form der Präferenz ist die eigentliche Bedeutung von „Paarungspräferenz“ von jeder logischen Bedeutung des Wortes losgelöst worden.

Hallidays Definition [42, p. 4] der Partnerwahl – „Die Partnerwahl kann operativ definiert werden als jedes Verhaltensmuster von Mitgliedern eines Geschlechts, das dazu führt, dass sie sich eher mit bestimmten Mitgliedern des anderen Geschlechts paaren als mit anderen“ – wurde weit verbreitet im Feld akzeptiert, aber ähnlich wie bei Paarungsfehlern schließt es jeden Bezug auf den Prozess aus. Darüber hinaus stellte Halliday [42] fest, dass für das Verständnis der Dynamik von Paarungssystemen die genauen Selektionsmechanismen, die auf die weibliche Präferenz wirken, irrelevant sind. Wir schlagen vor, dass eine Paarungspräferenz richtig als Verhaltensreaktion auf eine potenziell attraktive Sinneswahrnehmung definiert wird Stimulus von einem potentiellen Partner bereitgestellt wird, was die Wahrscheinlichkeit der Paarung beeinflusst. Die Erfüllung einer Paarungspräferenz ist eine verhaltensvermittelte Partnerwahl. Andere Quellen von Paarungsverzerrungen sollten nicht als „Paarungspräferenzen“ bezeichnet werden, es sei denn, sie bieten einem Individuum die Möglichkeit, aufgrund einer Reaktion auf die Attraktivität eines sensorischen Reizes eine Wahl zu treffen. Die weibliche Ablehnung eines Mannes, der keinen angemessenen (oder attraktiv genug) Präsentationsreiz bietet, sollte nicht als Widerstand bezeichnet werden, sondern sollte einfach als Ablehnung, Abneigung oder Verachtung betrachtet werden. Ablehnung ist ein notwendiger Bestandteil der Partnerwahl. Weibliche Vorlieben gehen mit männlichen Darstellungsmerkmalen einher. Widerstand hingegen ist eine verhaltensbedingte oder physiologische Reaktion, um die Kosten von sexueller Nötigung, körperlicher oder physiologischer Manipulation oder Belästigung einer Frau zu begrenzen, und sie entwickelt sich als Reaktion auf männliche Versuche, sexuelle Kontrolle durchzusetzen [43]. Das Versäumnis, ungewollte Paarungen mit Zwangsmännchen zu verhindern, ist keine Paarungspräferenz, aber es könnte eine bequeme Polyandrie sein – wenn Weibchen ungewollte Paarungen akzeptieren, um die Kosten der Belästigung zu minimieren [44] – oder einfach eine Überlegung, dass Weibchen durch die überlegene Stärke der Männchen besiegt werden können oder (siehe [45] für eine Diskussion einer ähnlichen Unterscheidung zwischen direkter und indirekter Partnerwahl).

Wenn Präferenz – die Verhaltensreaktion auf die sensorische Wahrnehmung eines sekundären sexuellen Merkmalsmerkmals – und Resistenz – eine aversive Reaktion auf körperliche sexuelle Nötigung – angemessen definiert werden, können sie klar als potenziell unterschiedliche Mechanismen unterschieden werden, die zum Ergebnis der sexuellen Selektion beitragen .

Eine klare Unterscheidung zwischen Präferenz und Widerstand sowie zwischen Display und Zwang ist besonders wichtig, wenn all diese Phänomene im selben System und innerhalb desselben Individuums auftreten, wie wir es bei Wasservögeln besprechen werden. Es werden theoretische Modelle benötigt, die explizit weiblichen Widerstand, der durch antagonistische Koevolution erzeugt wird, in bestehende Modelle der weiblichen Wahl einbeziehen [6], und solche Modelle würden eindeutig die Dynamik verdeutlichen, die auftritt, wenn sowohl Präferenz als auch Widerstand gleichzeitig auftreten, wie wir hier diskutieren.

(b) Männlichkeit und Zwang synonymisiert

Genauso wie im engeren Sinne Modelle sexueller Konflikte weibliche Präferenz und Widerstand nicht richtig unterscheiden, unterscheiden sie auch nicht angemessen zwischen männlichen Darstellungsmerkmalen und männlichem Zwang [46]. Sexuelle Konfliktmodelle mit engem Sinn haben implizit männliche Zurschaustellung und sexuelle Nötigung als ein Kontinuum betrachtet. Zum Beispiel erzwungene männliche Kopulation in Strumpfbandnattern (Thamnophis sirtalis) wurde als Ergebnis der männlichen Ausnutzung einer weiblichen sensorischen Verzerrungsreaktion auf Stress erklärt [46]. Nach dieser Idee nutzen die Männchen den Sauerstoffbedarf des Weibchens aus, wenn sie Weibchen beim Kopulationsversuch ersticken, um sie zum Aufklaffen der Kloake zu zwingen [46]. Perverserweise wird das Atmungsbedürfnis einer Frau als sexuelle Sinnesverzerrung neu definiert. Es ist klar, dass die Existenz eines physiologischen Atembedürfnisses und die neurologische Erfahrung der Erstickung im Zusammenhang mit der Partnerwahl nicht produktiv als pleiotrope Wirkung der natürlichen Selektion auf ein anderes sensorisches Funktionssystem angesehen werden. Das Massenpaarungsverhalten der Männchen T. sirtalis lässt sich leichter so erklären, dass sie sich aus der intrasexuellen Selektion entwickelt und nicht als Ergebnis einer intersexuellen Selektion über sensorische Voreingenommenheit.

Die Synonymie von männlicher Darstellung und männlichem Zwang im engeren Sinne ignoriert die Tatsache, dass Darstellungsmerkmale und Zwang unabhängig nebeneinander existieren, in strategischer Kombination eingesetzt werden und sich unabhängig innerhalb einer einzigen Art entwickeln können. Zum Beispiel, Drosophila haben ausgeklügelte Balzdarstellungen, die mit zwangsweisen männlichen Ejakulatproteinen koexistieren und sich unabhängig davon entwickeln [47,48]. Keine wissenschaftliche Darstellung der reproduktiven Verhaltensökologie von Drosophila erfolgreich sein könnte, ohne diese unterschiedlichen Merkmale des sich unter verschiedenen Selektionsformen entwickelnden Phänotyps zu erkennen. Um die Bandbreite sexueller Konfliktphänomene zu erklären, sind unabhängige Definitionen von männlicher Zurschaustellung und Nötigung erforderlich. Ein männliches Display kann als eine Komponente des männlichen Phänotyps (d. h. Morphologie, Verhalten usw.) definiert werden, die von einem Weibchen im Rahmen der Partnerwahl sensorisch bewertet wird. Männliche sexuelle Nötigung ist jede Komponente des männlichen Phänotyps, die dazu dient, die weibliche sensorische Bewertung und die Partnerwahl zu umgehen oder zu untergraben. Sexuelle Nötigung schränkt die Wahl der Frau stark ein und betrifft typischerweise Fälle, in denen Männchen Weibchen verfolgen, fangen und zurückhalten und gewaltsam mit ihnen kopulieren [49].

Obwohl jede weibliche Eigenschaft, die ein Männchen zugunsten eines anderen diskriminiert, im Widerspruch zu den Fortpflanzungsinteressen des von ihr abgelehnten Männchens steht [50], unterscheidet das männliche Verhalten die Zurschaustellung von Zwang, nicht die Reaktion einer Frau auf dieses Verhalten. Ein zurückgewiesenes Männchen kann die Auslage einstellen, die Auslage erhöhen oder die Auslage wegen physischer Nötigung des Weibchens aufgeben und ihre Paarungspräferenz vollständig umgehen.

Kokko [10] entwickelte ein intersexuelles Selektionsmodell, das den Unterschied zwischen weiblicher Präferenz und Widerstand angemessen erkannte. Ihr Modell definierte jedoch lediglich das männliche „Merkmal“ als körperliche Dominanz neu. Obwohl es eine Verbesserung gegenüber früheren Modellen ist (siehe §2C). Daher geht dieses Modell nicht weit genug, um das gesamte Spektrum sexueller Konflikte zu erklären, um die unabhängigen Kräfte sowohl der intersexuellen als auch der intrasexuellen Selektion einzubeziehen.

