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Wie oft hat sich die Photosynthese entwickelt?

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War es eine 1 und fertig? Pflanzen scheinen die Photosynthese durch die Endosymbiose von Cyanobakterien entwickelt zu haben. Ist letzteres das einzige Mal in der Erdgeschichte, dass der Prozess unabhängig davon zustande kam?

Für Antworten wäre ich sehr dankbar


Die Entstehung der Photosynthese ist bei mehreren Organismen ziemlich unabhängig aufgetreten. Eine Möglichkeit, dies zu betrachten, ist die taxonomische Verteilung der Photosynthese-Reaktionszentren, die nach aktuellen Daten auf 5-10 Ursprünge (meist in Bakterien) hinweist. Diese Zahl hat einige große Fehlerbalken, da wir über sehr tiefe, alte Äste des Lebensbaums sprechen.

Es gibt andere Kriterien, die wir verwenden könnten – zum Beispiel die Entwicklung der Kohlenstofffixierung. Dazu gehört aber auch die Chemoautotrophie und ist damit etwas umfangreicher.

Beachten Sie, dass nach einigen Definitionen der Erwerb von Cyanobakterien in Pflanzen möglicherweise nicht einmal eine eigenständige Entstehung der Photosynthese darstellt, da die Cyanobakterien bereits Photosynthese betrieben haben!

Wenn Ihre Frage enger gefasst ist: "Wie oft hat sich die Photosynthese in Eukaryoten entwickelt" (nicht in Bakterien oder Archaeen), dann müssen Sie auch einschließen Tiere die Photosynthese auf ähnliche Weise wie (obwohl ich glaube, weniger effizient als) Pflanzen betreiben. Sie scheinen in ähnlicher Weise Endozytose zu verwenden, um Photosynthesemaschinen aus Photosynthesezellen zu gewinnen, die sie essen.

Aktualisieren Als Antwort auf den Kommentar von @shigeta füge ich hinzu, dass sich die Rezension, die ich verlinke, auf die Gene der Reaktionszentren (RC) konzentriert. Sie stellen fest, dass die RC-Gene wahrscheinlich ein einziges Mal aufgetreten sind, dass jedoch der horizontale Gentransfer wahrscheinlich für die aktuelle Verteilung des organismischen Merkmals der Photosynthese verantwortlich ist:

Signifikante Hinweise deuten darauf hin, dass die derzeitige Verteilung der Photosynthese in Bakterien das Ergebnis erheblicher horizontaler Gentransfers ist, die die genetische Information, die für verschiedene Teile des Photosyntheseapparats kodiert, durcheinander gebracht hat, sodass kein einfaches Verzweigungsdiagramm die Evolution genau darstellen kann der Photosynthese (Raymond et al., 2002).


Ich werde meinen Kommentar zu einer Antwort erweitern, weil die Diskussion einfach zu interessant war.

die Schlussfolgerung am Ende der zitierten Übersicht lautet: "Aktuelle Beweise deuten darauf hin, dass die frühesten photosynthetischen Organismen ansauerstofffrei waren, dass alle photosynthetischen RCs aus einer einzigen Quelle stammen und dass Antennensysteme und Kohlenstofffixierungswege mehrmals erfunden wurden." Sie können in ihrem phylogenetischen Baum sehen, dass RC1 und RC2 auf all diesen Zweigen erscheinen, was bedeutet, dass sie von demselben Vorfahren stammen, verloren in der Zeit.

@maximillianPress weist in seinem Kommentar darauf hin, dass lateraler Gentransfer sehr verbreitet ist und dies das genaue Muster erzeugt Viele Genfunktionen können mehr als einmal auftreten, aber wenn man sich das Gen ansieht, wenn ein Protein eine Funktion wie RC1 und RC2 erfüllt, werden ihre Form und detaillierter Ablauf werden nicht ähneln einander.

Ein klassisches Beispiel ist die Evolution des Auges. Augenflecken und Fotosensoren mit Linsen haben sich in der mikrobiellen Evolution viele Male entwickelt und können sich je nach Definition bei Weichtieren und Wirbeltieren getrennt entwickelt haben. Die Lichtdetektion ist eine mikrobielle Innovation und die Opsin-Lichtsensoren bei Tieren haben eine starke Ähnlichkeit mit denen in Archaebakterien.

Enzyme sind ein klareres Beispiel. Studien mit einigen der Kohlenhydrat-metabolisierenden Enzyme zeigen, dass einige spezifische Rollen von mehreren sehr unterschiedlichen Proteinfamilien übernommen werden. Die Rolle eines Proteins kann sich im Laufe der Zeit ändern, aber es ist sehr ungewöhnlich, wie sich das Protein faltet.

Ein drittes Beispiel sind die Kristalline, deren Funktion es ist, die Augenlinse zu bilden, die ein Leben lang stabil bleiben muss. Bei verschiedenen Tieren sind diese Gene radikal unterschiedlich - deutlich unterschiedliche Proteine ​​können diese Rolle erfüllen. das ist eine Genrolle, die sich vielleicht zweimal entwickelt hat, aber die Rolle ist ziemlich breit, so dass sie mehr als einmal von verschiedenen Proteinen in verschiedenen Teilen des Evolutionsbaums ausgefüllt wurde.

Mein Gedanke ist, dass der seitliche Transfer von mikrobiellen Genen den Evolutionsbaum verwirren könnte, aber die Schwierigkeit, ein Photoreaktionszentrum zu schaffen, ist viel höher. Es gibt nur eine Proteinfamilie des bakteriellen Reaktionszentrums, so dass die vorherrschenden Beweise dafür sind, dass sich dieses Phänomen nur einmal entwickelt hat und seitdem möglicherweise viele Male durch lateralen Gentransfer übertragen wurde.


Wie haben Pflanzen Photosynthese entwickelt?

Als die letzte Apollo-Mission vor vier Jahrzehnten auf dem Weg zum Mond war, machte einer der Astronauten einen Schnappschuss, der zu den berühmtesten der NASA-Geschichte zählt. Es ist als das “blaue Marmorfoto” bekannt, weil es die Erde aus einer Entfernung von etwa 48.000 Meilen als helle, wirbelnde und hauptsächlich blaue Kugel zeigt. Die vorherrschende Farbe war nicht überraschend, sondern die Farbe der Ozeane, die fast drei Viertel des Planeten bedecken.

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Aber die Erde ist kaum einzigartig in Bezug auf Wasser. Es ist überall im Universum, selbst der staubige Nachbar Mars, wie es jetzt offensichtlich ist, war einst überflutet.

