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Sechslinge Mais (Zea mays mit verzweigten Ähren)

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Im Jahr 2019 habe ich neben Mais vom Typ Hopi Blue Flint etwas Zuckermais gepflanzt. Natürlich war mein Fehler offensichtlich, als ich anfing, die Ohren zu sehen. Je näher die beiden Typen beieinander standen, desto mehr vermischten sie sich. Also pflanzte ich dieses Jahr, ohne zu wissen, was passieren könnte, die festen blauen Samen, die ich gerettet hatte. Ich weiß offensichtlich nicht viel über Mais und ging davon aus, dass ich, wenn ich blaue Samen säe, ganz blauen Mais bekommen würde. Nicht der Fall. Die meisten hatten alle möglichen Farben und Formen, darunter einige Körner, die eindeutig aus Zuckermais bestanden, wobei die meisten Feldmais waren, einige mit einer Delle, die meisten ohne. Dann hatten einige Pflanzen schöne große Ohren mit großen blauen Kernen.

Okay, das ist nur die Hintergrundgeschichte, falls es hilft. Ich landete mit diesem einen "Kolben", der eigentlich 6 kleine Kolben alle auf einem Stiel ist. Sehr bizarr, und ich kann nichts Vergleichbares im Internet finden. Ich bin gespannt, ob mir jemand sagen kann, wie das passiert ist und ob das Pflanzen derselben Samen vielleicht mehr davon ergeben würde. Ich habe ein Video gemacht, um das Beste von dieser Kuriosität zu bekommen. https://youtu.be/xIAYaRwgQ-k


Dies sieht einer Ramosa-Mutante sehr ähnlich (siehe zum Beispiel die Ohren in den Tafeln A,G,H - entnommen aus Abbildung 2 von Gallavotti et al. 20101).

Ramosa-Mutationen beeinflussen das Verzweigungsmuster des Blütenstands (d. h. Ähre und Quaste bei Mais – in den USA auch Mais genannt) und sind typischerweise sehr variabel. Es wird angenommen, dass es sich dabei um eine teilweise Umkehrung des Phänotyps von Teosinte handelt, dem mutmaßlichen Vorfahren von Mais2,3.

Das ungewöhnliche Ohr, das Sie gesammelt haben, kann auf eine spontane Mutation (möglicherweise durch Transposon) zurückzuführen sein, aber auch auf eine Infektion durch einen Pilz (diese sezernieren manchmal Hormone, die Entwicklungseffekte erzeugen) oder sogar auf einen Insektenschaden am sich entwickelnden Ohr.

Wenn dieser Phänotyp auf eine vererbbare Mutation zurückzuführen ist, können Sie einen Effekt auf die Quaste (dichtere Verzweigung) bemerken, aber IIRC kann sehr subtil sein. Der beste Beweis dafür, dass dies genetisch bedingt ist, wäre, dass dieser Phänotyp in nachfolgenden Generationen wiederkehrt. Pflanzen Sie die Kerne der fremden Ähre möglichst an einem isolierten Ort. Es ist auch möglich, Mais kontrolliert zu kreuzen - wenn Sie diesen Weg gehen, würde ich vorschlagen, dass Sie versuchen, sich selbst zu bestäuben (d.

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Wenn Sie Pflanzen mit ähnlichen Phänotypen in dieser oder einer nachfolgenden Generation erhalten, kann ich Sie mit jemandem in Verbindung bringen, der an Ramosa-Genen arbeitet und der möglicherweise daran interessiert ist, etwas von dem Saatgut zu haben, wenn Sie bereit sind, es zu teilen ...

Verweise:

1: Gallavotti, A., Long, J. A., Stanfield, S., Yang, X., Jackson, D., Vollbrecht, E. & Schmidt, R. J. (2010). Die Kontrolle des axillären Meristemschicksals im Mais-Ramosa-Weg. Entwicklung, 137(17), 2849-2856.

2: Iltis, H.H. (1983). Von Teosinte zu Mais: die katastrophale sexuelle Transmutation. Wissenschaft, 222(4626), 886-894.

3: Bennetzen, J., Buckler, E., Chandler, V., Doebley, J., Dorweiler, J., Gaut, B.,… & Walbot, V. (2001). Genetische Beweise und die Herkunft von Mais. Lateinamerikanische Antike, 84-86.


Cochliobolus carbonum

Cochliobolus carbonum (anamorph: Helminthosporium carbonum) ist eine von mehr als 40 Arten von filamentösen Ascomyceten der Gattung Cochliobolus (anamorph: Bipolaris/Kurvularia). Dieser Erreger ist weltweit verbreitet, mit Berichten aus Australien, Brasilien, Kambodscha, Kanada, China, Kongo, Dänemark, Ägypten, Indien, Kenia, Neuseeland, Nigeria, den Salomonen und den Vereinigten Staaten. Cochliobolus carbonum ist einer der aggressivsten Vertreter dieser Gattung und infiziert Sorghum (Sorghum spp. [Poaceae]), Mais (Zea mays [Poaceae]) und Apfel (Malus Domestica [Rosaceae]). [1] Als einer der verheerendsten Krankheitserreger von Zuckermais, C. carbonum verursacht die nördliche Blattflecken- und Ohrenfäulekrankheit [1], während das asexuelle Stadium verursacht Helminthosporium Maisblattflecken. [2] Cochliobolus carbonum ist pathogen für alle Organe der Maispflanze, einschließlich Wurzel, Stängel, Ähre, Kern und Hülle. [3] Die Infektionssymptome zeigen jedoch unterschiedliche Manifestationen in verschiedenen Pflanzenteilen: ganze Pflanze - Sämlingsfäule befällt die ganze Pflanze, Blattverfärbung und Myzelwachstum, schwarze Pilzsporen und -läsionen treten auf Blütenständen und Hüllspelzen auf, und Körner sind mit sehr dunklem Braun bedeckt zu schwarzem Myzel, das durch die Bildung von Konidien ein charakteristisches Holzkohle-Aussehen verleiht.

Bipolaris zeicola (G.L. Stout) Schuhmacher,
Drechslera carbonum (Ullstrup) Sivan., (1984)
Drechslera zeicola (G.L. Stout) Subram. & B. L. Jaina, (1966)
Helminthosporium carbonum Ullstrup, (1944)
Helminthosporium zeicola G. L. Stout, (1930)


Abstrakt

Die Entwicklung der Quaste und des Ährentriebs wurde bei Mais untersucht (Zea mays L.). Die Röntgenbestrahlung trockener Körner und Sämlinge, die heterozygot für Anthocyanin-Marker oder für Faktoren sind, die die Quasten- und Ohrmorphologie verändern, führt zur Bildung von Klonen (Sektoren) aus Zellen des Apikalmeristems. Die meisten Quasten entwickeln sich aus 4 ± 1 Zellen des reifen Embryos. Der Ausdruck von Ramosa-1, Manteltier, Quastensamen-6, und Überbleibsel ist zellautonom in der Quaste. Diese Gene wirken spät in der Entwicklung und verändern das Entwicklungsschicksal oder die Entscheidung eines einzelnen Klons und nicht der ganzen Gruppe von Zellen, die eine Quaste produzieren. Der Ohrspross entwickelt sich aus Linien von ein bis drei Zellen, die jeweils aus der L-I (äußerste Zellschicht) und L-II (zweite Zellschicht) des Apikalmeristems stammen. Typischerweise beginnen die Klone im Ährentrieb (in den Schalen und möglicherweise im Kolben), erstrecken sich in einem Internodien nach oben, setzen sich am Rand der Blattscheide oder Blattspreite am darüber liegenden Knoten fort und enden in diesem oder dem nächsthöheren Blatt . Die Trennung der Abstammungslinien für Ährentrieb und Internodien erfolgt im Zeitraum etwa 13 Tage nach der Aussaat. Die Analyse klonaler Grenzen zeigt, dass eine kleine Anzahl embryonaler Zellen in ihrer Entwicklungskapazität isoliert wird. Dieser Commitment-Prozess scheint dem Prozess der Kompartimentierung in den Imaginalscheiben von Fruchtfliegen analog zu sein. Das Ausmaß der Proliferation einzelner Zellen innerhalb einer Gruppe ist sehr flexibel und ein bestimmter Klon erzeugt keinen bestimmten Teil einer Quaste oder eines Ohrtriebs. Zwischen verschiedenen Klonen muss eine zelluläre Kommunikation bestehen, damit die Gesamtgröße und Morphologie eines Organs normal und mehr oder weniger fixiert bleiben. Somit ist der Entwicklungsprozess bei Pflanzen auch stark regulativer Natur und hat viele Gemeinsamkeiten mit der Entwicklung bei Fruchtfliegen.

Kooperative Untersuchungen des US-Landwirtschaftsministeriums, ARS, und der Missouri Agricultural Experiment Station, Journal Series No. 8709.

Senior Fulbright Scholar Unterstützung durch einen Fulbright-Hays Award und Visiting Research Geneticist, USDA, ARS. Ständige Adresse: Molecular Biology Unit, Tata Institute of Fundamental Research, Bombay, 400 005, Indien.


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Inhalt

Präkolumbianische Entwicklung

Mais ist eine Kulturpflanze, die für die Vermehrung erforderlich ist. Ob die Körner von selbst vom Kolben fallen oder nicht, ist ein wichtiger Beweis, der in der Archäologie verwendet wird, um domestizierten Mais von seinem sich natürlich vermehrenden Teosinte-Vorfahren zu unterscheiden. [2] Genetische Beweise können auch verwendet werden, um festzustellen, wann sich verschiedene Abstammungslinien teilen. [ Zitat benötigt ]

Die meisten Historiker glauben, dass Mais im mexikanischen Tehuacán-Tal domestiziert wurde. [9] Jüngste Forschungen zu Beginn des 21. Jahrhunderts haben diese Ansicht etwas modifiziert. Gelehrte bezeichnen nun das angrenzende Tal des Balsas-Flusses im südlichen Zentralmexiko als Zentrum der Domestikation. [10]

Eine einflussreiche Studie von Matsuoka . aus dem Jahr 2002 et al. hat gezeigt, dass der gesamte Mais im Süden Mexikos vor etwa 9.000 Jahren aus einer einzigen Domestikation hervorgegangen ist und nicht nach dem Modell der mehrfachen unabhängigen Domestizierung. Die Studie zeigte auch, dass die ältesten noch erhaltenen Maissorten aus dem mexikanischen Hochland stammen. Später verbreitete sich Mais aus dieser Region auf zwei Hauptwegen über Amerika. Dies stimmt mit einem Modell überein, das auf archäologischen Aufzeichnungen basiert und darauf hindeutet, dass sich Mais im Hochland von Mexiko diversifizierte, bevor er sich im Tiefland ausbreitete. [11] [12]

Die Archäologin Dolores Piperno sagte: [10]

Eine große Datensammlung weist darauf hin, dass er [Mais] um 7600 v. Chr. [5600 v.

Seitdem wurden noch frühere Termine veröffentlicht. [13]

Nach einer genetischen Studie von Embrapa wurde der Maisanbau in Südamerika von Mexiko aus in zwei großen Wellen eingeführt: Die erste breitete sich vor mehr als 6000 Jahren über die Anden aus. Beweise für den Anbau in Peru wurden vor etwa 6700 Jahren gefunden. [14] Die zweite Welle vor etwa 2000 Jahren durchquerte das Tiefland Südamerikas. [fünfzehn]

Die frühesten Maispflanzen wuchsen nur kleine, 25 Millimeter lange Maiskolben und nur einen pro Pflanze. Nach Ansicht von Jackson Spielvogel sind viele Jahrhunderte künstlicher Selektion (anstatt der gegenwärtigen Ansicht, dass Mais durch die Verpflanzung mit teosinte) durch die Ureinwohner Amerikas führte zur Entwicklung von Maispflanzen, die in der Lage waren, mehrere Kolben pro Pflanze zu züchten, die in der Regel jeweils mehrere Zentimeter lang waren. [16] Die Olmeken und Maya bauten in ganz Mesoamerika Mais in zahlreichen Sorten an, sie kochten, mahlen und verarbeiteten ihn durch Nixtamalisierung. Es wurde angenommen, dass sich die Ernte ab etwa 2500 v. Chr. Über weite Teile Amerikas ausbreitete. [17] Die Forschung des 21. Jahrhunderts hat noch frühere Daten festgestellt. Die Region hat ein Handelsnetzwerk aufgebaut, das auf Überschüssen und Sorten von Maispflanzen basiert. [ Zitat benötigt ]

Mapuches in Süd-Zentral-Chile bauten in vorspanischer Zeit Mais zusammen mit Quinoa und Kartoffeln an, jedoch war die Kartoffel das Grundnahrungsmittel der meisten Mapuches, „insbesondere in den südlichen und küstennahen [Mapuche] Territorien, wo der Mais nicht reif wurde“. [18] [19] Vor der Expansion des Inkareichs wurde Mais gehandelt und in Melinquina im Departement Lácar bis 40°19' S südlich transportiert. [20] An dieser Stelle wurden Maisreste in Keramik gefunden, die auf 730 ±80 BP und 920 ±60 BP datiert wurden. Vermutlich wurde dieser Mais aus Chile über die Anden gebracht. [20] Das Vorkommen von Mais im Guaitecas-Archipel (43°55' S), dem südlichsten Außenposten der prähispanischen Landwirtschaft, [21] wurde von frühen spanischen Entdeckern berichtet. [22] Allerdings können die Spanier die Anlage falsch identifiziert haben. [22]

Kolumbianischer Austausch

Nach der Ankunft der Europäer im Jahr 1492 konsumierten spanische Siedler Mais, und Entdecker und Händler trugen ihn nach Europa zurück und führten ihn in andere Länder ein. Spanische Siedler bevorzugten Weizenbrot gegenüber Mais, Maniok oder Kartoffeln. Maismehl konnte das Abendmahlsbrot nicht durch Weizen ersetzen, da nach christlichem Glauben nur Weizen eine Wandlung durchmachen und in den Leib Christi verwandelt werden konnte. [23] Einige Spanier machten sich Sorgen, dass sie durch den Verzehr von einheimischen Lebensmitteln, die sie nicht als nahrhaft ansahen, schwächer werden und Gefahr laufen würden, Indianer zu werden. "Nach Ansicht der Europäer war es die Nahrung, die sie zu sich nahmen, noch mehr als die Umgebung, in der sie lebten, die den Indianern und Spaniern sowohl ihre charakteristischen körperlichen Merkmale als auch ihre charakteristischen Persönlichkeiten verlieh." [24] Trotz dieser Sorgen konsumierten die Spanier Mais. Archäologische Beweise von Fundorten in Florida weisen darauf hin, dass sie auch kultiviert wurden. [25]

Mais verbreitete sich aufgrund seiner Fähigkeit, in verschiedenen Klimazonen zu wachsen, in den Rest der Welt. Sie wurde nur wenige Jahrzehnte nach Kolumbus' Reisen in Spanien angebaut und verbreitete sich dann nach Italien, Westafrika und anderswo. [25] Die weit verbreitete Kultivierung begann wahrscheinlich 1525 in Südspanien, wonach sie sich schnell auf den Rest des spanischen Reiches einschließlich seiner Territorien in Italien (und von dort auf andere italienische Staaten) ausbreitete. Mais hatte viele Vorteile gegenüber Weizen und Gerste, er lieferte das Zweieinhalbfache der Kalorien pro Hektar, [26] konnte in aufeinanderfolgenden Jahren auf derselben Parzelle geerntet werden und wuchs in stark unterschiedlichen Höhen und Klimazonen in relativ trockenen Regionen mit nur 10 Zoll jährlicher Niederschlag zu feuchten Regionen mit über 200. Bis zum 17. Jahrhundert war es ein verbreitetes bäuerliches Nahrungsmittel in Südwesteuropa, einschließlich Portugal, Spanien, Südfrankreich und Italien. Im 18. Jahrhundert war es das Hauptnahrungsmittel der südfranzösischen und italienischen Bauern, insbesondere in Form von Polenta in Italien. [27]

Das Wort Mais leitet sich von der spanischen Form des einheimischen Taíno-Wortes für die Pflanze ab, Mahiz. [28] Es ist unter anderen Namen auf der ganzen Welt bekannt. [ Zitat benötigt ]

Das Wort "Mais" außerhalb der USA, Kanadas, Australiens und Neuseelands bezieht sich auf jede Getreidepflanze, wobei seine Bedeutung geographisch variiert, um sich auf das lokale Grundnahrungsmittel zu beziehen.[29] [30] In den Vereinigten Staaten [29] Kanada [31] Australien und Neuseeland [32] Mais bedeutet in erster Linie Mais, diese Verwendung begann als Verkürzung von "Indischer Mais". [29] "Indischer Mais" bedeutet in erster Linie Mais (das Hauptkorn der indigenen Amerikaner), kann sich jedoch genauer auf mehrfarbigen "Feuersteinmais" beziehen, der zur Dekoration verwendet wird. [33]

An Orten außerhalb der USA, Kanadas, Australiens und Neuseelands Mais bezieht sich im kulinarischen Kontext oft auf Mais. Die engere Bedeutung wird normalerweise durch ein zusätzliches Wort angezeigt, wie in Zuckermais, Zuckermais, Maiskolben, Maiskölbchen, das gepuffte Konfekt bekannt als Popcorn und die Frühstücksflocken bekannt als Cornflakes. [ Zitat benötigt ]

Im südlichen Afrika wird Mais allgemein als mielie (Afrikaans) oder Mahlzeit (Englisch), [34] Wörter abgeleitet vom portugiesischen Wort für Mais, milho. [35]

Mais wird im formalen, wissenschaftlichen und internationalen Sprachgebrauch bevorzugt, da es sich im Gegensatz zu speziell auf dieses eine Korn bezieht Mais, das eine komplexe Vielfalt von Bedeutungen hat, die je nach Kontext und geografischer Region variieren. [30] Mais wird von landwirtschaftlichen Körperschaften und Forschungsinstituten wie der FAO und CSIRO verwendet. Nationale Agrar- und Industrieverbände enthalten oft das Wort Mais in ihrem Namen sogar in englischsprachigen Ländern, wo das lokale, informelle Wort etwas anderes ist als Mais B. die Maize Association of Australia, die Indian Maize Development Association, das Kenya Maize Consortium and Maize Breeders Network, die National Maize Association of Nigeria, die Zimbabwe Seed Maize Association. Im Rohstoffhandel jedoch Mais bezieht sich konsequent auf Mais und nicht auf andere Körner. [ Zitat benötigt ]