(c) Sensorische Voreingenommenheit und sexuelle Konflikte

Sensorische Verzerrungen waren ein grundlegender Bestandteil des Verjagungsmodells der sexuellen Selektion und der ursprünglichen sexuellen Konfliktmodelle im engeren Sinne [9,14], und sie bleiben ein Merkmal vieler Hypothesen zu sexuellen Konflikten im engeren Sinne. Die Existenz sensorischer Verzerrungen, die zu einer sensorischen Ausbeutung von Weibchen durch Männchen führen können, ist zu einer prominenten Erklärung für die Entwicklung männlicher Merkmale geworden, die negative Auswirkungen auf die Fitness von Weibchen haben [4,46,51]. Wir argumentieren jedoch, dass die sensorische Ausnutzung viele der beobachteten Beispiele von SAC wahrscheinlich nicht erklären kann. Darüber hinaus ist das Versäumnis, weibliche Wahl und Widerstand und männliche Zurschaustellung und Zwang zu unterscheiden, Folgen der Überbetonung der Vertreibung als der evolutionären Quelle männlicher Merkmale, die an sexuellen Konflikten beteiligt sind [4,46]. Die einflussreichsten sexuellen Konfliktmodelle haben alle Konflikte ausschließlich im Hinblick auf die weibliche Präferenz untersucht, wenn es keine intrasexuelle Selektion durch männlich-männliche Konkurrenz gibt (z. ). In diesem Rahmen überstimulieren Männchen die Weibchen lediglich (nutzen ihre sensorischen Vorurteile aus) und zwingen sie niemals oder zwingen sie physisch, sich zu paaren, da die Weibchen Gefangene ihrer sensorischen Vorurteilsschwellen sind und daher der männlichen Ausbeutung nicht entkommen können. Das alternative Modell ist, dass sich ein männliches Merkmal entwickeln kann, das für das Weibchen schädlich ist, wenn es ohne Paarungspräferenzen einen Vorteil durch männlich-männliche intrasexuelle Konkurrenz verschafft. Obwohl diese Tatsache schon lange bekannt war [52], hat die Betonung der sensorischen Voreingenommenheit als Quelle schädlicher männlicher Eigenschaften ihre Bedeutung verschleiert.

Die Verwendung eines intersexuellen Selektionsrahmens mit „sensorischem Bias-Display“ als einzige Erklärung für den Ursprung von Merkmalen, die an SAC beteiligt sind [46] schließt viele biologische Fälle von sexuellen Konflikten aus, bei denen sich die schädlichen Merkmale direkt durch männlich-männliche Konkurrenz entwickeln, und solche, bei denen gleichzeitig positive Paarungspräferenzen und Resistenz gegen sexuelle Nötigung koexistieren, wie bei Wasservögeln.

Viele Autoren haben bereits festgestellt, dass ein sensorischer Paarungsfehler, der einem Weibchen erhebliche Fitnesskosten verursacht, von Natur aus instabil ist. Frauen sollten sich schnell weiterentwickeln, um die Auswirkungen kostspieliger sensorischer Ausbeutung zu reduzieren [53, 54]. Holland & Rice [14] überprüfen mehrere solcher Beispiele. Gavrilets et al. [9] schränkte die Entwicklung der Form der weiblichen Präferenzfunktion ein und erlaubte ihr nur, sich in der Schwelle zu entwickeln. Ein realistischeres Modell von Rowe et al. [20] ermöglichten es, dass sich sowohl die Form als auch die Schwelle der Paarungspräferenz der Weibchen als Reaktion auf die Paarungskosten entwickelten. Unter diesen Bedingungen haben sich die Weibchen einfach so entwickelt, dass sie das männliche Merkmal ignorieren und die Kosten eliminieren, was eine koevolutionäre Übertreibung von Merkmal und Präferenz unwahrscheinlich macht [20]. Weibliche sensorische Vorurteile müssen für andere Funktionen einer starken natürlichen Selektion unterliegen und haben starke pleiotrope Effekte auf die Partnerwahl, die nicht eliminiert werden können [46]. Es gibt keine Daten, die diese Behauptung stützen. Darüber hinaus kam eine Simulationsstudie, die diese Hypothese untersuchen sollte, zu dem Schluss, dass die natürliche Selektion auf Nicht-Paarungsverhalten die Entwicklung der Paarungspräferenzen wahrscheinlich nicht einschränken wird und dass die Entwicklung der Paarungspräferenzen über sensorische Verzerrungen am wahrscheinlichsten auftritt, wenn die Paarungspräferenzen neutral bezüglich Fitness [55].

Ein weiteres Problem mit sensorischen Verzerrungen als evolutionäre Quelle männlicher Merkmale, die Frauen schaden, ist die eigentliche Quelle des sexuellen Konflikts [10]. Angenommen, sensorische Verzerrungen führen dazu, dass sich Weibchen zu häufig oder zu wahllos zu ihrem eigenen Besten paaren, wie unter Verjagen vorgeschlagen [46]. Wie erwartet erfüllen Männer natürlich die weibliche Präferenz, unabhängig von deren Fitnesseffekt auf Frauen. Wo ist der Konflikt? Der Konflikt im Rahmen eines sensorischen Verzerrungsrahmens ist eindeutig nicht zwischen die Geschlechter. Obwohl Männchen von der Unfähigkeit des Weibchens profitieren, selbstschädigendes Verhalten zu vermeiden, implizieren diese Modelle überraschenderweise wirklich, dass die eigene Fitness des Weibchens in Konflikt mit ihren eigenen Paarungspräferenzen steht. In Modellen im engeren Sinne müsste der sexuelle Konflikt also neu definiert werden, um als Konflikt zu existieren innerhalb Weibchen und nicht zwischen die Geschlechter.

Männer, die bevorzugt werden, weil ihre Eigenschaften den Frauen direkte oder indirekte Fitnessvorteile anzeigen, verfolgen die gleichen egoistischen Strategien wie die Männer, die das verkörpern, was Frauen ohne solche Vorteile bevorzugen. Männer mit ehrlichen Indikatormerkmalen werden jedoch normalerweise nicht als „manipulativ“ oder „ausbeutend“ angesehen, sondern lediglich als erfolgreich. Aus männlicher Sicht verfolgen beide genau dieselbe Strategie – versuchen, einer Frau das zu bieten, was sie bevorzugt. Das ist keine Manipulation. Manipulation und Ausbeutung werden besser verwendet, um jene männlichen Strategien zu beschreiben, die ein Weibchen gezielt daran hindern, ihre autonomen Paarungspräferenzen auszudrücken, indem sie einem Weibchen die Möglichkeit der Wahl verweigern – z. männlicher sexueller Nötigung [49].

(d) Indirekte Effekte über die Partneridentität

Indem man sexuelle Konflikte ausschließlich im Hinblick auf die direkte Kosten auf Weibchen mit hoher Paarungsrate [4,6,7] schließen sexuelle Konfliktmodelle im engeren Sinne ausdrücklich die Möglichkeit einer koevolutionären Reaktion auf männlichen Zwang aus, die es einem Weibchen ermöglicht, zu kontrollieren welcher Männchen werden ihre Nachkommen zeugen, ohne die direkten Kosten von Zwangspaarungen zu reduzieren. Zum Beispiel scheinen antagonistisch koevolvierte weibliche Genitalneuheiten bei Wasservögeln zu wirken, indem sie den Phallus daran hindern, sich vollständig im Eileiter umzudrehen, und den Befruchtungserfolg erzwungener Kopulationen verringern [26,27], aber es gibt keinen Beweis dafür, dass diese koevolvierten Anpassungen an sexuelle Nötigung reduzieren oder die direkten Kosten erzwungener Kopulationen selbst eliminieren [27]. Solche koevolutionären Reaktionen auf männliche Nötigung werden von engstirnigen Modellen sexueller Konflikte als nicht mehr existierend definiert, weil sie die Berücksichtigung der indirekten Kosten und Vorteile ausschließen.

Mit Ausnahme von Kokko [10] haben existierende mathematische Modelle sexueller Konflikte nur die Kosten für Frauen untersucht, die unabhängig von der männlichen Identität sind (die sogenannten phänotypunabhängigen Kosten von [4]). Die Paarungspräferenz wird so definiert, dass sie Besonderheiten der Partneridentität ausschließt, und die möglichen Folgen direkter und indirekter Kosten, die von der männlichen Identität und ihren Interaktionen im Kontext sexueller Konflikte abhängen, wurden nicht untersucht [4]. Obwohl das Ausmaß der direkten Selektion größer ist als das Ausmaß der indirekten Selektion [4,56] und indirekte Fitnesseffekte als Teil traditioneller Modelle der sexuellen Selektion angesehen werden [4], ist die Analyse sowohl der von der männlichen Identität abhängigen als auch der unabhängigen Kosten und Vorteile entscheidend für unser Verständnis von sexuellen Konflikten, und ihr Fehlen hat zu einigen der bestehenden Verwirrung auf diesem Gebiet beigetragen.

In §4e, diskutieren wir im Detail eine der wichtigsten Debatten im Zusammenhang mit der Berücksichtigung indirekter Vorteile in der Theorie sexueller Konflikte: die Frage, ob Frauen von Konfliktinteraktionen profitieren oder nicht. Skepsis hinsichtlich des indirekten Nutzens von Widerstand gegen sexuellen Zwang ist keine Rechtfertigung dafür, sie als nicht existierend zu definieren, insbesondere wenn theoretische Modelle gezeigt haben, dass sie wichtig sind [10,56].

