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Warum ist 'Grudger' eine evolutionär stabile Strategie?

Warum ist 'Grudger' eine evolutionär stabile Strategie?


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Ich lese gerade 'The Selfish Gene' von Richard Dawkins, das sicher viele hier gelesen haben. Das Thema sind evolutionär stabile Strategien (ESS) zur Kooperation.

Ich entschuldige mich für die lange Frage. Wenn Sie das Thema und Dawkins' Modell von Cheat, Sucker und Grudger bereits kennen: Meine Frage ist, wie kann Grudger ein ESS sein, wenn es sowohl von Suckers (da sie keinen Nachteil gegenüber Grudger haben) als auch Cheats (weil es ist unwahrscheinlich, dass eine Cheat-Minderheit denselben Groller zweimal trifft, wodurch Groller effektiv in einen Sucker verwandelt wird)?

Genauer:

Das Model

Gegen Ende von Kapitel 10 (S. 185 in meiner Version) verwendet Dawkins ein Modell von Vögeln, die sich gegenseitig von Parasiten reinigen und so beim Überleben helfen (da sie sich selbst reinigen, können sie nicht jeden Punkt ihres Körpers erreichen). Er definiert drei verschiedene Verhaltensweisen für das Modell:

  • Sauger - Vögel, die anderen Vögeln wahllos helfen und sie reinigen
  • Cheat - Vögel, die sich von anderen helfen lassen, es aber nie selbst tun
  • Groller - Vögel, die anderen helfen und sich daran erinnern, wem sie geholfen haben. Wenn derselbe Vogel ihnen später nicht hilft (erwidert), werden sie diesem Vogel nicht noch einmal helfen.

Behauptung: Cheat und Grudger sind ESS

Er behauptet, dass sowohl Cheat als auch Grudger an sich ESS sind – das heißt, wenn sich alle Vögel so verhalten, kann sich keines der anderen Verhaltensweisen entwickeln, da sie sofort durch geringere Reproduktionschancen bestraft werden.

Der sinnvolle Teil: Suckers ist kein ESS, Cheat ist

Sucker ist natürlich kein ESS. Wenn alle Vögel Sauger wären, hätte jeder sich entwickelnde Cheat einen enormen Fortpflanzungsvorteil und Cheat-Gene würden die Population überholen.

Ein ESS zu sein macht für Cheat Sinn. Wenn alle Vögel betrügen, wird sich nie jemand gegenseitig helfen. Eine Minderheit von Suckers würde ihre ganze Zeit damit verbringen, zu helfen und nichts dafür zu bekommen, Cheats haben den Vorteil und Suckers sterben wieder aus. Es ist unwahrscheinlich, dass Groller wieder einen Betrüger trifft, dem sie zuvor geholfen haben, also werden auch sie ihre ganze Zeit damit verbringen, zu helfen und wieder aussterben.

Der verwirrende Teil: Grudger ist ein ESS?

Aber Dawkins behauptet auch, dass Grudger ein ESS ist, und er scheint darin sehr zuversichtlich zu sein. Jetzt halte ich mich nicht für klug genug, um zu behaupten, dass er falsch liegt, aber ich verstehe nicht, wie Grudger ein ESS sein kann. Wenn sich alle Vögel so verhalten und sich aus irgendeinem Grund einige Sucker entwickeln - die Sucker hätten keinen Nachteil. Alle Vögel würden sich immer noch gegenseitig helfen, also würde nichts die Suckers daran hindern, sich genauso gut zu vermehren wie die Grudgers und in den Genpool einzudringen. Damit ist das ESS schon kaputt, aber noch weiter würde die Anwesenheit von Suckers bedeuten, dass, wenn Cheats auftauchen, sie eine realistische Überlebenschance hätten - Gröder würden sie meiden, nachdem sie einmal geholfen haben, aber wenn die Anzahl der Suckers groß genug ist, Cheats werden einen Vorteil haben.

Darüber hinaus, zurück zur ursprünglichen Einstellung von Grollers nur - wenn sich ein Cheat entwickelt, wird er denselben Groller wahrscheinlich nicht zweimal treffen und die ganze Zeit den Vorteil erhalten, aber nie die Kosten bezahlen. Er hätte einen Vorteil und würde Cheat-Gene verbreiten.

Das Problem

Ich kenne mich nicht genug damit aus, wie solche Modelle berechnet werden, um Chancen auf eine vollständige Übernahme durch Cheats zu benennen, aber ich denke, Grudger scheint mir kein ESS zu sein.

Hat jemand eine Erklärung, warum Dawkins sich so sicher ist? Da wir in der Natur ständig Muster wie Sucker und Grudger sehen, muss ich hier etwas Wichtiges übersehen.


Leider ist es nicht notwendig, die Gruppenauswahl aufzurufen, um diese Frage zu beantworten. Dies ist einer der Gründe, warum Dawkins diese Diskussion so sehr mag - er glaubt nicht an Gruppenauswahl und daher beruft sich die Diskussion in SG nicht auf Gruppenauswahl. ESSs werden im Buch als das Produkt einer direkten Konkurrenz oder Interaktion zwischen Genen beschrieben.

ESSs können in diesem Fall spieltheoretisch beschrieben werden. In dem berühmten Prisoner's Dilemma-Experiment ähnelt Grudger tit for tat, das den Wettbewerb im ursprünglichen Axelrod-Wettbewerb "gewonnen" hat.

