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Was bedeutet Vielzelligkeit?

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Ich kann nicht verstehen, was Multizellularität ist. Wikipedia sagt, dass jeder Organismus mit vielen Zellen vielzellig ist. Nach dieser Definition können Bakterien auch vielzellig sein. Cyanobakterien können beispielsweise Filamente bilden, die aus spezialisierten Zellen wie Sporenzellen und vegetativen Zellen bestehen.

Aber sollen Bakterien nicht nur einzellig sein? Ich würde mich freuen, wenn jemand meine Verwirrung aufklären könnte.


Bakterien sind, in der Regel einzellig. Es gibt jedoch einige, wie die Cyanobakterien, auf die Sie verwiesen haben, die eine Art Grenzlinie sind. Wikipedias Definition von Mehrzelligkeit ist eine sehr weitreichende Definition, und ihre Aussage, dass Bakterien einzellig sind, ist ebenfalls eine weitreichende Aussage.

Tatsache ist, dass Bakterien in der Regel einzellig sind, aber manchmal, wie Sie sagten, eine Filamentierung durchlaufen können. Wenn dies der Fall ist, haben sie am Ende mehrere verbundene Zellen, die im Allgemeinen als funktional unabhängig gelten. Unter bestimmten Umständen können die Zellen jedoch zum Überleben voneinander abhängig sein, und da sie sich nicht vollständig getrennt haben, ist es schwer zu definieren, ob es sich um Vielzelligkeit oder Symbiose handelt.

Es ist allgemein anerkannt, dass Cyaonbakterien sind wirklich vielzellig. Um mehrzellig zu sein, muss ein Organismus im Allgemeinen 5 Grundvoraussetzungen erfüllen:

  1. Mehr als eine Zelle
  2. Zellen kleben zusammen
  3. Zellen kommunizieren
  4. Zellen sind voneinander abhängig
  5. Zellen werden differenziert

Nach diesen Anforderungen sind einige Cyaonbakterien technisch gesehen vielzellige Bakterien, was der häufigen Behauptung widerspricht, dass alle Bakterien einzellig sind. Das heißt, Wikipedia ist nicht ganz falsch, da in der Regel Bakterien sind einzellig. Cyanobakterien sind eine seltsame (umstrittene) Ausnahme von der Regel.


Quellen:

  • Bakterien mit Körper - vielzellige Prokaryonten, Gould, S. E.
  • Multizellularität bei Cyanobakterien, Paläontologie-Podcasts
  • Einführung in Cyaonbakterien, Museum für Paläontologie der Universität von Kalifornien
  • Wikipedia: Mehrzelligkeit, Cyanobakterien, Filamentierung

Der von Ihnen erwähnte Wikipedia-Artikel nennt Cyanobakterien tatsächlich als Beispiel für einen vielzelligen Organismus. Also ja, es gibt einige (primitive wie sie auch sein mögen) mehrzellige Spezies in der Bakteriendomäne. Dies sollte nicht überraschen, da eine Domäne in der Biologie den höchsten taxonomischen Rang einnimmt, was bedeutet, dass sie eine große Vielfalt verschiedener Arten umfasst. Das Missverständnis, dass alle Bakterien einzellig sind, ist jedoch weit verbreitet, da dies für die überwiegende Mehrheit der Bakterienarten gilt.

Darüber hinaus ist es in der Evolution üblich, dass sich ähnliche Merkmale getrennt entwickeln (z. B. der Flug hat sich bei Fledermäusen und Vögeln unabhängig voneinander entwickelt und die Klaue des Maulwurfs und der Maulwurfsgrille sehen ähnlich aus, haben sich jedoch unabhängig voneinander entwickelt). Dieser Mechanismus wird als konvergente Evolution bezeichnet. Tatsächlich entwickelte sich die Vielzelligkeit in Eukaryoten mindestens 46-mal unabhängig voneinander.


Die evolutionäre Entwicklung mehrzelliger Organismen

Es entwickelten sich mehrzellige Organismen. Die ersten waren wahrscheinlich in Form von Schwämmen. Multizellularität führte zur Evolution von Zellspezialisierungen, die Gewebe bilden. Ein weiteres wichtiges Ereignis war die Entwicklung der sexuellen Fortpflanzung. Das Auftauchen von Geschlechtszellen in der Zeitleiste bot den Organismen die Möglichkeit, sich weiter zu diversifizieren. Erfahren Sie in diesem Tutorial mehr über diese entscheidenden Ereignisse in der geologischen Zeit.

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Wie hat sich vielzelliges Leben entwickelt?

Zellen von Dictyostelium purpureum, einer gewöhnlichen Bodenmikrobe, strömen zu einem vielzelligen Fruchtkörper. Bildnachweis: Natasha Mehdiabadi/Rice University

Wissenschaftler entdecken Möglichkeiten, wie einzelne Zellen möglicherweise Merkmale entwickelt haben, die sie in Gruppenverhalten verankert haben und den Weg für mehrzelliges Leben ebnen. Diese Entdeckungen könnten Aufschluss darüber geben, wie komplexes außerirdisches Leben sich auf außerirdischen Welten entwickeln könnte.

Die Forscher haben diese Ergebnisse in der Ausgabe des Journals vom 24. Oktober detailliert beschrieben Wissenschaft.

Die ersten bekannten einzelligen Organismen erschienen vor etwa 3,5 Milliarden Jahren auf der Erde, etwa eine Milliarde Jahre nach der Entstehung der Erde. Komplexere Lebensformen brauchten länger, um sich zu entwickeln, und die ersten vielzelligen Tiere erschienen erst vor etwa 600 Millionen Jahren.

Die Evolution des vielzelligen Lebens aus einfacheren, einzelligen Mikroben war ein entscheidender Moment in der Geschichte der Biologie auf der Erde und hat die Ökologie des Planeten drastisch verändert. Ein Rätsel über vielzellige Organismen ist jedoch, warum Zellen nicht zum einzelligen Leben zurückgekehrt sind.

„Einzelligkeit ist eindeutig erfolgreich – einzellige Organismen sind viel häufiger als vielzellige Organismen und gibt es seit mindestens weiteren 2 Milliarden Jahren“, sagte der leitende Studienautor Eric Libby, ein mathematischer Biologe am Santa Fe Institute in New Mexico. "Was ist also der Vorteil, multizellular zu sein und es zu bleiben?"

Die Antwort auf diese Frage lautet in der Regel Kooperation, denn Zellen profitierten mehr von der Zusammenarbeit als vom Alleinleben. In Kooperationsszenarien gebe es jedoch ständig verlockende Gelegenheiten, „für Zellen, sich ihren Pflichten zu entziehen – das heißt zu betrügen“, sagte Libby.

„Stellen Sie sich als Beispiel eine Ameisenkolonie vor, in der nur die Königin Eier legt und die Arbeiterinnen, die sich nicht fortpflanzen können, sich für die Kolonie opfern müssen“, sagte Libby. "Was hindert die Ameisenarbeiterin daran, die Kolonie zu verlassen und eine neue Kolonie zu bilden? Nun, offensichtlich kann sich die Ameisenarbeiterin nicht reproduzieren, also kann sie keine eigene Kolonie gründen. Aber wenn sie eine Mutation hat, die es ermöglicht, dies zu tun, wäre dies ein echtes Problem für die Kolonie. Diese Art von Kampf ist in der Evolution der Vielzelligkeit weit verbreitet, weil die ersten vielzelligen Organismen nur eine Mutation davon entfernt waren, streng einzellig zu sein."

Wenn die soziale Amöbe Dictyostelium discoideum verhungert, bildet sie einen vielzelligen Körper. Bildnachweis: Scott Solomon

Experimente haben gezeigt, dass eine Gruppe von Mikroben, die nützliche Moleküle absondert, von denen alle Mitglieder der Gruppe profitieren können, schneller wachsen kann als Gruppen, die dies nicht tun. Aber innerhalb dieser Gruppe wachsen Trittbrettfahrer, die keine Ressourcen oder Energie aufwenden, um diese Moleküle abzusondern, am schnellsten. Ein weiteres Beispiel für Zellen, die auf eine Weise wachsen, die anderen Mitgliedern ihrer Gruppe schadet, sind Krebszellen, die ein potenzielles Problem für alle vielzelligen Organismen darstellen.

Tatsächlich erlebten viele primitive vielzellige Organismen wahrscheinlich sowohl einzellige als auch mehrzellige Zustände, die Gelegenheiten boten, auf einen Gruppenlebensstil zu verzichten. So entwickelt sich beispielsweise das Bakterium Pseudomonas fluorescens schnell, um auf Oberflächen mehrzellige Matten zu bilden, um einen besseren Zugang zu Sauerstoff zu erhalten. Sobald sich jedoch eine Matte gebildet hat, haben einzellige Betrüger einen Anreiz, den für die Mattenbildung verantwortlichen Klebstoff nicht zu produzieren, was letztendlich zur Zerstörung der Matte führt.

Um das Rätsel zu lösen, wie vielzelliges Leben fortbesteht, schlagen Wissenschaftler vor, was sie "Ratcheting-Mechanismen" nennen. Ratschen sind Vorrichtungen, die eine Bewegung in nur eine Richtung ermöglichen. Analog dazu sind Ratcheting-Mechanismen Eigenschaften, die im Gruppenkontext Vorteile bieten, aber für Einzelgänger schädlich sind und letztendlich eine Rückkehr in einen einzelligen Zustand verhindern, sagten Libby und Co-Autor der Studie William Ratcliff vom Georgia Institute of Technology in Atlanta.

Im Allgemeinen gilt, je mehr ein Merkmal Zellen in einer Gruppe voneinander abhängig macht, desto mehr dient es als Ratsche. Zum Beispiel können Gruppen von Zellen die Arbeit teilen, sodass einige Zellen ein lebenswichtiges Molekül bilden, während andere Zellen eine andere essentielle Verbindung bilden, sodass diese Zellen zusammen besser abschneiden als getrennt, eine Idee, die durch neuere Experimente mit Bakterien unterstützt wird.

Ratcheting kann auch die Symbiose zwischen alten Mikroben erklären, die dazu führten, dass Symbionten in Zellen leben, wie die Mitochondrien und Chloroplasten, die ihren Wirten jeweils helfen, Sauerstoff und Sonnenlicht zu nutzen. Die als Paramecia bekannten einzelligen Organismen schneiden schlecht ab, wenn sie experimentell von photosynthetischen Symbionten abgeleitet werden, und im Gegenzug verlieren Symbionten typischerweise Gene, die für das Leben außerhalb ihrer Wirte erforderlich sind.

Diese Ratcheting-Mechanismen können zu scheinbar unsinnigen Ergebnissen führen. Zum Beispiel ist Apoptose oder programmierter Zelltod ein Prozess, bei dem eine Zelle im Wesentlichen Selbstmord erleidet. Experimente zeigen jedoch, dass höhere Apoptoseraten tatsächlich Vorteile haben können. In großen Clustern von Hefezellen wirken apoptotische Zellen wie schwache Glieder, deren Tod es kleinen Hefezellenklumpen ermöglicht, sich zu lösen und sich an anderen Orten auszubreiten, wo sie mehr Platz und Nährstoffe zum Wachsen haben.

Gruppen von Hefezellen. Wenn Schlüsselzellen einen programmierten Tod sterben, können sich diese Gruppen trennen. Quelle: E. Libby et al., PLOS Computational Biology

"Dieser Vorteil funktioniert nicht für einzelne Zellen, was bedeutete, dass jede Zelle, die die Gruppe verlassen hat, einen Nachteil erleiden würde", sagte Libby. „Diese Arbeit zeigt, dass eine Zelle, die in einer Gruppe lebt, eine grundlegend andere Umgebung erleben kann als eine allein lebende Zelle. Die Umgebung kann so unterschiedlich sein, dass für einen Einzelorganismus katastrophale Eigenschaften wie erhöhte Todesraten für Zellen von Vorteil sein können.“ in einer Gruppe."

Wenn es darum geht, was diese Ergebnisse bei der Suche nach außerirdischem Leben bedeuten, so Libby, dass diese Forschung darauf hindeutet, dass außerirdisches Verhalten seltsam erscheinen könnte, bis man besser versteht, dass ein Organismus ein Mitglied einer Gruppe sein kann.