Was die Erde auszeichnet, ist nicht blau, sondern grün, ein Grün, das man am besten nicht aus dem Weltraum, sondern aus der Nähe zu schätzen weiß . Es ist das Grün des Chlorophylls und der Photosynthese.

Photosynthese ist die Art und Weise, wie die Natur die Sonnenenergie nutzt, um all die Lichtenergie zu nutzen, die von der Sonne kommt. Moderne Solarzellen tun dies mit Halbleitern, und die Ernte besteht aus Elektronen, die fließen, nachdem sie durch Lichtphotonen angeregt wurden. In der Natur werden die Elektronen im Pigment Chlorophyll angeregt, aber das ist nur ein erster Schritt. Die Energie wird letztendlich in den chemischen Bindungen der Zucker gespeichert, die zusammen mit Sauerstoff die Produkte der Photosynthese sind.

Diese Produkte verwandelten die Erde, der Sauerstoff versüßte die Atmosphäre und der Zucker lieferte Nahrung. Zusammen ermöglichten sie ein langes und langsames Aufblühen des Lebens, zu dem schließlich viele Organismen gehörten – Menschen, die keine Photosynthese betreiben können.

Pflanzen haben Licht auf diese ursprüngliche Weise für einen großen Teil der Existenz der Erde genutzt. Aber wie haben sie die Fähigkeit zur Photosynthese erlangt?

Die kurze Antwort ist, dass sie es vor etwa eineinhalb Milliarden Jahren gestohlen haben, als einzellige Organismen, die Protisten genannt werden, photosynthetische Bakterien verschlingen. Im Laufe der Zeit wurden die aufgenommenen Bakterien durch die Übertragung von Genen mit Hilfe eines Parasiten zu einem funktionellen Teil des Protisten, der es ihm ermöglichte, Sonnenlicht in Nahrung umzuwandeln. “Die drei haben es geschafft,”, sagt der Evolutionsbiologe Debashish Bhattacharya von der Rutgers University. “Der Baum des Lebens beinhaltet viele Erfindungen und Diebstahl.” Eine Version dieser sonnenlichtbetriebenen, Chlorophyll-haltigen kleinen Maschine existiert bis heute in Pflanzenzellen. Es wird Chloroplast genannt.

Wissenschaftler lernen immer noch etwas über den komplexen Prozess, der als Endosymbiose bezeichnet wird, bei dem eine Zelle, wie ein Protist, aus irgendeinem Grund andere Lebewesen absorbiert, um etwas ganz Neues in der Biologie zu schaffen.

Genetische Analysen von Algen, die von Bhattacharya durchgeführt wurden, legen nahe, dass das entscheidende endosymbiotische Ereignis, das Pflanzen mit dem Motor der Photosynthese ausstattete, nur einmal in der frühen Geschichte unseres Planeten stattfand, in einem gemeinsamen Vorfahren, einem einzelnen mikroskopischen Protisten, der Grün zur wichtigsten Farbe auf der Erde machte .

Diese neueste Erkenntnis erfüllt ein Grundprinzip der Wissenschaft: Die einfachste Erklärung ist meist die beste. Die Idee, dass Endosymbiose einst aufgetreten wäre,—bevor die Protisten divergierten und sich zu verschiedenen Arten entwickelten, ist weitaus vernünftiger als die Alternative: dass Endosymbiose mit jeder neu auftauchenden Art wieder auftrat.

Der Erwerb der Photosynthesemaschinerie verschaffte diesen frühen Organismen einen enormen evolutionären Vorteil, den sie leicht ausnutzten. Über die Jahrmillionen, die folgten, trug diese Fähigkeit, die Energie der Sonne zu nutzen, dazu bei, die große Vielfalt der Lebewesen auf dem Planeten hervorzubringen. Damals wie heute war Licht gleichbedeutend mit Leben.


Photosynthese in Pflanzen und Bakterien

Es gibt zwei grundlegende Arten der Photosynthese – Sauerstoff, bei dem Sauerstoff produziert wird, und Ansauerstoff, bei dem kein Sauerstoff produziert wird. Sauerstoff wird von Pflanzen und Cyanobakterien durchgeführt. Anoxygen wird durch verschiedene Arten von grünen und violetten Bakterien durchgeführt. Sauerstoff beinhaltet zwei Photosysteme, die Licht in Energiemoleküle umwandeln, die dann zur Herstellung von Zucker verwendet werden. Ein Photosystem ist eine Ansammlung von Pigmenten wie Chlorophyll, die Licht absorbiert. Anoxygenic beinhaltet nur ein Photosystem, das das gleiche bewirkt. Die Photosysteme der beiden Grundtypen der Photosynthese unterscheiden sich in Struktur und Zusammensetzung, erfüllen aber ein ähnliches Ziel.


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Das Verständnis der Evolution komplexer Innovationen bleibt eines der schwierigsten Probleme in der Biologie (Lynch, 2007 Wagner, 2014). Erkenntnisse stammen oft aus experimentellen Laborstudien, die Systeme unter „gerichteter Evolution“ manipulieren (Weinreich et al., 2006 Blount et al., 2012 Finnigan et al., 2012). Komplexe Merkmale, die sich in unabhängigen Linien viele Male entwickelt haben, bieten jedoch eine andere – aber ebenso mächtige – Möglichkeit, auf die evolutionären Bahnen neuer Merkmale zu schließen.

In blühenden Pflanzen ist C4 Photosynthese ist eine gut untersuchte, komplexe Anpassung, die sich über 60 Mal unabhängig entwickelt hat (Sage et al., 2011). Viele wichtige, gemeinsame Etappen entlang der C4 evolutionäre Trajektorie wurden durch das Studium mehrerer C . identifiziert4- sich entwickelnde Pflanzengruppen (z. B. Kennedy et al., 1980 Ku et al., 1983 Vogan et al., 2007 Williams et al., 2013). Jetzt in eLife, präsentieren Udo Gowik und Kollegen der Heinrich-Heine-Universität – darunter Julia Mallmann und David Heckmann als gemeinsame Erstautoren – eine überzeugende neue Hypothese, wie die letzten Evolutionsschritte realisiert wurden (Mallmann et al., 2014).

