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28.1B: Morphologie von Schwämmen - Biologie

28.1B: Morphologie von Schwämmen - Biologie


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Anstelle von echten Geweben oder Organen haben Schwämme spezialisierte Zellen, die für wichtige Körperfunktionen und -prozesse verantwortlich sind.

Lernziele

  • Erklären Sie die verschiedenen Zellformen und Körperfunktionen von Schwämmen

Wichtige Punkte

  • Obwohl Schwämme kein organisiertes Gewebe haben, sind sie für spezielle Funktionen in ihrem Körper von spezialisierten Zellen wie Choanozyten, Porozyten, Amöbozyten und Pinakozyten abhängig.
  • Das Mesohyl fungiert als eine Art Endoskelett und hilft, die röhrenförmige Form von Schwämmen zu erhalten.
  • Porozyten kontrollieren die Wassermenge, die in die Poren in das Spongocoel eindringt, während Choanozyten, bei denen es sich um begeißelte Zellen handelt, die Bewegung von Wasser durch den Schwamm unterstützen und so dem Schwamm helfen, Nahrungspartikel einzufangen und aufzunehmen.
  • Amöbozyten erfüllen mehrere spezielle Funktionen: Sie liefern Nährstoffe von Choanozyten an andere Zellen, erzeugen Eier für die sexuelle Fortpflanzung, liefern phagozytierte Spermien von Choanozyten an Eier und können sich in andere Zelltypen verwandeln.
  • Collencytes, Lophocyten, Skleroocyten und Spongocyten sind Beispiele für Zellen, die von Amöbocyten abgeleitet sind; diese Zellen verwalten andere lebenswichtige Funktionen im Körper von Schwämmen.

Schlüsselbegriffe

  • Choanozyten: jede der Zellen in Schwämmen, die ein Flagellum enthalten und verwendet werden, um die Bewegung von Wasser zu kontrollieren
  • spongocoel: die große, zentrale Höhle der Schwämme
  • Osculum: eine Öffnung in einem Schwamm, aus der Wasser ausgestoßen wird
  • mesohyl: die gallertartige Matrix in einem Schwamm

Morphologie von Schwämmen

Die Morphologie der einfachsten Schwämme hat die Form eines Zylinders mit einem großen zentralen Hohlraum, dem Spongocoel, der das Innere des Zylinders einnimmt. Durch zahlreiche Poren der Körperwand kann Wasser in das Spongocoel eindringen. Wasser, das in das Spongocoel eindringt, wird durch eine große, gemeinsame Öffnung, das Osculum genannt, extrudiert. Schwämme weisen jedoch eine Reihe unterschiedlicher Körperformen auf, darunter Variationen in der Größe des Spongocoels, der Anzahl der Osculi und wo sich die Zellen befinden, die Nahrung aus dem Wasser filtern.

Während Schwämme (mit Ausnahme der Hexactinelliden) keine Gewebeschichtorganisation aufweisen, haben sie unterschiedliche Zelltypen, die unterschiedliche Funktionen erfüllen. Pinakozyten, die epithelähnliche Zellen sind, bilden die äußerste Schicht von Schwämmen und umschließen eine geleeartige Substanz namens Mesohyl. Mesohyl ist eine extrazelluläre Matrix, die aus einem kollagenartigen Gel mit suspendierten Zellen besteht, die verschiedene Funktionen erfüllen. Die gelartige Konsistenz von Mesohyl wirkt als Endoskelett und erhält die röhrenförmige Morphologie von Schwämmen. Zusätzlich zum Osculum haben Schwämme an ihrem Körper mehrere Poren, die Ostia genannt werden, durch die Wasser in den Schwamm eindringen kann. Bei einigen Schwämmen werden Ostien von Porozyten gebildet: einzelne, röhrenförmige Zellen, die als Ventile fungieren, um den Wasserfluss in das Spongocoel zu regulieren. Bei anderen Schwämmen werden Ostien durch Falten in der Körperwand des Schwamms gebildet.

Choanozyten („Kragenzellen“) sind je nach Schwammart an verschiedenen Stellen vorhanden; jedoch säumen sie immer die inneren Teile eines Raumes, durch den Wasser fließt: das Spongocoel in einfachen Schwämmen; Kanäle innerhalb der Körperwand bei komplexeren Schwämmen; und Kammern, die in den komplexesten Schwämmen im ganzen Körper verstreut sind. Während Pinakozyten die Außenseite des Schwamms auskleiden, neigen Choanozyten dazu, bestimmte innere Teile des Schwammkörpers auszukleiden, die das Mesohyl umgeben. Die Struktur eines Choanozyten ist entscheidend für seine Funktion, die darin besteht, einen Wasserstrom durch den Schwamm zu erzeugen und Nahrungspartikel durch Phagozytose einzufangen und aufzunehmen. Beachten Sie, dass es eine Ähnlichkeit im Aussehen zwischen dem Schwamm-Choanozyten und den Choanoflagellaten (Protista) gibt. Diese Ähnlichkeit legt nahe, dass Schwämme und Choanoflagellaten eng verwandt sind und wahrscheinlich eine gemeinsame Vorfahren haben.

Der Zellkörper ist in Mesohyl eingebettet. Es enthält alle Organellen, die für eine normale Zellfunktion erforderlich sind, aber in den „offenen Raum“ im Inneren des Schwamms ragt ein netzartiger Kragen aus Mikrovilli mit einem einzelnen Flagellum in der Mitte der Säule. Die kumulative Wirkung der Geißeln aller Choanozyten unterstützt die Bewegung des Wassers durch den Schwamm: Wasser durch die zahlreichen Ostien in den Schwamm, in die von Choanozyten ausgekleideten Räume und schließlich durch das Osculum (oder Osculi) herausziehen. Währenddessen werden Nahrungspartikel, einschließlich wassergetragener Bakterien und Algen, vom siebartigen Kragen der Choanozyten aufgefangen, rutschen in den Zellkörper, werden durch Phagozytose aufgenommen und in einer Nahrungsvakuole eingeschlossen. Schließlich werden sich Choanozyten für die sexuelle Fortpflanzung in Spermien differenzieren; sie werden aus dem Mesohyl gelöst und hinterlassen den Schwamm mit ausgestoßenem Wasser durch das Osculum.

Die zweiten entscheidenden Zellen in Schwämmen werden Amöbozyten (oder Archäozyten) genannt, benannt nach der Tatsache, dass sie sich amöbenartig durch das Mesohyl bewegen. Amöbozyten haben eine Vielzahl von Funktionen: Nährstoffe von Choanozyten an andere Zellen innerhalb des Schwamms liefern; Entstehung von Eiern für die sexuelle Fortpflanzung (die im Mesohyl verbleiben); Abgabe von phagozytierten Spermien von Choanozyten an Eier; und Differenzieren in spezifischere Zelltypen. Einige dieser spezifischeren Zelltypen umfassen Collencytes und Lophocyten, die das kollagenähnliche Protein produzieren, um das Mesohyl aufrechtzuerhalten; Sklerozyten, die in einigen Schwämmen Spiculae produzieren; und Spongozyten, die das Protein Spongin in den meisten Schwämmen produzieren. Diese Zellen produzieren Kollagen, um die Konsistenz des Mesohyls zu erhalten.


Verzweigender Wurm mit sich teilenden inneren Organen, der im Meeresschwamm wächst

Der Meereswurm Ramisyllis multicaudata, der in den inneren Kanälen eines Schwamms lebt, ist eine von nur zwei Arten, die einen verzweigten Körper mit einem Kopf und mehreren hinteren Enden besitzen. Ein internationales Forschungsteam unter der Leitung der Universitäten Göttingen und Madrid ist das erste, das die innere Anatomie dieses faszinierenden Tieres beschreibt. Die Forscher fanden heraus, dass sich der komplexe Körper dieses Wurms in den Kanälen ihrer Wirtsschwämme großflächig ausbreitet. Darüber hinaus beschreiben sie die anatomischen Details und das Nervensystem seiner ungewöhnlichen Fortpflanzungseinheiten, den Ausläufern, die, wenn sie zur Befruchtung abgelöst werden, ein eigenes Gehirn bilden, das es ihnen ermöglicht, sich in ihrer Umgebung zurechtzufinden. Die Ergebnisse wurden in der veröffentlicht Zeitschrift für Morphologie.

Das Forschungsteam fand die Wirtsschwämme und ihre Gastwürmer in einem abgelegenen Gebiet in Darwin, Australien, wo diese Tiere leben. Sie sammelten Proben, die sich heute teilweise in den Sammlungen des Biodiversitätsmuseums der Universität Göttingen befinden. Für ihre Analyse kombinierten sie Techniken wie Histologie, elektronische optische Mikroskopie, Immunhistochemie, konfokale Lasermikroskopie und Röntgencomputermikrotomographie. Dies ermöglichte es, dreidimensionale Bilder sowohl der verschiedenen inneren Organe der Würmer als auch des Inneren der Schwämme, die sie bewohnen, zu erhalten. Die Wissenschaftler zeigen, dass sich, wenn sich der Körper dieser Tiere teilt, auch alle ihre inneren Organe teilen, was noch nie zuvor beobachtet wurde.

Darüber hinaus haben die während dieser Forschung entwickelten dreidimensionalen Modelle es ermöglicht, eine neue anatomische Struktur exklusiv für diese Tiere zu finden, die aus Muskelbrücken besteht, die zwischen den verschiedenen Organen kreuzen, wenn ihr Körper einen neuen Ast bilden muss. Diese Muskelbrücken sind wichtig, da sie bestätigen, dass der Bifurkationsprozess nicht in den frühen Stadien des Lebens stattfindet, sondern erst, wenn die Würmer erwachsen sind und dann ihr ganzes Leben lang. Darüber hinaus schlagen Forscher vor, dass dieser einzigartige "Fingerabdruck" von Muskelbrücken es theoretisch ermöglicht, den ursprünglichen Ast von dem neuen in jeder Gabelung des komplexen Körpernetzwerks zu unterscheiden.

Darüber hinaus untersucht diese neue Studie die Anatomie der Fortpflanzungseinheiten (Ausläufer), die sich an den hinteren Enden des Körpers entwickeln, wenn diese Tiere im Begriff sind, sich fortzupflanzen und die charakteristisch für die Familie sind, zu der sie gehören (Syllidae). Die Ergebnisse zeigen, dass diese Ausläufer ein neues Gehirn bilden und eigene Augen haben. Dies ermöglicht es ihnen, sich in ihrer Umgebung zurechtzufinden, wenn sie zur Befruchtung vom Körper gelöst werden. Dieses Gehirn ist durch einen Nervenring, der den Darm umgibt, mit dem Rest des Nervensystems verbunden.

„Unsere Forschung löst einige der Rätsel, die diese neugierigen Tiere seit der Entdeckung der ersten verzweigten Ringelrose Ende des 19. Jahrhunderts aufwerfen“, erklärt Senior-Autorin Dr. Maite Aguado, Universität Göttingen. „Allerdings ist es noch ein langer Weg, um vollständig zu verstehen, wie diese faszinierenden Tiere in freier Wildbahn leben. Zum Beispiel kam diese Studie zu dem Schluss, dass der Darm dieser Tiere funktionsfähig sein könnte, aber im Inneren wurde nie eine Spur von Nahrung gesehen.“ Es ist immer noch ein Rätsel, wie sie ihre riesigen, verzweigten Körper ernähren können. Andere Fragen, die in dieser Studie aufgeworfen werden, sind, wie die Blutzirkulation und die Nervenimpulse durch die Körperäste beeinflusst werden." Diese Forschung legt den Grundstein, um zu verstehen, wie diese Kreaturen leben und wie sich ihr unglaublich verzweigter Körper entwickelt hat.


Was ist ein Glasschwamm?

Der berühmteste Glasschwamm ist eine Art von Euplectella, hier im nordwestlichen Golf von Mexiko gezeigt. Dieser Schwamm wird gemeinhin als „Venus-Blumenkorb“ bezeichnet und baut sein Skelett so auf, dass eine bestimmte Krebsart lebenslang darin eingeschlossen ist.

Glasschwämme in der Klasse Hexactinellida sind Tiere, die häufig in der Tiefsee vorkommen. Ihr Gewebe enthält glasartige Strukturpartikel, sogenannte Spicules, die aus Siliziumdioxid bestehen (daher ihr Name). Einige Arten von Glasschwämmen produzieren extrem große Stacheln, die in schönen Mustern miteinander verschmelzen, um ein „Glashaus“ zu bilden – ein komplexes Skelett, das oft auch nach dem Tod des Schwamms selbst intakt bleibt. Das Skelett des Glasschwamms bietet zusammen mit verschiedenen Chemikalien Schutz gegen viele Raubtiere. Nichtsdestotrotz ist bekannt, dass sich einige Seesterne von diesen seltenen Kreaturen der Tiefe ernähren.