3. Die weite Sicht auf sexuelle Konflikte

(a) Die Bedeutung der intrasexuellen Selektion

Ein echtes Verständnis von sexuellen Konflikten erfordert die gleichzeitige Anerkennung der Bedeutung der intrasexuellen und intersexuellen Selektion als evolutionäre Mechanismen, die sexuelle Konflikte erzeugen, und dass es unterschiedliche Dynamiken zwischen männlichen Merkmalen und weiblichen Präferenzen sowie zwischen männlichem Zwang und weiblichem Widerstand gibt (Abbildung 1). . Wie Darwin [57] erkannte, sind Zuchtsysteme, die weitgehend von der männlichen Dominanz bestimmt sind (z. B. Seeelefanten, Mirounga sp.) und weibliche Präferenzen für männliche Merkmale (z.B. Paradiesvögel, Familie Paradisaeidae) führen zu sehr unterschiedlichen evolutionären Dynamiken und Formen des Geschlechtsdimorphismus. In diesen extremen Fällen hat sich ein Geschlecht entwickelt, um das Ergebnis der reproduktiven Interaktionen überwältigend zu kontrollieren. Die interessante Rolle der sexuellen Konflikttheorie besteht darin, zu verstehen, was in den häufigsten Zwischenfällen vorkommt, in denen kein Geschlecht die Paarungsergebnisse vollständig bestimmen kann, und es gibt ein dynamisches Wechselspiel zwischen intrasexuellen und intersexuellen Selektionsmechanismen.

Traditionell wurde intrasexuelle Selektion als das Ergebnis ausschließlich männlich-männlicher Dominanz-Interaktionen mit Frauen als passiven Subjekten angesehen. Dies könnte extreme Brutsysteme mit vollständiger männlicher Dominanz treffend beschreiben. Aber in Zwischenzuchtsystemen, in denen Weibchen einige Möglichkeiten haben, Paarungspräferenzen zu zeigen und Männchen den Zugang zu Weibchen nicht kontrollieren können, können Männchen durch intrasexuelle Selektion körperlichen sexuellen Zwang gegen Weibchen entwickeln, um andere Männchen während oder nach der Paarung zu übertreffen. Frauen entwickeln dann wahrscheinlich eine aktive Resistenz gegen männliche sexuelle Nötigung und es kann zu SAC kommen. Die wichtige Rolle der männlich-männlichen Konkurrenz bei der Evolution männlicher Eigenschaften, die sich nachteilig auf die Fitness von Frauen auswirken können, wurde durch die Überbetonung der sensorischen Ausbeutung als evolutionäre Quelle schädlicher männlicher Eigenschaften verdeckt.

Viele klassische Beispiele sexueller Konflikte ergeben sich aus gleichzeitigen oder aufeinanderfolgenden Episoden intersexueller und intrasexueller Selektion. Also, männlich Drosophila zeigen sich sowohl in intersexuellen Balzinteraktionen als auch im Wettbewerb mit anderen Männchen während der postkooperativen intrasexuellen Selektion. Der erstere Prozess führt zu einem ausgeklügelten männlichen Präsentationsverhalten durch Paarungspräferenzen, und der letztere führt zu manipulativen Ejakulationsproteinen, die die weibliche Paarungsrate durch männlich-männliche Konkurrenz beeinflussen. Gleichzeitig werden Verhaltenspräferenzen von Frauen Drosophila entwickeln sich als Reaktion auf männliche Darstellungen, und weibliche physiologische Resistenz entwickelt sich als Reaktion auf Versuche einer molekularen Manipulation durch bevorzugte Partner.

Somit entwickelt sich sexuelle Nötigung im weitesten Sinne durch den intrasexuellen Wettbewerb zwischen Männern, um erfolgreicher bei der Beherrschung der weiblichen Widerstandsmechanismen zu sein. Variationen des männlichen Zwanges entstehen, weil sie den weiblichen Widerstand erfolgreicher überwinden als die Versuche anderer Männer, ihn zu zwingen. Das ist intrasexuelle Selektion.

(b) Weibliche Präferenz und Widerstand und männliche Zurschaustellung und Zwang sind unabhängig

Sexuelle Konflikte treten auf, wenn der unabhängige Ausdruck von Paarungspräferenzen durch sexuelle Nötigung, Belästigung oder Manipulation durch das andere Geschlecht gestört oder untergraben wird (siehe [43] für eine interessante Diskussion dieser Dynamiken im Kontext der sexuellen Dialektik). Es kann auch ohne jegliche weibliche Präferenz auftreten, wenn Männer Eigenschaften entwickeln, die Frauen allein als Folge der intrasexuellen Konkurrenz schaden. Männliche Zwangsstrategien können durch physikalische, Verhaltens- oder molekulare Mechanismen funktionieren, und sie können in prä-, kopulatorischen oder post-kopulatorischen Reproduktionsperioden wirken. Eigenschaften, die sexuelle Nötigung von Frauen erleichtern und zu weiblichem Schaden führen, können sich entwickeln, weil sie den männlichen Erfolg im intrasexuellen Wettbewerb fördern, ohne von Frauen bei intersexuellen Interaktionen bevorzugt zu werden. Tatsächlich argumentieren wir, dass die intrasexuelle Selektion die Hauptquelle für männliche Eigenschaften sein kann, die während sexueller Konflikte wichtig werden. Zum Beispiel kann eine große Körpergröße im Wettbewerb zwischen Männern und Männern ausgewählt werden, aber dann können auch größere Männer in der Lage sein, Frauen erfolgreicher zu zwingen [49].

In diesem breiteren Rahmen sexueller Konflikte sind weibliche Präferenz und Widerstand unabhängige phänotypische Merkmale, die sich durch verschiedene Selektionsquellen entwickeln. Präferenz und Widerstand können bei Frauen koexistieren und kontextabhängig eingesetzt werden. Gleichfalls, männliche Zurschaustellung und sexuelle Nötigung sind nicht identisch, sondern können von demselben Männchen an unterschiedlichen Orten und zu unterschiedlichen Zeiten eingesetzt werden und unterliegen unterschiedlichen Selektionsquellen. Männliche Darstellungsmerkmale ermöglichen es Männern, weibliche Vorlieben zu erfüllen, während männlicher Zwang es Männern ermöglichen kann, sie zu untergraben. Männliche Nötigungs- und Darstellungsmerkmale können nebeneinander bestehen und unabhängig oder in Kombination verwendet werden. Zum Beispiel widerstehen weibliche Wasserläufer (Gerridae) energisch den erzwungenen Kopulationsversuchen von Männchen, und Männchen und Weibchen haben in einem der bekannteren Beispiele sexueller Konflikte gemeinsame Greif- und Anti-Greif-Geräte entwickelt [4]. Allerdings umwerben männliche Wasserläufer bei einigen Arten auch Weibchen und wehren Konkurrenten ab, indem sie Wellen erzeugen [58], während die Resistenz gegen Kopulation nicht universell ist [59]. Männliche Balz und weibliche Präferenz sind unabhängig vom weiblichen Widerstand gegen männliche Kopulationsversuche.

Alonzo [60] hat gezeigt, dass in Zuchtsystemen mit multiplen männlichen Fortpflanzungsstrategien sexuelle Konflikte im weitesten Sinne auftreten können. Insbesondere in der ocellated Lippfisch (Symphodus ocellatus), territoriale Männchen sorgen für väterliche Fürsorge und nicht-territoriale, frauenähnliche Sneaker-Männer erlangen eine gewisse Vaterschaft. Weibchen bevorzugen territoriale Männchen, aber ihre Partnerwahl wird von den Sneaker-Männchen untergraben. Weibchen versuchen, Männchen mit zu vielen Turnschuhen um ihr Nest herum zu vermeiden. Sexuelle Konflikte bei Ocellated Lippfisch entstehen zwischen der weiblichen Präferenz und der alternativen Sneaker-Männerstrategie. In ähnlicher Weise argumentieren wir, dass sexuelle Konflikte entstehen können, wenn Männer alternative Fortpflanzungsstrategien der Zurschaustellung und körperlichen Zwanges zeigen.

Wenn die direkte präkopulatorische Konkurrenz zwischen Männchen und Männchen eine vollständige Reproduktionskontrolle durch ein dominantes Männchen etabliert, gibt es keinen Vorteil, die Paarungsrate zu erhöhen und keine Selektion auf Weibchenresistenz. Wenn jedoch die Konkurrenz zwischen Männchen und Männchen durch präkopulative Interaktionen zwischen Männchen und Männchen nicht vollständig gelöst wird, sondern durch Konkurrenz um Paarung und Befruchtung anhält, wird es eine Selektion für Männchen geben, um die Paarungsrate zu erhöhen. Dies kann zur Evolution weiblicher Resistenzen führen, wie es in vielen Paarungssystemen von Wirbellosen gezeigt wird [61]. Der Widerstand der Weibchen tritt wahrscheinlich auf, um die direkten Paarungskosten der Männchen zu reduzieren. Diese direkten Kosten resultieren aus männlichen Merkmalen, die von Männern verwendet werden, um andere Männer zu übertreffen. Unter diesen Bedingungen entsteht ein sexueller Konflikt über die direkten Kosten für die Frauen durch die Versuche des Mannes, seine Vaterschaftswahrscheinlichkeit zu erhöhen.