Die Maispflanze wird oft 3 m (10 ft) hoch, [36] obwohl einige natürliche Sorten 13 m (43 ft) wachsen können. [37] Der Stamm besteht gewöhnlich aus 20 Internodien [38] von 18 cm Länge. [36] Die Blätter entspringen aus den Knoten, abwechselnd auf gegenüberliegenden Seiten am Stiel. [39] Ein Blatt, das aus jedem Knoten wächst, ist im Allgemeinen 9 cm (3 + 1 ⁄ 2 in) breit und 120 cm (3 ft 11 in) lang. [ Zitat benötigt ]

Die Spitze des Stängels endet in der Quaste, einem Blütenstand männlicher Blüten. Wenn die Quaste reif ist und die Bedingungen angemessen warm und trocken sind, lösen sich Staubbeutel auf der Quaste und setzen Pollen frei. Maispollen sind anemophil (durch Wind verbreitet) und aufgrund seiner großen Absetzgeschwindigkeit fallen die meisten Pollen nur wenige Meter von der Quaste entfernt. [ Zitat benötigt ]

Aus dem Wirbel der Schalenblätter am Ende des Ohres entstehen längliche Narben, die als Seide bezeichnet werden. Sie sind oft blassgelb und 18 cm lang und sehen aus wie Haarbüschel. Am Ende eines jeden ist ein Fruchtblatt, das sich zu einem "Kernel" entwickeln kann, wenn er mit einem Pollenkörner gedüngt wird. Die Fruchtwand ist mit der für die Gräser typischen "Karyopse" verwachsen und der gesamte Kern wird oft als "Samen" bezeichnet. Der Kolben ähnelt in seiner Struktur einer Mehrfachfrucht, außer dass die einzelnen Früchte (die Kerne) nie zu einer einzigen Masse verschmelzen. Die Körner sind etwa erbsengroß und haften in regelmäßigen Reihen um eine weiße, kernige Substanz, die die Ähre bildet. Die maximale Größe der Kerne beträgt angeblich 2,5 cm. [41] Ein Ohr enthält normalerweise 600 Kerne. Sie haben verschiedene Farben: schwärzlich, bläulich-grau, lila, grün, rot, weiß und gelb. Zu Mehl gemahlen ergibt Mais mehr Mehl mit viel weniger Kleie als Weizen. Es fehlt das Protein Gluten des Weizens und macht daher Backwaren mit schlechter Aufgehfähigkeit. Eine genetische Variante, die mehr Zucker und weniger Stärke im Ohr ansammelt, wird als Gemüse verzehrt und heißt Zuckermais. Junge Ohren können roh mit dem Kolben und der Seide verzehrt werden, aber wenn die Pflanze reift (normalerweise während der Sommermonate), wird der Kolben zäher und die Seide trocknet bis zur Ungenießbarkeit. Am Ende der Vegetationsperiode trocknen die Kerne aus und werden schwer zu kauen, ohne sie zuerst in kochendem Wasser zart zu kochen. [ Zitat benötigt ]

Weiblicher Blütenstand, mit junger Seide

Reife Maiskolben am Stiel

Die Pflanzdichte beeinflusst mehrere Aspekte von Mais. Moderne Anbautechniken in entwickelten Ländern beruhen normalerweise auf einer dichten Bepflanzung, die eine Ähre pro Stängel produziert. [42] Silomaisbestände sind noch dichter, [ Zitat benötigt ] und erreichen einen geringeren Anteil an Ähren und mehr Pflanzenmaterial. [ Zitat benötigt ]

Mais ist eine fakultative Kurztagpflanze [43] und blüht in einer bestimmten Anzahl von Wachstumsgradtagen > 10 °C (50 °F) in der Umgebung, an die er angepasst ist. [44] Das Ausmaß des Einflusses langer Nächte auf die Anzahl der Tage, die vergehen müssen, bevor Mais blüht, ist genetisch vorgegeben [45] und wird durch das Phytochrom-System reguliert. [46] Die Photoperiodizität kann bei tropischen Sorten exzentrisch sein, so dass die für höhere Breiten charakteristischen langen Tage es den Pflanzen ermöglichen, so hoch zu wachsen, dass sie nicht genug Zeit haben, um Samen zu produzieren, bevor sie durch Frost getötet werden. Diese Eigenschaften können sich jedoch bei der Verwendung von tropischem Mais für Biokraftstoffe als nützlich erweisen. [47]

Unreife Maistriebe sammeln eine starke antibiotische Substanz an, 2,4-Dihydroxy-7-methoxy-1,4-benzoxazin-3-on (DIMBOA). DIMBOA gehört zu einer Gruppe von Hydroxamsäuren (auch als Benzoxazinoide bekannt), die als natürliche Abwehr gegen eine Vielzahl von Schädlingen dienen, darunter Insekten, pathogene Pilze und Bakterien. DIMBOA kommt auch in verwandten Gräsern vor, insbesondere in Weizen. Eine Maismutante (bx), der DIMBOA fehlt, ist sehr anfällig für den Befall durch Blattläuse und Pilze. DIMBOA ist auch für die relative Resistenz von unreifem Mais gegenüber dem Maiszünsler (Familie Crambidae) verantwortlich. Wenn der Mais reift, nehmen der DIMBOA-Gehalt und die Resistenz gegen den Maiszünsler ab. [ Zitat benötigt ]

Wegen seiner flachen Wurzeln ist Mais anfällig für Trockenheit, intolerant gegenüber nährstoffarmen Böden und neigt dazu, von starken Winden entwurzelt zu werden. [48]

Maiskolben mit unregelmäßigen Körnerreihen

Während gelbe Maissorten ihre Farbe von Lutein und Zeaxanthin ableiten, ist die Kernfärbung bei rotem Mais auf Anthocyane und Phlobaphene zurückzuführen. Diese letztgenannten Substanzen werden im Flavonoid-Syntheseweg [49] aus der Polymerisation von Flavan-4-olen [50] durch die Expression des Maispericarp color1 (p1)-Gens [51] synthetisiert, das für einen R2R3-myb-ähnlichen Transkriptionsaktivator kodiert [52] des A1-Gens, das für die Dihydroflavonol-4-Reduktase kodiert (Reduktion von Dihydroflavonolen zu Flavan-4-olen) [53], während ein anderes Gen (Suppressor of Pericarp Pigmentation 1 oder SPP1) als Suppressor fungiert. [54] Das p1-Gen kodiert für einen Myb-homologen Transkriptionsaktivator von Genen, die für die Biosynthese von roten Phlobaphen-Pigmenten erforderlich sind, während das P1-wr-Allel farblose Kernperikarp und rote Kolben spezifiziert und der instabile Faktor für orange1 (Ufo1) die P1-wr-Expression modifiziert um Pigmentierung in Kernperikarp sowie vegetativen Geweben zu verleihen, die normalerweise keine signifikanten Mengen an Phlobaphenpigmenten ansammeln. [51] Das Mais-P-Gen kodiert für ein Myb-Homolog, das die Sequenz CCT/AACC erkennt, in scharfem Gegensatz zu dem von Vertebraten-Myb-Proteinen gebundenen C/TAACGG. [55]

Ungewöhnliche Blumen

Maisblüten können manchmal Mutationen aufweisen, die zur Bildung weiblicher Blüten in der Quaste führen. Diese Mutationen, ts4 und Ts6, die Entwicklung des Staubblattes unterbinden und gleichzeitig die Stempelentwicklung fördern. [56] Dies kann zu Blütenständen führen, die sowohl männliche als auch weibliche Blüten enthalten, oder zwittrige Blüten. [57]

Mais ist ein einjähriges Gras in der Familie der Gramineae, zu der Pflanzen wie Weizen, Roggen, Gerste, Reis, Sorghum und Zuckerrohr gehören. Es gibt zwei Hauptarten der Gattung Zea (von insgesamt sechs): Zea mays (Mais) und Zea dipoperennis, die eine mehrjährige Art von Teosinte ist. Die einjährige Teosinte-Sorte namens Zea Mays Mexicana ist die nächste botanische Verwandtschaft mit Mais. In Mexiko und Guatemala wächst sie immer noch einjährig in freier Wildbahn. [58]

Viele Maisformen werden als Nahrungsmittel verwendet, manchmal in verschiedene Unterarten unterteilt, die sich auf den Stärkegehalt der einzelnen Arten beziehen:

  • Mehl Mais: Zea mays div. Amylacea : Zea mays div. immerta : Zea mays div. Einrückungen : Zea mays div. indurata : Zea mays div. saccharata und Zea mays div. rugosa : Zea mays div. ceratin : Zea mays : Zea mays div. tunicata Larrañaga von A. St. Hil.
  • Gestreifter Mais: Zea mays div. japonika

Dieses System wurde in den letzten 60 Jahren durch multivariable Klassifikationen auf der Grundlage von immer mehr Daten ersetzt (wenn auch nicht vollständig verdrängt). Agronomische Daten wurden durch botanische Merkmale für eine robuste anfängliche Klassifizierung ergänzt, dann wurden genetische, zytologische, Protein- und DNA-Beweise hinzugefügt. Jetzt sind die Kategorien Formen (wenig verwendet), Rassen, Rassenkomplexe und neuerdings Zweige. [ Zitat benötigt ]

Mais ist diploid mit 20 Chromosomen (n=10). Die kombinierte Länge der Chromosomen beträgt 1500 cM. Einige der Mais-Chromosomen haben sogenannte "chromosomale Knobs": stark repetitive heterochromatische Domänen, die sich dunkel färben. Einzelne Knospen sind sowohl bei Mais- als auch bei Teosinte-Stämmen polymorph. [ Zitat benötigt ]

Barbara McClintock verwendete diese Knopfmarker, um ihre Transposon-Theorie der "springenden Gene" zu validieren, für die sie 1983 den Nobelpreis für Physiologie oder Medizin erhielt. Mais ist auch heute noch ein wichtiger Modellorganismus für die Genetik und Entwicklungsbiologie. [59]

Die Zentromere haben zwei Arten von Strukturkomponenten, die beide nur in den Zentromeren vorkommen: Große Arrays von CentC, eine kurze Satelliten-DNA und einige aus einer Familie von Retrotransposonen. Das B-Chromosom enthält im Gegensatz zu den anderen eine zusätzliche Wiederholung, die sich in benachbarte Bereiche des Chromosoms erstreckt. Zentromere können während der Teilung versehentlich schrumpfen und trotzdem funktionieren, obwohl angenommen wird, dass dies fehlschlägt, wenn sie unter einige hundert Kilobase schrumpft. Kinetochore enthalten RNA, die aus Zentromeren stammt. Zentromerregionen können inaktiv werden und können in diesem Zustand verbleiben, wenn das Chromosom noch ein anderes aktives Chromosom hat. [60]

Das Maize Genetics Cooperation Stock Center, das vom USDA Agricultural Research Service finanziert wird und sich im Department of Crop Sciences der University of Illinois in Urbana-Champaign befindet, ist ein Stock Center für Maismutanten. Die Gesamtsammlung umfasst fast 80.000 Proben. Der Großteil der Sammlung besteht aus mehreren hundert benannten Genen, dazu kommen zusätzliche Genkombinationen und andere vererbbare Varianten. Es gibt etwa 1000 Chromosomenaberrationen (z. B. Translokationen und Inversionen) und Bestände mit abnormaler Chromosomenzahl (z. B. Tetraploide). Genetische Daten, die die Bestände der Maismutanten beschreiben, sowie unzählige andere Daten zur Maisgenetik können bei MaizeGDB, der Maize Genetics and Genomics Database, abgerufen werden. [61]

2005 bildeten die US-amerikanische National Science Foundation (NSF), das Landwirtschaftsministerium (USDA) und das Energieministerium (DOE) ein Konsortium zur Sequenzierung des B73-Mais-Genoms. Die resultierenden DNA-Sequenzdaten wurden sofort in GenBank, einem öffentlichen Repository für Genomsequenzdaten, hinterlegt. Sequenzen und Genom-Annotationen wurden auch während der gesamten Laufzeit des Projekts auf der offiziellen Website des Projekts zur Verfügung gestellt. [62]

Die Primärsequenzierung des Maisgenoms wurde 2008 abgeschlossen. [63] Am 20. November 2009 veröffentlichte das Konsortium Ergebnisse seiner Sequenzierungsbemühungen in Wissenschaft. [64] Das Genom, das zu 85 % aus Transposons besteht, enthält 32.540 Gene (zum Vergleich: Das menschliche Genom enthält etwa 2,9 Milliarden Basen und 26.000 Gene). Ein Großteil des Maisgenoms wurde durch Helitrons – eine Gruppe von Rolling-Circle-Transposons – dupliziert und neu gemischt. [65]

In Z. mays und verschiedenen anderen Angiospermen ist das MADS-Box-Motiv an der Blütenentwicklung beteiligt. Frühe Studie in mehreren Angiosperm-Modellen, einschließlich Z. mays war der Beginn der Erforschung der molekularen Evolution der Blütenstruktur im Allgemeinen sowie ihrer Rolle bei nicht blühenden Pflanzen. [66]

Mais vermehrt sich jedes Jahr sexuell. Dadurch wird die Hälfte der Gene einer bestimmten Pflanze zufällig ausgewählt, um sie an die nächste Generation zu vermehren, was bedeutet, dass wünschenswerte Eigenschaften der Kultur (wie hoher Ertrag oder gute Ernährung) in nachfolgenden Generationen verloren gehen können, es sei denn, bestimmte Techniken werden verwendet. [ Zitat benötigt ]

Die Maiszüchtung in der Vorgeschichte führte dazu, dass große Pflanzen große Ähren produzierten. Die moderne Züchtung begann mit Individuen, die auf ihren Feldern hochproduktive Sorten auswählten und dann Saatgut an andere Bauern verkauften. James L. Reid war einer der frühesten und erfolgreichsten Entwickler von Reids Yellow Dent in den 1860er Jahren. Diese frühen Bemühungen basierten auf Massenselektion. Spätere Zuchtbemühungen umfassten die Selektion von Ohr zu Reihe (C. G. Hopkins um 1896), Hybriden aus ausgewählten Inzuchtlinien (G. H. Shull, 1909) und die sehr erfolgreichen Doppelkreuzhybriden mit vier Inzuchtlinien (D. F. Jones um 1918, 1922). Von besonderer Bedeutung für die Entwicklung und Einführung moderner Hybriden waren universitäre Züchtungsprogramme (Ref. Jugenheimer Hybrid Maize Breeding and Seed Production Pub. 1958). In den 1930er Jahren begannen Unternehmen wie Pioneer, die sich der Produktion von Hybridmais widmeten, die langfristige Entwicklung zu beeinflussen. International bedeutende Saatgutbanken wie das International Maize and Wheat Improvement Center (CIMMYT) und die US-Bank des Maize Genetics Cooperation Stock Center der University of Illinois in Urbana-Champaign halten das für die zukünftige Pflanzenentwicklung wichtige Keimplasma aufrecht. [ Zitat benötigt ]

Seit den 1940er Jahren sind die besten Maisstämme Hybriden der ersten Generation, die aus Inzuchtstämmen hergestellt werden, die für bestimmte Merkmale wie Ertrag, Ernährung, Trockenheit, Schädlings- und Krankheitstoleranz optimiert wurden. Sowohl konventionelle Kreuzungen als auch genetische Modifikationen haben es geschafft, die Produktion zu steigern und den Bedarf an Ackerland, Pestiziden, Wasser und Dünger zu reduzieren. [67] Es gibt widersprüchliche Beweise für die Hypothese, dass das Ertragspotenzial von Mais in den letzten Jahrzehnten zugenommen hat. Dies legt nahe, dass Veränderungen des Ertragspotenzials eher mit Blattwinkel, Standfestigkeit, Toleranz gegenüber hoher Pflanzendichte, Krankheits-/Schädlingstoleranz und anderen agronomischen Merkmalen als mit einer Erhöhung des Ertragspotenzials pro einzelne Pflanze verbunden sind. [68]

Globales Maisprogramm

CIMMYT betreibt ein konventionelles Züchtungsprogramm, um optimierte Stämme bereitzustellen. Das Programm begann in den 1980er Jahren. Hybridsaatgut wird in Afrika durch das Projekt Drought Tolerant Maize for Africa vertrieben. [67]

Genetische Veränderung

Gentechnisch veränderter (GV-)Mais war eine der 26 kommerziell angebauten GV-Pflanzen im Jahr 2016. [69] [70] Seit 1997 in den USA und Kanada angebaut, wurden 92% der US-Maisernte im Jahr 2016 gentechnisch verändert [69] [ 71] und 33 % der weltweiten Maisernte waren im Jahr 2016 gentechnisch verändert. [69] [72] Ab 2011 wurden herbizidtolerante Maissorten in Argentinien, Australien, Brasilien, Kanada, China, Kolumbien, El Salvador und den europäischen Ländern angebaut Union, Honduras, Japan, Korea, Malaysia, Mexiko, Neuseeland, Philippinen, Russische Föderation, Singapur, Südafrika, Taiwan, Thailand und USA. Insektenresistenter Mais wurde in Argentinien, Australien, Brasilien, Kanada, Chile, China, Kolumbien, Ägypten, der Europäischen Union, Honduras, Japan, Korea, Malaysia, Mexiko, Neuseeland, den Philippinen, Südafrika, der Schweiz, Taiwan, den USA und Uruguay. [73]

Im September 2000 wurden Lebensmittel im Wert von bis zu 50 Millionen US-Dollar aufgrund des Vorhandenseins von gentechnisch verändertem Starlink-Mais zurückgerufen, der nur für den Verzehr durch Tiere und nicht für den menschlichen Verzehr zugelassen und anschließend vom Markt genommen wurde. [74]

Mais ist die domestizierte Variante von Teosinte. [75] Die beiden Pflanzen haben ein unähnliches Aussehen, Mais hat einen einzelnen hohen Stiel mit mehreren Blättern und Teosinte ist eine kurze, buschige Pflanze. Der Unterschied zwischen den beiden wird weitgehend durch Unterschiede in nur zwei Genen kontrolliert, die als Grasspinne bezeichnet werden-1 (gt1, A0A317YEZ1 ) und Teosinte verzweigt-1 (tb1, Q93WI2 ). [75]

Über die spezifische Herkunft von Mais in Mesoamerika wurden mehrere Theorien aufgestellt: [76] [77]

  1. Es ist eine direkte Domestikation eines mexikanischen einjährigen Teosinte, Zea mays ssp. parviglumis, stammt aus dem Tal des Balsas-Flusses im Südosten Mexikos, wobei bis zu 12% seines genetischen Materials aus Zea mays ssp. mexikanisch durch Introgression. [11]
  2. Es wurde aus einer Hybridisierung zwischen einem kleinen domestizierten Mais (einer leicht veränderten Form eines Wildmais) und einem Teosinte von Sektion . abgeleitet Luxuriöses, entweder Z. luxurios oder Z. dipoperennis.
  3. Er hat zwei oder mehr Domestizierungen erfahren, entweder von einem Wildmais oder einem Teosinte. (Der Begriff "teosinte" bezeichnet alle Arten und Unterarten der Gattung Zea, ausschließlich Zea mays ssp. mays.)
  4. Es hat sich aus einer Hybridisierung von . entwickelt Z. dipoperennis von Tripsacum dactyloides.

