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Haben Wasserpflanzen Spaltöffnungen?

Haben Wasserpflanzen Spaltöffnungen?


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Ich frage mich, ob Wasserpflanzen Spaltöffnungen haben oder nicht. Ich weiß, dass Nicht-Wasserpflanzen Spaltöffnungen haben, um Wasser (Transpiration) und Sauerstoff freizusetzen und Kohlendioxid aufzunehmen. Haben Wasserpflanzen auch Spaltöffnungen und wenn ja, nehmen sie Wasser über ihre Spaltöffnungen auf? Würden bei der Aufnahme von Wasser über die Spaltöffnungen nicht auch andere Stoffe wie gelöste Salze in das Gefäßsystem der Pflanze gelangen? Verwendet die Wasserpflanze dieses Salz oder entfernt sie es, und wie würden sie es entfernen?

Hinweis: Ich spreche von vollständig untergetauchten Wasserpflanzen wie Seetang.


Nein

In erster Linie sind Spaltöffnungen natürlich wichtig für den Gasaustausch und auch für den Wasserschutz. Nun, klar, Wassersparen ist nicht erforderlich! Außerdem können Gase relativ leicht im Wasser diffundieren, sodass kein Gasaustausch über Spaltöffnungen erforderlich ist.

Technische Hinweise

Zweitens sind Organismen wie Seetang technisch gesehen thalloide Pflanzen. Sie sind in getrennten Königreichen. Kelp ist eine Braunalge, die in Reichsalgen in laminariales Ordnung der Klasse Phaeophyta gestellt wird. Sie enthalten kein vaskuläres oder leitfähiges Gewebe, da ihr Pflanzenkörper Thalloid ist.


Laut Buch Stomatafunktion (Zeiger et al., 1987) haben viele Wasser-Angiospermen-Pflanzen Spaltöffnungen (da sie sich aus Landpflanzen entwickelt haben), während einige einen reduzierten oder vollständigen Verlust von Spaltöffnungen aufweisen.

Allerdings heißt es in dem Buch auch:

… Wasserpflanzen, die unter Wasser leben, keine Spaltöffnungen haben. Im Wasser schwimmende Blätter, die in Teichen häufig vorkommen, haben Spaltöffnungen auf ihrer Oberseite, aber keine Stomata auf den Oberflächen, die mit Wasser in Berührung kommen.


Haben Wasserpflanzen Spaltöffnungen? - Biologie

Artikelübersicht:

Sie haben vielleicht sehr kleine Poren auf der Rückseite der Blattoberfläche bemerkt, wenn Sie dies nicht tun: Halten Sie ein Blatt (einer beliebigen Pflanze aus Ihrem Garten) gegen das Sonnenlicht, jetzt würden Sie diese Poren erkennen, dies sind Spaltöffnungen!

Was sind eigentlich Stomata? Die Spaltöffnungen sind Atmungsorgane (wie unsere Nase) der Pflanze. Jedes Stoma wird von einer Reihe von Zellen bewacht, die sein Öffnen und Schließen kontrollieren. Während des Photosyntheseprozesses ermöglichen die Spaltöffnungen, dass Kohlendioxid in das Blatt eindringt und Sauerstoff entweicht und umgekehrt, wenn die Photosynthese nicht stattfindet. Die eine weitere Funktion wird den Stomata zugewiesen und das ist die Transpiration. Während der Transpiration geht das Wasser durch die Spaltöffnungen verloren und natürlich wurde dieses Wasser von den Wurzeln aufgenommen. Vielleicht haben Sie auch früh am Morgen Tautropfen gesehen, wenn Sie in tropischen Ländern leben, ist dies der Beweis für die Transpiration, die Pflanzenspalten von nahen Bäumen nachts taten! Die Spaltöffnungen sind von Pflanze zu Pflanze unterschiedlich. Dies bedeutet, dass sich Spaltöffnungen von Landpflanzen von Spaltöffnungen von Wasserpflanzen unterscheiden. Darüber hinaus unterscheiden sich auch die Spaltöffnungen von Wüstenpflanzen von denen der Tundra-Region, obwohl beide Pflanzenarten terrestrisch sind. Dieser stomatale Unterschied beruht auf variablen Umweltbedingungen, Habitaten und pflanzenspezifischen Anpassungen. Wüstenpflanzen tragen versenkte oder geschlossene Spaltöffnungen und sind aktiv im Wasserschutz. Um Wasser zu sparen, bleiben die Spaltöffnungen nachts geschlossen und nachts geöffnet, um die Transpirationsrate zu senken. Bei Wasserpflanzen befinden sich die Spaltöffnungen auf der oberen Blattoberfläche und haben zusätzlich eine größere Anzahl von Spaltöffnungen, um die Transpirationsrate zu erhöhen. Blattform, Farbe, Textur, Anordnung der Blätter und Ausrichtung zum Sonnenlicht helfen den Spaltöffnungen auch, die Transpirationsrate zu kontrollieren.

Was ist Wasserkreislauf? Der Wasserkreislauf ist ein einzigartiger natürlicher Prozess auf der Erde und für den Regen verantwortlich. Die Ozeane, Meere, Flüsse und alle Arten von Gewässern erhalten Wasser nur aus dem Betrieb des Wasserkreislaufs. Es beinhaltet einen Zyklus von Reaktionen wie Verdampfung, Kondensation, Ausfällung und Sammlung. Wasser aus Gewässern wird durch die Sonnenwärme bis zur Verdunstung erhitzt. Dampf steigt auf und kondensiert auf Staubpartikeln, um Wolken zu bilden. Wasser aus den Wolken erreicht die Erde als Regen, Hagel oder Schnee. Das Regenwasser gelangt in Ozeane, Flüsse oder versickert unter der Erde und der Kreislauf geht weiter.

Zusammenhang zwischen Spaltöffnungen und Wasserkreislauf: Die Funktion der Stomata, Transpiration ist der integrale Bestandteil des Wasserkreislaufs. Die Transpiration ist der Verdunstung im Wasserkreislauf gleichwertig. Mit anderen Worten, Stoma ist ein Minimodell des Wasserkreislaufs. In den Spaltöffnungen wird das von den Wurzeln aufgenommene Wasser in den Blättern durch Sonnenlicht verdunstet. Beim Öffnen der Spaltöffnungen geht Wasser als Dampf verloren und wir bezeichnen dies als Transpiration statt als Verdunstung. Der von den Spaltöffnungen freigesetzte Pflanzenwasserdampf steigt ebenfalls auf und kondensiert an den in der Atmosphäre vorhandenen Staubpartikeln zu Millionen winziger Wassertröpfchen. Die Wolke entsteht durch Ansammlung von Tröpfchen, wird schwerer und kommt später als Regen oder Schnee herunter. Feuchte, nasse oder trockene Wetterbedingungen steuern die Transpirationsrate, da die Sonneneinstrahlung je nach Regen-, Sommer- oder Wintersaison unterschiedlich ist. Diese Bedingungen beeinflussen auch die Wasseraufnahmekapazität der Wurzel oder die Osmosereaktion und ihre Versorgung der Pflanze über Xylem. Stomata reagieren auf hydraulische Störungen in der Pflanze, die durch Wasserverdunstung und nachfolgenden Verlust entstehen. In der Regenzeit bleiben die Spaltöffnungen auch nachts geöffnet, aber im Sommer bleiben sie entweder geschlossen oder teilweise geöffnet, um Wasser zu sparen. Obwohl die Transpirationsrate niedrig ist, hilft sie, die Pflanze kühl zu halten. Die Wasseraufnahme durch die Wurzeln und die Transpiration durch die Spaltöffnungen sind kontinuierlich und proportional zueinander und zu den Wetterbedingungen. Der Transpirationsprozess trägt wesentlich zu jeder Reaktion des Wasserkreislaufs bei oder wir müssen sagen, dass Bäume beim Betrieb des Wasserkreislaufs helfen. Wir bestehen daher darauf, dass Aufforstung und nicht Abholzung die Erde retten wird.

