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29.4: Natürliche Selektion - Biologie

29.4: Natürliche Selektion - Biologie


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Mitte des 19. Jahrhunderts war das Konzept der Evolution keine ungewöhnliche Idee, aber erst bevor Darwin und Wallace die natürliche Selektion als den Mechanismus vorschlugen, der die Evolution in der Natur antreibt, fand die Evolutionstheorie breite Anerkennung. Er zeigte einen Zusammenhang zwischen genetischen Mutationen in roten Blutkörperchen und der Verteilung der Malaria-Prävalenz und entdeckte, dass Personen, die eine bestimmte Mutation hatten, die sie an Sichelzellenanämie leiden ließ, auch resistent gegen Malaria machten.

Laktosetoleranz (die bis ins Erwachsenenalter andauert) ist ein weiteres Beispiel für natürliche Selektion. Solche expliziten Beispiele waren ohne Genomsequenzen schwer zu beweisen. Da die vollständige Genomsequenzierung leicht verfügbar ist, können wir jetzt das Genom nach Regionen mit den gleichen Mustern wie in diesen bekannten Beispielen durchsuchen, um weitere Regionen zu identifizieren, die einer natürlichen Selektion unterliegen.

Genomische Signale der natürlichen Selektion

• Ka/Ks-Verhältnis von nicht-synonymen zu synonymen Veränderungen pro Gen
• Geringe Diversität und viele seltene Allele in einer Region (ex Tajima's D in Bezug auf Sichelzellenanämie)

• Hohe abgeleitete Allelfrequenz (oder niedrig) über eine Region (von Fay und Wu's H)
• Differenzierung zwischen Populationen schneller als erwartet durch Drift (gemessen mit Fst)
• Lange Haplotypen: Nachweis eines selektiven Sweeps.
• Exponentielle Prävalenz eines Merkmals in aufeinanderfolgenden Generationen
• Mutationen, die einer Spezies zum Gedeihen verhelfen

Beispiele für negative (reinigende) Selektion

Artenübergreifend wir sehen eine negative Selektion neuer Mutationen in konservierten funktionellen Elementen (Exons usw.).

Neue Allele innerhalb einer Art neigen dazu, niedrigere Allelfrequenzen zu haben, wenn das Allel nicht synonym als synonym ist. Letale Allele haben sehr niedrige Frequenzen.

Beispiele für positive (adaptive) Selektion

  • Ähnlich wie negative Auswahl , dass positive Selektion wahrscheinlicher in funktionellen Elementen oder nicht-

    synonyme Allele.

  • Artenübergreifend in einem konservierten Element könnte eine positiv selektierte Mutation bei den meisten Säugetieren gleich sein, sich jedoch in einer bestimmten Spezies ändern, weil eine positiv selektierte Mutation nach der Speziation auftrat oder eine Speziation verursachte.
  • Innerhalb einer Spezies positiv selektierte Allele unterscheiden sich wahrscheinlich in der Allelfrequenz (FNS) über die Bevölkerungen hinweg. Beispiele sind Malariaresistenz bei afrikanischen Bevölkerungen (29,6) und Laktosepersistenz bei europäischen Bevölkerungen (29,7).
  • Polygene Selektion innerhalb von Arten kann entstehen, wenn ein Merkmal ausgewählt wird, das von vielen Genen abhängt. Ein Beispiel ist die menschliche Körpergröße, bei der bekannt ist, dass 139 SNPs mit der Körpergröße zusammenhängen. Bei den meisten handelt es sich nicht um bevölkerungsspezifische Mutationen, sondern um Allele bei allen Menschen, die in einigen Populationen stärker selektiert werden als in anderen. (29.8)

Statistische Tests

  • Langstreckenkorrelationen (iHs, Xp, EHH): Wenn wir genetische Sequenzen in einem Individuum anhand seiner Abstammung markieren, erhalten wir einen gebrochenen Haplotyp, bei dem die Anzahl der Brüche (Farbwechsel) mit der Anzahl der Rekombinationen korreliert und uns sagen kann, wie lange es her ist, dass eine bestimmte Abstammung eingeführt wurde.
  • FEGEN Ein von Pardis Sabeti, Ben Fry und Patrick Varilly entwickeltes Programm. SWEEP erkennt Hinweise auf natürliche Selektion durch Analyse von Haplotyp-Strukturen im Genom mit Hilfe der Langstrecken

Haplotyptest (LRH). Es sucht nach hochfrequenten Allelen mit einem weitreichenden Kopplungsungleichgewicht , das auf eine großflächige Proliferation eines Haplotyps hindeutet , die mit einer höheren Rate auftrat , als eine Rekombination ihn von seinen Markern lösen könnte .

Hochfrequenz-abgeleitete Allele Suchen Sie nach großen Spitzen in der Häufigkeit von abgeleiteten Allelen in festgelegten Positionen.

Hohe Differenzierung (FNS) Große Differenzierungsspitzen an bestimmten Positionen.

Mit diesen Tests können wir genomische Regionen unter Selektionsdruck finden. Ein Problem besteht darin, dass ein einzelner SNP unter positiver Selektion es nahegelegenen SNPs ermöglicht, sich huckepack zu bewegen und mitzufahren. Es ist schwierig, den ausgewählten SNP mit nur einem Test von seinen Nachbarn zu unterscheiden. Unter Auswahl sind alle Tests stark

korreliert; in Ermangelung einer Auswahl sind sie jedoch im Allgemeinen unabhängig. Daher ist es durch Verwenden einer zusammengesetzten Statistik, die aus all diesen Tests aufgebaut ist, möglich, den einzelnen SNP unter Auswahl zu isolieren.