Die meisten Glasschwämme leben an harten Oberflächen und verbrauchen kleine Bakterien und Plankton, die sie aus dem umgebenden Wasser filtern. Ihre filigranen Skelette bieten vielen anderen Tieren ein Zuhause.

Der berühmteste Glasschwamm ist eine Art von Euplectella, bekannt als „Venus-Blumenkorb“, der sein Skelett so aufbaut, dass eine bestimmte Krebsart lebenslang darin eingeschlossen ist. Dieser Schwamm beherbergt oft zwei kleine, garnelenartige Stenopodidea, ein Männchen und ein Weibchen, die ihr Leben im Schwamm verbringen. Die Krustentiere brüten, und wenn ihre Nachkommen winzig sind, flüchten sie, um einen eigenen neuen Venus-Blumenkorb zu finden. Das Paar im Inneren des Korbes reinigt ihn und im Gegenzug liefert der Korb durch seinen Abfall Nahrung für die Krebstiere. Die Tiere werden schließlich zu groß, um dem Schwamm zu entkommen, sodass sie für den Rest ihres Lebens „an Ort und Stelle bleiben“ müssen.


Inhalt

Der Begriff Schwamm leitet sich vom altgriechischen Wort σπόγγος ( spóngos 'Schwamm'). [9]

Schwämme ähneln anderen Tieren darin, dass sie vielzellig, heterotroph sind, keine Zellwände aufweisen und Samenzellen produzieren. Im Gegensatz zu anderen Tieren fehlt ihnen echtes Gewebe [10] und Organe. [11] Einige von ihnen sind radialsymmetrisch, die meisten jedoch asymmetrisch. Die Formen ihrer Körper sind für eine maximale Effizienz des Wasserflusses durch den zentralen Hohlraum angepasst, wo das Wasser Nährstoffe ablagert und dann durch ein Loch, das Osculum genannt, austritt. Viele Schwämme haben interne Skelette aus Spongin und/oder Spicula (skelettartige Fragmente) aus Kalziumkarbonat oder Siliziumdioxid. [10] Alle Schwämme sind sessile Wassertiere, was bedeutet, dass sie sich an einer Unterwasseroberfläche anheften und an Ort und Stelle bleiben (d. h. nicht reisen). Obwohl es Süßwasserarten gibt, handelt es sich bei der großen Mehrheit um Meeresarten (Salzwasser), deren Lebensraum von Gezeitenzonen bis zu Tiefen von mehr als 8.800 m (5,5 Meilen) reicht.

Obwohl sich die meisten der etwa 5.000–10.000 bekannten Schwammarten von Bakterien und anderen mikroskopisch kleinen Nahrungsmitteln im Wasser ernähren, beherbergen einige photosynthetische Mikroorganismen als Endosymbionten, und diese Allianzen produzieren oft mehr Nahrung und Sauerstoff, als sie verbrauchen. Einige Arten von Schwämmen, die in nahrungsarmen Umgebungen leben, haben sich zu Fleischfressern entwickelt, die hauptsächlich kleine Krebstiere erbeuten. [12]

Die meisten Arten verwenden sexuelle Fortpflanzung, indem sie Samenzellen ins Wasser freisetzen, um Eizellen zu befruchten, die bei einigen Arten freigesetzt werden und bei anderen von der "Mutter" behalten werden. Aus den befruchteten Eiern entwickeln sich Larven, die auf der Suche nach Ansiedlungsplätzen abschwimmen. [13] Schwämme sind dafür bekannt, dass sie sich aus abgebrochenen Fragmenten regenerieren, obwohl dies nur funktioniert, wenn die Fragmente die richtigen Zelltypen enthalten. Einige Arten vermehren sich durch Knospung. Wenn die Umweltbedingungen für die Schwämme weniger gastfreundlich werden, zum Beispiel wenn die Temperaturen sinken, produzieren viele Süßwasserarten und einige Meeresbewohner Gemmules, "Überlebenskapseln" von unspezialisierten Zellen, die ruhen, bis sich die Bedingungen verbessern, dann bilden sie entweder völlig neue Schwämme oder besiedeln die Skelette ihrer Eltern. [14]

In den meisten Schwämmen fungiert eine interne gallertartige Matrix namens Mesohyl als Endoskelett, und es ist das einzige Skelett in weichen Schwämmen, das so harte Oberflächen wie Gesteine ​​verkrustet. Häufiger wird das Mesohyl durch mineralische Spiculae, durch Sponginfasern oder beides versteift. Demoschwämme verwenden Spongin, viele Arten haben Silikatspitzen, während einige Arten Kalziumkarbonat-Exoskelette haben. Demoschwämme machen etwa 90 % aller bekannten Schwammarten aus, einschließlich aller Süßwasserschwammarten, und sie haben die größte Vielfalt an Lebensräumen. Kalkschwämme, die Kalziumkarbonat-Spitzen und bei einigen Arten Kalziumkarbonat-Exoskelette aufweisen, sind auf relativ flache Meeresgewässer beschränkt, in denen die Produktion von Kalziumkarbonat am einfachsten ist. [15] Die zerbrechlichen Glasschwämme, mit "Gerüsten" aus Siliziumdioxid-Spiegeln, sind auf Polarregionen und die Meerestiefen beschränkt, in denen Raubtiere selten sind. Fossilien all dieser Typen wurden in Gesteinen gefunden, die vor 580 Millionen Jahren datiert wurden. Darüber hinaus gelten Archaeocyathiden, deren Fossilien vor 530 bis 490 Millionen Jahren in Gesteinen verbreitet waren, heute als eine Art Schwamm.

Die einzelligen Choanoflagellaten ähneln den Choanozytenzellen von Schwämmen, die dazu dienen, ihre Wasserflusssysteme anzutreiben und den größten Teil ihrer Nahrung aufzunehmen. Dies zusammen mit phylogenetischen Studien ribosomaler Moleküle wurden als morphologischer Beweis verwendet, um darauf hinzuweisen, dass Schwämme die Schwestergruppe des Rests der Tiere sind. [17] Einige Studien haben gezeigt, dass Schwämme keine monophyletische Gruppe bilden, d alles und nur die Nachkommen eines gemeinsamen Vorfahren. Jüngste phylogenetische Analysen legten nahe, dass Wabengelees eher als Schwämme die Schwestergruppe der übrigen Tiere sind. [18] [19] [20] [21] Die erneute Analyse der Daten zeigte jedoch, dass die für die Analyse verwendeten Computeralgorithmen durch das Vorhandensein spezifischer ctenophorer Gene, die sich deutlich von denen anderer Spezies unterschieden, in die Irre geführt wurden Gruppe zu allen anderen Tieren, oder ein uralter paraphyletischer Grad. [22] [23]

Die wenigen Demoschwamm-Arten, die ein völlig weiches Faserskelett ohne harte Elemente aufweisen, wurden von Menschen über Jahrtausende für verschiedene Zwecke verwendet, darunter als Polster und als Reinigungswerkzeuge. In den 1950er Jahren waren diese jedoch so stark überfischt, dass die Industrie fast zusammenbrach und die meisten schwammartigen Materialien heute synthetisch sind. Schwämme und ihre mikroskopischen Endosymbionten werden nun als mögliche Quelle für Medikamente zur Behandlung verschiedenster Krankheiten erforscht. Delfine wurden bei der Nahrungssuche mit Schwämmen als Werkzeug beobachtet. [24]

Schwämme bilden den Stamm Porifera und wurden als sessile Metazoen (mehrzellige unbewegliche Tiere) definiert, deren Wassereinlass- und -auslassöffnungen durch Kammern verbunden sind, die mit Choanozyten ausgekleidet sind, Zellen mit peitschenartigen Geißeln. [25] Einige fleischfressende Schwämme haben jedoch diese Wasserflusssysteme und die Choanozyten verloren. [26] [27] Alle bekannten lebenden Schwämme können ihren Körper umformen, da sich die meisten Arten ihrer Zellen innerhalb ihres Körpers bewegen können und einige wenige von einem Typ zum anderen wechseln können. [27] [28]

Auch wenn einige Schwämme in der Lage sind, Schleim zu produzieren – der bei allen anderen Tieren als mikrobielle Barriere fungiert – wurde kein Schwamm mit der Fähigkeit zur Absonderung einer funktionellen Schleimschicht nachgewiesen. Ohne eine solche Schleimschicht ist ihr lebendes Gewebe von einer Schicht mikrobieller Symbionten bedeckt, die bis zu 40–50% der Schwamm-Feuchtmasse ausmachen können. Diese Unfähigkeit, Mikroben am Eindringen in ihr poröses Gewebe zu hindern, könnte ein Hauptgrund dafür sein, dass sie nie eine komplexere Anatomie entwickelt haben. [29]

Wie bei Nesseltieren (Quallen usw.) und Ctenophoren (Kammquallen) bestehen die Körper von Schwämmen im Gegensatz zu allen anderen bekannten Metazoen aus einer nicht lebenden geleeartigen Masse (Mesohyl), die zwischen zwei Hauptzellschichten eingeschlossen ist. [30] [31] Nesseltiere und Ctenophoren haben ein einfaches Nervensystem, und ihre Zellschichten sind durch innere Verbindungen und durch die Befestigung auf einer Basalmembran (dünne Fasermatte, auch als "Basallamina" bekannt) verbunden. [31] Schwämme haben kein Nervensystem, ihre mittleren geleeartigen Schichten haben große und unterschiedliche Zellpopulationen, und einige Arten von Zellen in ihren äußeren Schichten können sich in die mittlere Schicht bewegen und ihre Funktionen ändern. [28]

Schwämme [28] [30] Nesseltiere und Ctenophoren [31]
Nervöses System Nein Ja, einfach
Zellen in jeder Schicht miteinander verbunden Nein, außer dass Homoscleromorpha Basalmembranen haben. [32] Ja: Zwischenzellverbindungen Basalmembranen
Anzahl der Zellen in der mittleren "Gelee"-Schicht Viele Wenig
Zellen in äußeren Schichten können sich nach innen bewegen und Funktionen ändern Jawohl Nein

Zelltypen

Der Körper eines Schwammes ist hohl und wird durch das Mesohyl in Form gehalten, eine geleeartige Substanz, die hauptsächlich aus Kollagen besteht und durch ein dichtes Netzwerk von Fasern ebenfalls aus Kollagen verstärkt wird. Die innere Oberfläche ist mit Choanozyten bedeckt, Zellen mit zylindrischen oder konischen Krägen, die pro Choanozyten ein Flagellum umgeben. Die wellenartige Bewegung der peitschenartigen Geißeln treibt Wasser durch den Schwammkörper. Alle Schwämme haben ostia, Kanäle, die durch das Mesohyl ins Innere führen, und in den meisten Schwämmen werden diese von röhrenförmigen Porozyten gesteuert, die verschließbare Einlassventile bilden.Pinakozyten, plattenförmige Zellen, bilden eine einschichtige Außenhaut über allen anderen Teilen des Mesohyls, die nicht von Choanozyten bedeckt sind, und die Pinakozyten verdauen auch Nahrungspartikel, die zu groß sind, um in die Ostien einzudringen, [28] [30] während diejenigen an der Basis des Tieres für die Verankerung verantwortlich sind. [30]

Andere Zelltypen leben und bewegen sich im Mesohyl: [28] [30]

    sind amöbenähnliche Zellen, die sich langsam durch das Mesohyl bewegen und Kollagenfasern absondern. sind eine andere Art von Kollagen produzierenden Zellen. Zellen sezernieren Polysaccharide, die auch Teil des Mesohyls sind. und Spermatozyten sind Fortpflanzungszellen. sezernieren die mineralisierten Stacheln ("kleine Stacheln"), die die Skelette vieler Schwämme bilden und bei einigen Arten eine gewisse Verteidigung gegen Raubtiere bieten.
  • Zusätzlich zu oder anstelle von Sklerozyten haben Demosponges Spongozyten, die eine Form von Kollagen absondern, das zu Spongin polymerisiert, einem dicken faserigen Material, das das Mesohyl versteift. ("Muskelzellen") leiten Signale weiter und bewirken, dass sich Teile des Tieres zusammenziehen.
  • "Graue Zellen" fungieren als Schwämme-Äquivalent eines Immunsystems. (oder Amöbozyten) sind amöbenähnliche Zellen, die totipotent sind, das heißt, jede kann sich in jeden anderen Zelltyp umwandeln. Sie spielen auch eine wichtige Rolle bei der Nahrungsaufnahme und bei der Beseitigung von Schmutz, der die Ostien blockiert.