Um zu sehen, wie das funktioniert, erstellen Sie eine einfache Gewinn-/Verlust-Matrix:

G NG G gewinnen 1 gewinnen 3 NG verlieren 3 verlieren 1

Wenn Sie gepflegt sind, gewinnen Sie 1, wenn Sie gepflegt sind, aber Sie müssen nicht pflegen - noch besser, gewinnen Sie 3 (sagen Sie) Wenn Sie sich pflegen, aber nicht gepflegt sind, verlieren Sie 3 Wenn keiner von Ihnen gepflegt ist, verlieren Sie beide 1

Man könnte die genauen Proportionen bestreiten, aber der Punkt ist, dass es besser ist, etwas für nichts zu bekommen, als sich zu erwidern, und nichts für Ihre Bemühungen und Ihre Zeit zu bekommen, ist ein Verlust, weil Sie von jemand anderem gepflegt worden sein könnten. Wie Sie sehen, landen Betrüger immer in der obersten Reihe. Groller landen in der Diagonale, und ab und zu unten links bleiben Suckers oft unten links hängen, wenn ein Betrüger in der Nähe ist.

jetzt laufen Sie diese Begegnung immer und immer wieder. Ein Verhalten, das mit zunehmender Anzahl von Läufen negativ bewertet wird, ist nicht stabil - sie werden aus der Bevölkerung verschwinden, zumindest wenn dieser Nachteil real ist

Es hat mehr als ein stabiles Ergebnis in Populationen, eine Population, die voller Groller ist, wird sich alle gegenseitig pflegen, als bevor Sie alle kennen, Sie gehen davon aus, dass sie sich revanchieren werden. Jeder gewinnt!

Alle eindringenden Cheater werden schnell im Nachteil sein, da sie nicht mehr als N-mal gepflegt werden, wobei N die Anzahl der Groller in der Community ist. Beachten Sie, dass hier ein Gleichgewicht herrscht – die Betrüger können in einer kleinen Zahl existieren – wenn N groß genug ist, damit ein Betrüger genug Pflege bekommt, um seinen Lebensunterhalt zu verdienen.

Sauger können auch innerhalb einer Population von Grollern existieren, aber eine Population von Saugern, in denen Cheater auftauchen, werden von den Cheatern über mehrere Generationen hinweg schnell ausgesogen, wo Sie „Punkte“ sammeln und mehr, gesündere Nachkommen an Highscores geben. Sie sind nicht ESS-stabil.

Betrüger sind auch stabil - niemand gewinnt, aber sie verlieren auch nicht viel und alle eindringenden Groller können nicht gepflegt werden.


In einer unendlichen, gut gemischten Population mit einzelnen paarweisen Begegnungen ist Grudger tatsächlich kein ESS. Tatsächlich sind, wie Sie richtig bemerken, in einem solchen Modell die Strategien von Grudger und Sucker nicht zu unterscheiden, da die Wahrscheinlichkeit, dass jemand dasselbe Individuum zweimal trifft, null ist.

Um es der Grudger-Strategie zu ermöglichen, gegen die Invasion von Betrügern zu überleben, müssen wir das Modell irgendwie erweitern, damit sich Paare von Individuen mehr als einmal treffen können. Einige Möglichkeiten, dies zu erreichen, umfassen:

  • Endliche Populationsgröße: wenn es gibt n Einzelpersonen und sie nehmen jeweils im Durchschnitt an m Begegnungen während ihres Lebens (oder während der durchschnittlichen Zeit, für die ihr Gedächtnis erhalten bleibt), dann wird jeder von ihnen jedem anderen Individuum begegnen m / (n−1) mal im Durchschnitt.

  • Viskose Population: Dies ist ein allgemeiner Begriff für Populationen, die nicht gut gemischt sind. Leben beispielsweise Individuen in einer räumlich ausgedehnten Landschaft, haben begrenzte Bewegungsraten und interagieren nur mit nahen Individuen, dann haben zwei Individuen, die sich einmal treffen, aufgrund der räumlichen Nähe eine höhere Wahrscheinlichkeit, sich wieder zu treffen.

  • Iterierte Begegnungen: Bei diesen Modellen wird davon ausgegangen, dass Paare von Individuen einige Male (fest oder zufällig) miteinander interagieren, bevor sie sich trennen und neue Partner finden, mit denen sie interagieren können. Auf diese Weise können Wiederholungsbegegnungen auch in unendlich gut gemischte Populationsmodelle einbezogen werden. Obwohl dies in einigen Fällen eine vernünftige Annäherung sein kann (z. B. für Modelle der Ehepartnerschaft bei seriell monogamen Arten), scheint der Hauptgrund für das Studium solcher Modelle zu sein, dass sie mathematisch einfacher sind als endliche oder viskose Populationen.

Nicht ganz zufällig können viele dieser Mechanismen auch das Überleben reiner Sucker- oder altruistischer Strategien gegen die Invasion durch Cheater durch Gruppen- und/oder Verwandtschaftsselektion (oder allgemeinere Formen der Sortimentsgestaltung) ermöglichen.

Ps. Selbst mit diesen Mechanismen wird Grudger nie ein strikt ESS sowieso, da in jeder Population, die nur aus Grudgers und Suckers besteht, beide die gleiche Auszahlung haben.