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Sind das Septum transversum bei Haien und das Zwerchfell bei Säugetieren homologe Strukturen?

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Sind das Septum transversum bei Haien und das Zwerchfell bei Säugetieren homologe Strukturen?

Ich habe bei Google Scholar und im Web of Science gesucht, aber keine stichhaltigen Beweise gefunden, um die Behauptung zu beweisen oder zu fälschen.


Ein Anfang der Antwort hier unten, hoffe ich. Bitte bedenken Sie zunächst, dass hier viele Strukturen involviert sind, das Zwerchfell (UBERON:0001103), der Zwerchfellmuskel (UBERON:0036071) und das Septum transversum (UBERON:0004161). Bei Bgee (bgee.org) zielen wir darauf ab, Ähnlichkeitsbeziehungen zwischen anatomischen Strukturen zu kommentieren, bitte werfen Sie einen Blick auf unseren GitHub https://github.com/BgeeDB/anatomical-similarity-annotations

Wir haben 'Diaphragma' bereits als Säugetierstruktur kommentiert, die in Amniota nicht homolog ist (siehe https://raw.githubusercontent.com/BgeeDB/anatomical-similarity-annotations/master/release/similarity.tsv). In unserer nächsten Veröffentlichung werden Sie die Anmerkung für den 'Zwerchfellmuskel' sehen, der ein analoges Organ bei Krokodilen (und Schildkröten) ist, aber auch nicht zum Zwerchfell von Säugetieren homolog ist. Weitere Informationen zu dieser neuen Uberon-Klasse finden Sie hier: https://github.com/obophenotype/uberon/issues/1229.

Basierend auf den obigen Kommentaren würde ich sagen, dass wir derzeit argumentieren können, dass es keine Beweise für eine homologe Beziehung zwischen dem „Septum transversum“ bei Haien und dem Zwerchfell von Säugetieren gibt. Bitte beachten Sie, dass UBERON:0004161 septum transversum die (Säugetier-) embryonale Struktur beschreibt, aus der die zentrale Sehne des Zwerchfells hervorgeht, während Sie hier von einer erwachsenen Struktur sprechen, die näher an einem 'Zwerchfellmuskel'-ähnlichen Septum liegt, soweit Ich verstehe. Aber trotzdem vielen Dank für Ihre interessante Frage, die auf ein sehr spannendes und sich schnell entwickelndes Evo-Devo-Feld hinweist, wie dieses aktuelle Papier auch suggeriert https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/?term=27859325


Verdauungssystem der Wirbeltiere (mit Diagramm) | Chordaten | Zoologie

In diesem Artikel besprechen wir das Verdauungssystem von Wirbeltieren anhand geeigneter Diagramme.

Embryonaler Verdauungstrakt:

Das embryonale Archenteron wird zur Auskleidung des Verdauungstraktes des Erwachsenen und all seiner Derivate. Splanchnic Mesoderm fügt Schichten von Bindegewebe und glatter Muskulatur um das Archenteron hinzu. Die ektodermale Invagination des Kopfes bildet das Stomodaeum, das in die Mundhöhle führt, und eine ähnliche mittelventrale ektodermale Invagination bildet das Proctodaeum, das in den Hinterdarm führt.

Das Stomodaeum wird zur Mundhöhle des Erwachsenen und führt zu Zahnschmelz, epithelialer Bedeckung der Zunge, Drüsen, z. B. Schleim, Gift und Speichel usw. und Rathkes Beutel des Hypophysenvorderlappens. Das Proctodaeum bildet entweder einen kleinen terminalen Teil der Kloake bei niederen Wirbeltieren und das Rektum bei Säugetieren.

Der Verdauungskanal von Embryonen vom Magen bis zur Kloake ist durch eine doppelte Peritoneumfalte, das dorsale Mesenterium genannt, an der dorsalen Körperwand und durch ein ventrales Mesenterium an der ventralen Körperwand befestigt. Bei Erwachsenen bleibt das dorsale Mesenterium bestehen, aber das ventrale Mesenterium verschwindet und verbleibt nur im Bereich von Leber und Harnblase.

Verdauungstrakt von Erwachsenen:

Der Verdauungstrakt unterscheidet für unterschiedliche Funktionen in die Bereiche Mund, Mundhöhle, Rachen, Speiseröhre, Magen, Dünndarm, Dickdarm und Kloake. Folgende Auswüchse entstehen aus dem Verdauungstrakt - Munddrüsen, Rathkes Beutel, Schilddrüse, Kiemenspalten, Paukenhöhle, Thymus und andere Drüsen von Kiemenspalten, Luftröhre, Lunge, Schwimmblase, Leber, Bauchspeicheldrüse, Dottersack und Harnblase.

Die Wand des Verdauungskanals besteht aus vier konzentrischen Schichten.

(i) Ein äußerstes viszerales Peritoneum oder eine seröse Hülle besteht aus Mesothelzellen und einer dünnen Bindegewebsschicht. Es fehlt in der Speiseröhre,

(ii) Darunter befindet sich eine Muskelschicht, die aus glatten Muskelfasern besteht, die in äußeren Längs- und inneren kreisförmigen Muskelfasern angeordnet sind. Zwischen den beiden Muskelschichten befindet sich ein Netzwerk aus Nervenzellen und Nervenfasern des vegetativen Nervensystems, das sogenannte Plexus myentericus oder Plexus Auerbach.

(iii) Unterhalb der Muskelschicht befindet sich eine Submukosa aus Bindegewebe mit elastischen Fasern, Fett-, Blut- und Lymphgefäßen, Nervenzellen und Faserdrüsen,

(NS) Die innerste Schicht ist eine Schleimhaut, die aus drei Regionen besteht:

(a) Äußerste schmale Muscularis-Schleimhaut der äußeren Längs- und inneren kreisförmigen glatten Muskelfasern.

(b) Mittlere dünne Schicht der Lamina propria aus Bindegewebe, Blutgefäßen, Nerven und Lymphknotenknoten und

(c) Eine Basalmembran, die eine Schicht von säulenförmigen Epithelzellen trägt, die oft mit Drüsen und Flimmerhärchen versehen sind.

Der Mund ist die Öffnung, die in die Mundhöhle führt. Bei Neunaugen (Zyklostomen) ist es eine runde Öffnung an der Basis des Mundtrichters und bleibt aufgrund fehlender Kiefer usw. dauerhaft offen. Bei Gnathostomen ist es endständig. Der Mund wird von Lippen begrenzt, die unbeweglich sind und bei Fischen, Amphibien und Reptilien aus verhornter Haut bestehen. Bei Säugetieren sind diese fleischig und muskulös.

Der Raum zwischen den Lippen und den Kiefern ist ein Vestibül. Es kann außen von Wangen und innen vom Zahnfleisch begrenzt sein. Schleimdrüsen der Wangen münden in den Vorraum. Der Mund mündet in eine Mundhöhle, die ein Raum zwischen Mund und Rachen ist. Der genaue Punkt, an dem das stomodaeale Ektoderm und das pharyngeale Endoderm verschmelzen, ist variabel und nicht leicht zu erkennen.

Bei Elasmobranchs und den meisten Knochenfischen münden die Nasenhöhlen nicht in die Mundhöhle. Bei Chondrichthyes und Tetrapoda (Amphibien und die meisten Reptilien) münden die Nasenhöhlen in die Mundhöhle durch Choanen oder innere Nasenlöcher, die primitiv anterior platziert sind, aber bei Krokodilen, Vögeln und Säugetieren werden sie im Rachen durch Bildung eines sekundären Gaumen, der die Atemwege der Nase effektiv von der Mundhöhle oder der Nahrungspassage trennt.

Bei Vögeln ist dieser Gaumen gespalten, wodurch Nasen- und Wangenhöhlen miteinander kommunizieren. Bei Säugetieren setzt sich der sekundäre Gaumen als membranöser weicher Gaumen nach hinten fort. Beim Menschen hängt der weiche Gaumen in Form eines fleischigen Fortsatzes, der Uvula, in den Kehlkopf.

Derivate der Mundhöhle:

Es gibt zwei Arten von integumetären vielzelligen Drüsen, die in die Mundhöhle münden. Sie sind Schleimdrüsen und enzymatische Drüsen. Fische und Wasseramphibien haben nur Schleimdrüsen. Reptilien haben Drüsen in Gruppen, wie Gaumen-, Zungen-, Unterzungen- und Lippendrüsen, die nach ihrem Standort benannt sind, sie produzieren auch Schleim.

Bei Giftschlangen sind die oberen Lippendrüsen so verändert, dass sie Gift absondern, während beim Gila-Monster die Unterzungendrüsen Gift produzieren. Vögel haben Unterzungendrüsen und eine Drüse im Mundwinkel. Säugetiere haben neben echten und vergrößerten Speicheldrüsen, die enzymatisch sind, viele kleine Schleimdrüsen. Es handelt sich um Parotis-, Sublingual-, Submaxillare- und Infraorbital-Speicheldrüsen, die Mucin und Ptyalin sezernieren.

Die Zunge kommt vor allem bei allen Wirbeltieren vor. Zungen bei Wirbeltieren zeigen viel Vielfalt und sind nicht homolog. Bei Cyclostomen gibt es eine muskulöse, fleischige Raspelzunge mit Hornzähnen zum Raspeln von Haut und Muskeln ihrer Beute.

Fische haben eine primäre Zunge, die aus einer fleischigen Falte des Wangenbodens besteht. Es hat keine Muskeln, aber bei einigen Knochenfischen sind auf der Zunge Rezeptoren und Zähne vorhanden. Die Zunge ist mit Schleimhaut bedeckt. Bei einigen Amphibien fehlt die Zunge oder sie ist unbeweglich. Die meisten Amphibien haben jedoch eine hervorstehende Zunge und bei einigen Fröschen und Kröten kann sie bei Nichtgebrauch auf sich selbst gefaltet werden.

Es kann durch schnelles Einströmen von Lymphe aus dem Mund geworfen werden, um die Insekten einzufangen. Die Zunge bei Eidechsen und Schlangen ist oft hoch entwickelt. Bei Chamäleons ist es sehr erweiterbar, um Insekten zu fangen. Die Spitze ist verdickt und klebrig. Die gegabelte Zungenspitze bei Schlangen dient dazu, chemische Reize von der äußeren Umgebung auf die paarigen vomeronasalen Organe am Gaumen zu übertragen.

Bei Schildkröten und Krokodilen kann die Zunge nicht verlängert werden. Die Amnionzunge hat willkürliche Muskeln, sie empfängt den Nervus hypoglossus und hat Drüsen und Geschmacksknospen. Es entwickelt auch intrinsische Muskeln, die die Zunge bewegen. Bei Vögeln ist die Zunge schlank und hat eine Hornhaut. Bei einigen Vögeln ist die Zunge unbeweglich, während sie bei einigen Vögeln lang und langwierig ist und oft zum Auffangen des Futters verwendet wird.

Bei den meisten Säugetieren, mit Ausnahme von Walen, ist die Zunge hoch entwickelt und aufgrund des Vorhandenseins einer Reihe von intrinsischen Muskeln zu beträchtlichen Bewegungen in der Lage, zusätzlich zum Strecken und Zurückziehen.

Bei Säugetieren bildet die Schleimhaut unterhalb der Zunge eine Mittelfalte, das sogenannte Frenulum, die die Zunge mit dem Mundboden verbindet. Bei Säugetieren trägt die obere Oberfläche der Zunge vier Arten von Papillen (fadenförmige, pilzförmige, blattförmige und zirkumvallat), die Geschmacksknospen außer fadenförmigen Papillen tragen.

Wirbeltiere haben zwei Arten von Zähnen, die an den Kieferknochen befestigt sind – Epidermiszähne und echte Zähne. Epidermiszähne werden am besten in Zyklostomien entwickelt. Sie sind harte, konische, hornige Strukturen, die aus dem Stratum corneum stammen. Bei Neunaugen finden sie sich an den Wänden des Mundtrichters und auf der Zunge. Kaulquappenlarven von Fröschen und Kröten haben gezackte Epidermiszähne in Reihen auf den Lippen. Bei Säugetieren hat das erwachsene Schnabeltier des Entenschnabels epidermale Zähne.

Zähne werden nicht bei Bartenwalen und Ameisenbären bei Säugetieren sowie bei Agnathanen, Stören, einigen Kröten, Sirenen, Schildkröten und modernen Vögeln usw manchmal werden solche Zähne Polyphyodont genannt. Diese Zähne sind Homodont (ähnlicher Typ) und Akrodont. (mit den Kieferknochen).

Bei den meisten Säugetieren sind die Zähne diphyodont, thecodont und heterodont. Bei einigen Säugetieren sind dies Monophyodonten mit nur einem Gebiss, z. B. Maulwürfe, Indisches Eichhörnchen. Die Zähne ähneln im Aufbau den Placoid-Schuppen von Haien und bestehen aus einer zentralen Pulpahöhle, um die herum sich eine dicke, aber weiche Schicht, das Dentin, befindet, das äußerlich von einem dünnen, extrem harten Schmelz bedeckt ist. Diese sollen aus Knochenschuppen von Ostrakodermen und Placodermen stammen. Ausführliche Informationen finden Sie im Gebiss bei Säugetieren.

Der Hypophysenvorderlappen entwickelt sich als dorsale Ausstülpung des Stomodaeums, Rathkes Pouch genannt, der sich verengt, um den Hypophysenvorder- und Mittellappen zu bilden (Adenohypophyse). Der Hypophysenhinterlappen oder Neurohypophyse ist die ventrale Ausstülpung des Zwischenhirns, Infundibulum genannt. Somit ist es ein nervöser Teil.

Der Teil des Verdauungskanals unmittelbar hinter der Mundhöhle ist ein mit Endoderm ausgekleideter Pharynx. Es ist ein gemeinsamer Durchgang, der sowohl der Verdauung als auch der Atmung dient. Als Teil des Verdauungssystems dient es als Durchgang für die Nahrung von der Mundhöhle zur Speiseröhre, seine Muskeln leiten das Schlucken ein.

Bei Fischen ist der Pharynx groß und seitlich für Kiemenschlitze perforiert, während er bei Tetrapoda kurz ist und Nasenöffnungen trägt. Bei Embryonen gibt die Rachenwand eine Reihe von Ausstülpungen ab, die sich zu Stigmen, Kiemenspalten, Luftblasen, Lungen, Mandeln und einigen endokrinen Drüsen (z. B. Thymus, Schilddrüse und Nebenschilddrüsen) entwickeln.

Die Speiseröhre ist bei den meisten Fischen und Amphibien kurz, weil sie keinen Hals haben, aber bei Amnioten ist sie aufgrund des Vorhandenseins des Halses länger. Die Speiseröhre von Reptilien ist länger als die von Fischen und Amphibien. Bei grani- und fleischfressenden Vögeln ist ein Teil der Speiseröhre zu einem sackartigen Beutel, dem sogenannten Kropf, vergrößert, der dazu dient, schnell gefressene Nahrung aufzubewahren.