Obwohl atmosphärisches Kohlendioxid (CO2) steigt derzeit der CO-Gehalt, in den letzten 30 Millionen Jahren ist der CO stark zurückgegangen2, die die Effizienz der Photosynthese eingeschränkt hat. Rubisco, das kritische photosynthetische Enzym, das die Fixierung von CO . katalysiert2 in Kohlenhydrat, reagiert auch mit Sauerstoff, wenn CO2 Die Werte sind niedrig und die Temperaturen hoch. Wenn dies geschieht, aktivieren Pflanzen einen Prozess, der als Photorespiration bekannt ist, eine energetisch teure Reihe von Reaktionen, die – wichtig für diese Geschichte – ein Molekül CO . freisetzen2.

C4 Photosynthese ist eine clevere Lösung für das Problem des niedrigen atmosphärischen CO2. Es handelt sich um einen internen Mechanismus zur Konzentration von Pflanzenkohlenstoff, der die Photoatmung weitgehend eliminiert: ein "Kraftstoffeinspritzsystem" für den Photosynthesemotor. C4 Pflanzen unterscheiden sich von Pflanzen mit dem typischeren 'C3' Photosynthese, weil sie die Rubisco-Aktivität auf ein inneres Kompartiment, typischerweise die Bündelhülle, mit atmosphärischem CO . beschränken2 im äußeren Mesophyll in eine 4-Kohlenstoffsäure fixiert. Dieses Molekül wandert dann zur Bündelhülle, wo es wieder abgebaut wird und Rubisco in CO . badet2 und Begrenzung des kostspieligen Prozesses der Photorespiration.

Die Entwicklung des C4 Der Weg erfordert viele Veränderungen. Dazu gehören die Rekrutierung mehrerer Enzyme für neue biochemische Funktionen, massive Verschiebungen in der räumlichen Verteilung von Proteinen und Organellen sowie eine Reihe anatomischer Veränderungen der Zellgröße und -struktur. Es ist komplex und hochwirksam: C4 Pflanzen umfassen viele unserer wichtigsten und produktivsten Nutzpflanzen (Mais, Sorghum, Zuckerrohr, Hirse) und sind für etwa 25 % der weltweiten terrestrischen Photosynthese verantwortlich (Still et al., 2003).

Ein wichtiger Zwischenschritt in der Evolution von C4 ist die Etablierung eines rudimentären Kohlenstoffkonzentrationsmechanismus. Als 'C . bezeichnet2 Photosynthese“ begrenzt dieser Mechanismus bestimmte Reaktionen des Photorespirationszyklus auf die Bündelscheidenzellen. Ein Nebenprodukt dieser Reaktionen ist CO2, wodurch ein leicht erhöhter CO .-Wert entsteht2 Konzentration und Steigerung der Rubisco-Effizienz in diesen Zellen. Obwohl viel seltener als C4 Pflanzen, C2 Pflanzen wurden in einer Vielzahl von C . entdeckt4- sich entwickelnde Linien und werden als ein gemeinsamer, wenn nicht erforderlicher Zwischenschritt entlang der C . angesehen4 Flugbahn (Sage et al., 2012).

Eine Implikation eines eingeschränkten photorespiratorischen Zyklus ist die Entwicklung eines schweren Stickstoff-Ungleichgewichts zwischen den Mesophyll- und den Bündelscheidenzellen. Dies geschieht, weil jedes CO .-Molekül2 in der Bündelhülle produziert wird, wird von einem Molekül Ammoniak begleitet. Dieses Stickstoff-Ungleichgewicht wurde zwar bereits früher erkannt (Monson und Rawsthorne, 2000), es wurde jedoch nie genau untersucht und sicherlich nie als potenziell wichtig für die evolutionäre Anordnung der C . angesehen4 Weg.

Um dies zu untersuchen, haben Mallmann, Heckmann et al. kombiniert ein mechanistisches Modell von C2 physiologische Funktion mit einem Stoffwechselmodell, das es ihnen ermöglichte, den Aufbau bestimmter Metaboliten auf der Grundlage der Rubisco- und photorespiratorischen Aktivität vorherzusagen. Anschließend modellierten sie die verschiedenen biochemischen Stoffwechselwege, die möglicherweise induziert werden könnten, um die metabolischen Flüsse zwischen den Mesophyll- und Bündelscheidenzellen auszugleichen. Diese kreative Kombination von Modellen ermöglichte es ihnen, die verschiedenen Stoffwechselwege für den Stickstoffausgleich dahingehend zu bewerten, welche Wege zum höchsten Biomasseertrag (einem Proxy für die Fitness) führten.

Bemerkenswerterweise, wenn niedrige C .-Werte4 Enzymaktivität im Modell erlaubt, Schlüsselelemente des C4 Kreislauf als Stickstoffausgleichsweg bevorzugt. Darüber hinaus sagt dieses Modell voraus, dass mit einem C4 Zyklus etabliert, führt eine Erhöhung der Aktivität der Enzyme zu einer linearen Erhöhung der Biomasseausbeute. Erlaubt niedrige C .-Werte4 Enzymaktivität ist biologisch sinnvoll, da diese Enzyme routinemäßig in C3 Laub. Mallmann, Heckmannet al. unterstützen ihre Modellvorhersagen mit experimentellen Genexpressionsdaten aus einer Reihe von C3, C2, C4, und andere C3-C4 Zwischentypen in der Pflanzenlinie Flaveria, die ein erhöhtes C . zeigen4 Zyklusaktivität auch in Zwischenprodukten, die die Enzyme nicht zum Einfangen von Kohlenstoff verwenden.

Mit anderen Worten, einmal ein C2 Zyklus etabliert, die Entwicklung eines vollständig realisierten C4 Prozess ist ziemlich trivial. Einmal C4 Enzyme werden rekrutiert, um Stickstoff zurück zum Mesophyll zu transportieren, das ist fast unvermeidlich. Dies kann teilweise erklären, warum C4 sich so erstaunlich oft entwickelt hat und warum viele dieser Ursprünge im Baum des Lebens stark gebündelt sind. Viele C4 Evolutionäre Cluster teilen wahrscheinlich einen Vorfahren, der bereits eine erhöhte Wahrscheinlichkeit erworben hatte, den Pfad zu entwickeln (Abbildung 1).

Eine „Entwicklungsfähigkeitslandschaft“ für C4 Photosynthese.