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Was sind Landpflanzen?

Landpflanzen gehören zur Kategorie der Landpflanzen, bei denen die Pflanzen in bodenbasierten Umgebungen vorkommen. Landpflanzen haben ein starkes Wurzelsystem, das entweder ein Pfahlwurzelsystem oder ein faseriges Wurzelsystem sein kann. Pflanzen benötigen für ihr Überleben Wasser und Nährstoffe. Landpflanzen nutzen ihr Wurzelsystem, um Wasser und Nährstoffe aus dem Boden aufzunehmen. Darüber hinaus verankert das Wurzelsystem die Pflanze auch im Boden. Die Hauptanforderung an Landpflanzen besteht darin, ihren Wassergehalt zu erhalten.

Um dies zu erfüllen, haben Landpflanzen spezielle Anpassungen wie eine dicke, wachsartige Kutikula und spezielle anatomische Eigenschaften der Blätter usw. Die Spaltöffnungen der Landpflanzen befinden sich entlang der Unterseite des Blattes (untere Epidermis), um dies zu minimieren oder zu verhindern Transpiration. Die Landpflanzen haben viel stärkere Stängel mit größeren Durchmessern. Dies ist hauptsächlich auf die übermäßige Ablagerung von Lignin zurückzuführen, die die Pflanzen steif und aufrecht macht. Dies ermöglicht es der Pflanze, auch unter rauen terrestrischen Bedingungen aufrecht zu bleiben.

Abbildung 01: Landpflanzen

Der Vermehrungs- und Befruchtungsprozess von Landpflanzen in einem komplexen Prozess. Bestäubungsmittel wie Wind und Insekten sind für die Befruchtung von Landpflanzen unerlässlich. Die männlichen Gameten oder Pollen sollten zur Befruchtung auf die weiblichen Gameten übertragen werden. Bei Landpflanzen sollte dieser Vorgang durch einen Agenten erleichtert werden.


Stomata Bedeutung

Ein Stoma bezieht sich auf a winzige Blende im Allgemeinen gefunden in der Epidermis Schicht der Blätter. Die Anzahl der Spaltöffnungen variiert zwischen Pflanzen verschiedener Arten. In der adaxialen Blattoberfläche ist die Anzahl der Spaltöffnungen normalerweise geringer und mehr auf die abaxiale Blattoberfläche beschränkt. Stoma ähnelt dem Mund, deren Öffnen und Schließen durch die Schließzellen vermittelt wird. Wir könnten mit den Lippen eine Referenz der Schließzelle nehmen, da sie das Stoma umgibt.

Eine weitere spezialisierte oder modifizierte Epidermiszelle grenzt an die Schließzelle namens Tochtergesellschaft oder Zubehörzellen. Bei Pflanzen sind Spaltöffnungen überwiegend in den Blättern und selten in Stängeln, Früchten, Staubblättern, Blütenblättern und Gynoezie vorhanden. EIN Wurzelsystem fehlt das Vorhandensein von Stomata.

Struktur von Stoma

Stomata tragen dazu bei 1-2% des Flügelbereichs, wenn er geöffnet ist. Es umfasst die folgenden strukturellen Merkmale:

  • Form: Die Form des Stomas ist im Allgemeinen „Elliptisch“, variieren jedoch zwischen verschiedenen Pflanzenarten.
  • Größe: Wenn das Stoma geöffnet ist, misst es eine Breite von 3-12 mm und eine Länge von 10-40 mm.
  • Wachzelle: Es gibt zwei spezialisierte Schließzellen. Eine Schließzelle besitzt a Nierenform in dorsiventralen Blättern, während a Hantelform in gleichseitigen Blättern. Eine die Spaltöffnungen umgebende innere Schutzzellenschicht ist im Allgemeinen dickwandig und unelastisch. Umgekehrt ist der Rest der äußeren Schicht, die eine Schutzzelle umgibt, dünnwandig, flexibel und halbdurchlässig. Es besteht aus einer zentralen Vakuole, einer zytoplasmatischen Auskleidung, einem einzelnen Kern und einigen wenigen Chloroplasten. Die Chloroplasten in der Schließzelle sind nicht funktionsfähig und führen zu einer reduzierten Photosynthese, da ihnen das Enzym Rubisco fehlt.
  • Nebenzellen: Abgesehen von Stoma- und Schließzellen einige geändert Epidermiszellen oder akzessorische Zellen helfen bei der Bewegung der Wachzelle. Es besteht auch aus einer zytoplasmatischen Schicht, einer großen zentralen Vakuole, einem einzelnen Kern und fehlt Chloroplasten.

Anzahl der Stomata

Es reicht von 1000 zu 60,000 Stomata pro Quadratzentimeter und wird als „Stomatafrequenz“. Bei isobilateralen Blättern ist die Anzahl der Spaltöffnungen sowohl auf der adaxialen als auch auf der abaxialen Epidermis ungefähr gleich. Im Gegensatz dazu sind die Spaltöffnungen bei dorsiventralen Blättern mehr auf die adaxiale Epidermis beschränkt als auf die abaxiale Epidermis.

Arten von Spaltöffnungen in Pflanzen

Es kann nach Lage, Struktur und Entwicklung in verschiedene Typen eingeteilt werden.

Basierend auf der Lage der Stomata

Je nach Lage der Stomata gibt es vier Arten von Spaltöffnungen.

  1. Epistomatisch: Bei diesem Typ sind Spaltöffnungen in der oberen Blattoberfläche vorhanden. Beispiel: Seerose
  2. Heterostamatic: Bei diesem Typ sind Spaltöffnungen in großer Zahl auf der Unterseite des Blattes vorhanden. Beispiel: Kartoffel, Kohl etc.
  3. Isostomatisch: Bei diesem Typ sind Spaltöffnungen sowohl in der unteren als auch in der oberen Blattoberfläche gleichermaßen vorhanden. Beispiel: Hafer und andere Gräser.
  4. Astomatik: Es fehlen Spaltöffnungen sowohl auf der oberen als auch auf der unteren Blattoberfläche. Beispiel: Potamogeton und Unterwasserpflanzen.

Abhängig von der stomatalen Entwicklung

Je nach Art der Entwicklung gibt es drei Arten von Spaltöffnungen.

  1. Mesogyn: Es ist eine Art der Stomataentwicklung, bei der sich die Schließzellen und die akzessorischen Zellen aus identischen oder ähnlichen Mutterzellen entwickeln. Beispiel: Mitglieder der Familie der Brassicaceae.
  2. Perigyn: Es ist eine andere Art der Stomataentwicklung, bei der sich sowohl die Schließzellen als auch die akzessorischen Zellen aus der nicht identischen oder unterschiedlichen Mutterzelle entwickeln. Aus einer Mutterzelle entwickelt sich eine Schließzelle und aus den Nachbarzellen die akzessorischen Zellen. Beispiel: Mitglieder der Familie der Cucurbitiaceae.
  3. Mesoperigyn: Es handelt sich um eine Art der Stomataentwicklung, die sowohl mit dem frauenfeindlichen als auch mit dem perigynen Typ korreliert. Bei mesoperigynen entwickeln sich die Schließzellen und eine akzessorische Zelle aus der einzelnen Mutterzelle, während sich die anderen akzessorischen Zellen unabhängig von den Nachbarzellen entwickeln können. Beispiel: Mitglieder der Familie der Brassicaceae.