„Organismen in Gemeinschaften können Verhaltensweisen annehmen, die ohne angemessene Berücksichtigung ihres kommunalen Kontexts bizarr oder kontraintuitiv erscheinen würden“, sagte Libby. "Es ist im Wesentlichen eine Erinnerung daran, dass ein Puzzleteil ein Puzzle ist, bis Sie wissen, wie es in einen größeren Kontext passt."

Ein Fossil eines 600 Millionen Jahre alten vielzelligen Organismus zeigt unerwartete Hinweise auf Komplexität. Bildnachweis: Virginia Tech

Libby und seine Kollegen planen, andere Ratcheting-Mechanismen zu identifizieren.

"Wir haben auch einige Experimente in Arbeit, um die Stabilität einiger möglicher Ratcheting-Merkmale zu berechnen", sagte Libby.


Zellen trennen sich nicht immer nach der Mitose, sondern bleiben manchmal zusammen, um sich zu bilden vielzellige Organismen. Dies erhöht ihre Größe und bietet somit eine Verteidigung gegen Raubtiere. Leider ist es nicht möglich, die Zelle einfach zu vergrößern, da die wirklich große Zelle weniger Oberfläche (in Bezug auf das Volumen), daher wird es mehrere Schwierigkeiten mit Photosynthese, Atmung und anderen Prozessen haben, die mit der Zelloberfläche zusammenhängen. Aber viele Zellen zusammen machen die Oberfläche groß genug (Abbildung (PageIndex<1>)). Mehrzellige Organismen haben zwei Wachstumsmodi: den Körper skalieren und Zellen vermehren.

Abbildung (PageIndex<1>) Ursprung der Vielzelligkeit. Es ist nicht möglich, die Zelle nur zu vergrößern, da die Oberfläche zu klein ist. Aber wenn sich Zellen nach der Mitose nicht trennen, könnten sie einen Körper bilden, der groß genug ist, um Raubtieren zu entkommen. Dies bietet auch neue Wachstumsformen und Möglichkeiten der Arbeitsteilung (farbige Zellen).

Die Vielzelligkeit ermöglicht es diesen Zellen auch, die Arbeit zu teilen und zu kooperieren. Dies ist äußerst wichtig für die zukünftige Entwicklung.

Zellen im vielzelligen Körper sind nicht für immer verbunden. Manchmal entkommen eine oder wenige Zellen und beginnen einen neuen Körper. Dieser Körper ist eine exakte Kopie (Klon) des vorherigen (Vegetative Reproduktion). Es ist auch möglich, dass, wenn diese &ldquoescaped-Zellen&rdquo einen anderen Weg gehen: sie werden &ldquosex-Delegierte&rdquo, Gameten. Alle Gameten wollen Syngamie, und diese Zellen suchen nach dem Partner derselben Art, aber mit einem anderen Genotyp. Bei Heterogamie und Oogamie ist dies leicht zu erkennen, da die Geschlechter einen Hinweis geben: Das Männchen sucht das Weibchen. Bei Isogamie suchen Gameten den Partner mit unterschiedlichen Oberflächenproteinen. Nachdem sie sich schließlich paaren, erscheint eine diploide Zelle (Zygote). Zygote kann überwintern und sich dann meiotisch teilen. Dies ist der einfachste Lebenszyklus eines vielzelligen Organismus (Abbildung (PageIndex<2>)), der dem oben diskutierten Zyklus für einzellige Organismen sehr ähnlich ist.

Abbildung (PageIndex<2>) Ältester Lebenszyklus des vielzelligen Organismus. Zygote wächst nicht, sie teilt sich meiotisch. Somatische (&ldquograue&rdquo) Zellen werden sterben, nur Keimzellen übertragen ihre DNA an zukünftige Generationen.

Allerdings beginnt die Zygote häufig zu wachsen und sich mitotisch zu teilen, wodurch der diploide Körper entsteht. Es gibt zwei Gründe, aus Zygoten ohne Meiose einen mehrzelligen Körper zu machen: (a) weil in der Dose und (b) weil diploid besser ist. &bdquoDas kann&rdquo, weil Zygote bereits ein DNA-Programm zum Aufbau eines mehrzelligen Körpers enthält. Warum diploid besser ist, wird im nächsten Abschnitt erklärt.

Besteht ein vielzelliger Organismus aus diploiden Zellen ((2n)), verwenden wir den neutralen Begriff diplont. Mehrzellige Organismen mit haploiden Zellen ((n)) sind Haplonten.

&ldquoFluchtzellen&ldquo, &ldquoSex-Delegierte&rdquo oder Mutterzellen von Gameten aus dem oben genannten ist eine erste Stufe der Arbeitsteilung, wenn sich Zellen in zwei Typen aufteilen, Keimzellen und somatische Zellen. Somatische Zellen sind diejenigen, die irgendwann sterben, aber Keimzellen sind in der Lage, Nachkommen zu zeugen. Für vielzellige Organismen ist der Besitz von Keimzellen nicht zwingend erforderlich, aber die meisten von ihnen verfügen über gut getrennte Keimbahnen. Somit hängt die Entstehung des Todes direkt mit dieser Trennung zusammen: Körperzellen werden für zukünftige Generationen nicht benötigt. Einzellige Organismen sind potentiell unsterblich, und dasselbe sind Krebszellen, die ebenfalls aus dem Organismus entkommen (aber sie können keinen neuen bilden).

Der Lebenszyklus eines vielzelligen Organismus könnte ausgehend von Haplonten beschrieben werden (Abbildung (PageIndex<3>)). Wenn die Umweltbedingungen günstig sind, hat es eine vegetative Reproduktion. Eine Variante der vegetativen Vermehrung ist diese Zelle (Mitosporen) trennt sich von einem Haplonten, teilt sich dann in weitere Zellen und wird zu einem neuen Haplonten. Manchmal werden ganze Brocken getrennt und wachsen zu neuen Haplonten. Wenn sich die Bedingungen ändern, kann Haplont die sexuelle Fortpflanzung beginnen: Syngamie. Bei der Syngamie trennt sich ein Gamet vom Haplonten und vereint sich mit einem Gameten eines anderen Haplonten. Zusammen bilden Gameten eine Zygote. Diese Zygote kann direkt zur Meiose übergehen (wie es bei einzelligen Eukaryoten der Fall ist), aber häufiger wächst die Zygote, teilt sich mitotisch und wird schließlich zu einer Diplontin. Dieser Diplont mag oberflächlich fast identisch mit dem Haplonten sein, aber jede Zelle davon enthält einen diploiden Kern (jedes Chromosom hat ein Paar). Diplont (ähnlich Haplont) kann sich vegetativ vermehren (Klone bilden): Zelle trennt sich von einem Diplont, teilt sich dann mitotisch in weitere Zellen und wird zu einem neuen Diplont.

Der Diplont ist auch zur ungeschlechtlichen Fortpflanzung fähig: Es könnte eine Zelle geben, die sich von einem Diplonten trennt und sich mit teilt Meiose erzeugt vier Sporen, aus denen jeder zu heranwächst haplont.

Abbildung (PageIndex<3>) Allgemeiner Lebenszyklus. Links haploid, rechts diploid, oben Syngamie, unten Meiose. Der Buchstabe "M" wird verwendet, um die Mitose zu kennzeichnen.

Sporische, zygotische und gametische Lebenszyklen

Der oben beschriebene Lebenszyklus ist der sporisch Lebenszyklus (Abbildung (PageIndex<4>)). Organismen mit sporischem Lebenszyklus haben sowohl Diplonten als auch Haplonten, gleich oder ungleich entwickelt.

Abbildung (PageIndex<4>) Sporischer Lebenszyklus. Überblick. Links haploid, rechts diploid, oben Syngamie, unten Meiose.

Insgesamt gibt es drei Arten von Lebenszyklen: sporisch, zygotisch, der dem einzelligen am ähnlichsten ist und am primitivsten und gametisch, der von Tieren und einigen wenigen Protisten verwendet wird (Abbildung (PageIndex<5>)). Die zygotisch Lebenszyklus beginnt mit Syngamie und geht zur Meiose. Es hat keinen Diplonten. Gametik Lebenszyklus geht von Meiose zu Syngamie. Es hat keinen Haplonten.

Protisten haben alle drei Arten von Lebenszyklen, während höhere Gruppen nur einen haben. Tiere weisen einen Gametenzyklus auf, während Pflanzen(_2) den primitiveren sporischen Zyklus beibehielten.

Evolution der Lebenszyklen

Der auffälligste Unterschied zwischen einzelligen und mehrzelligen Lebenszyklen besteht darin, dass die Zygote eines mehrzelligen Organismus beginnen kann, einen diploiden Körper (Diplont) zu bilden, der manchmal visuell mit Haplonten fast identisch ist. Dies liegt daran, dass Diplonten aus evolutionärer Sicht &ldquobesser&rdquo als Haplonten sind. Die häufige Situation der Gendominanz erlaubt nur einer Variante (Allel) des Gens zu arbeiten, die den Organismus vor tödlichen Mutationen bewahren kann. Eine erhöhte Anzahl von Genen könnte helfen, mehr Proteine ​​herzustellen. Ein dritter Grund ist, dass die Genome von Diplonten vielfältiger sind. Ein Gen kann einer Gruppe von Bedingungen standhalten, und die andere Variante kann eine andere Reihe möglicher Bedingungen aufweisen. Daher ist diplont in der Lage, die Fähigkeiten beider genetischer Varianten zu nutzen.

Abbildung (PageIndex<5>) Die Evolution der Lebenszyklen (grüne Pfeile stellen fünf evolutionäre Übergänge dar) von einzelligen Zygoten zu mehrzelligen Gameten durch verschiedene Varianten von sporischen Zyklen.

Als Konsequenz geht die Evolution der Lebenszyklen vom zygotischen (ähnlich dem einzelligen) zum sporischen Zyklus (Abbildung (PageIndex<6>)) und dann zur immer stärker ausgeprägten Dominanz von Diplonten und schließlich zum vollständige Reduzierung des haplontischen, gametischen Lebenszyklus. Es ist immer noch eine offene Frage, wie sich zygotische Protisten zur sporischen Seite entwickelt haben. Höchstwahrscheinlich wollte sich die Zygote (die per Definition diploid ist) nicht meiotisch teilen. Stattdessen wächst es (was bei einigen Protisten zu sehen ist) und teilt sich mitotisch, wodurch der Diplont geboren wird. So begann der erste sporische Zyklus.Der letzte Schritt dieser Evolutionskette war eine vollständige Reduktion der Haplonten: Nach der Meiose wurden Sporen durch Gameten ersetzt, die sofort in die Syngamie übergehen.

Lebenszyklus von Gemüse

Vorfahren von Vegetabilia (Pflanzen(_2)) waren Grünalgen mit zygotischem Lebenszyklus. Man könnte sich vorstellen, dass ihre Zygote zu wachsen begann, weil diese Organismen flache Gewässer bewohnten und ihre Sporen mit dem Wind verbreiten wollten. Eine Möglichkeit, dies zu erreichen, besteht darin, die Sporen auf dem Stiel der Pflanze zu haben. Das ist wahrscheinlich der Grund

Abbildung (PageIndex<6>)Die Evolution der Lebenszyklen (grüne Pfeile stellen fünf evolutionäre Übergänge dar) von einzelligen Zygoten zu mehrzelligen Gameten durch verschiedene Varianten von sporischen Zyklen.

des Zygotenwachstums: primordiale Diplonten von Pflanzen(_2) waren einfach Sporangien, Strukturen, die Sporen tragen. Dann traten die oben beschriebenen Vorteile des diploiden Zustands auf, und diese primitiven Pflanzen gingen auf den Weg der Haplontenreduktion. Einige Vegetabilia (Leberwurz, Moose und Hornwurz) haben jedoch immer noch eine haplontische Dominanz. Dies liegt wahrscheinlich daran, dass ihre Haplonten poikilhydrisch (wird in den nächsten Kapiteln erklärt), Anpassung, die für kleine Pflanzen von Vorteil ist.