Viele Zwischenstufen entlang der Evolutionsbahn von C3 nach C4 sind bekannt (Sage et al., 2012). Diese können als Teil einer adaptiven Fitnesslandschaft dargestellt werden, die biologische Eigenschaften (horizontale Achse) mit der von ihnen erzeugten Fitness verknüpft (rechte vertikale Achse eine größere Höhe bedeutet eine größere Fitness). Die adaptive Fitnesslandschaft des C4 Flugbahn wurde vor kurzem als 'Mt. Fuji-ähnlich“: eine steile lineare Steigung, bei der jeder Schritt entlang der Trajektorie kleine, inkrementelle Steigerungen der Fitness mit sich bringt (Heckmann et al., 2013), hier durch die graue gestrichelte Linie dargestellt. Die Zunahme der relativen Wahrscheinlichkeit der Entwicklung von C4, oder die „evolutionäre Zugänglichkeit“ des Weges, ist möglicherweise nicht so linear (schwarze Linie der linken vertikalen Achse). Trotz einiger begrenzter Flexibilität in der Reihenfolge der Merkmalsakquisition (Williams et al., 2013) sind zwei Zwischenstufen relativ fest in ihrer Position entlang der Flugbahn und sorgen auch für einen steilen Anstieg von C4 Entwicklungsfähigkeit. Ein früher Schritt, ein erhöhtes Verhältnis von Bündelscheide: Mesophyll-Querschnittsfläche (BS:M-Verhältnis) wurde kürzlich als Schlüsselmerkmal identifiziert, das mehreren parallelen Realisierungen von C . vorausging4 (Christin et al., 2013). Mallmannet al. schlagen eine mechanistische Wechselwirkung zwischen C2 und C4 Photosynthese, was darauf hindeutet, dass die Evolution des C2 Stufe der Trajektorie erhöht die Wahrscheinlichkeit stark, dass volles C4 Die Photosynthese wird schnell folgen.

Dies könnte auch erklären, warum C2 Arten sind im Vergleich zu C . so selten4 Spezies—C2 ist wahrscheinlich ein Schritt auf dem Weg mit einer relativ kurzen evolutionären Lebensdauer. Gleichzeitig stellt sich die Frage, warum eine Handvoll C2 Arten sind persistent – ​​die C2 Mollugo verticillata Gruppe kann bis zu 15 Millionen Jahre alt sein (Christin et al., 2011). Eine überprüfbare Hypothese wäre, dass diese C2 Pflanzen haben ihr Stickstoffproblem auf andere Weise gelöst, wodurch ihre eigene evolutionäre Zugänglichkeit zu C . eingeschränkt wurde4 Photosynthese. Wenn ja, unterstreicht dies die Schlüsselrolle der Kontingenz bei der Anpassung und unsere wachsende Fähigkeit, makroevolutionäre Prozesse zu verstehen und vorherzusagen.


Die Photosynthese entstand eine Milliarde Jahre früher als wir dachten, Studien zeigen

Die frühesten sauerstoffproduzierenden Mikroben waren möglicherweise keine Cyanobakterien.

Uralte Mikroben haben möglicherweise eine Milliarde Jahre früher als wir dachten Sauerstoff durch Photosynthese produziert, was bedeutet, dass Sauerstoff für lebende Organismen sehr nahe am Ursprung des Lebens auf der Erde verfügbar war. In einem neuen Artikel in Heliyon untersuchte ein Forscher des Imperial College London die molekularen Maschinen, die für die Photosynthese verantwortlich sind, und stellte fest, dass sich der Prozess möglicherweise schon vor 3,6 Milliarden Jahren entwickelt hat.

Der Autor der Studie, Dr. Tanai Cardona, sagt, dass die Forschung dazu beitragen kann, die Kontroverse um den Beginn der Sauerstoffproduktion von Organismen zu lösen – etwas, das für die Evolution des Lebens auf der Erde von entscheidender Bedeutung war. Es deutet auch darauf hin, dass die Mikroorganismen, von denen wir zuvor glaubten, dass sie die ersten waren, die Sauerstoff produzierten – Cyanobakterien – sich später entwickelten und dass einfachere Bakterien zuerst Sauerstoff produzierten.

"Meine Ergebnisse bedeuten, dass der Prozess, der heute fast alles Leben auf der Erde aufrechterhält, dies möglicherweise viel länger dauert, als wir denken", sagte Dr. Cardona. „Vielleicht war es die frühe Verfügbarkeit von Sauerstoff, die es Mikroben ermöglichte, die Welt für Milliarden von Jahren zu diversifizieren und zu dominieren ."

Photosynthese ist der Prozess, der komplexes Leben auf der Erde aufrechterhält – der gesamte Sauerstoff auf unserem Planeten stammt aus der Photosynthese. Es gibt zwei Arten der Photosynthese: sauerstoffhaltige und anoxygenische. Die sauerstoffreiche Photosynthese nutzt Lichtenergie, um Wassermoleküle zu spalten, wodurch Sauerstoff, Elektronen und Protonen freigesetzt werden. Anoxygene Photosynthese verwendet Verbindungen wie Schwefelwasserstoff oder Mineralien wie Eisen oder Arsen anstelle von Wasser und produziert keinen Sauerstoff.

Früher glaubten Wissenschaftler, dass sich Ansauerstoff lange vor der sauerstoffhaltigen Photosynthese entwickelt hat und dass die Erdatmosphäre bis vor etwa 2,4 bis 3 Milliarden Jahren keinen Sauerstoff enthielt. Die neue Studie legt jedoch nahe, dass der Ursprung der sauerstoffhaltigen Photosynthese bis zu einer Milliarde Jahre früher liegen könnte, was bedeutet, dass sich komplexes Leben auch früher hätte entwickeln können.

Dr. Cardona wollte herausfinden, wann die sauerstoffhaltige Photosynthese entstanden ist. Anstatt zu versuchen, Sauerstoff in alten Gesteinen nachzuweisen, wie es zuvor der Fall war, schaute er tief in die molekularen Maschinen, die die Photosynthese durchführen – das sind komplexe Enzyme, die Photosysteme genannt werden. Sowohl die sauerstoffreiche als auch die anoxygene Photosynthese verwenden ein Enzym namens Photosystem I. Der Kern des Enzyms sieht bei den beiden Arten der Photosynthese unterschiedlich aus, und indem sie untersuchte, wie lange es her war, dass sich die Gene anders entwickelten, konnte Dr. Cardona herausfinden, wann die oxidative Photosynthese zum ersten Mal auftrat .

Er fand heraus, dass die Unterschiede in den Genen vor mehr als 3,4 Milliarden Jahren aufgetreten sein könnten – lange bevor man dachte, dass Sauerstoff erstmals auf der Erde produziert wurde. Dies ist auch lange bevor Cyanobakterien – Mikroben, von denen angenommen wurde, dass sie die ersten Organismen waren, die Sauerstoff produzierten – existierten. Das bedeutet, dass es Vorläufer, wie frühe Bakterien, gegeben haben muss, die sich inzwischen entwickelt haben, um stattdessen anoxygene Photosynthese durchzuführen.

