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16.4: Abscisinsäure - Biologie

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Lernziele

  • Identifizieren Sie die Orte der Synthese, des Transports und der Wirkung von Abscisinsäure.
  • Beschreiben Sie, wie ABA mit anderen Pflanzenhormonen interagiert.

Das Pflanzenhormon Abscisinsäure (ABA) wurde einst für die Abszission verantwortlich gemacht; Dies ist jedoch jetzt bekanntermaßen falsch. Stattdessen sammelt sich ABA als Reaktion auf stressige Umweltbedingungen wie Dehydration, kalte Temperaturen oder verkürzte Tageslängen an. Im Gegensatz zu Tieren können Pflanzen nicht vor potenziell schädlichen Bedingungen wie Dürre, Frost, Salzwasser oder versalztem Boden fliehen, und ABA spielt bei der Vermittlung der Anpassung der Pflanze an Stress. Abscisinsäure (Abbildung (PageIndex{1})) ähnelt dem Carotinoid Zeaxanthin (Abbildung (PageIndex{2})), aus dem sie letztendlich synthetisiert wird. Es wird in reifen Blättern und Wurzeln produziert und durch das Gefäßgewebe transportiert.

Aufrechterhaltung der Ruhe

Samenreifung und Hemmung der Keimung

Samen sind nicht nur wichtige Reproduktions- und Verbreitungsorgane, sondern auch für ein- und zweijährige Pflanzen überlebenswichtig. Diese Angiospermen sterben nach der Blüte und der Samenbildung ab. Abscisinsäure ist essentiell für die Samenreifung und erzwingt auch eine Phase der Samenruhe, indem sie die Keimung blockiert und die Synthese von Speicherproteinen fördert. Es ist wichtig, dass die Samen bei ungewöhnlich milden Bedingungen vor Wintereinbruch oder einer Trockenzeit nicht vorzeitig keimen. Da das Hormon im Winter nach und nach abgebaut wird, wird der Samen aus der Ruhephase befreit und keimt, wenn die Bedingungen im Frühjahr günstig sind. Wie im Kapitel Umweltreaktionen besprochen, sind oft auch andere Umweltreize wie Kälte, Licht oder Wasser erforderlich, damit die Keimung stattfindet.

Interessanterweise Mangrovenarten mit lebendgebärende Keimung, was bedeutet, dass Samen keimen, während sie noch an der Mutterpflanze angeheftet sind, während der Embryobildung reduzierte ABA-Spiegel aufweisen, was einen weiteren Beweis für die Rolle von ABA bei der Aufrechterhaltung der Samenruhe liefert (Farnsworth und Farrant 1998, Bin J. Bot.). Diese Mangroven sind so angepasst, dass sie gekeimte Samen in das umgebende Wasser fallen lassen, um sie zu verteilen (Abbildung (PageIndex{3})).

Knospenruhe

Eine weitere Wirkung von ABA besteht darin, die Entwicklung von Winterknospen zu fördern; es vermittelt die Umwandlung des apikalen Meristems in eine ruhende Knospe. Die sich neu entwickelnden Blätter, die über dem Meristem wachsen, verwandeln sich in steife Knospenschuppen, die das Meristem eng umhüllen und es im Winter vor mechanischer Beschädigung und Austrocknung schützen. Abscisinsäure in den Knospen wirkt auch, um die Ruhephase zu erzwingen, so dass die Knospen nicht vorzeitig sprießen, wenn eine ungewöhnlich warme Phase auftritt, bevor der Winter vorbei ist. Erst nach längerer Kälte oder verlängerten Frühlingstagen (Photoperiodismus) wird die Knospenruhe aufgehoben.