Beispiele, bei denen ein einzelner SNP an einem Merkmal beteiligt war:

• Chr15 Hautpigmentierung in Nordeuropa

• Chr2 Haarmerkmale in Asien
• Chr10 unbekanntes Merkmal in Asien
• Chr12 unbekanntes Merkmal in Afrika


Zahlreiche Studien haben die Evolution durch natürliche Selektion in natürlichen Populationen dokumentiert, aber nur wenige sind echte Selektionsexperimente, die in der Natur entworfen und dann durchgeführt werden. Wir werden uns auf diese wenigen Fälle konzentrieren, um zu veranschaulichen, was aus Feldselektionsexperimenten allein oder Feld- und Laborselektionsexperimenten zusammen gelernt werden kann, was nicht aus Laborexperimenten allein gelernt werden kann. Beide Studientypen ermöglichen es uns, Ursache-Wirkungs-Beziehungen zu bewerten, da ein geplantes Experiment von einer direkteren Bewertung der Faktoren begleitet werden kann, die die Evolution verursachen. Ein einzigartiger Vorteil von Feldexperimenten besteht darin, dass sie uns die Möglichkeit geben, die Rate und das Ausmaß der Selektion in der Natur zu messen. Wir haben festgestellt, dass diese Rate weitaus höher ist, als man sich aufgrund von Beobachtungen des Fossilienbestands vorstellen könnte. Eine Kombination von Feld- und Laborselektionsexperimenten hat die Bedeutung der Populationsgröße und -struktur bei der Gestaltung der Anpassungsgenetik gezeigt. Beispielsweise neigen Laborselektionsexperimente zur Insektizidresistenz dazu, Resistenzen durch polygene Vererbung zu erreichen. Die Evolution der Insektizidresistenz in der Natur führt oft schließlich zu einzelnen Genen mit großer Wirkung, die selten sind, aber, sobald sie auftreten, eine bessere Lösung für Resistenz und Verbreitung unter Populationen darstellen. Schließlich ermöglichen uns Feldstudien, die Evolutionstheorie in einem Kontext zu testen, in dem alle mit einem Merkmal verbundenen Kompromisse im Labor realisiert werden. Zum Beispiel haben wir die Seneszenzmuster bei Guppys aus Umgebungen mit hoher und niedriger Sterblichkeitsrate im Labor und im Feld verglichen. Im Labor hatten Guppys aus Umgebungen mit hoher Prädation eine verzögerte Seneszenz im Vergleich zu denen aus Umgebungen mit geringer Prädation. Im Feld ist die scheinbare Beziehung umgekehrt. Eine Hypothese für diesen Unterschied ist, dass ein mit der Entwicklung der Lebensgeschichte hoher Prädation verbundener Kompromiss eine Verringerung der Investitionen in das Immunsystem ist. Ein solches Opfer wäre in der Natur offensichtlich, wo Krankheiten und Parasiten ausgesetzt sind, aber weniger im Labor, das relativ frei von Krankheiten und Parasiten ist.

Dieses Symposium wird dominiert von Laborselektionsexperimenten. Der natürliche Grund für dieses Repräsentationsmuster ist, dass praktisch alle Selektionsexperimente in einer Laborumgebung durchgeführt wurden. Unser Ziel ist es, die kleine Anzahl von Selektionsexperimenten zusammenzufassen, die in der Natur durchgeführt wurden, und dann aufzuzeigen, was solche Studien zu unserem Verständnis der Evolution beitragen können, die nicht allein aus Laborstudien gelernt werden können. Wir werden argumentieren, dass es eine wichtige Botschaft aus Feldexperimenten gibt, die nur aus solchen Experimenten gelernt werden kann, und zwei Botschaften, die eine Kombination von Feld- und Laborarbeit erfordern.

Das Ziel von Selektionsexperimenten, die in einer natürlichen Population durchgeführt werden, besteht darin, den Evolutionsprozess durch natürliche Selektion zu charakterisieren und Aspekte der Evolutionstheorie in der Natur zu testen. Die wenigen durchgeführten Experimente haben einige wichtige Eigenschaften gemeinsam. Erstens gehen ihnen umfangreiche, vergleichende Feldstudien voraus, die Variationen in den untersuchten Organismen und ihrer Umgebung charakterisieren. Zweitens sollen sie Hypothesen testen, die von früheren Feldstudien und der damit verbundenen Evolutionstheorie vorgeschlagen wurden. Drittens bleiben sie Teil eines kontinuierlichen Wechselspiels zwischen Experimenten und Feldstudien. Feldexperimente sind daher in größere Studienprogramme eingebettet und haben Designs, die von diesen Programmen inspiriert sind, anstatt eigenständige Experimente zu sein.

Es gibt bisher nur zwei Experimente, die sich vollständig als formale Selektionsexperimente in der Natur qualifizieren. Eine wurde an Guppys durchgeführt, die in Bächen gefunden wurden, die die Northern Range Mountains von Trinidad entwässern (z.B., Endler, 1980 Reznick et al., 1990) und der andere auf Anolis Eidechsen, die auf eidechsenfreien Inseln in der Karibik eingeführt wurden (z.B., Schoener und Schoener, 1983 Losos et al., 1997, 2001). Es gibt jedoch viele andere Studien, die zwar keine formalen Feldselektionsexperimente sind, aber auch in einem Kontext durchgeführt wurden, der es uns ermöglicht, den Anpassungsprozess mit einem datierten Ereignis und entsprechenden Kontrollen zu verbinden und somit direkte Rückschlüsse auf den Evolutionsprozess zu ziehen (z.B., Carroll und Boyd, 1992 Grant und Grant, 2002 Hendry et al., 2000 Lee, 1999). Wir werden diese zusätzlichen Studien in unserem Review verwenden, da die Informationen, die sie liefern, mit denen vergleichbar sind, die wir aus formalen Experimenten gelernt haben. Wir werden zunächst kurz auf die beiden formalen Selektionsexperimente eingehen.

Die Entwicklung von Farbmustern und Lebensgeschichten bei Guppys

Die Northern Range Mountains von Trinidad enthalten einen saisonalen tropischen Regenwald, der bis zu vier Meter Regen pro Jahr erhält. Sie sind gut mit Bächen versorgt, die das ganze Jahr über fließen. Diese Bäche werden am Südhang von einer Untergruppe der Fische bewohnt, die Süßwasserflüsse im Orinoco-Becken in Venezuela charakterisieren, darunter Buntbarsche und Salmler. Die Bäche am Nordhang enthalten Fische, die von typischeren Meeresarten stammen, darunter Grundeln und Meeräschen. Beide Bachläufe haben Entwässerungen, die durch eine steile Karsttopographie unterbrochen werden. Die für eine solche Topographie typischen Wasserfälle dienen oft als stromaufwärts gelegene Barrieren für die Ausbreitung einiger der größeren, räuberischen Fischarten. Guppys sind weiter verbreitet als die meisten anderen Fischarten, so dass sie häufig zusammen mit Raubfischen unterhalb von Barrierenwasserfällen vorkommen und oberhalb solcher Barrieren frei von solchen Prädationen sind. Guppys haben einen dramatischen Sexualdimorphismus. Männchen haben ein bestimmtes Wachstum, sind leuchtend gefärbt und ihre Farbmuster sind sehr polymorph. Weibchen haben ein unbestimmtes Wachstum, daher sind sie im Allgemeinen größer als Männchen und haben nicht die helle Pigmentierung der Männchen.