In den späten 1930er Jahren vermutete Paul Mangelsdorf, dass domestizierter Mais das Ergebnis eines Hybridisierungsereignisses zwischen einem unbekannten Wildmais und einer Art von Tripsacum, eine verwandte Gattung. Diese Theorie über die Herkunft von Mais wurde durch moderne Gentests widerlegt, die das Modell von Mangelsdorf und das oben genannte vierte Modell widerlegen. [76] : 40

Die Teosinte-Ursprungstheorie wurde 1931 vom russischen Botaniker Nikolai Ivanovich Vavilov und 1932 vom späteren amerikanischen Nobelpreisträger George Beadle vorgeschlagen. [76] : 10 Sie wird experimentell und durch neuere Studien über das Genom der Pflanzen gestützt. Teosinte und Mais können sich kreuzen und fruchtbare Nachkommen hervorbringen. Bezüglich der Art bleiben noch einige Fragen offen, darunter:

  1. wie die immense Artenvielfalt der Sekte. Zea entstanden,
  2. wie die winzigen archäologischen Exemplare von 3500–2700 v. Chr. aus einem Teosinte ausgewählt worden sein könnten, und
  3. wie die Domestikation hätte verlaufen können, ohne Reste von Teosinte oder Mais mit teosintoiden Merkmalen zu hinterlassen, die früher als die frühesten bis vor kurzem bekannten, die auf ca. 1100 v.

Die Domestikation von Mais ist für Forscher von besonderem Interesse – Archäologen, Genetiker, Ethnobotaniker, Geographen usw. Einige glauben, dass der Prozess vor 7.500 bis 12.000 Jahren begann. Die Forschungen der 1950er bis 1970er Jahre konzentrierten sich ursprünglich auf die Hypothese, dass die Domestikation von Mais im Hochland zwischen den Bundesstaaten Oaxaca und Jalisco stattfand, weil dort die ältesten archäologischen Überreste von Mais gefunden wurden, die zu dieser Zeit bekannt waren.

Verbindung mit der Unterart 'parviglumis'

Genetische Studien, veröffentlicht 2004 von John Doebley, identifizierten Zea mays ssp. parviglumis, stammt aus dem Tal des Balsas-Flusses im südwestlichen Hochland Mexikos und ist auch als Balsas teosinte bekannt, da er dem modernen Mais genetisch am ähnlichsten ist. [78] Dies wurde durch weitere Studien bestätigt, die diese Hypothese etwas verfeinerten. Archäobotanische Studien, die 2009 veröffentlicht wurden, weisen auf den mittleren Teil des Tals des Balsas-Flusses hin, da der wahrscheinliche Ort der frühen Domestikation dieser Fluss nicht sehr lang ist, sodass diese Orte nicht sehr weit entfernt sind. In einer 8.700 Jahre alten Ablagerungsschicht in einer Höhle unweit von Iguala, Guerrero, wurden Steinfräswerkzeuge mit Maisresten gefunden. [79] [80] [81]

Doebley war Teil des Teams, das 2002 erstmals veröffentlichte, dass Mais nur einmal vor etwa 9.000 Jahren domestiziert und dann in ganz Amerika verbreitet wurde. [11] [82]

Vor 7.000 Jahren wurde in Südmexiko, Mittelamerika und im nördlichen Südamerika ein primitiver Mais angebaut. Archäologische Überreste von frühen Maiskolben, die in der Guila Naquitz-Höhle im Oaxaca-Tal gefunden wurden, stammen aus etwa 6.250 Jahren. Die ältesten Ähren stammen aus Höhlen in der Nähe von Tehuacan, Puebla, 5.450 v. [17]

Maispollen datiert auf 7.300 B.P. aus San Andres, Tabasco, an der Karibikküste wurde ebenfalls geborgen. [80]

Als Mais in neue Kulturen eingeführt wurde, wurden neue Verwendungen entwickelt und neue Sorten ausgewählt, um in diesen Zubereitungen besser zu dienen. Mais war das Grundnahrungsmittel oder ein wichtiges Grundnahrungsmittel – zusammen mit Kürbis, Kartoffeln aus der Andenregion, Quinoa, Bohnen und Amaranth – der meisten präkolumbianischen nordamerikanischen, mesoamerikanischen, südamerikanischen und karibischen Kulturen. Insbesondere die mesoamerikanische Zivilisation war eng mit Mais verbunden. Seine Traditionen und Rituale umfassten alle Aspekte des Maisanbaus – von der Anpflanzung bis zur Zubereitung der Speisen. Mais bildete die Identität des mesoamerikanischen Volkes. [ Zitat benötigt ]

Es ist unbekannt, was ihre Domestikation auslöste, weil der essbare Teil der wilden Varietät zu klein und schwer zu bekommen ist, um direkt gegessen zu werden, da jeder Kern von einer sehr harten zweischaligen Schale umgeben ist. [ Zitat benötigt ]

1939 demonstrierte George Beadle, dass die Kerne von Teosinte für den menschlichen Verzehr leicht "geknallt" werden, wie modernes Popcorn. [83] Einige haben argumentiert, dass es zu viele Generationen selektiver Züchtung gedauert hätte, um große, komprimierte Ähren für eine effiziente Kultivierung zu produzieren. Studien an Hybriden, die leicht durch Kreuzung von Teosinte und modernem Mais hergestellt werden, legen jedoch nahe, dass dieser Einwand nicht begründet ist. [ Zitat benötigt ]

Ausbreitung nach Norden

Vor etwa 4.500 Jahren begann sich Mais nach Norden auszubreiten, er wurde erstmals vor etwa 4.100 in den heutigen USA an mehreren Standorten in New Mexico und Arizona angebaut. [84]

Im ersten Jahrtausend n. Chr. verbreitete sich der Maisanbau in den nördlichen Gebieten weiter. Insbesondere die großangelegte Einführung des Maisanbaus und des Maisverbrauchs im östlichen Nordamerika fand um 900 n. Chr. statt. Die amerikanischen Ureinwohner rodeten große Wald- und Graslandflächen für die neue Ernte. [85]

Untersuchungen des USDA Forest Service aus dem Jahr 2005 ergaben, dass der Anstieg des Maisanbaus vor 500 bis 1.000 Jahren im heutigen Südosten der USA mit einem Rückgang der Süßwassermuscheln einherging, die sehr empfindlich auf Umweltveränderungen reagieren. [86]

Pflanzen

Aufgrund seiner Kälteunverträglichkeit muss Mais in den gemäßigten Zonen im Frühjahr gepflanzt werden. Ihr Wurzelsystem ist im Allgemeinen flach, daher ist die Pflanze von der Bodenfeuchtigkeit abhängig. Als Pflanze, die C4-Kohlenstofffixierung verwendet, ist Mais eine wesentlich wassereffizientere Kulturpflanze als Pflanzen, die C3-Kohlenstofffixierung verwenden, wie Luzerne und Sojabohnen. Mais reagiert am empfindlichsten auf Trockenheit zum Zeitpunkt des Auflaufens der Seide, wenn die Blüten zur Bestäubung bereit sind. In den Vereinigten Staaten wurde traditionell eine gute Ernte prognostiziert, wenn der Mais "bis zum 4. Juli kniehoch" war, obwohl moderne Hybriden diese Wachstumsrate im Allgemeinen überschreiten. Der zur Silage verwendete Mais wird geerntet, während die Pflanze grün und die Früchte unreif sind. Mais wird im „Milchstadium“ geerntet, nach der Bestäubung, aber bevor sich Stärke gebildet hat, zwischen Spätsommer und Anfang bis Mitte Herbst. Feldmais bleibt bis sehr spät im Herbst auf dem Feld, um das Getreide gründlich zu trocknen, und kann manchmal sogar erst im Winter oder sogar im frühen Frühjahr geerntet werden. Die Bedeutung einer ausreichenden Bodenfeuchtigkeit zeigt sich in vielen Teilen Afrikas, wo periodische Trockenheit regelmäßig zu Ernteausfällen und daraus folgenden Hungersnöten führt. Obwohl sie hauptsächlich in feuchten, heißen Klimazonen angebaut wird, soll sie unter kalten, heißen, trockenen oder nassen Bedingungen gedeihen, was bedeutet, dass sie eine äußerst vielseitige Nutzpflanze ist. [87]

In den meisten Regionen wird der in Wohngärten angebaute Mais heute noch häufig manuell mit der Hacke gepflanzt, während der kommerziell angebaute Mais nicht mehr manuell, sondern mit einer Pflanzmaschine gepflanzt wird. In Nordamerika werden Felder oft in einer zweifruchtigen Fruchtfolge mit einer stickstoffbindenden Kultur angebaut, oft Luzerne in kühleren Klimazonen und Sojabohnen in Regionen mit längeren Sommern. Manchmal wird der Fruchtfolge eine dritte Ernte, Winterweizen, hinzugefügt. [ Zitat benötigt ]

Viele der in den Vereinigten Staaten und Kanada angebauten Maissorten sind Hybriden. Oft wurden die Sorten gentechnisch verändert, um Glyphosat zu tolerieren oder vor natürlichen Schädlingen zu schützen. Glyphosat ist ein Herbizid, das alle Pflanzen abtötet, außer denen mit genetischer Toleranz. Diese genetische Toleranz kommt in der Natur sehr selten vor. [ Zitat benötigt ]

Im Mittleren Westen der Vereinigten Staaten werden in der Regel Low-Till- oder No-Till-Anbautechniken verwendet. Bei geringer Bodenbearbeitung werden Felder ein- oder zweimal mit einem Bodenbearbeitungsgerät entweder vor der Aussaat oder nach der vorherigen Ernte bearbeitet. Die Felder werden bepflanzt und gedüngt. Unkräuter werden durch den Einsatz von Herbiziden bekämpft und während der Vegetationsperiode erfolgt keine Bodenbearbeitung. Diese Technik reduziert die Feuchtigkeitsverdunstung aus dem Boden und sorgt so für mehr Feuchtigkeit für die Pflanzen. Die im vorigen Absatz erwähnten Technologien ermöglichen eine bodenlose und bodenlose Landwirtschaft. Unkräuter konkurrieren mit der Kulturpflanze um Feuchtigkeit und Nährstoffe, was sie unerwünscht macht. [ Zitat benötigt ]

Ernte

Vor dem 20. Jahrhundert erfolgte die gesamte Maisernte durch Handarbeit, durch Weiden oder durch eine Kombination davon. Ob die Ähren von Hand gepflückt und der Strauch abgegrast oder die ganze Pflanze geschnitten, gesammelt und geschockt wurde, Menschen und Vieh erledigten die ganze Arbeit. Zwischen den 1890er und den 1970er Jahren hat sich die Technologie der Maisernte stark ausgeweitet. Heute werden alle diese Technologien, von der vollständig manuellen Ernte bis hin zur vollständig mechanisierten Ernte, bis zu einem gewissen Grad je nach den Bedürfnissen der einzelnen Betriebe eingesetzt, obwohl die vollständig mechanisierten Versionen überwiegen, da sie die niedrigsten Stückkosten bieten, wenn sie auf große landwirtschaftliche Betriebe skaliert werden. Bei kleinen Betrieben können ihre Stückkosten zu hoch sein, da ihre höheren Fixkosten nicht über so viele Einheiten amortisiert werden können. [ Zitat benötigt ]

Vor dem Zweiten Weltkrieg wurde der größte Teil des Mais in Nordamerika von Hand geerntet. Dies beinhaltete eine große Anzahl von Arbeitern und damit verbundene gesellschaftliche Ereignisse (Bienen schälen oder schälen). Ab den 1890er Jahren standen einige Maschinen zur Verfügung, um die Prozesse teilweise zu mechanisieren, wie z , Video auf YouTube). Letztere produzieren Garben, die geschockt werden können. Per Hand oder mechanischem Pflücker wird die gesamte Ähre geerntet, was dann einen separaten Arbeitsgang eines Maisschälers erfordert, um die Körner aus der Ähre zu entfernen. Ganze Maisähren wurden oft in Maiskrippen gelagert, und diese ganzen Ähren sind eine ausreichende Form für einige Viehfütterungszwecke. Heutzutage sind Maiskrippen mit ganzen Ähren und Maisbinder weniger verbreitet, da die meisten modernen Betriebe das Getreide mit einem Mähdrescher vom Feld ernten und in Behältern lagern. Der Mähdrescher mit Maisgemüse (mit Spitzen und Schnapprollen statt Haspel) schneidet den Stängel nicht ab, sondern zieht ihn einfach nach unten. Der Stängel setzt sich nach unten fort und wird auf dem Boden zu einem zerknüllten Haufen zusammengeknüllt, wo er normalerweise als organisches Material für den Boden verbleibt. Die Maisähre ist zu groß, um zwischen Schlitzen in einer Platte hindurchzugehen, da die Schnapprollen den Stängel wegziehen, sodass nur die Ähre und die Schale in die Maschine gelangen. Der Mähdrescher trennt die Schale und den Kolben und behält nur die Kerne. [ Zitat benötigt ]

Bei Mais als Silagepflanze wird in der Regel die gesamte Pflanze mit einem Feldhäcksler (Häcksler) auf einmal gehäckselt und in Silos oder Polymerverpackungen siliert. Das Silieren von Garben, die mit einem Maisbinder geschnitten wurden, war früher in einigen Regionen üblich, ist aber selten geworden. [ Zitat benötigt ]

Für die Lagerung von Getreide in Behältern muss die Feuchtigkeit des Getreides ausreichend niedrig sein, um ein Verderben zu vermeiden. Wenn der Feuchtigkeitsgehalt des geernteten Getreides zu hoch ist, werden Getreidetrockner verwendet, um den Feuchtigkeitsgehalt zu reduzieren, indem erhitzte Luft durch das Getreide geblasen wird. Dies kann große Energiemengen in Form von brennbaren Gasen (Propan oder Erdgas) und Strom zum Antrieb der Gebläse erfordern. [91]

Mais wird auf der ganzen Welt angebaut und jedes Jahr wird mehr Mais produziert als jedes andere Getreide. [6] Im Jahr 2018 betrug die weltweite Gesamtproduktion 1,15 Milliarden Tonnen, angeführt von den Vereinigten Staaten mit 34,2 % der Gesamtmenge (Tabelle). China produzierte 22,4 % des weltweiten Gesamtvolumens. [93]

Maisproduktion – 2018 [94] [93]
Land Produktion
(Millionen Tonnen)
Vereinigte Staaten 392.5
China 257.3
Brasilien 82.3
Argentinien 43.5
Ukraine 35.8
Indonesien 30.3
Indien 27.8
Mexiko 27.2
Rumänien 18.7
Kanada 13.9
Frankreich 12.7
Südafrika 12.6
Russland 11.4
Nigeria 10.2
Ungarn 8.0
Philippinen 7.8
Äthiopien 7.4
Ägypten 7.3
Serbien 7.0
Pakistan 6.3
Italien 6.2
Tansania 6.0
Truthahn 5.7
Paraguay 5.3
Thailand 5.0
Welt 1147.6

Vereinigte Staaten

Im Jahr 2016 wurde die Maisproduktion auf über 15 Milliarden Scheffel (380 Millionen Tonnen) prognostiziert, was einem Anstieg von 11 % gegenüber der amerikanischen Produktion von 2014 entspricht. [95] Basierend auf den Bedingungen vom August 2016 wäre der erwartete Ertrag der höchste jemals für die Vereinigten Staaten. [95] Die Fläche des geernteten Mais wurde auf 87 Millionen Acres (352 000 km²) prognostiziert, ein Anstieg von 7 % gegenüber 2015. [95] Mais ist besonders beliebt in den Bundesstaaten des Mittleren Westens wie Indiana und Illinois, in letzterem wurde 2017 zum offiziellen Getreide des Staates ernannt. [96]

Insekten

    (Spodoptera exempta) (Eldana saccharina)
  • Gemeiner Heerwurm (Pseudaletia unipuncta) (Forficula auricularia) (Peregrinus maidis) (Rhopalosiphum maidis)
  • Maiswurzelwürmer (Diabrotica spp) einschließlich Westlicher Maiswurzelbohrer (Diabrotica virgifera virgifera LeConte), Nördlicher Maiswurzelbohrer (D. barberi) und Südlicher Maiswurzelbohrer (D. undecimpunctata howardi) (Euxesta-Stigmatien) (Ostrinia furnacalis) (Ostrinia nubilalis) (EZB) (Spodoptera frugiperda) Einige Zuckermaissorten haben eine teilweise Resistenz gegen Herbstheerwürmer entwickelt, indem sie eine einzigartige 33-kD-Proteinase produzieren, die das Wachstum von Herbstheerwürmern signifikant hemmt. [97][98]
  • Maisohrwurm/Baumwollkapselwurm (Helicoverpa zea) (Elasmopalpus lignosellus) (Sitophilus zeamais)
  • Nördlicher Heerwurm, Orientalischer Heerwurm oder Reisohr-schneidende Raupe (Mythimna separata) (Diatraea grandiosella) (Papaipema nebris)

Die Anfälligkeit von Mais für den Maiszünsler und den Maiswurzelbohrer und die daraus resultierenden großen Ernteverluste, die weltweit auf eine Milliarde Dollar pro Schädling geschätzt werden, [99] [100] [101] führten zur Entwicklung von Transgenen, die die Bacillus thuringiensis Toxin. "Bt-Mais" wird in den Vereinigten Staaten weit verbreitet angebaut und ist für die Freisetzung in Europa zugelassen.