Der Ernte fehlen im Wesentlichen Verdauungsdrüsen, obwohl die Ernte bei Tauben 2 Erntedrüsen bei beiden Geschlechtern hat, es sind wirklich keine Drüsen, sondern zellbildende Strukturen, die Zellen bilden ‘Taubenmilch’, die an die Jungen verfüttert werden. Bei Säugetieren ist die Speiseröhre lang, hat keine Drüsen und variiert je nach Halslänge.

Es geht durch das Zwerchfell, der Teil unterhalb des Zwerchfells ist mit viszeralem Peritoneum bedeckt, das im oberen Teil fehlt. Die Speiseröhre hat Schleimdrüsen. Seine Auskleidung bildet Längsfalten oder fingerartige fleischige Papillen (Elasmobranchs) oder Hornpapillen bei Meeresschildkröten.

Histologisch unterscheidet sich die Speiseröhre vom Rest des Verdauungskanals in drei Punkten:

(i) Es hat kein viszerales Peritoneum, da es außerhalb des Zöloms liegt, seine äußerste Deckschicht ist eine dünne Tunica Adventitia.

(ii) Die Muskelfasern in seinem vorderen Teil sind gestreift, der mittlere Teil hat sowohl gestreifte als auch ungestreifte Muskeln und der hintere Teil hat nur ungestreifte Muskeln. Aber es gibt Ausnahmen bei wiederkäuenden Säugetieren, alle Muskeln sind gestreift oder willkürlich.

(iii) Die Schleimhautauskleidung besteht aus geschichteten Plattenepithelzellen und nicht aus säulenförmigen Zellen.

Bei Cyclostomaten, Chimären, Lungenfischen und einigen primitiven Knochenfischen gibt es praktisch keinen Magen, da er keine Magendrüsen hat, aber bei den meisten Fischen und Tetrapoden wird er zur Lagerung und Mazeration von fester Nahrung und zur Verdauung von Nahrung erweitert, da er Magensäure enthält Drüsen.

Der erste Teil des Magens, neben der Speiseröhre, ist die Herzregion und das untere Ende in der Nähe des Darms ist die Pylorusregion, die einen Pylorus oder eine Pylorusklappe hat, in der die Schleimhaut von einem dicken Schließmuskel umgeben ist, der die das Öffnen und Schließen des Pylorusmagens in den Darm.

Der Magen ist bei Cyclostomen, Gar, Belone usw. gerade und bei Proteus, Necturus, einigen Eidechsen und Schlangen spindelförmig. Bei Schildkröten und Landschildkröten ist es ein breiter gebogener Schlauch, und bei Elasmozweigen ist der Magen J-förmig. Bei Krokodilen und Vögeln besteht der Magen aus zwei Teilen, einem Proventriculus mit Magendrüsen und einem hochmuskulösen Muskelmagen, der die Pylorusregion darstellt und eine harte, verhornte Auskleidung zum Mahlen von Nahrung hat.

Bei Säugetieren liegt der Magen quer und kann ein einfacher Sack sein oder in 3 Regionen unterteilt sein, nämlich Herz, Fundus und Pylorus, und jede Region hat ihre Magendrüsen. Bei vielen Wiederkäuern hat der Magen vier Kammern – einen Pansen, ein Retikulum, ein Omasum und ein Labmagen. Es wird behauptet, dass die ersten drei Kammern Modifikationen der Speiseröhre sind und das Labmagen der wahre Magen ist, der die Herz-, Fundus- und Pylorusteile des Magens darstellt.

Embryologisch wurde gezeigt, dass alle vier Kammern modifizierte Magenregionen sind. Bei Kamelen gibt es kein omasum, Pansen und Retikulum haben beutelartige Wasserzellen, von denen einst angenommen wurde, dass sie Wasser speichern, aber sie sind wahrscheinlich verdauungsfördernd.

Histologisch weist der Magen die typischen Teile des Verdauungskanals auf, weist jedoch zwei Besonderheiten auf, die Muscularis mucosa besteht aus einer äußeren Längsschicht und einer inneren Ringmuskulatur. Die Epithelauskleidung ist dick mit mehreren Arten von Drüsenzellen, die Magendrüsen von drei Arten bilden, die als Herz-, Fundus- und Pylorus-Magendrüsen bezeichnet werden.

Die Herz- und Pylorusdrüsen sezernieren nur Schleim von ihren Oberflächenzellen. Fundusdrüsen (oder Herzdrüsen in einigen) haben drei Arten von Zellen, Schleimhautzellen produzieren Schleim, oxyntische Zellen produzieren Salzsäure, sie können auch in der Herzregion vorhanden sein, Zymogenzellen oder peptische Zellen sezernieren Pepsin.

Bei den meisten Tieren sezernieren die Zymogenzellen auch zwei Proenzyme namens Propepsin und Prorennin, die durch Salzsäure in Pepsin bzw. Rennin umgewandelt werden. Die Sekrete aller Magenzellen bilden eine Mischung namens Magensaft.

Der Dünndarm ist ein langer, schmaler und gewundener Schlauch nach dem Pylorus. Es ist der wichtigste Teil des Verdauungstraktes, da in ihm die Verdauung und Aufnahme der Nahrung stattfindet. Bei Cyclostomen ist der Darm ein kurzes gerades Rohr, in das sich ein spiralförmig angeordneter Längslappen erstreckt.

Bei Elasmobranchs ist es in kleine und große Portionen unterteilt, und die kleine Portion hat ein spiralförmiges Ventil, das die absorbierende Oberfläche stark erhöht. Eine Spiralklappe ist auch im Dünndarm einiger primitiverer Knochenfische vorhanden, fehlt jedoch bei höheren Formen, bei denen der Darm lang und gewunden ist.

Bei Caecilians ist es wenig gewunden und nicht in einen kleinen und einen großen Trakt unterschieden. Bei Fröschen und Kröten ist sie relativ lang und gewunden. Bei Reptilien ist es gewundener als bei Amphibien. Erstmals entsteht bei Wirbeltieren ein Blinddarm oder Blinddivertikel am Übergang von Dünn- und Dickdarm.

Dies ist jedoch nicht bei allen Reptilien dauerhaft. Bei Vögeln ist der Dünndarm gewunden oder geschlungen und ein oder zwei Koliken sind auch an der Verbindung von Dünn- und Dickdarm vorhanden. Bei den meisten Säugetieren ist auch der Dünndarm verhältnismäßig lang und gewunden. Seine Länge korreliert jedoch mit den Ernährungsgewohnheiten. Bei Pflanzenfressern ist es im Vergleich zu Insekten- und Fleischfressern relativ länger.

An der Verbindung von Dickdarm und Dünndarm befindet sich eine blinde Tasche oder Blinddarm, die bei fleischfressenden Arten im Allgemeinen klein und bei vielen Pflanzenfressern ziemlich lang ist. Der erste Teil des Dünndarms ist das Duodenum, das vom Pylorus aus kurz ist und hinter dem Eingang der Pankreas- und Lebergänge endet.

Es hat viele gefaltete Zotten und enthält verzweigte Brunner-Drüsen in der Submukosa, die Schleim, etwas alkalische wässrige Flüssigkeit und ein wenig Enzym absondern. Duodenum produziert auch zwei Hormone namens Sekretin und Cholecystokinin, die die Bauchspeicheldrüse und die Gallenblase stimulieren, ihre Säfte freizusetzen. Gänge von Gallenblase und Bauchspeicheldrüse münden in den Zwölffingerdarm.

Hinter dem Duodenum befindet sich ein Ileum, das nur bei Säugetieren in ein vorderes kleineres Jejunum und ein hinteres längeres Ileum differenziert wird. Im Dünndarm befinden sich zahlreiche kleine Verdauungsdrüsen. Sie sind röhrenförmige Drüsen oder Krypten von Lieberkuhn, die sich über die gesamte Länge erstrecken, sie sezernieren Schleim und einen Succus entericus, der mehrere Enzyme enthält.

Die Dünndarmschleimhaut wird zu kleinen Zotten gefaltet, die die Oberfläche für die Sekretion und Absorption vergrößern. Die Zotten sind dicht von winzigen fingerartigen Vorsprüngen bedeckt, die als Mikrovilli bezeichnet werden und die Aufnahme in die Zotten unterstützen. Bei Säugetieren finden sich auf dem Ileum Knötchen aus lymphoidem Gewebe, die als Peyer's-Patches bezeichnet werden.

Der Dickdarm hat einen größeren Durchmesser als der Dünndarm. Bei Fischen, Amphibien, Reptilien und Vögeln ist sie im Allgemeinen kurz, bei Säugetieren jedoch lang. Bei niedrigeren Formen bildet der Dickdarm ein Rektum, bei Tetrapoda jedoch einen Dickdarm und ein Endrektum. Bei den meisten Fischen und Amphibien führt der Endteil des Mastdarms in eine vom Proktodaeum gebildete Kloake.

Das Rektum, Ausführungsgänge und Genitalgänge münden in die Kloake, und sie öffnet sich nach außen durch eine Kloakenöffnung.Aber bei vielen Knochenfischen und allen Säugetieren (außer Monotremen) haben das Rektum und die Harnwege getrennte Öffnungen nach außen, wobei die Öffnung des ersteren ein Anus ist.

Das Rektum von Säugetieren ist nicht mit dem Rektum von Vertebraten homolog, da es bei Säugetieren durch die Aufteilung embryonaler Kloake entsteht. Bei den meisten Wirbeltierembryonen gibt es einen postanalen Darm als Verlängerung des Darms in den Schwanz, der jedoch später verschwindet.

Bei Elasmozweigen trägt der Dickdarm ein Paar Rektumdrüsen, die Schleim und Natriumchlorid absondern. Bei Amnioten befindet sich am Übergang von Dünn- und Dickdarm eine ileokolische Klappe, die bei Fischen fehlt. Es verhindert, dass Bakterien vom Dickdarm in das Ileum gelangen.

Bei Amnioten entsteht aus dieser Verbindung ein ileokolisches Blinddarm, das bei Vögeln zwei ist. Es enthält zelluloseverdauende Bakterien. Sie ist bei pflanzenfressenden Säugetieren (Kaninchen, Pferd, Kuh usw.) sehr lang. Bei Primaten ist der Blinddarm klein und hat einen rudimentären Wurmfortsatz.

Verdauungsdrüsen:

Die Leber entsteht als einfacher oder doppelter Auswuchs aus der ventralen Wand des embryonalen Archenteron. Dieser Auswuchs bildet ein hohles Leberdivertikel, das sich bald in einen vorderen Teil, der zur Leber und ihre Gallengänge proliferiert, und einen hinteren Teil, aus dem die Gallenblase und der Ductus cysticus entstehen, differenziert. Die Gallengänge verbinden sich zu einem Lebergang, der sich mit dem Ductus cysticus zu einem gemeinsamen Gallengang oder Ductus choledochus vereinigt. Die Region des Archenteron, aus der die Leber hervorgeht, wird zum Zwölffingerdarm.

Die Leber ist die größte gelappte Drüse des Körpers, die an einer doppelten Peritoneumschicht vom Septum transversum oder seinem Vertreter aufgehängt ist.

Eine Gallenblase dient zur Speicherung von Galle, die von den Leberzellen abgesondert wird, liegt in der Leber und fließt in den Zwölffingerdarm durch den gemeinsamen Gallengang, der durch die Vereinigung von Cysticus und Lebergang gebildet wird. Eine Gallenblase ist nicht unverzichtbar und fehlt vielen Vögeln und Säugetieren.

Eine Leber ist bei allen Wirbeltieren vorhanden. Bei Cyclostomen ist es klein, einlappig (Neunauge) und zweilappig bei Schleimfischen. Es ist zweilappig bei Elasmozweigen, zwei- oder dreilappig bei Knochenfischen, Amphibien, Reptilien und Vögeln und viele bei Säugetieren. Bei Fischen, Urodelen und Schlangen ist die Leber lang, schmal und zylindrisch.

Es ist kurz, breit und bei Vögeln und Säugetieren abgeflacht. Eine Gallenblase und ein Gallengang sind bei Larvenzyklostomien vorhanden, aber beim Erwachsenen fehlen sie. Fische, Amphibien und Reptilien haben im Allgemeinen eine Gallenblase, die jedoch bei vielen Vögeln fehlt. Die meisten Säugetiere haben eine Gallenblase, die jedoch bei Cetacea und Ungulata fehlt.

Die Leber sondert eine wässrige, alkalische Galle ab, besitzt jedoch keine Enzyme. Es neutralisiert den Säuregehalt der Nahrung, die in den Zwölffingerdarm gelangt. Es hilft bei der Verdauung von Fetten.

Die Bauchspeicheldrüse wird aus dem Endoderm des embryonalen Archenteron gebildet. Ein einzelnes dorsales Divertikel des embryonalen Duodenums und ein oder zwei ventrale Auswüchse der Leber bilden Pankreasdivertikel. Die proximalen Teile der Divertikel bilden Pankreasgänge, aber diese Gänge werden reduziert oder fusioniert, so dass beim Erwachsenen nur ein oder zwei Pankreasgänge verbleiben, die entweder separat oder nach Vereinigung mit dem Hauptgallengang in den Zwölffingerdarm münden.

Die distalen Teile der Divertikel bilden die Hauptmasse der Pankreaszellen, zu denen mesodermale Derivate hinzugefügt werden. Auf diese Weise wird eine einzelne Drüse hergestellt, die mehrere Lappen aufweist, die entweder eine diffuse oder eine kompakte Bauchspeicheldrüse bilden.

Die Bauchspeicheldrüse ist sowohl eine exokrine als auch eine endokrine Drüse, die durch zarte Bindegewebestränge miteinander verbunden sind. Der exokrine Teil sondert Verdauungsenzyme ab, die über die Pankreasgänge in den Zwölffingerdarm gelangen. Während der endokrine Teil Hormone wie Insulin und Glukagon absondert.

Eine Bauchspeicheldrüse ist bei allen Wirbeltieren vorhanden. Bei Neunaugen, einigen Knochenfischen, Lungenfischen und unteren Tetrapoden ist es ein diffuses Organ, das in Leber, Mesenterien und Darmwand eingebettet ist. Hagfishs haben eine kleine Bauchspeicheldrüse. Elasmobranchs haben eine gut definierte zweilappige Bauchspeicheldrüse. Bei höheren Tetrapoden handelt es sich im Allgemeinen um eine kompakte Drüse. Ein oder zwei Pankreasgänge münden in den Zwölffingerdarm.


Das Wirbeltierherz: Unentwickelbar, ob primitiv oder komplex

„Wir schließen daraus, dass die Entwicklung der venösen Verbindungen des Herzens, der Pektinatmuskeln, der Atrioventrikularklappen, der linksventrikulären Sehnen, der Ausflussbahnen und der großen Arterien ein Design hat. Fischvorhöfe und -ventrikel scheinen eine eingebaute Vorkehrung für die Anpassung an die menschliche 4-Kammer-Struktur zu haben.Diese Transformation erfolgt in Stufen: Der Truncus gibt die großen Arterien ab, eine entsprechende Verschiebung findet in den großen Arterien statt, der linke Ventrikel verkleinert sich an Schwammigkeit und Vergrößerung seines Lumens, der Chordopapillarapparat wird ausgeklügelter, die Koronarzirkulation verändert sich und der Ventrikelseptumdefekt schließt sich. Diese evolutionäre Entwicklung weist auf einen Masterentwurf und einen Plan für unzählige Jahrtausende hin."