Endler (1978) fand heraus, dass männliche Guppys aus Umgebungen mit hoher Prädation weniger und kleinere Farbflecken aufweisen als ihre Gegenstücke aus Umgebungen mit geringer Prädation. Er vermutete, dass dieses Muster durch ein Gleichgewicht zwischen Weibchen verursacht wurde, die es vorziehen, sich mit bunten Männchen zu paaren, und bunten Männchen, die anfälliger für Prädation sind. Wenn Raubtiere fehlen, führt die weibliche Präferenz zur Entwicklung einer helleren Färbung. Wenn Räuber anwesend sind, begrenzen sie die Auswirkungen der weiblichen Präferenz, indem sie bevorzugt heller gefärbte Männchen erbeuten, da diese auch auffälliger sind.

Reznick (1982) und Reznick und Endler (1982) fanden heraus, dass die Anwesenheit von Raubtieren auch mit Guppys in Verbindung gebracht wurde, die in einem früheren Alter ausgewachsen waren und sich häufiger fortpflanzten. Sie hatten mehr Nachkommen in jedem Wurf, die Größe der einzelnen Nachkommen war geringer und die Menge der verbrauchten Ressourcen, die der Fortpflanzung gewidmet war, war größer als bei Guppys aus niedrigen Prädationsgebieten. Es wurde gezeigt, dass diese Muster eine genetische Grundlage haben, da sie in der zweiten Generation von im Labor geborenen Guppys bestanden, die mit kontrollierter Nahrungsverfügbarkeit aufgezogen wurden. Wir vermuteten, dass diese Muster durch die Unterschiede in der Sterblichkeitsrate zwischen Orten mit hoher und niedriger Prädation verursacht wurden. Insbesondere stellten wir die Hypothese auf, dass Guppys aus Umgebungen mit hoher Prädation eine höhere Sterblichkeitsrate bei Erwachsenen aufweisen, da bekannt war, dass viele der Raubtiere bevorzugt die größeren Klassen erbeuten. Im Gegensatz dazu sollten Guppys aus Orten mit geringer Prädation eine selektive Prädation in unreifen Größenklassen erfahren, da der eine Fischprädator dort gefunden wurde, Rivulus hartii, ist klaffenbegrenzt und erbeutet vor allem die kleineren Größenklassen. Der hypothetische Zusammenhang zwischen Sterblichkeit und Lebensgeschichte basierte auf Vorhersagen aus der Lebensgeschichte-Theorie (z.B., Charlesworth, 1980 Gadgil und Bossert, 1970 Law, 1979 Michod, 1979). Später schätzten wir die Sterblichkeitsraten direkt mit Mark-Recapture-Studien ( Reznick et al., 1996) und zeigte, dass diese allgemeinen Muster erhalten wurden.

Beide Studien zeigen, dass die Muster in der männlichen Färbung und Lebensgeschichte in einer Vielzahl von Bächen aus den gesamten Northern Range Mountains gefunden werden (siehe auch Reznick et al., 1996ein Reznick und Bryga, 1996). Es gibt daher viele Replikatströme, die die gleichen Muster zeigen und das Rohmaterial für nachfolgende Experimente liefern. Beide Studien zeigen auch, dass Unterschiede zwischen Umgebungen mit hoher und niedriger Prädation über sehr kleine Entfernungen beobachtet werden können, wie z Endler, 1982). Da solche Fundorte in jeder Hinsicht identisch sind, abgesehen von der Anwesenheit oder Abwesenheit von Prädatoren, ist es wahrscheinlich, dass Prädatoren für die beobachteten Unterschiede verantwortlich sind.

Die tatsächlichen Experimente nutzten die Diskontinuitäten in der Verteilung von Guppys und Guppy-Raubtieren, die durch Barrierenwasserfälle verursacht wurden, und behandelten Bäche wie riesige Reagenzgläser. In zwei Fällen fanden wir Bäche mit einem Wasserfall, der allen Fischarten außer als Barriere diente R. hartii. Dieser Fisch hat überlegene Ausbreitungsfähigkeiten, da er in regnerischen Nächten Bäche verlassen, über den Waldboden hüpfen und sich in ephemeren Pools und Teilen von Bächen über Barrierenwasserfällen verteilen kann. So finden wir oft Bäche über dramatischen Wasserfällen, die nur R. hartii. In beiden Fällen sammelten wir Guppys von der Hochprädationsstelle unterhalb des Barrierenwasserfalls und brachten sie in die zuvor guppyfreie Niedrigprädationsstelle oberhalb des Barrierenwasserfalls. Wir betrachten die Nachkommen der eingeführten Guppys als unsere experimentelle Behandlung und verwenden diejenigen von der Hochprädationsstelle unterhalb des Barriere-Wasserfalls als Kontrolle. Rückschlüsse auf die Entwicklung der männlichen Färbung oder der Lebensgeschichte basieren auf einem Vergleich von Versuchs- und Kontrollguppys.

Eine zweite Art von Experiment betraf einen Sperrwasserfall am Aripo River. Diese Barriere stellte die Obergrenze für eine Reihe größerer Raubtiere dar, jedoch nicht für Guppys. R. hartii, und einige andere Fischarten. Hier haben wir Raubtiere unterhalb der Barriere gesammelt und über die Barriere eingeführt. Ihre anschließende Ausbreitung stromaufwärts wurde durch das Vorhandensein eines weiteren Barrierewasserfalls kurz stromaufwärts begrenzt. Diese experimentelle Behandlung erhöhte die Sterblichkeitsrate der betroffenen Guppys. Ihre Evolution wurde in Bezug auf Kontroll-Guppys ausgewertet, die von der Hochprädationsstelle unterhalb des Barrierewasserfalls gesammelt wurden, und andere, die von der Niedrigprädationsstelle stromaufwärts des sekundären Barrierewasserfalls gesammelt wurden.