Reaktion auf Wasserstress

Stomataverschluss

Abscisinsäure reguliert auch die kurzfristige Trockenheitsreaktion. Denken Sie daran, dass Spaltöffnungen Poren im Blatt sind und von einem Paar von . umgeben sind Schließzellen. Ein Großteil des von einer Pflanze aufgenommenen Wassers geht verloren, da Wasserdampf in den Spaltöffnungen vorhanden ist. Niedrige Bodenfeuchtigkeit führt zu einem Anstieg von ABA, wodurch sich die Spaltöffnungen schließen und der Wasserverlust reduziert wird. Beachten Sie, dass der Verschluss der Stomata auch den Austausch von Sauerstoff und Kohlendioxid verhindert, der für eine effiziente Photosynthese notwendig ist (siehe Photorespiration und Phytosynthesewege). Die Reaktion auf Abscisinsäure tritt auf auch wenn blaues Licht vorhanden ist; das heißt, die Signalisierung von Dürre über ABA überschreibt die Signalisierung von blauem Licht zu offenen Stomata. Weitere Informationen zum Öffnen und Schließen der Stomata finden Sie unter Transport.

Zellulärer Schutz vor Austrocknung

Abscisinsäure aktiviert die Expression von Genen, die für Proteine ​​kodieren, die Zellen – sowohl in Samen als auch in vegetativen Geweben – vor Schäden schützen, wenn sie dehydriert werden.

Wechselwirkungen mit anderen Hormonen

Auf zellulärer Ebene hemmt Abscisinsäure sowohl die Zellteilung als auch die Zellexpansion. Es wirkt oft den wachstumsfördernden Wirkungen von Auxin und Gibberellinsäure entgegen. Zum Beispiel verhindert Abscisinsäure die Stängelverlängerung wahrscheinlich durch ihre hemmende Wirkung auf Gibberellinsäure. Bei der Aufrechterhaltung der apikalen Dominanz synergiert ABA jedoch mit Auxin. Abscisinsäure steigt von den Wurzeln zum Stängel auf (entgegen dem Auxinfluss) und unterdrückt die Entwicklung von Achselknospen. Das Ergebnis ist eine Hemmung der Verzweigung (Aufrechterhaltung der apikalen Dominanz).


Abscisinsäure

7.2.3. Der oxidative Weg für den ABA-Katabolismus

Die Umwandlung von ABA in PA erfolgt über ein Zwischenprodukt, 8′-OH-ABA, das instabil ist und sich zu PA umlagert. Die von der ABA-8′-Hydroxylase katalysierte Reaktion, die in verschiedenen Geweben, die sich von Wasserstress erholen, mit hoher Geschwindigkeit exprimiert wird, ist ein wichtiger regulatorischer Schritt bei der ABA-Homöostase. Maiszellen in Suspensionskultur sind ein gutes System, um den ABA-Stoffwechsel zu untersuchen. Diese Zellen haben kein endogenes PA, synthetisieren jedoch, wie bereits erwähnt, PA bei Zugabe von ABA und akkumulieren kein αβα-GE. Außerdem kann PA leicht quantifiziert werden, da es in das Kulturmedium diffundiert und Proben können entnommen werden Analyse. Unter Verwendung eines solchen Systems wurde gezeigt, dass PA bei Zugabe von ABA schnell synthetisiert wird und dass eine solche Synthese blockiert wird, wenn Zellen mit Transkriptions- oder Proteinsynthese-Inhibitoren, Cordycepin bzw. Cycloheximid, vorbehandelt werden. Diese Daten legen nahe, dass das Gen, das für ABA-8′-Hydroxylase kodiert, induziert wird de novo und der Induktor ist ABA. Diese Beobachtungen erklären die Ansammlung von PA in wassergestressten Blättern, auf die im vorherigen Unterabschnitt Bezug genommen wurde. Sie stellen auch eine Parallelsituation zur Cytokininoxidase dar, dem Hauptenzym, das für den katabolen Abbau von endogenem Zeatin und Isopentenyladenin verantwortlich ist, der ebenfalls durch sein Substrat induziert wird (siehe Kapitel 8).