Viele Larvenschwämme besitzen neuronenlose Augen, die auf Kryptochromen basieren. Sie vermitteln phototaktisches Verhalten. [34]

Syncytien der Glasschwämme

Glasschwämme stellen eine markante Variante dieses Grundplans dar. Ihre aus Kieselsäure bestehenden Spiculae bilden ein gerüstartiges Gerüst, zwischen dessen Stäben das lebende Gewebe wie ein Spinnennetz aufgehängt ist, das die meisten Zelltypen enthält. [28] Dieses Gewebe ist ein Synzytium, das sich in gewisser Weise wie viele Zellen verhält, die eine einzige äußere Membran teilen, und in anderen wie eine einzelne Zelle mit mehreren Kernen. Das Mesohyl fehlt oder ist minimal. Das Zytoplasma des Syncytiums, die suppige Flüssigkeit, die das Innere der Zellen füllt, ist in "Flüsse" organisiert, die Kerne, Organellen ("Organe" in Zellen) und andere Substanzen transportieren. [36] Anstelle von Choanozyten haben sie weitere Synzytien, bekannt als Choanosynzytien, die glockenförmige Kammern bilden, in die Wasser durch Perforationen eindringt. Die Innenseiten dieser Kammern sind mit "Kragenkörpern" ausgekleidet, die jeweils aus Kragen und Geißel bestehen, jedoch ohne eigenen Kern. Die Bewegung der Geißeln saugt Wasser durch Durchgänge im "Spinnennetz" und stößt es über die offenen Enden der glockenförmigen Kammern aus. [28]

Einige Zelltypen haben jeweils einen einzelnen Kern und eine Membran, sind aber durch "Brücken" aus Zytoplasma mit anderen einkernigen Zellen und dem Hauptsynzytium verbunden. Die Sklerozyten, die Spiculae bilden, haben mehrere Kerne, und bei Glasschwammlarven sind sie durch Zytoplasmabrücken mit anderen Geweben verbunden . Die Brücken werden durch "plugged Junctions" kontrolliert, die anscheinend einige Substanzen passieren lassen, während sie andere blockieren. [36]

Wasserfluss und Körperstrukturen

Die meisten Schwämme funktionieren eher wie Kamine: Sie saugen unten Wasser auf und stoßen es oben aus dem Osculum ("Mundchen") aus. Da Umgebungsströme an der Spitze schneller sind, leistet die Sogwirkung, die sie nach dem Bernoulli-Prinzip erzeugen, einen Teil der Arbeit kostenlos. Schwämme können den Wasserfluss durch verschiedene Kombinationen des vollständigen oder teilweisen Schließens des Osculums und der Ostia (der Einlassporen) und des Variierens des Schlags der Flagellen steuern und können sie abschalten, wenn sich viel Sand oder Schlamm im Wasser befindet. [28]

Obwohl die Schichten der Pinakozyten und Choanozyten den Epithelien komplexerer Tiere ähneln, sind sie nicht durch Zell-Zell-Verbindungen oder eine Basallamina (dünnes Faserblatt darunter) fest verbunden. Die Flexibilität dieser Schichten und die Neumodellierung des Mesohyls durch Lophozyten ermöglichen es den Tieren, ihre Form während ihres gesamten Lebens anzupassen, um die lokalen Wasserströmungen optimal zu nutzen. [38]

Die einfachste Körperstruktur bei Schwämmen ist eine Röhren- oder Vasenform, die als "Asconoid" bekannt ist, aber dies schränkt die Größe des Tieres stark ein. Die Körperstruktur ist durch ein stielartiges Spongocoel gekennzeichnet, das von einer einzelnen Schicht von Choanozyten umgeben ist. Wenn es einfach vergrößert wird, erhöht sich das Verhältnis seines Volumens zur Oberfläche, da die Oberfläche mit dem Quadrat der Länge oder Breite zunimmt, während das Volumen proportional zum Würfel zunimmt. Die Menge des Gewebes, das Nahrung und Sauerstoff benötigt, wird durch das Volumen bestimmt, aber die Pumpleistung, die Nahrung und Sauerstoff liefert, hängt von der von Choanozyten bedeckten Fläche ab. Askonoide Schwämme überschreiten selten einen Durchmesser von 1 mm (0,039 Zoll). [28]

Einige Schwämme überwinden diese Einschränkung, indem sie die "sykonoide" Struktur annehmen, bei der die Körperwand gefaltet ist. Die Innentaschen der Falten sind mit Choanozyten ausgekleidet, die durch Ostien mit den Außentaschen der Falten verbunden sind. Diese Zunahme der Choanozytenzahl und damit der Pumpleistung lässt sykonoide Schwämme bis zu einigen Zentimetern Durchmesser wachsen.

Das "leukonoide" Muster steigert die Pumpleistung weiter, indem es den Innenraum fast vollständig mit Mesohyl füllt, das ein Netzwerk von Kammern enthält, die mit Choanozyten ausgekleidet und durch Rohre miteinander sowie mit den Wasserein- und -ausgängen verbunden sind. Leukonidschwämme erreichen einen Durchmesser von über 1 m, und die Tatsache, dass Wachstum in jede Richtung die Anzahl der Choanozytenkammern erhöht, ermöglicht es ihnen, eine breitere Palette von Formen anzunehmen, z Oberflächen, an denen sie befestigt sind. Alle Süßwasser- und die meisten Flachwasserschwämme haben Leukonidkörper. Die Netze der Wasserwege in Glasschwämmen ähneln der Leukonidstruktur. [28] Bei allen drei Strukturtypen ist die Querschnittsfläche der mit Choanozyten ausgekleideten Regionen viel größer als die der Einlass- und Auslasskanäle. Dies verlangsamt den Fluss in der Nähe der Choanozyten und erleichtert ihnen somit das Einfangen von Nahrungspartikeln. [28] Zum Beispiel in Leukonie, ein kleiner leukonoider Schwamm mit einer Höhe von etwa 10 Zentimetern (3,9 Zoll) und einem Durchmesser von 1 Zentimeter (0,39 Zoll), Wasser tritt mit 6 cm pro . in jeden der mehr als 80.000 Einlasskanäle ein Minute. Allerdings, weil Leukonie hat mehr als 2 Millionen begeißelte Kammern, deren kombinierter Durchmesser viel größer ist als der der Kanäle, der Wasserfluss durch die Kammern verlangsamt sich auf 3,6 cm pro Stunde, wodurch es den Choanozyten leicht gemacht wird, Nahrung einzufangen. Das gesamte Wasser wird durch ein einziges Osculum mit etwa 8,5 cm pro . ausgestoßen Sekunde, schnell genug, um Abfallprodukte in einiger Entfernung zu transportieren. [39]

Skelett

In der Zoologie ist ein Skelett jede ziemlich starre Struktur eines Tieres, unabhängig davon, ob es Gelenke hat und unabhängig davon, ob es biomineralisiert ist. Das Mesohyl fungiert in den meisten Schwämmen als Endoskelett und ist das einzige Skelett in weichen Schwämmen, das harte Oberflächen wie Gesteine ​​verkrustet. Häufiger wird das Mesohyl durch mineralische Spiculae, durch Sponginfasern oder beides versteift. Spicules, die in den meisten, aber nicht allen Arten vorkommen, [40] können aus Siliziumdioxid oder Calciumcarbonat bestehen und in ihrer Form von einfachen Stäbchen bis hin zu dreidimensionalen "Sternen" mit bis zu sechs Strahlen variieren. Spicules werden von Sklerozytzellen produziert [28] und können getrennt, durch Gelenke verbunden oder verschmolzen sein. [27]

Manche Schwämme sondern auch Exoskelette ab, die komplett außerhalb ihrer organischen Bestandteile liegen. Zum Beispiel haben Sklerosämme ("harte Schwämme") massive Kalziumkarbonat-Exoskelette, über denen die organische Substanz eine dünne Schicht mit Choanozytenkammern in Gruben im Mineral bildet. Diese Exoskelette werden von den Pinakozyten sezerniert, die die Haut der Tiere bilden. [28]

Bewegung

Obwohl ausgewachsene Schwämme grundsätzlich sessile Tiere sind, können sich einige Meeres- und Süßwasserarten aufgrund amöbenartiger Bewegungen von Pinakozyten und anderen Zellen mit Geschwindigkeiten von 1–4 mm (0,039–0,157 in) pro Tag über den Meeresboden bewegen. Einige Arten können ihren ganzen Körper zusammenziehen und viele können ihre Oscula und Ostia schließen. Jugendliche treiben oder schwimmen frei, während Erwachsene stationär sind. [28]

Atmung, Nahrungsaufnahme und Ausscheidung

Schwämme haben kein ausgeprägtes Kreislauf-, Atmungs-, Verdauungs- und Ausscheidungssystem – stattdessen unterstützt das Wasserflusssystem all diese Funktionen. Sie filtern Speisereste aus dem sie durchströmenden Wasser. Partikel, die größer als 50 Mikrometer sind, können nicht in die Ostien eindringen und werden von Pinakozyten durch Phagozytose (Verschlingung und intrazelluläre Verdauung) konsumiert. Partikel von 0,5 µm bis 50 µm werden in den Ostien gefangen, die sich vom äußeren zum inneren Ende verjüngen. Diese Partikel werden von Pinakozyten oder Archaeozyten verbraucht, die sich teilweise durch die Wände der Ostien extrudieren. Bakteriengroße Partikel unter 0,5 Mikrometern passieren die Ostien und werden von den Choanozyten aufgefangen und verzehrt. [28] Da die kleinsten Partikel bei weitem am häufigsten vorkommen, fangen Choanozyten typischerweise 80 % des Nahrungsangebots eines Schwamms ein. [41] Archaeozyten transportieren in Vesikel verpackte Nahrung von Zellen, die Nahrung direkt verdauen, zu solchen, die dies nicht tun. Mindestens eine Schwammart hat innere Fasern, die als Spuren für die Nutzung durch nährstofftragende Archaeozyten dienen [28] und diese Spuren bewegen auch inerte Objekte. [30]

Früher wurde behauptet, dass Glasschwämme von im Meerwasser gelösten Nährstoffen leben könnten und Schlick sehr abgeneigt seien. [42] Eine Studie aus dem Jahr 2007 fand jedoch keine Beweise dafür und kam zu dem Schluss, dass sie Bakterien und andere Mikroorganismen sehr effizient (etwa 79 %) aus Wasser extrahieren und suspendierte Sedimentkörner verarbeiten, um solche Beute zu extrahieren. [43] Kragenkörper verdauen Nahrung und verteilen sie in Vesikel, die von Dynein-"Motor"-Molekülen entlang von Mikrotubuli-Bündeln transportiert werden, die durch das Syncytium verlaufen. [28]

Schwämmezellen absorbieren Sauerstoff durch Diffusion vom Wasser in die Zellen, während Wasser durch den Körper fließt, in den auch Kohlendioxid und andere lösliche Abfallprodukte wie Ammoniak diffundieren. Archäozyten entfernen mineralische Partikel, die drohen, die Ostien zu blockieren, transportieren sie durch das Mesohyl und werfen sie im Allgemeinen in den abfließenden Wasserstrom ab, obwohl einige Arten sie in ihre Skelette einbauen. [28]

Fleischfressende Schwämme

Einige Arten, die in Gewässern leben, in denen die Versorgung mit Nahrungspartikeln sehr gering ist, sind Beute von Krebstieren und anderen Kleintieren. Bisher wurden nur 137 Arten entdeckt. [45] Die meisten gehören zur Familie der Cladorhizidae, aber einige Mitglieder der Guitarridae und Esperiopsidae sind auch Fleischfresser. [46] In den meisten Fällen ist wenig darüber bekannt, wie sie tatsächlich Beute fangen, obwohl angenommen wird, dass einige Arten entweder klebrige Fäden oder Hakenspieße verwenden. [46] [47] Die meisten fleischfressenden Schwämme leben in tiefen Gewässern bis zu 8.840 m (5.49 mi), [48] und die Entwicklung von Tiefsee-Explorationstechniken wird voraussichtlich zur Entdeckung weiterer weiterer Schwämme führen. [28] [46] Eine Art wurde jedoch in mediterranen Höhlen in Tiefen von 17–23 m (56–75 ft) neben den üblicheren Filterschwämmen gefunden. Die höhlenbewohnenden Raubtiere fangen Krustentiere unter 1 mm Länge, indem sie sie mit feinen Fäden verwickeln, verdauen sie, indem sie sie im Laufe einiger Tage mit weiteren Fäden umhüllen, und kehren dann zu ihrer normalen Form zurück sie benutzen Gift. [48]