Basierend auf der Stomata-Struktur

Es gibt sieben Arten von Spaltöffnungen, basierend auf ihrer Struktur.

  1. Anomozytäre: Die Nebenzellen umgeben die Ranunkeln oder anomozytären Spaltöffnungen, im Allgemeinen in einer irregulär Mode und existieren weniger in der Zahl. Beispiele: Mitglieder von Ranunculaceae, Malvaceae etc.
  2. Anisozytär: Die Nebenzellen umschließen Kreuzblütler oder anisozytäre Spaltöffnungen, die in der Regel drei von mehreren vorkommen ungleich Größen. Beispiele: Solanum, Nicotiana-Arten etc.
  3. Parazytose: Die Nebenzellen umgeben die rubicösen oder parazytischen Spaltöffnungen, die im Allgemeinen zu zweit vorhanden sind und liegen parallel zueinander entlang der Achse der Pore und der Schließzelle. Beispiele: Solanum, Nicotiana-Arten etc.
  4. Diacytisch: Caryophyllaceous oder diacytic Stomata sind im Allgemeinen von den Paaren von Nebenzellen und bis zu den 90 Grad Schließzellen umgeben. Beispiele: Acanthacea, Mucaceae-Arten etc.
  5. Aktinozytär: Vier oder mehr Nebenzellen umgeben radial die aktinozytären Stomata in Richtung Stomamitte. Beispiele: Aracacea, Mucaceae-Arten etc.
  6. Zyklozytäre: Diese Art von Spaltöffnungen besteht aus vier oder mehr Nebenzellen, die die Schließzelle umgeben und erscheint als radial angeordnet schmale Ringe. Beispiele: Palmae, Pandanus usw.
  7. Gramineen: Sie besitzt hantelförmige Stomata, und die sie umgebenden Nebenzellen liegen parallel zueinander entlang der Längsachse der Stomatapore. Beispiel: Grameneaceae, Cyperaceae etc.

Öffnen und Schließen der Stomata

Zwei Schließzellen vermitteln das Öffnen und Schließen der Stomata, um den Wasserhaushalt der Pflanze aufrechtzuerhalten und den Zugang zu CO . zu ermöglichen2. Dieses Ereignis des Öffnens und Schließens hängt von der Konzentration der gelösten Stoffe in den Schließzellen ab.

  • Stoma öffnet wenn die Spaltöffnungen ein hohes Wasserpotential haben. Es muss eine osmotische Bewegung des gelösten Stoffes vom Bereich hoher Konzentration (Umgebung) zu niedriger Konzentration (Schutzzelle) stattfinden. Diese osmotische Bewegung macht die Schließzellen geschwollen, wo sie anschwellen, um die Stomatapore für den CO .-Einstrom zu öffnen2 und ausströmende Wasserdämpfe und Sauerstoff.
  • Stoma umschließt wenn die Spaltöffnungen ein niedriges Wasserpotential haben. Es muss eine osmotische Bewegung des gelösten Stoffes vom Bereich niedriger Konzentration (Umgebung) zu hoher Konzentration (Schutzzelle) stattfinden. Diese osmotische Bewegung macht die Schließzellen schlaff, wo sie schrumpfen, um die Stomatapore zu schließen, um Wasser zurückzuhalten.

Faktoren wie niedrige und hohe Wasserkonzentration, niedriger CO2 Inhalt, hohe Temperaturen führen zu einer Öffnung der Spaltöffnungen. Im Gegensatz dazu führen Faktoren wie mechanischer Stress, niedrige Temperatur und unzureichendes Licht zum Schließen der Stomata.

Funktionen der Spaltöffnungen in Pflanzen

Stomata erfüllen zwei wichtige Rollen in einer Pflanze:

  1. Ein Zustrom von Kohlendioxid für die Photosynthese in Pflanzen.
  2. Zur Aufrechterhaltung des Wasserhaushalts in den Pflanzenzellen.

Stoma öffnet tagsüber, wenn Photosynthese tritt bei Sonneneinstrahlung auf. Da wir Brennstoff zum Kochen von Essen benötigen, nutzen Pflanzen Kohlendioxid als Brennstoff, um Nahrung für sich selbst zuzubereiten. Daher spielen Spaltöffnungen eine wesentliche Rolle im Prozess der Photosynthese.

Stoma öffnet oder schließt sich je nach Wasserbedarf. Bei Austrocknung der Pflanzenzellen schließt sich ein Stoma, um Wasser zurückzuhalten. Aber die Pflanzen überschüssiges Wasser in Form von Wasserdämpfen und Sauerstoff durch die Spaltöffnungen während Transpiration.

Auf diese Weise dient das Stoma dazu, die Zelltrübung aufrechtzuerhalten, indem es die Wasserpotential. Die Spaltöffnungen ermöglichen, dass atmosphärisches Kohlendioxid in die für die Photosynthese notwendigen Pflanzenzellen eindringt und den Pflanzenzellen dadurch Kraft verleiht.


Blattspaltenlabor

Einführung
Pflanzen und Tiere haben beide eine Gewebeschicht, die als bezeichnet wird Epidermisschicht. Pflanzen haben spezielle Poren, die Stomata genannt werden, um den Durchgang von Material zu ermöglichen. Die Stomata Poren sind auf beiden Seiten von jellybeanförmigen Zellen umgeben, die als Schließzellen bezeichnet werden. Im Gegensatz zu anderen pflanzlichen Epidermiszellen sind die Schließzellen enthalten Chlorophyll Photosynthese zu betreiben. Dadurch können sich die Zellen ausdehnen/zusammenziehen, um die Stomata zu öffnen oder zu schließen. Schließzellen schließen sich auch, wenn sie dehydriert sind. Dadurch wird verhindert, dass Wasser in der Pflanze entweicht. Das Öffnen oder Schließen von Schließzellen kann im Mikroskop beobachtet werden, indem dem Blattgewebe unterschiedliche Wasserkonzentrationen zugesetzt werden.
Die meisten Stomata befinden sich auf der untere Epidermis der Blätter an Pflanzen (Unterseite des Blattes). Die Anzahl der Spaltöffnungen auf der Epidermisoberfläche kann Ihnen viel über eine Pflanze sagen. Normalerweise weist eine hohe Konzentration an Spaltöffnungen auf schnelles Wachstum und feuchtes Klima hin. Niedrigere Konzentrationen von Spaltöffnungen weisen auf niedrigere Photosynthese- und Wachstumsraten oder Anpassungen an trockenes Wetter hin.