Krankheiten

Menschliche Nahrung

Mais und Maismehl (gemahlener getrockneter Mais) sind in vielen Regionen der Welt ein Grundnahrungsmittel. Mais wird zur Herstellung von Maisstärke verwendet, einer häufigen Zutat in der Hausmannskost und vielen industrialisierten Nahrungsmitteln. Maisstärke kann hydrolysiert und enzymatisch behandelt werden, um Sirupe herzustellen, insbesondere Maissirup mit hohem Fructosegehalt, ein Süßungsmittel und auch fermentiert und destilliert, um Getreidealkohol herzustellen. Getreidealkohol aus Mais ist traditionell die Quelle von Bourbon Whisky. Maismehl wird zur Herstellung von Maisbrot und anderen Backwaren verwendet. [ Zitat benötigt ]

In prähistorischer Zeit verwendeten mesoamerikanische Frauen a metat Mais zu gemahlenem Maismehl zu verarbeiten, was die Zubereitung von Nahrungsmitteln mit einer höheren Kaloriendichte als Popcorn ermöglicht. Nach der Erfindung der Keramikgefäße begannen die Olmeken, Mais zusammen mit Bohnen zu kochen, um den Nährwert des Grundnahrungsmittels zu verbessern. Obwohl Mais von Natur aus Niacin enthält, einen wichtigen Nährstoff, war er ohne den Prozess der Nixtamalisierung nicht bioverfügbar. Die Maya verwendeten Nixtamalmehl, um verschiedene Brei und Tamales herzustellen. [103] Das Verfahren wurde später in der Küche des amerikanischen Südens verwendet, um Mais für Grütze und Hominy zuzubereiten. [ Zitat benötigt ]

Mais ist ein Grundnahrungsmittel der mexikanischen Küche. Masa (mit Kalkwasser behandeltes Maismehl) ist die Hauptzutat für Tortillas, Atole und viele andere Gerichte der mittelamerikanischen Küche. Es ist der Hauptbestandteil von Maistortilla, Tamales, Pozole, Atole und allen darauf basierenden Gerichten wie Tacos, Quesadillas, Chilaquiles, Enchiladas, Tostadas und vielen mehr. In Mexiko gilt der Maispilz Huitlacoche als Delikatesse. [ Zitat benötigt ]

Grobes Maismehl wird in vielen Kulturen zu einem dicken Brei verarbeitet: aus der Polenta Italiens, der ang von Brasilien, die mămăligă von Rumänien bis hin zu Maismehlbrei in den USA (oder Hominy Grits im Süden) oder dem Essen namens mieliepap in Südafrika und sadza, nshima, ugali und anderen Namen in anderen Teilen Afrikas. Mais wurde im 16. Jahrhundert von den Portugiesen in Afrika eingeführt und hat sich zu Afrikas wichtigstem Grundnahrungsmittel entwickelt. [104] Diese werden häufig im Südosten der Vereinigten Staaten gegessen, Nahrungsmittel, die von den amerikanischen Ureinwohnern überliefert wurden, die das Gericht Sagamit nannten. [ Zitat benötigt ]

Mais kann auch im unreifen Zustand geerntet und verzehrt werden, wenn die Körner ausgewachsen, aber noch weich sind. Unreifer Mais muss normalerweise gekocht werden, um schmackhaft zu werden. Dies kann durch einfaches Kochen oder Braten der ganzen Ähren und das Essen der Körner direkt vom Kolben erfolgen. Zuckermais, eine genetisch bedingte Sorte mit hohem Zuckergehalt und geringem Stärkegehalt, wird in der Regel im unreifen Zustand verzehrt. Ein solcher Maiskolben ist in den Vereinigten Staaten, Kanada, Großbritannien, Zypern, einigen Teilen Südamerikas und auf dem Balkan ein übliches Gericht, aber in einigen europäischen Ländern praktisch unbekannt. [ Zitat benötigt ] Maiskolben wurden auf den Straßen von New York City des frühen 19. Städte heute. [105]

In den Vereinigten Staaten macht die Verwendung von Mais für den menschlichen Verzehr nur etwa 1/40 der im Land angebauten Menge aus. In den Vereinigten Staaten und Kanada wird Mais hauptsächlich als Viehfutter, als Futter, als Silage (hergestellt durch Fermentation von gehackten grünen Maisstängeln) oder als Getreide angebaut. Maismehl ist auch ein wichtiger Bestandteil einiger kommerzieller Tiernahrungsprodukte. [ Zitat benötigt ]

Nährwert

Rohe, gelbe, süße Maiskörner bestehen zu 76 % aus Wasser, 19 % Kohlenhydraten, 3 % Eiweiß und 1 % Fett (Tabelle). In einer 100-Gramm-Portion liefern Maiskörner 86 Kalorien und sind eine gute Quelle (10-19% des Tageswertes) der B-Vitamine, Thiamin, Niacin (siehe jedoch Pellagra-Warnung unten), Pantothensäure (B5) und Folsäure (rechte Tabelle für rohe, ungekochte Kerne, USDA Nutrient Database). In moderaten Mengen liefern sie auch Ballaststoffe und die essentiellen Mineralstoffe Magnesium und Phosphor, während andere Nährstoffe in geringen Mengen vorhanden sind (Tabelle). [ Zitat benötigt ]

Mais hat suboptimale Mengen der essentiellen Aminosäuren Tryptophan und Lysin, was seinen geringeren Status als Proteinquelle erklärt. [106] Allerdings ergänzen die Proteine ​​von Bohnen und Hülsenfrüchten die von Mais. [106]

Futter- und Futtermittel für Nutztiere

Mais ist eine wichtige Quelle sowohl für Getreide als auch für Viehfutter. Es wird auf verschiedene Weise an das Vieh verfüttert. Wenn es als Getreide verwendet wird, werden die getrockneten Körner als Futter verwendet. Sie werden oft auf dem Kolben gehalten, um sie in einer Maiskrippe aufzubewahren, oder sie können zur Aufbewahrung in einem Getreidebehälter abgeschält werden. Der Betrieb, der das Futter konsumiert, kann es produzieren, auf dem Markt kaufen oder einiges von beidem. Wenn das Getreide als Futtermittel verwendet wird, kann der Rest der Pflanze (der Maisstroh) später als Futter, Einstreu (Einstreu) oder Bodenverbesserung verwendet werden. Wird die ganze Maispflanze (Getreide plus Stängel und Blätter) als Futter verwendet, wird diese meist auf einmal gehackt und siliert, da die Verdaulichkeit und Schmackhaftigkeit in silierter Form höher ist als in getrockneter Form. Maissilage ist eines der wertvollsten Futtermittel für Wiederkäuer. [107] Vor dem Aufkommen der weit verbreiteten Silierung war es Tradition, den Mais nach der Ernte in Stößen zu sammeln, wo er weiter trocknete. Mit oder ohne anschließendem Umzug in die Stalldecke wurde es dann wochen- bis monatelang gelagert, bis es an das Vieh verfüttert wurde. Das Silieren kann heute nicht nur in Silos, sondern auch in Silagewicklern erfolgen. In den Tropen kann Mais jedoch ganzjährig geerntet und als Grünfutter an die Tiere verfüttert werden. [108]

Chemikalien

Stärke aus Mais kann auch zu Kunststoffen, Stoffen, Klebstoffen und vielen anderen chemischen Produkten verarbeitet werden. [ Zitat benötigt ]

Die Maisquellflüssigkeit, ein reichlich wässriges Nebenprodukt des Nassmahlprozesses von Mais, wird in der biochemischen Industrie und in der Forschung häufig als Kulturmedium zum Züchten vieler Arten von Mikroorganismen verwendet. [109]

Chrysanthemin kommt in lila Mais vor und wird als Lebensmittelfarbe verwendet. [ Zitat benötigt ]

Biotreibstoff

"Futtermais" wird zunehmend zum Heizen verwendet [110] Es stehen spezielle Maisöfen (ähnlich Holzöfen) zur Verfügung, die entweder Futtermais oder Holzpellets zur Wärmeerzeugung verwenden. Maiskolben werden auch als Biomasse-Brennstoffquelle verwendet. Mais ist relativ billig und es wurden Heizöfen entwickelt, die Maiskörner als Brennstoff verwenden. Sie verfügen über einen großen Trichter, der die gleichmäßig großen Maiskörner (oder Holzpellets oder Kirschkerne) ins Feuer führt. [ Zitat benötigt ]

Mais wird zunehmend als Rohstoff für die Herstellung von Ethanolkraftstoff verwendet. [111] Bei der Überlegung, wo eine Ethanolanlage gebaut werden soll, besteht eines der Standortauswahlkriterien darin, sicherzustellen, dass lokal verfügbare Rohstoffe vorhanden sind. [112] Ethanol wird mit Benzin gemischt, um die Schadstoffemissionen beim Einsatz als Kraftstoff für Kraftfahrzeuge zu verringern. Die hohen Kraftstoffpreise Mitte 2007 führten zu einer höheren Nachfrage nach Ethanol, was wiederum zu höheren Maispreisen an die Landwirte führte. Dies führte dazu, dass die Ernte 2007 für Landwirte eine der profitabelsten Maiskulturen in der modernen Geschichte war.Aufgrund der Beziehung zwischen Kraftstoff und Mais orientieren sich die für die Ernte gezahlten Preise heute tendenziell an den Ölpreisen. [ Zitat benötigt ]

Der Nahrungsmittelpreis wird in gewissem Maße durch die Verwendung von Mais für die Biokraftstoffproduktion beeinflusst. Die Kosten für Transport, Produktion und Marketing machen einen großen Teil (80%) des Lebensmittelpreises in den Vereinigten Staaten aus. Höhere Energiekosten wirken sich auf diese Kosten aus, insbesondere beim Transport. Der vom Verbraucher beobachtete Anstieg der Lebensmittelpreise ist hauptsächlich auf die höheren Energiekosten zurückzuführen. Die Auswirkungen der Biokraftstoffproduktion auf die Preise anderer Nahrungsmittelpflanzen sind indirekt. Die Verwendung von Mais für die Biokraftstoffproduktion erhöht die Nachfrage und damit den Preis von Mais. Dies wiederum führt dazu, dass landwirtschaftliche Anbauflächen von anderen Nahrungspflanzen in die Maisproduktion umgeleitet werden. Dies reduziert das Angebot der anderen Nahrungspflanzen und erhöht deren Preise. [113] [114]

Mais ist in Deutschland als Rohstoff für Biogasanlagen weit verbreitet. Hier wird der Mais geerntet, geschreddert und in Siloklammern gefüllt, aus denen er den Biogasanlagen zugeführt wird. Bei diesem Verfahren wird die gesamte Pflanze genutzt, anstatt nur die Kerne wie bei der Herstellung von Kraftstoffethanol zu verwenden. [ Zitat benötigt ]

Ein Biomasse-Vergasungskraftwerk in Strem bei Güssing, Burgenland, Österreich, wurde 2005 in Betrieb genommen. Es wird daran geforscht, aus dem Biogas Diesel nach dem Fischer-Tropsch-Verfahren herzustellen. [ Zitat benötigt ]

Zunehmend wird Ethanol in geringen Konzentrationen (10% oder weniger) als Zusatz in Benzin (Gasohol) für Motorkraftstoffe verwendet, um die Oktanzahl zu erhöhen, Schadstoffe zu senken und den Erdölverbrauch zu reduzieren (heutzutage auch als "Biokraftstoffe" bekannt und hat eine intensive Debatte über die Notwendigkeit neuer Energiequellen für den Menschen einerseits und die Notwendigkeit, in Regionen wie Lateinamerika die Ernährungsgewohnheiten und die Kultur aufrechtzuerhalten, die das Wesen von Zivilisationen wie die in Mesoamerika entstandene Aufnahme von Mais in die Handelsabkommen der NAFTA im Januar 2008 hat diese Debatte angesichts der schlechten Arbeitsbedingungen der Arbeiter auf den Feldern und vor allem der Tatsache, dass NAFTA "die Türen für den Import von Mais geöffnet hat", verstärkt aus den Vereinigten Staaten, wo die Bauern, die ihn anbauen, Subventionen in Höhe von mehreren Millionen Dollar und andere staatliche Unterstützung erhalten. Laut OXFAM UK fiel der Maispreis in Mexiko nach dem Inkrafttreten von NAFTA um 70 % zwischen 1994 und 2001. Auch die Zahl der landwirtschaftlichen Arbeitsplätze ging zurück: von 8,1 Millionen im Jahr 1993 auf 6,8 Millionen im Jahr 2002. Viele von denen, die arbeitslos waren, waren kleine Maisanbauer."). [115] Die Einführung von tropischem Mais in die nördlichen Breiten der USA für Biokraftstoffe und nicht für den menschlichen oder tierischen Verzehr kann dies jedoch möglicherweise lindern. [ Zitat benötigt ]

Ware

Mais wird von Investoren und Preisspekulanten als handelbarer Rohstoff über Mais-Futures-Kontrakte gekauft und verkauft. Diese "Futures" werden am Chicago Board of Trade (CBOT) unter dem Tickersymbol gehandelt C. Sie werden jedes Jahr im März, Mai, Juli, September und Dezember geliefert. [116]

Zier- und andere Verwendungen

Einige Formen der Pflanze werden gelegentlich zu Zierzwecken im Garten angebaut. Dazu werden bunte und farbige Blattformen sowie solche mit bunten Ohren verwendet. [ Zitat benötigt ]

Maiskolben können ausgehöhlt und behandelt werden, um kostengünstige Pfeifen herzustellen, die erstmals 1869 in den Vereinigten Staaten hergestellt wurden. [ Zitat benötigt ]

Eine ungewöhnliche Verwendung für Mais ist die Schaffung eines "Maislabyrinths" (oder "Maislabyrinth") als Touristenattraktion. Die Idee eines Maislabyrinths wurde von der American Maze Company eingeführt, die 1993 in Pennsylvania ein Labyrinth erstellte. [117] [ bessere Quelle benötigt ] Traditionelle Labyrinthe werden am häufigsten mit Eibenhecken angebaut, aber diese brauchen mehrere Jahre, um zu reifen. Das schnelle Wachstum eines Maisfeldes ermöglicht es, zu Beginn einer Vegetationsperiode ein Labyrinth mit GPS anzulegen und zu Beginn des Sommers so hoch zu wachsen, dass die Sichtlinie eines Besuchers versperrt ist. In Kanada und den USA sind diese in vielen landwirtschaftlichen Gemeinden beliebt. [ Zitat benötigt ]

Maiskörner können anstelle von Sand in einem sandkastenähnlichen Gehege zum Spielen für Kinder verwendet werden. [118]

Narben von weiblichen Maisblüten, im Volksmund Maisseide genannt, werden als pflanzliche Nahrungsergänzungsmittel verkauft. [ Zitat benötigt ]

Mais wird als Fischköder verwendet, auch "Teigbällchen" genannt. Besonders beliebt ist er in Europa zum Friedfischangeln. [ Zitat benötigt ]

Darüber hinaus wird Futtermais manchmal von Jägern verwendet, um Tiere wie Hirsche oder Wildschweine zu ködern. [ Zitat benötigt ]

Nutzungsaufschlüsselung in den USA

Die Aufteilung des Verbrauchs der US-Maisernte 2008 mit 12,1 Milliarden Scheffel (307 Millionen Tonnen) war laut dem World Agricultural Supply and Demand Estimates Report des USDA wie folgt. [119]

Verwenden Betragen
Millionen Scheffel Millionen Tonnen Prozentsatz
Viehfutter 5,250 133.4 43.4
Ethanolproduktion 3,650 92.7 30.2
Exporte 1,850 47.0 15.3
Herstellung von Stärke, Maisöl, Süßungsmitteln (HFCS, etc.) 943 24.0 7.8
menschlicher Verzehr – Grütze, Maismehl, Maismehl, Getränkealkohol 327 8.3 2.7

In den USA liegt der Einsatz von Mais als Rohstoff für die Ethanolproduktion seit 2009/2010 etwas höher als der direkte Einsatz als Viehfutter Mais als Kraftstoff Ethanol betrug im Wirtschaftsjahr 2013/2014 5.130 Millionen Scheffel (130 Millionen Tonnen). [120]

Ein Teil der Trockenmasse des Mais-Ausgangsmaterials, die für die Ethanolproduktion verwendet wird, wird nützlicherweise als DDGS (Dryed Distillers Grains with Solules) gewonnen. Im Wirtschaftsjahr 2010/2011 wurden rund 29,1 Millionen Tonnen DDGS an US-amerikanisches Vieh und Geflügel verfüttert. [121] Da bei der Stärkeverwertung in der Fermentation zur Ethanolherstellung andere Getreidebestandteile stärker im Rückstand konzentriert bleiben, liegt der Futterwert pro kg DDGS hinsichtlich der durch Wiederkäuer metabolisierbaren Energie und Proteine ​​über dem des Getreides. Der Futterwert für monogastrische Tiere wie Schweine und Geflügel ist etwas niedriger als für Wiederkäuer. [121]

Nährstoffgehalte in %DV gängiger Lebensmittel (roh, ungekocht) pro 100 g
Protein Faser Vitamine Mineralien
Essen DV Q DV EIN B1 B2 B3 B5 B6 B9 B12 CH. C D E K Ca Fe Mg P K N / A Zn Cu Mn Se
Kochen Reduktion % 10 30 20 25 25 35 0 0 30 10 15 20 10 20 5 10 25
Mais 20 55 6 1 13 4 16 4 19 19 0 0 0 0 0 1 1 11 31 34 15 1 20 10 42 0
Reis 14 71 1.3 0 12 3 11 20 5 2 0 0 0 0 0 0 1 9 6 7 2 0 8 9 49 22
Weizen 27 51 40 0 28 7 34 19 21 11 0 0 0 0 0 0 3 20 36 51 12 0 28 28 151 128
Sojabohne (trocken) 73 132 31 0 58 51 8 8 19 94 0 24 10 0 4 59 28 87 70 70 51 0 33 83 126 25
Taubenerbse (trocken) 42 91 50 1 43 11 15 13 13 114 0 0 0 0 0 0 13 29 46 37 40 1 18 53 90 12
Kartoffel 4 112 7.3 0 5 2 5 3 15 4 0 0 33 0 0 2 1 4 6 6 12 0 2 5 8 0
Süßkartoffel 3 82 10 284 5 4 3 8 10 3 0 0 4 0 1 2 3 3 6 5 10 2 2 8 13 1
Spinat 6 119 7.3 188 5 11 4 1 10 49 0 4.5 47 0 10 604 10 15 20 5 16 3 4 6 45 1
Dill 7 32 7 154 4 17 8 4 9 38 0 0 142 0 0 0 21 37 14 7 21 3 6 7 63 0
Möhren 2 9.3 334 4 3 5 3 7 5 0 0 10 0 3 16 3 2 3 4 9 3 2 2 7 0
Guave 5 24 18 12 4 2 5 5 6 12 0 0 381 0 4 3 2 1 5 4 12 0 2 11 8 1
Papaya 1 7 5.6 22 2 2 2 2 1 10 0 0 103 0 4 3 2 1 2 1 7 0 0 1 1 1
Kürbis 2 56 1.6 184 3 6 3 3 3 4 0 0 15 0 5 1 2 4 3 4 10 0 2 6 6 0
Sonnenblumenöl 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 205 7 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Ei 25 136 0 10 5 28 0 14 7 12 22 45 0 9 5 0 5 10 3 19 4 6 7 5 2 45
Milch 6 138 0 2 3 11 1 4 2 1 7 2.6 0 0 0 0 11 0 2 9 4 2 3 1 0 5
Hühnerleber 34 149 0 222 20 105 49 62 43 147 276 30 0 4 0 1 50 5 30 7 3 18 25 13 78
%DV = % Tageswert, d. h. % von DRI (Dietary Reference Intake)

Hinweis: Alle Nährwerte einschließlich Protein und Ballaststoffe sind in %DV pro 100 Gramm des Lebensmittels angegeben. Wichtige Werte sind hellgrau und fett hervorgehoben. [122] [123] Kochreduktion = % Maximale typische Nährstoffreduktion durch Kochen ohne Abtropfen für die Ovo-Lacto-Gemüse-Gruppe [124] [125] Q = Proteinqualität in Bezug auf Vollständigkeit ohne Anpassung an die Verdaulichkeit. [125]

Die folgende Tabelle zeigt den Nährstoffgehalt von Mais und wichtigen Grundnahrungsmitteln in roher Ernteform auf Trockengewichtsbasis, um ihren unterschiedlichen Wassergehalt zu berücksichtigen. Rohformen sind nicht essbar und nicht verdaulich. Diese müssen gekeimt oder für den menschlichen Verzehr zubereitet und gekocht werden. In gekeimter oder gekochter Form unterscheiden sich die relativen Nähr- und Antinährstoffgehalte jedes dieser Grundnahrungsmittel von denen in der rohen Form dieser Grundnahrungsmittel, die in der nachstehenden Tabelle angegeben sind.