Zusammen haben wir zwei Experimente, bei denen die Sterblichkeitsrate von Guppys im Freiland entweder reduziert oder erhöht wurde. In Bezug auf die männliche Färbung prognostizierte Endler, dass die Freisetzung aus der Prädation dazu führen würde, dass die weiblichen Präferenzen für bunte Männchen überwiegen und damit die Entwicklung von Männchen mit größeren Flecken an der Einführungsstelle im Vergleich zur Kontrolle mit hoher Prädation. Diese Vorhersage wurde nur in einem der beiden Experimente ausgewertet, bei denen Guppys von einem hohen zu einem niedrigen Prädationsstandort gebracht wurden. Männchen von der Einführungsstelle hatten nur zwei Jahre nach der Einführung signifikant größere Flecken als die von der Kontrollstelle (Endler, 1980). Bei den Lebensgeschichtenmerkmalen bestand das Ziel darin, eine bestimmte Facette der Lebensgeschichtentheorie in der Natur zu testen. Die Transplantation von Guppys aus einer Umgebung mit hoher Prädation in eine Umgebung mit geringer Prädation wurde vorhergesagt, um Individuen auszuwählen, die in einem späteren Alter geschlechtsreif werden und eine niedrigere Investitionsrate in die Fortpflanzung haben. Wir erwarteten auch, dass sie weniger und größere Nachkommen produzieren würden als ihre Gegenstücke aus der hohen Raubtierkontrolle. Die Umpflanzung von Raubtieren an einen Ort mit geringer Prädation wurde vorhergesagt, um Individuen auszuwählen, die ein früheres Alter bei der Reife haben als die Kontrollen, die oberhalb des sekundären Barriere-Wasserfalls gefunden wurden. Alle diese Vorhersagen wurden bestätigt. Bei einer der wiederholten Einführungen von Guppys von einem Standort mit hoher zu niedriger Prädation hatten sich das Alter und die Größe der Männchen bei der Reife innerhalb von vier Jahren in die vorhergesagte Richtung entwickelt (Reznick und Bryga, 1987), und das Alter und die Größe der Weibchen änderten sich bei der Reife wie vorhergesagt innerhalb von sieben Jahre (Reznick et al., 1990). Bei der zweiten Einführung von Guppys von einem Standort mit hoher zu niedriger Prädation hatten sich das Alter und die Größe der Männchen bei der Reife, das Alter und die Größe der Weibchen bei der Reife, der Fortpflanzungsaufwand, die Größe der Nachkommen und die Anzahl der Nachkommen alle wie vorhergesagt innerhalb von 11 Jahren verändert ( Reznick et al., 1990). Wenn die Sterblichkeitsrate durch das Hinzufügen von Prädatoren erhöht wurde, verringerte sich das Alter bei der Reife von Männchen und Weibchen nach fünf Jahren im Vergleich zur niedrigen Prädationskontrolle (Reznick, 1997).

In all diesen Studien wurde die genetische Grundlage der Unterschiede zwischen Standorten mit hoher und niedriger Prädation bewertet, indem Guppys in einer gemeinsamen Laborumgebung für mindestens zwei Generationen aufgezogen wurden. Solche „Common Garden“-Experimente beseitigen oder reduzieren Variationen aufgrund von Umwelteinflüssen oder mütterlichen Einflüssen und liefern Beweise dafür, ob genetische Veränderungen zwischen Populationen stattgefunden haben.

Die Evolution der Gliedmaßenmorphologie in Anolis Eidechsen

Das zweite Beispiel für in der Natur durchgeführte Selektionsexperimente wurde von Tom Schoener, Jonathan Losos und Kollegen durchgeführt Anolis Eidechsen. Dieser Forschung gingen umfangreiche Studien zur Verteilung und adaptiven Strahlung von Anolis Eidechsen in der Karibik (z.B., Williams, 1972, 1983 Schoener und Schoener, 1983 Losos, 1994 Losos et al., 1994, 1997, 1998, 2001). Frühere Studien hatten ergeben, dass jede der Inseln der Großen Antillen eine ähnliche Ansammlung von Anolis Echsen, die auf bestimmte Lebensräume und Lebensweisen spezialisiert sind, sogenannte „Ecomorphs“ (Williams, 1972, 1983). Zum Beispiel haben eine Reihe von Inseln Ökomorphen, die als Kronenriesen bezeichnet werden, bei denen es sich um große Arten handelt, die in Baumkronen leben. Andere Ökomorphe sind Zweigspezialisten, bei denen es sich um kleine, kurzbeinige Arten handelt, die normalerweise an Ästen mit kleinem Durchmesser zu finden sind, und Stammkronenspezialisten, die gut entwickelte Zehenpolster und längliche Körper haben, die normalerweise an Baumstämmen und Ästen zu finden sind von Augenhöhe bis hoch im Baum (z.B., Losos, 1994 Losos et al., 1994). Labor- und Feldstudien bestätigten, dass diese Beziehungen zwischen Morphologie und Lebensraum eine adaptive Grundlage in Bezug auf die Bewegungsleistung haben (Irschick und Losos, 1998, 1999). DNA-basierte Phylogenien zeigten, dass ähnliche adaptive Strahlungen unabhängig und wiederholt auf verschiedenen Inseln aufgetreten sind. Zum Beispiel neigen Stamm-Kronen-Anolen dazu, enger mit Anolis Arten auf derselben Insel mit anderen Körperformen und ökologischen Spezialisierungen als zu den Stamm-Kronen-Anolisen auf anderen Inseln ( Losos et al., 1998). Diese Assoziationen zwischen Habitatpräferenz, Morphologie und Leistung deuten darauf hin, dass sich diese Unterschiede in der Morphologie unabhängig und wiederholt als Anpassung an spezifische Umweltbedingungen entwickelt haben, anstatt sich einmal zu entwickeln und sich durch Verbreitung auszubreiten. Wenn die interspezifischen und interpopulären Unterschiede in der Morphologie der Gliedmaßen lokomotorische Anpassungen an bestimmte Vegetations- und Lebensräume darstellen, sollten Populationen, die sich an Inseln mit unterschiedlich strukturierten Gemeinschaften angepasst haben, ähnliche Unterschiede in der Morphologie der Gliedmaßen entwickeln wie bei natürlichen Populationen.