Zweck:
Um die Spaltöffnungen der Blätter mehrerer Pflanzenarten anzuzeigen und zu vergleichen

Materialien:
3 Blätter (1 von 3 verschiedenen Arten), zusammengesetztes Lichtmikroskop, 3 Objektträger, klarer Nagellack, transparentes Klebeband

  1. Besorge dir drei Blätter von verschiedenen Pflanzenarten.
  2. Malen Sie einen dicken Fleck (mindestens einen Quadratzentimeter) klaren Nagellacks auf die Unterseite der zu untersuchenden Blattoberfläche.
  3. Lassen Sie den Nagellack vollständig trocknen.
  4. Kleben Sie ein Stück durchsichtiges Zellophanband auf das getrocknete Nagellackpflaster.
  5. Ziehen Sie das Nagellack-Patch vorsichtig vom Blatt ab, indem Sie an einer Ecke des Klebebands ziehen und den Fingernagellack vom Blatt „abziehen“. Dies ist der Blattabdruck, den Sie untersuchen werden.
  6. Kleben Sie Ihren abgezogenen Abdruck auf einen sehr sauberen Objektträger. Verwenden Sie eine Schere, um überschüssiges Klebeband abzuschneiden. Beschriften Sie die Folie mit dem Pflanzennamen.
  7. Untersuchen Sie den Blattabdruck unter einem Lichtmikroskop bei 400X.
  8. Suchen Sie nach Bereichen mit zahlreichen Spaltöffnungen und ohne Schmutz, Daumenabdrücke, beschädigte Bereiche oder große Blattadern. Zeichnen Sie die Blattoberfläche mit Spaltöffnungen.
  9. Zählen Sie alle Stomata in einem mikroskopischen Feld. Notieren Sie die Zahl in Ihrer Datentabelle.
  10. Wiederholungszählungen für mindestens drei andere unterschiedliche mikroskopische Felder. Notieren Sie alle Zählungen. Bestimmen Sie eine durchschnittliche Zahl pro mikroskopischem Feld.
  11. Berechnen Sie aus der durchschnittlichen Anzahl/400X mikroskopischen Feld die Stomata pro mm2, indem Sie mit 8 multiplizieren.
  12. Befolgen Sie Verfahren 2 – 11 mit den anderen Blättern.

1. Welches Blatt hatte die meisten Spaltöffnungen? Warum denkst du war das so?

2. Erklären Sie im Detail, wie Schließzellen Stomata öffnen und schließen.

3. Zu welcher Tageszeit werden die Stomata geschlossen und warum?

4. Warum hat die untere Epidermis mehr Spaltöffnungen als die obere Epidermis eines Blattes?

6. Welche zwei Gase bewegen sich in die Blattspaltöffnungen hinein und aus ihnen heraus?

7. Was sagt eine größere Anzahl von Spaltöffnungen über das Wachstumsklima dieser Pflanze aus?


Forscher bemerken Muster auf der Oberfläche von Blättern und entdecken neue Hinweise auf die Pflanzenevolution

Ein Doktorand hat ein lange übersehenes Muster identifiziert, wie Pflanzen ihr Äquivalent zur Lunge entwickelt haben – winzige Poren auf der Oberfläche von Blättern, die als Spaltöffnungen bezeichnet werden. Unter Verwendung spezialisierter Bildgebungstechniken und einer Pflanzenart, die in Labors nicht oft zu finden ist, zeigen Forscher, dass diese Entdeckung einen wesentlichen Unterschied in der Evolution von Pflanzen, die an Land leben, gegenüber denen, die im Wasser wachsen können, aufdeckt.

"Ich fand das wirklich interessant, das war eine große Überraschung für mich. Ich erinnere mich noch gut daran, dass ich nach der Beobachtung im Mikroskopraum im Untergeschoss die Treppe hinaufeilte, um Dr. Koga von meiner Entdeckung zu erzählen", erinnert sich Erstklässlerin Doktorandin Yuki Doll, die an der University of Tokyo Graduate School of Science unter der Leitung von Assistant Professor Hiroyuki Koga studiert.

„Natürlich kann ich und jeder Wissenschaftler sehen, dass die Spaltöffnungen unterschiedlich sind, aber es ist einfach für uns, sie einfach zu ignorieren, kein Muster zu erkennen. Als ich von Doll-kuns Entdeckung hörte, war ich auch sehr aufgeregt und habe mit ihm diskutiert dass wir uns mit diesem Thema befassen sollten", bemerkte Koga. (Kun ist das japanische Ehrensuffix, das den Namen der Junioren beigefügt ist.)

Wenn die Spaltöffnungen geöffnet sind, können Kohlendioxid, Sauerstoff und Wasserdampf zur Photosynthese und Atmung in das Blatt ein- und ausströmen. Die künstliche Manipulation der Zahl der Spaltöffnungen ist ein möglicher Weg, um Pflanzen in einem sich ändernden Klima gesund zu halten.

Das UTokyo-Team untersuchte mehrere Pflanzenarten der Gattung Callitriche, die sowohl terrestrische als auch aquatische Arten umfasst.

"Kallitriche ist eine interessante, aber kleine Pflanzengruppe, und wir sind die einzigen auf der Welt, die sie für die entwicklungsbiologische Forschung verwenden", sagte Koga.

Doll erinnerte sich an seine ersten Erfahrungen mit der Untersuchung der Pflanzen und sagte: „Als ich anfing, die Verteilungsmuster der Spaltöffnungen in aquatischen Callitriche zu analysieren, hatte ich das Gefühl, dass die Anordnung der Spaltöffnungen anders war als das, was mir als Student bei der gewöhnlichen Laborart Arabidopsis beigebracht wurde. Ich hatte den Eindruck, dass dieses seltsame Muster bei allen Callitriche der Fall sein muss, aber ich dachte, das ist in Ordnung, Arabidopsis und Callitriche stammen aus sehr unterschiedlichen evolutionären Abstammungslinien, daher ist es natürlich, dass sie unterschiedlich sind.Dann habe ich eine terrestrische Callitriche-Art analysiert und ich sah, dass es viel mehr wie Arabidopsis aussah."

Insbesondere bemerkte Doll, dass Spaltöffnungen und die sie umgebenden Zellen auf der Oberfläche der Blätter von Wasserpflanzen viel einheitlicher waren als die variablen Zellgrößen auf den Blättern der Landpflanzen.

Dieses Muster, dass zwei evolutionär eng verwandte Pflanzenarten so unterschiedliche Muster der Spaltöffnungsentwicklung hatten, deutete auf die Möglichkeit hin, dass ihre Lebensbedingungen – an Land oder im Wasser – die Spaltöffnungsentwicklung regulieren könnten.

Koga und andere Labormitglieder hatten zuvor eine Methode perfektioniert, um die Genaktivität in jeder einzelnen Zelle intakter, ganzer Pflanzenblätter sichtbar zu machen. Die Technik der Whole-Mount-Fluoreszenz-In-situ-Hybridisierung ist nicht neu, aber es ist schwierig und ungewöhnlich, diese molekularbiologischen Werkzeuge zu verwenden, ohne eine Pflanze in ultradünne Scheiben zu schneiden.

Die Bilder von terrestrischen und aquatischen Callitriche-Blättern bestätigten, dass die Pflanzen dieselben beiden Gene zur Entwicklung ihrer Spaltöffnungen verwendeten, aber die Gene waren zu unterschiedlichen Zeiten aktiv.

Bei fast allen Pflanzen fördert das Gen SPEECHLESS das Wachstum und die Teilung einer Zellgruppe auf der Oberfläche neu entstehender Blätter. Schließlich wird das Gen MUTE in diesen Zellen aktiv und blockiert SPEECHLESS, was dazu führt, dass diese Zellen aufhören sich zu teilen und dann zu Spaltöffnungen differenzieren. Durch die Bindung künstlicher fluoreszierender Tags an die beiden Gene konnten die Forscher in Einzelzellauflösung sehen, wann SPEECHLESS unterdrückt wird und MUTE aktiv wird.

In der terrestrischen Callitriche sahen die Forscher, dass MUTE in Zellen jeden Alters exprimiert wurde. MUTE wurde nur in älteren Zellen aquatischer Arten viel einheitlicher exprimiert, die das Teilungsstadium zu überspringen schienen und eine koordinierte Verzögerung haben, um bis spät in die Blattentwicklung zu warten, um MUTE zu aktivieren.