Hinweis: Niacin für Mais setzt freigesetztes Niacin voraus.

Nährstoffgehalt von 10 Hauptgrundnahrungsmitteln pro 100 g Trockengewicht, [126]
Klammer Mais (Mais) [A] Reis, weiß [B] Weizen [C] Kartoffeln [D] Maniok [E] Sojabohnen, grün [F] Süßkartoffeln [G] Süßkartoffeln [Y] Hirse [H] Wegerich [Z] RDA
Wassergehalt (%) 10 12 13 79 60 68 77 70 9 65
Rohgramm pro 100g Trockengewicht 111 114 115 476 250 313 435 333 110 286
Nährstoff
Energie (kJ) 1698 1736 1574 1533 1675 1922 1565 1647 1559 1460 8,368–10,460
Protein (g) 10.4 8.1 14.5 9.5 3.5 40.6 7.0 5.0 12.4 3.7 50
Fett (g) 5.3 0.8 1.8 0.4 0.7 21.6 0.2 0.6 3.6 1.1 44–77
Kohlenhydrate (g) 82 91 82 81 95 34 87 93 82 91 130
Faser (g) 8.1 1.5 14.0 10.5 4.5 13.1 13.0 13.7 6.9 6.6 30
Zucker (g) 0.7 0.1 0.5 3.7 4.3 0.0 18.2 1.7 0.0 42.9 minimal
Mineralien [EIN] [B] [C] [D] [E] [F] [G] [J] [H] [Z] RDA
Kalzium (mg) 8 32 33 57 40 616 130 57 31 9 1,000
Eisen (mg) 3.01 0.91 3.67 3.71 0.68 11.09 2.65 1.80 4.84 1.71 8
Magnesium (mg) 141 28 145 110 53 203 109 70 0 106 400
Phosphor (mg) 233 131 331 271 68 606 204 183 315 97 700
Kalium (mg) 319 131 417 2005 678 1938 1465 2720 385 1426 4700
Natrium (mg) 39 6 2 29 35 47 239 30 7 11 1,500
Zink (mg) 2.46 1.24 3.05 1.38 0.85 3.09 1.30 0.80 0.00 0.40 11
Kupfer (mg) 0.34 0.25 0.49 0.52 0.25 0.41 0.65 0.60 - 0.23 0.9
Mangan (mg) 0.54 1.24 4.59 0.71 0.95 1.72 1.13 1.33 - - 2.3
Selen (μg) 17.2 17.2 81.3 1.4 1.8 4.7 2.6 2.3 0.0 4.3 55
Vitamine [EIN] [B] [C] [D] [E] [F] [G] [J] [H] [Z] RDA
Vitamin C (mg) 0.0 0.0 0.0 93.8 51.5 90.6 10.4 57.0 0.0 52.6 90
Thiamin (B1) (mg) 0.43 0.08 0.34 0.38 0.23 1.38 0.35 0.37 0.26 0.14 1.2
Riboflavin (B2) (mg) 0.22 0.06 0.14 0.14 0.13 0.56 0.26 0.10 0.15 0.14 1.3
Niacin (B3) (mg) 4.03 1.82 6.28 5.00 2.13 5.16 2.43 1.83 3.22 1.97 16
Pantothensäure (B5) (mg) 0.47 1.15 1.09 1.43 0.28 0.47 3.48 1.03 - 0.74 5
Vitamin B6 (mg) 0.69 0.18 0.34 1.43 0.23 0.22 0.91 0.97 - 0.86 1.3
Folat Gesamt (B9) (μg) 21 9 44 76 68 516 48 77 0 63 400
Vitamin A (IE) 238 0 10 10 33 563 4178 460 0 3220 5000
Vitamin E, Alpha-Tocopherol (mg) 0.54 0.13 1.16 0.05 0.48 0.00 1.13 1.30 0.00 0.40 15
Vitamin K1 (μg) 0.3 0.1 2.2 9.0 4.8 0.0 7.8 8.7 0.0 2.0 120
Beta-Carotin (μg) 108 0 6 5 20 0 36996 277 0 1306 10500
Lutein+Zeaxanthin (μg) 1506 0 253 38 0 0 0 0 0 86 6000
Fette [EIN] [B] [C] [D] [E] [F] [G] [J] [H] [Z] RDA
Gesättigte Fettsäuren (g) 0.74 0.20 0.30 0.14 0.18 2.47 0.09 0.13 0.51 0.40 minimal
Einfach ungesättigte Fettsäuren (g) 1.39 0.24 0.23 0.00 0.20 4.00 0.00 0.03 1.09 0.09 22–55
Mehrfach ungesättigte Fettsäuren (g) 2.40 0.20 0.72 0.19 0.13 10.00 0.04 0.27 1.51 0.20 13–19
[EIN] [B] [C] [D] [E] [F] [G] [J] [H] [Z] RDA

EIN roher gelber Dellenmais
B roher, nicht angereicherter weißer Langkornreis
C roher harter roter Winterweizen
D rohe Kartoffel mit Fleisch und Haut
E rohen Maniok
F rohe grüne Sojabohnen
g rohe Süßkartoffel
h roher Sorghum
Ja rohe Yamswurzel
Z rohe Kochbananen
/* inoffiziell

Pellagra

Als Mais erstmals in andere Anbausysteme als die traditionellen amerikanischen Ureinwohner eingeführt wurde, wurde er im Allgemeinen mit Begeisterung für seine Produktivität begrüßt. Überall dort, wo Mais als Grundnahrungsmittel eingeführt wurde, entstand jedoch bald ein weit verbreitetes Problem der Mangelernährung. Dies war ein Rätsel, da diese Art von Unterernährung bei den indigenen Amerikanern, für die Mais das wichtigste Grundnahrungsmittel war, normalerweise nicht beobachtet wurde. [127]

Es wurde schließlich entdeckt, dass die indigenen Amerikaner gelernt hatten, Mais in Alkaliwasser zu tränken (der Prozess, der heute als Nixtamalisierung bekannt ist) – der seit mindestens 1200–1500 v. Chr. Von Mesoamerikanern und Nordamerikanern aus Asche und Kalk (Calciumoxid) hergestellt wurde – das B-Vitamin Niacin, dessen Mangel die Ursache für die als Pellagra bekannte Erkrankung war. [128]

Mais wurde in die Ernährung von nicht-indigenen Amerikanern eingeführt, ohne das notwendige kulturelle Wissen, das sich über Jahrtausende in Amerika angeeignet hatte. Im späten 19. Jahrhundert erreichte Pellagra in Teilen der südlichen USA epidemische Ausmaße, als medizinische Forscher zwei Theorien über seinen Ursprung diskutierten: Die Mangeltheorie (die sich schließlich als wahr herausstellte) besagte, dass Pellagra auf einen Mangel an einem Nährstoff zurückzuführen ist , und die Keimtheorie besagte, dass Pellagra durch einen von Stallfliegen übertragenen Keim verursacht wurde. Eine dritte Theorie, die vom Eugeniker Charles Davenport vertreten wurde, besagte, dass Menschen nur dann an Pellagra erkrankten, wenn sie aufgrund bestimmter "konstitutioneller, vererbbarer" Merkmale des betroffenen Individuums dafür anfällig waren. [129]

Nachdem die Alkaliverarbeitung und die Ernährungsvielfalt verstanden und angewendet wurden, verschwand Pellagra in der entwickelten Welt. Auch die Entwicklung von Mais mit hohem Lysingehalt und die Förderung einer ausgewogeneren Ernährung haben zu seinem Untergang beigetragen. Pellagra existiert noch heute in nahrungsarmen Gebieten und Flüchtlingslagern, in denen die Menschen von gespendetem Mais überleben. [130]

Allergie

Mais enthält Lipidtransferprotein, ein unverdauliches Protein, das das Kochen überlebt. Dieses Protein wurde mit einer seltenen und wenig erforschten Allergie gegen Mais beim Menschen in Verbindung gebracht. [131] Die allergische Reaktion kann Hautausschlag, Schwellung oder Juckreiz der Schleimhäute, Durchfall, Erbrechen, Asthma und in schweren Fällen Anaphylaxie verursachen. Es ist unklar, wie häufig diese Allergie in der Allgemeinbevölkerung auftritt. [ Zitat benötigt ]

Mais ist seit der präkolumbianischen Ära eine wichtige Kulturpflanze in den Anden. Die Moche-Kultur aus Nordperu stellte Keramik aus Erde, Wasser und Feuer her. Diese Keramik war eine heilige Substanz, die in bedeutenden Formen geformt und verwendet wurde, um wichtige Themen darzustellen. Mais wurde sowohl anthropomorph als auch natürlich dargestellt. [132]

In den Vereinigten Staaten werden Maisähren zusammen mit Tabakblättern in die Kapitelle der Säulen im Kapitol der Vereinigten Staaten geschnitzt. Mais selbst wird manchmal für temporäre architektonische Details verwendet, wenn es darum geht, die Herbstsaison, die lokale landwirtschaftliche Produktivität und Kultur zu feiern. Bündel von getrockneten Maisstängeln werden oft zusammen mit Kürbissen, Kürbissen und Stroh in herbstlichen Auslagen außerhalb von Häusern und Geschäften ausgestellt. Ein bekanntes Beispiel für die architektonische Nutzung ist der Corn Palace in Mitchell, South Dakota, der aus Maiskolben und Ähren aus farbigem Mais ein Wandbild realisiert, das jährlich recycelt wird. Ein weiteres bekanntes Beispiel ist die Maisfeld Skulptur in Dublin, Ohio, wo Hunderte von Maiskolben aus Beton auf einer Wiese stehen. [ Zitat benötigt ]

Auf der Rückseite der seit 1993 geprägten kroatischen 1-Lipa-Münze ist ein Maisstängel mit zwei reifen Ähren abgebildet. [133]


DISKUSSION

Rgo1 wird für die Umwandlung von der Ährchen- zur Blütchenmeristem-Identität benötigt

Das Fortschreiten von vegetativen zu floralen Meristemidentitäten während des Pflanzenwachstums ist für die normale Pflanzenreproduktion entscheidend. Wir haben gezeigt, dass das Fortschreiten der Meristemidentität vom Ährchen- zum Blütchenstadium in der rgo1 Mutante (Abb. 8A, B). Als Ergebnis werden zusätzliche Blüten produziert, und aufgrund des zweifarbigen Musters der Blütenprimordien-Initiation auf der Ährchenachse werden Körner mit einer umgekehrten Keimorientierung beobachtet (Fig. 1B). Viele rgo1 Ährchen bilden zwei fruchtbare Blüten. Einige dieser bifloralen Ährchen haben verwachsene Blüten (Abb. 5D). Dies kann darauf hinweisen, dass die Umwandlung der SM- in die FM-Identität erfolgte, bevor sich zwei verschiedene Blüten bildeten. Das abnormale Überleben subapikaler Blütchen kann das Ergebnis einer fehlenden Unterdrückung durch die apikale Blüte sein (Novoplansky, 1996).

Ein Modell von rgo1 und ids1 kombinatorische Kontrolle der Meristemidentität von Ährchen und Ährchenpaaren. (A) Während der Wildtypentwicklung produziert das Blütenstandsmeristem (IM) viele Ährchenpaarmeristeme (SPM). Jedes SPM initiiert ein Ährchenmeristem (SM) und wandelt sich in ein SM um. Jedes SM initiiert ein Florett-Meristem (FM) und wandelt sich in ein FM um. (B) rgo1Mutanten sind dem Wildtyp ähnlich, außer dass jeder SM zwei FMs initiiert, bevor er in einen FM umgewandelt wird. (C) ids1 Mutanten sind ähnlich zu rgo1außer dass jede SM mehrere FMs initiieren kann, bevor sie in eine FM umgewandelt wird.(D) rgo1 ids1 Doppelmutanten weisen einen synergistischen Phänotyp auf. SPMs initiieren mehrere SMs. SMs initiieren wiederholt mehrere SMs und können schließlich FMs erzeugen. Alle FMs initiieren Blütenorgane. Schwarze und graue Pfeile repräsentieren Meristem-Initiation. Blaue Pfeile sind Meristem-Identitätsumwandlungen.

Ein Modell von rgo1 und ids1 kombinatorische Kontrolle der Meristemidentität von Ährchen und Ährchenpaaren. (A) Während der Wildtypentwicklung produziert das Blütenstandsmeristem (IM) viele Ährchenpaarmeristeme (SPM). Jedes SPM initiiert ein Ährchenmeristem (SM) und wandelt sich in ein SM um. Jedes SM initiiert ein Florett-Meristem (FM) und wandelt sich in ein FM um. (B) rgo1Mutanten sind dem Wildtyp ähnlich, außer dass jeder SM zwei FMs initiiert, bevor er in einen FM umgewandelt wird. (C) ids1 Mutanten sind ähnlich zu rgo1außer dass jede SM mehrere FMs initiieren kann, bevor sie in eine FM umgewandelt wird.(D) rgo1 ids1 Doppelmutanten weisen einen synergistischen Phänotyp auf. SPMs initiieren mehrere SMs. SMs initiieren wiederholt mehrere SMs und können schließlich FMs erzeugen. Alle FMs initiieren Blütenorgane. Schwarze und graue Pfeile repräsentieren Meristem-Initiation. Blaue Pfeile sind Meristem-Identitätsumwandlungen.

Wenn ids1 in den Rahmen von Meristem-Identitätsänderungen gestellt wird, würde es eine ähnliche Rolle spielen wie rgo1(Fig. 7C), wobei der Wechsel von SM zu FM gefördert wird. Die überlappenden Funktionen von rgo1 und ids1Mutanten und genetische Interaktionen zeigen, dass diese Gene ähnliche biologische Funktionen erfüllen. In einigen doppelmutierten Ährchen wiederholt das SM mehr SMs (Fig. 7D, E) oder bildet überzählige Hüllspelzen (Fig. 7G), bevor irgendwelche FMs initiiert werden. Der Phänotyp zeigt an, dass Veränderungen der SM-Identität gehemmt oder sogar rückgängig gemacht werden. Dies steht im Einklang mit einer Meristem-Identitätsrolle für beidergo1 und ids1. Außerdem produziert die SPM in der Doppelmutante auch lange Zweige mit mehreren SMs (Fig. 7A,F). Wie beim SM ist die SPM-Konvertierung defekt in ids1 und rgo1 mutierte Pflanzen (Fig. 8D). Die ids1rgo1 Der doppelt mutierte Phänotyp ähnelt dem ids1 ifa1 Phänotyp in mehrfacher Hinsicht. Bei letzterem wird das Ohr-SM in ein unbestimmtes Zweigmeristem umgewandelt, das SPMs erzeugt, während das Quasten-SM in ein SPM umgewandelt wird (Laudencia-Chingcuanco und Hake, 2002). Beide Doppelmutanten wirken im Ohr stärker als in der Quaste. In beiden Fällen hat sich die Meristemidentität verändert und führt zu einer Abnahme der Bestimmtheit. rgo1 und ifa1 zeigen keine synergistische Wechselwirkung wie ids1 und ifa1 do (Daten nicht gezeigt), obwohl ids1 interagiert synergistisch mit beidenrgo1 und ifa1. Dies veranschaulicht, dass obwohl rgo1und ids1 Funktionen überlappen, spielen diese Gene eine einzigartige Rolle bei der Blütenstandsentwicklung.