"Dies ist das erste Mal, dass jemand versucht hat, die Entwicklung der Photosysteme zu bestimmen", sagte Dr. Cardona. „Das Ergebnis deutet auf die Möglichkeit hin, dass die sauerstoffhaltige Photosynthese, der Prozess, der den gesamten Sauerstoff auf der Erde produziert hat, tatsächlich zu einem sehr frühen Zeitpunkt in der Evolutionsgeschichte des Lebens begann – es hilft, eine der großen Kontroversen in der heutigen Biologie zu lösen.“

Eine überraschende Erkenntnis war, dass die Entwicklung des Photosystems nicht linear verlief. Es ist bekannt, dass sich Photosysteme sehr langsam entwickeln – seit Cyanobakterien vor mindestens 2,4 Milliarden Jahren auftauchten. Aber als Dr. Cardona diese langsame Evolutionsrate nutzte, um den Ursprung der Photosynthese zu berechnen, kam er auf ein Datum, das älter war als die Erde selbst. Das bedeutet, dass sich das Photosystem zu Beginn viel schneller entwickelt haben muss – was neuere Forschungen darauf hindeuten, dass der Planet heißer ist.

"Es gibt immer noch vieles, was wir nicht wissen, warum das Leben so ist, wie es ist und wie die meisten biologischen Prozesse entstanden sind", sagte Dr. Cardona. "Manchmal können unsere besten Vermutungen nicht einmal annähernd das darstellen, was wirklich vor so langer Zeit passiert ist."

Dr. Cardona hofft, dass seine Erkenntnisse auch Wissenschaftlern helfen können, die nach Leben auf anderen Planeten suchen, einige ihrer größten Fragen zu beantworten.


Evolution der Pflanzen

Wie gezeigt in Abbildung Unten wird angenommen, dass sich Pflanzen aus einem aquatischen Grünalgenprotisten entwickelt haben. Später entwickelten sie wichtige Anpassungen für Land, einschließlich Gefäßgewebe, Samen und Blumen. Jede dieser großen Anpassungen machte Pflanzen besser für das Leben auf dem Trockenen geeignet und viel erfolgreicher.

Aus einem einfachen Vorfahren der Grünalge, der im Wasser lebte, entwickelten Pflanzen schließlich mehrere wichtige Anpassungen für das Leben an Land.

Die frühesten Pflanzen

Die frühesten Pflanzen waren wahrscheinlich ähnlich wie die Steinkraut, eine Wasseralge abgebildet inAbbildung unter. Im Gegensatz zu den meisten modernen Pflanzen haben Steinkraut eher Stiele als steife Stängel, und sie haben haarähnliche Strukturen, die als . bezeichnet werden Rhizoide statt Wurzeln. Auf der anderen Seite haben Steinkraut unterschiedliche männliche und weibliche Fortpflanzungsstrukturen, was ein Pflanzenmerkmal ist. Damit eine Befruchtung stattfinden kann, benötigen Spermien mindestens einen dünnen Feuchtigkeitsfilm, um zu den Eiern zu schwimmen. In all diesen Hinsichten mögen die ersten Pflanzen Steinwürmern geähnelt haben.

Moderne Steinwürmer können den frühesten Pflanzen ähnlich sein. Gezeigt ist ein Feld moderner Steinkraut (rechts) und ein Beispiel aus der Charophyta, einer Abteilung von Grünalgen, die die nächsten Verwandten der frühesten Pflanzen umfasst (links).

Leben an Land

Als sich die frühesten Pflanzen entwickelten, waren Tiere bereits die dominierenden Organismen im Ozean. Pflanzen waren auch auf die obere Wasserschicht beschränkt, die genug Sonnenlicht für die Photosynthese erhielt. Daher wurden Pflanzen nie zu dominanten Meeresorganismen. Aber als Pflanzen an Land zogen, war alles weit offen. Warum war das Land frei von anderem Leben? Ohne Pflanzen, die an Land wuchsen, gab es nichts, wovon andere Organismen sich ernähren konnten. Land konnte nicht von anderen Organismen besiedelt werden, bis sich Landpflanzen etablierten.

Pflanzen könnten das Land bereits vor 700 Millionen Jahren besiedelt haben. Die ältesten Fossilien von Landpflanzen sind etwa 470 Millionen Jahre alt. Die ersten Landpflanzen ähnelten wahrscheinlich modernen Pflanzen namens Lebermoose, wie die gezeigte in Abbildung unter.

Die ersten Landpflanzen mögen Lebermoos wie dieser ähnlich gewesen sein.

Die Besiedlung des Landes war ein großer Schritt in der Pflanzenevolution. Bis dahin hatte sich praktisch alles Leben im Ozean entwickelt. Trockenes Land war ein ganz anderer Ort. Das größte Problem war die Trockenheit. Einfach genug Wasser aufzunehmen, um am Leben zu bleiben, war eine große Herausforderung. Es hielt die frühen Pflanzen klein und niedrig am Boden. Wasser wurde auch für die sexuelle Fortpflanzung benötigt, damit Spermien zu Eiern schwimmen konnten. Außerdem waren die Temperaturen an Land extrem und änderten sich ständig. Sonnenlicht war auch stark und gefährlich. Es setzt Landorganismen einem hohen Mutationsrisiko aus.

Gefäßpflanzen entwickeln sich

Pflanzen entwickelten eine Reihe von Anpassungen, die ihnen halfen, diese Probleme auf dem Trockenen zu bewältigen. Eine der frühesten und wichtigsten war die Entwicklung von Gefäßgeweben. Gefäßgewebe bilden ein pflanzliches „Pflanzensystem.&rdquo Sie transportieren Wasser und Mineralien für die Photosynthese vom Boden zu den Blättern. Sie transportieren auch Nahrung (in Wasser gelöster Zucker) von photosynthetischen Zellen zu anderen Zellen in der Pflanze zum Wachstum oder zur Lagerung. Die Evolution des Gefäßgewebes revolutionierte das Pflanzenreich. Die Gewebe ermöglichten es Pflanzen, groß zu werden und Dürreperioden in rauen Landumgebungen zu ertragen. Frühe Gefäßpflanzen ähnelten wahrscheinlich dem abgebildeten Farn Abbildung unter.

Frühe Gefäßpflanzen mögen wie dieser moderne Farn ausgesehen haben.