ABA-8′-Hydroxylase ist eine Cytochrom-P450-Monooxygenase. Es sei daran erinnert, dass Enzyme im Stadium 2 der GA-Biosynthese auch Cytochrom-450-Monooxygenasen sind. Cytochrom-P450-Monooxygenasen sind eine große Superfamilie von Enzymen, die an vielen Stoffwechselwegen in Pflanzen beteiligt sind. Sie spielen auch eine bedeutende Rolle bei der Entgiftung von allelopathischen Substanzen und Herbiziden (siehe Kapitel 6 ). Sie sind integrale Membranproteine ​​des endoplasmatischen Retikulums, die molekularen Sauerstoff verwenden, für ihre Aktivität NADPH und die NADPH-abhängige Cytochrom-450-Reduktase benötigen und durch CO gehemmt werden. Diese Hemmung ist durch blaues Licht reversibel. Sie werden auch unspezifisch durch Tetzyklase und Wachstumshemmer vom Triazol-Typ gehemmt. Im Fall von ABA-8′-Hydroxylase führt die Verwendung von Tetzyklase zu einer Hemmung der PA-Synthese, während ABA und αβα-GE akkumulieren. Versuche, das Gen für die ABA-8'-Hydroxylase zu reinigen und zu klonieren, sind im Gange.

Synthetische ABA-Analoga, die im 8'-OH verändert und somit immun gegen den Angriff durch ABA-8'-Hydroxylase sind, sind in Pflanzengeweben unter Stressbedingungen viel stabiler. Sie können in Bioassays auch eine höhere biologische Aktivität als ABA aufweisen.

Das Schicksal von Verbindungen wie αβα-GE, DPA und DPA-GS, die die Endprodukte des ABA-Stoffwechsels zu sein scheinen, sowie das von C25 Apoaldehyde, die bei der oxidativen Spaltung von . freigesetzt werden C40 Epoxy-Xanthophylle, sind nicht bekannt. Höchstwahrscheinlich werden sie von verschiedenen Lipoxygenasen und Peroxidasen in der Zelle abgebaut.


EINLEITUNG

Pflanzen als sessile Organismen müssen sich an Veränderungen in ihrer Umgebung anpassen, um zu überleben, sich zu entwickeln und zu vermehren. Licht als Energiequelle ist einer der wichtigsten Umweltfaktoren, die die Pflanzenproduktivität bestimmen. Sonnenenergie wird bei der Photosynthese verwendet, um die Kohlenhydrate zu produzieren, die den Pflanzenstoffwechsel antreiben und die Bausteine ​​produzieren, die das Pflanzenwachstum unterstützen. Kohlendioxid dringt durch die Spaltöffnungen in das Blatt ein, die auch die Hauptstellen des Wasserverlusts sind. Bei der Kontrolle der Stomataöffnung muss ein sorgfältiges Gleichgewicht gefunden werden, um den Wasserverlust zu begrenzen und gleichzeitig die photosynthetische Kohlenstoffproduktion aufrechtzuerhalten. Infolgedessen sind die Regulationswege, die auf Lichtbedingungen, Wasserverfügbarkeit und die Geschwindigkeit der Kohlenhydratproduktion und -nutzung reagieren, eng miteinander verknüpft. Signale aus Licht, Kohlenhydraten und dem mit Wasserstress assoziierten Pflanzenhormon Abscisinsäure (ABA), die den Stomataverschluss und den Speicherstoffwechsel steuern, werden integriert, um dieses ausgewogene Ergebnis zu erzielen. Folglich ist nicht immer klar, inwieweit Signalkomponenten und -regulatoren spezifisch für einen Reaktionsweg sind oder von verschiedenen Signalwegen geteilt werden. Diese Interaktionen werden zunehmend als „Crosstalk“ zwischen Signalwegen bezeichnet oder als Signalnetzwerke definiert ( Gibson 2000 Brocard-Gifford, Lynch & Finkelstein 2003 ). Ein wesentlicher Teil des Outputs dieser Signalnetzwerke sind Veränderungen der Genexpression, die zunehmend als das Zusammentreffen verschiedener Signalwege an den Promotoren einzelner Gene verstanden werden können. Dieser Review beschreibt die Interaktionen zwischen diesen drei Signalwegen und wie sie die Genexpression auf molekularer Ebene kontrollieren. Sein Hauptaugenmerk liegt auf der Wechselwirkung zwischen den durch Zucker vermittelten Reaktionswegen und dem Pflanzenhormon ABA. Sugar Sensing and Signaling wird allgemeiner in mehreren ausgezeichneten Übersichtsartikeln diskutiert (Smeekens 2000 Rolland, Moore & Sheen 2002 Rook & Bevan 2003).