Forscher vermuten, dass sich aquatische Arten entwickelt haben, um die Bildung von Stomata zu verzögern, um abzuwarten und zu spüren, ob dieses neue Blatt vollständig untergetaucht ist oder ob es sich über der Wasserlinie befindet. Der Gasaustausch ist unter Wasser weniger effizient, daher haben submerse Blätter im Allgemeinen weniger Spaltöffnungen als Blätter in der Luft.

Die Entdeckung ist aufregend für Evolutionsbiologen, die sich für die Beziehung zwischen Umweltbelastungen und evolutionärer Genetik interessieren, aber auch für die Zukunft des Anbaus von Pflanzen in sich ändernden oder unvorhersehbaren Umgebungen.

„Die übliche Annahme ist, dass eng verwandte Arten ähnliche Entwicklungsmuster für Spaltöffnungen aufweisen, aber unser wichtigstes Ergebnis ist, dass dies nicht der Fall ist“, sagte Koga.

Stattdessen sagen die Forscher, dass ihre neuen Ergebnisse zeigen, dass die Lebensumgebung einer Art die wichtige evolutionäre Kraft ist, die ihr Stomata-Entwicklungsmuster auswählt, nicht nur die genetische Abstammung der Art.

Durch das Verständnis des vollständigen genetischen Weges, der zu einer flexiblen Kontrolle der SPEECHLESS- und MUTE-Expression zwischen den Arten führt, können Wissenschaftler möglicherweise vorhersagen, welche evolutionären Abstammungslinien von Nutzpflanzen ihre Stomata eher optimieren, um in einem sich ändernden Klima zu wachsen.


Wie funktioniert die Photosynthese unter Wasser?

Helen Scales - Das ist eine großartige Frage, im Grunde genommen begann die Photosynthese in den Ozeanen - unter Wasser - denn dort entwickelten sich Pflanzen und Algen zuerst. Dann zogen sie an Land.

Licht gelangt also definitiv in die oberen Schichten des Ozeans, und dort fängt der Prozess der Photosynthese dieses Licht ein und wandelt es in Energie um – wirklich in Kohlenhydrate, auf die der Rest der Nahrungskette angewiesen ist.

Algen müssen sich in den oberen Schichten des Ozeans halten, denn wenn man tiefer in die Tiefe des Ozeans gelangt, wird zunächst rotes Licht absorbiert, weshalb die Ozeane blau und grün erscheinen. Licht kommt da runter, aber es muss sich in den hohen Ebenen halten.

Wenn man sich zum Beispiel Korallenriffe anschaut, leben dort Pflanzen - Algen - in ihrem Gewebe, und diese Korallenarten müssen sich selbst erhalten, indem sie auf großen Riffen wachsen und Kalziumkarbonat in großen Schichten ablagern, die sich aufbauen und aufbauen und wenn der Meeresspiegel steigt, müssen sie ihr Tempo halten, um sich in diesem schönen, sonnigen, wunderschönen Stück tropischer Ozeane zu behaupten, in denen wir alle gerne schnorcheln und tauchen.

Aber wenn man tiefer nach unten geht, neigen sie dazu, zu versiegen, und es gibt tatsächlich einige Arten von Korallen, die keine photosynthetischen Algen in ihrem Gewebe haben, sondern darauf angewiesen sind, ihre Nahrung wie andere Tiere zu fangen. Sie fangen es aus dem Wasser, und das sind die, die tiefer leben.

Sie sehen also diese Zoneneinteilung. Sie sehen ähnliche Dinge am Strand mit verschiedenen Arten von Algen, die verschiedene Arten von Pigmenten verwenden, um das Licht sowohl in den offenen Bereichen, in denen es viel Licht gibt, als auch weiter unten zu nutzen, wo das Licht absorbiert wird.

Dave - Ist das der Grund, warum Seetang eine rötliche Farbe hat, weil sie Rot nicht absorbiert, wenn sie tief unter Wasser ist, blaues Licht kann ganz nach unten dringen, so dass es Blau absorbiert, aber nicht Rot?

Helen Scales - Einige der Algen sind Rotalgen, das ist richtig und das ist eine Art Zweig der Algen. Sie haben verschiedene Arten von Pigmenten, die das Grün und das Blau verbrauchen, und Rot wird zurückreflektiert und deshalb sehen sie rot aus.

Chris Smith - Das Fazit ist also, dass es im Grunde genommen sehr wenig Unterschied zwischen der Photosynthese, die in den Ozeanen stattfindet, und der Photosynthese an Land gibt, weil es sich um denselben Prozess handelt. Es wurde nur ein wenig optimiert, um das verfügbare Licht zu nutzen, und es ist etwas mehr Licht verschiedener Wellenlängen aus dem Wasser verfügbar als darin, aber unter dem Strich ist es so ziemlich das gleiche.

Helen Scales - Das ist und ist in den Ozeanen sehr wichtig. So viel Photosynthese findet statt und Kohlendioxid wird bei diesem Prozess in den Ozeanen fixiert und wir wissen, dass das auch sehr wichtig ist.

Chris Smith - Natürlich, weil die Ozeane die größte Kohlendioxidsenke des ganzen Planeten sind, nicht wahr?


Über Maria Papanatsiou

Mein Interesse an biologischer Forschung führte mich an die University of Glasgow, wo ich mein Grundstudium in Genetik absolvierte. Ich setzte mein postgraduales Studium in Molekular-, Zell- und Systembiologie fort und promovierte 2014 an der University of Glasgow. Meine Doktorarbeit konzentrierte sich auf das Zusammenspiel von Stomataverhalten, Pflanzenphysiologie und Umwelt. Danach wechselte ich in die Gruppe von Prof. Nagy an die University of Edinburgh, wo ich meine Kenntnisse im Bereich der Photobiologie erweiterte. Diese Arbeit untersuchte die molekularen Grundlagen der Signalübertragung über den Rotlichtrezeptor, Phytochrom B. Anschließend kehrte ich nach Glasgow zurück, um mit Prof. Blatt und in Zusammenarbeit mit Prof. Christie zu arbeiten, wo ich optogenetische Werkzeuge zur Modulation des Ionentransports in Stomata einsetzte um Pflanzenphysiologie, Wachstum und Wasserverbrauch zu optimieren. Derzeit arbeite ich als Postdoktorand bei Prof. Amtmann mit dem Ziel, pflanzenphysiologische Reaktionen auf komplexe Umweltszenarien mithilfe von Arabidopsis und Sojabohnen zu entschlüsseln. Während meiner gesamten akademischen Laufbahn habe ich mich leidenschaftlich für die Wissenschaftskommunikation interessiert und an mehreren Outreach-Aktivitäten teilgenommen und diese organisiert. Ich habe Kommentare zu den neuesten Entwicklungen in der Pflanzenwissenschaft verfasst und bin Social-Media-Redakteurin der Fachzeitschrift Plant, Cell and Environment.


„Atmungsmechanismus“ von Pflanzen entdeckt

Eine winzige, wenig verstandene Pflanzenpore hat enorme Auswirkungen auf die Wettervorhersage, den Klimawandel, die Landwirtschaft, die Hydrologie und mehr. Eine Studie von Wissenschaftlern der Abteilung Globale Ökologie der Carnegie Institution mit Kollegen des Forschungszentrums Jümllich in Deutschland hat nun die herkömmliche Meinung darüber, wie diese wichtigen Strukturen, die als Spaltöffnungen bezeichnet werden, den Wasserdampfverlust aus den Blättern regulieren, einen Prozess namens Transpiration regulieren. Sie fanden heraus, dass Strahlung die treibende Kraft physikalischer Prozesse tief im Blattinneren ist.