Neben Gefäßgewebe entwickelten diese frühen Pflanzen andere Anpassungen an das Leben an Land, darunter Lignin, Blätter, Wurzeln und eine Änderung ihres Lebenszyklus.

  • Lignin ist ein zähes Kohlenhydratmolekül, das hydrophob ist (&ldquowasserangst&rdquo). Es unterstützt das Gefäßgewebe in den Stängeln. Es macht auch die Gewebe wasserdicht, damit sie nicht auslaufen, was sie beim Transport von Flüssigkeiten effizienter macht. Da die meisten anderen Organismen Lignin nicht abbauen können, trägt es zum Schutz der Pflanzen vor Pflanzenfressern und Parasiten bei.
  • Blätter sind reich an Chloroplasten, die als Sonnenkollektoren und Lebensmittelfabriken fungieren. Die ersten Blätter waren sehr klein, aber die Blätter wurden mit der Zeit größer.
  • Wurzeln sind Gefäßorgane, die Boden und sogar Gestein durchdringen können. Sie nehmen Wasser und Mineralien aus dem Boden auf und tragen sie zu den Blättern. Sie verankern auch eine Pflanze im Boden. Wurzeln entwickelten sich aus Rhizoiden, die nicht vaskuläre Pflanzen zur Absorption verwendet hatten.
  • Landpflanzen entwickelten eine dominante diploide Sporophytengeneration. Dies war adaptiv, da diploide Individuen weniger wahrscheinlich schädliche Auswirkungen von Mutationen erleiden. Sie haben zwei Kopien jedes Gens. Wenn also eine Mutation in einem Gen auftritt, haben sie eine Sicherungskopie. Dies ist an Land extrem wichtig, wo es viel Sonneneinstrahlung gibt.

Bei all diesen Vorteilen ist es leicht zu erkennen, warum sich Gefäßpflanzen schnell und weit verbreitet an Land ausbreiten. Viele nichtvaskuläre Pflanzen starben aus, als die Gefäßpflanzen zahlreicher wurden. Gefäßpflanzen sind heute die dominierenden Landpflanzen auf der Erde.


Angiospermen

Die Angiospermen oder Blütenpflanzen sind alle Mitglieder des Stammes Anthophyta. Es gibt mindestens 250.000 Arten, was die Gruppe mit Abstand zur vielfältigsten aller Pflanzenstämme macht. Sie teilen eine Reihe von Merkmalen, die sie von anderen Pflanzengruppen unterscheiden. Die offensichtlichste davon ist der Besitz von Blüten, stark modifizierten Trieben, die die männlichen und weiblichen Fortpflanzungsstrukturen tragen. Sie führen auch einen Prozess namens Doppelbefruchtung durch, bei dem zwei männliche Gameten (Samenkerne) aus dem Pollenschlauch in die Samenanlage . Einer dieser Spermienkerne verschmilzt mit einer Eizelle

Ein drittes Merkmal, das Angiospermen von Gymnospermen unterscheidet, ist, dass Angiospermenembryonen durch eine Eierstockwand geschützt sind, die sich nach der Befruchtung zu einer Frucht entwickelt. Im Gegensatz dazu werden Gymnospermen-Embryonen relativ ungeschützt auf den Oberflächen der ovulentragenden Schuppen in den weiblichen Zapfen gehalten.


Photosynthese ist älter als gedacht, und die meisten Lebewesen könnten es tun

Inspiriert vom Wassertransport in natürlichen Blättern (siehe Abbildung) haben Forscher ein synthetisches, mikrofabriziertes "Blatt" geschaffen, das aus Verdunstungsströmen Energie erzeugen kann. Bildnachweis: pdphoto.org

Die meisten modernen Bakterien stammen von Vorfahren ab, die vor mehr als 3,5 Milliarden Jahren die Energie der Sonne in Treibstoff umwandeln konnten.

Photosynthese ist der Prozess, bei dem Pflanzen, Algen und Cyanobakterien die Energie der Sonne nutzen, um aus Wasser und Kohlendioxid Zucker herzustellen, wobei Sauerstoff als Abfallprodukt freigesetzt wird. Aber einige Bakteriengruppen betreiben eine einfachere Form der Photosynthese, die keinen Sauerstoff produziert, die sich zuerst entwickelt hat.

Eine neue Studie eines imperialen Forschers legt nahe, dass sich diese primitivere Form der Photosynthese in viel älteren Bakterien entwickelt hat, als sich die Wissenschaftler vor mehr als 3,5 Milliarden Jahren vorgestellt hatten.

Die Photosynthese erhält heute das Leben auf der Erde, indem sie Sauerstoff in die Atmosphäre freisetzt und Energie für Nahrungsketten bereitstellt. Der Aufstieg der sauerstoffproduzierenden Photosynthese ermöglichte vor rund 2,4 Milliarden Jahren die Evolution komplexer Lebensformen wie Tiere und Landpflanzen.

Die erste Art der Photosynthese, die sich entwickelte, produzierte jedoch keinen Sauerstoff. Es war bekannt, dass es sich vor etwa 3,5 bis 3,8 Milliarden Jahren entwickelt hat, aber bis jetzt dachten die Wissenschaftler, dass eine der heute lebenden Bakteriengruppen, die immer noch diese mehr Primaten-Photosynthese nutzt, die erste war, die diese Fähigkeit entwickelt hat.

Aber die neue Forschung zeigt, dass ein älteres Bakterium, das heute wahrscheinlich nicht mehr existiert, tatsächlich das erste war, das die einfachere Form der Photosynthese entwickelte, und dass dieses Bakterium ein Vorfahre der meisten heute lebenden Bakterien war.

„Das Bild, das sich allmählich abzeichnet, ist, dass in der ersten Hälfte der Erdgeschichte die meisten Lebensformen wahrscheinlich zur Photosynthese fähig waren“, sagte Studienautor Dr. Tanai Cardona vom Department of Life Sciences am Imperial College London.

Die primitivere Form der Photosynthese ist als anoxygene Photosynthese bekannt, die anstelle von Wasser Moleküle wie Wasserstoff, Schwefelwasserstoff oder Eisen als Brennstoff verwendet.

Traditionell gingen Wissenschaftler davon aus, dass eine der Bakteriengruppen, die heute noch die anoxygene Photosynthese nutzen, die Fähigkeit entwickelt und sie dann durch horizontalen Gentransfer an andere Bakterien weitergegeben hat – das Verfahren, ein ganzes Set von Genen zu spenden, in diesem Fall die für die Photosynthese, zu nicht verwandten Organismen.