Wenn Weibchen jedoch klare Paarungspräferenzen haben, aber nicht die volle Kontrolle über die Paarung haben, kann sich der männliche Zwang als Strategie für diejenigen Männchen entwickeln, die nicht bevorzugt werden, oder für erfolgreiche Männchen, die ihre Fitness durch Zwang weiterer Weibchen weiter steigern können. Von Frauen wird dann erwartet, dass sie Resistenzen entwickeln, wenn Zwang negative Auswirkungen auf die Fitness hat. Widerstand erfordert keine sensorische Voreingenommenheit, um sich zu entwickeln, sondern kann sich lediglich durch Selektion auf Frauen entwickeln, um die Fitnesskosten von männlichem Zwang zu reduzieren.

(c) Indirekte Selektion kann wichtige Konsequenzen in Konfliktinteraktionen haben

Wir schlagen eine Rückkehr zur ursprünglichen Weitsicht des sexuellen Konflikts als Interessenkonflikt zwischen Individuen unterschiedlichen Geschlechts über die Kontrolle der Paarung vor und Befruchtung [1,8]. Eine grundlegende Quelle sexueller Konflikte im weiteren Sinne ist vorbei Wer wird die Vaterschaft der Nachkommen bestimmen – Weibchen durch die freie Ausübung ihrer Paarungspräferenzen oder Männchen durch Dominanz und körperlichen Zwang.

Die Fitnesskosten männlicher Nötigung können sowohl direkt als auch indirekt sein [60]. Die direkten Kosten männlicher Nötigung für Frauen wurden ausführlich diskutiert [4,6,56,62].Die indirekten Fitnesskosten, die der Frau durch männlichen Zwang entstehen, wurden jedoch weniger beachtet [7,10,60]. Frauen, die einer Zwangsbefruchtung unterzogen werden, erleiden indirekte „Gelegenheitskosten“, dass sie nicht von ihrem bevorzugten Mann befruchtet wurden [1,2,5,10,31,32,43]. Indirekte Vorteile ergeben sich automatisch, wenn männliche Merkmale vererbbar sind [34], daher müssen sowohl in SAC- als auch in konventionellen Frauenwahlszenarien direkte und indirekte Vorteile berücksichtigt werden [10]. Die Allgegenwart und Unvermeidlichkeit der indirekten Selektion ist ein entscheidender Faktor, der in Diskussionen über die Evolution weiblicher Resistenzen allgemein übersehen wird [34]. Auch wenn die indirekte Selektion wahrscheinlich schwächer ist als die direkte Selektion, kann die indirekte Selektion nicht ignoriert oder als nicht definiert definiert werden, und die Stärke der direkten Selektion kann nicht angenommen werden. Indirekte Selektion kann die Entwicklung der Partnerwahl zum direkten Nutzen verstärken und beschleunigen [34], und in ähnlicher Weise kann sie die Entwicklung des weiblichen Widerstands verstärken und beschleunigen, um Kosten zu vermeiden. Indirekte Kosten können auch zu einer kryptischen Resistenz führen, die bei der Kontrolle der Befruchtung funktioniert, ohne die direkten Kosten sexueller Nötigung zu mindern (siehe §4). Zwei mathematische Modelle haben gezeigt, dass indirekte Effekte wichtige Konsequenzen für sexuelle Konflikte haben können. Cameron et al. [56] zeigten, dass der indirekte Nutzen guter Gene die direkten Fitnesskosten überwinden könnte. In ähnlicher Weise könnten Frauen, wenn der indirekte Nutzen über gute Gene oder Fischermechanismen groß genug ist, Präferenzen für Männer entwickeln, die ihnen körperlich schaden, was eher zu Übereinstimmung als zu Konflikten führt [10].

Als Nullerwartung kann ein unter Zwang stehendes Männchen einen zufälligen Wert für ein unabhängiges Anzeigemerkmal haben. Wenn Männer als Reaktion auf ein Versagen bei der intersexuellen Partnerwahl ein Zwangsverhalten ausüben, dann haben die unter Zwang stehenden Männer einen erwarteten Merkmalswert, der weit von der durchschnittlichen weiblichen Präferenz entfernt ist. In beiden Fällen wären die indirekten Kosten einer Befruchtung durch ein nicht bevorzugtes Männchen für ein Weibchen hoch, da männliche Nachkommen Gene erben, um Merkmalswerte anzuzeigen, die zufällig oder weit von der durchschnittlichen weiblichen Präferenz entfernt sind. Folglich wäre die indirekte Selektion für die Entwicklung von Resistenz gegen sexuelle Nötigung hoch. Umgekehrt, wenn der männliche Erfolg bei Nötigung und die bevorzugten männlichen Eigenschaftswerte stark korreliert sind, kann es keine indirekte Selektion für die Entwicklung von Resistenzen geben. Männchen, die bevorzugt werden, müssen sich genetisch von Männchen unterscheiden, denen Widerstand geleistet wird, wenn sie versuchen, Kopulationen zu erzwingen, damit sich die Resistenz durch ihre indirekten Vorteile entwickelt. Wir diskutieren die verwandte Idee, dass Widerstand als Vorwand für Weibchen dienen kann, um attraktivere Männchen in §4 . auszuwählene.

Wir argumentieren, dass sich der Widerstand von Frauen gegen sexuelle Nötigung entwickeln kann, um entweder die direkten oder indirekten Kosten für die weibliche Fitness zu reduzieren. Wenn weibliche Resistenzmechanismen die Zwangsbefruchtung stören, ohne die direkten Kosten der erzwungenen Kopulation zu beseitigen, dann entwickelt sich die weibliche Aversion eindeutig durch den indirekten Vorteil, dass männliche Zwangsbefruchtungen die Nachkommen des Weibchens nicht zeugen. Diese Situation wird bei Wasservögeln veranschaulicht.

4. Eine Fallstudie: Sexueller Konflikt und genitale Koevolution bei Wasservögeln

Hier wenden wir den Rahmen für sexuelle Konflikte im weitesten Sinne auf die genitale Koevolution bei Wasservögeln an. Im Gegensatz zu den meisten wirbellosen Arten, die als Fälle sexueller Konflikte untersucht wurden (mit Ausnahme von Drosophila). Weibliches Präferenz- und Widerstandsverhalten werden ebenso deutlich unterschieden wie männliches Darstellungsverhalten und Nötigung. Darüber hinaus haben sowohl männliche als auch weibliche Wasservögel ausgeklügelte Genitalien, die ein starkes und dynamisches Koevolutionsmuster aufweisen [26] (Abbildung 2). Die soziale und anatomische Komplexität von Wasservögeln bietet einen reichen evolutionären Kontext, um die Rolle sexueller Konflikte in der genitalen Koevolution zu untersuchen.

Abbildung 2. Genitale Koevolution bei Wasservögeln. Bei Peking-Enten (Anas Domesticus), bei denen FEPCs häufig sind, haben Männchen einen langen korkenzieherförmigen Phallus und Weibchen eine gewundene Vagina (ein), im Gegensatz zum kurzen Phallus und der einfachen Vagina (B) von Harlekin-Enten (Hystrionicus hystrionicus), in denen FEPCs fehlen. Weitere Beispiele dieser Koevolution werden in Brennan . berichtet et al. [26]. Maßstabsleiste, 2 cm.

Wir überprüfen die Biologie von Wasservögeln und bewerten sowohl die weibliche Verhaltensresistenz gegen FEPCs als auch die genitale Koevolution. Wir argumentieren, dass sich Verhaltens- und anatomische Resistenzen bei weiblichen Wasservögeln durch sexuelle Konflikte im weitesten Sinne entwickelt haben, wobei die Selektion bei den Weibchen eine entscheidende Rolle spielt, um die indirekten Kosten der Zwangsbefruchtung zu vermeiden (die bezahlt werden, wenn unerwünschte Männchen erfolgreich Nachkommen zeugen), anstatt zu screenen die Qualität von männlichen Zwang zur Maximierung des indirekten Nutzens durch qualitativ hochwertigere Nachkommen, wie kürzlich vorgeschlagen wurde [63].

(a) Brutbiologie von Wasservögeln

Paarungsverzerrungen bei Wasservögeln können sowohl durch die Paarungspräferenzen der Weibchen für männliche Merkmale als auch durch die Resistenz der Weibchen gegen männliche Nötigung entstehen. Die meisten Wasservogelarten haben eine Paarbindung mit minimaler väterlicher Beteiligung über die Paarungsverteidigung vor der Inkubation hinaus [64]. Die meisten Wasservögel haben komplexe soziale Interaktionen vor der Paarung, bei denen die Weibchen verschiedene Männchen beurteilen, um ihren Partner zu wählen. Bei vielen wandernden Arten der gemäßigten Klimazone findet die Partnerwahl während des Winters statt und kann Wochen dauern [28]. Das Geschlechterverhältnis in Überwinterungsgruppen ist im Allgemeinen männlich-voreingenommen (Referenzen in [65]), und Weibchen haben reichliche Verhaltensmöglichkeiten für die Partnerwahl. Die sexuelle Selektion durch die weibliche Partnerwahl hat zur Evolution und Diversifizierung von ausgeklügelten männlichen sekundären sexuellen Gefiedern geführt [62,66] und Darstellungen, die ausgeklügelte und funktionell integrierte Bewegungen, abgeleitete Gefiederflecken und Lautäußerungen umfassen, die Gegenstand grundlegender Studien in . waren Tierverhalten [64,67,68]. Sobald das Weibchen ihre Partnerwahl getroffen hat, wandert das Paar zusammen in die Brutgebiete.