Die meisten bekannten fleischfressenden Schwämme haben das Wasserflusssystem und die Choanozyten vollständig verloren. Allerdings ist die Gattung Chondrokladien verwendet ein stark modifiziertes Wasserströmungssystem, um ballonartige Strukturen aufzublasen, die zum Fangen von Beute verwendet werden. [46] [49]

Endosymbionten

Süßwasserschwämme beherbergen oft Grünalgen als Endosymbionten in Archäozyten und anderen Zellen und profitieren von den von den Algen produzierten Nährstoffen. Viele Meeresbewohner beherbergen andere photosynthetische Organismen, am häufigsten Cyanobakterien, aber in einigen Fällen auch Dinoflagellaten. Symbiotische Cyanobakterien können bei einigen Schwämmen ein Drittel der Gesamtmasse des lebenden Gewebes ausmachen, und manche Schwämme beziehen 48 bis 80 % ihrer Energieversorgung aus diesen Mikroorganismen. [28] Im Jahr 2008 berichtete ein Team der Universität Stuttgart, dass Spicules aus Siliziumdioxid Licht in das Mesohyl leiten, wo die photosynthetischen Endosymbionten leben. [50] Schwämme, die Photosynthese betreibende Organismen beherbergen, kommen am häufigsten in Gewässern mit relativ geringer Versorgung mit Nahrungspartikeln vor und haben oft Blattformen, die die Menge an Sonnenlicht maximieren, die sie sammeln. [30]

Ein kürzlich entdeckter fleischfressender Schwamm, der in der Nähe von hydrothermalen Quellen lebt, beherbergt methanfressende Bakterien und verdaut einige von ihnen. [30]

"Immunsystem

Schwämme haben nicht das komplexe Immunsystem der meisten anderen Tiere. Sie lehnen jedoch Transplantate anderer Spezies ab, akzeptieren sie jedoch von anderen Mitgliedern ihrer eigenen Spezies. Bei einigen marinen Arten spielen graue Zellen die führende Rolle bei der Abstoßung von Fremdkörpern. Wenn sie eindringen, produzieren sie eine Chemikalie, die die Bewegung anderer Zellen im betroffenen Bereich stoppt und so den Eindringling daran hindert, die internen Transportsysteme des Schwamms zu nutzen. Wenn das Eindringen andauert, konzentrieren sich die grauen Zellen in dem Bereich und setzen Giftstoffe frei, die alle Zellen in dem Bereich abtöten. Das „Immun“-System kann bis zu drei Wochen in diesem aktivierten Zustand verbleiben. [30]

Reproduktion

Asexuell

Schwämme haben drei asexuelle Fortpflanzungsmethoden: nach Fragmentierung durch Knospung und durch Bildung von Gemmeln. Fragmente von Schwämmen können durch Strömungen oder Wellen abgelöst werden. Sie nutzen die Beweglichkeit ihrer Pinakozyten und Choanozyten und die Umformung des Mesohyls, um sich wieder an einer geeigneten Oberfläche anzuheften und sich dann über mehrere Tage als kleine, aber funktionelle Schwämme wieder aufzubauen. Die gleichen Fähigkeiten ermöglichen auch Schwämmen, die durch ein feines Tuch gepresst wurden, sich zu regenerieren. [51] Ein Schwammfragment kann sich nur regenerieren, wenn es sowohl Colencyten zur Produktion von Mesohyl als auch Archeocyten zur Produktion aller anderen Zelltypen enthält. [41] Einige wenige Arten vermehren sich durch Knospung. [52]

Gemmules sind "Überlebensschoten", die einige Meeresschwämme und viele Süßwasserarten beim Absterben zu Tausenden produzieren und die einige, hauptsächlich Süßwasserarten, regelmäßig im Herbst produzieren. Spongozyten bilden Gemmule, indem sie Schalen aus Spongin umhüllen, die oft mit Spicula verstärkt werden, runde Ansammlungen von Archäozyten, die voller Nährstoffe sind. [53] Süßwasser-Gemmules können auch phytosynthetisierende Symbionten enthalten. [54] Die Gemmule ruhen dann und können in diesem Zustand Kälte, Austrocknung, Sauerstoffmangel und extreme Salzgehaltsschwankungen überleben. [28] Süßwasser-Gemmules erholen sich oft erst wieder, wenn die Temperatur sinkt, einige Monate kalt bleiben und dann ein fast "normales" Niveau erreichen. [54] Wenn ein Gemmule keimt, verwandeln sich die Archeozyten um die Außenseite des Clusters in Pinakozyten, eine Membran über einer Pore in der Schale platzt, der Zellhaufen entsteht langsam und die meisten der verbleibenden Archeozyten verwandeln sich in andere Zelltypen, die benötigt werden, um einen funktionierenden Schwamm herstellen. Gemmules derselben Art, aber verschiedener Individuen können sich zu einem Schwamm zusammenschließen. [55] Einige Gemmule bleiben im Mutterschwamm zurück, und im Frühjahr kann es schwierig sein zu sagen, ob ein alter Schwamm wiederbelebt oder von seinen eigenen Gemmeln "wiederbesiedelt" wurde. [54]

Sexuelle

Die meisten Schwämme sind Hermaphroditen (funktionieren als beide Geschlechter gleichzeitig), obwohl Schwämme keine Gonaden (Reproduktionsorgane) haben. Spermien werden von Choanozyten oder ganzen Choanozytenkammern produziert, die in das Mesohyl einsinken und Spermazysten bilden, während Eier durch Umwandlung von Archeozyten oder bei einigen Arten von Choanozyten gebildet werden. Jedes Ei erhält im Allgemeinen ein Eigelb, indem es "Krankenschwesterzellen" konsumiert. Beim Laichen platzen Spermien aus ihren Zysten und werden über das Osculum ausgestoßen. Wenn sie einen anderen Schwamm derselben Art berühren, werden sie vom Wasserstrom zu den Choanozyten transportiert, die sie verschlingen, aber anstatt sie zu verdauen, verwandeln sie sich in eine amöboide Form und transportieren die Spermien durch das Mesohyl zu Eiern, die in den meisten Fällen den Träger verschlingen und seine Ladung. [56]

Einige Arten geben befruchtete Eier ins Wasser ab, aber die meisten behalten die Eier, bis sie schlüpfen. Es gibt vier Arten von Larven, aber alle sind Zellkugeln mit einer äußeren Zellschicht, deren Geißeln oder Flimmerhärchen den Larven die Bewegung ermöglichen. Nach ein paar Tagen Schwimmen sinken die Larven und kriechen, bis sie einen Platz zum Ansiedeln finden. Die meisten Zellen verwandeln sich in Archäozyten und dann in die Typen, die für ihren Standort in einem Miniaturschwamm für Erwachsene geeignet sind. [56]

Glasschwammembryonen teilen sich zunächst in einzelne Zellen auf, aber sobald sich 32 Zellen gebildet haben, verwandeln sie sich schnell in Larven, die äußerlich eiförmig sind mit einem Zilienband um die Mitte, das sie zur Bewegung verwenden, aber innen die typische Glasschwammstruktur von Spicula mit ein spinnennetzartiges Hauptsyncitium, das um und zwischen ihnen drapiert ist, und Choanosynzytien mit mehreren Kragenkörpern in der Mitte. Die Larven verlassen dann den Körper ihrer Eltern. [57]

Lebenszyklus

Schwämme in gemäßigten Regionen leben höchstens einige Jahre, aber einige tropische Arten und vielleicht einige Tiefseearten können 200 Jahre oder länger leben. Einige kalzifizierte Demosponges wachsen nur um 0,2 mm (0,0079 in) pro Jahr, und wenn diese Rate konstant ist, müssen Exemplare mit einer Breite von 1 m (3,3 ft) etwa 5.000 Jahre alt sein. Einige Schwämme beginnen mit der sexuellen Fortpflanzung, wenn sie nur wenige Wochen alt sind, während andere warten, bis sie mehrere Jahre alt sind. [28]

Koordination der Aktivitäten

Erwachsenen Schwämmen fehlen Neuronen oder jede andere Art von Nervengewebe. Die meisten Arten haben jedoch die Fähigkeit, koordinierte Bewegungen über ihren ganzen Körper auszuführen, hauptsächlich Kontraktionen der Pinakozyten, das Zusammendrücken der Wasserkanäle und damit das Ausstoßen von überschüssigem Sediment und anderen Substanzen, die zu Verstopfungen führen können. Einige Arten können das Osculum unabhängig vom Rest des Körpers zusammenziehen. Schwämme können sich auch zusammenziehen, um den Bereich zu reduzieren, der anfällig für Angriffe von Raubtieren ist. In Fällen, in denen zwei Schwämme verwachsen sind, zum Beispiel bei einer großen, aber noch nicht getrennten Knospe, werden diese Kontraktionswellen bei beiden "siamesischen Zwillingen" langsam koordiniert. Der Koordinationsmechanismus ist unbekannt, kann aber Chemikalien beinhalten, die Neurotransmittern ähnlich sind. [58] Glasschwämme übertragen jedoch schnell elektrische Impulse durch alle Teile des Syncytiums und verwenden dies, um die Bewegung ihrer Geißeln zu stoppen, wenn das einströmende Wasser Giftstoffe oder übermäßiges Sediment enthält. [28] Es wird angenommen, dass Myozyten für das Schließen des Osculums und für die Übertragung von Signalen zwischen verschiedenen Körperteilen verantwortlich sind. [30]

Schwämme enthalten Gene, die denen sehr ähnlich sind, die das „Rezept“ für die postsynaptische Dichte enthalten, eine wichtige Signalempfangsstruktur in den Neuronen aller anderen Tiere.Bei Schwämmen werden diese Gene jedoch nur in "Kolbenzellen" aktiviert, die nur in Larven vorkommen und eine gewisse sensorische Fähigkeit bieten können, während die Larven schwimmen. Dies wirft die Frage auf, ob Kolbenzellen die Vorgänger echter Neuronen darstellen oder Beweise dafür sind, dass die Vorfahren der Schwämme echte Neuronen hatten, diese aber verloren, als sie sich an einen sessilen Lebensstil angepasst haben. [59]

Lebensräume

Schwämme sind weltweit verbreitet und leben in einer Vielzahl von Meereslebensräumen, von den Polarregionen bis zu den Tropen. [41] Die meisten leben in ruhigen, klaren Gewässern, weil durch Wellen oder Strömungen aufgewirbelte Sedimente ihre Poren verstopfen und ihnen die Nahrungsaufnahme und das Atmen erschweren. [42] Die meisten Schwämme sind normalerweise auf festen Oberflächen wie Felsen zu finden, aber einige Schwämme können sich mit einer wurzelartigen Basis an weichem Sediment festsetzen. [60]

Schwämme sind in gemäßigten Gewässern häufiger, aber weniger vielfältig als in tropischen Gewässern, möglicherweise weil Organismen, die Schwämme jagen, in tropischen Gewässern häufiger vorkommen. [61] Glasschwämme sind in polaren Gewässern und in den Tiefen der gemäßigten und tropischen Meere am häufigsten, da sie aufgrund ihrer sehr porösen Konstruktion mit minimalem Aufwand Nahrung aus diesen ressourcenarmen Gewässern gewinnen können. Demoschwämme und Kalkschwämme sind in flacheren unpolaren Gewässern reichlich und vielfältig. [62]

Die verschiedenen Schwammklassen leben in unterschiedlichen Habitatbereichen:

Wasserart [30] Tiefe [30] Oberflächenart [30]
Kalk Marine weniger als 100 m (330 ft) Schwer
Glasschwämme Marine Tief Weiches oder festes Sediment
Demoschwämme Meeres-, Brack- und etwa 150 Süßwasserarten [28] Zwischen Gezeiten und Tiefen [30] wurde auf 8.840 m (5.49 mi) ein fleischfressender Demoschwamm gefunden [48] Irgendein

Als Primärproduzenten

Schwämme mit photosynthetischen Endosymbionten produzieren bis zu dreimal mehr Sauerstoff als sie verbrauchen sowie mehr organische Substanz als sie verbrauchen. Solche Beiträge zu den Ressourcen ihrer Lebensräume sind entlang des Great Barrier Reef in Australien bedeutend, in der Karibik jedoch relativ gering. [41]

Verteidigungen

Viele Schwämme werfen Stacheln ab und bilden einen dichten Teppich von mehreren Metern Tiefe, der Stachelhäuter fernhält, die sonst die Schwämme erbeuten würden. [41] Sie produzieren auch Toxine, die andere sessile Organismen wie Bryozoen oder Seescheiden daran hindern, auf ihnen oder in ihrer Nähe zu wachsen, was Schwämme zu sehr effektiven Konkurrenten für den Lebensraum macht. Eines von vielen Beispielen ist Ageliferin.