Das Umwandlungsmodell der Maisblütenstandsentwicklung schlägt vor, dass SPMs ein SM einleiten und sich dann in SMs umwandeln und SMs ein FM einleiten und dann in FMs umwandeln ( 8A ). Dieses Modell basiert auf den Quastensamen-Phänotypen der Klasse II, bei denen die Umwandlung der Meristemidentität verzögert ist (Irish, 1997a). Bestimmtheit ist einfach eine Funktion korrekter Identitätsübergänge im Umwandlungsmodell. Ein SM, das sich in ein FM umwandelt, ist unbestimmt, während ein SM, das seine Identität nie ändert, unbestimmt ist. Ein alternatives Modell der Blütenstandsentwicklung, das seitliche Verzweigungsmodell, beinhaltet keine Identitätsumwandlung (Chuck et al., 1998). Stattdessen schlagen Chuck et al. vor, dass alle Blütchen, einschließlich der Endblüte, seitlich vom SM initiiert werden. Eine Band vonids1 Expression zwischen dem sich entwickelnden oberen und unteren Blütchen wurde als Rest-SM interpretiert, das nicht unterdrückt wird ids1Mutanten. Diese Theorie wurde teilweise mit dem Umwandlungsmodell von Irish in Einklang gebracht, der darauf hinwies, dass der Überrest des SM morphologisch nicht unterscheidbar ist, aber immer noch an der Flanke des FM vorhanden ist (Irish, 1998). Im lateralen Verzweigungsmodell ids1 Funktionen, um ein unbestimmtes Wachstum des SM zu unterdrücken. Eine der Vorhersagen dieses Modells ist, dass ids1 mutierte SMs sollten mehr FMs erzeugen, aber da sich die SM-Identität nicht ändert, sollten nur FM-Primordien vom SM produziert werden.

Beobachtungen aus unserer Forschung begünstigen das Konversionsmodell, das das Verhalten von Mutanten erklären kann, ohne sich auf verbleibende Meristeme zu berufen. In der Doppelmutante produzieren SMs überzählige FMs, initiieren aber auch zusätzliche Hüllspelzen und SMs, was darauf hinweist, dass sich die SM-Identität geändert hat ( 8D ). Das laterale Verzweigungsmodell impliziert nicht ids1 im Meristem ändert sich die Identität, weil in diesem Modell der SM nie zu einem FM wird.Das Konversionsmodell impliziert explizit die Identitätsänderung als Mechanismus und kann somit den Doppelmutanten-Phänotyp erklären. Das Modell der lateralen Verzweigung basierte teilweise auf der Beobachtung, dass ids1-mum1 Ährchen enden nicht in Röschen,weil die Röschen in diesem Modell seitliche Äste des Ährchens sind. Beim Eindringen in B73, ids1-mum1 Pflanzen können funktionelle Endblüten bilden, ebenso wie die ids1-Burr und ids1-VI Allele.ids1-VI Ohren bilden Körner und zeigen keine unbestimmten Ährchen am Ohr (Abb. 6). So kann bei bestimmten genetischen Hintergründen ids1 mutierte Ährchen können in fruchtbaren Blütchen enden, was darauf hindeutet, dass ids1 ist an der Umwandlung von SMs in FMs beteiligt.

Die Meristemidentität wird dosisabhängig durch mehrere Gene reguliert

Nichtallelische Nichtkomplementierung kann durch einen genetischen Signalweg erklärt werden, der auf die Gesamtdosis von zwei Genen reagiert (Stearns und Botstein, 1988, Yook et al., 2001). Basierend auf der nichtallelischen Nichtkomplementation und synergistischen Doppelmutanten-Phänotypen vonrgo1 und ids1, schlagen wir ein dosisbasiertes Modell für die Meristemkonversion vor. In diesem Modell werden SPM→SM- und SM→FM-Umwandlungen von beiden reguliert ids1 und rgo1, obwohl die Schwelle für normales Verhalten bei SPMs niedriger ist als bei SMs (Abb. 9). Es ist bekannt, dass Signale aus dem vegetativen Teil der Maispflanze die Meristemidentitätsübergänge beeinflussen. Im Mais unbestimmt 1 (id1) Mutante wird der Übergang von der vegetativen zur reproduktiven Entwicklung extrem verzögert oder findet nie statt. id1 wird in unreifen Blättern exprimiert, wirkt aber nicht zellautonom und beeinflusst das Apikalmeristem (Colasanti et al., 1998). Meristemkulturexperimente unterstützen auch die Idee, dass die SAM Signale von der gesamten Pflanze integriert und ihre Identität nicht intern verfolgt (Irish und Karlen, 1998, Irish und Nelson, 1991). Wenn rgo1 und ids1 in dem genetischen Signalweg, der auf diese Signale reagiert, die vom Rest der Pflanze kommen, könnten diese Mutanten das Meristem weniger empfindlich gegenüber dem Signal machen, das für die Meristem-Umwandlung benötigt wird (dies entspricht einer Erhöhung der Signalschwelle).


3. ERGEBNISSE

3.1 Räumlich-zeitliches Transkriptom-Profiling von Maisseiden von B73- und Mo17-Inzuchten

Um die räumlich-zeitlichen Muster der Genexpression von Maisseide zu definieren, führten wir ein repliziertes (×4), Multigenotyp (×2), Multiumgebung (×2) RNA-Sequenzierungsexperiment an fünf zusammenhängenden Abschnitten (×5) von unbestäubtem Seidengewebe bei 3 d . durch nach dem Auflaufen der Seide (Abbildung 1). Mehr als 2,9 Milliarden Single-End-Reads wurden über die Proben hinweg sequenziert und auf ihre jeweiligen B73 (Jiao et al., 2017) und Mo17 (Sun et al., 2018) Referenzgenomanordnungen ausgerichtet. Diese Ausrichtungsstrategie verbesserte die Mapping-Fähigkeit der Reads wesentlich, verglichen mit der Verwendung von nur einem einzigen Genom als Referenz (ergänzende Abbildung S1). Beispielsweise führte die Verwendung des Mo17-Genoms für Mo17-Read-Alignments zu durchschnittlich 3,79 Millionen (9,2 % der gesamten Reads) weniger unaligned Reads als bei Verwendung des B73-Genoms. So wurden RPKM-Werte jeweils mit dem entsprechenden Referenzgenom berechnet. Die Untersuchung dieser Daten zeigt, dass in den beiden Inzuchten in jedem der fünf Seidenabschnitte eine ähnliche Anzahl von Genen exprimiert wurde (durchschnittlicher RPKM > 1). Darüber hinaus waren die meisten dieser Gene synten und wurden sowohl in B73 als auch in Mo17 exprimiert (Abbildung 1b). Von den 20.808 B73- und 20.710 Mo17-Genen wurden in mindestens einem Seidenabschnitt exprimiert, 18.511 bzw. 18.381 wurden in allen Abschnitten exprimiert. Gene, die nicht in allen Abschnitten exprimiert wurden, wurden am häufigsten in benachbarten Seidenabschnitten exprimiert (Abschnitt Abbildung S2). Nicht-synthetische Gene zeigten häufiger keine Seidenexpression, als es in Fishers exakten Tests zufällig zu erwarten wäre (P < 2,2 × 10 –16 sowohl für B73 als auch für Mo17), was darauf hindeutet, dass Genmodelle mit Unterstützung in nur einem zusammengesetzten Genom nicht so zuverlässig sind wie die von beiden identifizierten. Es gibt jedoch sicherlich echte Fälle von Präsenz-Abwesenheits-Variationen zwischen diesen beiden Inzuchten, was diese Expressionsdaten für die Charakterisierung der Präsenzvarianten nützlich macht.

Die Gesamtbeziehung zwischen den Proben wurde über eine Hauptkomponentenanalyse bestimmt, bei der die Expression aller Gene verwendet wurde, die zwischen den beiden Inzuchten syntenisch waren (n = 24.928) als Eingabe. Diese Analyse ergab eine enge Gruppierung biologischer Replikate und eine deutliche Trennung zwischen Proben, die von verschiedenen Inzuchten, Seidenregionen und Wachstumsjahren gesammelt wurden (Abbildung 1c). Die Proben hatten auch eine höhere Ähnlichkeit mit anderen Proben aus dem gleichen Hüllen-Ummantelungsstatus (d. In Analysen für beide Inzuchten umfassten die mehrdimensionalen 95 %-Konfidenzintervalle Proben, die aus demselben Seidenumhüllungsstatus (d.

3.2 Veränderungen der Genexpression und Anreicherung von GO-Termen entlang der Seidenlänge

Um das Ausmaß zu bestimmen, in dem die Genexpression entlang der Seidenlänge variierte, wurden differentielle Expressionsanalysen für jeden der vier Sätze benachbarter Seidenabschnitte (d. h. A vs. B, B vs. C usw.) durchgeführt. Innerhalb des von der Hülle umhüllten Gewebes wurden nur wenige Gene identifiziert, die zwischen benachbarten Abschnitten unterschiedlich exprimiert wurden (Falschentdeckungsrate < 0,05 und log2 Falzänderung > 1) (Fig. 2a, Ergänzungstabelle S2). Im A-B-Übergang wurden nur zwei B73- und drei Mo17-DEGs identifiziert. Darüber hinaus wurden nur 71 B73- und 68 Mo17-DEGs für den B-C-Übergang identifiziert, was eine hohe Ähnlichkeit zwischen diesen drei angrenzenden schalenumhüllten Geweben hervorhebt.

Im Gegensatz dazu traten ausgeprägte Expressionsänderungen im Übergang zwischen dem am weitesten distal gelegenen, von der Hülle umhüllten Abschnitt (C) und dem am weitesten proximal austretenden Abschnitt (D) auf. Deutliche Mehrheiten der 1.393 B73 (88,7%) und 1.828 Mo17 (89,4%) DEGs zwischen diesen Abschnitten wiesen eine stärkere Expression im aufgetauchten im Gegensatz zum schalenumhüllten Seidengewebe auf. Zwischen den beiden entstandenen Abschnitten (d. h. D vs. E) traten bescheidene Genexpressionsunterschiede auf, wobei 658 B73- und 491 Mo17-DEGs identifiziert wurden. Allerdings wurden auch beträchtliche Anteile (B73: 260 von 658 Mo17: 291 von 491) dieser DEGs in gleicher Weise differentiell exprimiert (d. h. in den C-D- und D-E-Übergängen hoch- oder herunterreguliert). Tatsächlich änderte die Expression entlang der Seidenlänge fast nie die Richtung über die Reihe von Übergängen (Ergänzende Abbildung S4). Diese Trends wurden sowohl für die syntenischen als auch für die nicht-syntenischen Gensätze beobachtet (Abbildung 2a). Nichtsyntene Gene wurden jedoch in den Abschnitten C vs. D mit einer erheblich geringeren Rate unterschiedlich exprimiert als syntenische Gene (P < 2,2 × 10 –16 für B73 und Mo17).

Das Wachstumsjahr der Probenentnahme hatte einen wesentlichen Einfluss auf die Genexpression (Abbildung 1c). Um festzustellen, ob diese Einflüsse die Genexpression gleichmäßig entlang der Seidenlänge beeinflussten, wurden differentielle Expressionsanalysen zwischen Proben aus verschiedenen Wachstumsjahren für jeden Seidenabschnitt durchgeführt. Diese zeigten, dass die Genexpression entlang der Seidenlänge in B73 gleichmäßig beeinflusst wurde, da eine ähnliche Anzahl von Genen identifiziert wurde, die zwischen den beiden Wachstumsjahren in den fünf Abschnitten der Inzucht unterschiedlich exprimiert wurden. Umgekehrt hatte Mo17 in seinen am weitesten distal gelegenen Abschnitten (d. h. Abschnitte D und E) mehr Gene, die zwischen den Wachstumsjahren als unterschiedlich exprimiert identifiziert wurden (Ergänzende Abbildung S5a). Außerdem hatte Mo17 2015 weniger DEGs zwischen den Abschnitten C und D als 2014 (Ergänzende Abbildung S5b). Als solches hatte das Wachstumsjahr einen starken, aber ungleichen Einfluss auf die Genexpression in den beiden Inzuchten. Insbesondere war Mo17 empfindlicher gegenüber Umweltunterschieden in seinem entstandenen Gewebe im Gegensatz zu schalenumhüllten Geweben. Dennoch bestanden die vorherrschenden Expressionstrends, die sich bei der gemeinsamen Analyse von Proben aus verschiedenen Wachstumsjahren (Abbildung 2a) zeigten, auch bei der Einzelanalyse (Ergänzungsabbildung S5b). Um die statistische Aussagekraft zu maximieren und die Daten für wachsende jahrunabhängige Trends anzureichern, wurden nachfolgende Analysen durchgeführt, indem die acht Bioreplikatproben, die über die beiden Wachstumsjahre gesammelt wurden, gemeinsam analysiert wurden.

Die Expressionsmuster entlang der Seidenlänge waren bei den Inzuchten B73 und Mo17 ähnlich. Über 90% (91,4% in B73 90,2% in Mo17) der exprimierten Gene wurden an keinem der vier Seidenabschnittsübergänge unterschiedlich exprimiert. Von den Genen mit unterschiedlicher Expression wurden bei jedem Übergang zwischen Inzuchten konsistente Zahlen identifiziert (Abbildung 2a, ergänzende Abbildung S4). Darüber hinaus waren ein großer Teil der DEGs syntenische Gene mit unterschiedlicher Expression in beiden Inzuchten. Insbesondere waren 632 der 1.393 B73 (45,4%) und 1.828 Mo17 (34,6%) Abschnitte C–D DEGs syntenische Gene, die die Expression in den beiden Inzuchten übereinstimmend veränderten (dh bei beiden Inzuchten hoch- oder herunterreguliert) (Abbildung 2a) . Darüber hinaus waren die Faltungsunterschiede, die für syntenische Gene in B73 und Mo17 am Abschnitt C-D-Übergang beobachtet wurden, stark korreliert (R = 0.56 P < 2,2 × 10 –16 ) (Ergänzende Abbildung S6a). Als solche wiesen syntenische Gene, die nur in einer Inzucht differentiell exprimiert wurden, häufig Expressionsänderungen in der gleichen Richtung in der anderen Inzucht auf, obwohl sie die für die differentielle Expression festgelegten Schwellenwerte nicht überschritten (dh Rate der falschen Entdeckung < 0,05 und eine absolute Faltungsänderung > 2 ) (Ergänzende Abbildung S6b).

Um die biologische Relevanz von Genen zu beurteilen, deren Expression sich entlang des raumzeitlichen Gradienten unterschied, wurden GO-Anreicherungstests an den Übergängen durchgeführt, über die die Expression am dynamischsten war, und an den biologischen Antworten, die am konservierten waren. Als solche wurden GO-Anreicherungstests an den 632 syntenischen Genen durchgeführt, die zwischen schalenumhüllten Abschnitt C unterschiedlich exprimiert wurden und für die beiden Inzuchten übereinstimmend in Abschnitt D auftauchten. Die Mehrheit der in dieser Analyse signifikant angereicherten GO-Begriffe beziehen sich auf biotische und abiotische Stressreaktionen (Abbildung 2b). Eine analoge Bewertung der GO-Termanreicherung wurde für nicht-synthetische DEGs von Abschnitt C vs. Abschnitt D von B73 durchgeführt und zeigte die gleichen biologischen Trends (Ergänzende Abbildung S7). Innerhalb der GO-Domäne des biologischen Prozesses waren abwehrbezogene GO-Begriffe, die die Erkennung von Krankheitserregern oder Schädlingen (z angereichert. In ähnlicher Weise werden innerhalb der molekularen Funktions-GO-Domänen Begriffe, die sich auf Pathogen- oder Schädlingsinteraktion beziehen (z. B. Chitinaseaktivität, Chitinbindung, Glucanendo-1-3-β-D-Glucosidase-Aktivität) angereichert sind. Ein Anreicherungstest der GO-Domänen der zellulären Komponente ergab, dass diese DEGs häufig in der Plasmamembran oder extrazellulären Region lokalisiert sind. Um die Untergruppe der DEGs zwischen den Seidenschnitten C und D zu identifizieren, von denen vorhergesagt wurde, dass sie innerhalb der Plasmamembran lokalisiert sind oder von der Zelle sezerniert werden, wurden Aminosäuresequenzen mit SignalP5.0 auf Membransignalsequenzen gescannt (Almagro Armenteros et al., 2019) und Transmembranhelices von TMHMM Version 2.0 (Krogh et al., 2001). Insgesamt hatten 287 (20,6%) bzw. 322 (17,6%) B73- und Mo17-DEGs eine Signalsequenz (Ergänzende Abbildung S8a). Dies entspricht einer 2,16-fachen Anreicherung (P = 5,4 × 10 –37 ) für B73 und 1,96-fache Anreicherung (P = 7,5 × 10 –33 ) für Mo17, wenn die Gesamtzahl der signalsequenzhaltigen Gene in den Genomen der beiden Inzuchten durch einen hypergeometrischen Test aufgedeckt wurde. Von diesen Signalsequenz-enthaltenden DEGs wurden 62 B73- und 87 Mo17-DEGs als in der Plasmamembran lokalisiert vorhergesagt, da sie auch mindestens eine vorhergesagte transmembrane α-Helix-Domäne aufweisen. Daher werden wahrscheinlich 225 und 235 dieser Genprodukte von der Zelle in B73 bzw. Mo17 sezerniert.

Um Erkenntnisse über die potenzielle Rolle dieser mutmaßlich sekretierten Genprodukte zu gewinnen, wurden Proteindomänen-Scans durchgeführt und ein relativer Überfluss an CRPs identifiziert, einer der am besten untersuchten Gruppen sekretierter Proteine. Cystinreiche Peptide sind während der Pflanzenreproduktion besonders häufig und fungieren als Signalpeptide bei der Befruchtung, der Samenentwicklung und dem Schutz des Fortpflanzungsgewebes (Bircheneder & Dresselhaus, 2016 Marshall, Costa, & Gutierrez-Marcos, 2011). Von den über 200 DEGs in jeder Inzucht, die mutmaßlich von der Zelle sezerniert wurden, zeigten Hidden-Markov-Modelle (Silverstein et al., 2007), dass 34 und 33 CRPs in B73 bzw. Mo17 kodieren (Ergänzende Abbildung S8a). Diese mutmaßlichen CRPs stellen eine vielfältige Sammlung von Genen dar, die Lipidtransferproteine ​​und sowohl Chitinase als auch Heveine umfassen, die alle eine etablierte Rolle in der Pflanzenverteidigung spielen (Jashni, Mehrabi, Collemare, Mesarich & de Wit, 2015 Liu et al., 2015 ) (Ergänzende Abbildung S8b). Darüber hinaus waren mehrere dieser CRPs nur in einem Genom vorhanden (d. h. nicht synthentisch) oder wurden entweder eindeutig oder unterschiedlich zwischen den Inzuchten exprimiert (Ergänzende Abbildung S8c), was potenzielle Unterschiede in den Abwehrreaktionen widerspiegelt.