Wasservögel gehören zu den wenigen Vogelgruppen, bei denen FEPCs häufig sind. Gepaarte Weibchen können in den Brutgebieten gewalttätigen FEPCs ausgesetzt sein. Der Grad der FEPCs variiert stark zwischen den Arten [29,69,70]. Gruppen von Männchen oder ein einzelnes Männchen werden ein Weibchen im oder aus dem Wasser jagen und unterwerfen, bis sie eine Paarung erreichen können. Männchen, die eine erzwungene Kopulation versuchen, können sowohl Männchen sein, denen es nicht gelungen ist, einen Partner für die Saison zu finden, als auch Männchen, die gepaart sind, deren Partner jedoch bereits Eier ausbrütet [29,71]. Weibliche Wasservögel widerstehen FEPCs stark mit einer Vielzahl von Verhaltensreaktionen, einschließlich stundenlangem Verstecken, langen Flügen, um sich von unerwünschten Männchen zu befreien, und Kämpfen während erzwungener Kopulationen [29,70]. Bei Stockenten (Anas plathyrhynchos), können Weibchen ihre Partner teilweise aufgrund ihrer Fähigkeit, sich gegen FEPCs zu schützen, auswählen [72].

Verhaltensresistenz von Weibchen scheint die Erfolgsrate von FEPCs zu verringern [73], aber bei einigen Arten werden bis zu 40 Prozent aller Kopulationen erzwungen [74]. Die direkten Fitnesskosten für Frauen durch FEPCs sind groß [73]. Weibchen können ihren Sozialpartner und die direkten Vorteile, die er bietet, verlieren – einschließlich der Verteidigung des Nahrungsreviers, des Schutzes und bei einigen Arten auch der elterlichen Fürsorge [29,62]. Bei hohen FEPC-Spiegeln können Frauen sogar ihre aktuellen Reproduktionsbemühungen aufgeben [75,76]. Schließlich können Weibchen von Männchen verletzt oder getötet werden [29]. Von weiblichen Wasservögeln wurde nie berichtet, dass sie Extrapaar-Kopulationen (EPCs) anstreben [70]. Verhaltensresistenz gegen erzwungene Kopulationen ist nahezu universell. Die einzigen Ausnahmen sind einige Fälle, in denen während der Brutzeit des Weibchens erzwungene Kopulationen im Nest auftraten. Unter diesen seltenen Bedingungen wird ein Weibchen ihre Kloake einem anderen Männchen als ihrem Partner präsentieren, anstatt zu riskieren, während eines Kampfes im Nest alle Eier zu zerbrechen [29].

Der Partner des Weibchens kann das Weibchen aktiv verteidigen, indem er die unter Zwang stehenden Männchen jagt oder angreift, sich unmittelbar nach FEPCs mit ihr paaren [29,77] oder sogar das Weibchen verlassen, wenn FEPCs zu häufig sind [78].

(b) Präferenz und Anzeige versus Zwang und Widerstand

Weibliche Wasservögel haben klare Verhaltenspräferenzen für männliche Darstellungsmerkmale, die völlig unterschiedlich und unabhängig von männlichem Zwang sind [73], und männliche Wasservögel zeigen Darstellungen und Zwang in einer kontextabhängigen Weise [70]. Weibliches Widerstands- und Präferenzverhalten sind bei Wasservögeln deutlich ausgeprägt. Weibliche Wasservögel zeigen Partnerpräferenzen, wenn sie die soziale Gelegenheit dazu haben. Folglich zeigen alle Wasservogelarten ein ausgeprägtes Balzverhalten, das sich durch die Handlungen der weiblichen Paarungspräferenz entwickelt hat und eine reiche phylogenetische Strahlung erzeugt [64,67,68]. Darüber hinaus gibt es bei Arten mit sowohl hohen als auch niedrigen Frequenzen von FEPCs und damit mit ausgefeilten und reduzierten Ebenen der männlichen und weiblichen Genitalkomplexität ein ausgeklügeltes Repertoire an multiplen sekundären sexuellen Darstellungen, Gefiedermerkmalen und Lautäußerungen. Zum Beispiel Waldenten (Aix sponsa), Harlekin-Enten (Histrionicus histrionicus) und Büffelköpfe (Bucephala albeola) haben ein ausgeklügeltes sekundäres sexuelles Gefieder und Displays [79–82], aber kleine Penisse, einfache Vaginas und wenige FEPCs [26,69]. Im Gegensatz dazu amerikanische Ruddy Ducks (Oxyura jamaicensis), Schwanzenten (Clangula hyemalis) und Stockenten haben auch ein kunstvolles sekundäres sexuelles Gefieder und Auslagen [80,83,84], haben aber lange Penisse und komplexe Vaginas (siehe §4C) und hohe FEPC-Werte [26,69]. Offensichtlich haben die weibliche Partnerpräferenz und die weibliche Resistenz gegenüber FEPCs bei Wasservögeln eine komplexe und unabhängige evolutionäre Geschichte.

In ähnlicher Weise sind männliche Darstellungen und männlicher Zwang bei Wasservögeln völlig unterschiedlich. Männliche Wasservögel führen ritualisierte Darstellungen durch, um Weibchen als Partner zu erwerben, und nur bei einigen Arten werden FEPCs als alternative Strategie zur Steigerung des männlichen Fortpflanzungserfolgs verwendet. FEPCs werden von Männchen durchgeführt, die keinen Partner gefunden haben, und von Männchen, die zuvor gepaart waren, deren Partner jedoch bereits brütet [70]. Männliche Wasservögel können sowohl Vorführungen als auch Zwang einsetzen, um ihre Fitness zu steigern.

(c) Genitale Koevolution

Männliche Wasservögel haben variable, kunstvolle und vielfältige Genitalien [26,69]. Phalluslänge und Elaboration bei Wasservögeln sind positiv mit FEPCs korreliert, so dass Arten mit gemeinsamen FEPCs auch lange und kunstvolle Phallus haben [26,69]. Daher hat sich die Phallusmorphologie wahrscheinlich durch männlich-männliche Konkurrenz entwickelt [69]. Eine kürzlich durchgeführte experimentelle Studie zeigte, dass der Penis männlicher Wasservögel eine phänotypisch plastische Reaktion auf das soziale Umfeld zeigt, insbesondere auf ein hohes Maß an männlich-männlicher Konkurrenz [85], was die Bedeutung der intrasexuellen Konkurrenz als treibende Kraft hinter der genitalen Evolution in dieser Gruppe weiter unterstützt.

Einige weibliche Wasservögel haben ausgeklügelte Genitalien entwickelt, die aus zwei anatomischen Neuheiten bestehen – Sackgassen am Eingang der Vagina, gefolgt von im Uhrzeigersinn spiralförmigen Spiralen. Diese vaginalen Innovationen scheinen zu funktionieren, um das Ausmaß der Intromission des gegen den Uhrzeigersinn spiralförmigen männlichen Phallus bei fehlender weiblicher Kooperation selektiv zu begrenzen (Abbildung 2) [26]. Diese vaginalen Strukturen verhindern die vollständige Eversion des Penis, aber sie verhindern nicht die Ejakulation, da Männer in der Lage sind, an jedem Punkt entlang des äußeren Spermakanals Sperma vom freiliegenden Ende freizusetzen [27]. Eine phylogenetisch kontrollierte vergleichende Analyse von 16 Wasservogelarten zeigte, dass die vaginale Elaboration positiv mit der Phalluslänge korreliert und dieser koevolutionäre Prozess dynamisch ist [26]. Als Reaktion auf die erhöhte Phalluslänge entwickeln Frauen eine erhöhte Vaginalkomplexität, um die Kontrolle über die Befruchtung zu behalten, was bei Männern weiter selektieren kann, um die Phalluslänge zu erhöhen, um den weiblichen Widerstand zu überwinden und die Vaterschaft zu erlangen. In anderen Abstammungslinien haben sich die männlichen und weiblichen Genitalien gemeinsam entwickelt, um an Größe und Komplexität abzunehmen.

Die männlich-männliche Konkurrenz aufgrund erzwungener Kopulationen war wahrscheinlich der anfängliche Treiber der Selektion auf die Phallusmorphologie, aber die nachfolgende weibliche Reaktion in Form von antagonistischen genitalen Ausarbeitungen hat weiterhin auf die Phallusmorphologie selektiert, was zu SAC in den Genitalien von Wasservögeln führte.