Ein paar Arten, der karibische Feuerschwamm Tedania zündet, bei Menschen, die damit umgehen, einen schweren Hautausschlag verursachen. [28] Schildkröten und einige Fische ernähren sich hauptsächlich von Schwämmen. Es wird oft gesagt, dass Schwämme chemische Abwehrkräfte gegen solche Raubtiere bilden. [28] Experimente waren jedoch nicht in der Lage, einen Zusammenhang zwischen der Toxizität von Chemikalien, die von Schwämmen produziert werden, und ihrem Geschmack für Fische herzustellen, was den Nutzen chemischer Abwehrmittel als Abschreckungsmittel verringern würde. Raubfische können sogar dazu beitragen, Schwämme zu verbreiten, indem sie Fragmente ablösen. [30] Einige Studien haben jedoch gezeigt, dass Fische eine Vorliebe für nicht chemisch geschützte Schwämme zeigen, [63] und eine andere Studie ergab, dass ein hohes Maß an Korallenraub die Anwesenheit chemisch geschützter Arten vorhersagte. [64]

Glasschwämme produzieren keine giftigen Chemikalien und leben in sehr tiefem Wasser, wo Raubtiere selten sind. [42]

Prädation

Schwammfliegen, auch Spongilla-Fliegen (Neuroptera, Sisyridae) genannt, sind spezialisierte Räuber von Süßwasserschwämmen. Das Weibchen legt seine Eier an der Vegetation über dem Wasser ab. Die Larven schlüpfen und fallen ins Wasser, wo sie Schwämme suchen, um sich davon zu ernähren. Mit ihren verlängerten Mundwerkzeugen durchstechen sie den Schwamm und saugen die Flüssigkeit darin. Die Larven einiger Arten haften an der Oberfläche des Schwamms, während andere in den inneren Hohlräumen des Schwamms Zuflucht suchen. Die ausgewachsenen Larven verlassen das Wasser und spinnen einen Kokon, in dem sie sich verpuppen. [65]

Bioerosion

Der karibische Hühnerleberschwamm Chondrilla-Kerne sondert Giftstoffe ab, die Korallenpolypen abtöten, wodurch die Schwämme über die Korallenskelette wachsen können. [28] Andere, insbesondere in der Familie der Clionaidae, verwenden ätzende Substanzen, die von ihren Archäozyten abgesondert werden, um in Gesteine, Korallen und die Schalen toter Weichtiere zu gelangen. [28] Schwämme können bis zu 1 m (3,3 ft) pro Jahr von Riffen entfernen, wodurch sichtbare Kerben knapp unter Ebbe entstehen. [41]

Krankheiten

Karibische Schwämme der Gattung Aplysina an Aplysina-Rotband-Syndrom leiden. Dies bewirkt Aplysina ein oder mehrere rostfarbene Bänder zu entwickeln, manchmal mit angrenzenden Bändern aus nekrotischem Gewebe. Diese Läsionen können Äste des Schwamms vollständig umschließen. Die Krankheit scheint ansteckend zu sein und betrifft etwa 10 Prozent der A. cauliformis an den bahamaischen Riffen. [66] Die rostfarbenen Streifen werden von einem Cyanobakterium verursacht, aber es ist nicht bekannt, ob dieser Organismus die Krankheit tatsächlich verursacht. [66] [67]

Zusammenarbeit mit anderen Organismen

Abgesehen davon, dass sie photosynthetische Endosymbionten beherbergen, [28] sind Schwämme für ihre vielfältigen Kooperationen mit anderen Organismen bekannt. Der relativ große Krustenschwamm Lissodendoryx colombiensis kommt am häufigsten auf felsigen Oberflächen vor, hat aber sein Verbreitungsgebiet in Seegraswiesen erweitert, indem es sich von Seegrasschwämmen umgeben oder bewachsen lässt, die den einheimischen Seesternen unangenehm sind und daher schützen Lissodendoryx im Gegenzug erhalten die Seegrasschwämme höhere Positionen weg vom Meeresbodensediment. [68]

Garnelen der Gattung Synalpheus bilden Kolonien in Schwämmen, und jede Garnelenart bewohnt eine andere Schwammart Synalpheus eine der artenreichsten Krebstiergattungen. Synalpheus regalis nutzt den Schwamm nicht nur als Nahrungsquelle, sondern auch als Abwehr gegen andere Garnelen und Raubtiere. [69] Bis zu 16.000 Individuen leben in einem einzigen Unechten Schwamm und ernähren sich von den größeren Partikeln, die sich auf dem Schwamm ansammeln, während er den Ozean filtert, um sich selbst zu ernähren. [70]

Schwammschleife

Die meisten Schwämme sind Detritivoren, die organische Schmutzpartikel und mikroskopisch kleine Lebensformen aus dem Meerwasser filtern. Insbesondere Schwämme spielen eine wichtige Rolle als Detritivoren in den Nahrungsnetzen von Korallenriffen, indem sie Detritus zu höheren trophischen Ebenen recyceln. [71]

Es wurde die Hypothese aufgestellt, dass Korallenriffschwämme die Übertragung von organischem Material aus Korallen zu ihren zugehörigen Detritivoren durch die Produktion von Schwammdetritus erleichtern, wie in der Abbildung gezeigt. Mehrere Schwammarten sind in der Lage, von Korallen stammendes DOM in Schwammdetritus umzuwandeln [74] [75] und von Korallen produziertes organisches Material weiter in das Nahrungsnetz des Riffs zu transportieren. Korallen geben organisches Material sowohl als gelösten als auch als partikulären Schleim ab, [76] [77] [78] [79] sowie zelluläres Material wie ausgestoßene Symbiodinium. [80] [81] [71]

Organisches Material könnte auf all diesen Wegen von Korallen auf Schwämme übertragen werden, aber DOM macht wahrscheinlich den größten Anteil aus, da sich der Großteil (56 bis 80 %) des Korallenschleims in der Wassersäule auflöst [77] und Korallen verlieren an fixiertem Kohlenstoff wegen Ausweisung von Symbiodinium ist typischerweise vernachlässigbar (0,01%) [80] im Vergleich zur Schleimfreisetzung (bis zu

40%). [82] [83] Von Korallen stammendes organisches Material könnte auch indirekt über Bakterien auf Schwämme übertragen werden, die ebenfalls Korallenschleim verbrauchen können. [84] [85] [86] [71]

Schwamm-Holobiont

Neben einer eins-zu-eins-symbiotischen Beziehung ist es möglich, dass ein Wirt mit einem mikrobiellen Konsortium symbiotisch wird. Schwämme können eine Vielzahl von mikrobiellen Gemeinschaften beherbergen, die auch sehr spezifisch sein können. Die mikrobiellen Gemeinschaften, die mit dem Schwamm eine Symbiose eingehen, können bis zu 35% der Biomasse seines Wirts ausmachen. [88] Der Begriff für diese spezifische symbiotische Beziehung, bei der sich ein mikrobielles Konsortium mit einem Wirt paart, wird als holobiotische Beziehung bezeichnet. Sowohl der Schwamm als auch die damit verbundene mikrobielle Gemeinschaft produzieren eine Vielzahl von Sekundärmetaboliten, die ihn durch Mechanismen wie die chemische Abwehr vor Fressfeinden schützen. [89]

Einige dieser Beziehungen umfassen Endosymbionten innerhalb von Bakteriozytenzellen und Cyanobakterien oder Mikroalgen, die sich unterhalb der Pinakoderm-Zellschicht befinden, wo sie die höchste Lichtmenge empfangen können, die für die Phototrophie verwendet wird. Sie können über 50 verschiedene mikrobielle Stämme und Kandidatenstämme beherbergen, darunter Alphaprotoebakterien, Actinobakterien, Chloroflexi, Nitrospirae, Cyanobakterien, die Taxa Gamma-, die Kandidatenstämme Poribacteria und Thaumarchaea. [89]

Taxonomie

Linnaeus, der die meisten Arten von sessilen Tieren der Ordnung Zoophyta in der Klasse Vermes zuordnete, identifizierte die Gattung fälschlicherweise Spongia als Pflanzen in der Ordnung Algen. [90] Schwämme wurden danach lange Zeit einem eigenen Unterreich, Parazoa ("neben den Tieren") zugeordnet, getrennt von den Eumetazoa, die den Rest des Königreichs Animalia bildeten. [91] Sie wurden als paraphyletischer Stamm angesehen, aus dem sich die höheren Tiere entwickelt haben. [92] Andere Forschungen weisen darauf hin, dass Porifera monophyletisch ist. [93]

Der Stamm Porifera wird hauptsächlich nach der Zusammensetzung ihrer Skelette weiter in Klassen unterteilt: [27] [41]

    (Glasschwämme) haben Silikatspitzen, von denen die größten sechs Strahlen haben und einzeln oder verwachsen sein können. [27] Die Hauptbestandteile ihres Körpers sind Syncytien, in denen eine große Anzahl von Zellen eine einzige äußere Membran teilt. [41] haben Skelette aus Calcit, einer Form von Calciumcarbonat, die separate Spiculae oder große Massen bilden können. Alle Zellen haben einen einzigen Kern und eine Membran. [41]
  • Die meisten Demospongiae haben Silikatspitzen oder Sponginfasern oder beides in ihren Weichteilen. Einige haben jedoch auch massive Außenskelette aus Aragonit, einer anderen Form von Calciumcarbonat. [27][41] Alle Zellen haben einen einzigen Kern und eine einzige Membran. [41] sind nur als Fossilien aus dem Kambrium bekannt. [91]

In den 1970er Jahren wurden Schwämme mit massiven Kalziumkarbonat-Skeletten einer eigenen Klasse, Sclerospongiae, auch als "Korallenschwämme" bekannt, zugeordnet. [94] In den 1980er Jahren wurde jedoch festgestellt, dass diese alle Mitglieder der Calcarea oder der Demospongiae waren. [95]

In wissenschaftlichen Publikationen wurden bisher etwa 9.000 Porifera-Arten identifiziert, [41] davon: etwa 400 Glasschwämme, etwa 500 kalkhaltige Arten und der Rest Demoschwämme. [28] Einige Habitattypen, vertikale Fels- und Höhlenwände sowie Galerien in Fels- und Korallenblöcken, wurden jedoch selbst in flachen Meeren nur sehr wenig untersucht. [41]

Klassen

Schwämme wurden traditionell in drei Klassen verteilt: Kalkschwämme (Calcarea), Glasschwämme (Hexactinellida) und Demosponges (Demospongiae). Studien haben jedoch gezeigt, dass die Homoscleromorpha, eine Gruppe, die vermutlich zu den Demospongiae gehört, phylogenetisch gut getrennt ist. [96] Daher wurden sie kürzlich als vierte Klasse von Schwämmen anerkannt. [97] [98]

Schwämme werden hauptsächlich nach der Zusammensetzung ihrer Skelette in Klassen eingeteilt: [30] Diese sind in evolutionärer Reihenfolge angeordnet, wie unten in aufsteigender Reihenfolge ihrer Evolution von oben nach unten gezeigt:

Zelltyp [30] Spikulen [30] Schwammfasern [30] Massives Exoskelett [41] Körperform [30]
Hexactinellida Meist Syncytien bei allen Arten Kieselsäure
Kann einzeln oder verschmolzen sein
Niemals Niemals Leukonoid
Demospongiae Einzelner Kern, einzelne äußere Membran Kieselsäure Bei vielen Arten Bei einigen Arten.
Aus Aragonit, falls vorhanden. [27] [41]
Leukonoid
Kalk Einzelner Kern, einzelne äußere Membran Calcit
Können einzelne oder große Massen sein
Niemals Verbreitet.
Aus Calcit, falls vorhanden.
Asconoid, Sykonoid, Leukonoid oder Solenoid [99]
Homoskleromorpha Einzelner Kern, einzelne äußere Membran Kieselsäure Bei vielen Arten Niemals Sylleibid oder Leukonoid