Die Untersuchung wird in der Woche vom 12. Juli 2010 in der Online-Frühausgabe der Proceedings of the National Academy of Sciences.

Stomata sind lippenförmige Poren, die von einem Paar Schließzellen umgeben sind, die die Größe der Öffnung kontrollieren. Die Größe der Poren reguliert den Zustrom von Kohlendioxid (CO2 ) für die Photosynthese und den Abfluss von Wasserdampf in die Atmosphäre benötigt – Transpiration.

Transpiration kühlt und befeuchtet die Atmosphäre über der Vegetation, mildert das Klima und erhöht den Niederschlag. Spaltöffnungen beeinflussen die Geschwindigkeit, mit der Pflanzen CO . aufnehmen können2 aus der Atmosphäre, was die Produktivität der Pflanzen und die Konzentration des atmosphärischen CO . beeinflusst2. Das Verständnis des Stoma ist wichtig für die Klimaforschung.

Aktuelle Modelle zum Klimawandel verwenden Beschreibungen der stomatalen Reaktion, die auf statistischen Analysen von Studien basieren, die mit einigen Pflanzenarten durchgeführt wurden. Dieser Ansatz basiert nicht auf einem soliden Verständnis des Mechanismus der stomatalen Regulation und bietet eine schlechte Grundlage für eine Extrapolation auf Umweltbedingungen.

„Wissenschaftler untersuchen Stomata seit mindestens 300 Jahren. Es ist erstaunlich, dass wir die Regulationsmechanismen, die kontrollieren, wie viele Stomata sich als Reaktion auf eine sich ständig ändernde Umgebung öffnen oder schließen, nicht richtig verstanden haben“, bemerkte Co-Autor Joseph Berry von Carnegie .

Zum ersten Mal untersuchten die Forscher, wie der Austausch von Energie und Wasserdampf an der Blattaußenseite mit Prozessen im Blattinneren verknüpft ist. Sie fanden heraus, dass die Energie der Strahlung, die von Pigmenten und Wasser im Blattinneren absorbiert wird, beeinflusst, wie die Spaltöffnungen den Wasserspiegel kontrollieren.

"In dieser Studie beleuchteten wir ein Sonnenblumenblatt mit Glühlampenlicht, das gefiltert wurde, um nahes Infrarotlicht (NIR >700 nm) einzuschließen oder auszuschließen", bemerkte Berry. "Als Nahinfrarotlicht angewendet wurde, reagierten die Spaltöffnungen mit einer Öffnung und stimulierten indirekt die Photosynthese. Licht verschiedener Farben führte zu einer ähnlichen Öffnung der Spaltöffnungen bei gleichem Energieeintrag - ein weiterer Beweis dafür, dass Wärme der Treiber ist."

Die Wissenschaftler replizierten das Experiment mit fünf anderen Pflanzenarten und über eine Reihe von Kohlendioxidwerten und Temperaturen. Die Forscher entwickelten auch ein Modell, das auf der Energiebilanz des Blattsystems basiert, um Reaktionen zu simulieren. Die Ergebnisse des Modells imitierten die Ergebnisse aus dem Labor.

Es wurde angenommen, dass die Schließzellen, die die Pore bilden, über ausgeklügelte sensorische und informationsverarbeitende Systeme verfügen, die Licht und andere Umweltsignale nutzen, um die Poren anzupassen. Der Durchbruch dieser Forschung besteht darin, dass sie erstmals zeigt, dass die Regulierung der Wasserverlustrate durch Spaltöffnungen mit physikalischen Prozessen verbunden ist, die tief im Blattinneren stattfinden.

"Das bedeutet, dass sich das aktuelle Modell dafür ändern muss, was die Stomata dazu bringt, ihre Größe zu ändern", bemerkte Ko-Autor Roland Pieruschka, Marie-Curie-Stipendiat der Europäischen Union an der Carnegie Institution (derzeit am Forschungszentrum Jüumllich in Deutschland). „Lange Zeit dachten Forscher, dass Sonnenwärme, die von Pigmenten absorbiert wird, von Zelle zu Zelle wandert, bis sie in die Hohlräume unter den Spaltöffnungen gelangt, wo man annimmt, dass sie verdunstet. Dies geschieht wahrscheinlich zu einem gewissen Grad, aber die hier präsentierten Ergebnisse stimmen eher mit unserer Hypothese überein, dass ein Großteil dieser Wärme durch mit Wasserdampf gesättigte Lufträume innerhalb des Blattes übertragen wird.Dieser entscheidende Unterschied ist entscheidend für das Verständnis der bahnbrechenden Arbeit von Otto Lange in den 1970er Jahren auf Reaktionen von Stomata auf Feuchtigkeit, kann in ein Blattskalenkonzept der Stomata-Regulation eingepasst werden."

Geschichte Quelle:

Materialien zur Verfügung gestellt von Carnegie-Institution. Hinweis: Der Inhalt kann hinsichtlich Stil und Länge bearbeitet werden.


Haben Wasserpflanzen Spaltöffnungen? - Biologie

Wird die Spaltöffnungsdichte bei Dikotyledonen oder Monokotyledonen größer sein und warum?

Wir fragen uns, warum Sie diese Frage stellen? Haben Sie Grund zu der Annahme, dass die Stomatadichte damit zusammenhängt, ob eine Pflanze zweikeimblättrig oder einkeimblättrig ist?

The most significant difference between the stomata of monocots and dicots is the design of the guard cells - the monocots having the dumbell type, and dicots the pair-of -sausage type. Also the monocots have them arranged in regular arrays, whereas the dicots have more of a crazy-paving of them!

The role of stomata is to enable gaseous exchange whilst trying to minimise the consequent water loss.

We guess that stomatal density stated in terms of "number of stomata per square mm" would also depend on the size of the stomata. Some plants may have many small stomata whilst others have few large ones. However, each would aim to achieve the same effect in terms of gaseous exchange and water evaporation.

Monocots have stomata on both the "upper" and "lower" surfaces of their leaves, whilst SOME (but not ALL) dicots have stomata on only one surface (usually the lower one), so on this basis, to achieve the same effect, a monocot may need half the stomatal density of a dicot of a type with stomata on only one surface. However, many dicots have stomata on BOTH surfaces and some aquatic plants with floating leaves have stomata on the upper surface, so it is not possible to generalise about ALL monocots and ALL dicots.

However, as a "stoma" is strictly speaking, the hole in the structure, we might guess that the total stomatal area per square mm of leaf surface would be the same for the same amount of gaseous exchange/transpiration.

We would normally expect stomatal density to be related to the climate in which the plant is adapted to grow. Some cacti have no leaves, but green stems instead, perhaps because there is a lower stomatal density on stems than on leaves - the leaves have been reduced to the spines on the cactus. The stomata on such xerophytes may be in deep pits or in the folds of leaves. We would guess that xerophytes have a lower stomatal density than mesophytes.

A monocot which is good for studying is Red Hot Poker (Kniphofia) becasue the epidermis peels off so easily.

John Hewitson, Barry Meatyard, Roger Delpech and Kath Crawford

- See more at: http://me-saps.medschl.cam.ac.uk/saps-associates/browse-q-and-a/525-will-stomata-density-be-greater-in-dicots-or-monocots-and-why#sthash.ODf0FUXK.dpuf

How do I measure stomatal density?