(Solomon Victor, Vijaya M. Nayak, Raveen Rajasingh, "Evolution der Ventrikel", Zeitschrift des Texas Heart Institute, Vol.26(3):168-75 (1999), interne Zitate entfernt.) Eine herzliche Einführung:

Bevor wir loslegen, hier ein paar spannende Herz-Fakten, mit denen du deinen Tag beginnen kannst: Falls deine Mama es dir nie gesagt hat, Herzen haben 2 Arten von Kammern: Vorhöfe und Ventrikel. Vorhöfe sind der Ort, an dem Blut in das Herz eintritt und die Ventrikel das Blut aus dem Herzen pumpen. Herzen nehmen sauerstoffarmes Blut auf, pumpen es durch den Lungenkreislauf (Lunge / Kiemen), wo es mit Sauerstoff angereichert wird, und pumpen es dann in den Rest des Körpers aus. Es gibt viele, viele kleine Venen (führt Blut zum Herzen) und Arterien (führt es ab), die das Herz mit dem Lungenkreislauf verbinden und alles am Laufen halten. Der Blutdruck muss in allen Röhrchen sorgfältig ausgeglichen werden, damit der Flussdruck aufrechterhalten wird und das Blut in Bewegung bleibt, jedoch nicht so schnell, dass bestimmte Bereiche oder Kapillaren explodieren. Man könnte sagen, dass diese sorgfältige und komplexe hydrostatische Verkabelung in einem evolutionären Szenario leicht wählbar sein könnte, aber es führt kein Weg um die Tatsache herum, dass im Inneren eines Herzens ein sehr kompliziertes und hochgradig ausgewogenes Netzwerk biologischer Strömungsmechanik abläuft, das die meisten Ingenieure für künstliche Herzen wahrscheinlich interessieren würden über etwas nachdenken.

Angesichts all dessen gibt es 3 grundlegende Möglichkeiten, ein Herz in Tieren herzustellen: ein 2-Kammer-Herz, ein 3-Kammer-Herz und ein 4-Kammer-Herz. Fische haben 2 Kammern, ein Atrium und eine Herzkammer. Amphibien und Reptilien haben 3 Kammern: 2 Vorhöfe und eine Herzkammer. Krokodile sind die einzige Reptilien-Ausnahme, da sie 4 Kammern (2 Vorhöfe, 2 Ventrikel) haben. Vögel und Säugetiere haben 4 Kammern (2 Vorhöfe und 2 Ventrikel).

Unterschiede zwischen den Herzen:

Das Fischherz (Abbildung 1a) unterscheidet sich stark vom Amphibien-/Reptil-/Vogel-/Säugetierherz (Abbildungen 1b und c). Herzen sind sehr komplex – sie sind nicht nur ein Haufen zufälliger Arterien und Venen, die Gewebe verbinden. Fischherzen saugen einfach sauerstoffarmes Blut in einen einzelnen Vorhof ein und pumpen es durch einen Ventrikel aus. Dieses System wird als "Einzelkreislauf" bezeichnet, da Blut in das Herz eintritt, durch die Kiemen und zum Körper gepumpt wird. Der Blutdruck ist niedrig für sauerstoffreiches Blut, das die Kiemen verlässt.

3- und 4-Kammer-Herzen haben einen sehr komplexen Lungenkreislauf (Wege, der das Blut vom Herzen zur Lunge und zurück zum Herzen führt) und muss so eingerichtet sein, dass das Blut vom Herzen wandern kann, um in der Lunge mit Sauerstoff angereichert und dann richtig gepumpt zu werden zurück zum Herzen und zum Körper. Das Herz mit 3 (und 4) Kammern hat eine "doppelte Zirkulation" (Abbildung 1b und c) und unterscheidet sich stark von der "Einzelzirkulation" (Abbildung 1a) von Fischen.

"Doppelter Kreislauf" hat einen inneren Kreislauf innerhalb des Herzens - Blut tritt in das Herz ein, verlässt das Herz und wird mit Sauerstoff angereichert, tritt wieder in das Herz ein und wird dann in den Körper gepumpt. Da "Doppelter Kreislauf" es ermöglicht, dass sauerstoffreiches Blut zurück in das Herz gepumpt wird, bevor es in den Körper gelangt, pumpt es das Blut mit viel mehr Druck und viel kräftiger als "einfacher Kreislauf".

Abbildung 1:

Das obige Diagramm wurde von "http://gened.emc.maricopa.edu/bio/bio181/BIOBK/BioBookcircSYS.html#Vertebrate Vascular Systems" angepasst, das angeblich von http://www.biosci.uga.edu/ angepasst wurde. almanac/bio_104/notes/may_7.html und hat eine auffallende Ähnlichkeit mit den Diagrammen aus Campbells "Biology" 4. Auflage S. 822.

Obwohl das 4-Kammer-Herz 2 Atrium-Ventrikel-Paare hat, tun beide Paare nicht dasselbe. Es gibt 4 Schritte, die mit dem Bluteintritt in das Herz verbunden sind: 1) sauerstoffarmes Blut tritt in den ersten Vorhof ein. 2) sauerstoffarmes Blut wird dem ersten Ventrikel zugeführt, der es in den Lungenkreislauf (Lunge) pumpt, wo es mit Sauerstoff angereichert wird. 3) Sauerstoffreiches Blut, das gerade die Lunge verlässt, wird zurück in die zweiten Vorhöfe gepumpt. 4) Sauerstoffreiches Blut wird dann dem zweiten Ventrikel zugeführt, der das sauerstoffreiche Blut aus dem Herzen und zurück in den Körper zur Verwendung pumpt.

Das 4-Kammer-Herz unterscheidet sich vom 3-Kammer-Herz dadurch, dass es sauerstoffreiches Blut vollständig von sauerstoffarmem Blut trennt, da es einen Ventrikel für sauerstoffarmes Blut und einen für sauerstoffreiches Blut gibt. Im 3-Kammer-Herz pumpt ein einzelner Ventrikel beide aus dem Herzen, und es kommt zu einer gewissen Mischung zwischen frischem und altem Blut. Das 2-Ventrikel-4-Kammer-Herz verhindert eine Vermischung und ermöglicht dem Blut, das das Herz verlässt, viel mehr Sauerstoff als sonst. Dies ist gut, um den schnelleren Lebensstil von Vögeln und Säugetieren zu verbessern, was den Vorteil eines 4-Kammer-Herzens bietet.

Probleme mit der Entwicklung der Herzen:

Ein Herz bekommen, Punkt: Es ist sehr schwierig, ein 2-Kammer-Herz überhaupt zu entwickeln, da das Kreislaufsystem irreduzibel komplex ist. Mindestens 3 Teilsysteme sind notwendig: 1) ein Organ zur Anreicherung des Hämophlegmas (Blut) mit Sauerstoff (Lunge/Kiemen), 2) ein komplexes Netzwerk geschlossener Röhren, um das energiereiche Blut zum Körper zu transportieren (Venen und Arterien), und 3) einen Pumpmechanismus (Herz), um energiereiche Flüssigkeit durch den Körper zu transportieren. Ein üblicher Weg, wie ein Evolutionist versuchen könnte, Probleme im Zusammenhang mit irreduzibler Komplexität zu umgehen, könnte darin bestehen, sich Szenarien vorzustellen, in denen einige oder alle Subsysteme freistehend und eigenständig funktionieren könnten. Doch was nützt in diesem Fall ein geschlossenes Schlauchnetz ohne Pumpmechanismus zum Transport von Flüssigkeit und was nützt eine Pumpe ohne die Flüssigkeit oder den Schlauch? Der Sauerstoffaustausch findet in vielen Organismen durch die Haut ohne ein chordaähnliches Kreislaufsystem statt, aber was ist der Vorteil für einen solchen Organismus, sich selbst zufällig zu einem einzigen Sauerstoffaustauschorgan (der Lunge/Kiemen) zu mutieren? Wenn ein einziges Sauerstoffaustauschorgan erst einmal vorhanden war, würde es jedoch das Transportnetz benötigen, das von Herz, Venen und Arterien bereitgestellt wird. Szenarien, in denen das Kreislaufsystem schrittweise versucht wird, würden scheitern und die Gesamtkomplexität des Systems nicht berücksichtigen.

Selbst wenn die Subsysteme des Kreislaufsystems allein entwickelt werden könnten, wäre es sehr schwierig, ein freistehendes 2-Kammer-Herz allein zu entwickeln, auch wenn es keine anderen Komponenten des Kreislaufsystems benötigt, um nützlich zu sein. Ein menschliches Herz ist eine 11-Unzen-Pumpmaschine von der Größe einer menschlichen Faust, die im Laufe des durchschnittlichen menschlichen Lebens über 2 Milliarden Mal schlägt und über 100 Millionen Gallonen Blut pumpt. Es ist in erster Linie eine Hülle mit einem sorgfältig ausbalancierten inneren Netzwerk von Löchern und Ventilen, die dafür sorgen, dass Flüssigkeit ständig ein- und ausströmt und überall dazwischen in die richtige Richtung fließt. Für seine Funktion sind eine große Anzahl von flüssigkeitsleitenden Teilen sowie ein sehr starker und richtig und komplex geformter Pumpmuskel erforderlich. Die Positionierung der Teile eines Herzens ist ein gutes Beispiel für spezifizierte Komplexität. Aus diesem Grund sind das Herz sowie das gesamte Kreislaufsystem Schritt für Schritt unentwickelt.

Ein 3-Kammer-Herz von einem 2-Kammer-Herz bekommen: Bei einem 2-Kammer-Herz wissen Experten nicht, wann, wie oder in welcher Linie der angebliche Übergang vom 2-Kammer-Fischherz zum 3-Kammer-Amphibienherz stattgefunden hat, hauptsächlich deshalb ist ein sehr schwer vorstellbarer Übergang. Ein 3-Kammer-Herz hat eine "Doppelzirkulation" und ist in Bezug auf eine "Doppelzirkulation" irreduzibel komplex. 2-Kammer-Herzen aus Fisch haben einen "Einzelkreislauf" und das Grunddesign unterscheidet sich stark von einem 3-Kammer-Herz.

Eine stark vereinfachte Erklärung der Entwicklung des Herzens könnte sein, dass man durch einfaches Duplizieren einiger oder aller Kammern eines 2-Kammer-Herzens leicht ein funktionsfähiges 3- oder 4-Kammer-Herz entwickeln könnte. Natürlich, so wie die Evolutionsgeschichte geht, verwandelten sich Fische in Amphibien, die sich in Reptilien verwandelten, die zu Säugetieren und Vögeln wurden, also soll sich das Herz aus 2 --> 3 --> 4 Kammern entwickelt haben. Ein direkter 2 --> 4-Kammer-Übergang soll nie stattgefunden haben und hätte noch mehr Schwierigkeiten als ein 2 --> 3-Kammer-Übergang, daher konzentrieren wir uns auf den 2 --> 3-Kammer-Übergang. In Wirklichkeit sind die Veränderungen, die für diesen Übergang erforderlich wären, jedoch weit mehr als nur die Verdoppelung einer oder mehrerer Kammern. Es könnte nicht Schritt für Schritt geschehen, wo Zwischenprodukte funktionsfähig sind.

Der Übergang 2-Kammer-Herz --> 3-Kammer-Herz erfordert weit mehr als die Duplizierung eines Vorhofes, denn der innere Kreislauf, der die "Doppelzirkulation" des 3-Kammer-Herzens bewirkt, muss ebenfalls geschaffen werden. Eine Duplizierung des Atriums ohne ein geschlossenes Kreislaufnetz für eine "Doppelzirkulation" würde dazu führen, dass das Herz nichts als interstitielle Flüssigkeit aus dem Körper saugt. "Doppelter Kreislauf" funktioniert nur, wenn es eine Schleife gibt, die von einem Ventrikel zurück zum Herzen und zurück zu einem Ventrikel führt. Somit sind sowohl die Schleife als auch das neue Atrium notwendig, damit ein 3-Kammer-Herz funktioniert. Und obwohl die Schleife (innerer Kreislauf) einfach klingt, muss es sich wirklich um ein komplexes Rohrnetz mit Ventilen an den richtigen Stellen handeln, damit die Flüssigkeit richtig fließt.

Single-Circuit-Herzen pumpen Blut direkt durch das Gasaustauschorgan in den Körper (Abbildung 1a). Der Doppelkreislauf pumpt das Blut durch einen "inneren Kreislauf" in die Lunge/Kiemen und dann zurück zum Herzen, bevor es in den Körper gelangt (Abbildung 1b und c). Und wenn diese neue Schleife nicht mit dem Gasaustauschorgan verbunden ist, dann ist die neue Schleife funktionslos und nutzlos. Der einfachste Weg, diesen Übergang zu bewerkstelligen, besteht wahrscheinlich darin, dass die Vene die Rückkopplung des Gasaustauschorgans verlässt, um eine Arterie zu werden, die in das Herz zurückführt. Dies bedeutet natürlich, dass die neue Venenarterie gleichzeitig die richtigen Klappen benötigt, damit sie wie ein echter Teil des Herzens selbst funktionieren kann. Am wichtigsten ist wahrscheinlich die Tatsache, dass jetzt keine Vene das Herz verlässt und das Blut zurück in den Körper pumpt. Mit anderen Worten, um diesen inneren Kreislauf der doppelten Zirkulation zu schaffen, muss eine neue Vene geschaffen und der Blutfluss aus dem Herzen vollständig mit dem Rest des Körpers verbunden werden.

Auch wenn das Gasaustauschorgan umgangen werden könnte (was es zu einem weniger komplexen, aber funktionslosen und nicht selektiv vorteilhaften Kreislauf macht), besteht das Hauptproblem beim Übergang vom Einzelkreislauf zum Doppelkreislauf darin, dass sich dieser neue Kreislauf irgendwie mit der Lunge verbinden muss. In jedem Fall muss die das Herz verlassende Vene auch irgendwie zu einer Arterie werden, die durch einen neuen funktionellen Vorhof in das Herz zurückgeführt wird, und dann muss eine neue Vene geschaffen werden, damit das Blut, das das Herz verlässt, weiterhin über den Kreislauf in den Rest des Körpers gelangt Netzwerk.

Schließlich muss sich der Herzmuskel an all diese Veränderungen anpassen, insbesondere so, dass Schläge auftreten können, um durch den neuen Vorhof zu pumpen und die damit verbundenen Flüssigkeitsdruckänderungen.