Der Lebenszyklus von Pflanzen(_2) ist sporisch, aber die wissenschaftliche Tradition verwendet pflanzenbezogene Namen für die Stadien. Der Zyklus (Abbildung (PageIndex<7>)) beginnt mit einem Diplonten namens a Sporophyt, die Sporen produziert. Sporophytenbären a Sporangium, in denen Mutterzelle der Sporen nutzt Meiose, um Sporen zu bilden. Die Sporen keimen und wachsen zu Haplonten namens Gametophyt. Gametophyt produziert Gameten, insbesondere Spermatozoen (oder einfach „spermen&rdquo) und eine Oozyte (Eizelle). Diese Gameten werden in speziellen Organen entwickelt&mdashGametangia. Gametangium, das männliche Gameten (Spermien) enthält, heißt Antheridium, und weibliches Gametangium ist Archegonium, letztere enthält normalerweise nur eine Eizelle (Eizelle).

Durch Syngamie (in diesem Fall Oogamie) bilden die beiden Gameten eine Zygote. Als nächstes a junger Sporophyt wächst auf dem Gametophyten, und schließlich beginnt der Zyklus von neuem. Auch hier beginnt der Sporophyt von Vegetabilia sein Leben als Parasit auf Gametophyten. Sogar blühende Pflanzen haben dieses Stadium namens Embryo. Vielleicht wurde deshalb der Gametophyt der Pflanzen(_2) nie vollständig reduziert, um ihren Zyklus in Gametik umzuwandeln. Sogar in den fortgeschrittensten Pflanzenlinien haben ihre männlichen (die nur Spermien produzieren) und weibliche Gametophyten mindestens 3 bzw. 4 Zellen, aber nicht 0!

Abbildung (PageIndex<7>) Lebenszyklus von Landpflanzen. Die rote Farbe wird für Innovationen verwendet, verglichen mit dem vorherigen (allgemeinen) Lebenszyklusschema.


Biologie im Leben

In meinem vorherigen Pokémon-Post habe ich philosophisch über Pokémon nachgedacht. Ich habe letztes Mal darüber gescherzt, dass Combee drei verschiedene Bienen sind, die zusammengeklebt sind, obwohl in Wirklichkeit eine Combee das Set zusammen ist, weil die beiden obersten Bienen keine fühlenden Wesen sind, und wenn Sie sie trennen würden, würden Sie nicht drei ganze Bienen bekommen. Obwohl diese Vorstellung, dass Combee drei Gesichter hat, aber nur ein Gehirn, unglaublich seltsam ist, werde ich dieses Diskussionsthema einem zukünftigen Beitrag widmen, da es mich fasziniert.

Aber heute möchte ich über diese seltsame Gruppe von Pokémon sprechen, die Gruppen von Pokémon sind, was die Autoren oft getan haben.

Dugtrio entwickelt sich aus Diglett. Aber seltsamerweise ist dies ein Fall, in dem Dugtrio wirklich nur drei Digletts zusammenklebt. Ich zitiere: “ein Team von Diglett-Drillingen….”, obwohl sie es später etwas verwechseln, indem sie sagen, “Dugtrio sind eigentlich Drillinge, die aus einem Körper hervorgehen…” So oder so hat die Fankunst wirklich bekommen interessant für diesen.

Eine andere Fusion wie Dugtrio, Magneton sind nur drei Magnemiten, die zusammengeklebt sind. Vermutlich werden sie durch magnetische Kräfte befestigt. Magneton entwickelt sich zu Magnezone. Obwohl dieses Pokémon sehr unterschiedlich aussieht, bedeutet dies, dass sich jeder Magnemite dann unterscheidet, um verschiedene Rollen zu erfüllen, damit die endgültige Form die Dinge effizienter erledigen kann.

Metagross, obwohl es schwer zu erkennen ist, besteht eigentlich aus 2 zusammengeklebten Metang, und Metang ist eigentlich aus 2 zusammengeklebten Beldum. 1 Metagross ist also eigentlich 4 Beldum.

Wie der Name schon sagt, ist dies ein Nasen-Pokémon. Probopass ist die weiterentwickelte Form von Nosepass und ist nur eine viel größere und schnurrbärtige Version von Nosepass. Aber Probopass hat auch zwei Nosepass angehängt. Diese Nasenpasses können sich tatsächlich lösen und lebende Kreaturen sein. Die Frage ist also wirklich, ob sich Probopass asexuell durch Knospung reproduziert, also kann, sobald der Nosepass weg ist, ein anderer an dieser Stelle geboren werden, oder werden diese Nosepass auf andere Weise geboren und entscheiden sich dann einfach, sich nach der Evolution an einen nahegelegenen Probopass zu binden. ähnlich wie Magneton und Dugtrio? Um dies zu untersuchen, könnten wir leicht einige DNA-Tests des Nosepass und des Probopass durchführen, um zu sehen, ob sie genetisch identisch sind.

Ich bin mir nicht sicher, ob das zählt. Weezing soll zwei aneinander befestigte Koffing sein, aber ihr Aussehen ändert sich ein wenig, einschließlich Größe und Färbung. Weezing ist ein wirklich unappetitliches und nutzloses Pokémon, also lassen Sie uns das nicht weiter besprechen.

Ähnlich wie Combee sind Exeggcute keine 6 zusammengeklebten Pokémon, sondern das erste Pokémon und besteht nur aus 6 verschiedenen Köpfen, die jeweils eine andere Emotion ausdrücken. Seltsamerweise sind Samen in keiner Weise befestigt, also frage ich mich, was passieren würde, aber sie haben sich getrennt…

Ähnlich wie Exeggcute besteht Klink aus zwei miteinander verbundenen Objekten, aber es scheint unwahrscheinlich, dass sie beide empfindungsfähig sein sollen. Ich bin mir nicht einmal wirklich sicher, ob die beiden Körper überhaupt getrennt werden können. Ich glaube nicht, dass das wirklich zählt, aber es gehört irgendwie in die Combee Exeggcute-Familie.

Die Frage, die ich zu Dugtrio und Magneton habe, ist, ob sie wirklich drei zusammengeklebte Diglett oder drei zusammengeklebte Magnemiten sind, sie sollten dann genau die dreifache Leistung eines einzelnen Digletts oder eines einzelnen Magnemits haben. So sollten sich beispielsweise seine HP, sein Angriff und sein Spezialangriff in der Evolution verdreifachen, wenn drei zusammenarbeiten. Eigentlich würden Sie wirklich erwarten, dass alle Statistiken mit Ausnahme der Geschwindigkeit steigen, die gleich bleiben oder abnehmen sollten. Obwohl sie einige offensichtliche Stärke und Vorteile gewinnen, sind sie größtenteils nicht dreimal so stark. Das bedeutet, dass diese Gewerkschaft eine negative Kooperativität hat, oder mit anderen Worten, wenn sie zusammenkommen, verlieren sie eine gewisse potenzielle Macht.


Inhalt

Da die ersten vielzelligen Organismen keine harten Körperteile hatten, sind sie in Fossilien nicht gut erhalten [1] . Bis vor kurzem erfolgte die phylogenetische Rekonstruktion durch anatomische (insbesondere embryologische) Ähnlichkeiten. Dies ist sehr ungenau, da heutige vielzellige Organismen wie Tiere und Pflanzen 500 Millionen Jahre von ihren einzelligen Vorfahren entfernt sind. Dies lässt sowohl divergenten als auch konvergenten Evolutionsprozessen viel Zeit, um Ähnlichkeiten und Unterschiede zwischen Gruppen moderner und angestammter Arten nachzuahmen, die tatsächlich nicht existieren. Während die moderne Phylogenetik ausgefeiltere Techniken wie Alloenzyme, Satelliten-DNA und andere molekulare Marker verwendet, sind sie über so große Zeiträume immer noch ziemlich ungenau. Dennoch wird die Hypothese aufgestellt, dass die Evolution der Vielzelligkeit in den meisten, wenn nicht allen, noch existierenden Kladen auf eine von drei verschiedenen Arten stattgefunden haben könnte:

Symbiotische Theorie

Diese Theorie legt nahe, dass die ersten vielzelligen Organismen aus einer Symbiose (Kooperation) verschiedener Arten einzelliger Organismen entstanden sind, von denen jede unterschiedliche Rollen hat. Im Laufe der Zeit würden diese Organismen so voneinander abhängig, dass sie nicht in der Lage wären, unabhängig voneinander zu überleben, was schließlich dazu führte, dass ihre Genome in einen mehrzelligen Organismus eingebaut würden. jeder jeweilige Organismus würde zu einer separaten Linie differenzierter Zellen innerhalb der neu geschaffenen Spezies.

Diese Art von stark co-abhängiger Symbiose ist häufig zu beobachten, beispielsweise in der Beziehung zwischen Clownfischen und Riterri-Seeanemonen. In diesen Fällen ist es äußerst zweifelhaft, ob die eine Art sehr lange überleben würde, wenn die andere ausstarb. Das Problem mit dieser Theorie ist jedoch, dass noch nicht bekannt ist, wie die DNA jedes Organismus in ein einziges Genom eingebaut werden könnte, um sie als eine einzige Spezies zu konstituieren. Obwohl bekannt ist, dass eine solche Symbiose aufgetreten ist (z. B. Mitochondrien und Chloroplasten in tierischen und pflanzlichen Zellen - Endosymbiose), ist sie nur äußerst selten aufgetreten, und selbst dann haben die Genome der Endosymbionten ein Unterscheidungsmerkmal behalten, indem sie ihre DNA während der Mitose separat replizieren der Wirtsart. Zum Beispiel müssen sich die zwei oder drei symbiotischen Organismen, die die zusammengesetzte Flechte bilden, während sie zum Überleben voneinander abhängig sind, getrennt vermehren und sich dann neu bilden, um wieder einen individuellen Organismus zu bilden.

Zellularisierungs-(Syncytial-)Theorie

Diese Theorie besagt, dass ein einzelner einzelliger Organismus um jeden seiner Kerne innere Membrantrennwände entwickelt haben könnte. Viele Protisten wie die Ciliaten oder Schleimpilze können mehrere Kerne haben, was diese Hypothese stützt. Die bloße Anwesenheit mehrerer Kerne reicht jedoch nicht aus, um die Theorie zu stützen. Mehrere Kerne von Ciliaten sind unähnlich und haben klar differenzierte Funktionen: Der Makronukleus dient den Bedürfnissen des Organismus, während der Mikronukleus der geschlechtsähnlichen Fortpflanzung unter Austausch von genetischem Material dient. Schleimpilze Syncitien bilden sich aus einzelnen amöboiden Zellen, wie Synzitialgewebe einiger vielzelliger Organismen, nicht umgekehrt. Um gültig zu sein, braucht diese Theorie ein nachweisbares Beispiel und einen Mechanismus der Erzeugung eines vielzelligen Organismus aus einem bereits bestehenden Syncytium.

Die Kolonialtheorie

Die dritte Erklärung der Multizellularisierung ist die 1874 von Haeckel vorgeschlagene Kolonialtheorie. Die Theorie besagt, dass die Symbiose vieler Organismen derselben Art (im Gegensatz zur Symbiosetheorie, die die Symbiose verschiedener Arten vorschlägt) zu einem vielzelligen Organismus führte. Zumindest einige, vermutlich an Land entstandene, Vielzelligkeit tritt auf, indem sich Zellen trennen und dann wieder zusammenfügen (z folgende Teilung [2] . Der Mechanismus dieser letztgenannten Koloniebildung kann so einfach wie eine unvollständige Zytokinese sein, obwohl Multizellularität typischerweise auch als zelluläre Differenzierung angesehen wird [3]

Der Vorteil der Kolonialtheorie-Hypothese besteht darin, dass sie zahlreiche Male unabhängig voneinander auftritt (in 16 verschiedenen Protoctistan-Stämmen). Dictyostelium zum Beispiel ist eine Amöbe, die sich in Zeiten von Nahrungsknappheit zusammenschließt und eine Kolonie bildet, die als Einheit an einen neuen Ort zieht. Einige dieser Amöben werden dann leicht voneinander abgegrenzt. Andere Beispiele kolonialer Organisation bei Protozoen sind Eudorina und Volvox (letzteres besteht aus etwa 10.000 Zellen, von denen sich nur etwa 25-35 fortpflanzen - 8 ungeschlechtlich und etwa 15-25 sexuell). Es ist jedoch oft schwer zu sagen, was ein kolonialer Protist und was ein eigenständiger vielzelliger Organismus ist, da die beiden Konzepte normalerweise nicht zu unterscheiden sind und dieses Problem die meisten Hypothesen über die Entstehung von Multizellularisierung plagt.