Fossilien

Obwohl molekulare Uhren und Biomarker darauf hindeuten, dass Schwämme schon lange vor der kambrischen Lebensexplosion existierten, fehlen Kieselsäure-Spiegel wie die von Demoschwammen bis ins Kambrium im Fossilienbestand. [100] Es gibt einen unbegründeten Bericht über Spicules in Gesteinen, die vor etwa 750 Millionen Jahren datiert wurden. [101] In der Doushantuo-Formation wurden gut erhaltene fossile Schwämme von vor etwa 580 Millionen Jahren in der Ediacara-Zeit gefunden. Diese Fossilien, zu denen Spicula, Pinakozyten, Porozyten, Archeozyten, Sklerozyten und die innere Höhle gehören, wurden als Demosponges klassifiziert. Fossilien von Glasschwämmen wurden vor etwa 540 Millionen Jahren in Gesteinen in Australien, China und der Mongolei gefunden. [102] Frühkambrische Schwämme aus Mexiko der Gattung Kiwetinokia zeigen Hinweise auf die Verschmelzung mehrerer kleinerer Spicula zu einer einzigen großen Spicula. [103] Kalziumkarbonat-Spikes von Kalkschwämmen wurden vor etwa 530 bis 523 Millionen Jahren in Gesteinen des frühen Kambriums in Australien gefunden. Andere wahrscheinliche Demosponges wurden vor 525 bis 520 Millionen Jahren in der Chengjiang-Fauna des frühen Kambriums gefunden. [104] Süßwasserschwämme scheinen viel jünger zu sein, da die frühesten bekannten Fossilien aus dem mittleren Eozän vor etwa 48 bis 40 Millionen Jahren stammen. [102] Obwohl etwa 90% der modernen Schwämme Demoschwamme sind, sind versteinerte Überreste dieser Art seltener als die anderer Arten, da ihre Skelette aus relativ weichem Schwamm bestehen, der sich nicht gut versteinern lässt. [105] Früheste Schwammsymbionten sind aus dem frühen Silur bekannt. [106]

Ein chemischer Tracer ist 24-Isopropylcholestan, ein stabiles Derivat von 24-Isopropylcholesterin, das von Demoschwämmen, aber nicht von Eumetazoen („echte Tiere“, d. h. Nesseltiere und Bilaterier) produziert werden soll. Da angenommen wird, dass Choanoflagellaten die nächsten einzelligen Verwandten von Tieren sind, untersuchte ein Team von Wissenschaftlern die Biochemie und Gene einer Choanoflagellaten-Art. Sie kamen zu dem Schluss, dass diese Spezies kein 24-Isopropylcholesterin produzieren kann, dass jedoch die Untersuchung einer breiteren Palette von Choanoflagellaten erforderlich wäre, um zu beweisen, dass das fossile 24-Isopropylcholestan nur von Demoschwammen produziert worden sein könnte. [107] Obwohl eine frühere Veröffentlichung über Spuren der Chemikalie 24-Isopropylcholestan in alten Gesteinen aus der Zeit vor 1.800 Millionen Jahren berichtete, [108] ergaben neuere Untersuchungen mit einer viel genauer datierten Gesteinsserie, dass diese Biomarker nur vor dem Ende des Die marinoische Vereisung vor etwa 635 Millionen Jahren [109] und dass "Biomarkeranalysen noch keine überzeugenden Beweise für antike Schwämme vor der ersten global ausgedehnten neoproterozoischen Eiszeit (dem Sturtian,

vor 713 Millionen Jahren im Oman)". Obwohl argumentiert wurde, dass dieser "Schwamm-Biomarker" von Meeresalgen stammen könnte, deuten neuere Forschungen darauf hin, dass sich die Fähigkeit der Algen, diesen Biomarker zu produzieren, nur im Karbon als solchem ​​entwickelt hat, der Biomarker bleibt jedoch stark unterstützend für das Vorkommen von Demosponges im Cryogenian [110] [111] [112]

Archaeocyathiden, die einige als eine Art Korallenschwamm klassifizieren, sind sehr häufige Fossilien in Gesteinen des frühen Kambriums vor etwa 530 bis 520 Millionen Jahren, starben aber anscheinend vor dem Ende des Kambriums vor 490 Millionen Jahren aus. [104] Es wurde vermutet, dass sie produziert wurden von: Schwämmen Nesseltieren Algen Foraminiferen einem völlig separaten Tierstamm, Archaeocyatha oder sogar einem völlig separaten Königreich des Lebens, das als Archaeata oder Inferibionta bezeichnet wird. Seit den 1990er Jahren gelten Archaeocyathiden als eigenständige Schwämme. [91]

Es ist schwierig, Kanzleriden in Klassifikationen von Schwämmen oder komplexeren Tieren einzuordnen. Eine Analyse aus dem Jahr 1996 kam zu dem Schluss, dass sie eng mit Schwämmen verwandt sind, da die detaillierte Struktur der Kanzler-Sklerite ("Panzerplatten") der von Fasern von Spongin, einem Kollagenprotein, in modernen keratosen (hornigen) Demoschwämmen wie Darwinella. [114] Eine andere Analyse aus dem Jahr 2002 kam jedoch zu dem Schluss, dass Kanzleroriiden keine Schwämme sind und möglicherweise eine Zwischenstufe zwischen Schwämmen und komplexeren Tieren darstellen, unter anderem weil ihre Haut dicker und enger verbunden war als die von Schwämmen. [115] Im Jahr 2008 kam eine detaillierte Analyse der Skleriten der Kanzleroriden zu dem Schluss, dass sie denen der Halkieriiden sehr ähnlich waren, beweglichen bilaterischen Tieren, die wie Schnecken in Kettenhemden aussahen und deren Fossilien in Gesteinen vom frühen frühen Kambrium bis zum mittleren Kambrium gefunden wurden. Wenn dies korrekt ist, würde dies zu einem Dilemma führen, da es äußerst unwahrscheinlich ist, dass völlig unabhängige Organismen unabhängig voneinander so ähnliche Sklerite entwickelt haben könnten, aber der große Unterschied in der Struktur ihrer Körper macht es schwer zu erkennen, wie sie eng verwandt sein könnten. [113]

Beziehungen zu anderen Tiergruppen

In den 1990er Jahren wurden Schwämme weithin als monophyletische Gruppe angesehen, die alle von einem gemeinsamen Vorfahren abstammen, der selbst ein Schwamm war, und als "Schwestergruppe" aller anderen Metazoen (mehrzellige Tiere), die selbst ein monophyletische Gruppe. Auf der anderen Seite belebten einige Analysen der 1990er Jahre auch die Idee, dass die nächsten evolutionären Verwandten der Tiere Choanoflagellaten sind, einzellige Organismen, die den Choanozyten von Schwämmen sehr ähnlich sind – was bedeuten würde, dass sich die meisten Metazoen aus sehr schwammartigen Vorfahren entwickelt haben und daher Schwämme möglicherweise nicht monophyletisch sein, da dieselben schwammartigen Vorfahren sowohl moderne Schwämme als auch Nichtschwamm-Mitglieder von Metazoa hervorgebracht haben könnten. [116]

Analysen seit 2001 haben ergeben, dass Eumetazoa (komplexer als Schwämme) enger mit bestimmten Schwämmengruppen verwandt sind als mit den übrigen Schwämmen. Solche Schlussfolgerungen implizieren, dass Schwämme nicht monophyletisch sind, da der letzte gemeinsame Vorfahre aller Schwämme auch ein direkter Vorfahre der Eumetazoa wäre, die keine Schwämme sind. Eine Studie aus dem Jahr 2001, die auf Vergleichen von Ribosomen-DNA basierte, kam zu dem Schluss, dass die grundlegendste Aufteilung innerhalb von Schwämmen zwischen Glasschwämmen und dem Rest bestand und dass Eumetazoa enger mit Kalkschwämmen, denen mit Kalziumkarbonat-Spitzeln, verwandt sind als mit anderen Arten von Schwämmen. [116] Im Jahr 2007 kam eine Analyse auf der Grundlage von RNA-Vergleichen und eine andere, die hauptsächlich auf dem Vergleich von Spicula beruhte, zu dem Schluss, dass Demosponges und Glasschwämme enger miteinander verwandt sind als beide mit Kalkschwämmen, die wiederum enger mit Eumetazoa verwandt sind. [102] [118]

Andere anatomische und biochemische Beweise verbinden die Eumetazoa mit Homoscleromorpha, einer Untergruppe von Demosponges.Ein Vergleich der nuklearen DNA im Jahr 2007 ohne Glasschwämme und Wabengelees ergab: deren Fossilien in kambrischen Gesteinen gefunden werden, können Schwämme sein. [117] Die Spermien von Homoscleromorpha teilen mit denen von Eumetazoa Merkmale, die denen anderer Schwämme fehlen. Sowohl bei Homoscleromorpha als auch bei Eumetazoa sind Zellschichten durch Anheftung an eine teppichartige Basalmembran verbunden, die hauptsächlich aus "Typ IV"-Kollagen besteht, einer Form von Kollagen, die in anderen Schwämmen nicht zu finden ist – obwohl die Schwammfasern, die das Mesohyl aller Demosschwamme verstärken ist dem Kollagen "Typ IV" ähnlich. [32]

Die oben beschriebenen Analysen kamen zu dem Schluss, dass Schwämme den Vorfahren aller Metazoen am nächsten sind, aller mehrzelligen Tiere, einschließlich Schwämmen und komplexeren Gruppen. Ein weiterer Vergleich im Jahr 2008 von 150 Genen in jeder der 21 Gattungen, die von Pilzen bis hin zum Menschen reichten, aber nur zwei Schwammarten umfassten, deutete darauf hin, dass Wabengelees (Ctenophora) die basalste Abstammungslinie der in der Probe enthaltenen Metazoa sind. Wenn dies zutrifft, haben entweder moderne Wabengelees ihre komplexen Strukturen unabhängig von anderen Metazoen entwickelt, oder die Vorfahren der Schwämme waren komplexer und alle bekannten Schwämme sind drastisch vereinfachte Formen. Die Studie empfahl weitere Analysen mit einer breiteren Palette von Schwämmen und anderen einfachen Metazoen wie Placozoa. [18] Die Ergebnisse einer solchen Analyse, die 2009 veröffentlicht wurden, legen nahe, dass eine Rückkehr zu der vorherigen Ansicht gerechtfertigt sein könnte. „Stammbäume“, die unter Verwendung einer Kombination aller verfügbaren Daten – morphologische, entwicklungsbezogene und molekulare – konstruiert wurden, kamen zu dem Schluss, dass die Schwämme tatsächlich eine monophyletische Gruppe sind und mit den Nesseltieren die Schwestergruppe der Bilaterier bilden. [119] [120]

Eine sehr große und intern konsistente Anordnung von 1.719 Proteinen auf der Metazoen-Skala, die 2017 veröffentlicht wurde, zeigte, dass (i) Schwämme – repräsentiert durch Homoscleromorpha, Calcarea, Hexactinellida und Demospongiae – monophyletisch sind, (ii) Schwämme sind eine Schwestergruppe zu allen andere mehrzellige Tiere, (iii) Ctenophoren treten als zweitfrüheste verzweigte Tierlinie auf, und (iv) Placozoen treten als dritte Tierlinie auf, gefolgt von Nesseltieren, Schwestergruppe zu Bilateria. [5]

Im März 2021 fanden Wissenschaftler aus Dublin zusätzliche Hinweise darauf, dass Schwämme die Schwestergruppe aller anderen Tiere sind. [121]

Von Delfinen

Ein Bericht aus dem Jahr 1997 beschrieb die Verwendung von Schwämmen als Werkzeug durch Große Tümmler in der Shark Bay in Westaustralien. Ein Delfin befestigt an seinem Podest einen Meeresschwamm, der dann vermutlich zum Schutz bei der Nahrungssuche im sandigen Meeresboden dient. [122] Das Verhalten, bekannt als Schwamm, wurde nur in dieser Bucht beobachtet und wird fast ausschließlich von Weibchen gezeigt. Eine Studie aus dem Jahr 2005 kam zu dem Schluss, dass Mütter ihren Töchtern das Verhalten beibringen und dass alle Schwammbenutzer eng verwandt sind, was darauf hindeutet, dass es sich um eine relativ neue Innovation handelt. [24]

Von Menschen

Skelett

Die Kalziumkarbonat- oder Kieselsäure-Spitzeln der meisten Schwammgattungen machen sie für die meisten Anwendungen zu rau, aber zwei Gattungen, Hippospongia und Spongia, haben weiche, vollständig faserige Skelette. [123] Frühe Europäer verwendeten weiche Schwämme für viele Zwecke, einschließlich Polsterung für Helme, tragbare Trinkutensilien und kommunale Wasserfilter. Bis zur Erfindung der synthetischen Schwämme dienten sie als Reinigungswerkzeuge, Applikatoren für Farben und Keramikglasuren sowie als diskrete Verhütungsmittel. Mitte des 20. Jahrhunderts brachte die Überfischung jedoch sowohl die Tiere als auch die Industrie kurz vor dem Aussterben. [124] Siehe auch Schwammtauchen.