Wenn einer dieser Schritte fehlt, funktioniert die doppelte Zirkulation nicht. Und das sagt nichts über die vielen Klappen und anderen kleineren Venen und Arterien aus, die mit einer doppelten Durchblutung verbunden sind, die ein echtes Herz auszeichnen, sowie Änderungen im Pumpmechanismus des Herzmuskels, um einen völlig neuen Vorhof und einen neuen Flüssigkeitsdruckausgleich zu ermöglichen.

Der Übergang von 2 auf 3 Kammern erfordert einen Wechsel vom Einfach- zum Doppelkreislauf, der mindestens 4 gleichzeitige Hauptänderungen beinhaltet, einschließlich der vollständigen Neuverkabelung der Art und Weise, wie das Blut das Herz zum Rest des Körpers verlässt. Es wären auch viele weitere kleinere gleichzeitige Änderungen erforderlich, die mit der Mechanik des richtigen Flüssigkeitstransports verbunden sind. Es ist nicht möglich, dass sich ein Doppelkreislaufsystem Schritt für Schritt aus einem Einzelkreislauf-Herzsystem entwickelt, da zu viele Änderungen erforderlich sind, wodurch das 3-Kammer-Herz aus einem 2-Kammer-Herz nicht mehr entwickelt werden kann.

Ein 4-Kammer-Herz bekommen: In Bezug auf Herzen mit "Doppelzirkulation" ist das 4-Kammer-Säugerherz wahrscheinlich nicht irreduzibel komplex. Von 3 auf 4 Kammern zu wechseln, sieht wirklich nicht so kompliziert aus (natürlich sind sie immer noch sehr unterschiedlich und das ist völlig vereinfacht, aber ich spreche nur vom grundlegenden Orgeldesign). Grundsätzlich ist der einzelne Ventrikel im 3-Kammer-Herz in 2 Kammern im 4-Kammer-Herz aufgeteilt, so dass 2 Ventrikel statt einer sind. Ein Herz mit "Doppelzirkulation" könnte mit 3 Kammern arbeiten - und das funktioniert bei Reptilien und Amphibien.

Das menschliche Herz hat 2 Atrium-Ventrikel-Paare, die nacheinander so etwas wie Kolben in einem Auto schlagen. Nur ein Ventrikel wird wirklich benötigt, um das Blut zu pumpen. Aber genau wie ein 8-Zylinder-Motor viel mehr PS leistet als ein 4-Zylinder, so hat ein 4-Kammer- (2 Paare) Herz viel mehr Leistung, um den Körper mit Energie und sauerstoffreichem Blut zu versorgen, als ein 3-Kammer-Herz (1 .). Herzkammer) Herz. Ein 4-Kammer-Herz hat einen großen Vorteil. Abgesehen von der zusätzlichen kapillaren Komplexität, die mit dem plötzlichen Auftreten eines zweiten Ventrikels verbunden ist, könnte man argumentieren, dass der Übergang des Herzens zwischen 3 und 4 Kammern relativ gesehen nicht schwer vorstellbar ist, da man nur den starken Vorteil von beachten muss sauerstoffreiches und sauerstoffarmes Blut trennen und dann den Ventrikel in zwei Hälften teilen. Natürlich ist das Stichwort hier "vorstellen".

Die nicht reduzierbare Komplexität ist ein echtes Phänomen, das analysiert werden kann und daher in einigen Fällen möglicherweise nicht existiert, und im Fall des 4-Kammer-Herz-Falls wahrscheinlich nicht. Obwohl das 4-Kammer-Herz in Bezug auf "Doppelzirkulation" möglicherweise nicht irreduzibel komplex ist, könnte es dennoch das Ergebnis intelligenten Designs und nicht der Evolution sein, und irreduzible Komplexität muss nicht in allen Fällen existieren, damit es in einigen Fällen existiert. Insgesamt hat das Herz unabhängig von den Kammern viel Design erhalten. Und das komplexe Herz mit doppeltem Kreislauf trägt starke Zeichen intelligenten Designs.

Ein Vogelherz bekommen: Schließlich ist der evolutionäre Ursprung des Vogelherz-Lungen-Systems für die Dino-Vogel-Hypothese rätselhaft, weil "keine Lunge bei einer anderen Wirbeltierart bekannt ist, die sich dem Vogelsystem in irgendeiner Weise nähert". (Denton (1998), S. 361).Der Molekularbiologe Michael Denton hat zum evolutionären Ursprung des Vogel-Herz-Lungen-Systems Folgendes zu sagen: Wie sich ein so anderes Atmungssystem ohne irgendeine Richtung allmählich aus dem Standard-Wirbeltier-Design hätte entwickeln können, ist wiederum sehr schwierig vorsehen, insbesondere unter Berücksichtigung der Tatsache, dass die Aufrechterhaltung der Atmungsfunktion für das Leben des Organismus absolut lebenswichtig ist. Darüber hinaus erfordert die einzigartige Funktion und Form der Vogellunge eine Reihe zusätzlicher einzigartiger Anpassungen während der Vogelentwicklung. Wie HR Dunker, einer der weltweit führenden Experten auf diesem Gebiet, erklärt, weil erstens die Vogellunge starr an der Körperwand befestigt ist und sich daher nicht im Volumen ausdehnen kann und zweitens der geringe Durchmesser der Lungenkapillaren und die Aufgrund der hohen Oberflächenspannung jeglicher Flüssigkeit in ihnen kann die Vogellunge nicht aus einem kollabierten Zustand aufgeblasen werden, wie dies bei allen anderen Wirbeltieren nach der Geburt der Fall ist. Bei Vögeln muss die Belüftung der Lunge allmählich erfolgen und beginnt drei bis vier Tage vor dem Schlüpfen mit einer Luftfüllung der Hauptbronchien, Luftsäcke und Parabronchien. Erst nachdem die Hauptluftkanäle bereits mit Luft gefüllt sind, findet die endgültige Entwicklung der Lunge und insbesondere das Wachstum des Luftkapillarnetzes statt. Die Luftkapillaren sind nie wie die Alveolen anderer Wirbeltierarten kollabiert, vielmehr sind die Parabronchien beim Einwachsen in das Lungengewebe von Anfang an offene Röhren, die entweder mit Luft oder Flüssigkeit gefüllt sind (Denton (1998), 361) sagen: „Die Vogellunge bringt uns der Beantwortung von Darwins Herausforderung sehr nahe: „Wenn nachgewiesen werden könnte, dass ein komplexes Organ existiert, das unmöglich durch zahlreiche, aufeinanderfolgende, geringfügige Modifikationen gebildet worden sein könnte, würde meine Theorie absolut brechen.“ unten.

Ein Experte für Atemphysiologie, John Ruben, der dieses evolutionäre Szenario kritisierte, bemerkte, dass „ein Übergang von einem Krokodil zu einer Vogellunge unmöglich wäre, weil das Übergangstier einen lebensbedrohlichen Bruch oder ein Loch im Zwerchfell haben würde das radikal andere Atmungssystem eines Vogels, bei dem ständig Luft durch seine Lungen gesaugt wird, kann sich nicht aus dem Leber-Kolben-System entwickelt haben, das wir in diesem Theropoden-Dinosaurier sehen." (Gibbons, 1997 B, S. 1230)

Außerdem haben wir es hier auch mit konvergenter Evolution zu tun. Das 4-Kammer-System muss sich, wenn überhaupt, zweimal (und auch bei Krokodilen) entwickelt haben, denn Säugetiere und Vögel stammen angeblich aus sehr unterschiedlichen Reptilienbeständen. Es ist nicht nur ein netter Fall, dass gemeinsame Vorfahren eindeutig durch Merkmale getrennt sind.

Es gibt viele andere Tiere mit Herzen – manche Würmer haben etwa 5 oder 6 Herzen. Diese Hitzen haben sich jedoch wahrscheinlich alle unabhängig voneinander entwickelt. Es gibt also keinen schönen ordentlichen Darwin-Baum in Bezug auf Herzen. Das allgemeine Design erklärt dies besser, da die Wahrscheinlichkeit gering ist, dass Sie allein durch zufällige Evolution zu einer ähnlichen Struktur gelangen.

Fische: 2 Kammern, Amphibien und Reptilien: 3 Kammern, Säugetiere und Vögel: 4 Kammern. 3- und 4-Kammer-Herzen sind ähnlich, weil sie beide einen inneren Kreislauf oder "Doppelkreislauf" haben. Dies unterscheidet sich stark von dem 2-Kammer-Herz, das einen "Einzelkreislauf" hat. Der Übergang von einem 2- auf ein 3-Kammer-Herz erfordert VIEL mehr als das bloße Duplizieren einer Kammer, sondern eine VOLLSTÄNDIGE Überarbeitung der das Herz umgebenden Venen und Arterien, der inneren Herzklappen und der Schaffung dieses inneren Kreislaufs, der richtig funktionieren kann mit der Lunge interagieren. Außerdem weiß ich aus guter Quelle, dass Evolutionisten nicht wissen, wie der Übergang von 2 zu 3 Kammern stattfand. Von 3 auf 4 zu gehen, könnte im fernen theoretischen Sinne eher möglich sein, obwohl es sicherlich viele weniger wichtige Komplikationen gibt. Der Übergang von 2 auf 4 erfordert viel mehr Veränderungen als die bloße Duplizierung von Vorhöfen und Ventrikeln. Es ist zwar entfernt möglich, von einem 3-Kammer-Herz zu einem 4-Kammer-Herz zu wechseln, aber es ist unwahrscheinlich, dass sich ein 2-Kammer-Herz zu einem 3- oder 4-Kammer-Herz entwickeln könnte.

Campbell's Biology 4. Ausgabe pg. 822.

Solomon Victor, Vijaya M. Nayak, Raveen Rajasingh, "Evolution of the Ventricles", Texas Heart Institute Journal, Bd. 26(3):168-75 (1999),

Michael Denton, Nature´s Destiny (1998), p. 361

Ann Gibbons, Lung Fossils Suggest Dinos Breathed in Cold Blood, Science, Vol. 278, 14. November 1997, p. 1230.


Urogenitalstrukturen

Uterus – Der fetale Schweine-Uterus ist von einem Typ, der bicornat genannt wird, verglichen mit dem menschlichen Simplex-Uterus. Das bedeutet, dass die Schweine-Gebärmutter neben dem Körper zwei große Hörner besitzt. Diese Hörner werden manchmal mit den viel kleineren Eileitern verwechselt. Es ist das Vorhandensein dieser Hörner, die es Schweinen ermöglichen, einen Wurf von 8 oder 10 Schweinen zu haben. (Siehe S. 57 des FPDG.)

Sinus urogenitalis – Schweine haben einen relativ langen Sinus urogenitalis, der durch die Verschmelzung der Harnröhre mit der Vagina gebildet wird. Der Sinus urogenitalis verbindet sich dann mit den äußeren Genitalien. Während der Mensch während der embryonalen Entwicklung einen Sinus urogenitalis besitzt, geht dieser mit Ausnahme des Vestibulums verloren, das als Teil der äußeren Genitalien angesehen wird. Folglich haben beim Menschen die Harnröhre und die Vagina separate äußere Öffnungen.

Harnröhre, Eierstöcke, Eileiter, Schamlippen, Mesenterien, Hoden, Nebenhoden, Samenleiter, Leistenkanal, Prostata usw. – Diese Strukturen sind beim fetalen Schwein und beim Menschen im Grunde gleich.


Ergebnisse

Somatopleure auf Nackenhöhe verlagert sich beim Vogelembryo nach kaudal in den Thorax

In der ersten Versuchsreihe wurde die Wachtel-Somatopleure auf der Ebene der zervikalen Somiten homotop in Hühnerembryonen in den HH-Stadien 11 und 12 transplantiert. Neun der 15 chimären Embryonen wurden 5 Tage nach der Transplantation in einem dem HH-Stadium 30 entsprechenden Stadium geerntet ( Tabelle 1). Fünf chimäre Embryonen waren vor dem HH-Stadium 30 gestorben, und einer wurde von der Analyse ausgeschlossen, weil er auf der operierten Seite eine Narbe aufwies. Von den neun bewerteten Proben wurden acht für detaillierte histologische Beobachtungen verwendet. In einer bewerteten Probe wurde kein QCPN-Signal nachgewiesen.

Höhe der transplantierten Somatopleure† Nur die chimären Embryonen, die eine scheinbar normale Entwicklung im HH-Stadium 30 zeigen, sind aufgelistet. ‡ Es wurde kein Signal des Wachtelzellmarker-Antikörpers (QCPN) nachgewiesen.
Operierte Bühne (Gesamtzahl der Somiten) Abbildung
7. Somiten HH-Stufe 11 (14) Abb. 4A,B
8. Somiten HH-Stufe 11 (14)
8. Somiten HH-Stufe 12 (18) Abb. 3
10. Somiten‡ Es werden nur die chimären Embryonen aufgelistet, die eine scheinbar normale Entwicklung im HH-Stadium 30 zeigen. ‡ Es wurde kein Signal des Wachtelzellmarker-Antikörpers (QCPN) nachgewiesen.
HH-Stufe 11 (15)
11. Somiten (n = 2) HH-Stufe 12 (16) Abb. 4C,D
12. Somiten HH-Stufe 12 (15)
12. Somiten HH-Stufe 12 (16)
14. Somiten HH-Stufe 12 (17) Abb. 4E,F
  • † Es werden nur die chimären Embryonen aufgelistet, die eine scheinbar normale Entwicklung im HH-Stadium 30 zeigen. ‡ Es wurde kein Signal des Wachtelzellmarker-Antikörpers (QCPN) nachgewiesen.

3 zeigt das Ergebnis eines Falls, bei dem die Wachtel-Somatopleure auf der Ebene des achten Somiten homotop in einen Hühnerwirt transplantiert wurde. In dieser Chimäre entwickelten sich transplantierte somatopleure Zellen zu einem mesenchymalen Bindegewebe und der Furcula (Abb. 3A–D). Kranial der Furcula wurden QCPN-positive Zellen im mesenchymalen Bindegewebe lateral des Cucullaris-Muskels gefunden (Abb. 3A, E–J), jedoch nicht im Bindegewebe des Muskels (Abb. 3A, B). Kaudal der Furcula fanden sich die QCPN-positiven Zellen ausschließlich im Mesenchym medial des Schultergürtels (Abb. 3D, E–J), des Plexus brachialis (Abb. 3G) und der Brustrippen (Abb. 3G,I). Die QCPN-positiven Zellen verteilten sich kaudal im Thorax und erreichten die Lücke zwischen Herz und Leber (Abb. 3K,L).

Zellen, die aus dem anderen Teil der zervikalen Somatopleure stammten (Tabelle 1), wurden ebenfalls medial von Schulter und Thorax gefunden (Fig. 4). Bei jeder Transplantation wurden QCPN-positive Zellen lateral der Cucullaris auf zervikaler Ebene und medial zum Schultergürtel und zu den Brustrippen auf Brustebene verteilt. An der Hals-Schulter-Grenze waren QCPN-positive Zellen an der Bildung der Furcula beteiligt, während kein Beitrag zu den anderen Knochen und Muskeln nachgewiesen wurde. Das kaudale Ende der QCPN-positiven Zellpopulation reichte immer bis zur Lücke zwischen Herz und Leber. Diese Ergebnisse zeigen, dass die Somatopleure in Hühnerembryonen auf der Ebene der zervikalen Somiten schräg zur Sagittalebene wächst und innerhalb des Thorax durch die obere Thoraxapertur verteilt wird.