Die meisten Wissenschaftler akzeptieren jedoch die koloniale Theorie, dass sich mehrzellige Organismen aus allen Stämmen entwickelt haben.


Vielzelliger Organismus

Unsere Redakteure prüfen, was Sie eingereicht haben und entscheiden, ob der Artikel überarbeitet werden soll.

Vielzelliger Organismus, ein Organismus, der aus vielen Zellen besteht, die in unterschiedlichem Maße integriert und unabhängig sind. Die Entwicklung vielzelliger Organismen geht einher mit zellulärer Spezialisierung und Arbeitsteilung. Zellen werden in einem Prozess effizient und sind für den Lebensbedarf von anderen Zellen abhängig.

Die Spezialisierung auf einzellige Organismen existiert auf subzellulärer Ebene d.h., die Grundfunktionen, die auf die Zellen, Gewebe und Organe des vielzelligen Organismus aufgeteilt sind, sind in einer Zelle zusammengefasst. Einzeller werden manchmal zusammengefasst und als Königreich Protista klassifiziert. Sehen protist.

Die Herausgeber der Encyclopaedia Britannica Dieser Artikel wurde zuletzt von Adam Augustyn, Managing Editor, Reference Content, überarbeitet und aktualisiert.


Vielzelligkeit, Fitnessentkopplung und die Selektionsebenen

Eines der Hauptprobleme in der Evolutionsbiologie bleibt das Studium der frühesten kooperativen Gruppen und deren Übergang zu mehrzelligen Organismen. Als einer der wichtigsten Übergänge bietet die Evolution der Vielzelligkeit eine der fruchtbarsten Forschungsfragen in der Biologie bis heute. Das Grundproblem ist folgendes: Wenn die Evolution der Vielzelligkeit die Entstehung einer höheren Selektionsebene mit sich bringt, wie kommt es dann, dass die Selektion auf der Ebene einzelner Zellen keine Kooperation zwischen Zellen untergräbt? Okasha (2006) würdigt Michod (1999) dafür, dass er Folgendes betont hat:

„[M]ultizellierte Organismen kamen nicht aus dem Nichts, und eine vollständige Evolutionstheorie muss sicherlich versuchen zu erklären, wie sie sich entwickelt haben, anstatt nur ihre Existenz als selbstverständlich hinzunehmen. Es muss also in der Vergangenheit andere Selektionsebenen als die des einzelnen Organismus gegeben haben, unabhängig davon, ob sie heute noch funktionieren oder nicht.“ (S. 17)

Wie Kreationisten es vielleicht ausdrücken: „Die Evolution bestimmter Eigenschaften zu erklären ist schön und gut, aber wenn Ihre Theorie den Ursprung des Lebens nicht erklären kann [Einfügung: große Übergänge], warum sollte ich sie akzeptieren?“ Gewiss sollte die Evolutionstheorie noch weitgehend als Tatsache akzeptiert werden, wenn ihr beabsichtigter Bereich darauf beschränkt wäre, bestimmte evolutionäre Prozesse auf bereits bestehenden Selektionsebenen zu erklären, d. h. evolutionären Wandel über Generationen hinweg. Evolutionstheoretiker sind jedoch berechtigt, mehr zu erreichen. Modelle, die bereits eine Ebene in der „Hierarchie des Lebens“ einnehmen, deren Evolution wir erklären wollen, müssen sich jedoch konzeptionell als unzureichend erweisen, um die Evolution und Persistenz neuer darwinistischer Individuen auf einer höheren Ebene zu erklären. Schließlich muss man die Entstehung eines Mechanismus der Gruppenreproduktion erklären, ohne dass ein solcher Mechanismus bereits vorhanden ist. Wie Libby und Rainey (2013) betonen: „[V]ariation, Heritabilität und Reproduktion sind abgeleitete Eigenschaften und ihre Entstehung auf Gruppenebene erfordert eine evolutionäre Erklärung“ (S. 2).

Aufbauend auf den Arbeiten von Buss (1987), Michod (1996, 1999) und Maynard Smith und Szathmary (1995) zur Entstehung neuer Selektionseinheiten war Paul Rainey unzufrieden mit den Debatten über Kooperation und Betrugsunterdrückung, die die Forschung zu den großen Übergängen dominierten . Dies führte ihn, einen experimentellen Biologen, dazu, sich mit Theorien über die Evolution der Individualität zu beschäftigen und den Kontakt zu Philosophen wie Kim Sterelny und Peter-Godfrey Smith zu suchen. Das Ergebnis ist eine Reihe intradisziplinärer Arbeiten, die von der Philosophie der Biologie und der theoretischen Biologie bis hin zur experimentellen Biologie reichen und eine Neubewertung der Rolle vorschlagen betrügt spielen in der Evolution (2003, 2007, 2010, 2013, 2014).

Das Hauptthema in Raineys Arbeit ist eine Kritik an Michod (1996, 1999) und der zeitgenössischen Forschung zur Evolution der Vielzelligkeit, weil er zu viel Wert auf Kooperation und die Unterdrückung von Cheats legt. Rainey argumentiert, dass die bloße Kooperation zwischen Zellen, obwohl eine notwendige Bedingung, für einen Übergang in die darwinistische Individualität einfach nicht ausreicht und wurde daher überbetont. Schließlich geht es bei der Evolution der Vielzelligkeit um mehr als das „Lösen“ des Dilemmas eines Gefangenen mit n Spielern oder genauer gesagt ein Spiel mit öffentlichen Gütern. Eine Gruppe kooperierender Individuen unterscheidet sich immer noch von einer Gruppe von Zellen, die a . bilden neu höher-Ebene individuell. Rainey betont, wie bereits erwähnt, mindestens zwei weitere Bedingungen, die über die bloße Kooperation hinaus instanziiert werden müssen, um Individualität auf der Ebene des vielzelligen Organismus zu entwickeln: a Mechanismus der Gruppenreproduktion und ein Mechanismus, um die negativen Auswirkungen von Cheats zu minimieren, d. h. Krebskontrolle (2007, S. 616). Das mehr oder weniger gleichzeitige Auftreten dieser drei Zustände, so Rainey, ist notwendig, damit ein großer Übergang von der Individualität hin zur Vielzelligkeit stattfinden kann. Ich argumentiere, dass es ohne einen Mechanismus der Gruppenreproduktion keinen Sinn macht, von einem Gruppenorganismus auf einer höheren Ebene zu sprechen. Dennoch wurde die Bedeutung der Reproduktion für die natürliche Selektion ausführlich behandelt (vgl. Godfrey-Smith 2009 Libby und Rainey 2013). Um jedoch die Bedeutung dieser beiden Mechanismen und die Rolle der Multi-Level-Selektion in Raineys fruchtbarer Arbeit zu verstehen, sollte es sich als nützlich erweisen, einen Blick auf die Gruppenselektionsdebatte zu werfen, aus der die Multi-Level-Selection-Theorie (MLS) hervorgegangen ist, eine Debatte, die tatsächlich bis heute andauert.

Nachdem die Idee, dass Krebs eine natürliche Selektion ist, die auf der Ebene von Zellen in einem vielzelligen Organismus wirkt, durch konzeptionelle Argumente weit verbreitet war, die größtenteils von evolutionären Spieltheoriemodellen angetrieben wurden, entstand Streit darüber, inwieweit Selektion auf niedrigerer Ebene [das konzeptionell Mögliche] untergräbt ] Gruppenselektion auf höherer Ebene (vgl. Frank et al. 1995, 2003 Axelrod et al. 2006). Dies spiegelt sich in der anhaltenden Debatte über die beste Erklärung für das Aufkommen und Fortbestehen von Altruismus und Kooperation wider. Trotz des starken Widerstands gegen die Gruppenselektion, die auf der Ebene mehrerer Organismen wirkt, zielt die Evolution der Mehrzelligkeit darauf ab, die Selektion zu erklären, die beginnt, auf der Ebene mehrerer Zellen zu wirken, was im Wesentlichen eine um eine Ebene verringerte Gruppenselektion ist. Mehrzellige Organismen sind Gruppen von Zellen, deren Fitness am besten dem gesamten Organismus und nicht den einzelnen Zellen zugeschrieben wird. Die Selektion hört jedoch nicht auf, auf der Ebene einzelner Zellen zu wirken. Manchmal hören Zellen auf, zum Wohl des Organismus beizutragen, sie werden zu „Schurken“ und werden zu einem Tumor, der möglicherweise den Gruppenorganismus untergräbt. Der Mensch wird oft als paradigmatisches Beispiel für ein darwinistisches Individuum genommen, aber wie Godfrey-Smith (2009) betonte, kommen darwinistische Eigenschaften graduell vor. Individualität befindet sich auf einem Kontinuum, und die Bewegung auf diesem Kontinuum, von der auf der Ebene der Zellen wirkenden Selektion zu der auf der Ebene der Gruppen wirkenden Selektion, lässt sich nach Rainey und Kerr (2010) am besten beschreiben als Fitness-Entkopplung, d.h. Fitness wird nicht den einzelnen Zellen, sondern unabhängig dem vielzelligen Organismus verordnet, eine Idee, die erstmals von Michod (1996, 1999) eingeführt wurde, siehe auch Roze und Michod (2001). Da sich die darwinistische Individualität immer stufenweise manifestiert, schließlich ist Krebs kaum vermeidbar, könnte es irreführend sein, von einer Selektion auf dieser oder jener Ebene zu sprechen. Eine angemessenere Art des Dolmetschens Fitness-Entkopplung besteht darin, eine Verschiebung der kausalen Stärke zwischen Selektion auf niedrigerer und höherer Ebene zu erkennen.Hier wird die mehrstufige Auswahl relevant, wenn die Auswahl auf mehreren Ebenen erfolgt.

Wie könnte sich Multizellularität entwickeln und aufrechterhalten, ohne dass die Gruppenselektion auf der Ebene von Zellgruppen wirkt, wenn die Selektion auf der Ebene einzelner Zellen wirkt? Zur Bewältigung des Problems der Cheats, also des Krebses bei vielzelligen Organismen, war der Widerstand gegen die Gruppenselektion klärungsbedürftig. Andernfalls wäre die Selektion auf Zellebene eine unmittelbare Bedrohung gewesen, die möglicherweise die Eigenschaft der Individualität von mehrzelligen Organismen eliminiert hätte. Diese Zellgruppen, d. h. vielzellige Organismen, würden die Eigenschaft verlieren, unterscheidbar zu sein und unabhängig von der Fitness ihrer konstitutiven Mitglieder an der natürlichen Selektion teilzunehmen. Viele Biologen argumentierten eindeutig, dass es einen Unterschied zwischen einem vielzelligen Organismus und einer Herde solcher gibt Einzelpersonen der natürlichen Selektion unterworfen wird. Aber mit Krebs und Darwinschen Mechanismen, die auf der Ebene einzelner Zellen mehrzelliger Organismen wirken, musste die orthodoxe Opposition gegen die Gruppenselektion dennoch ihre Argumente neu bewerten.