3.3 Beziehung zwischen Hülleneinkapselungsstatus und Stressreaktion

Die Fülle von DEGs, die für stressbedingte Reaktionen zwischen den Abschnitten C und D angereichert sind, legt nahe, dass die aufgetauchten Seiden als Reaktion auf höhere Umweltbelastungen dramatische Veränderungen der Genexpression erfahren. Diese Hypothese wurde getestet, indem festgestellt wurde, ob DEGs zwischen spelumhüllten und hervorgegangenen Seiden auch in Maiskeimlingen unter verschiedenen abiotischen und biotischen Stressbedingungen unterschiedlich exprimiert werden. Differenziell exprimierte Genlisten wurden aus früheren Transkriptomstudien gesammelt, die mit Sämlingen durchgeführt wurden, die fünf abiotischen (Dürre, Hitze, ultraviolettes Licht, Salz und Kälte) und zwei biotischen (JA- und SA-Behandlung) stressbezogenen Bedingungen ausgesetzt waren (Ergänzungstabelle S3). Hochsignifikante Überschneidungen (P < 1 × 10 –75 ) in DEG-Sätzen wurden zwischen den 2.230 B73-DEGs beobachtet, die in entstandenen Seiden hochreguliert waren, und den Genen, die in Sämlingen unter den sieben einzigartigen Belastungen als hochreguliert identifiziert wurden (Abbildung 3a, Ergänzungstabelle S4). Im Vergleich dazu gab es keine Überlappung zwischen den auf Stress reagierenden Keimlingen und den Genen, die als Reaktion auf das Auflaufen der Seide herunterreguliert wurden, mit Ausnahme der durch Trockenheit herunterregulierten Genliste, mit der diese Gene eine signifikante und erhebliche Überlappung aufwiesen (Abbildung 3a .). , Zusatztabelle S4).

Differenziell exprimierte Gene, die zwischen entstandenen und umhüllten Seidenabschnitten identifiziert wurden, könnten Unterschiede in der Entwicklung widerspiegeln, anstatt Umweltstress ausgesetzt zu sein. Daher wurden als Negativkontrollen die aus Entwicklungskontrasten generierten DEG-Listen (Ergänzungstabelle S3) für jedes der vier Organe (Embryonen, Internodien, Blätter und Primärwurzeln) gegen die aus den sieben Sämlingsbelastungen generierten DEG-Listen getestet (Abbildung 3b). . Für die Liste der Gene, die durch die Seidenentstehung hochreguliert werden, P-Werte waren bei allen Vergleichen zwischen der aktuellen Studie und den Negativkontrollen durchweg um mehr als 70 Größenordnungen kleiner, was darauf hindeutet, dass die aufkommensinduzierte Genexpression in Seide weitgehend eine Reaktion auf biotischen und abiotischen Stress widerspiegelt (Abbildung 3b). Diese Analysen wurden für das Mo17-DEG-Set mit eingekapseltem vs. aufgetauchtem Mo17 wiederholt und die B73-Ergebnisse präzise rekapituliert (Ergänzende Abbildung S9), was zeigt, dass die Reaktion auf Expositionsstress beim Auflaufen von diesen beiden unterschiedlichen Inzuchten geteilt wird.

Die Beobachtung, dass zuvor identifizierte auf Stress reagierende Gene weitgehend mit Genen überlappen, die auf das Auflaufen von Seide reagieren, legt nahe, dass stressbezogene TFs für einige der Expressionsänderungen verantwortlich sein könnten, die zwischen spelzenumhüllten und aufgelaufenen Seiden beobachtet werden. Von allen Mais-TF-Familien wurden sechs hinsichtlich der unterschiedlichen Expression zwischen spelumhüllter und ausgewachsener Seide angereichert (Ergänzende Abbildung S10a), einschließlich der AP2-EREBP-, MYB-, NAC-, WRKY-, ZIM- und HSF-Stress-bezogenen TF-Familien (Chen et al ., 2012 Li, Ng, & Fan, 2015 Mizoi, Shinozaki & Yamaguchi-Shinozaki, 2012 Nakashima, Takasaki, Mizoi, Shinozaki & Yamaguchi-Shinozaki, 2012 Pauwels & Goossens, 2011 Scharf, Berberich, Ebersberger & Nover, 2012 ). Abgesehen von der MYB TF-Familie wurden alle diese Familien überwiegend in aufgewachsenen Seiden (Abschnitte D und E) sowie in der in der Ergänzungstabelle S3 zitierten veröffentlichten Arbeit mit gestressten Sämlingen (Ergänzende Abbildung S10b) hochreguliert.

3.4 Expressionsunterschiede innerhalb der an der Abwehr beteiligten Hormonsignal- und Metabolitenbiosynthesewege

Biotische Stressreaktionen, die während des Seidenauflaufens beobachtet wurden, wurden weiter analysiert, indem DEGs zwischen spelumhüllten und aufgelaufenen Seiden identifiziert wurden, die mit JA, Ethylen und SA assoziiert sind, drei Schlüsselhormonen, die an der Regulierung der Abwehrsignale beteiligt sind (Li, Han, Feng, Yuan, & Huang, 2019). Zahlreiche Gene, die an der Biosynthese von Ethylen und JA beteiligt sind, wurden in B73- und Mo17-Seiden hochreguliert (Abbildung 4a, Ergänzungstabelle S5). Dazu gehörten die Gene, die die Ethylen-verwandten Enzyme 1-Aminocyclopropan-1-carboxylat-Synthase und 1-Aminocyclopropan-1-Carboxylat-Oxidase kodieren, sowie die 13- und 9/13-Lipoxygenase (LOX) und Allenoxid-Synthase JA-verwandte Enzyme. Es wurden keine SA-Biosynthesegene als unterschiedlich exprimiert zwischen Schalen-umhüllten und hervorgegangenen Seiden identifiziert. Die SA-induzierten Pathogenese-verwandten Gene Pr4b, Pr5, und Prm6b (Ziemann et al., 2018) hatten eine signifikant höhere Expression in entstandener Seide. Viele JA-Wund-induzierbare Gene (Borrego & Kolomiets, 2016) wurden ebenfalls hochreguliert, darunter mehrere 9-LOXs und Typ I 12-Oxo-11,15-Phytodiensäure-Reduktasen, von denen angenommen wird, dass sie an der Produktion von 10-Oxo-11- beteiligt sind. Phytoensäure und 10-Oxo-11,15-Phytodiensäure. Nachgelagerte Hinweise auf Ethylen-vermittelte Signalübertragung wurden beobachtet, einschließlich der Hochregulierung von Ethylen-responsiven AP2/EREBP-TFs (Müller & Munné-Bosch, 2015) (Abbildung 4a, Ergänzungstabelle S5).

Es wurde festgestellt, dass ein großer Satz von Biosynthesegenen, die an der Produktion von verteidigungsbezogenen spezialisierten Metaboliten beteiligt sind, unterschiedlich zwischen spelzenumhüllten und hervorgegangenen Seiden exprimiert wird (Ergänzungstabelle S6), einschließlich Gene, die an der Produktion von Benzoxazinoid (Bx), Oxylipin und Terpenoid beteiligt sind und Maysin-Metaboliten. Von den 14 Bx-Genen (Zhou, Richter & Jander, 2018), die an der Benzoxazinoid-Produktion beteiligt sind, wurden vier Gene, die an den früheren Stadien des Stoffwechselwegs beteiligt waren, herunterreguliert (Bx2, Lx3, Lx4, und Lx5), während vier an den späteren Stadien beteiligte Gene hochreguliert wurden (Bx10, Bx11, Bx13, und Bx14) in entstandener Seide.Viele der bekannten biosynthetischen Gene, die an der Produktion von „Todessäuren“ oder 9-LOX-abgeleiteten Cyclopente(a)nonen mit direkter Phytoalexin-Aktivität beteiligt sind (Christensen et al., 2015), wurden in entstandener Seide hochreguliert. Vor allem, Lox3, die für die Wirtsresistenz gegen . erforderlich ist Aspergillus flavus (Gao et al., 2009), wurde induziert (Abbildung 4a). Unter den Terpenoid-Biosynthesegenen sind drei Sesquiterpen-Synthase (Tps8, Tps9, und Tps10) und zwei Ent-Kauren-Synthase (Ks2 und Ks4) Gene wurden in entstandener Seide hochreguliert (Ergänzungstabelle S6).

Perikarp Farbe1, ein R2R3-MYB TF (Grotewold, Drummond, Bowen, & Peterson, 1994), der transkriptionell Strukturgene reguliert, die an der Produktion von Maysin und anderen Genen des 3-Desoxyflavonoid-Wegs beteiligt sind, nimmt die Expression entlang der Seidenlänge ab (Abbildung 4b, Ergänzungstabelle S5). In Übereinstimmung mit seiner zentralen Regulierungsrolle wurden die beobachteten Änderungen für Perikarp Farbe1 wurden von einer Abnahme der Expression von Maysin-Biosynthesegenen begleitet (Abbildung 4b, ergänzende Abbildung S11). Tatsächlich wurden alle Gene des Stoffwechselwegs in mindestens einer der beiden Inzuchten zwischen schalenumhüllten und hervorgegangenen Seiden unterschiedlich exprimiert (Ergänzende Abbildung S11). Darüber hinaus waren die einzigen Maysin-Biosynthesegene, die in beiden Inzuchten nicht unterschiedlich exprimiert wurden, die Flavonoid 3′-Hydroxylase Rotes Aleuron1 und die beiden Chalcon-Synthase-Gene, Farblos2 und Weiße Pollen1.

Zusätzlich zu den Maysin-Biosynthesegenen wurden zahlreiche andere Gene des Flavonoidwegs entlang der Seidenlänge unterschiedlich exprimiert (Abbildung 4b, Ergänzungsabbildung S11, Ergänzungstabelle S5). Dies war vermutlich das Ergebnis von Expressionsänderungen an zwei weiteren wichtigen regulatorischen Genen für Flavonoide, Lila Pflanze1, das ein R2R3-MYB-TF ist, und B1 (Booster1), eine grundlegende Helix-Schleife-Helix-TF. Diese beiden Proteine ​​interagieren, um einen Komplex zu bilden, der die Expression verschiedener Gene des 3-Hydroxyflavonoid-(Anthocyanin)-Wegs kontrolliert (Goff, Cone & Chandler, 1992). Lila Pflanze1und Booster1distal entlang der Seidenlänge zunehmen, was im Allgemeinen dem gleichen Trend folgt, der bei Anthocyanin-verwandten biosynthetischen Genen beobachtet wird (Abbildung 4b).

3.5 Differenzielle Expression zwischen B73 und Mo17 folgt raumzeitlichen Mustern

Bis jetzt wurden parallel DEG-Analysen für B73 und Mo17 durchgeführt, wobei die berichteten Ergebnisse recht ähnliche Gesamttrends für die beiden Inzuchten zeigen (Abbildung 2, Abbildung 4, Ergänzungsabbildung S2, Ergänzungsabbildung S4, Ergänzungsabbildung S5, Ergänzende Abbildung S6 und ergänzende Abbildung S11). Obwohl B73- und Mo17-Seiden sicherlich mit ähnlichen globalen Reaktionen auf entwicklungsbezogene, physiologische und umweltbedingte Hinweise reagieren, ist die Genexpression, die diese beiden gut divergierenden Gründerinzuchten unterscheidet, weit verbreitet. Tatsächlich trennte Hauptkomponente 1 in der Hauptkomponentenanalyse (Abbildung 1) die 40 B73- und 40 Mo17-Proben dieses Experiments vollständig und machte 71% der durch die Hauptkomponenten 1 bis 3 erklärten Varianz der globalen Genexpression aus hohe Ähnlichkeiten und Unähnlichkeiten zwischen den Inzuchten sind scheinbar paradox.

Um den Grad der Expressionsdifferenzierung zwischen B73 und Mo17 zu quantifizieren und räumlich-zeitliche Verteilungsmuster zu berücksichtigen, wurden DEGs zwischen den Inzuchten für jeden Seidenabschnitt über einen konservativen Konsensus-Ansatz identifiziert, der beide Referenzgenome verwendet (siehe Materialien und Methoden). In 24.928 syntenischen Genpaaren wurde für 5.643 Genpaare eine differentielle Expression für B73 vs. Mo17 in mindestens einem Seidenschnitt identifiziert. Die Schnittmengen der DEG-Listen über die Seidenabschnitte A bis E wurden dann visualisiert, um die raumzeitlichen Muster der differentiellen Expression aufzudecken (Abbildung 5). Interessanterweise spiegelt das häufigste Muster (37,5%) gemeinsame Unterschiede in allen fünf Abschnitten wider, wobei zwei der anderen am häufigsten vorkommenden Muster ein unterschiedlicher Ausdruck zwischen den Inzuchten sind, der unter allen umhüllten oder zwischen beiden auftauchenden Seidenabschnitten geteilt wurde. Allgemeiner ausgedrückt ist die Kontiguität in Seidenabschnitten ein breiter Trend: Von den 15 Mustern ohne Diskontinuitäten belegen 14 die ersten 14 Ränge (92,1 % der DEGs zusammen), wobei nur das zusammenhängend geteilte C-D-Muster (0,9 %) gemischt ist 16 nicht zusammenhängende Muster (zusammen 7,0 %) (siehe Zusatztabelle S7 für Musterkategorien). Statistisch gesehen haben mehrere unabhängige Identifizierungen die Richtigkeit der beobachteten DEG-Listen in einwandfreiem Maße sichergestellt. In Bezug auf ihre biologische Bedeutung legen diese Ergebnisse nahe, dass die Expressionsunterschiede von Hunderten von syntenischen Paaren durch . gesteuert werden cis- und/oder trans-Wirkfaktoren, die auf raumzeitliche Hinweise reagieren, seien sie entwicklungsbedingt, physiologisch oder umweltbedingt. Dieser Vorschlag wird weiter gestützt durch die funktionsrelevanten GO-Termanreicherungen biologischer Prozesse, die für eine Teilmenge von Mustern beobachtet wurden (Abbildung 5, ergänzende Tabelle S7). Zum Beispiel wurden die gemeinsamen DEGs in den drei umhüllten Seidenabschnitten um den GO-Begriff „sehr langkettiger Fettsäure-Stoffwechselprozess“ angereichert, der durch bekannte Unterschiede in der kutikulären Lipidakkumulation auf umhüllter Seide von B73 und Mo17 biologisch unterstützt wird (Loneman et al., 2017 Perera et al., 2010).

Die Beobachtungen, dass die Unterschiede zwischen B73 und Mo17 in Seidenschnitten eng koordiniert und funktionell verwandt zu sein scheinen, erklären bis zu einem gewissen Grad das oben erwähnte Ähnlichkeits-Unähnlichkeits-Paradoxon. Tatsächlich können Paare von syntenischen Genen auf die gleichen Signale ansprechen, die jedoch zwischen den beiden Inzuchten unterschiedlich exprimiert werden. Zur Unterstützung dieser Idee beobachteten wir, dass unter den 632 DEGs, die die Seidenabschnitte C und D in B73 und Mo17 übereinstimmend unterscheiden (Abbildung 2a), 371 (58,7%) und 117 (18,5%) zwischen Inzuchten in mindestens einem oder jeweils in allen fünf Seidenabschnitten (Abbildung 5). Eine zusätzliche Erklärung für das Paradox wurde bereits angeführt: Syntenische Gene, die nur in einer Inzucht als differentiell exprimiert gelten, zeigen typischerweise den gleichen Trend in der anderen (Abbildung 2, ergänzende Abbildung S6).

3.6 Analyse des syntenischen Gen-Coexpressionsnetzwerks

Um weiter zwischen gemeinsamen und unterschiedlichen Genexpressionsmustern in den beiden Inzuchten zu unterscheiden und zu unterscheiden, konstruierten wir ein Gen-Coexpressionsnetzwerk (GCN) mit dem log2-normalisierte Expressionswerte von exprimierten syntenischen Genen aus allen 80 Proben, die in dieser Untersuchung gesammelt wurden. Dieser Ansatz nutzte die raumzeitlichen Transkriptomprofile voll aus und entdeckte Gene mit korrelierter Expression in allen fünf Seidenschnitten und zwischen den beiden Inzuchten. Die resultierende GCN bestand aus 15.485 Genen, die in 26 Gencluster unterteilt waren ( 6 , Ergänzungstabelle S8). Insgesamt wurden die Gencluster nach den Merkmalen ihrer durchschnittlichen Eigengen-Expressionsmuster über Inzucht- und Seidensektionen in fünf Klassen eingeteilt: Klasse I: abnehmend in beiden Inzuchten (Cluster 1–9) Klasse II: zunehmend in beiden Inzuchten (Cluster 10– 18) Klasse III: konstant, aber höher in einer der Inzucht (Cluster 19–20) Klasse IV: konstant in B73 und zunehmend in Mo17 (Cluster 21–24) oder Klasse V: sich in entgegengesetzte Richtungen oder mit unterschiedlicher Geschwindigkeit in den beiden Inzucht (Cluster 25 und 26).

Cluster der Klassen I bis III umfassen eine große Mehrheit der Gene im GCN (14.440 von 15.485) und scheinen insbesondere bei beiden Inzuchten gemeinsame räumlich-zeitliche Muster aufzuweisen, obwohl ihre Expressionsintensitäten variieren können (Abbildung 6). Diese Beobachtungen wiederholen ähnliche Trends, die durch differenzielle Expressionsanalysen der beiden Inzuchten aufgedeckt wurden: Eine unterschiedliche Expression zwischen Inzuchten tritt oft über mehrere, wenn nicht alle Seidenschnitte auf und existiert für Gene, die in beiden Inzuchten eine raumzeitlich dynamische Expression aufweisen (Abbildung 5). Zusammen nahmen die Expressionsmuster der B73- und Mo17-Gene in Clustern der Klasse I bis III kongruent entlang der Seidenlänge zu oder ab, wahrscheinlich als Reaktion auf das Auftauchen der Seide oder einen zusätzlichen raumzeitlichen Gradienten.