1977 und 1981 Anolis sagrei aus einer gemeinsamen Quelle wurde eine Population auf 14 zuvor eidechsenfreie Inseln der Bahamas eingeführt. Diese Inseln unterschieden sich in der Art der Vegetation, die sie hatten, und lieferten Vorhersagen darüber, wie sich die Morphologie der Gliedmaßen entwickeln sollte, wenn sich jede neue Population an ihre Insel anpasste. Losos et al. (1997) fanden nach einem Zeitintervall von 10–14 Jahren einen signifikanten Zusammenhang zwischen Morphologie und Vegetationsstruktur. Es bleibt abzuwarten, ob diese Unterschiede eine Funktion der phänotypischen Plastizität oder Veränderungen in der genetischen Zusammensetzung der Population sind ( Losos et al., 2001). Basierend auf diesen Ergebnissen ist jedoch klar, dass das Potenzial für eine relativ schnelle adaptive Differenzierung in der Natur möglich ist. Diese schnelle adaptive Differenzierung zeigt sich auch in den neuesten Experimenten. Frühere Arbeiten haben gezeigt, dass auf Inseln, auf denen die räuberische und am Boden lebende Lockenschwanzeidechse (Leiocephalus carinatus) vorhanden ist, Populationen von A. sagrei Verlagerung der Habitatnutzung, indem man sich in der Vegetation nach oben bewegt (Losos, 1994). In 2003, L. carinatus wurde auf sechs kleinen Inseln auf den Bahamas eingeführt, was zu einer schnellen Anpassung des Verhaltens bei der Nutzung von Lebensräumen als Reaktion auf den neuen durch Raubtiere induzierten Selektionsdruck ( Losos et al., 2004). Solche Experimente stellen einige der ersten Versuche dar, die Rolle von Verhalten und anderen phänotypisch plastischen Merkmalen zu testen, die die adaptive Evolution in der Natur vorantreiben, und können beträchtliche Einblicke in Mechanismen liefern, die für schnelle evolutionäre Veränderungen verantwortlich sind ( Losos et al., 2004).

Feldstudien von Guppys und Anolis Eidechsen teilen wichtige Eigenschaften. Beide nutzen umfangreiche vorherige Feldstudien, um Muster zu bewerten und Hypothesen innerhalb eines Rahmens zu entwickeln, der die Formulierung von a priori Vorhersagen. Beide verwenden Manipulationen, die Ereignisse nachahmen, die häufig in der Natur vorkommen. Zum Beispiel ahmt die Einführung von Eidechsen die kontinuierliche natürliche Besiedlung (und oft das anschließende Aussterben) dieser Inseln durch Eidechsen nach (z.B., Losos et al., 2001). Beide testen diese Hypothesen mit Manipulationen natürlicher Populationen im Freiland. Beide liefern direkte Rückschlüsse auf den Evolutionsprozess durch natürliche Selektion. Schließlich sind beide Studien im Gange und dynamisch, da die Ergebnisse früherer Beobachtungen und Experimente in zukünftige Experimente einfließen.

Während es in der Natur nur wenige formale Experimente gibt, gibt es eine viel größere Anzahl von Studien, die Evolution und Anpassung in einem Kontext dokumentieren, in dem es eine gewisse Geschichte und damit Informationen gibt, die einem entworfenen Experiment sehr ähnlich sind, wie die zufällige Einführung von Arten in neue Umgebungen (siehe Reznick und Ghalambor, 2001). Wir werden einige Beispiele dieser Art von Arbeit verwenden, um unsere Punkte zu veranschaulichen. Einige wichtige Beispiele sind: die Charakterisierung, wie Seifenbaumwanzen (Jadera Hämatolom) sich an neue, exotische Pflanzenwirte anzupassen, die zu ungefähr bekannten Zeiten in das Verbreitungsgebiet des Käfers eingeführt wurden ( Carroll und Boyd, 1992), die Anpassung von Meeresrädern, die kürzlich in Süßwasserumgebungen eingedrungen sind ( Lee, 1999 Lee und Bell, 1999) und die Anpassung von Yucca-Motten, die eine neue Wirtsart ausbeuten (Groman und Pellmyr, 2000). Diese und viele weitere Studien enthalten hervorragende Analysen der Anpassung an eine neue Umgebung, die mit einigen historischen Veränderungen der Umwelt in Verbindung gebracht werden kann. Alle liefern Informationen über die Reaktionen auf die Selektion, die mit den Erkenntnissen aus den beiden verfügbaren Feldselektionsexperimenten vergleichbar sind.

Lektion 1: Welches einzigartige Wissen lässt sich aus Selektionsexperimenten in der Natur ableiten?

Eine Schlüsselinformation, die aus diesen zeitgenössischen Anpassungsstudien hervorgeht, die nicht in Laborselektionsexperimenten gewonnen werden kann, besteht darin, dass sie Schätzungen der potentiellen Evolutionsrate in der Natur liefern. Diese Studien zeigen durchweg, dass die in zeitgenössischen Studien beobachtete Evolutionsrate um viele Größenordnungen schneller sein kann als die aus dem Fossilienbestand abgeleiteten Raten. Stearns (1992) zum Beispiel aktualisierte Gingerichs (1983) Vergleiche von Evolutionsraten, die anhand von Fossilien, historischen Einführungen und künstlicher Selektion geschätzt wurden, um Schätzungen von Raten einzubeziehen, die aus den Guppy-Einführungsexperimenten abgeleitet wurden. Die scheinbar kleinen Veränderungen, die bei Guppys gefunden wurden, waren mit Evolutionsraten verbunden, die in der gleichen Größenordnung wie durch künstliche Selektion erreicht wurden und vier bis sieben Größenordnungen höher waren als im Fossilienbestand. Praktisch alle anderen zeitgenössischen Evolutionsstudien zeigen ähnliche Ergebnisse (siehe Hendry und Kinnison, 1999).