There are a number of ways of doing this. Because of the size of stomata, you will need a reasonably good microscope for this. Your choice of magnification will depend on the leaf material that you are using, and the size of the stomata

  • Prepare an epidermal impression by coating the leaf surface with nail varnish. Peel off the dried layer of nail varnish by using sellotape and stick this onto a slide.
  • Alternatively, with some plants you can peel off an epidermal strip directly, which you can mount in water on a slide and place under the microscope.
  • If you have an eyepiece graticule which you can use, you can work at a relatively low power, and you can count the number of stomata within different squares to act as replicates.
  • If you do not have an eyepiece graticule, you can work at a higher magnification and count a number of different fields - the area visible under the microscope - at any one time.
  1. You get enough counts to be able to analyse your results statistically,
  2. You calculate the area of leaf which you are counting in order to give a quantifiable result e.g. stomata per square mm. You will need to calibrate the size of the field of view, or the size of individual squares within a field, using a stage micrometer to do this.

M. MacDonald, SAPS Cambridge.

One of the best plants for doing epidermal peels is the red hot poker plant Kniphofia. Being a monocot its stomata are highly ordered in rows, but they are big and great for stomatal opening and closing using solutions of different concentrations.

Almost as good is the Elephants Ear Saxifrage Bergenia. This also peels very easily, but the stomata are smaller although clearly visible at x100 magnification. This is a dicot so the distribution is more random.

What factors influence the opening and closing of stomata?

There are many factors which lead to stomata opening and closing.

i) There is an endogenous rhythm (a biological clock). Stomata open during the day and close during the night. (Though certain succulents which are native to hot, dry conditions have a reversed rhythm to enable them to economise on water loss.) However, stomata continue to open and close on an approximately 24 hour clock (circadian = about a day) even when switched to continuous light. The phase of this opening and closure can be shifted (made to occur at other times of the day) by contol of the end of the dark period.

ii) The water balance of a plant affects stomatal apperture. Wilting plants close their stomata. The plant growth regulator abscisic acid (ABA) seems to act as a mediator under these conditions. Water stress in the roots can transmit (in xylem?) its influence to stomata in leaves by the signal of ABA.

iii) Low concentrations of CO2 cause stomata to open. If CO2-free air is blown across stomata in darkness, their stomates open. High CO2 causes stomates to close.

iv) Light causes stomates to open. The minimum light level for opening of stomates in most plants is 1/1000 to 1/30 of full sunlight, just enough to cause some net photosynthesis. Blue light (430-460nm) is nearly 10 times as effective as red light (630-680nm). The wavelengths that are effective in the red part of the spectrum are the same as those that are effective in photosynthesis ie is absorbed by chlorophyll. However, the blue light effect is quite independent of photosynthesis. Photosynthesis will change intercellular CO2 concentrations and may have its effect through number iii) above.

So, how are these movements brought about?

Blue-light wavelengths of daylight, detected by zeaxanthin (a carotenoid) activate proton pumps in the guard cell membranes, which proceed to extrude protons from the cytoplasm of the cell this creates a "proton motive force" (an electrochemical gradient across the membrane) which opens voltage operated channels in the membrane, allowing positive K ions to flow passively into the cell, from the surrounding tissues. Chloride ions also enter the cell, with their movement coupled to the re-entry of some of the extruded protons (Cl/H symport) to act as a counter-ions to the potassium. Water passively follows these ions into the guard cells, and as their tugidity increases so the stomatal pore opens, in the morning. As the day progresses the osmotic role of potassium is supplanted by that of sucrose, which can be generated by several means, including starch hydrolysis and photosynthesis. At the end of the day (by which time the potassium accumulation has dissipated) it seems it is the fall in he concentration of sucrose that initiates the loss of water and reduced turgor pressure, which causes closure of the stomatal pore.

ABA also seems to trigger a loss of K ions from guard cells. Some workers suggest that in some species, ABA alters turgor pressure without changing solute potential or water potential.

There is evidence of a role for increased cytoplasmic calcium (Ca2+) in closure, possibly by effects on opening/closing of ion channels at the plasma membrane.

Starch break down to phosphoenol pyruvate (PEP) is stimulated by blue light. This PEP then combines with CO2 to fom oxaloacetic acid, which is converted to malic acid. It is H ions from the malic acid which leave the cell in the mechanism outlined above. Thus the intake of K ions is matched by formation of anions from malic acid in the guard cells. This causes an increase in osmotically active substances in exchange for the breakdown of starch in guard cells.

Hart, J.W. in Light & Plant Growth (1988), 2nd Impression 1990. (pp 135-6).

Taiz and Zeiger in Plant physiology - 2nd ed.(1998) published by Sinauer, ISBN 0-87893-831-1 (pp 522-530)

Salisbury and Ross in Pflanzenphysiologie - 4th ed (1992) published by Wadsworth, California, ISBN 0-534-15162-0

John Hewitson, Roger Delpech and Richard Price

Do all stomata on a leaf or plant open at the same time?

Our previous answer (above) explains that the opening/closing of stomata is a complex process controlled by more than one variable. In addition to what is mentioned there, Abscisic acid (ABA) acts as a hormone and causes stomata to close.

So . we don't know the true answer to your question!

If ABA is the mechanism (as, I believe, it is under drought conditions) then I would predict that all stomata would move in unison as the hormone spreads throughout the leaf/plant.

On the other hand, Barry Meatyard comments:-
Since stomatal opening is controlled by the turgor of guard cells and turgor of guard cells is presumably controlled by the local water relations in the environment of the stoma itself (rather than by remote control from the rest of the plant), then I could see a situation where if one leaf was in humid conditions and another in a locally drier environment the stomata on these leaves would vary in the degree of opening. Such a differentiated environment would presumably occur as a gradient from the 'surface' of a bush into its centre. As a hypothesis it would be worth testing with some epidermal peels or nail varnish 'casts'. How about a sample of leaves varnished in vivo in a privet hedge?

This is a good opportunity for some real open ended discovery based on a real experiment.

If you do the experiment, please let us know what you find out!

Will stomata density be greater in dicots or monocots and why?

We wonder why you ask this question? Do you have reason to believe that stomatal density is related to whether a plant is a dicot or monocot?

The most significant difference between the stomata of monocots and dicots is the design of the guard cells - the monocots having the dumbell type, and dicots the pair-of -sausage type. Also the monocots have them arranged in regular arrays, whereas the dicots have more of a crazy-paving of them!

The role of stomata is to enable gaseous exchange whilst trying to minimise the consequent water loss.

We guess that stomatal density stated in terms of "number of stomata per square mm" would also depend on the size of the stomata. Some plants may have many small stomata whilst others have few large ones. However, each would aim to achieve the same effect in terms of gaseous exchange and water evaporation.

Monocots have stomata on both the "upper" and "lower" surfaces of their leaves, whilst SOME (but not ALL) dicots have stomata on only one surface (usually the lower one), so on this basis, to achieve the same effect, a monocot may need half the stomatal density of a dicot of a type with stomata on only one surface. However, many dicots have stomata on BOTH surfaces and some aquatic plants with floating leaves have stomata on the upper surface, so it is not possible to generalise about ALL monocots and ALL dicots.

However, as a "stoma" is strictly speaking, the hole in the structure, we might guess that the total stomatal area per square mm of leaf surface would be the same for the same amount of gaseous exchange/transpiration.