Der Nervus phrenicus erstreckt sich nach kaudal in Verbindung mit der kaudalen Transposition des Herzens im Säugetierembryo

Im Mausembryo bildeten bei E10.5 der vierte zervikale bis erste thorakale (C4–T1) Spinalnerven den Plexus brachialis auf der kaudalen Ebene des Herzens (Abb. 5A). Die Pleuroperitonealfalte ragte medial aus der lateralen Körperwand in Höhe des 6. Spinalnervs heraus (Abb. 5A). In diesem Stadium befanden sich das Axon des N. phrenicus primordiale und die pleuroperitoneale Falte kaudal des Ductus cuvieri oder der Verbindung zwischen dem Herzen und der lateralen Körperwand.

Bei E11.5 hatte sich die Position des Herzens relativ zum Plexus brachialis nach kaudal verschoben, während die Positionsbeziehung zwischen dem distalen Ende des N. phrenicus und dem Ductus cuvieri beibehalten wurde (Abb. 5B–D). Zu diesem Zeitpunkt ist die Pleuroperitonealfalte am Septum transversum auf Höhe kaudal des Ductus cuvieri befestigt (Abb. 5C). So verlagerte sich ein Teil der zervikalen lateralen Körperwand, wo der N. phrenicus nach innen verläuft, später im Thorax nach kaudal.

Plexus brachialis rotiert nach kaudoventral in Verbindung mit der kaudalen Transposition des Herzens im Schildkrötenembryo

Auf TK-Stufe 14 von P. sinensis Entwicklung, entspricht in etwa dem HH-Stadium 26 des Huhns (Nagashima et al. 2005 ) befand sich das Herz noch in der Halswirbelsäule (Abb. 6A,B). Der siebte bis neunte Halswirbel (C7–C9) bildeten den Plexus brachialis auf Höhe kaudal des Herzens. Der N. supracoracoideus erstreckt sich seitlich vom kranialen (oder radialen) Teil des Plexus brachialis.

Im TK-Stadium 16 hatte sich das Herz relativ zur Vordergliedmaße nach kaudal verlagert (Abb. 6C–F). In diesem Stadium erstreckte sich der N. supracoracoideus ventrolateral, und der N. subcoracoscapularis, der vom radialen Teil des Plexus brachialis abzweigte, erstreckte sich nach kaudoventral, eine Komponente des Plexus brachialis, einschließlich der Äste des N. supracoracoideus und subcoracoscapularis, in eine andere Richtung als der N. radialis , die sich seitlich in die Vorderbeine erstreckte (Abb. 6D). Die distalen Enden dieser Komponente des Plexus brachialis befanden sich auf Höhe der kaudalen Seite des Herzens (Abb. 6F). Da die Verzweigungsreihenfolge des Plexus brachialis nach seiner Bildung unverändert ist, weist die kaudoventrale Torsion einer radialen Komponente des Plexus brachialis darauf hin, dass die zervikale laterale Körperwand, in der sich die N. supracoracoideus und subcoracoscapularis nach innen erstrecken, ihre Position vom TK-Stadium 14 . nach kaudal verschiebt bis 16.


DISKUSSION

Kritik der Methoden

Die Computertomographie ist eine leistungsstarke Methode zur nichtinvasiven Untersuchung der detaillierten Anatomie, weist jedoch Einschränkungen auf, die von der Auflösung und Software-Interpolationen abhängen. In dieser Studie verwenden wir CT, um die Hauptäste der leitenden Atemwege und die größeren Blutgefäße zu kartieren. Nachfolgende Berichte werden kleinere Atemwege und Blutgefäße beschreiben und mehr Details zu bronchialen Verbindungen und ihrer Beziehung zu den Kapillarbetten liefern.

Funktionelle Morphologie der Alligatorlunge und ihre Beziehung zu anderen Krokodilen

Über die Lungenanatomie von Krokodilen ist nur sehr wenig bekannt. Mehrere frühere Studien (Perry, 1988, 1989, 1990) beschrieben die grobe Anatomie und die anatomische Diffusionskapazität des Nilkrokodils (Crocodylus niloticus). Informationen über andere Krokodilarten sind jedoch derzeit zu rar, um Vergleiche zu ermöglichen, die den Grundriss der Kronengruppe bestimmen könnten, einer Gruppe, die die letzten gemeinsamen Vorfahren der Alligatoren, Krokodile und Gharials umfasst und die bis in die Kreidezeit zurückreicht ( Brochu, 2003). Versuche, die Lunge dieses gemeinsamen Vorfahren zu rekonstruieren, werden auch durch ungeklärte phylogenetische Beziehungen, insbesondere die Verwandtschaft der Gharials, die Verwandtschaft zwischen Kaimanen und die Verwandtschaft zwischen Krokodilen, vereitelt (Brochu, 2003). Obwohl alle lebenden Krokodile eine ähnliche ökologische Nische besetzen (semiaquatische Raubtiere) und daher viele Merkmale ihrer Anatomie teilen, wie einen dorso-ventral abgeflachten Schädel, kurze Gliedmaßen im Verhältnis zu ihrer Körpermasse und lange und muskulöse Schwänze, ist es möglich, Details von Ihre Lungenanatomie unterscheidet sich innerhalb der Ordnung Crocodylia, die aus drei Familien (Alligatoridae, Gavialidae, Crocodilydae) besteht, die acht Gattungen umfassen. Eine Beschreibung von einem oder zwei Mitgliedern der Crocodylia reicht nicht aus, um synapomorphe von plesiomorphen Merkmalen zu unterscheiden. Dennoch schließt unsere Studie einige unserer Wissenslücken und ist hilfreich, um die Beziehungen der Alligatorlunge zum Atmungssystem der Vögel zu klären.

Unsere Untersuchung der Lunge des amerikanischen Alligators zeigt, dass sie viel vogelähnlicher ist als die früheren Beschreibungen des Nilkrokodils von Perry und mehr im Einklang mit Huxleys (1882) Kurzbeschreibung eines Krokodils (die Art wurde nicht identifiziert). Darüber hinaus steht unsere Bewertung im Einklang mit den jüngsten physiologischen Daten des unidirektionalen Luftstroms in Alligatorlungen (Farmer und Sanders, 2010). Die Beziehung der Alligator-Sekundärbronchien zueinander und zum Primärbronchus macht deutlich, wie ein unidirektionaler Luftstrom vogelartig auftreten kann, während Perry zu dem Schluss kam, dass dieses Phänomen in der Krokodillunge nicht möglich war und dass der Luftstrom Gezeiten war. Die Strukturen, die Perry als Kammern bezeichnete, haben wir Sekundärbronchien genannt. Auf der Grundlage seiner Studien am Nilkrokodil stellte Perry fest, dass sich die Schwanzkammern nach kaudal wölben, während sich die Schädelkammern nach kranial wölben und dies eine direkte kaudocraniale extrabronchiale Luftzirkulation ausschließt (Perry, 1992). Er stellte fest, dass es nur wenige interkamerale Perforationen gibt, die benachbarte Kammern verbinden, die „viel zu selten für eine so wichtige Funktion“ sind (Perry, 1992, S. 160). Daher kam Perry zu dem Schluss, dass der Luftstrom Gezeiten war. Wir finden jedoch nicht, dass die Anordnung der Sekundärbronchien von Alligatoren dieser Beschreibung der Krokodillunge entspricht. Die Alligator-Sekundärbronchien ähneln den weiter unten ausführlich besprochenen Sekundärbronchien der Vogellunge (Ventro- und Dorsobronchien) sehr viel mehr, indem zahlreiche Sekundärbronchien (grün, grün, rot, blau in Abb. 1) kranial wölben. Verbindungen zwischen den Sekundärbronchien sind keine seltenen Perforationen, sondern regelmäßig vorkommende tubuläre Strukturen. Obwohl wir kaum Hinweise auf mechanische Klappen finden, ist es aufgrund des spitzen Winkels, den der zervikale ventrale Bronchus mit dem intrapulmonalen Bronchus bildet, möglich, dass an dieser Stelle eine inspiratorische aerodynamische Klappe vorhanden ist, die der Vogelklappe sehr ähnlich ist abhängig von Strahlphänomenen (Banzett et al., 1987). Außerdem ist, wie oben erwähnt, die kaudale ventrolaterale Lunge durch zahlreiche Ausläufer in Löcher unterteilt, von denen jeder durch ein einzelnes Ostium mit kleinem Durchmesser in den Primärbronchus mündet. Diese Ostien liegen den Ostien der kaudalen Gruppenbronchien direkt gegenüber. Diese Strukturen können Luftstrahlen bereitstellen, die einen exspiratorischen Luftstrom in die Bronchien der dorsobronchalen kaudalen Gruppe mitreißen und daher eine vogelähnliche Rolle in der aerodynamischen Exspirationsklappe spielen.

Unsere Beurteilung der Lungenanatomie des Alligators ähnelt der des Krokodils, das von Huxley (1882) beschrieben wurde, außer dass Huxley mehr Entobronchien und weniger Ektobronchien berichtet, als wir beim Alligator finden. Obwohl Huxley sich hauptsächlich für die Lungen- und Körperhöhlen der Kiwi interessierte, stellte er die Ähnlichkeit der Kiwi-Lunge mit der Krokodil-Lunge fest. Huxley berichtete, dass der Krokodilbronchus in die Lunge eindringt und sich nach kaudal fortsetzt, während er sich in eine ovale sackartige Höhle ausdehnt, die das Mesobronchium und den hinteren Luftsack darstellt. Er stellte fest, dass die Entobronchien von Vögeln in den fünf oder sechs Öffnungen an den dorsalen und mesialen Wänden des Mesobronchiums dargestellt werden, die in die Kanäle führen. Die kranialen zwei gehen direkt kranial, die anderen liegen schräger. Der erste Kanal ist der längste, größte und erweitert sich am kranialen Ende der Lunge. Es ist mit dem zweiten durch Querzweige verbunden. Die anderen beiden gehen zum dorsalen Rand und liegen oberflächlich auf der mesialen Seite der Lunge. Huxley beschrieb auch vier ventrale Kammern, wobei die kranialen zwei mit den Entobronchien und die kaudalen zwei mit dem Mesobronchium kommunizieren. Zwei sehr große Öffnungen in der dorsalen Wand des Mesobronchiums führten zu zwei sehr großen Kanälen, den Ektobronchien. Schließlich stellte Huxley fest: „Die Oberflächen aller dieser Kanäle, mit Ausnahme der vorderen Hälfte des Mesobronchiums, sind dick gesetzt, führen in Vertiefungen, die oft so tief sind, dass sie zu zylindrischen Durchgängen werden, die die Parabronchien von Vögeln simulieren“ (Huxely, 1882 p 569). Huxley kam zu dem Schluss, dass "es eine grundlegende Ähnlichkeit zwischen den Atmungsorganen von Vögeln und denen von Krokodilen gibt, was auf eine gemeinsame Form hindeutet (die zweifellos durch einige der ausgestorbenen Dinosaurier veranschaulicht wird), von denen beide Modifikationen sind." Wir stimmen dem Standpunkt von Huxley zu. Da Vögel und Krokodile sehr unterschiedliche ökomorphologische Nischen besetzen, ist die grundlegende Ähnlichkeit wahrscheinlich eher eine Folge einer gemeinsamen Abstammung als einer Homoplasie, die sich aus einer gemeinsamen Funktion ergibt. Entwicklungsstudien haben viele Einblicke in tiefe Homologien anderer Organsysteme geliefert (Pichaud und Desplan, 2002), und deshalb haben wir bei unseren Bemühungen, homologe Strukturen im Atmungssystem des Archosauriers zu verstehen, Entwicklungsdaten berücksichtigt.

Beatmungssysteme für Vögel und Alligatoren

In diesem Abschnitt integrieren wir unsere Ergebnisse zur Topographie der juvenilen Alligatorlunge mit Entwicklungsdaten von Vögeln und Alligatoren sowie anatomischen Daten der adulten Strukturen des Atmungssystems von Vögeln mit dem Ziel, homologe Merkmale zu identifizieren und Einblicke in die Atmungsorgane zu gewinnen System des gemeinsamen Vorfahren. Wir finden, dass der offensichtlichste Unterschied zwischen diesen Systemen das Vorhandensein von Luftsäcken bei Vögeln ist, während das Muster der luftführenden Bronchien bei Vögeln und Alligatoren bemerkenswert ähnlich ist. Eine übergreifende Frage ist, ob dieser Unterschied oberflächlich oder grundlegend ist. Das heißt, sind die Luftsäcke der Vögel? de novo Strukturen, die von der Lunge getrennt sind, eine Vorstellung, die durch das Lexikon verstärkt wird, oder sind die Luftsäcke ein Teil der Vogellunge, so dass die allgemeine Wahrnehmung, dass Luftsäcke getrennte Strukturen sind, falsch ist. Der embryonale Ursprung der Luftsäcke von Vögeln unterstützt die letztere Ansicht, dass sie Teil der Lunge sind. Somit sind die Luftsäcke intrapulmonale sackförmige Regionen, die bei Nicht-Säuger-Wirbeltieren üblich sind.Darüber hinaus ist das Gesamtvolumen des aviären Atmungssystems ungefähr gleich dem Volumen der Alligatorlunge, beide betragen ∼150 ml kg −1 (Farmer, 2006). Angesichts der offensichtlichen Auswahl, dieses Verhältnis von Volumen zu Körpermasse zu erhalten, und der phylogenetischen Beziehung der beiden Kladen ist es nicht überraschend, eine ähnliche Segmentierung der hypervaskulären und hypovaskulären Lunge durch einen ähnlichen Mechanismus und homologe Strukturen zu sehen. Da das hypervaskuläre Parenchym existierender Vögel im Vergleich zum Krokodil viel dichter gepackt und miniaturisiert ist, wie es beim Alligator zu sehen ist, ist ihr hypovaskuläres Luftsacksystem folglich viel komplizierter.

Im Allgemeinen besitzen Vögel eine Reihe von Luftsäcken: paarige Hals-, vordere Brust-, hintere Brust-, Bauch- und einen einzelnen interklavikulären Sack (Duncker, 1971). Der Zervikalsack und der Interklavikularsack besetzen die kraniale Brusthöhle und werden von Duncker (1971) vorgeschlagen, eine einheitliche funktionelle Einheit zu bilden, so dass bei Arten mit großen Zervikalsacks der Interklavikularsack im Allgemeinen reduziert ist und umgekehrt. Diese drei Säcke und die vorderen Brustsäcke sind alle mit Entobronchien (Ventrobronchien) verbunden. Die hinteren Brustsäcke sind den Laterobronchien (Lateroventrobronchien) und die Bauchsäcke den Primärbronchien zugeordnet.