Viele Objekte mit schwammartigen Texturen bestehen heute aus Substanzen, die nicht von Poriferanen stammen. Synthetische Schwämme umfassen Reinigungswerkzeuge für den persönlichen Gebrauch und Haushalt, Brustimplantate [125] und Schwämme zur Empfängnisverhütung. [126] Typische verwendete Materialien sind Zelluloseschaum, Polyurethanschaum und seltener Silikonschaum.

Der Luffa "Schwamm", auch buchstabiert Luffa, das üblicherweise für die Küche oder die Dusche verkauft wird, stammt nicht von einem Tier, sondern hauptsächlich aus dem faserigen "Skelett" des Schwammkürbisses (Luffa aegyptiaca, Kürbisgewächse). [127]

Antibiotika-Verbindungen

Schwämme haben medizinisches Potenzial aufgrund des Vorhandenseins von Chemikalien in Schwämmen selbst oder ihren mikrobiellen Symbionten, die zur Bekämpfung von Viren, Bakterien, Tumoren und Pilzen verwendet werden können. [128] [129]

Andere biologisch aktive Verbindungen

Ohne jegliche Schutzhülle oder Fluchtmöglichkeit haben sich Schwämme entwickelt, um eine Vielzahl ungewöhnlicher Verbindungen zu synthetisieren. Eine solche Klasse sind die oxidierten Fettsäurederivate, die Oxylipine genannt werden. Mitglieder dieser Familie haben krebshemmende, antibakterielle und antimykotische Eigenschaften. Ein vom Okinawa isoliertes Beispiel plakortis Schwämme, Plakoridin A, hat ein Potenzial als Zytotoxin für Lymphomzellen der Maus gezeigt. [130] [131]


Charakterisierung eines Halotoleranten Pilzes aus einem Meeresschwamm

Einführung: Meeresschwämme haben symbiotische Interaktionen mit einer großen Anzahl von Mikroorganismen, einschließlich Pilzen, aufgebaut. Die meisten Studien konzentrierten sich bisher auf die Charakterisierung von schwammassoziierten Bakterien und Archaeen mit nur wenigen Berichten über schwammassoziierte Pilze. Bei der Isolierung und Charakterisierung von Bakterien aus Meeresschwämmen in Südaustralien haben wir mehrere Pilzarten beobachtet. Insbesondere ein Isolat wurde aufgrund seiner ungewöhnlich großen Größe und seiner Chromogenität für weitere Untersuchungen ausgewählt. Hier berichten wir über die Untersuchungen zu den physikalischen, morphologischen, chemischen und genotypischen Eigenschaften dieses hefeähnlichen Pilzes.

Methoden und Materialien: Schwammproben wurden aus südaustralischen Meeresumgebungen gesammelt und Mikroben wurden unter Verwendung verschiedener Isolationsmedien unter verschiedenen Inkubationsbedingungen isoliert. Mikrobielle Isolate wurden auf der Grundlage der Morphologie, der Färbeeigenschaften und ihrer 16S-rRNA- oder ITS/28S-rRNA-Gensequenzen identifiziert.

Ergebnisse: Zwölf Hefe- und Pilzisolate wurden zusammen mit anderen Bakterien nachgewiesen und einer dieser Pilze bis zu 35 . gemessen μm Durchmesser mit einem einzigartigen Chromogen im Vergleich zu anderen Pilzen. Je nach Mediumtyp trat dieses einzigartige Pilzisolat als hefeähnliche Pilze mit unterschiedlichen morphologischen Formen auf. Das Isolat kann fast alle getesteten Kohlenhydrate fermentieren und assimilieren. Darüber hinaus tolerierte es eine hohe Salzkonzentration (bis zu 25%) und einen pH- und Temperaturbereich. ITS- und 28S-rRNA-Gensequenzierung ergab eine Sequenzähnlichkeit von 93% bzw. 98% mit den nächsten Gattungen von Eupenidiella, Hortaea, und Stenella.

Schlussfolgerungen: Aufgrund seiner besonderen Morphologie, Größe und genetischen Daten stellt dieser hefeähnliche Pilz möglicherweise eine neue Gattung dar und der Name Magnuscella marinae, gen nov., sp. November, vorgeschlagen. Diese Studie ist die erste ihrer Art zur vollständigen Charakterisierung eines hefeähnlichen Pilzes aus Meeresschwämmen. Dieses neuartige Isolat entwickelte eine symbiotische Wechselwirkung mit lebenden Wirten, die bei anderen berichteten nächsten Gattungen nicht beobachtet wurde (sie existieren in einer saprophytischen Beziehung). Die beobachtete einzigartige Größe und Morphologie könnte dieses neue Isolat begünstigen, um symbiotische Interaktionen mit lebenden Wirten aufzubauen.


Danksagung

Diese Publikation ist Henry M. Reiswig (Victoria, BC, Kanada) zu seinem 70. Geburtstag im Jahr 2006 und in Anerkennung seiner großen, inspirierenden Beiträge zur Schwammforschung gewidmet. Ich danke H.-D. Görtz und F. Brümmer für die Unterstützung, I. Koch und K.-U. Genzel für die Bereitstellung von Schwämmen und K. Ellwanger, I. Heim, C. Wolf und B. Nickel für Hilfestellung und Diskussion. Ein Teil dieser Arbeit wurde vom Bundesministerium für Bildung und Forschung (BMBF) über das Projekt Exzellenzzentrum gefördert BIOTECmarin (F 0345D).


Inhalt

Die Überreste von Archaeocyatha sind meist als Karbonatstrukturen in einer Kalksteinmatrix erhalten. Das bedeutet, dass die Fossilien nicht chemisch oder mechanisch isoliert werden können, außer bei einigen Exemplaren, die bereits aus ihrer Matrize erodiert sind, und ihre Morphologie muss aus dünnen Schnitten des Gesteins, in dem sie konserviert wurden, bestimmt werden.

Heute sind die Archaeocyathan-Familien an kleinen, aber konsistenten Unterschieden in ihren versteinerten Strukturen zu erkennen: Einige Archaeocyathans wurden wie ineinander verschachtelte Schalen gebaut, während andere bis zu 300 mm lang waren. Einige Archaeocyathen waren Einzelgänger, während andere Kolonien bildeten. Zu Beginn des toyonischen Zeitalters um 516 mya gingen die Archäocyathen stark zurück. Fast alle Arten starben im Mittleren Kambrium aus, wobei die letzte bekannte Art, Antarcticocyathus webberi, verschwand kurz vor dem Ende des Kambriums. [4] Ihr rascher Niedergang und ihr Verschwinden fielen mit einer raschen Diversifizierung der Demosponges zusammen.

Die Archaeocyathiden waren wichtige Riffbildner im frühen bis mittleren Kambrium, wobei Riffe (und tatsächlich jede Ansammlung von Karbonaten) nach dem Aussterben der Gruppe bis zur Diversifizierung neuer Taxa von Korallenriffbauern im Ordovizium sehr selten wurden. [5]

Die typische Archaeocyathide ähnelte einer hohlen Hornkoralle. Jedes hatte ein konisches oder vasenförmiges poröses Kalzitskelett, das dem eines Schwamms ähnlich war. Die Struktur wirkte wie ein Paar perforierter, ineinander verschachtelter Eistüten. Ihre Skelette bestanden entweder aus einer einzigen porösen Wand (Monocyathida) oder häufiger aus zwei konzentrischen porösen Wänden, einer inneren und einer äußeren Wand, die durch einen Zwischenraum getrennt waren. In der Innenwand befand sich ein Hohlraum (wie das Innere eines Eisbechers). An der Basis wurden diese Pleosschwämme durch eine Halterung am Substrat gehalten. Der Körper nahm vermutlich den Raum zwischen der inneren und äußeren Schale (dem Intervallum) ein.

Flow-Tank-Experimente deuten darauf hin, dass die Archaeocyanen-Morphologie es ihnen ermöglichte, Flussgradienten auszunutzen, entweder indem Wasser passiv durch das Skelett gepumpt wurde oder, wie in heutigen Schwämmen, Wasser durch die Poren gezogen, Nährstoffe entfernt und verbrauchtes Wasser und Abfälle ausgestoßen wurden durch die Poren in den zentralen Raum. [ Zitat benötigt ]

Die Größe der Poren schränkt die Größe des Planktons ein, dass Archaeocyathen verschiedene Arten hätten verzehren können. [6]

Die Archaeocyathaner bewohnten Küstengebiete mit flachen Meeren. Ihre weite Verbreitung über fast die gesamte kambrische Welt sowie die taxonomische Vielfalt der Art könnten durch die Vermutung erklärt werden, dass sie wie echte Schwämme ein planktonisches Larvenstadium hatten, das ihre weite Verbreitung ermöglichte.


Integrative anatomische Untersuchung der verzweigten Ringelblume Ramisyllis multicaudata (Annelida, Syllidae)

Guillermo Ponz-Segrelles, Departamento de Biología, Facultad de Ciencias, Universidad Autónoma de Madrid, 28049, Madrid, Spanien.

Maria Teresa Aguado, Animal Evolution & Biodiversity, Georg-August-Universität Göttingen, 37073 Göttingen, Deutschland.

Beitrag: Konzeptualisierung, Datenkuration, ​Untersuchung, Visualisierung, Schreiben - Originalentwurf

Natural Sciences Department, Museum and Art Gallery of the Northern Territory, Darwin, Northern Territory, Australien

Beitrag: ​Untersuchung, Ressourcen, Schreiben – Überprüfung und Bearbeitung

Animal Evolution & Biodiversity, Georg-August-Universität Göttingen, Göttingen, Deutschland

Beitrag: Datenkuration, ​Untersuchung, Visualisierung, Schreiben - Überprüfung & Bearbeitung

Institut für Evolutionsbiologie und Ökologie, Universität Bonn, Bonn, Deutschland

Beitrag: Datenkuration, ​Untersuchung, Visualisierung, Schreiben - Überprüfung & Bearbeitung

Institut für Materialforschung, Helmholtz-Zentrum Geesthacht, Geesthacht, Deutschland

Beitrag: Datenkuration, ​Untersuchung, Methodik, Visualisierung, Schreiben - Überprüfung & Bearbeitung

Departamento de Biología, Facultad de Ciencias, Universidad Autónoma de Madrid, Madrid, Spanien

Beitrag: ​Untersuchung, Visualisierung, Schreiben - Review & Editing

Animal Evolution & Biodiversity, Georg-August-Universität Göttingen, Göttingen, Deutschland

Guillermo Ponz-Segrelles, Departamento de Biología, Facultad de Ciencias, Universidad Autónoma de Madrid, 28049, Madrid, Spanien.

Maria Teresa Aguado, Animal Evolution & Biodiversity, Georg-August-Universität Göttingen, 37073 Göttingen, Deutschland.

Beitrag: Konzeption, Förderakquise, ​Recherche, Supervision, Schreiben - Review & Editing

Departamento de Biología, Facultad de Ciencias, Universidad Autónoma de Madrid, Madrid, Spanien

Guillermo Ponz-Segrelles, Departamento de Biología, Facultad de Ciencias, Universidad Autónoma de Madrid, 28049, Madrid, Spanien.

Maria Teresa Aguado, Animal Evolution & Biodiversity, Georg-August-Universität Göttingen, 37073 Göttingen, Deutschland.