We would normally expect stomatal density to be related to the climate in which the plant is adapted to grow. Some cacti have no leaves, but green stems instead, perhaps because there is a lower stomatal density on stems than on leaves - the leaves have been reduced to the spines on the cactus. The stomata on such xerophytes may be in deep pits or in the folds of leaves. We would guess that xerophytes have a lower stomatal density than mesophytes.

A monocot which is good for studying is Red Hot Poker (Kniphofia) becasue the epidermis peels off so easily.

John Hewitson, Barry Meatyard, Roger Delpech and Kath Crawford

What is the relationship between increase in stomata density and rate of transpiration?

Salisbury and Ross. Plant Physiology. Wadsworth Publishing Co. 4th Ed Chapter 4

"Nature often proves to be more complex than we expect. Suppose we compare the evaporation rate from a beaker of water and from an identical beaker that is half covered, say with metal strips. We would expect evaporation from the second beaker to be about half that from the first. Now let's cover all but about 1% of the second beaker. We will use a thin piece of foil with small holes making up about 1% of the total area. Will we measure about 1% as much evaporation? Not if the holes have about same size and spacing as the stomates found in the epidermis of a leaf. We will in fact measure about half as much evaporation (50%) as from the open surface.

"How can this be? Why isn't evaporation directly proportional to surface area? It certainly seems paradoxical that stomatal openings on the leaf make up only about 1% of the surface area, whereas the leaf sometimes transpires half as much water as would evaporate from an equivalent area of wet filter paper. We resolve this apparent paradox be realising that evaporation is a diffusion process from water surface to atmosphere. Simply stated, diffusion is proportional to the driving force and the conductivity. In our example, the driving force is the same for both beakers: the difference in vapour pressure (or density) between the water surface (where the atmosphere is saturated with vapour) and the atmosphere some distance away (where it must be below saturation if evaporation is to occur).

"The different evaporation rates depend on different conductivities to diffusion. Part of the conductivity is a function of the area, and this value is much lower above a beaker covered with porous foil, which is what we expected. But the other part of the conductivity depends on the distance in the atmosphere through which the water molecules must diffuse before their concentration reaches the atmosphere as a whole. The shorter the distance, the higher the conductivity. This distance can be called the boundary layer, and it is much shorter above the pores in the foil than above the free water surface. Molecules evaporating from the free water will be part of the relatively dense column of molecules extending some distance above the surface, whereas molecules diffusing through a pore can go in any direction within an imaginary hemisphere centred above the pore. In the hemisphere, the concentration drops rapidly with distance from the pore, which is to say that the concentration gradient is very steep because the boundary layer is very thin. Of course, if pores are closer together than the thickness of their boundary layers, these hemispheres overlap and merge into a boundary layer.

"Many empirical studies were made several decades ago to determine the effects of pore size, shape and distribution on diffusion rates (eg Brown and Escombe 1900, Sayre 1926, reviewed by Meyer and Anderson in 1939). Stomates of typical plants proved to be nearly optimal for maximum gas or vapour diffusion. Thus, plants are ideally adapted for CO2 absorption from the atmosphere - but also for loss of water by transpiration. The stomates can close, however, and in most plants they are adapted to close when photosynthesis and CO2 absorption stop (for example in darkness)."

How can I investigate whether size of stomata affects transpiration rate?
(for an AS level investigation)

You need to think at a basic level:-
1) How can you measure transpiration rate? Remember that a bubble potometer (for instance) measures water uptake whereas a weighing potometer (weighing a plant in a sealed water reservoir) should give transpiration. (Changes in mass due to photosynthesis and respiration can probably be ignored.) It may be sufficient to simply hang up leaves of different types and measure their loss in weight over a period of time. You can cover surfaces with vaseline if you wish to compare how much is lost from the lower surface with stomata with how much is lost from the upper surface.

2) How can you measure stomatal size? With most leaves, you can paint the surface with nail varnish and leave it to dry, then press selotape to the leaf surface and peel off the nail varnish impression and stick it to a microscope slide to measure the size of the stomata under a calibrated microscope. Now, this is almost impossible to do as the stoma is actually the hole between the guard cells and you rarely get the chance to measure the diameter of the hole - perhaps you will just have to measure the length of the closed hole and make some assumptions from there - perhaps you will just have to measure the diameter of the guard cells and make some even bigger assumptions from there.

If you haven't got the names of some varieties of leaves which you can get hold of, I would simply choose some mesophytes and xerophytes and get measuring. I happen to know that hairy leaves are no good for the nail varnish method, so several xeromorphs may be ruled out. The value of an AS project is to a) plan an experiment which will test your chosen hypothesis, b) choose appropriate apparatus and show you can use it skillfully c) take measurements and keep sensible records d) analyse the experiment and write your conclusions and e) comment on the reliability and accuracy of your experiment with comments on how the experiment could be improved. What is NOT marked is how well your data fit your prediction! ie, there are not many (if any) marks which depend on choosing the right leaves.

Does wind speed affect the opening of stomata?

I am exploring the effect of wind speeds in light and dark environments on transpiration. If the wind speed is high enough during the night time will this cause the opening of stomata and transpiration, even though it is against the plants bioloical clock to do so?
I've got 3 different wind speeds on the fan and I'm keeping the temperature constant in both light/dark environments.

Wind speed does not normally cause stomata to open. Indeed, high wind speed may cause stomata to close a) because of the high rate of transpiration leading to water stress but also b) (when photosynthesis rate is high) gentle breeze can bring more CO2 close to the stomata, increasing the diffusion of CO2 into the leaf, causing guard cells to become less turgid.

Stomates will normally be closed in the dark. Granted, there may be a tendency for the stomata to be open if you are doing the experiment during daylight hours and the plants have not had a chance to reset their biological clock. On the other hand, I would expect the biological clock mechanism to be over-ruled by the other environmental conditions you are imposing on the plants which (I guess) will have a stronger effect on the stomatal aperture than the diurnal rhythm. Opening of stomata at sunrise generally requires about an hour and closing is often gradual throughout the afternoon. Stomates close faster if plants are suddenly exposed to darkness. The minimum light level for opening of stomates in most plants is about 1/1000 to 1/30 of full sunlight - just enough to cause some net photosynthesis. Higher irradiance levels cause wider stomatal apertures.

This should be an interesting series of experiments. Will you measure the leaf area and quote your results in terms of g water/mm 2 of leaf? How long will you need to wait after you have changed the conditions before making your critical measurements (an hour?) Will your kale be planted in soil, or will you be removing a kale leaf from the plant for experimentation?

Why does polyploidy result in increased stomatal size? I have been doing an investigation into stomatal size in Tagetes species and found that 4n Tagetes have fewer stomata per unit area than 2n Tagetes Spezies.

This is a fascinating topic and I have not been able to find a clear answer in the literature.

Indeed, it is well known that stomatal size is bigger in polyploid plants. I was involved with a project where we scanned hundreds of plants treated with colchicine by looking at the size of their stomata, in the hope of identifying any polyploids the colchicine had produced.

This article confirms your findings (but not in Tagetes) :-

This article suggests that diploid and polyploid plants are quite different in their water content:-

Another article suggested that the osmotic potential of diploids and polyploids is different.

All these features might be expected to influence the transpiration properties of the leaves and the changes in stomatal size and stomatal density might be (in part) a response to this.

Ottoline Leyser tells me that "There is a well-established correlation between ploidy level and cell size - polyploid cells are bigger. It seems to me that if you have bigger guard cells you would have to have bigger stomatal pores. If the pores are bigger then the plant would make fewer to compensate, because they make the minimum for sufficient CO2 uptake."