Die Alternative, dass die intersexuelle Selektion in Form der männlichen weiblichen Präferenz der anfängliche Treiber der Selektion auf die Phallusmorphologie war, ist unwahrscheinlich. Die Genitalien bilden sich saisonal zurück und regenerieren sich, und der Phallus ist in den Winter- und frühen Frühlingsmonaten, wenn die meisten Arten soziale Paarbindungen bilden, immer noch stark reduziert [86,87]. Die saisonale Regression des Penis geht einher mit einer drastischen Reduktion der Kloakenmuskulatur und der lymphatischen Maschinerie, die für die Eversion des Phallus erforderlich sind ([87,88], P. Brennan 2008–2012, unveröffentlichte Daten). Obwohl berichtet wird, dass einige kopulationsähnliche Verhaltensweisen während der Paarbindung im Winter auftreten, können diese keine weibliche Bewertung des Phallus beinhalten, da der Phallus zu diesem Zeitpunkt nicht umgestülpt werden kann (P. Brennan, unveröffentlichte Daten). Außerdem wird der Penis innerhalb der Kloake von innen nach außen gehalten und wird nur während der Kopulation, die im Wasser stattfindet, umgestülpt.

(d) Sexueller Konflikt bei Wasservögeln, schmal versus breit

Sexueller Konflikt im engeren Sinne ist ein unvollständiger und ungeeigneter Rahmen für die Analyse der genitalen Koevolution aufgrund sexueller Konflikte bei Wasservögeln. Der sexuelle Konfliktmechanismus im engeren Sinne geht davon aus, dass sich der weibliche Widerstand entwickelt hat, um die direkten Kosten von Zwang zu reduzieren, aber der weibliche Verhaltenswiderstand bei Wasservögeln erhöht wahrscheinlich die direkten Kosten, die sie zahlt, weil die Männer ihre Belästigung weiter erhöhen [63,73]. Darüber hinaus gibt es keine Evidenz dafür, dass koevolvierte genitale Resistenzmechanismen die direkten Kosten von Zwang reduzieren. Koevolvierte Vaginalmorphologien scheinen die postkooperativen direkten Kosten der erzwungenen Kopulationen, einschließlich der Exposition gegenüber Parasiten, potenzieller chemischer Manipulation oder Schädigung des Eileiters, nicht zu beseitigen, weil die Männchen ihren Penis umstülpen und in das Weibchen ejakulieren [27], obwohl diese direkten Kosten kann reduziert werden, wenn Weibchen Ejakulate ausstoßen können, die näher am Kloakeneingang abgelegt werden. Verhaltensresistenz gegen FEPCs wurde als ein Mechanismus vorgeschlagen, durch den Frauen die direkten Vorteile eines Partners erhalten, indem sie ihm seine Vaterschaft versichern [62,70]. Allerdings können Männchen Weibchen verlassen, wenn FEPCs häufig sind [29,62], Verhaltensresistenz ist oft erfolglos, wobei bis zu 40 Prozent aller beobachteten Kopulationen bei einigen Arten FEPCs sind [89] und der Partner des Weibchens kann kryptische Genitalmechanismen nicht beurteilen die das Weibchen nutzen kann, um seine Vaterschaft zu schützen [63]. Somit kann die genitale Koevolution bei Wasservögeln nicht allein durch direkte Selektion erklärt werden.

Unter unserem vorgeschlagenen breiten Rahmen für sexuelle Konflikte entwickeln sich komplexe weibliche Genitalien durch Selektion, um sie zu begrenzen indirekt Kosten von Zwangskopulationen, indem es den Weibchen ermöglicht wird, den Befruchtungserfolg von FEPCs zu reduzieren. Vorhandene Beweise deuten darauf hin, dass die anatomischen Neuerungen in den Genitalien weiblicher Wasservögel die Wahrscheinlichkeit einer Befruchtung durch erzwungene Kopulationen verringern [26]. Weil diese koevolvierten weiblichen Genitalanatomien zu funktionieren scheinen, um zu wirken welcher Männchen werden die Nachkommen zeugen, diese Klasse koevolvierter weiblicher Strategien kann sich nicht allein durch direkte Selektion entwickeln. Wenn indirekte Kosten von Nötigung unwichtig sind, wie es die enge Sichtweise sexueller Konflikte nahelegt, dann würden wir nicht erwarten, dass sich Weibchen entwickeln, um zu kontrollieren, welche Männchen ihre Nachkommen zeugen. Bei Wasservogelarten mit häufigen FEPCs scheinen die Weibchen jedoch eine post-kopulatorische Wahl gegen die Zwangsmännchen auszuüben. Vorhandene genetische Beweise zeigen, dass der Befruchtungserfolg von FEPCs signifikant geringer ist als die Häufigkeit, mit der FEPCs bei allen vier Wasservogelarten auftreten, für die Vaterschaftsdaten vorliegen. In der Rossgans (CHenne Rossii) und kleinere Schneegans (Chen caerulescens) machten FEPCs 33 bzw. 38 Prozent aller erfolgreichen Kopulationen aus, aber sie führen nur zu 2–5% der Jungen, obwohl die meisten FEPCs während der Legeperiode auftraten [90]. Bei wildlebenden Stockenten, bei denen bis zu 40 Prozent der beobachteten Kopulationen erzwungene Kopulationen sein können [74], wurden nur 3 Prozent der Nachkommen durch „Extra-Paar“-Kopulationen [91] produziert, und sogar unter Bedingungen in Gefangenschaft, bei denen die Weibchen weniger leistungsfähig sind um FEPCs zu entkommen, wurden nur 6–11% der Nachkommen von männlichen Zwangskopulationen gezeugt [91]. In wilden Gadwalls (Anas strepera), sind erzwungene Kopulationen relativ häufig [92], aber nur 4 Prozent der Nachkommen wurden von EPCs gezeugt [93]. Es ist unwahrscheinlich, dass Kopulationen innerhalb eines Paares in diesen Studien signifikant unterbewertet werden, da die Kopulation innerhalb eines Paares bei Wasservögeln mit auffälligem Verhalten vor und nach der Kopulation verbunden ist [64,67,68]. Darüber hinaus haben mehrere Studien Unterstützung für die Hypothese gefunden, dass Männchen, die FEPCs durchführen, versuchen, ihre Vaterschaftschancen zu erhöhen, indem sie FEPCs an Weibchen in der Lege- und Vorlegephase richten (Gefangenschaftsstudien: [91,94], Feldstudien: [78]) und durch das Timing der FEPCs auf die Morgenstunden, sobald die Weibchen ihr Nest verlassen, wenn Spermien eine höhere Chance haben, Spermien zu verdrängen, die zuvor in ihrem Eileiter gespeichert wurden [95]. Diese Studien weisen darauf hin, dass FEPCs viel weniger erfolgreich sind als Kopulationen innerhalb von Paaren, trotz ihrer hohen Häufigkeit des Auftretens und der Verhaltensstrategien, die von Männchen zur Zwangskupplung verwendet werden, um ihren Erfolg zu steigern. Ein großer Unterschied zwischen Wasservögeln und anderen Vögeln besteht darin, dass letztere keinen Penis haben und daher keine Zwangsbefruchtung möglich ist. Im Gegensatz zu Wasservögeln sind freiwillige EPCs bei anderen Vögeln wahrscheinlich selten (oder sehr schwer zu erkennen [96,97]), und es wird häufiger über Extrapaar-Fertilisationen (EPFs) berichtet als erwartet, da EPCs selten sind bei sozial monogamen Arten beobachtet (11–18% EPF-Rate [98]). Das heißt, bei den meisten Vögeln werden wahrscheinlich nur wenige freiwillige EPCs sehr erfolgreich bei der Produktion von EPFs sein, während bei den Enten viele erzwungene Kopulationen erforderlich sind, um eine kleine Menge an EPFs zu produzieren.

Ein geringer Befruchtungserfolg von FEPCs kann resultieren, wenn der Partner des Weibchens in der Lage ist, FEPCs-Männchen durch postkopulativen Wettbewerb erfolgreich zu übertreffen. Der Partner des Weibchens kopuliert oft sofort mit ihr, nachdem FEPCs stattgefunden haben. Diesen Kopulationen fehlt in der Regel jegliche prä-kopulatorische Darstellung und sie werden daher als erzwungene innerhalb-paare Kopulationen (FPCs) bezeichnet [71]. Wenn jedoch gepaarte Wasservogelmännchen ihre Vaterschaft vollständig wiederherstellen könnten, müssten die Weibchen keine komplexen Vaginas entwickeln. Die Tatsache, dass sie dies tun, legt nahe, dass sie eine wichtige Rolle bei der Bestimmung des Ergebnisses der Befruchtung spielen (siehe [99] zur Diskussion dieser Art der weiblichen Kontrolle).