Zuvor schlug Perry (1992) in Anlehnung an Moser (1904) vor, dass die kranialsackartige Erweiterung der ersten seitlichen Kammer des Krokodils mit dem interklavikulären Luftsack (klavikulär) von Vögeln homolog ist und dass die terminale Kammer des Krokodils homolog zu der vogel bauchsack. Perry bemerkte weiterhin die folgenden Ähnlichkeiten des Strukturplans von Krokodil- und Vogellunge: „(1) Kranial vier Gruppen monopodal verzweigter, röhrenförmiger Kammern (medioventrale Bronchienparabronchien bei Vögeln) (2) kaudal zahlreiche Gruppen von gewölbten, röhrenförmigen Kammern (mediodorsal Bronchien parabronchien bei Vögeln) und (3) Anastomosen, wo sich die Kammern treffen: parabronchiale Anastomosen in den interkameralen Perforationen des Vogelpaläopulmo beim Krokodil“ (Perry, 1992, S. 160). Daher homologiert Perry nicht speziell den zervikalen Luftsack, den vorderen Brustsack, den hinteren Brustsack oder die Laterobronchien. Auf der Grundlage unserer Untersuchung der Topographie juveniler Alligatorlungen und auf Entwicklungsdaten sowohl von Vögeln als auch von Alligatoren stellen wir die Hypothese auf, dass ein komplizierterer und vollständigerer Satz von Homologien vorliegt. Wir schlagen vor, dass Strukturen der juvenilen Alligatorlunge besser mit embryonalen Vogelmerkmalen homologisiert sind als mit der erwachsenen Vogellunge, und daher ist eine kurze Diskussion der Vogel- und Alligatorentwicklung wichtig und wichtig, um die Homologien zu belegen. Daher beleuchten wir einige Schlüsselereignisse während der Entwicklung der Vogel- und Alligatorlunge.

An Tag 5.5 besteht die Hühnerlunge aus einer einfachen unverzweigten Röhre, den Anlagen des Primärbronchus. Diese Röhre erfährt eine spindelförmige Erweiterung auf etwa zwei Fünftel der Länge der Röhre, die vergrößerte Region wird von Locy und Larsel (1916) als embryonales Vestibulum bezeichnet. Diese Schwellung teilt die primären Bronchialanlagen in drei Regionen, eine proximale oder innere Region, eine mittlere Region, in der die Expansion am größten ist, und eine distale Region (Locy und Larsell, 1916). Kurz nach dem Auftreten der spindelförmigen Erweiterung entstehen Knospen aus den primären Bronchialanlagen. Die ersten vier Knospen, die sich bilden, entspringen der dorsomesialen Seite im proximalen oder inneren Bereich der primären Bronchialanlagen (Abb. 16A). Lungenregion zu den Entobronchien (Ventrobronchien). Obwohl Hühner vier Entobronchien haben, variiert diese Zahl je nach Art bis zu sechs (Locy und Larsell, 1916 und Duncker, 1971). Der proximalste und erste Entobronchus bildet nachfolgende Äste, um den zervikalen Luftsack und einen Teil des interklavikulären Luftsacks, den seitlichen Teil des interklavikulären Sacks, hervorzubringen (Locy und Larsel, 1916 a). Der Durchmesser des ersten Entobronchus verbreitert sich beträchtlich, und bei den adulten Tieren einiger Arten übersteigt der Durchmesser den Durchmesser des Primärbronchus um ein Vielfaches (Duncker, 1971). Im Allgemeinen verzweigt sich auch der dritte Entobronchus später, um einen Teil des interklavikulären Luftsacks, des mesialen Teils und des kranialen (vorderen) Brustsacks zu bilden. Nachdem die vier entobronchialen Knospen gut etabliert sind, bildet sich eine weitere Knospe im mittleren Bereich des Primärbronchus. Aus dieser Knospe entsteht der erste Ektobronchus (Dorsobronchus), der eine beträchtliche Länge erreicht, bevor die nachfolgenden Ektobronchialknospen mehr als Papille sind. Insgesamt bilden sich beim Huhn sechs oder sieben Ektobronchien, aber auch diese Zahl variiert je nach Art und beträgt bei einigen neun (Locy und Larsell, 1916 und Duncker, 1971). Keine der Ektobronchien hat direkte Verbindungen zu den Luftsäcken. Ungefähr gleichzeitig mit dem Erscheinen der ektobronchialen Knospen bilden sich sechs seitliche Knospen, aus denen die Laterobronchien entstehen. Der dritte Laterobronchus dehnt sich aus, um den hinteren thorakalen Luftsack zu bilden, und der distale Teil der primären Bronchialanlagen dehnt sich aus, um den abdominalen Luftsack zu bilden.

Schematische Bilder der linken Lunge eines Alligators in verschiedenen embryonalen Längen und der rechten embryonalen Hühnerlunge, in Rückenansicht, in verschiedenen Entwicklungsstadien, angegeben durch Tage und Stunden nach dem Legen. (EIND) stellen ähnliche Entwicklungsstadien dar. Neu gezeichnet von Locy und Larsel (1916) und Broman (1941). Die Farbcodierung weist auf vorgeschlagene Homologien hin und korreliert mit den Lungenstrukturen des erwachsenen Alligators, wie in Abb. 1 dargestellt (CVB = grün, DLB = Chartreuse, DMBs = rot, CGBs = hellblau). Abkürzungen: AA – Luftsack im Bauchraum, D – nummerierte dorsale Knospen, Ec – nummerierte Ektobronchien, En – nummerierte Entobronchien, L – nummerierte Laterobronchien, M – nummerierte mediale Knospen, TB – terminale Knospen.

Wie bei Vögeln gibt es in den frühen Entwicklungsstadien der Alligatorlunge eine unverzweigte Röhre, die eine sackförmige Erweiterung entwickelt, um die primären Bronchialanlagen in drei Teile zu unterteilen (Broman, 1940, Abb. 16B). An den primären Bronchialanlagen entstehen Knospen, die zu sekundären Bronchien führen. Wir vermuten, dass die erste und am weitesten proximal gelegene Knospe mit dem ersten Vogelentobronchus homolog ist. Diese Knospe wird von Broman (1940) als D1 bezeichnet. Er ähnelt dem ersten Vogelentobronchus darin, dass er im proximalen Abschnitt des zentralen Lungentubus in einer Region entsteht, die nicht der großen sackförmigen Expansion unterliegt (Broman, 1940). Darüber hinaus verzweigt es sich in einer Weise, die an die Verzweigung des ersten Entobronchus von Vögeln erinnert, um den zervikalen Luftsack und den seitlichen Teil des interklavikulären Sacks zu bilden. Es ist auch vogelartig, dass dieser Sekundärbronchus und seine Äste die ventrokranielle Region der Lunge einnehmen (grüne zervikale ventrale Bronchien in Abb. 1). Sein Durchmesser nimmt zu, so dass er größer ist als alle anderen Bronchien und um ein Vielfaches größer als der Primärbronchus. Schließlich ist das Muster des Luftstroms in diesem Bronchus vogelähnlich, wenn er sich von kranial nach kaudal bewegt (Farmer, 2010). Zusammenfassend stellen wir die Hypothese auf, dass der zervikale ventrale Bronchus des Alligators und seine Seitenäste die Homologen des embryonalen zervikalen Luftsacks des Vogels, des ersten Entobronchus, und des seitlichen Teils des interklavikulären Sacks sind, der beim Erwachsenen nur einen Teil des Ganzen ausmacht interklavikulärer Sack.

Wir vermuten außerdem, dass die zweite dorsale Knospe, die sich in der Alligatorlunge (DII von Broman 1940) bildet und die unserer Ansicht nach die gleiche Struktur wie unser dorsolateraler Bronchus (Abb. 1) hat, homolog zum ersten Ektobronchus von Vögeln (Dorsobronchus) ist. Dieser Alligator-Atemweg ähnelt dem ersten Ektobronchus von Vögeln darin, dass er aus dem Bereich des zentralen Lungenschlauchs herauswächst, der die sackförmige Expansion erfahren hat, und er wächst stark in die Länge, bevor alle nachfolgenden Knospen mehr als Papille sind (Broman, 1940). Er nimmt einen dorsalen Verlauf und krümmt sich dann nach kranial (chartreuse DLB in Abb. 1), um den Entobronchus zu überlagern.

Nachdem sich DII verlängert hat, bilden sich die nachfolgenden dorsalen Knospen, die in die hypervaskulären dorsalen Regionen der Lunge verlaufen, und wir schlagen daher vor, dass sie zu den verbleibenden Ektobronchien von Vögeln homolog sind. Wir glauben, dass DIII und DIV von Broman zu den seitlichen Mitgliedern der kaudalen Gruppenbronchien führen (laterale blaue kaudale Gruppenbronchien von Fig. 1). Das Flussmuster des am stärksten kranialen Mitglieds dieser Gruppe ist das gleiche wie in den Ektobronchien von Vögeln, von kaudal nach kranial (Farmer, 2010). Ungefähr gleichzeitig mit der Verlängerung von DIII und DIv bilden sich seitliche und mediale Knospen. Die medialen Knospen wachsen dorsal in den Bereich der Lunge, der gut vaskularisiert wird und die dorsomedialen Bronchien (rote DMBs in Abb. 1) und die medialen Bronchien der kaudalen Gruppe (blaue CGMBs in Abb. 1) hervorzurufen scheinen. . Dies könnten Homologe von Vogel-Ektobronchien sein, jedoch sind letztere (mediale Bronchien – rot) Verbindungen zu hypovaskulären Regionen und die embryonalen Hühner-Ektobronchien verbinden sich nicht mit den Luftsäcken. Es könnte sich daher auch um Homologe der Entobronchien handeln.

Die ventrolateralen Knospen sind kleiner und wachsen heraus, um zahlreiche ventrolaterale Kammern zu bilden, von denen wir annehmen, dass sie mit dem hinteren Brustsack von Vögeln homolog sind. Beim Juvenilen ist die kaudale ventrolaterale Alligatorlunge durch zahlreiche Dissepimente in Locules mit Ostien kleinen Durchmessers in den Primärbronchus unterteilt. Diese Ostien liegen den Ostien zu den CGBs direkt gegenüber. Insgesamt säumen die Locules die gesamte ventrolaterale Lunge kaudal zum Herzen. Es gibt zwei Reihen von Loculus, die sich nach kaudal und ungefähr parallel zur hinteren Perikardkamera erstrecken. Die medialeren von diesen scheinen mit dem posterioren medialen CGB und möglicherweise den perikardialen Luftsackassoziationen mit dem DMcaB zu kommunizieren. Ihre Hauptkommunikation erfolgt mit ihren übergeordneten CGBs mit weniger Endgeräteverbindungen. Die seitlichen Uferkameras öffnen sich zu den seitlichen Mitgliedern des CGB. Aufgrund der Lage und der entwicklungsbedingten Ursprünge homologieren wir diese Strukturen mit den seitlichen Bronchien und den hinteren thorakalen Luftsäcken. Die Endknospe des Alligators scheint dem Bauchluftsack eindeutig homolog zu sein.

Alligatorhomologien zu den entobronchialen Verbindungen zum vorderen thorakalen Luftsack und zum mesialen Anteil des interklavikulären Sacks sind nicht klar. Diese Verbindungen sind bei Vögeln nicht so gut konserviert und die Variabilität kann darauf hindeuten, dass diese Lungenregionen unter „entspannter“ Selektion stehen. Wie bereits erwähnt, erfolgen diese Verbindungen bei Hühnern im Allgemeinen durch den dritten Entobronchus, bei einigen Individuen jedoch durch den zweiten Entobronchus. Darüber hinaus gibt es Artenvariationen mit einigen Taxa, die direkte Verbindungen zum interklavikulären Sack vom Primärbronchus zeigen (Duncker, 1971). Broman (1941) berichtete auch, dass sich die Entwicklung der Kaimanlunge von der des Alligators unterscheidet, gab jedoch nur wenige Details darüber an, wie sie sich genau unterscheiden. Daher ist es schwierig, Homologien in diesem Lungenbereich festzustellen, bis zusätzliche Entwicklungsdaten gesammelt werden. Es ist jedoch klar, dass die Alligator-Herzlappen oder perikardialen Luftsäcke das perikardiale Mediastinum kontaktieren und dorsale perikardiale Luftsäcke umfassen, die mit dem medialen proximalen Primärbronchus assoziiert sind. Sie befinden sich an der richtigen topographischen Stelle, um mit der mesialen Einheit der Vögel des interklavikulären Luftsacks homolog zu sein. Diese Luftsäcke umschließen teilweise den vorderen Primärbronchus zusammen mit dem seitlicher positionierten seitlichen Teil (Abb. 12A–D). Der kaudalere Teil der Herzlappen erscheint homolog zu den vorderen Brustsäcken.

Zusammenfassend lässt sich sagen, dass die Lungen juveniler Alligatoren eine auffallende Ähnlichkeit mit dem Lungen-Luftsack-System embryonaler Vögel haben. Eine plausible Erklärung für diese Ähnlichkeit ist ihre gemeinsame Abstammung angesichts der deutlich unterschiedlichen Strategien der Lebensgeschichte der bestehenden Linien. Es bedarf weiterer Arbeit, um diese Hypothese zu widerlegen oder zu bestätigen. Für ein breiteres Spektrum von Vögeln und Krokodilen werden zusätzliche entwicklungsbezogene, morphologische und physiologische Daten benötigt. Wenn jedoch zukünftige Daten unsere hypothetischen Homologien stützen, dann hat diese Studie dazu beigetragen, den Schleier der Unsicherheit zu beseitigen, der die Form und Funktion des Atmungssystems des frühen Trias-Tiers verschleiert hat, das die große Archosaurier-Strahlung verursacht hat.


SYNTHESE

Evolution des Vorhofseptums

Bei Wirbeltieren, die ein Vorhofseptum bilden, beginnt die Vorhofseptation ungefähr zum Zeitpunkt der Kammerbildung und beginnt als ein Grat aus Herzgelee oder Mesenchym. Vermutlich handelt es sich bei diesem Mesenchymrücken um die Vorfahren (Abb. 14). Amphibien, Reptilien, Vögel und Säugetiere teilen mit Lungenfischen die Hauptkomponenten für die Bildung eines vollständigen primären Vorhofseptums. Das vollständige Vorhofseptum nur durch das primäre Septum erfordert immer den Verschluss des primären Foramens durch die Verschmelzung des mesenchymalen Gewebes der atrioventrikulären Kissen, der mesenchymalen Kappe an der Vorderkante des Septums und der dorsalen mesenchymalen Protrusion. Die relative Bedeutung der drei Gewebe kann noch nicht beurteilt werden. Eine vollständige Septierung erfordert weiterhin den Verschluss von Perforationen durch endotheliales und myokardiales Wachstum. Dies ist die Umgebung von Reptilien, Vögeln und Säugetieren von Monotremata und Marsupialia und möglicherweise auch von anuranischen Amphibien. Nur bei eutherischen Säugetieren bildet sich eine Fossa ovalis, die erstens ein beispielloses Wachstum des myokardialisierten Mesenchyms an der Vorhofseptumbasis widerspiegelt, zweitens eine verstärkte Ausbildung einer Vorhoffalte oder sekundären Vorhofseptums und eines damit verbundenen Myokards im Vorhofdach und drittens die Verschmelzung des primären Septums und des dorso-kraniellen Randes der Fossa ovalis (Abb. 14).