Diese Ergebnisse tragen drei wichtige Botschaften. Die erste Botschaft ist, dass unsere Wahrnehmungen der Evolutionsgeschwindigkeit, die auf Fossilienfunden basieren und eine wichtige historische Rolle bei der Gestaltung unserer Eindrücke von der Evolution gespielt haben, stark verzerrt sind und die wahre potenzielle Evolutionsgeschwindigkeit systematisch unterschätzen. Diese Verzerrung tritt auf, weil Schlussfolgerungen aus dem Fossilienbestand auf langfristigen Durchschnittswerten basieren, die wahrscheinlich lange Intervalle ohne Veränderung oder Umkehrungen in der Richtung der Veränderung beinhalten. Die zweite Botschaft lautet, dass es möglicherweise zutreffender ist, sich die Evolution als eine Reihe relativ schneller, diskreter Ereignisse vorzustellen und nicht als anhaltende, kontinuierliche Veränderung. Evolutionäre Trends, wie der Fossilienbestand, sind ein Epiphänomen der durchschnittlichen langfristigen Trends in diesen vielen diskreten Ereignissen. Die dritte Botschaft ist, dass die Evolution normalerweise nicht deshalb beobachtet wird, weil sie zu langsam ist, wie Darwin annahm, sondern weil sie zu schnell ist. Evolution kann sich durchaus auf kleine, kurze Ereignisse konzentrieren und wird nur dann sichtbar, wenn sie gesucht wird, etwa im Rahmen eines Experiments oder im Rahmen einer individuellen Bewertungsstudie, die mit der Quantifizierung individueller Merkmale verbunden ist, als in Arbeiten an Galapagos-Finken (Grant und Grant, 1995) oder Seitenfleckeidechsen (Sinervo und Lively, 1996 Sinervo et al., 2000) oder in Verbindung mit einer Ursache, die einen bekannten Zeitbezug hat, wie bei den Soapberry Bugs.

Es gibt zwei zusätzliche Lektionen, die aus einer Kombination von Labor- und Feldarbeit abgeleitet werden können.

Lektion 2: Welche Bedeutung hat die Bevölkerungsstruktur?

Durch die Kombination von Labor- und Feldauswahl lernen wir auch etwas über die Bedeutung von Bevölkerungsstruktur und -größe. Die Laborselektion legt eine bestimmte Populationsstruktur fest, was bedeutet, dass die Forscher mit einer Population einer bestimmten Größe beginnen und es im Allgemeinen keinen anhaltenden Zustrom neuer Gene durch Migration gibt. Wenn die Selektion in der Natur stattfindet, spielt sie sich oft im Kontext einer Metapopulation oder vieler halbisolierter Populationen ab, die durch einen Genfluss verbunden sind. Somit kann der Genfluss zwischen Populationen unter natürlichen Bedingungen entweder der Fixierung nützlicher Allele innerhalb einer lokalen Population entgegenwirken (z.B., Slatkin, 1987) oder die Verbreitung von Allelen erleichtern, die einen Fitnessvorteil verleihen (z.B., Lenormand et al., 1998).

Die Entwicklung der Insektizidresistenz bei Insekten wurde mehrfach im Labor und im Feld untersucht und dient daher als gutes Beispiel für die Unterschiede zwischen den beiden selektiven Umgebungen. Wenn in Laborlinien auf Insektizidresistenz selektiert wurde, wird die genetische Grundlage für die Entwicklung der Resistenz durch die polygene Variation verursacht, die in der Gründerpopulation vorhanden war, und die Resistenz umfasst oft viele Allele mit geringer Wirkung (z.B., McKenzie und Batterham, 1994). In der Natur entsteht jedoch Resistenz durch die Substitution einzelner Gene mit großer Wirkung, die als seltene Mutationen auftreten und sich durch Migration ausbreiten können, teilweise aufgrund der großen Anzahl halbisolierter Populationen, die der Selektion ausgesetzt sind und durch weite Entfernungen verbunden sind (z.B., Lenormand et al., 1998 Chevillon et al., 1999). Resistenztests im Feld zeigen daher tendenziell, dass sie von einem oder wenigen Genen mit großer Wirkung verursacht wird (McKenzie und Batterham, 1994). In diesem Fall kann die Diskrepanz zwischen Labor- und Feldtests auftreten, weil Laborlinien von einer kleinen bis moderaten Anzahl von im Feld gesammelten Individuen initiiert werden, denen seltene Allele fehlen, die große Auswirkungen auf die Resistenz haben (Roush und McKenzie, 1987). Die Quintessenz ist, dass sich die Laborauswahl auf eine verzerrte Teilmenge der genetischen Mechanismen konzentrieren kann, die die Entwicklung eines Merkmals bewirken.

Lektion 3: Wie wichtig sind Kompromisse zwischen Fitnessmerkmalen bei der Gestaltung der Reaktion auf die Auswahl?

Unsere Wahrnehmung der relativen Bedeutung von Kompromissen zwischen Fitnessmerkmalen kann oft eine Funktion der Umgebung sein, in der diese Kompromisse bewertet werden ( Reznick et al., 2000). Die Unterschiede zwischen Populationen in Labor und Feld können durch einen solchen kontextspezifischen Effekt von Kompromissen stark beeinflusst werden, oft weil Organismen vor Kompromissen im Labor geschützt werden können, die in der Natur große Auswirkungen haben könnten. Zum Beispiel verursachen dieselben Allele, die in Gegenwart von Insektiziden Resistenz und Fitnessvorteile verleihen, Fitnesskosten, wenn keine Insektizide vorhanden sind ( Chevillon et al., 1999 Bourguet et al., 2004). Solche wichtigen pleiotropen Effekte werden nur im Zusammenhang mit heterogenen Umgebungen und vergleichenden Studien von Populationen oder Bedingungen, die eher unter Feld- als unter Laborbedingungen beobachtet werden können, aufgedeckt. Unsere Untersuchungen zur Seneszenz bei Guppys aus Umgebungen mit hoher und niedriger Prädation im Labor gegen das Feld veranschaulichen ein weiteres mögliches Beispiel für die kontextspezifische Natur von Kompromissen.