Der weibliche Verhaltens- und Genitalwiderstand bei Wasservögeln lässt sich am besten so erklären, dass er sich im weitesten Sinne durch sexuelle Konflikte entwickelt hat, da die Weibchen versuchen, die indirekten Kosten männlicher Nötigung zu minimieren und ihre eigene Kontrolle über die Befruchtung wiederzuerlangen. Die Evolution komplexer Genitalien bei Wasservögeln ist wahrscheinlich das Ergebnis einer antagonistischen Koevolution durch sexuelle Konflikte im weiteren Sinne. Der ausgeklügelte männliche Phallus hat sich wahrscheinlich als Reaktion auf den intrasexuellen Wettbewerb entwickelt, um bei der Zwangsbefruchtung erfolgreich zu sein. Da Weibchen nicht alle FEPCs durch ihr Verhalten verhindern können, haben sich komplexe Vaginalstrukturen bei weiblichen Wasservögeln entwickelt, um den Befruchtungserfolg von FEPCs zu verringern, indem die vollständige Eversion des männlichen Penis in die Vagina eingeschränkt wird [26] und somit die indirekten Fitnesskosten, unter denen die Weibchen leiden, gesenkt werden Nachkommen, die von nicht bevorzugten Männchen gezeugt wurden. Diese indirekten Kosten wurden bei Stockenten in Gefangenschaft nachgewiesen, bei denen sowohl die Lebensfähigkeit der Nachkommen als auch die weibliche Fruchtbarkeit verringert sind, wenn die Weibchen sich nicht mit den von ihnen bevorzugten Männchen fortpflanzen dürfen [100], was die Bedeutung der Wahl bei der Erhöhung des indirekten Nutzens für die Weibchen weiter untermauert .

(e) Widerstand als Sichtschutz ist bei Wasservögeln nicht praktikabel

Eine große Anzahl von Literatur hat sich darauf konzentriert, ob sich weiblicher Widerstand als Folge eines sexuellen Konflikts oder als eine Form der weiblichen Wahl für überlegene Partner entwickelt (auch bekannt als „Widerstand als Schutzschild“ oder „Widerstand als Wahl“) [50,101–103 ]. Nach dieser Hypothese wird ein offener weiblicher Widerstand sicherstellen, dass ein Weibchen nur mit dominanten Männchen kopuliert, die am besten in der Lage sind, den weiblichen Widerstand zu überwinden männliche Nachkommen [50,101–103]. Es wurde angenommen, dass diese Art des Screenings während präkopulativer Kämpfe und während und/oder nach der Kopulation über kryptische weibliche Wahlmechanismen stattfindet [50]. Das Hauptargument gegen die Widerstands-als-Screening-Hypothese ist, dass die Höhe der direkten Kosten, die Männern durch Zwangsmaßnahmen auferlegt werden, viel größer sein kann als die potenzielle indirekte Leistung, die Frauen daraus ziehen können [56], aber dieses Problem ist noch lange nicht gelöst . Wenn beispielsweise der indirekte Nutzen stark genug ist, können Frauen Präferenzen für Männer entwickeln, die ihnen körperlich schaden, was eher zu Übereinstimmung (oder Vorteilen des Widerstands) als zu Konflikten führt [10].

Aber was sind die selektiven Vorteile des weiblichen Widerstands? Bisher wurde diese Frage entweder im Hinblick auf die indirekte Fitness beantwortet Leistungen des Zwanges zur Paarung (d. h. Widerstand als Vorwand) oder im Hinblick auf die reduzierten direkten Kosten ungewollter Kopulation, wie sie von sexuellen Konflikten im engeren Sinne vorgeschlagen werden [50,56,101-103]. Das Problem ist, dass dies keine sich gegenseitig ausschließenden Hypothesen sind. Selbst wenn der Widerstand es den Weibchen ermöglicht, die direkten Kosten von Zwang zu vermeiden, könnten Weibchen immer noch Söhne zeugen, die besser darin sind, Kopulationen zu erzwingen, wenn der Widerstand nur bei den Männchen mit dem stärksten Zwang fehlschlägt oder wenn die Weibchen schließlich aufhören, den Männchen mit dem stärksten Zwang zu widerstehen. Die Frage ist jedoch, ob der potenzielle indirekte Nutzen signifikant genug sein könnte, um Fahrt die Entwicklung der weiblichen Resistenz, und dies ist ein umstrittenes Thema [56] geblieben, obwohl die Möglichkeit besteht, dass Resistenzen tatsächlich funktionieren können, um die Männchen zu verhindern, die weniger in der Lage sind, Weibchen zur Paarung zu zwingen.

Wir argumentieren, dass sich weiblicher Widerstand durch sexuelle Konflikte im weitesten Sinne entwickelt, um die direkte und indirekte Fitnesskosten des Zwanges, während sich beim Widerstand als Abschirmung der Widerstand entwickelt, um die indirekte Fitnessvorteile von Zwang. Im Gegensatz zu den oben genannten schließen sich diese beiden Hypothesen gegenseitig aus und sind daher überprüfbar [35]. Weiblicher Widerstand ist möglicherweise nicht perfekt. Trotz der besten Bemühungen eines Weibchens um Widerstand können Männchen sie überwältigen und erfolgreich Nachkommen zeugen. Nachkommen erfolgreicher Zwangsmännchen sind möglicherweise besser im Zwang als andere Männchen in der Population. Die Frage ist jedoch, ob es dem Weibchen besser gegangen wäre, wenn es den Vater seiner Nachkommen frei hätte wählen können [104], und es gibt immer mehr Hinweise darauf, dass dies tatsächlich der Fall ist.

Bei Stockenten wurde gezeigt, dass die Lebensfähigkeit von Nachkommen, die als Ergebnis der Weibchenwahl erzeugt wurden, höher ist als Nachkommen, die erzeugt wurden, wenn Weibchen mit einem nicht bevorzugten Männchen gepaart wurden [100]. Neuere Studien haben begonnen, sich mit der Frage zu befassen, ob die negativen Fitnesseffekte von Zwang und Belästigung generationenübergreifende Effekte umfassen können, wobei die Nachkommen, die von Frauen als Ergebnis von Zwangsbegegnungen hervorgebracht werden, noch niedrigere Fitnessmaße aufweisen können [105,106], was weiter darauf hindeutet, dass Zwangsbegegnungen kann sowohl die direkte als auch die indirekte Fitness negativ beeinflussen.

Adler [63] schlug vor, dass sich die Resistenz der Weibchen bei Wasservögeln entwickelt hat, um die männliche Qualität zu überprüfen, und dass Weibchen indirekte Vorteile erhalten, indem sie die Vaterschaft auf manipulativere Männchen (diejenigen, die bei Zwang erfolgreich sein können) voreinziehen. Die Naturgeschichte von Wasservögeln und die Daten zu den Paarungssystemen von Wasservögeln weisen darauf hin, dass es unwahrscheinlich ist, dass sich weibliche Resistenzen als eine Form der Wahl bei Wasservögeln entwickelt haben.

Erstens werden die direkten Kosten des Widerstands proportional zu den indirekten Vorteilen des Widerstands steigen, wenn es einen direkten Wettbewerb zwischen den Männchen gibt, um bei sexueller Nötigung erfolgreich zu sein, da Männchen, die erfolgreicher darin sind, Kopulationen zu erzwingen, den Weibchen, die sie erzwingen, unweigerlich höhere direkte Kosten auferlegen werden . Wie für die ursprüngliche Formulierung von Zahavis Handicap-Prinzip gezeigt wurde, gibt es erhebliche Hindernisse für die Evolution, wenn der Nutzen direkt proportional zu den Kosten ist [107, 108].

Darüber hinaus wird der potenzielle indirekte Nutzen der Erzeugung männlicher Nachkommen, die die Paarung besser erzwingen können, um die Hälfte reduziert, da die Hälfte der Nachkommen Weibchen sind, die dann den gleichen direkten Kosten des Zwanges ausgesetzt sind [109]. Bei Wasservögeln mit hohen FEPC-Raten, für die genetische Daten vorliegen, ist der Anteil der Nachkommen, die aufgrund von FEPCs gezeugt werden, sehr gering (2–5% der zuvor überprüften Daten) [74,91,92], so dass ein indirekter Nutzen wahrscheinlich ist extrem klein sein, vor allem im Vergleich zu anderen Söhnen, die sexuell attraktive Merkmale des bevorzugten Partners geerbt haben, die wahrscheinlich die Hälfte der verbleibenden 95–98 % aller Nachkommen ausmachen. Der verschwindend geringe Prozentsatz männlicher Nachkommen, die durch Zwangspaarungen hervorgebracht werden (1–2,5%), wird die erheblichen direkten Kosten der Belästigung durch Männchen, die selbst die Kopulation besser erzwingen können, wahrscheinlich nicht kompensieren.

Ein früherer Gutachter schlug vor, dass genetische Daten, die die geringe Erfolgsrate von FEPCs dokumentieren, ein guter Beweis für eine starke Selektion auf den indirekten Nutzen von sexueller Nötigung für Frauen sind, da nur wenige männliche Männer als gut genug gelten, um die weibliche Resistenz zu umgehen. Damit dies der Fall ist, müssten die weiblichen Präferenzen und die Resistenz gleichzeitig optimiert werden, um den indirekten Nutzen der Intrapair- und der erzwungenen Extrapair-Befruchtung zu maximieren. Erzwingende Männchen haben im Vergleich zu anderen Kopulationen eine Erfolgsrate von nur 2–5%. Dieser unterschiedliche Erfolg stellt eine starke intrasexuelle Selektion auf männlichen Zwang dar, die genau die Quelle der Selektion in unserem vorgeschlagenen Mechanismus für SAC durch sexuelle Konflikte im weitesten Sinne ist. Damit sich die weibliche Resistenz jedoch tatsächlich durch den indirekten Nutzen von Zwang entwickelt, müsste sie über alle Kopulationen hinweg eine Erfolgsrate von 2–5% der FEPCs durchlaufen. Angesichts der relativen Schwächen des indirekten Nutzens ist es sehr unwahrscheinlich, dass der indirekte Nutzen der Resistenz bei einigen wenigen Prozent der Jungen wichtiger ist als der indirekte Nutzen der Wiederbehauptung der weiblichen Wahl, der von 95–98 % der Nachkommen ausgeht.