Ein volles Septum hat sich im Atrium früher entwickelt als im Ventrikel

Bemerkenswert ist, dass viele Arten ohne Ventrikelseptation entweder ein erhebliches Vorhofseptum (Gymnophiona und Urodela) oder ein volles Vorhofseptum (nicht krokodile Reptilien) aufweisen. Dies deutet darauf hin, dass die Entwicklung der Vorhofseptation einen größeren Einfluss auf die Trennung der systemischen venösen und pulmonalvenösen Blutströme hatte als die ventrikuläre Septierung. Die Septierung des Ausflusstraktes, entweder teilweise wie bei Amphibien oder vollständig wie bei Reptilien, entwickelte sich ebenfalls früher als die vollständige Septierung des Ventrikels (Jensen et al., 2014 Poelmann et al., 2017). Tatsächlich sind die stark trabekulierten Ventrikel von Amphibien und Reptilien zu einer ausgeprägten Blutflusstrennung fähig, vermutlich weil einströmendes Blut in den unzähligen intertrabekulären Lumina eingeschlossen ist (in Abb. 8 beispielhaft dargestellt in der Meereskröte) (Johansen und Burggren, 1980 Hicks und Wang, 2012 Jensenet al., 2014).

Ist das sekundäre Foramen speziell für Eutherische Säugetiere?

Nur bei eutherischen Säugetieren sind die Bestandteile des zweiten Septums so umfangreich, dass eine Fossa ovalis auftritt (Rowlatt, 1990). Da das zweite Septum der Verschlussmechanismus der sekundären Löcher oder des Lochs im primären Septum ist, haben die sekundären Löcher vermutlich auch etwas Übermäßiges. Das netzwerkartige Aussehen des sekundären Foramens bei Walen und Huftieren und möglicherweise bei Elefanten könnte eine einfache Erweiterung der multiplen sekundären Perforationen sein, die beim Embryo und anderen Amnioten beobachtet werden. Im Gegensatz dazu scheint ein einzelnes Loch im sekundären Foramen, wie bei Fleischfressern, Nagetieren und Primaten, nur bei eutherischen Säugetieren eine abgeleitete Erkrankung zu sein.

Die fleischfressenden Bären haben eine lange Tragzeit, fast so lang wie bei ähnlich großen Huftieren, aber ein einziges sekundäres Foramen wie bei anderen Fleischfressern. Dies deutet darauf hin, dass die Phylogenie eine wichtige Determinante für die Architektur des sekundären Foramens ist, die vermutlich durch kladenspezifische morphogenetische Programme vermittelt wird. Der Mensch hat ein einzelnes sekundäres Foramen, ein kleines primäres Septum in den fetalen Stadien und eine hohe Häufigkeit von offenen Foramen ovale. Es ist vorstellbar, dass ein perforiertes und ausgedehntes primäres Septum, wie beim Schweinswal (Macdonald et al., 2007), mehr Gewebe zum Schließen des Foramen ovale liefern könnte, und Schweinswale scheinen eine viel geringere Inzidenz von persistierendem Foramen ovale zu haben als Menschen (Rowlatt und Gaskin, 1975). Das Risiko einer Dekompressionskrankheit ist bei persistierendem Foramen ovale größer (Calvert et al., 2011 Nakanishi et al., 2017) und das ausgedehnte primäre Septum und der relativ effiziente Verschluss des Foramen ovale des Schweinswals können eine Anpassung an Tauchen. Das ausgedehnte primäre Septum ist jedoch ein Merkmal von Huftieren (Abb. 4), einschließlich des Schweinswals und seiner Artgenossen, und war wahrscheinlich vor der Entwicklung des Tauchverhaltens bei Huftieren vorhanden.

Was ist der evolutionäre Vorteil eines sekundären Foramens?

Das sekundäre Foramen ist wahrscheinlich eine Anpassung an die Entwicklungsbedingungen während der langen Trächtigkeit eutherischer Säugetiere (Röse, 1890 Runciman et al., 1995). Der aus einer langen Trächtigkeit resultierende große Fötus wird durch das Vorhandensein des Zwerchfells ermöglicht, das verhindert, dass die großwüchsigen Nachkommen die Bauchorgane der Mutter in ihre Brusthöhle verlagern und damit das Lungenvolumen einschränken (Perry et al., 2010 Ferner et al. , 2017). Während der menschlichen Schwangerschaft steigt das Herzzeitvolumen des Fötus exponentiell auf über 1 L min -1 an und das sekundäre Foramen passt sich an

20–30% dieses Flusses (Teitel et al., 1987 Sutton et al., 1994 Mielke und Benda, 2001 Kiserud et al., 2006). Dieser Fluss wird bei späten fetalen Lämmern durch einen winzigen Druckkopf angetrieben, der rechte und der linke Vorhofdruck sind niedrig und fast ähnlich.

3 mmHg (Assali et al., 1965 Anderson et al., 1981 Anderson et al., 1985). Das sauerstoffangereicherte Blut am Eingang des Ductus venosus fließt mit mehr als 0,5 m s –1 und kinetische Energie kann einen Großteil des Shunts über das Foramen ovale treiben (Kiserud, 2005). Die hämodynamischen Kräfte sind jedoch gering und das sekundäre Foramen muss der Strömung wenig Widerstand entgegensetzen. Beim Menschen dehnen sich das Foramen sekundäre und das Foramen ovale proportional zum Vorhofwachstum aus und haben vor der Geburt eine Querschnittsfläche von etwa 0,5 cm 2 oder etwa das Vierfache der entsprechenden Fläche der Armarterie des erwachsenen Mannes (Kiserud und Rasmussen, 2001 Tomiyama et al., 2015). Durch Ausdehnung der zahlreichen sekundären Perforationen oder Koaleszenz erhält das sekundäre Foramen eine größere Querschnittsfläche und hat dann einen geringeren Strömungswiderstand.3 3 In starren Rohren gibt die Hagen-Poiseuille-Gleichung den Strömungswiderstand an, der negativ in Beziehung steht auf den mit 4 potenzierten Radius des Rohres. Die restlichen vier Determinanten des Widerstands sind zwei Konstanten (8 und π), die Viskosität der Flüssigkeit (positive Beziehung, potenziert mit 1) und die Länge des Rohres (positive Relation, potenziert mit 1). In einer Umgebung sich ändernder Variablen ist der Radius die Hauptdeterminante des Widerstands. Die sekundären Perforationen sind keine starren Rohre und die Strömung durch sie kann möglicherweise nicht angemessen durch die Hagen-Poiseuille-Gleichung beschrieben werden.Wir halten es jedoch für wahrscheinlich, dass der Radius der sekundären Perforationen oder des sekundären Foramens die gewichtige Komponente im Widerstand gegen den Fluss von sauerstoffreichem Blut zum linken Vorhof und zum systemischen Kreislauf ist.
Wir schlagen daher vor, dass der Vorteil des sekundären Foramens sein geringer Widerstand gegenüber Shunts zum systemischen Kreislauf ist. Tatsächlich wurde eine Wachstumsverzögerung beim Menschen mit einem proportional kleinen Foramen ovale in Verbindung gebracht, was darauf hindeutet, dass die absolute Größe des sekundären Foramens ein Flaschenhals für das fetale Wachstum sein kann (Kiserud et al., 2004).


Evolution des postkraniellen Skeletts

Die Evolution im postkraniellen System von Kranien von den agnathanischen Fischvorfahren zu Säugetieren ist durch zwei wesentliche Veränderungen gekennzeichnet. Erstens wurde das Achsenskelett mehr und mehr regionalisiert. Zweitens wurde die axiale Fortbewegung der Vorfahren mit der Evolution der Extremitäten und ihrer Reorganisation innerhalb von Tetrapoden zunehmend auf Anhängsel basiert. Beide Ereignisse waren mit grundlegenden Veränderungen der Körperebenen verbunden, in denen Bewegungen auftreten und Momente auf den Körper einwirken. Darüber hinaus veränderten sich die auf den Rumpf wirkenden Momente während der Tetrapoden-Evolution mit dem Übergang zum Land erheblich.

Bei Petromyzontiden besteht das Achsenskelett aus mehr oder weniger ähnlichen, bogenförmigen Elementen, die sich dorsal der Chorda (Arcualia) befinden (Abbildung 1). Bei Gnathostomen-Fischen ist die Wirbelsäule durch das Vorhandensein von Rippen und großen Neural- und Hemalstacheln in Rumpf und Schwanz unterteilt, während bei Tetrapoden Hals-, Stamm-, Kreuzbein- und Schwanzregionen unterschieden werden. Bei Säugetieren wurde die Stammreihe weiter in einen Brust- und einen Lendenbereich unterteilt, wodurch sich insgesamt fünf morphologisch und funktionell unterschiedliche Einteilungen der Wirbelsäule ergaben (Abbildung 1).

Hypothetische evolutionäre Transformationen der Morphologie und Funktion des Achsensystems bei Kranien. Die Daten wurden aus verschiedenen Quellen (siehe Text) zusammengestellt und auf eine vereinfachte phylogenetische Hypothese nach [71] abgebildet. Für Craniaten plesiomorphe Charakterzustände sind durch Pfeile gekennzeichnet. -- Achsenskelett (Rechtecke): Notochordates (d. h. Cephalochordata + Craniata) besitzen von jeher ein Notochord, das für die Gruppe namensgebend ist. Bei frühen Wirbeltieren entwickelten sich kraniokaudal einheitliche Wirbelelemente (VE). Bei Gnathostomen ist das Achsenskelett regionalisiert. Bei Gnathostomen-Fischen werden eine Rumpf- (= dorsal, D) und Schwanzregion (caudal, CD) unterschieden, während bei frühen Tetrapoden eine Hals- (C), Stamm-, Sakral- (S) und Schwanzregion vorhanden sind. Bei Säugetieren wird die Rumpfregion weiter in eine thorakale (T) und eine lumbale (L) Region unterteilt. -- Axiale Muskulatur (Kreise): Grobanatomie und Faserorientierung: Transformationen in der Anordnung der perivertebralen Muskulatur werden durch schematische Querschnitte der grobanatomischen Veränderungen (links) und Cartoons einiger Körpersegmente in seitlicher Perspektive veranschaulicht, die die Veränderungen der Muskel- und /oder Faseranordnung (rechts). Dorsale und ventrale Teile der Myomere werden bei agnathanischen Fischen (hell- und dunkelbraun) durch separate Rami der ventralen Wurzel innerviert. In jedem Segment erstrecken sich Muskelfasern in Längsrichtung zwischen benachbarten Myosepten. Bei Gnathostomen sind die dorsalen und ventralen Myomerteile morphologisch durch das horizontale Septum (rosa) getrennt, was zu epaxialen (ep) und hypaxialen (hy) Muskeln führt. Wahrscheinlich verbunden mit den evolutionär neuen Anforderungen, den Körper gegen Längstorsion zu stabilisieren, sind tiefere Muskelfasern schräg ausgerichtet. Bei nicht amniotischen Tetrapoden behielt die epaxiale Muskulatur ihre segmentale Organisation im Gegensatz zur hypaxialen Muskulatur, die aus der polysegmentalen Subvertebral- (sv) und der Bauchwandmuskulatur besteht (letztere hier nicht dargestellt). Die Mehrheit der epaxialen Fasern verbindet benachbarte Myosepten in Längsrichtung, während tiefere Fasern in unterschiedlichen Winkeln verlaufen. Bei Amnioten wird die epaxiale Muskulatur in drei longitudinale und polysegmentale Muskelbahnen reorganisiert (tr: transversospinal, lo: longissimus, ilc: iliocostalis). Bei Säugetieren ist der transversospinale Muskel in mehrere Einheiten unterteilt, die das transversospinale System (trs) bilden. Die ventrovertebrale Muskulatur von Säugetieren wird durch den Psoas major (ps) gestärkt. -- Axiale Muskelfunktion (Rauten): Die plesiomorphe Funktion der Axialmuskulatur besteht darin, den Körper in der horizontalen Ebene zu mobilisieren. Den Horizontal- und Torsionsmomenten, die aus der Entwicklung von Flossen und einem heterozerkalen Schwanz resultieren, die dazu neigen, den Rumpf seitlich zu beugen bzw. eine Längsachsentorsion zu verursachen, müssen bei Gnathostomen-Fischen durch die axiale Muskulatur entgegengewirkt werden. Bei Tetrapoden dient die axiale Muskulatur als Folge der Evolution der Stützgliedmaßen und des Übergangs zum Land zusätzlich dazu, den Rumpf global gegen Trägheits- und extrinsische Kräfte der Gliedmaßenmuskeln sowie gegen Gravitationskräfte zu stabilisieren. Beachten Sie, dass die Entwicklung der Gliedmaßen dem Übergang zum Land vorausging. Bei Tetrapoden mit ausgestreckter Gliedmaßenhaltung sind die extrinsischen Muskelkräfte der Gliedmaßen in der horizontalen Ebene relativ groß. Die größere Beweglichkeit und Manövrierfähigkeit sowie eine erhöhte Bedeutung der Gliedmaßenaktion für den Körpervortrieb erfordern wahrscheinlich, dass die axialen Muskeln den Rumpf bei Amnioten stärker dynamisch stabilisieren als bei Nicht-Amnion-Tetrapoden. Im Zusammenhang mit der Evolution der sagittalen Beweglichkeit und einer parasagittalen Extremitätenhaltung bei Säugetieren dienen die axialen Muskeln zusätzlich dazu, den Rumpf global gegen sagittale Komponenten der extrinsischen Extremitätenmuskelaktion sowie gegen Trägheit zu stabilisieren. Darüber hinaus mobilisiert die Axialmuskulatur bei asymmetrischen Gangarten den Rumpf in der Sagittalebene.