Anders als bei der Gruppenselektion war die auf der Ebene des Organismus wirkende Selektion nie ernsthaft in Frage gestellt. Die Fortpflanzung auf der Ebene von Organismengruppen wurde entweder als marginal oder vollständig auf die individuelle Fortpflanzung reduziert angesehen. Für einen Übergang in der darwinistischen Individualität von Gruppen von Kooperationspartnern zu einem wirklich neuen Individuum auf höherer Ebene ist jedoch a Mechanismus der Gruppenreproduktion wird notwendig. Eine der wichtigsten Neuerungen in der Biologie bestand darin, Klarheit in die Debatte um die Gruppenauswahl zu bringen, indem klargestellt wurde, was Gruppenauswahl eigentlich bedeutet. Dank Damuth und Heisler (1988) konnten viele begriffliche Verwirrungen zwischen Mehrebenenselektion und Gruppenselektion gelöst werden. Sie führten das Konzept der mehrstufigen Auswahl ein [1], abkürzen wir mit MLS1, und mehrstufige Auswahl [2], MLS2 bzw. eine Reihe von mathematischen Werkzeugen, um die Fitnesseffekte von Gruppen- und Einzeleigenschaften aufzuteilen. Hier zitieren Sie sie am besten direkt:

„Bei mehrstufiger Auswahl [1]:Bei mehrstufiger Auswahl [2]:
(1) „Gruppenauswahl“ bezieht sich auf die Auswirkungen der Gruppenmitgliedschaft auf die individuelle Fitness(1) „Gruppenauswahl“ bezieht sich auf die Änderung der Häufigkeit verschiedener Arten von Gruppen
(2) Fitness sind Eigenschaften von Individuen(2) Fitness sind Eigenschaften von Gruppen
(3) Charaktere sind Werte, die Einzelpersonen zugeschrieben werden (einschließlich sowohl individueller als auch kontextbezogener Charaktere – siehe unten)(3) Zeichen sind Werte, die Gruppen zugeschrieben werden (einschließlich aggregierter und globaler Zeichen – siehe unten)
(4) Populationen bestehen aus Individuen, die in Gruppen organisiert sind(4) Populationen bestehen aus Gruppen, bestehend aus Individuen
(5) Explizite Rückschlüsse können nur auf die sich ändernden Anteile verschiedener Arten von Individuen in der Gesamtpopulation (der Metapopulation) gezogen werden.(5) Explizite Rückschlüsse können nur auf die sich ändernden Anteile unterschiedlicher Bevölkerungsgruppen gezogen werden“ (S. 410)

Obwohl sie die Diskussion der Vererbbarkeit in Gruppen auslassen, räumen sie ein, dass eine vollständige Darstellung der mehrstufigen Selektion solche Spezifikationen enthalten müsste. Raineys Vorschlag kann, wie wir sehen werden, als eine Hypothese interpretiert werden, die in der Lage ist, diese Lücke zu schließen. Wenn wir uns die Gruppenauswahl ansehen, die von einem MLS aus stattfindet1 Aus Sicht wäre eine bloße Kooperation zwischen Individuen ausreichend – schließlich wird hier die Gruppenfitness einfach als die durchschnittliche Fitness der einzelnen Zellen der Gruppe definiert. Fußnote 8 Gruppen, die die Vorteile der Zusammenarbeit nutzen, werden besser abschneiden als Gruppen, die dies nicht tun. Von der MLS2 Aus Sicht wirkt die Selektion auf wirklich neue eigenständige Einheiten. Gruppen selbst sind hier selbst darwinistische Individuen, die an darwinistischen Prozessen teilnehmen, ohne dass ihre Fitness auf die Fitness ihrer konstituierenden Mitglieder reduziert werden kann. Nichtsdestotrotz bilden, ähnlich wie bei Matroschka-Puppen, Wesenheiten der unteren Ebene die Wesenheiten der höheren Ebene, wobei die Selektion auf beiden Ebenen wirkt. Diese Mehrdeutigkeit steht im Mittelpunkt vieler Auseinandersetzungen in der Gruppenauswahldebatte und muss gründlich verstanden werden, um die wichtigsten Übergänge zu verstehen (siehe Okasha 2006).

Während Sober und Wilson (1998) die Gruppenauswahl als eine Form von MLS defend verteidigen1, griff Maynard Smith (1998) ihr Merkmalsgruppenmodell an, weil es keinen echten Fall von Gruppenselektion darstelle. In Bezug auf Damuth und Heislers MLS-Bericht betrifft Maynard Smiths Kritik das Merkmalgruppenmodell, das die Kriterien von MLS nicht erfüllt2. Beide Seiten der Debatte hatten teilweise recht. Wie bereits erwähnt, sollten Philosophen in der Lage sein, begriffliche Verwirrungen zu beseitigen und die weitere theoretische Arbeit viel fruchtbarer zu machen. Okashas (2006) Evolution und die Ebenen der Selektion hat elegant gezeigt, dass ein Großteil der Debatte schlecht informiert war und hätte gelöst werden können, wenn nur mehr Klarheit darüber gegeben hätte, was Gruppenauswahl soll eigentlich heißen. Da Gruppenselektion zu einem fast abfälligen Begriff für Modelle geworden ist, wurden einige Befürworter der Gruppenselektion wie Wilson und Sober dazu verleitet, stattdessen den Begriff Mehrebenenselektion zu verwenden. Um Verwirrung zu vermeiden, schlägt Okasha (2006) vor, auf die Gruppenfitness zu verweisen, die bei der Gruppenauswahl der MLS auf dem Spiel steht1 als Fitness eingeben1 und Gruppenfitness der MLS2 als Fitness eingeben2, ein Vorschlag, dem ich hier folge. Raineys Kritik an der ungenügenden Kooperation weist lediglich darauf hin, dass sich Forscher der Evolutionstheorie der Individualität an der MLS zu sehr auf die Gruppenselektion konzentriert haben1 Ebene, anstatt den notwendigen Übergang zu MLS2, wobei die Gruppenfitness nicht nur die mittlere Fitness der konstituierenden Zellen ist. Beide Prozesse sind am Werk, wenn ein Übergang in die darwinistische Individualität eintritt. Wie Damuth und Heisler gezeigt haben, reicht die bloße Zusammenarbeit zwischen den Gruppenmitgliedern nicht aus, um von MLS zu wechseln1 nach MLS2. Obwohl die Spieltheorie bei der Analyse von MLS sehr erfolgreich war1 es könnte für die Analyse der Fitnessentkopplung nicht ausreichen. Das soll nicht heißen, dass man nicht versuchen sollte, Raineys Hypothese zu modellieren, aber dass die orthodoxen Werkzeuge dafür möglicherweise nicht ausreichen. Van Gestel und Tarnita (2017) kritisieren bisherige Forschungen zur darwinistischen Individualität, dass sie meist einen „top-down“-Ansatz verfolgen, dh Paradigmenfälle darwinistischer Individualität betrachten und eine Reihe von Eigenschaften, die für eine solche Qualifizierung vermeintlich notwendig sind, als unzureichend identifizieren um die wichtigsten Übergänge zu verstehen. Stattdessen plädieren sie für einen „bottom-up“-Ansatz in Theorie und Praxis, der von Hammerschmidt et al. (2014) Experiment analysiert in diesem Papier. Fußnote 9

In Bezug auf die Selektion auf vielzellige Organismen schlägt Godfrey-Smith (2009) eine mechanistische Erklärung für graduell auftretende darwinsche Prozesse vor (Abb. 1). Die obige Grafik zeigt eine sehr nützliche Illustration für die Theoriebildung über „Bottom-up“-Ansätze. Sein Bericht postuliert drei Bedingungen, die die meisten Organismengruppen nicht erfüllen, damit die Darwinschen Mechanismen vollständig auf sie einwirken können: Erstens a Engpass wobei eine Ausbreitung den Beginn eines neuen Lebenszyklus markiert. Zweitens, a Keimbahn spezialisiert auf die Reproduktion des Kollektivs. Und drittens, die Gesamtintegration der Individuen bilden ein neues Individuum und nicht nur eine Gruppe. Eine Einzelzellvermehrung markiert den Beginn eines neuen Lebenszyklus durch einen Engpass und hilft, Individuen und ihre Eltern-Nachkommen-Beziehungen leicht abzugrenzen (De Monte und Rainey 2014). Aber dieses Kriterium ist nicht nur nützlich, um die Variation von Eltern zu Nachkommen zu beobachten, es ist gerade deshalb wichtig, weil die Größe der Engpass bestimmt die kausale Stärke, die die natürliche Auslese haben kann. Wenn Biologen von mehreren Hirschherden und ihrer Schnelligkeit sprechen, wird Schnelligkeit normalerweise als Anpassung auf individueller Ebene und nicht als Gruppe betrachtet (siehe Okasha 2006). Wenn Hirschherden jedoch sehr kleine Engpässe durchmachen, ist dies ein Fall für die Gruppenselektion und die kollektive Fitness2 kann viel einfacher gemacht werden, indem nicht nur die Varianz innerhalb der Gruppe minimiert wird, sondern auch die Varianz zwischen den Gruppen akzentuiert und die Gruppenselektion weiter gestärkt wird. Daher kommt die kausale Stärke der Darwinschen Prozesse wieder graduell. Gleiches gilt für die Keim/Soma-Unterscheidung. Je mehr Zellen Soma sind, desto mehr Zellen arbeiten für das Überleben und die Replikation der Keim-Leitung oder besser gesagt die Gruppe. Je höher also der Anteil an Somazellen ist, desto stärker ist dafür zu sprechen, dass diese Gruppen selbst einzelne Einheiten sind. Gesamtintegration beinhaltet die Arbeitsteilung jenseits der Unterscheidung von Soma/Keimlinie und „die Aufrechterhaltung einer Grenze zwischen einem Kollektiv und dem, was außerhalb davon ist“ (Godfrey-Smith 2009, S. 21). Während sein und Kerr (2010) Vorschlag einer einzigen betrügerischen Zelle als neue Propagule, die den Beginn eines neuen Lebenszyklus markiert, die Kriterien von Godfrey-Smith bereits schwach erfüllt, fehlt es noch an einer Gesamtintegration. Ihr Vorschlag eines Mechanismus zur Gruppenreproduktion und eines Mechanismus zur Minimierung der negativen Auswirkungen von Cheats scheint noch weniger restriktiv zu sein als Godfrey-Smiths Bericht. Das liegt daran, dass Rainey den Anfang von MLS festhalten möchte2 Auswahl, bevor die Lewontin-Bedingungen überhaupt auf die höhere Ebene angewendet werden können. Godfrey-Smith selbst (2009) betont die Rolle von Grenzfällen, die, obwohl sie nicht alle Kriterien erfüllen, dennoch von einer natürlichen Selektion beeinflusst werden können. Und genau das ist nötig, um die großen Übergänge in der Individualität zu erklären.

Von Gruppen zu Einzelpersonen

Dies bringt uns zurück zu der Debatte zwischen Sober und Wilson (1998) und Maynard Smith (1998). Maynard Smith vertrat Hamiltons (1964) Vorstellung von Verwandtschaftsselektion und inklusiver Fitness als ausreichend, um die „seltsamen“ Vorkommnisse von Altruismus in Tiergruppen zu erklären. Wenn ein Organismus altruistisch handelt und kostspieliges Verhalten im Hinblick auf seine eigene Fitness anstellt, aber anderen zugute kommt, wird sich die Eigenschaft ausbreiten, solange diese anderen die Eigenschaft teilen und der Nutzen für sie die Kosten des Altruismus überwiegt. Ohne asexuelle Fortpflanzung anzunehmen, brauchen wir nur einen ausreichend hohen Verwandtschaftsgrad. Sober und Wilson argumentierten jedoch für die Gruppenselektion, dass die Verwandtschaftsselektion nur eine Form der Gruppenselektion ist, die eine Korrelation zwischen dem fraglichen Merkmal und der Wahrscheinlichkeit der Interaktion zwischen Individuen mit demselben Merkmal erzeugt, im Gegensatz zu zufälligen Begegnungen. Maynard Smith (1998) akzeptierte ihre Version der „Gruppenauswahl“ nicht als MLS2 Und das zu Recht. Andere Möglichkeiten wären das Signalisieren, ein reziproker Altruist zu sein, kombiniert mit höheren Interaktionsraten zwischen Altruisten. Ob wir sie als „echte“ Gruppenselektion akzeptieren, ist eher eine sprachliche Frage als alles andere. Leider wurde viel Zeit und Mühe in diese Debatte investiert. Verwandtschaftsselektion und inklusive Fitness bieten jedoch keinen echten Fall von Selektion, die auf Gruppen einwirkt, die selbst Individuen sind. Fußnote 10