Dr. Cardona erstellte jedoch einen evolutionären Baum für die Bakterien, indem er die Geschichte eines Proteins analysierte, das für die anoxygene Photosynthese essentiell ist. Dadurch konnte er einen viel älteren Ursprung der Photosynthese aufdecken.

Anstatt dass eine Bakteriengruppe die Fähigkeit entwickelt und auf andere überträgt, zeigt Dr. Cardonas Analyse, dass sich die anoxygene Photosynthese entwickelt hat, bevor sich die meisten heute lebenden Bakteriengruppen verzweigt und diversifiziert haben. Die Ergebnisse werden in der Zeitschrift PLOS ONE veröffentlicht.

"So ziemlich jede Gruppe von photosynthetischen Bakterien, die wir kennen, wurde irgendwann als die ersten Innovatoren der Photosynthese vorgeschlagen", sagte Dr. Cardona. „Aber das bedeutet, dass sich alle diese Bakteriengruppen voneinander abgezweigt haben müssten, bevor sich vor etwa 3,5 Milliarden Jahren die anoxygene Photosynthese entwickelt hat.

„Meine Analyse hat stattdessen gezeigt, dass die anoxygenische Photosynthese älter ist als die Diversifizierung von Bakterien in moderne Gruppen, sodass sie alle dazu in der Lage sein sollten. Tatsächlich führte die Evolution der sauerstoffhaltigen Photosynthese wahrscheinlich zum Aussterben vieler Bakteriengruppen, die in der Lage anoxygene Photosynthese, die die Diversifizierung moderner Gruppen auslöst."

To find the origin of anoxygenic photosynthesis, Dr Cardona traced the evolution of BchF, a protein that is key in the biosynthesis of bacteriochlorophyll a, the main pigment employed in anoxygenic photosynthesis. The special characteristic of this protein is that it is exclusively found in anoxygenic photosynthetic bacteria and without it bacteriochlorophyll a cannot be made.

By comparing sequences of proteins and reconstructing an evolutionary tree for BchF, he discovered that it originated before most described groups of bacteria alive today.


Photosynthese

Plants, algae and cyanobacteria use a chemical reaction known as photosynthesis to create the materials they need from what’s around them. Plucking carbon dioxide from the air, water from the ground and light from the sun, land plants make sugar and kick out oxygen as a waste product. Which is lucky for us. Without this oxygen supply to counterbalance the carbon dioxide we breathe out, most life on this planet, including us, would suffocate.

In plants, photosynthesis takes place in structures within their cells called chloroplasts. Chloroplasts, like the mitochondria in our own cells that drive our metabolism, are thought to have originated from bacterial cells that came to live in symbiosis inside their host.

Plants can harvest light because their chloroplasts are stuffed full of a pigment called chlorophyll, which absorbs red and blue light. When the sun’s rays hit plants, they absorb these colours but not green, which gets reflected, giving most plants their distinctive hue.

Plants use the sugars they make to fuel their growth and combine them into more complex molecules like cellulose to make material. This process of taking carbon from the air and using it to make large polymers makes plants an extremely useful ally in combating climate change, which is predominantly caused by carbon dioxide emissions. Ironically, photosynthesis is also behind many of the world’s fossil fuels, which formed from decayed prehistoric plants and animals.

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Some organisms depend on pigments other than chlorophyll to photosynthesise, such as carotenoids, which are red, orange or yellow and absorb blue-green light.

While plants, algae and cyanobacteria all use oxygen-based photosynthesis, there is also a version of the reaction called anoxygenic photosynthesis. This typically occurs in bacteria, such as purple bacteria and green sulphur bacteria, in aquatic habitats. These organisms photosynthesise use chemicals like hydrogen sulphide instead of water and produce sulphur as a by-product rather than oxygen.

Some animals also seem to be able to photosynthesise. The emerald green sea slug, for example, consumes algae and uses its chloroplasts. And it is thought that some green aphids can also harness light using their pigments. Chris Simms


Light-Independent Reactions

After the energy from the sun is converted into chemical energy and temporarily stored in ATP and NADPH molecules, the cell has the fuel needed to build carbohydrate molecules for long-term energy storage. The products of the light-dependent reactions, ATP and NADPH, have lifespans in the range of millionths of seconds, whereas the products of the light-independent reactions (carbohydrates and other forms of reduced carbon) can survive for hundreds of millions of years. Die hergestellten Kohlenhydratmoleküle haben ein Rückgrat aus Kohlenstoffatomen. Woher kommt der Kohlenstoff? It comes from carbon dioxide, the gas that is a waste product of respiration in microbes, fungi, plants, and animals.

In Pflanzen wird Kohlendioxid (CO2) dringt durch Spaltöffnungen in die Blätter ein, wo es über kurze Distanzen durch Interzellularräume diffundiert, bis es die Mesophyllzellen erreicht. In den Mesophyllzellen angekommen, CO2 diffuses into the stroma of the chloroplast—the site of light-independent reactions of photosynthesis. Diese Reaktionen haben tatsächlich mehrere Namen, die mit ihnen verbunden sind. Another term, the Calvin-Zyklus, is named for the man who discovered it, and because these reactions function as a cycle. Others call it the Calvin-Benson cycle to include the name of another scientist involved in its discovery. The most outdated name is dark reactions, because light is not directly required (Figure 15). However, the term dark reaction can be misleading because it implies incorrectly that the reaction only occurs at night or is independent of light, which is why most scientists and instructors no longer use it.

Figure 15. Light reactions harness energy from the sun to produce chemical bonds, ATP, and NADPH. These energy-carrying molecules are made in the stroma where carbon fixation takes place.

Die lichtunabhängigen Reaktionen des Calvin-Zyklus lassen sich in drei Grundstadien einteilen: Fixierung, Reduktion und Regeneration.

Stufe 1: Fixierung

Im Stroma zusätzlich zu CO2, two other components are present to initiate the light-independent reactions: an enzyme called ribulose bisphosphate carboxylase (RuBisCO), and three molecules of ribulose bisphosphate (RuBP), as shown in Figure 16. RuBP has five atoms of carbon, flanked by two phosphates.

Übungsfrage

Figure 16. The Calvin cycle has three stages.

In stage 1, the enzyme RuBisCO incorporates carbon dioxide into an organic molecule, 3-PGA. In stage 2, the organic molecule is reduced using electrons supplied by NADPH. In stage 3, RuBP, the molecule that starts the cycle, is regenerated so that the cycle can continue. Only one carbon dioxide molecule is incorporated at a time, so the cycle must be completed three times to produce a single three-carbon GA3P molecule, and six times to produce a six-carbon glucose molecule.