Um zu bestimmen, welche Cluster der Klasse I bis III die größten Expressionsänderungen entlang der Seidenlänge zeigten, wurden DEGs zwischen schalenumhüllten und hervorgetretenen Seiden innerhalb jedes der Cluster gezählt (Ergänzende Abbildung S12). Von 563 Genen, die in Emerging relativ zu umhüllten Geweben herunterreguliert wurden, gehören 322 (57,2%) zu den Clustern 4 und 6. Darüber hinaus gehören 1.184 (69,6%) der 1.701 hochregulierten Gene im GCN zu den Clustern 10, 14 und 16 Diese drei hochregulierten Cluster sind alle stark für stressbezogene biologische Prozesse angereichert (Tabelle 1, ergänzende Tabelle S9), einschließlich vieler der GO-Terme, die in den syntenischen DEGs sowohl in B73 als auch in Mo17 am Übergang C-D identifiziert wurden (Abbildung 2b ). Darüber hinaus gehören 591 der 956 (61,8%) syntenischen Gene, die in beiden entstandenen Seiden hochreguliert waren, und mindestens einer der sieben Sämling-Stressbedingungen (Abbildung 3a) zu denselben drei hochregulierten Clustern. Als solche umfassen die Cluster 10, 14 und 16 viele der Stressreaktions-bezogenen Gene, die während des Seidenauflaufens hochreguliert werden.

Die beiden herunterregulierten Cluster (4 und 6) sind nicht für stressbezogene GO-Terme angereichert (Tabelle 1 und ergänzende Tabelle S9). Stattdessen wurden GO-Begriffe im Zusammenhang mit der zellulären Entwicklung angereichert. Für Cluster 4 umfassen die angereicherten GO-Terme die Regulierung der Zellgröße und des Auxintransports, was darauf hindeutet, dass zumindest einige der Cluster 4-Gene an der Zellverlängerung beteiligt sind. Tatsächlich enthält Cluster 4 die Auxin-Efflux-Träger Brachytisch2, Pin1 (PIN-FORMED1), Pin2 (PIN-FORMED2), und Pin10 (PIN-GEFORMT10), sowie das zellwandauflösende Protein Alpha-Erweiterung4 und zwei Cellulosesynthasen, Csa6 und Csa9. Die angereicherten GO-Begriffe für Cluster 6 (z. B. Mikrotubuli-basierte Bewegung und Zytoskelett-Organisation) unterstreichen ihre potenzielle Beteiligung an der Zellteilung, was mit dem Vorhandensein von Genen übereinstimmt, die das Kohäsionskomplexprotein (Fehlen der ersten Liga1), die cyclinabhängige Kinase (Kontrolle der Zellteilung2), das α-Tubulin-Protein (Tua3) und die β-Tubulin-Proteine ​​(Tub5 und Tub6). Zusammengenommen unterstützen die Cluster 4 und 6 den entlang der Seidenlänge beobachteten Entwicklungsgradienten 3 d nach dem Auflaufen der Seide, bei dem die Zellteilung und die Elongation in aufgelaufenen Seiden aufhörten (Fuad-Hassan et al., 2008).

Cluster der Klassen IV und V repräsentieren Gensätze mit unterschiedlichen Expressionsmustern entlang der Seidenlänge zwischen den beiden Inzuchten (Abbildung 6). Gene-Ontologie-Anreicherungstests dieser Cluster zeigten einen ähnlichen Satz angereicherter biologischer Prozessterme unter den Clustern 23 bis 26, insbesondere Photosynthese- und Lichtreaktions-bezogene GO-Terme (Tabelle 1). Diese Anreicherungen weisen darauf hin, dass die mit der Photosynthese in Zusammenhang stehenden Gene innerhalb dieser Cluster in B73 größtenteils konstant blieben oder entlang der Seidenlänge abnahmen, während sie in Mo17 eine Zunahme der Expression in entstandenen Seiden zeigten (Abbildung 7). Cluster 23 ist besonders reich an lichtsammelnden komplexen Genen, die sechs Chlorophyll-a/b-Bindungsproteine, drei Photosystem-I-Untereinheiten und zwei Photosystem-II-Untereinheiten kodieren (Abbildung 7). Ähnliche GO-Terme, die in den Clustern 23 bis 26 angereichert sind, sind auch unter den 498 und 366 DEGs zwischen den beiden Inzuchten angereichert, insbesondere in den drei schalenumhüllten bzw. zwei aufgetauchten Abschnitten (Abbildung 5).

Cluster GO-ID GO-Term P-Wert
Cluster 4 a a Diese GCN-Cluster wurden für umhüllte vs. entstandene DEGs angereichert.
GO:0042256 Reife Ribosomenanordnung 1.2 × 10 –12
GEHEN:0009825 Mehrdimensionales Zellwachstum 1.6 × 10 –10
GEHEN:0043481 Anthocyanansammlung als Reaktion auf ultraviolettes Licht 3.5 × 10 –9
GEHEN:0008361 Regulierung der Zellgröße 4.9 × 10 –8
GO:0045229 Externe gekapselte Strukturorganisation 5.9 × 10 –8
Cluster 6 a a Diese GCN-Cluster wurden für umhüllte vs. entstandene DEGs angereichert.
GEHEN:0007018 Mikrotubuli-basierte Bewegung 3.1 × 10 –7
GO:0007010 Zytoskelett-Organisation 2.4 × 10 –5
GEHEN:0007020 Mikrotubuli-Nukleation 1.9 × 10 –4
Cluster 10 a a Diese GCN-Cluster wurden für umhüllte vs. entstandene DEGs angereichert.
GO:0010200 Reaktion auf Chitin 1.0 × 10 –30
GO:0009620 Reaktion auf Pilz 1.3 × 10 –21
GO:0009743 Reaktion auf Kohlenhydrate 7.5 × 10 –21
GEHEN:0009755 Hormonvermittelter Signalweg 1.5 × 10 –15
GEHEN:0042446 Hormonbiosyntheseprozess 3.4 × 10 –15
Cluster 14 a a Diese GCN-Cluster wurden für umhüllte vs. entstandene DEGs angereichert.
GO:0010200 Reaktion auf Chitin 4.9 × 10 –11
GO:0009743 Reaktion auf Kohlenhydrate 1.0 × 10 –9
GO:0009744 Reaktion auf Saccharose 5.3 × 10 –8
GO:0046148 Pigmentbiosyntheseverfahren 1.1 × 10 –7
GEHEN:0042446 Hormonbiosyntheseprozess 2.1 × 10 –7
Cluster 16 a GO:0071215 Zelluläre Reaktion auf Abscisinsäure-Stimulus 4.6 × 10 –6
GEHEN:0009626 Überempfindlichkeitsreaktion vom Pflanzentyp 3.3 × 10 –5
GO:0045088 Regulation der angeborenen Immunantwort 3.9 × 10 –5
GEHEN:0009863 Salicylsäure-vermittelter Signalweg 5.2 × 10 –5
GO:0030968 Entfaltete Proteinantwort des endoplasmatischen Retikulums 8.9 × 10 –5
Cluster 21 b b Diese GCN-Cluster wurden mit genotypisch divergenten Mustern der differentiellen Expression angereichert. ATP, Adenosin-5'triphosphat GDP, Guanosindiphosphat NADP, Nicotinamidadenindinukleotidphosphat.
GEHEN:0009083 Katabolischer Prozess mit verzweigtkettigen Aminosäuren 8.2 × 10 –4
Cluster 22 b b Diese GCN-Cluster wurden mit genotypisch divergenten Mustern der differentiellen Expression angereichert. ATP, Adenosin-5'triphosphat GDP, Guanosindiphosphat NADP, Nicotinamidadenindinukleotidphosphat.
GO:0018130 Heterocyclischer Biosyntheseprozess 6.3 × 10 –5
GO:0070940 Dephosphorylierung von RNA-Polymerase II C-terminale Domäne 6.6 × 10 –5
Cluster 23 b b Diese GCN-Cluster wurden mit genotypisch divergenten Mustern der differentiellen Expression angereichert. ATP, Adenosin-5'triphosphat GDP, Guanosindiphosphat NADP, Nicotinamidadenindinukleotidphosphat.
GO:0009768 Photosynthese, Lichtsammeln im Photosystem I 1.0 × 10 –30
GO:0018298 Protein-Chromophor-Verknüpfung 1.5 × 10 –25
GEHEN:0019344 Cystein-Biosyntheseprozess 3.7 × 10 –18
GEHEN:0009637 Reaktion auf blaues Licht 1.5 × 10 –16
GO:0010218 Reaktion auf weites rotes Licht 1.3 × 10 –14
Cluster 24 b GEHEN:0009773 Photosynthetischer Elektronentransport im Photosystem I 8.6 × 10 –8
GO:0019288 Biosyntheseverfahren von Isopentenyldiphosphat 1.5 × 10 –6
GEHEN:0006354 DNA-gestützte Transkription, Elongation 1.0 × 10 –4
GEHEN:0007286 Spermatidenentwicklung 2.2 × 10 –4
GO:0015995 Chlorophyll-Biosyntheseverfahren 3.6 × 10 –4
Cluster 25 b b Diese GCN-Cluster wurden mit genotypisch divergenten Mustern der differentiellen Expression angereichert. ATP, Adenosin-5'triphosphat GDP, Guanosindiphosphat NADP, Nicotinamidadenindinukleotidphosphat.
GO:0019684 Photosynthese, Lichtreaktion 2.6 × 10 –8
GEHEN:0006754 ATP c biosynthetischer Prozess 9.0 × 10 –7
GEHEN:0019344 Cystein-Biosyntheseprozess 1.6 × 10 –5
GEHEN:0009657 Plastide Organisation 8.6 × 10 –5
GO:0019673 GDP c -Mannose-Stoffwechselprozess 3.2 × 10 –4
Cluster 26 b b Diese GCN-Cluster wurden für genotypisch abweichende Muster der differentiellen Expression angereichert. ATP, Adenosin-5'triphosphat GDP, Guanosindiphosphat NADP, Nicotinamidadenindinukleotidphosphat.
GEHEN:0042793 Plastide-Transkription 3.8 × 10 –9
GO:0009902 Chloroplastenverlagerung 4.1 × 10 –7
GO:0010027 Organisation der Thylakoidmembran 6.1 × 10 –7
GO:0019682 Glyceraldehyd-3-Phosphat-Stoffwechselprozess 1.1 × 10 –4
GEHEN:0006739 NADP c Stoffwechselprozess 1.5 × 10 –4
  • a Diese GCN-Cluster wurden für umhüllte vs. entstandene DEGs angereichert.
  • b Diese GCN-Cluster wurden mit genotypisch divergenten Mustern der differentiellen Expression angereichert. ATP, Adenosin-5'triphosphat GDP, Guanosindiphosphat NADP, Nicotinamidadenindinukleotidphosphat.


Stärke

A. Mais

Mais(Zea mays) ist eine fremdbestäubte Pflanze, die sich (mit großer Hilfe des Menschen) zu Tausenden von Sorten oder Rassen entwickelt hat, die aus einer großen genetischen Variabilität bestehen. Die wilden Verwandten des Mais sind Teosinte (Zea mexicana) und Tripsacum. Der in der kommerziellen Landwirtschaft angebaute Mais stellt einen sehr kleinen Teil dieser genetischen Variabilität dar und besteht aus wenigen Hybriden, die durch die systematische Kreuzung einiger Inzuchtlinien gewonnen werden. Neben seiner kommerziellen Bedeutung wird Mais auch deshalb häufig als Modellsystem verwendet, weil er männliche und weibliche Blüten auf getrennten Strukturen trägt ( Abb. 2 ). Diese Eigenschaft ermöglicht kontrollierte Bestäubungen und genetische Studien, aber auch die Auskreuzung, die zum Teil für die enorme genetische Variabilität der Art verantwortlich ist. Mais produziert eine große Ähre mit 500 oder mehr einzelnen Körnern (dem Hauptort der Stärkeablagerung), die jeweils ein prominentes Endosperm und einen großen Embryo enthalten, was biochemische Studien erleichtert. Auch zur Physiologie der gesamten Pflanze und ihrer Ultrastruktur liegen zahlreiche Daten vor, und Mais ist aus genetischer und zytogenetischer Sicht die am umfassendsten charakterisierte Blütenpflanze.

(Klassische Zeichnung von W. C. Galinat.)

Die Entwicklung des Kerns nach der Befruchtung dauert 40–50 Tage und geht mit einer 1400-fachen Vergrößerung des Embryosacks einher Kernel besteht aus drei Teilen: Perikarp, Endosperm und Embryo (Abb. 1). Das Perikarp, die zähe, durchsichtige äußere Schicht des Kerns, stammt von der Eierstockwand ab und ist daher genetisch identisch mit dem mütterlichen Elternteil. Endosperm und Embryo stellen die nächste Generation dar.

Neben den üblichen Formen der genetischen Veränderung, die in anderen Pflanzen vorkommen (d. h. Genmutation und Rekombination), transponierbare genetische Elemente, auch genanntspringende Gene, sind eine zusätzliche Quelle genetischer Variation bei Mais. Dies sind genetische Elemente, die sich gelegentlich von einer Position im Chromosom zu einer anderen Position auf demselben Chromosom oder auf einem anderen Chromosom bewegen (transponieren) können. Transponierbare Elemente können Chromosomenumlagerungen vermitteln und wurden zuerst von M. Rhoades in Mais entdeckt, wo sie sich als instabile mutierte Allele manifestierten, d. In den 1950er Jahren fand Barbara McClintock einen genetischen FaktorDs(Dissoziation), die an der Stelle, an der sie auftritt, eine hohe Neigung zum Chromosomenbruch verursacht. Kontrollelemente in Mais können das Gen, in dem sie sich befinden, inaktivieren, Chromosomenbrüche verursachen und an andere Stellen im Genom transponieren. Vollständige Elemente können diese Funktionen ohne Hilfe ausführen, andere Formen mit partiellen Deletionen können nur mit Hilfe eines vollständigen Elements transponiert werden, das sich an anderer Stelle im Genom befindet.

Ein Ort im Zusammenhang mit der Stärkesynthese, wachsartig, war Gegenstand intensiver Studien zu den Auswirkungen derDs Element. DieDs Element kann in ein Gen einwandern, wodurch es zu einer instabilen Mutante wird, die von dem anderen Element, Ac, abhängig ist. Diewx Locus ist ein Beispiel und wurde im Detail von Oliver Nelson untersucht, der viele verschiedene instabile wx-Allele in Abwesenheit derAc Mutation.Anschließend durchmusterte er die Heterozygoten auf die seltenen Wildtyp-Rekombinanten, indem er die Pollen mit Jodreagens färbte (Wx Pollen, enthält normale Stärke, färbt sich schwarzwx Pollen, ohne Amylose, rot gefärbt) und durch Zählen der Häufigkeit der Wildtyp-Rekombinanten erhielt er eine Feinstrukturkarte des Waxy-Gens. Nelson zeigte auch, dass die verschiedenen mutablen wachsartigen mutierten Allele durch die Insertion derDs Element in verschiedenen Positionen innerhalb derwachsartig Gen.

Mais ist aufgrund der großen Samengröße und der durchscheinenden Fruchtwand, die jede Abweichung von der normalen Entwicklung erkennen lässt, ein besonders günstiges Material für die Untersuchung der biochemischen Auswirkungen genetischer Läsionen. Auch der umfangreiche Hintergrund der genetischen Information ist sehr hilfreich. Einige der Mutanten, die zum Studium zur Verfügung stehen, sindAmylose-Extender, matt, zuckerhaltig 2, undwachsartig, die alle das Verhältnis von Amylopektin zu Amylose beeinflussen. Diegeschrumpft-1, geschrumpft-2, undspröde-2 Mutationen reduzieren den Stärkegehalt des Endosperms. Diezuckerhaltig-1 Mutante ist insofern einzigartig, als das Hauptspeicherpolysaccharid nicht Stärke ist, sondern das stark verzweigte und wasserlösliche Phytoglykogen. Neben den biochemisch charakterisierten Mutanten erwähnt O. Nelson (1985) viele weitere Mutanten (die nicht allel zu den zuvor erwähnten sind), die noch jetzt auf ihre Identifizierung warten.


Sechslinge Mais (Zea mays mit verzweigten Ähren) - Biologie

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Schädlinge

Insekten

  • Afrikanischer Heerwurm (Spodoptera exempta)
  • Afrikanischer Zuckerrohrbohrer (Eldana saccharina)
  • Gemeiner Heerwurm (Pseudaletia unipuncta)
  • Gemeiner Ohrwurm (Forficula auricularia)
  • Mais-Delphasäure (Peregrinus maidis)
  • Maisblattlaus (Rhopalosiphum maidis)
  • Maiswurzelwürmer (Diabrotica spp) einschließlich Westlicher Maiswurzelbohrer (Diabrotica virgifera virgifera LeConte), Nördlicher Maiswurzelbohrer (D. barberi) und Südlicher Maiswurzelbohrer (D. undecimpunctata howardi)
  • Mais Seidenfliege (Euxesta-Stigmatien)
  • Asiatischer Maiszünsler (Ostrinia furnacalis)
  • Europäischer Maiszünsler (Ostrinia nubilalis) (EZB)
  • Herbst-Heerwurm (Spodoptera frugiperda) Einige Zuckermaissorten haben eine teilweise Resistenz gegen Herbstheerwürmer entwickelt, indem sie eine einzigartige 33-kD-Proteinase produzieren, die das Wachstum von Herbstheerwürmern signifikant hemmt. [90][91]
  • Maisohrwurm/Baumwollkapselwurm (Helicoverpa zea)
  • Kleiner Maisstängelbohrer (Elasmopalpus lignosellus)
  • Maiskäfer (Sitophilus zeamais)
  • Nördlicher Heerwurm, Orientalischer Heerwurm oder Reisohr-schneidende Raupe (Mythimna separata)
  • Südwestlicher Maiszünsler (Diatraea grandiosella)
  • Stängelbohrer (Papaipema nebris)

Die Anfälligkeit von Mais für den Europäischen Maiszünsler und Maiswurzelbohrer und die daraus resultierenden großen Ernteverluste, die weltweit auf eine Milliarde Dollar pro Schädling geschätzt werden, [92] [93] [94] führten zur Entwicklung von Transgenen, die die Bacillus thuringiensis Toxin. “Bt-Mais” wird in den Vereinigten Staaten weit verbreitet angebaut und ist für die Freigabe in Europa zugelassen.