De Monte und Rainey (2014) versuchen, die Lewontin-Bedingungen zu lockern, um eine noch minimalisiertere Darstellung der Evolution zu erstellen, die die Evolution der Individualität auf der Ebene mehrzelliger Organismen erklären kann. Sie nehmen das Argument von Sober und Wilson (1998) für das Merkmalsgruppenmodell, um zu zeigen, dass eine solche statistische Verzerrung eine Genealogie für Darwinsche Prozesse bereits ausreichend. Godfrey-Smith (2009) hat dieser Argumentation für eine übergeordnete Gruppenauswahl jedoch Einhalt geboten, indem er darauf hingewiesen hat, dass eine solche Korrelation in einer bloß zweidimensionalen Raumstruktur stattfinden kann. Die Ersetzung von Gruppen durch Nachbarschaften kann die MLS nicht erfüllen2 Kriterien als Handeln auf einer höheren Ebene (S. 117–118). Es ist nicht nur schwierig, in einem solchen Umfeld mit fließenden Grenzen Gruppen zu unterscheiden, sondern wie Godfrey-Smith betont, „es gibt so viele Gruppen wie Individuen“ (2009, S. 118). Damuth und Heisler (1988) erkannten dies mit MLS1 „relevant für Situationen, in denen individuelle Fitness kontextabhängig ist, es aber keine Gruppen als solche gibt und Individuen mehr oder weniger kontinuierlich verteilt sind“ (S. 411). Entscheidend für die Zusammenarbeit zwischen Zellen ist dann nicht, wie Sober und Wilson (1998) argumentierten, die Gruppenselektion, sondern jede Art von korrelierte Interaktion (2009, S. 118). Diese Korrelation lässt sich durch geeignete ökologische Bedingungen instanziieren, die, wie wir sehen werden, bei der Gruppenbildung in den experimentellen Arbeiten zu Raineys Hypothese eine wichtige Rolle spielen. Sowohl Verwandtschaftsauswahl- als auch Merkmalsgruppenmodelle werden dann unter MLS subsumiert1 und als geeignete Instrumente für die Entwicklung der Zusammenarbeit dienen, aber wie Rainey betont, reichen sie nicht aus, um die Übergänge zu MLS zu erklären2.

Okasha (2006) formuliert die Frage, die die Ebenen der Selektionsdebatte motiviert, wie folgt: „[W]hen ist eine Charakter-Fitness-Kovarianz indikativ für eine direkte Selektion auf der fraglichen Ebene, und wann ist sie ein Nebenprodukt der direkten Selektion auf einer anderen hierarchischen Ebene? Niveau?" (S. 79). Dies ist in der Tat eine Frage der kausalen Verantwortung und nicht nur eine mögliche Sichtweise, die man für eine bestimmte Forschungsfrage in der Biologie einnehmen kann oder nicht. Für die Pluralisten ist eine solche Unterscheidung nicht möglich, während der monistische Realist die multi-Levelauswahl-Ansatz hat ein mächtiges Werkzeug zur Hand, um Fragen der kausalen Wirksamkeit zu klären und dennoch von verschiedenen Standpunkten zu profitieren. Wenn es darum geht, die großen Übergänge in der Evolution zu erklären, ist dieses realistische Bild möglicherweise genau das Richtige. Verwandtschaftsauswahl und inklusive Fitness sind für diesen Zweck nicht zufriedenstellend, da sie einem MLS folgen1 sich nähern. Es bleibt nur noch eine große konzeptionelle Frage, und so bewegen wir uns von MLS1 und reine Kooperation mit MLS2 und ein echtes Individuum zu haben. Hier die Arbeit von Michod (1996, 1999), Roze und Michod (2001) über einen Mechanismus, den er als Fitness-Entkopplung wird erleuchten.

Wie bereits erwähnt, ist die Fitnessentkopplung der Übergang von MLS1 nach MLS2. Die Fitness der „Gruppe“ wird unabhängig von der durchschnittlichen Fitness der konstituierenden Zellen. Es wird ein Darwinistisches Individuum, wobei sich mehrere Gruppen bilden Darwinistische Populationen selbst (Godfrey-Smith 2009). Für Michod und Nedelcu (2003) ist die Konfliktvermittlung zwischen der höheren Ebene, also der Gruppe, und der unteren Ebene, also den Zellen, der Schlüssel zu evolutionären Übergängen in der Individualität. Die Aktivitäten der Zellen des Organismus wirken sich auf die Fitness aus2 des Ganzen und nicht der eigenen Fitness. Fußnote 11 Wir müssen uns jedoch daran erinnern, dass dies immer eine Frage des Grades ist, da Krebs eine vorherrschende Möglichkeit ist. Michod schlägt mehrere Möglichkeiten vor, wie eine solche Konfliktmediation erfolgen kann. Für den Zweck der Hammerschmidt et al. In diesem Experiment werde ich mich auf die Unterscheidung zwischen Keimen und Soma und die Rolle von Betrügern konzentrieren. Michod und Nedelcu (2003) argumentieren für zwei entscheidende Merkmale, die eine Keim/Soma-Unterscheidung erreichen kann: (1) reduzierte nachteilige Auswirkungen der Reproduktion auf die Überlebensfähigkeit eines Organismus und (2) „weitere Erhöhung der Überlebenskomponente der Gruppenfitness“ ( S. 4). Diese Arbeitsteilung eröffnet die Möglichkeit, zwei verschiedene Optimierungsprobleme zu lösen, Reproduktion und Überleben. Sobald der Ball ins Rollen kommt, kann der vielzellige Organismus immer spezialisierter und integrierter werden. Dafür argumentieren Rainey und Kerr (2010): Cheats sollten als Proto-Keimbahn angesehen werden, die in der Lage ist, die übergeordnete Entität zu retten, anstatt ihr Untergang zu sein, ein erster Schritt in Richtung Individualität.

Bevor die Fitness auf der Ebene der vielzelligen Organismen entkoppelt wird, sind Anpassungen auf Gruppenebene kausal als Nebenprodukt der singulären Selektion auf Zellebene, d.h. MLS ., zu erklären1 (Michod 1999). Mit einem mehrstufigen Auswahlansatz für die großen Übergänge kann eine potenziell große Anzahl von bisher unerforschten theoretischen Optionen, wie etwa eine positive Rolle für Cheats, ernsthaft wissenschaftlich untersucht werden. Hier wird die Umgebung eine wichtige Rolle spielen, damit Cheats anders interpretiert werden können. Paul Rainey bezeichnet diese besondere Rolle der Umwelt, die den Mangel an darwinistischen Eigenschaften ausgleicht, als ökologisches Gerüst. Fußnote 12 Diese neue Aufgabe, die großen Übergänge mit scheinbar nicht-darwinistischen Mitteln zu erklären, scheint dann ein weitaus abenteuerlicheres Unterfangen zu sein als frühere Erklärungsaufgaben, wie sich bereits existierende Populationen im Laufe der Zeit mit gut etablierten Methoden verändern, die leicht verfügbar sind. Natürlich sind Experimente erforderlich, um diese möglichen Erklärungen auf die kausalen Mechanismen der Fitnessentkopplung einzugrenzen. Wie Godfrey-Smith (2009) betont, können darwinsche Mechanismen auch auf marginale Fälle wirken, und dies zeigt das folgende Experiment von Hammerschmidt et al. demonstriert: die Fitnessentkopplung von MLS1 nach MLS2, daher die Evolution der Individualität.


Ursprung der mehrzelligen Eukaryoten

Haftungsausschluss: Diese Arbeit wurde von einem Universitätsstudenten eingereicht.

Alle Meinungen, Ergebnisse, Schlussfolgerungen oder Empfehlungen in diesem Material sind die der Autoren und spiegeln nicht unbedingt die Ansichten von AUEssays.com wider.

Der Beginn mehrzelliger Eukaryoten ist eines der wichtigsten Ereignisse in der Erdgeschichte in Bezug auf das eukaryotische Leben. Wie wir beobachten können, sind die meisten, wenn nicht alle Tiere, Pflanzen und Pilze vielzellige Eukaryoten, daher ist die Vielzelligkeit eine Schlüsselkomponente der frühen Evolution in Bezug auf komplexes Leben. Es treten jedoch plötzlich Multizellularität oder eukaryotische Zellen auf. Tatsächlich gibt es eine Ordnung bezüglich der Ereignisse, die aufgetreten sind, und es gibt viele Theorien darüber, wie sich einzellig zu mehrzellig entwickelt hat.

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Um zu verstehen, wie sich vielzellige Eukaryoten entwickelt haben, müssen wir uns zunächst ihre Vorfahren ansehen. Die Vielzelligkeit kann in dieser Reihenfolge einzellig ïƒ kolonial ïƒ vielzellig verfolgt werden. Das Präfix „uni“ in einzellig bedeutet eins, daher bedeutet einzellig „eine Zelle“. Einzeller wie Amöben bestehen aus einer Zelle, sind von keiner anderen Zelle abhängig und vermehren sich ungeschlechtlich (Waggoner, 2001). Koloniale Organismen können als Verbindungsbrücke zwischen Einzelligkeit und Vielzelligkeit betrachtet werden. Koloniale Organismen wie Volvox sind eine Ansammlung einzelliger Organismen, die sich zu einer Struktur zusammenfügen, die für alle Zellen von Vorteil ist. (Cooper GM, 2000) Wenn wir jedoch eine Zelle aus dieser Kolonie entfernen, ist sie in der Lage, vollständig zu überleben. Dies ist die klare Unterscheidung zwischen kolonialen und vielzelligen Organismen. Schließlich enthalten mehrzellige Organismen wie Pflanzen und Tiere viele verschiedene spezialisierte Zellen, die im Organismus zusammenarbeiten und miteinander kommunizieren, und wenn wir eine Zelle entfernen, kann diese Zelle nicht alleine überleben. (Cooper-GM, 2000)

Darüber hinaus wird angenommen, dass sich Eukaryoten aus Prokaryoten entwickelt haben. Die ersten Prokaryoten-Fossilien wurden vor 3,8 Milliarden Jahren entdeckt (Cooper GM, 2000), dann wurde angenommen, dass sich die ersten eukaryotischen Zellen vor etwa 2,7 Milliarden Jahren im Proterozoikum entwickelt haben und eine Milliarde Jahre später erschienen mehrzellige Eukaryoten. (Cooper GM, 2000) Es gibt einige neue Theorien darüber, wie sich Prokaryoten zu Eukaryoten entwickelt haben und die meisten Wissenschaftler sind sich einig, dass dies durch Endosymbiose geschieht. Die Endosymbiose-Theorie kann so erklärt werden, dass eine prokaryotische Zelle wie Bakterien eine andere prokaryotische Zelle verschlingen und diese Zelle der Verdauung entgeht und daher innerhalb der Zelle lebt. Dies schafft nun eine symbiotische Beziehung, in der die verschlungene Zelle Energie und Nährstoffe liefert und im Gegenzug die verschlungene Zelle Schutz erhält. (Waggoner, 2001)

Der Unterschied zwischen Eukaryoten und Prokaryoten besteht darin, dass Eukaryoten einen Kern, membrangebundene Organellen und lineare DNA haben und typischerweise mehrzellig sind. Umgekehrt fehlt Prokaryoten ein Kern, Organellen, lineare DNA (haben zirkuläre DNA) und sind typischerweise einzellig und kleiner. (Waggoner, 2001)

Nach den oben erwähnten Ereignissen war das nächste Ereignis der Wechsel von der Einzelligkeit zur Vielzelligkeit, der für alle Pflanzen, Tiere und Pilze grundlegend ist. Die Theorien, wie sich diese einzelligen Zellen zu mehrzelligen Zellen entwickelten, werden noch diskutiert, aber es gibt nur wenige neue Theorien.