Unterteilungen des Achsenskeletts ermöglichen die morphologische und physiologische Spezialisierung bestimmter Körperregionen auf bestimmte Funktionen wie den Körperantrieb. Zum Beispiel besteht die Hauptfunktion des Schwanzes bei Gnathostomen darin, den Körper durch seitliche Wellenbewegungen voranzutreiben [z. In Anpassung an diese Bewegungsfunktion weist die Schwanzregion keine Rippen und große Hemalbögen auf, um Befestigungsstellen und Hebelwirkung für die axialen Muskeln bereitzustellen. Diese kraniokaudale Regionalisierung des Körpers wird durch Weichteilmerkmale wie Unterschiede in der Faserpopulation [10, 11], kontraktile Eigenschaften der Fasern [12, 13] oder die Anordnung des Bindegewebes [14–16] unterstützt. Die Verringerung der Rolle der Rumpfbeugung bei der Fortbewegung bei carangiformen Schwimmern im Vergleich zur anguilliformen Fortbewegung, wie beispielsweise bei Agnathanern, kann Druckspitzen in der Körperhöhle und damit Störungen der inneren Organfunktion, aber vor allem die innere Arbeit reduzieren der Fortbewegung, weil nur ein Teil des Körpers gebeugt wird. In ähnlicher Weise erleichterte die Bildung funktioneller Regionen des Säugetierstamms die Spezialisierung der Wirbelserie. Die Thoraxregion ermöglicht Bewegungen in horizontaler und transversaler Ebene, die von mehr oder weniger horizontal ausgerichteten Zygapophysen reflektiert werden, und das Vorhandensein von Rippen, die den Brustkorb bilden, verleiht dem Thorax eine Steifigkeit, um die Lungenfunktion zu gewährleisten [17–20]. Im Gegensatz dazu werden im rippenfreien Lumbalbereich durch vertikale Zygapophysen intensive Bewegungen in der Sagittalebene erleichtert [19–21].

Im Gegensatz zur primär axialen Fortbewegung von aquatischen Kranien resultiert der Körperantrieb bei Tetrapoden aus einer integrierten Aktion von Rumpf und Gliedmaßen. Daher bildet die Körperachse neben der plesiomorphen Funktion, zur Fortbewegungsarbeit beizutragen, die Grundlage für die mechanische Arbeit der Gliedmaßen und ist somit zentral für die statische und dynamische Kontrolle der Körperhaltung und die Integration koordinierter Aktionen der Gliedmaßen bei allen Tetrapoden. In der Abstammungslinie, die vom hypothetischen Vorfahren der Tetrapoden zu den therianischen Säugetieren führte, wurde der Körperantrieb zunehmend von der Aktion der Gliedmaßen abhängig. Bei Salamandern und Eidechsen bestehen die Vorder- und Hinterbeine aus drei seriell homologen Elementen, die in Bezug auf ihre Auslenkung und Positionierung während der Fortbewegung in etwa gleich funktionieren [22]. Die evolutionäre Transformation von der Haltung der ausgestreckten Gliedmaßen der Vorfahren (Tetrapoden) zur abgeleiteten parasagittalen Position bei Therian-Säugetieren führte zu einer Dissoziation von seriellen und funktionellen Homologen [23, 24]. Mit der Verkleinerung des Coracoids verlor das Schulterblatt seine starre Verbindung zum Rumpf bei therianischen Säugetieren und erlangte eine für Tetrapoden einzigartige Mobilität. In der Hintergliedmaße wurde der proximale Teil des Autopodiums verlängert, um ein neues Funktionssegment zu bilden. Als Ergebnis besteht die typische Therian-Gliedmaße aus drei funktionell äquivalenten Elementen plus einem Kontaktsegment [d. h. Schulterblatt-Femur, Humerus-Schaft, Unterarm-Metatarsus, Hand-Zehen [23, 25]]. Mit der Entwicklung einer parasagittalen Gliedmaßenhaltung verbunden war eine grundlegende Veränderung der Momente, die auf den Rumpf einwirken. Während zu erwarten ist, dass die extrinsische Pro- und Retraktor-Muskelaktivität hauptsächlich in der horizontalen Ebene wirkt und somit eine seitliche Beugung in einer ausgestreckten Gliedmaßenhaltung verursacht, führt das Hin- und Herschwingen der Beine in einer parasagittalen Ebene dazu, dass die Pro- und Retraktoren der Gliedmaßen auf die Rumpf in der Sagittalebene und damit eine sagittale Biegung [26]. Darüber hinaus sind die seitlichen Komponenten der Vortriebskräfte, die dazu neigen, den Rumpf seitlich zu beugen und ein Drehmoment auf die Gürtel auszuüben, bei einem Tier mit einer ausgestreckten Gliedmaßenhaltung größer als bei einem Tier mit parasagittaler Gliedmaßenbewegung [27]vs. [28].


Die Autoren danken Dr. Jean M. P. Joss (Biological Sciences, Macquarie University, Sydney, NSW 2109, Australien) zutiefst für die Bereitstellung der in dieser Studie verwendeten Lungenfischembryonen. Die monoklonalen Pax6- und Pax7-Antikörper (entwickelt von A. Kawakami) wurden von der Developmental Studies Hybridoma Bank erhalten, die unter der Schirmherrschaft des NICHD entwickelt und von der University of Iowa, Department of Biology, Iowa City, IA, verwaltet wird. Diese Arbeit wurde vom spanischen Ministerium für Wirtschaft und Wettbewerbsfähigkeit (MINECO, Fördernr. BFU2012-31687) unterstützt.

Acc, Nucleus accumbens ap, Flügelplatte Cb, Kleinhirn CeA, zentrale Amygdala DP, dorsales Pallium EA, erweiterte Amygdala Gc, zentrales rhombencephalisches Grau G.g., Gallus gallus Hyp, Hypophyse Hypo, Hypothalamus Ip, Nucleus interpeduncularis lfb, laterales Vorderhirnbündel LP, laterales Pallium Ma, Mammillarregion des Hypothalamus MeA, mediale Amygdala Mes, Mesencephalon M.m., Mus musculus MP, mediales Pallium N.f., Neoceratodus forsteri OB, Bulbus olfactorius oc, Chiasma opticum OT, optic tectum Pa, Pallium Pn, pontiner Kern P.s., Pseudonyme scripta psb, pallio-subpaliale Grenze PT, Prätektum PTh, Präthalamus PThE, präthalamische Eminenz P.w., Pleurodeles waltl p3b, basaler Teil des Prosomers 3 Rh, Rhombencephalon Rm, mittlerer Retikularkern Rs, oberer Retikulumkern Rt, Formatio reticularis SC, Colliculus superior sco, subkommissurales Organ Se, Septum SPV, supraoptoparaventrikuläre Hypothalamusregion Str, Striatum tg, Mesencephalus te mesenzephales Tegmentum Th, Thalamus Ts, Torus semicircularis VP, ventrales Pallium X.l., Xenopus laevis.


Phänotypische Integration in das Rückgrat von Fleischfressern und die Evolution der funktionellen Differenzierung in metameren Strukturen

Die Erklärung des Ursprungs und der Entwicklung einer Wirbelsäule mit anatomisch unterschiedlichen Regionen, die den Körperplan der Tetrapoden charakterisieren, bietet ein Verständnis dafür, wie sich metamere Strukturen wiederholen und wie sie die Fähigkeit erwerben, verschiedene Funktionen auszuführen. Trotz jahrzehntelanger Forschung sind die Vorteile und Kosten der Wirbelsäulenregionalisierung in anatomisch unterschiedlichen Blöcken, ihre funktionelle Spezialisierung und wie sie neue evolutionäre Ergebnisse kanalisieren, jedoch kaum verstanden. Hier untersuchen wir die morphologische Integration (und wie diese Integration strukturiert ist [Modularität]) zwischen allen präsakralen Wirbeln von Fleischfressern von Säugetieren, um ein besseres Verständnis dafür zu gewinnen, wie sich die Regionalisierung in metameren Strukturen entwickelt. Unsere Ergebnisse zeigen, dass die Untereinheiten der präsakralen Säule hoch integriert sind. Diesem allgemeinen Muster zugrunde liegen jedoch drei Wirbelsätze als präsakrale Module – das zervikale Modul, das anterodorsale Modul und das posterodorsale Modul – sowie ein schwach integrierter Wirbel (Zwerchfell), der einen Übergang zwischen beiden dorsalen Modulen bildet. Wir nehmen an, dass die Stärke der Integration, die das axiale System in Module organisiert, mit der Bewegungsfähigkeit verbunden sein kann. Das hochintegrierte anteriore dorsale Modul fällt mit einer Region mit Bewegungseinschränkungen zusammen, um eine Beeinträchtigung der Ventilation zu vermeiden, während für die posteriore dorsale Region Bewegungseinschränkungen eine übermäßige Streckung des hinteren Rückens vermeiden. Andererseits gehört der schwach integrierte Zwerchfellwirbel zum „Zwerchfellgelenkkomplex“ – einer Schlüsselregion der Säugetiersäule mit äußerst freizügiger Bewegung. Unsere Ergebnisse zeigen auch, dass diese Module nicht mit den traditionellen morphologischen Regionen übereinstimmen, und wir schlagen die natürliche Selektion als den Hauptfaktor vor, der dieses Muster formt, um einige Regionen zu stabilisieren und in anderen koordinierte Bewegungen zu ermöglichen.

Serielle Homologie, auch als iterative oder repetitive Homologie bekannt, wird verwendet, um äquivalente und seriell angeordnete (metamere) Strukturen entlang der (inner-individuellen) Körperachse des Organismus zu bezeichnen (Minelli und Peruffo 1991 Haszprunar 1992 Wagner 1999). Seriell homologe Strukturen wie Körpersegmente, Zähne oder Wirbel von Arthropoden sind im Tierreich weit verbreitet und bieten ein verlockendes Mittel, um evolutionäre Muster historischer (unter-individueller) Homologie zu etablieren (Van Valen 1982).

Das Verständnis der großräumigen Evolutionsprozesse, die erklären, wie sich solche Strukturen wiederholen und wie sie die Fähigkeit erlangen, verschiedene Funktionen zu erfüllen, ist seit klassischen Werken des 18. und 19. Jahrhunderts ein zentrales Thema der Evolutionsbiologie und vergleichenden Anatomie. Die Wirbelsäule hat zu viel Aufmerksamkeit auf sich gezogen, weil die prägenden Rollen der Somitogenese, des somatischen Wachstums und Hox Genexpression lässt sich leicht anhand von adulten Phänotypen quantifizieren (Müller et al. 2010 ). Die Säugerwirbelsäule ist besonders interessant, weil es sich um eine stark regionalisierte metamere Struktur handelt, die in funktionelle Untereinheiten differenziert ist. Die prominente Hypothese sagt (i) einen evolutionären Kompromiss zwischen Flexibilität bei der meristischen Variation und morphologischer Regionalisierung voraus (z. B. Narita und Kuratani 2005 Buchholtz 2012) (ii) Kooption bestehender zugrunde liegender Module für neue Funktionen (Jones et al. 2018a, b, 2020 ) und (iii) die Zunahme der Evolvierbarkeit und Komplexität in diesen anatomisch spezialisierten Regionen (Buchholtz 2012 Jones et al. 2019 ).

Obwohl die Evolution der Wirbelsäule kürzlich an Synapsiden von Nichtsäugern untersucht wurde (z Spezialisierung und wie sie neue evolutionäre Ergebnisse kanalisiert. In dieser Hinsicht können Studien zur phänotypischen Integration (Olson und Miller 1958) zwischen Wirbeln (Kovariation) und wie diese Integration strukturiert ist (Modularität) entscheidende Erkenntnisse liefern, um zu verstehen, wie sich die Regionalisierung in metameren Strukturen entwickelt. Die phänotypische Integration stammt aus Merkmalsinteraktionen auf genetischer, entwicklungsbedingter oder funktioneller Ebene (z. B. Goswami et al. 2014 Klingenberg 2014 Martín-Serra et al. 2015 ) und liefert wichtige Hinweise darauf, wie diese Aspekte die phänotypische Makroevolution beeinflussen (Goswami et al . 2014). Dementsprechend wurde die phänotypische Integration in die Säule von Säugetieren und anderen Amnioten untersucht, um zu verstehen, wie Pleiotropie, Entwicklungseinschränkungen und funktionelle Anpassungen die Evolution der Regionalisierung – und funktionellen Differenzierung beeinflussen (z. B. Buchholtz 2007, 2012 Randau et al. 2017 Randau und Goswami 2017a , b Jones ua 2018a , b Polly ua 2001 Ward und Brainerd 2007 Head und Polly 2015 ).

Unter den Säugetieren haben sowohl Randau und Goswami ( 2017a ) als auch Jones et al. ( 2018b ) quantifizierte die Integration zwischen Wirbeln in der Wirbelsäule von Feliden bzw. in der thorakolumbalen Region von Säugetieren. Randau und Goswami ( 2017a ) identifizierten ein Muster aus fünf Modulen (plus einem nicht angrenzenden zervikalen-lumbalen Modul), das gemeinsame Entwicklungspfade, das Timing der Ossifikation und die ökologische Diversifizierung widerspiegelt. Andererseits zeigen Randau und Goswami ( 2017a ) ein Muster zunehmender Disparität in der postdiaphragmatischen Region, und Randau et al. ( 2017 ) fanden ein stärkeres ökologisches Signal in der Lendenwirbelsäule von Feliden. Joneset al. ( 2018b ) zeigten, dass Lenden- und Zwerchfellwirbel ein höheres ökologisches Signal aufweisen, verbunden mit höheren Disparitäten und Evolutionsraten, was auf einen Zusammenhang zwischen Anpassung und Evolvierbarkeit in der Lendengegend hindeutet. Die Autoren kamen zu dem Schluss, dass Brust- und Lendenwirbel zwei halbunabhängige Module bilden.

Obwohl beide Studien (Randau und Goswami 2017a Jones et al. 2018b ) unterschiedliche Module gefunden haben, ist das gleiche Muster zunehmender Disparität, Evolvierbarkeit und Anpassung bei postdiaphragmatischen Wirbeln offensichtlich. Obwohl Randau und Goswami ( 2017a ) die Studie auf Familienebene mit 19 Wirbeln von insgesamt 27 Präsakralen durchgeführt haben, haben Jones et al. ( 2018b ) führte die Studie auf einer breiteren phylogenetischen Skala (auf Klassenebene) durch, beschränkte sich jedoch auf fünf präsakrale Wirbel.

Hier untersuchen wir die phänotypische Integration aller präsakralen Wirbel unter Verwendung eines breiten Datensatzes mit Vertretern der meisten Familien, die zur Säugetierordnung Carnivora gehören. Unser Hauptziel ist es, die modulare Organisation der Wirbelsäule bei Fleischfressern zu untersuchen und mögliche Faktoren zu diskutieren, die das Integrationsmuster in metameren Strukturen prägen. Konkret beantworten wir die folgenden Fragen: (i) Gibt es ein Muster der modularen Organisation bestimmter Teilmengen von Wirbeln? Wenn ja, (ii) stimmt es mit den klassischen morphologischen Regionen (zervikal, thorakal, lumbal) überein oder passt es mit dem neueren vorgeschlagenen Fünf-Regionen-Modell (zervikal, pektoral, thorakal, zwerchfell, lumbal) von Jones et al. ( 2018b ) und möglicherweise mit der von Randau et al. (2017)? Und schließlich (iii) Hypothesen über diese möglichen Faktoren aufzustellen, die makroevolutionäre Muster in metameren Strukturen antreiben.


Schau das Video: A rare case of complete transverse and partial vertical uterine septum (August 2022).