Schließlich zeigen weibliche Wasservögel eine unabhängige Partnerwahl und ein erzwungenes Verhalten und eine erzwungene Kopulationsresistenz. Bei einer Spezies mit Partnerwahl entwickelt sich Resistenz als Schutzschild nur dann, wenn die Männchen, die die Weibchen erfolgreich erzwingen, sich von den Männchen unterscheiden, die die Weibchen bevorzugen. Unter Gefangenschaft ändern weibliche Stockenten ihre Empfänglichkeit für FEPCs jedoch nicht gemäß den Merkmalen des erzwingenden Männchens [73]. Dieses Thema wirft ein neues Problem auf, da männliche sekundäre sexuelle Merkmale häufig als Indikatoren für Qualität oder Zustand angenommen werden, und hohe Qualität und Zustand werden oft positiv mit körperlicher Dominanz und Erfolg bei Nötigung in Verbindung gebracht. Erzwingende männliche Enten können entweder nicht bevorzugte Merkmalswerte oder zufällige Merkmalswerte aufweisen, da sich der Schutz vor einer Befruchtung durch erzwungene Kopulation nur entwickeln kann, wenn sich erfolgreich erzwingende Männchen von den Männchen unterscheiden, die die Weibchen bevorzugen. Wenn die Displays also überhaupt Informationen übermitteln, können sie nicht dieselben Dimensionen von Qualität oder Wettbewerbsfähigkeit vermitteln, die Vorteile bei sexueller Nötigung darstellen.

5. Ist die Anwendung eines breiten Rahmens sinnvoll oder praktisch?

Die enge Sicht auf sexuelle Konflikte sollte ursprünglich sexuelle Konflikte in den breiteren Kontext der sexuellen Selektion stellen [6] und diente dazu, die Kritik zu zerstreuen, dass sexuelle Konflikte nichts Neues seien, weil wir immer gewusst hatten, dass die evolutionären Interessen der Geschlechter unterschiedlich sind [103]. Sowohl bei sexueller Selektion als auch bei Konflikten breiten sich männliche Merkmale aus, weil sie dem Träger einen Fitnessvorteil verschaffen. Der Unterschied zwischen sexuellem Konflikt und sexueller Selektion besteht jedoch darin, dass sexuelle Konflikte aus einer sexuell antagonistischen Selektion zwischen interagierenden männlichen und weiblichen Phänotypen resultieren [5].

Die Betonung der Vermeidung direkter Kosten der Partnerwahl im engeren Sinne des Modells des sexuellen Konflikts und der Vertreibung entsprach einigen der bekanntesten Konfliktbeispiele, darunter Drosophila und Bettwanzen (Familie Cimicidae), wo Paarung an sich ist für Weibchen kostspielig und die Kosten steigen bei mehrfacher Verpaarung aufgrund des zugefügten Schadens durch das Männchen schnell an [4]. Bei Arten, bei denen die Weibchenwahl nie dokumentiert wurde (z um anzuerkennen, dass dies immer noch kein Beweis für den Vertreibungsmechanismus ist). Bei den Arten jedoch, bei denen männliche Ausprägungen vorhanden sind, sind weibliche Wahl, männlicher Zwang und weiblicher Widerstand vorhanden und unterschiedliche, beobachtbare biologische Phänomene, wie z Drosophila, Wasservögel, viele Säugetiere (einschließlich Menschen) und vielleicht sogar einige Wasserläufer – sowohl die direkte als auch die indirekte Selektion sind wahrscheinlich wichtig für die Bestimmung der weiblichen Fitness. Um die Evolution dieser Organismen zu verstehen, muss der weite Sinn des sexuellen Konflikts explizit angenommen werden, der sowohl direkte als auch direkte und indirekte Fitnessvorteile für Frauen und definiert Präferenzen im Unterschied zu Widerstand und Darstellungsmerkmale im Unterschied zu Zwang. Dementsprechend kann SAC auftreten, wenn Frauen Eigenschaften entwickeln, um entweder die direkten oder indirekten Fitnesskosten männlicher sexueller Nötigung zu minimieren.

Der schwierige Teil bei der Umsetzung dieses breiten Rahmens besteht darin, dass er ein tiefgreifendes Verständnis der indirekten Selektion erfordert, etwas, das wir selbst bei den weiter entwickelten Modellen der sexuellen Selektion noch nicht erreicht haben. Wie Wasservögel jedoch vermuten lassen, bietet die Entwicklung genitaler Mechanismen der weiblichen Resistenz durch indirekte Vorteile der Vaterschaftskontrolle eine neue Datenquelle über die Wahrscheinlichkeit einer indirekten Selektion selbst. Studien zur sexuellen Selektion und sexuellen Konflikten werden sich überschneiden, um die verhaltens- und morphologischen Komplexitäten zu verstehen, die wir in der Natur sehen, da es bei sexuellen Konflikten um die besonderen evolutionären Interaktionen geht, die auftreten, wenn die Prozesse der intrasexuellen und intersexuellen Selektion aufeinandertreffen.

6. Fazit

Bei Arten, bei denen die Weibchen eine positive Partnerwahl ausüben, kann sich der weibliche Widerstand durch sexuelle Konflikte im weitesten Sinne entwickeln, um die direkten und indirekten Kosten von Zwang zu reduzieren. Wenn Frauen physisch nicht in der Lage sind, männliche sexuelle Nötigung zu verhindern, wird es eine Selektion nach kopulativen und postkopulativen anatomischen und physiologischen Mechanismen der weiblichen Diskriminierung geben, die es Frauen ermöglichen, die Kontrolle über die Vaterschaft zu behalten, um ihre Wahl zu bestätigen. Diese evolutionären Reaktionen können die Bühne für ein evolutionäres Wettrüsten zwischen den Geschlechtern bereiten.

Eine Unterscheidung zwischen weiblichem Widerstand als Wahl und weiblichem Widerstand als Konflikt ist mit einem engen Rahmen sexueller Konflikte, der nur die direkten Kosten ungewollter Kopulationen für Frauen berücksichtigt, nicht möglich, aber mit einem breiten Blick auf sexuelle Konflikte möglich. Wir schlagen vor: (i) dass die Berücksichtigung der Identität des Mannes im Mittelpunkt des Konflikts steht, (ii) dass die meisten Merkmale, die an sexuell antagonistischen Rassen beteiligt sind, das Ergebnis einer männlich-männlichen Konkurrenz und nicht einer sensorischen Voreingenommenheit sind und (iii) dass weiblicher Widerstand evolutionär unabhängig von weiblicher Präferenz ist. Dieser breite Rahmen zur Untersuchung sexueller Konflikte ermöglicht es uns, Merkmale zu erklären, die zuvor von Konflikten ausgeschlossen waren, wie die Entwicklung weiblicher postkopulativer Merkmale, die nur dazu dienen, den Befruchtungserfolg des Mannes zu verringern, anstatt die direkten Kosten für die Weibchen zu minimieren. Die Betrachtung, wie die männliche Identität den Ausgang sexueller Konflikte durch direkte und indirekte Vorteile beeinflusst, ist von zentraler Bedeutung für das Verständnis von Konflikten, und die meisten Studien zu Konfliktinteraktionen würden von dieser Ergänzung profitieren. Wir argumentieren auch, dass das Versäumnis, Resistenz und Wahl zu unterscheiden, ein vollständiges Verständnis der evolutionären Prozesse verhindert hat, die das weibliche Verhalten beeinflussen, insbesondere bei Arten, bei denen Weibchen beide exprimieren.

Wir vermuten, dass die Evolution komplexer Genitalien bei Wasservögeln das Ergebnis von SAC durch sexuellen Konflikt im weitesten Sinne ist. Der ausgeklügelte männliche Phallus hat sich wahrscheinlich als Reaktion auf den intrasexuellen Wettbewerb entwickelt, um bei der erzwungenen Kopulation erfolgreich zu sein. Da Weibchen nicht alle FEPCs durch ihr Verhalten verhindern können, haben sich komplexe Vaginalstrukturen bei weiblichen Wasservögeln entwickelt, um den Befruchtungserfolg von FEPCs zu verringern, indem sie die Eversion des Phallus während der Kopulation verhindern und die indirekten Fitnesskosten senken, die das Weibchen erleiden wird, wenn ihre Nachkommen von nicht- bevorzugte Männchen.

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