Welche der folgenden Aussagen ist wahr?

  1. In photosynthesis, oxygen, carbon dioxide, ATP, and NADPH are reactants. GA3P and water are products.
  2. In photosynthesis, chlorophyll, water, and carbon dioxide are reactants. GA3P and oxygen are products.
  3. In photosynthesis, water, carbon dioxide, ATP, and NADPH are reactants. RuBP and oxygen are products.
  4. In photosynthesis, water and carbon dioxide are reactants. GA3P and oxygen are products.

RuBisCO katalysiert eine Reaktion zwischen CO2 und RuBP. Für jedes CO2 molecule that reacts with one RuBP, two molecules of another compound (3-PGA) form. PGA has three carbons and one phosphate. Jeder Zykluszyklus umfasst nur ein RuBP und ein Kohlendioxid und bildet zwei Moleküle von 3-PGA. Die Anzahl der Kohlenstoffatome bleibt gleich, da sich die Atome während der Reaktionen bewegen, um neue Bindungen zu bilden (3 Atome aus 3CO2 + 15 Atome aus 3RuBP = 18 Atome in 3 Atomen von 3-PGA). Dieser Vorgang heißt Kohlenstoff-Fixierung, because CO2 is “fixed” from an inorganic form into organic molecules.

Stufe 2: Reduktion

ATP und NADPH werden verwendet, um die sechs Moleküle von 3-PGA in sechs Moleküle einer Chemikalie namens Glycerinaldehyd-3-phosphat (G3P) umzuwandeln. That is a reduction reaction because it involves the gain of electrons by 3-PGA. Recall that a die Ermäßigung is the gain of an electron by an atom or molecule. Sechs Moleküle von sowohl ATP als auch NADPH werden verwendet. For ATP, energy is released with the loss of the terminal phosphate atom, converting it into ADP for NADPH, both energy and a hydrogen atom are lost, converting it into NADP + . Beide Moleküle kehren zu den nahegelegenen lichtabhängigen Reaktionen zurück, um wiederverwendet und mit neuer Energie versorgt zu werden.

Stufe 3: Regeneration

Interestingly, at this point, only one of the G3P molecules leaves the Calvin cycle and is sent to the cytoplasm to contribute to the formation of other compounds needed by the plant. Because the G3P exported from the chloroplast has three carbon atoms, it takes three “turns” of the Calvin cycle to fix enough net carbon to export one G3P. Aber jeder Zug ergibt zwei G3Ps, also ergeben drei Runden sechs G3Ps. Eines wird exportiert, während die restlichen fünf G3P-Moleküle im Kreislauf verbleiben und zur Regeneration von RuBP verwendet werden, wodurch sich das System auf mehr CO . vorbereiten kann2 behoben werden. Bei diesen Regenerationsreaktionen werden drei weitere ATP-Moleküle verwendet.

Evolution of Photosynthesis

Figure 17. The harsh conditions of the desert have led plants like these cacti to evolve variations of the light-independent reactions of photosynthesis. These variations increase the efficiency of water usage, helping to conserve water and energy. (Kredit: Piotr Wojtkowski)

During the evolution of photosynthesis, a major shift occurred from the bacterial type of photosynthesis that involves only one photosystem and is typically anoxygenic (does not generate oxygen) into modern oxygenic (does generate oxygen) photosynthesis, employing two photosystems. This modern oxygenic photosynthesis is used by many organisms—from giant tropical leaves in the rainforest to tiny cyanobacterial cells—and the process and components of this photosynthesis remain largely the same. Photosystems absorb light and use electron transport chains to convert energy into the chemical energy of ATP and NADH. The subsequent light-independent reactions then assemble carbohydrate molecules with this energy.

Photosynthesis in desert plants has evolved adaptations that conserve water. In the harsh dry heat, every drop of water must be used to survive. Because stomata must open to allow for the uptake of CO2, water escapes from the leaf during active photosynthesis. Desert plants have evolved processes to conserve water and deal with harsh conditions. A more efficient use of CO2 allows plants to adapt to living with less water. Some plants such as cacti (Figure 17) can prepare materials for photosynthesis during the night by a temporary carbon fixation/storage process, because opening the stomata at this time conserves water due to cooler temperatures. In addition, cacti have evolved the ability to carry out low levels of photosynthesis without opening stomata at all, a mechanism to face extremely dry periods.

Now that we’ve learned about the different pieces of photosynthesis, let’s put it all together. This video walks you through the process of photosynthesis as a whole:

Zusammenfassend: Ein Überblick über die Photosynthese

Der Prozess der Photosynthese hat das Leben auf der Erde verändert. Durch die Nutzung der Sonnenenergie entwickelte sich die Photosynthese, um Lebewesen den Zugang zu enormen Energiemengen zu ermöglichen. Durch die Photosynthese erhielten Lebewesen Zugang zu ausreichend Energie, um neue Strukturen aufzubauen und die heute sichtbare Artenvielfalt zu erreichen.

Nur bestimmte Organismen, die als Photoautotrophe bezeichnet werden, können Photosynthese betreiben. Sie benötigen die Anwesenheit von Chlorophyll, einem spezialisierten Pigment, das bestimmte Teile des sichtbaren Spektrums absorbiert und Energie aus dem Sonnenlicht einfangen kann. Die Photosynthese verwendet Kohlendioxid und Wasser, um Kohlenhydratmoleküle aufzubauen und Sauerstoff als Abfallprodukt in die Atmosphäre freizusetzen. Eukaryontische Autotrophe wie Pflanzen und Algen haben Organellen, die Chloroplasten genannt werden, in denen die Photosynthese stattfindet und sich Stärke ansammelt. Bei Prokaryonten, wie Cyanobakterien, ist der Prozess weniger lokalisiert und tritt innerhalb gefalteter Membranen, Erweiterungen der Plasmamembran und im Zytoplasma auf.

The pigments of the first part of photosynthesis, the light-dependent reactions, absorb energy from sunlight. A photon strikes the antenna pigments of photosystem II to initiate photosynthesis. The energy travels to the reaction center that contains chlorophyll ein to the electron transport chain, which pumps hydrogen ions into the thylakoid interior. This action builds up a high concentration of ions. The ions flow through ATP synthase via chemiosmosis to form molecules of ATP, which are used for the formation of sugar molecules in the second stage of photosynthesis. Photosystem I absorbs a second photon, which results in the formation of an NADPH molecule, another energy and reducing power carrier for the light-independent reactions.


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