Die Evolutionstheorie sagt voraus, dass Umgebungen mit hoher Prädation, in denen wir die Entwicklung früherer Reife und erhöhten reproduktiven Investitionen gesehen haben, auch für einen früheren Beginn der Seneszenz und eine kürzere Lebensdauer selektieren werden ( Medawar, 1952, Williams, 1957). Seneszenz in der Natur kann als Beschleunigung der Sterblichkeitsrate in älteren Altersgruppen nachgewiesen werden. Wir haben diese Vorhersage in zwei Kontexten getestet. Zuerst schätzten wir die Sterblichkeitsrate von Guppys in einer natürlichen Umgebung mit geringer Prädation im Vergleich zu einem Einführungsexperiment, bei dem Guppys mit hoher Prädation in eine Umgebung mit geringer Prädation eingeführt wurden. Hier sagten wir voraus, dass die eingeführten Guppys, die jetzt die Möglichkeit hatten, in Gegenwart von Raubtieren weit über ihre Lebensspanne hinaus zu leben, früher altern würden als die natürliche Population mit geringer Prädation. Eine frühere Seneszenz bedeutet, dass diese Beschleunigung der Sterblichkeitsrate in einem früheren Alter nachweisbar sein sollte und möglicherweise bei den eingeführten Guppys im Vergleich zu den natürlichen Guppys mit geringer Prädation schneller ist.

Wie vorhergesagt, fanden wir heraus, dass Guppys mit hoher Prädation insgesamt höhere Sterblichkeitsraten aufwiesen und eine Beschleunigung der Sterblichkeitsrate im Vergleich zu Guppys mit niedriger Prädation früher einsetzten (Bryant und Reznick, 2004). This observation is unreplicated and is subject to alternative interpretations, but it is at least consistent with the prediction that higher extrinsic mortality rates, meaning mortality that is attributable to external causes such as predation, will also select for earlier senescence. We also tested this hypothesis in the laboratory, this time by comparing the grandchildren of wild-caught females from two high and two low predation localities. These localities represent two different drainages, each of which was represented by a high and low predation population. Prior genetic work argues that the differences in life history between high and low predation sites evolved independently in each drainage ( Carvalho et al., 1991 Fajen and Breden, 1992), so the two drainages represent genuine duplicates of life history evolution. We found in both replicates, and in an earlier pilot study, that the guppies from high predation environments have deferred senescence relative to those from low mortality rate environments. The delayed senescence in high predation guppies is evident in their showing an acceleration of mortality rate at a later age, having longer average total lifespans, longer reproductive lifespans, and higher fecundity throughout their lives ( Reznick et al., 2004). These laboratory results are thus the opposite of predictions derived from evolutionary theory.

Why would we find opposite results in the laboratory and the field? In the field mark-recapture assay, high predation guppies transplanted to a low predation environment had an earlier onset of senescence than the native low predation environment. In the laboratory, guppies derived from two high predation localities had delayed senescence in comparison to counterparts from low predation localities in the same drainage. One general explanation for the difference is that there is an important but unmeasured fitness trade-off associated with these life history traits that has a strong affect on natural populations but not on laboratory populations. One such trade-off could be the immune system. The immune system is costly to maintain and may be included in the complex of trade-offs associated with the evolution of life history traits (z.B., Sheldon and Verhulst, 1996 Lochmiller and Deerenberg, 2000 Norris and Evans, 2000). For example, high predation guppies may be able to invest more in growth and reproduction early in life because they invest less in the immune system. In a natural high predation locality, they may well not live long enough to pay a price for this savings. In the laboratory, they are generally shielded from disease and parasites, so they will not pay this price, while in the field there will be a constant risk of exposure to disease. When high predation guppies are introduced into a low predation environment and have the opportunity to live longer, this trade-off may then become more apparent. It happens that the guppies in our introduction site did experience a high frequency of what appeared to be a bacterial infection. Such an infection is likely to have played a role in their higher mortality rate and earlier acceleration in mortality. It may also be the manifestation of such a trade-off between investment in growth and reproduction gegen investment in the immune system. Whether or not this particular tradeoff accounts for the differences observed between our laboratory and field studies remains to be seen. It at least serves as a hypothesis for how such differences between the laboratory and field could arise and illustrates the added value of evaluating the consequences of selection in multiple environments. Similar conclusions have emerged from the comparisons of lifespans in laboratory strains gegen wild strains of Caenorhabditis elegans ( Walker et al., 2000), Muskulatur ( Miller et al., 2002), or Drosophila melanogaster ( Linnen et al., 2001).


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The 3 Types of Natural Selection

Natural selection is defined as a process or a “force” that allows for organisms better adapted to their environment to better survive and produce more offspring. The theory of natural selection was first founded by Charles Darwin. The process of natural selection is important and is a driving force for evolution. For organisms to evolve, there needs to be differences in traits between organisms that provide certain advantages or disadvantages, and it is these traits that natural selection acts upon.

When it comes to natural selection, there are three different types of selection that can occur. These types include the following:

Stabilisierende Auswahl

This type of natural selection occurs when there are selective pressures working against two extremes of a trait and therefore the intermediate or “middle” trait is selected for. If we look at a distribution of traits in the population, it is noticeable that a standard distribution is followed:

Example: For a plant, the plants that are very tall are exposed to more wind and are at risk of being blown over. The plants that are very short fail to get enough sunlight to prosper. Therefore, the plants that are a middle height between the two get both enough sunlight and protection from the wind.

Richtungsauswahl

This type of natural selection occurs when selective pressures are working in favour of one extreme of a trait. Therefore when looking at a distribution of traits in a population, a graph tends to lean more to one side:

/>

Example: Giraffes with the longest necks are able to reach more leaves to each. Selective pressures will work in the advantage of the longer neck giraffes and therefore the distribution of the trait within the population will shift towards the longer neck trait.

Störende Auswahl

This type of natural selection occurs when selective pressures are working in favour of the two extremes and against the intermediate trait. This type of selection is not as common. When looking at a trait distribution, there are two higher peaks on both ends with a minimum in the middle as such:

Example: An area that has black, white and grey bunnies contains both black and white rocks. Both the traits for white and black will be favored by natural selection since they both prove useful for camouflage. The intermediate trait of grey does not prove as useful and therefore selective pressures act against the trait.

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Problem 4: Natural Selection Struggles to Fix Advantageous Traits in Populations

Editor’s note: This is Part 4 of a 10-part series based upon Casey Luskin’s chapter, “The Top Ten Scientific Problems with Biological and Chemical Evolution,” in the volume More than Myth, edited by Paul Brown and Robert Stackpole (Chartwell Press, 2014). The full chapter can be found online here. Other individual installments can be found here: Problem 1, Problem 2, Problem 4, Problem 5, Problem 6, Problem 7, Problem 8, Problem 9, Problem 10.