Beitrag: Konzeptualisierung, Datenkuration, ​Untersuchung, Visualisierung, Schreiben - Originalentwurf

Natural Sciences Department, Museum and Art Gallery of the Northern Territory, Darwin, Northern Territory, Australien

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Animal Evolution & Biodiversity, Georg-August-Universität Göttingen, Göttingen, Deutschland

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Institut für Evolutionsbiologie und Ökologie, Universität Bonn, Bonn, Deutschland

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Institut für Materialforschung, Helmholtz-Zentrum Geesthacht, Geesthacht, Deutschland

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Animal Evolution & Biodiversity, Georg-August-Universität Göttingen, Göttingen, Deutschland

Guillermo Ponz-Segrelles, Departamento de Biología, Facultad de Ciencias, Universidad Autónoma de Madrid, 28049, Madrid, Spanien.

Maria Teresa Aguado, Animal Evolution & Biodiversity, Georg-August-Universität Göttingen, 37073 Göttingen, Deutschland.

Beitrag: Konzeption, Förderakquise, ​Recherche, Supervision, Schreiben - Review & Editing

Informationen zur Finanzierung: Deutsches Elektronen-Synchrotron Secretaría de Estado de Investigación, Desarrollo e Innovación, Grant/Award Numbers: BES-2016-076419, CGL2015-63593-P

Abstrakt

Die schwammbewohnenden Syllidae Ramisyllis multicaudata und Syllis ramosa sind die einzigen Ringelwürmer, von denen ein verzweigter Körper mit einem Kopf und mehreren hinteren Enden bekannt ist. Bei diesen Arten befindet sich der Kopf tief im Schwamm und die Äste erstrecken sich durch das Kanalsystem ihres Wirts. Die Morphologie dieser Kreaturen hat Annelidenbiologen seit ihrer Entdeckung im späten 19. Jahrhundert fasziniert und ihre äußeren Merkmale sind gut dokumentiert. Wie ihre verzweigten Körper in ihre symbiotischen Wirtsschwämme passen und wie sich die Äste in die innere Anatomie übersetzen, wurde jedoch zuvor nicht dokumentiert. Diese Merkmale sind von entscheidender Bedeutung für das Verständnis des Körpers dieser Tiere, und daher war es das Ziel dieser Studie, diese Aspekte zu untersuchen. Um diese Fragen zu beantworten, wurden Live-Beobachtungen sowie Histologie, Immunhistochemie, Mikrocomputertomographie und Transmissionselektronenmikroskopie an Proben von R. multikaudata. Mit diesen Techniken zeigen wir, dass der komplexe Körper von R. multikaudata Exemplare erstreckt sich stark durch das Kanalsystem ihrer Wirtsschwämme. Wir zeigen, dass die iterative externe Bifurkation des Körpers von der für Anneliden charakteristischen Bifurkation der longitudinalen Organsysteme begleitet wird. Darüber hinaus weisen wir darauf hin, dass der Bifurkationsprozess einen unverwechselbaren Fingerabdruck in Form neu beschriebener „Muskelbrücken“ hinterlässt. Diese Strukturen erlauben theoretisch, an jeder Gabelung ursprüngliche und abgeleitete Zweige zu unterscheiden. Zuletzt charakterisieren wir einige der inneren anatomischen Merkmale der Ausläufer (Reproduktionseinheiten) von R. multikaudata, insbesondere ihr Nervensystem. Hier bieten wir die erste Studie der inneren Anatomie einer verzweigten Ringelblume. Diese Informationen sind nicht nur entscheidend, um unser Verständnis dieser Tiere und ihrer Biologie zu vertiefen, sondern werden auch für zukünftige Studien von entscheidender Bedeutung sein, die versuchen zu erklären, wie sich diese Morphologie entwickelt hat.


MATERIALEN UND METHODEN

Schwammproben

Alle Untersuchungen wurden an Proben von Tethya Wilhelma Sarà, Sarà, Nickel und Brümmer 2001 (Demospongiae, Hadromerida, Tethyidae). Schwämme stammen aus ihrem Typusstandort, dem Aquarium des Zoologisch-Botanischen Gartens Wilhelma Stuttgart (Deutschland). Da es sich durch Knospung ungeschlechtlich fortpflanzt, T. wilhelma wurde im Labor in Jena in tropischen Meerwasseraquarien unter konstant moderaten Strömungsbedingungen bei einer Temperatur von 24°C und einer Lichtregulation von 12 h Tag und Nacht permanent kultiviert. Künstliches Meerwasser (Tropic Marine, Wartenberg, Deutschland gelöst in demineralisiertem Wasser) wurde alle paar Wochen teilweise erneuert. Während der Kultivierung wurden Schwämme täglich mit fein verteiltem handelsüblichem Wirbellosenfutter für Aquarien („Artificial Plankton“ Aquakultur Genzel, Freiberg am Neckar, Deutschland) gefüttert.

Analyse der Kontraktionszykluskinetik

Kinetische Daten aus einem zuvor veröffentlichten erweiterten Datensatz digitaler Zeitrafferbilder, die 13 Kontraktions-Expansions-Zyklen von . umfassen T. wilhelma (Nickel, 2004) wurden normalisiert und mit Microsoft Excel erneut analysiert. Jeder Zyklus wurde auf das Maximum normalisiert (EINmax=1) und Minimum (EINMindest=0) projizierter Körperbereich des Schwamms. Ein mittlerer Kontraktionszyklus und eine Standardabweichung wurden berechnet, was zu einer relativen Expansion führt E über die relative Kontraktionszeit mit T0=EMindest. Die zeitliche Änderung der relativen Expansion ΔE berechnet und ergab die Relativgeschwindigkeit v von Kontraktion und Expansion (vE=dE/DT). Die zeitliche Änderung der Relativgeschwindigkeit v berechnet und ergab die relative Beschleunigung von Kontraktion und Expansion (ein=ΔΔEv=dv/DT). Die Werte von E, v und ein wurden gegen die relative Kontraktionszeit aufgetragen, um auffällige Veränderungen in diesen Diagrammen zu korrelieren und Rückschlüsse auf kinetische Veränderungen während der Kontraktions- und Expansionsphasen der Zyklen zu ermöglichen.

Morphologische Analyse

Ein vollständig ausgedehntes und ein vollständig zusammengezogenes Schwammexemplar von T. wilhelma wurden für die auf Synchrotronstrahlung basierende Röntgenmikrotomographie verarbeitet (Nickel et al., 2006 Hammel et al., 2009). Die Kontraktion wurde durch Glutamatapplikation induziert (Ellwanger et al., 2007). Die Proben wurden sofort in flüssigem Stickstoff schockgefroren und anschließend durch Gefriersubstitution in einem Leica AFS (Leica, Bensheim, Deutschland) in Methanol mit 1% OsO . fixiert4, 2,5 % Glutaraldehyd und 2,5 % destilliertes Wasser (modifiziert nach Müller et al., 1980) bei –80 °C für 68,5 h wurden sie dann mit einer konstanten Geschwindigkeit von 40 °C h –1 auf 0 °C erwärmt. Die Proben wurden zweimal in Methanol und dreimal in Dimethoxyphenol (DMP) gewaschen. Die Proben wurden auf ca. 25 ml DMP in eine Schale, die teilweise mit einem Glasobjektträger bedeckt war, überführt und über Nacht in einer Extraktionshaube langsam trocknen gelassen. Getrocknete Proben wurden wie zuvor beschrieben (Nickel et al., 2006) mittels Synchrotronstrahlungs-basierter Röntgenmikrotomographie des HZG (Beckmann et al., 2008) an der Strahllinie BW2 des Speicherrings DORIS III am Deutschen Elektronen Synchrotron (DESY , Hamburg, Deutschland) bei 14,5 keV, gefolgt von einer tomographischen Rekonstruktion, die zu 32-Bit-Gleitkomma-Bildstapeln mit einer Voxelgröße von 3,75 µm 3 führte, was einer gemessenen Auflösung von 5,7 µm 3 pro Voxel entspricht. Für die virtuelle Rekonstruktion und das Volumen-Rendering haben wir VG Studio MAX 2.0 (Volume Graphics, Heidelberg, Deutschland) verwendet. Die Volumen- und Oberflächenanalyse wurde mit einer maßgeschneiderten Makroroutine in ImageJ durchgeführt, basierend auf Röntgenabsorptionswerten, die nach der Konvertierung aus den ursprünglichen 32-Bit-Gleitkommabilddaten als 8-Bit-Graustufenbildstapel kodiert wurden, im Anschluss an eine frühere veröffentlichte Routine (Nickel et al., 2006 Hammel et al., 2009). Zum besseren Vergleich werden die Volumina von Kanalsystem, Mesohyl und Skelett als Perzentilwerte bezogen auf das gesamte Schwammvolumen angegeben. Da es nicht möglich war, zwei Exemplare mit identischen erweiterten Volumina auszuwählen, haben wir unsere Daten zum direkten Vergleich auf die Skelettvolumina normalisiert. Bei diesem Ansatz gingen wir von einem relativ stabilen Verhältnis zwischen Skelett und Mesohyl aus. Für eine solche Korrelation zwischen extrazellulärer Matrixsynthese und Spiculaproduktion wurden indirekte Beweise geliefert (Krasko et al., 2000). Daher veranschaulicht die Normalisierung der Volumendaten gegen das Skelett den vergleichbaren relativen Betrag der Volumenänderung des Mesohyl- und des Kanalsystems. Außerdem wurde das direkt vergleichbare Verhältnis zwischen Pinakodermoberfläche und Mesohylvolumen sowie Gesamtschwammvolumen berechnet.

Nach der mikrotomographischen Bildgebung wurden die Proben für die Rasterelektronenmikroskopie (REM) Histologie wiederverwendet (Weissenfels, 1982 Hammel et al., 2009). Kurz gesagt, die Proben wurden in 100 % Ethanol überführt, in Styrol-Methacrylat eingebettet und halbdünn geschnitten, bis eine mittlere Position erreicht war. Die letzten Abschnitte der Serie wurden mit Toluidine Blue gefärbt und auf einem Zeiss Axiolab mit einer Pixellink BF623 Firewire-Kamera abgebildet. Das verbleibende eingebettete Schwammfragment wurde mit Xylol behandelt, um den Kunststoff aufzulösen, in 100 % Ethanol überführt und am kritischen Punkt getrocknet. SEM-Bilder wurden auf einem Philips XL30ESEM aufgenommen.


Morphologie und Ultrastruktur der schwimmenden Larven von Krambe Krambe (Demospongiae, Poecilosclerida)

Abstrakt. Wir beschreiben die Morphologie und Ultrastruktur der freischwimmenden Schwammlarven Krambe Krambe, einer der am häufigsten vorkommenden Krustenschwämme auf flachen felsigen Böden des westlichen Mittelmeers. Larven von C. cramba erscheinen im Juli und August. Die Larve ist mit Ausnahme der hinteren Zone einheitlich begeißelt. Geißelzellen sind außerordentlich schlank, langgestreckt und gewunden und bilden eine pseudo-geschichtete Schicht. Ihre distale Zone enthält reichlich Mitochondrien, einige kleine Vesikel, einen Golgi-Komplex und den Basalapparat des Flagellums. In der gesamten Zelle sind reichlich Lipidtröpfchen vorhanden. Der Kern befindet sich meistens in einer basalen Position. Das Flagellum ragt aus dem Boden einer asymmetrischen Höhle heraus, die durch zytoplasmatische Expansionen gebildet wird. Der Basalkörper erstreckt sich in einem konischen Büschel und einer laminaren Wurzel in enger Verbindung mit dem Golgi-System. Die Zellen am hinteren Pol sind an der Oberfläche flach und polygonal, mit langen überlappenden Pseudopodien in der typischen Form eines Pinakoderms. In der gesamten Larve, einschließlich der begeißelten Schicht, ist spärliches Kollagen vorhanden. Archäozyten und Sklerozyten sind im hinteren Bereich reichlich vorhanden. Typische Cllencytes und Sphärozellen scheinen abwesend zu sein. Intra- und extrazelluläre stäbchenförmige Bakterien mit auffälligen Fimbrien kommen ausschließlich im hinteren Bereich der Larve vor. Die asymmetrischen zytoplasmatischen Verlängerungen, die das Flagellum umgeben, und der basale Apparat des Flagellums werden als Orte der Reizaufnahme bzw. Auslösung von lokomotorischen Reaktionen vorgeschlagen. Diese ultrastrukturelle Studie der Larve von C. cramba hat Merkmale gezeigt, die in direktem Zusammenhang mit seinem Verhalten und seiner Ökologie stehen.