Theorien sind nicht das einzige, was von Wissenschaftlern diskutiert wird. Die Häufigkeit, mit der sich die Vielzelligkeit entwickelt hat, wird auch basierend auf der verwendeten Definition diskutiert. Laut Karl Niklas (2014), Pflanzenbiologe von der Cornell University, definiert man Mehrzelligkeit als eine Ansammlung von Zellen, „kann man sagen, dass sie sich in mindestens 25 Abstammungslinien entwickelt hat.“ (Absatz 3) Wenn man es jedoch genauer definiert, wie z. B. dass die Zellen kommunizieren, kooperieren und sich verbinden müssen, dann kann man sagen, dass es sich „einmal bei Tieren, dreimal bei Pilzen, sechsmal bei Algen und mehrmals in“ entwickelt hat Bakterien." (Absatz 3) der Grund für die unterschiedliche Häufigkeit, mit der sich die Vielzelligkeit entwickelt hat, liegt in der natürlichen Selektion. Der Mechanismus, der verwendet wurde, um Vielzelligkeit zu erreichen, könnte in vielerlei Hinsicht sein, aber wenn das Ergebnis ein weiterentwickelter vielzelliger Organismus ist, der besser funktioniert und eine bessere Fitness hat als der einzellige Organismus, dann wird dieser Organismus bevorzugt. Mit anderen Worten, die Merkmale werden natürlich ausgewählt, nicht der Mechanismus. (Niklas, 2014)

Nach Karl Niklas gibt es bestimmte Kriterien für die Entwicklung von Mehrzelligkeit. Der erste Schritt zur Evolution der Vielzelligkeit besteht darin, dass die Zellen bis zu einem gewissen Grad genetisch kompatibel sein müssen. Zweitens muss die gebildete Zellgruppe koordiniert zusammenarbeiten, um weitere Zellen zu vermehren, bis sich ein eigener Organismus bildet. Die Wege zur Erlangung von Mehrzelligkeit sind in den verschiedenen Reichen unterschiedlich, was bedeutet, dass der Prozess der Mehrzelligkeit ein Beispiel für konvergente Evolution ist. (Niklas, 2014)

Die plausibelste Theorie über die Ursprünge mehrzelliger Eukaryoten ist die Kolonialtheorie, die besagt, dass ein einzelliger Organismus derselben Art zusammenkommt, um ein Aggregat und schließlich eine Kugel zu bilden, die sich schließlich zu Gewebe faltet. (Niklas & Newman, 2013) Genauer gesagt existieren einzellige Organismen derselben Art und vermehren sich unabhängig. Dann bilden sie ein Aggregat, das wie ein Klumpen einzelliger Organismen ist, weil sie davon profitieren, zusammenzukommen und zu kooperieren. Dann reihen sich die Zellen in einer hohleren Form mit Polarität auf jeder Seite einer Zelle an, ähnlich der Zellmembran in heutigen Zellen. Dies trägt dazu bei, die internen Umgebungen relativ stabil zu halten. Schließlich führt der Selektionsdruck zu einer Trennung und Spezialisierung der Körper- und Keimzellen, bei der durch Einstülpung von Keimzellen differenziertes Gewebe entsteht. Tatsächlich ähnelt dies der embryonalen Entwicklung vieler vielzelliger Organismen wie des Menschen.

Eine zweite Theorie wird Zellularisierungstheorie genannt, die besagt, dass das Versagen der Zytokinese nach Kernteilungen die Ursache der Multizellularität ist. (Niklas & Newman, 2013) Genauer gesagt existieren und vermehren sich Zellen unabhängig voneinander, und wenn sie dann ein Aggregat bilden, bilden sie aufgrund der unvollständigen Zellteilung ein Syncytial (eine Zelle mit mehreren Kernen). Nach der Coenocyte bilden sich zwischen den Kernen Membranen, die einen Kern pro Zelle ermöglichen, und schließlich differenzieren sich diese Zellen zu verschiedenen Zelltypen wie Keimzellen. Dies ist der Kolonialtheorie sehr ähnlich, außer dass es am Anfang einen komplexeren Übergang (einzellig zu mehrkernig) im Vergleich zur Kolonialtheorie hat und daher weniger wahrscheinlich ist. Aber diese Art von Mechanismus kann bei Algen, vielen Pilzen und sogar Fruchtfliegen beobachtet werden.

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Schließlich besagt die symbiotische Theorie, dass verschiedene Zellarten aufgrund des gegenseitigen Nutzens aus der Aggregation zusammenkommen und zusammenarbeiten und sich entwickeln, bis sie voneinander abhängig werden. (Waggoner, 2001) Genauer gesagt leben und vermehren sich Zellen von zwei verschiedenen Spezies zunächst unabhängig. Dann kommen sie in Kontakt und sie haben eine gegenseitige Beziehung, was bedeutet, dass sie beide davon profitieren, physisch verbunden zu sein. Mit der Zeit werden sie co-abhängig, was bedeutet, dass sie alleine nicht überleben können und irgendwann kommt es zu einer Verschmelzung der Genome, die eine neue Spezies und eine neue Keimbahn hervorbringt. Das Problem bei dieser Theorie ist jedoch, dass es keine Erklärung dafür gibt, wie der Keim und die Körperzellen produziert werden, noch eine Erklärung dafür, wie eine Fusion zweier verschiedener Genome stattfinden könnte, ohne irgendwelche Beweise zu hinterlassen. Bei Flechten ist jedoch der Prozess der Symbiose von Zellen zu beobachten.

Obwohl der Ursprung der Vielzelligkeit noch unbekannt ist, sind die Vorteile der Vielzelligkeit die treibende Kraft hinter der Evolution der Vielzelligkeit. Die Vielzelligkeit ermöglicht es dem Organismus, die Größengrenzen zu überschreiten, was zur Verteidigung gegen Raubtiere beiträgt und daher die Überlebensfähigkeit erhöht, was begünstigt würde. Darüber hinaus erhöht die Vielzelligkeit die Komplexität von Organismen, indem sie eine Spezialisierung von Zellen ermöglicht, die zu anderen komplexen Strukturen wie Geweben und Organen führt und dem Organismus helfen kann, eine stabile Umgebung oder Homöostase aufrechtzuerhalten. (Waggoner, 2001)

zitierte Werke:

Cooper GM. Die Zelle: Ein molekularer Ansatz. 2. Auflage. Sunderland (MA): Sinauer Associates 2000. Der Ursprung und die Evolution von Zellen. Netz. 07.04.2015.

Niklas K.J., Cobb E.D., Crawford D.R. (2013). Die Evo-Devo von mehrkernigen Zellen, Geweben und Organismen und ein alternativer Weg zur Vielzelligkeit.Evol. Abw.15466–474 10.1111/ede.12055

Amerikanische Zeitschrift für Botanik. (2014, 25. Januar). Von einer Zelle zu vielen: Wie hat sich die Vielzelligkeit entwickelt?WissenschaftTäglich. Abgerufen am 06. April 2015 von www.sciencedaily.com/releases/2014/01/140125172414.html

Niklas, K.J., & Newman, S.A. (2013). Die Ursprünge mehrzelliger Organismen.Evolution & Entwicklung,15(1), 41-52. doi:10.1111/ede.12013

Der Beginn mehrzelliger Eukaryoten ist eines der wichtigsten Ereignisse in der Erdgeschichte in Bezug auf das eukaryotische Leben. Wie wir beobachten können, sind die meisten, wenn nicht alle Tiere, Pflanzen und Pilze vielzellige Eukaryoten, daher ist die Vielzelligkeit eine Schlüsselkomponente der frühen Evolution in Bezug auf komplexes Leben. Es treten jedoch plötzlich Multizellularität oder eukaryotische Zellen auf. Tatsächlich gibt es eine Ordnung bezüglich der Ereignisse, die aufgetreten sind, und es gibt viele Theorien darüber, wie sich einzellig zu mehrzellig entwickelt hat.

Um zu verstehen, wie sich vielzellige Eukaryoten entwickelt haben, müssen wir uns zunächst ihre Vorfahren ansehen. Die Vielzelligkeit kann in dieser Reihenfolge einzellig ïƒ kolonial ïƒ vielzellig verfolgt werden. Das Präfix „uni“ in einzellig bedeutet eins, daher bedeutet einzellig „eine Zelle“. Einzeller wie Amöben bestehen aus einer Zelle, sind von keiner anderen Zelle abhängig und vermehren sich ungeschlechtlich (Waggoner, 2001). Koloniale Organismen können als Verbindungsbrücke zwischen Einzelligkeit und Vielzelligkeit betrachtet werden. Koloniale Organismen wie Volvox sind eine Ansammlung einzelliger Organismen, die sich zu einer Struktur zusammenfügen, die für alle Zellen von Vorteil ist. (Cooper GM, 2000) Wenn wir jedoch eine Zelle aus dieser Kolonie entfernen, ist sie in der Lage, vollständig zu überleben. Dies ist die klare Unterscheidung zwischen kolonialen und vielzelligen Organismen. Schließlich enthalten mehrzellige Organismen wie Pflanzen und Tiere viele verschiedene spezialisierte Zellen, die im Organismus zusammenarbeiten und miteinander kommunizieren, und wenn wir eine Zelle entfernen, kann diese Zelle nicht alleine überleben. (Cooper-GM, 2000)

Darüber hinaus wird angenommen, dass sich Eukaryoten aus Prokaryoten entwickelt haben. Die ersten Prokaryoten-Fossilien wurden vor 3,8 Milliarden Jahren entdeckt (Cooper GM, 2000), dann wurde angenommen, dass sich die ersten eukaryotischen Zellen vor etwa 2,7 Milliarden Jahren im Proterozoikum entwickelt haben und eine Milliarde Jahre später erschienen mehrzellige Eukaryoten. (Cooper GM, 2000) Es gibt einige neue Theorien darüber, wie sich Prokaryoten zu Eukaryoten entwickelt haben und die meisten Wissenschaftler sind sich einig, dass dies durch Endosymbiose geschieht. Die Endosymbiose-Theorie kann so erklärt werden, dass eine prokaryotische Zelle wie Bakterien eine andere prokaryotische Zelle verschlingen und diese Zelle der Verdauung entgeht und daher innerhalb der Zelle lebt. Dies schafft nun eine symbiotische Beziehung, in der die verschlungene Zelle Energie und Nährstoffe liefert und im Gegenzug die verschlungene Zelle Schutz erhält. (Waggoner, 2001)

Der Unterschied zwischen Eukaryoten und Prokaryoten besteht darin, dass Eukaryoten einen Kern, membrangebundene Organellen und lineare DNA haben und typischerweise mehrzellig sind. Umgekehrt fehlt Prokaryoten ein Kern, Organellen, lineare DNA (haben zirkuläre DNA) und sind typischerweise einzellig und kleiner. (Waggoner, 2001)

Nach den oben erwähnten Ereignissen war das nächste Ereignis der Wechsel von der Einzelligkeit zur Vielzelligkeit, der für alle Pflanzen, Tiere und Pilze grundlegend ist. Die Theorien, wie sich diese einzelligen Zellen zu mehrzelligen Zellen entwickelten, werden noch diskutiert, aber es gibt nur wenige neue Theorien.

Theorien sind nicht das einzige, was von Wissenschaftlern diskutiert wird. Die Häufigkeit, mit der sich die Vielzelligkeit entwickelt hat, wird auch basierend auf der verwendeten Definition diskutiert. Laut Karl Niklas (2014), Pflanzenbiologe von der Cornell University, definiert man Mehrzelligkeit als eine Ansammlung von Zellen, „kann man sagen, dass sie sich in mindestens 25 Abstammungslinien entwickelt hat.“ (Absatz 3) Wenn man es jedoch genauer definiert, wie z. B. dass die Zellen kommunizieren, kooperieren und sich verbinden müssen, dann kann man sagen, dass es sich „einmal bei Tieren, dreimal bei Pilzen, sechsmal bei Algen und mehrmals in“ entwickelt hat Bakterien." (Absatz 3) der Grund für die unterschiedliche Häufigkeit, mit der sich die Vielzelligkeit entwickelt hat, liegt in der natürlichen Selektion. Der Mechanismus, der verwendet wurde, um Vielzelligkeit zu erreichen, könnte in vielerlei Hinsicht sein, aber wenn das Ergebnis ein weiterentwickelter vielzelliger Organismus ist, der besser funktioniert und eine bessere Fitness hat als der einzellige Organismus, dann wird dieser Organismus bevorzugt. Mit anderen Worten, die Merkmale werden natürlich ausgewählt, nicht der Mechanismus. (Niklas, 2014)

Es gibt bestimmte Kriterien für die Entwicklung von Mehrzelligkeit nach Karl Niklas. Der erste Schritt zur Evolution der Vielzelligkeit besteht darin, dass die Zellen bis zu einem gewissen Grad genetisch kompatibel sein müssen. Zweitens muss die gebildete Zellgruppe koordiniert zusammenarbeiten, um weitere Zellen zu vermehren, bis sich ein eigener Organismus bildet. Die Wege zum Erreichen der Vielzelligkeit sind in den verschiedenen Reichen unterschiedlich, was bedeutet, dass der Prozess der Vielzelligkeit ein Beispiel für konvergente Evolution ist. (Niklas, 2014)

Die plausibelste Theorie über die Ursprünge mehrzelliger Eukaryoten ist die Kolonialtheorie, die besagt, dass ein einzelliger Organismus derselben Art zusammenkommt, um ein Aggregat und schließlich eine Kugel zu bilden, die sich schließlich zu Gewebe faltet. (Niklas & Newman, 2013) Genauer gesagt existieren einzellige Organismen derselben Art und vermehren sich unabhängig. Dann bilden sie ein Aggregat, das wie ein Klumpen einzelliger Organismen ist, weil sie davon profitieren, zusammenzukommen und zu kooperieren. Dann reihen sich die Zellen in einer hohleren Form mit Polarität auf jeder Seite einer Zelle an, ähnlich der Zellmembran in heutigen Zellen. Dies trägt dazu bei, die internen Umgebungen relativ stabil zu halten. Schließlich führt der Selektionsdruck zu einer Trennung und Spezialisierung der Körper- und Keimzellen, bei der durch Einstülpung von Keimzellen differenziertes Gewebe entsteht. Tatsächlich ähnelt dies der embryonalen Entwicklung vieler vielzelliger Organismen wie des Menschen.

Eine zweite Theorie wird Zellularisierungstheorie genannt, die besagt, dass das Versagen der Zytokinese nach Kernteilungen die Ursache der Multizellularität ist. (Niklas & Newman, 2013) Genauer gesagt existieren und vermehren sich Zellen unabhängig und wenn sie dann ein Aggregat bilden, bilden sie aufgrund der unvollständigen Zellteilung ein Syncytial (eine Zelle mit mehreren Kernen). Nach der Coenocyte bilden sich zwischen den Kernen Membranen, die einen Kern pro Zelle ermöglichen, und schließlich differenzieren sich diese Zellen zu verschiedenen Zelltypen wie Keimzellen. Dies ist der Kolonialtheorie sehr ähnlich, außer dass es am Anfang einen komplexeren Übergang (einzellig zu mehrkernig) im Vergleich zur Kolonialtheorie hat und daher weniger wahrscheinlich ist. Aber diese Art von Mechanismus kann bei Algen, vielen Pilzen und sogar Fruchtfliegen beobachtet werden.

Schließlich besagt die symbiotische Theorie, dass verschiedene Zellarten aufgrund gegenseitiger Vorteile durch Aggregation zusammenkommen und zusammenarbeiten und sich entwickeln, bis sie voneinander abhängig werden. (Waggoner, 2001) Genauer gesagt leben und vermehren sich Zellen von zwei verschiedenen Spezies zunächst unabhängig. Dann kommen sie in Kontakt und sie haben eine gegenseitige Beziehung, was bedeutet, dass sie beide davon profitieren, physisch verbunden zu sein. Mit der Zeit werden sie co-abhängig, was bedeutet, dass sie alleine nicht überleben können und irgendwann kommt es zu einer Verschmelzung der Genome, die eine neue Spezies und eine neue Keimbahn hervorbringt. Das Problem bei dieser Theorie ist jedoch, dass es keine Erklärung dafür gibt, wie der Keim und die Körperzellen produziert werden, noch eine Erklärung dafür, wie eine Fusion zweier verschiedener Genome stattfinden könnte, ohne irgendwelche Beweise zu hinterlassen. Bei Flechten ist jedoch der Prozess der Symbiose von Zellen zu beobachten.

Obwohl der Ursprung der Vielzelligkeit noch unbekannt ist, sind die Vorteile der Vielzelligkeit die treibende Kraft hinter der Evolution der Vielzelligkeit. Die Vielzelligkeit ermöglicht es dem Organismus, die Größengrenzen zu überschreiten, was zur Verteidigung gegen Raubtiere beiträgt und somit die Überlebensfähigkeit erhöht, was begünstigt würde. Darüber hinaus erhöht die Vielzelligkeit die Komplexität von Organismen, indem sie eine Spezialisierung von Zellen ermöglicht, die zu anderen komplexen Strukturen wie Geweben und Organen führt und dem Organismus helfen kann, eine stabile Umgebung oder Homöostase aufrechtzuerhalten. (Waggoner, 2001)

zitierte Werke:

Cooper GM. Die Zelle: Ein molekularer Ansatz. 2. Auflage. Sunderland (MA): Sinauer Associates 2000. Der Ursprung und die Evolution von Zellen. Netz. 07.04.2015.

Niklas K.J., Cobb E.D., Crawford D.R. (2013). Die Evo-Devo von mehrkernigen Zellen, Geweben und Organismen und ein alternativer Weg zur Vielzelligkeit.Evol. Abw.15466–474 10.1111/ede.12055

Amerikanische Zeitschrift für Botanik. (2014, 25. Januar). Von einer Zelle zu vielen: Wie hat sich die Vielzelligkeit entwickelt?WissenschaftTäglich. Abgerufen am 06. April 2015 von www.sciencedaily.com/releases/2014/01/140125172414.html

Niklas, K.J., & Newman, S.A. (2013). Die Ursprünge mehrzelliger Organismen.Evolution & Entwicklung,15(1), 41-52. doi:10.1111/ede.12013


Verwurzelter Bayes-Konsensusbaum von 27 eubakteriellen Arten, darunter fünf Cyanobakterien-Arten

Zusätzliche Datei 1: . Bayessche Analyse von 16S rRNA-Gensequenzen von 27 Eubakterien, basierend auf dem GTR+I+G-Substitutionsmodell mit einer archaischen Außengruppe. An den Knoten werden Posterior-Wahrscheinlichkeiten (schwarz) und Bootstrap-Werte (rot) aus 100 Re-Samplings angezeigt. Cyanobakterien (blau-grüner Kasten) werden als monophyletische Gruppe stark unterstützt mit Gloeobacter violaceus am nächsten zu anderen eubakteriellen Arten. (PDF 170 KB)

12862_2010_1652_MOESM2_ESM.txt

Zusätzliche Datei 2: Bayes-Konsensusbäume der cyanobakteriellen Untergruppe und verschiedener Fremdgruppen - Newick-Format. 22 Bayes'sche Konsensusbäume mit Posterior-Wahrscheinlichkeiten einer cyanobakteriellen Untergruppe (58 Taxa) und verschiedener eubakterieller Außengruppen, dargestellt im Newick-Format. Bäume wurden 10.000.000 Generationen lang unter Verwendung eines GTR+I+G-Substitutionsmodells betrieben, wobei die ersten 3.000.000 Generationen als Burn-In verworfen wurden. (TXT-44 KB)

Maximum-Likelihood-Baum der cyanobakteriellen Teilmenge

Zusätzliche Datei 3: . Maximum-Likelihood-Analyse von 16S-rDNA-Sequenzen aus 58 Cyanobakterien, basierend auf dem GTR+G+I-Substitutionsmodell, mit Beggiatoa sp. als Fremdgruppe. An den Knoten werden Posterior-Wahrscheinlichkeiten (> 0,9) in Schwarz und Bootstrap-Werte (> 50%) in Rot angezeigt. Posterior-Wahrscheinlichkeiten wurden aus 265.858 Bäumen berechnet, die durch Bayes-Analyse abgeleitet wurden. Bootstrap-Werte wurden aus 500 erneuten Stichproben des Datensatzes berechnet. Farben definieren Gruppen: gelb sind einzellige Cyanobakterien der Sektion I orange einzellig der Sektion II grün sind mehrzellige, undifferenzierte Cyanobakterien der Sektion III blau sind mehrzellige und differenzierte Bakterien der Sektion IV und rosa der Sektion V. Schnitte wie bei Castenholz 2001 [9]. AC, B, C, E und E1 bezeichnen die im Text diskutierten Kladen. (PDF 639 KB)

12862_2010_1652_MOESM4_ESM.pdf

Zusatzdatei 4: Ergebnisse des Tests der Substitutionssättigung. Die Substitutionssättigung der Sequenzen wurde mit der DAMBE-Software getestet. Der Substitutionssättigungsindex ist unabhängig von der Symmetrie des Baums kleiner als der geschätzte kritische Wert. Die Sequenzen sind daher nicht gesättigt. (PDF 34 KB)

12862_2010_1652_MOESM5_ESM.pdf

Zusätzliche Datei 5: Rekonstruktion des Charakterzustands der Vorfahren unter Verwendung maximaler Sparsamkeit. Zusammenfassung der Ergebnisse von über 10.000 zufällig ausgewählten Bäumen aus der Bayes-Analyse. Eindeutig beste Zustände wurden gezählt und werden im Bayes-Konsensusbaum angezeigt. Mögliche Zustände sind einzellig (gelb) und vielzellig (schwarz). An den Knoten werden Wahrscheinlichkeiten für jeden Zeichenzustand mit einem Tortendiagramm dargestellt. Der weiße Teil in den Tortendiagrammen zeigt den Anteil der Bäume an, bei denen der Knoten fehlte, die grauen Teile beschreiben den Anteil der Bäume, bei denen beide Zustände gleich wahrscheinlich waren. Knoten, an denen Übergänge auftraten, wurden mit einem Sternchen gekennzeichnet, wenn sie eine starke Unterstützung durch die phylogenetischen Analysen zeigen. Die Maximum-Parsimony-Analyse ergab im Vergleich zur Maximum-Likelihood-Analyse ein ähnliches Ergebnis. Eine einzellige Abstammung für den jüngsten gemeinsamen Vorfahren aller Cyanobakterien wird unterstützt. Die Knoten 3, 4 und 5 werden am häufigsten als multizellulär optimiert. Die Multizellularität wurde für Knoten 3 und 4 in 6800 Bäumen und für Knoten 5 in 6900 Bäumen geschätzt. Im Gegensatz dazu wurden einzellige Zustände für diese Knoten gemeldet, für Knoten 3 in 13 von 10.000 Bäumen und für Knoten 4 und 5 in 14 von 10.000 Bäumen.Fünf Umkehrungen zur Einzelligkeit können nachgewiesen werden und mindestens eine Umkehrung zur Mehrzelligkeit. (PDF 211 KB)

12862_2010_1652_MOESM6_ESM.txt

Zusatzdatei 6: Phylogenetischer Baum der Cyanobakterien - Newick-Format. Phylogenetischer Baum von 1.254 cyanobakteriellen Sequenzen, einschließlich sechs Chloroplasten und sechs Eubakterien, analysiert unter Verwendung einer Maximum-Likelihood-Analyse mit einem GTR+G+I-geschätzten Substitutionsmodell, durchgeführt mit der Software RAxML. (TXT 108 KB)

Taxonnamen des phylogenetischen Stammbaums der Cyanobakterien

Zusätzliche Datei 7: . Artennamen, die in der phylogenetischen Analyse verwendet wurden, die mit der RAxML-Software durchgeführt wurde. Taxonnamen sind wie in Abbildung 1 nach Untergruppen geordnet. (PDF 94 KB)



Bemerkungen:

  1. Krany

    Bravo, what excellent message

  2. Hipolit

    Sie haben den Punkt getroffen. Da ist was dran und deine Idee gefällt mir. Ich schlage vor, es zur allgemeinen Diskussion zu bringen.

  3. Marque

    Meiner Meinung nach ist er falsch. Ich bin sicher. Wir müssen diskutieren.

  4. Tabbart

    BEOBACHTEN SIE ALLE! EINFACH SUPER!!!

  5. Slean

    Klar lagen sie falsch ...



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