In 2008, 16 biologists from around the world convened in Altenberg, Austria, to discuss problems with the modern neo-Darwinian model of evolution. Das Tagebuch Natur covered this “Altenberg 16” conference, quoting leading scientists saying things like:

  • “[T]he origin of wings and the invasion of the land . . . are things that evolutionary theory has told us little about.” 49
  • “You can’t deny the force of selection in genetic evolution . . . but in my view this is stabilizing and fine-tuning forms that originate due to other processes.”
  • “The modern synthesis is remarkably good at modeling the survival of the fittest, but not good at modeling the arrival of the fittest.”

In Problem 3, we learned that mutations cannot generate many complex traits in living organisms on reasonable evolutionary timescales. But mutations are only part of the standard evolutionary mechanism — there is also natural selection. And Darwinian evolution not only commonly fails to explain the “arrival of the fittest” via mutations, but also often struggles to explain the “survival of the fittest” via natural selection.

Evolutionary biologists often assume that once mutations produce a functionally advantageous trait, it will easily spread (become “fixed”) throughout a population by natural selection. For example, imagine a population of brown-haired foxes which lives in a snowy region. One fox is born with a mutation which turns its fur coat white, rather than brown. This fox now has an advantage in hunting prey and escaping predators, because its white fur provides it with camouflage in the snow-filled environment. The white fox survives, passing its genes on to its offspring, which are also adept at surviving and reproducing. Over time, the white-haired trait spreads throughout the population.

This is how it’s supposed to work — in theory. In the real world, however, merely generating a functionally advantageous trait does not guarantee it will persist, or become fixed. For example, what if by chance the white fox trips, breaks a leg, and gets eaten by a predator — never passing on its genes? Random forces or events can prevent a trait from spreading through a population, even if it provides an advantage. These random forces are lumped together under the name “genetic drift.” When biologists run the mathematics of natural selection, they find that unless a trait gives an extremely strong selective advantage, genetic drift will tend to overwhelm the force of selection and prevent adaptations from gaining a foothold in a population.

This underappreciated problem has been recognized by some evolutionary scientists who are skeptical of the ability of natural selection to drive the evolutionary process. One of those scientists is Michael Lynch, an evolutionary biologist at Indiana University, who writes that “random genetic drift can impose a strong barrier to the advancement of molecular refinements by adaptive processes.” 50 He notes that the effect of drift is “encouraging the fixation of mildly deleterious mutations and discouraging the promotion of beneficial mutations.” 51 Likewise, Eugene Koonin, a leading scientist at the National Institutes of Health, explains, genetic drift leads to “random fixation of neutral or even deleterious changes.” 52

Complex Redundancy
In Lynch’s view, there are many cellular systems which aid in survival, but are redundant. As a result, they serve as backup mechanisms that are only used when a highly effective primary system fails. Because they are only seldom used, these systems are only occasionally exposed to the sieve of selection. Yet these systems can be extremely complex and efficient. How can a system which is only rarely used, or only occasionally needed, evolve to such a high and efficient level of complexity? After observing the many “layers” of complex cellular mechanisms which are involved in processes like DNA replication, Lynch poses a crucial question:

Although these layered lines of defense are clearly advantageous and in many cases essential to cell health, because the simultaneous emergence of all components of a system is implausible, several questions immediately arise. How can selection promote the establishment of additional layers of fitness-enhancing mechanisms if the established primary lines of defense are already highly refined? 53

Lynch doesn’t believe natural selection is up to the task. In a 2007 paper in Proceedings of the U.S. National Academy of Sciences titled “The frailty of adaptive hypotheses for the origins of organismal complexity,” he explains that among evolutionary biologists, “What is in question is whether natural selection is a necessary or sufficient force to explain the emergence of the genomic and cellular features central to the building of complex organisms.” 54 Using similar language, a paper in the journal Theoretical Biology and Medical Modelling concludes that “it is important for biologists to realistically appraise what selection can and cannot do under various circumstances. Selection may neither be necessary nor sufficient to explain numerous genomic or cellular features of complex organisms.” 55 Lynch is clear in his views: “there is no compelling empirical or theoretical evidence that complexity, modularity, redundancy or other features of genetic pathways are promoted by natural selection.” 56

Damned if You Appeal to Selection, Damned if You Don’t
In place of natural selection, however, evolutionary biologists like Lynch propose random genetic drift to explain the origin of complex biological features. According to Lynch, “many aspects of complexity at the genomic, molecular and cellular levels in multicellular species are likely to owe their origins to these non-adaptive forces, representing little more than passive outcomes…” 57 But he recognizes that these “nonadaptive forces of evolution are stochastic in nature.” 58

Stochastic, of course, means random. Can a strictly random force — which has no reason to preserve features that might provide some advantage — explain the highly complex biological features — like DNA replication or bioluminescence — which appear finely tuned to perform useful biological functions? Biologist Ann Gauger is skeptical of Lynch’s explanation, as she observes that he “offers no explanation of how non-adaptive forces can produce the functional genomic and organismal complexity we observe in modern species.” 59 Jerry Coyne similarly points out the major deficiency in appeals to genetic drift:

Both drift and natural selection produce genetic change that we recognize as evolution. But there’s an important difference. Drift is a random process, while selection is the anti-thesis of randomness. … As a purely random process, genetic drift can’t cause the evolution of adaptations. It could never build a wing or an eye. That takes nonrandom natural selection. What drift can do is cause the evolution of features that are neither useful nor harmful to the organism. 60

Coyne further observes: “The influence of this process on important evolutionary change, though, is probably minor, because it does not have the molding power of natural selection. Natural selection remains the only process that can produce adaptation.” 61 But in a sense agreeing with Lynch, even he recognizes that “genetic drift is not only powerless to create adaptations, but can actually overpower natural selection.” 62

The debate over whether natural selection, or genetic drift, is more influential in evolution will undoubtedly continue. But there is little reason to believe that whichever side wins this debate, a viable materialistic solution will be offered. Evolutionary biology now finds itself facing a catch-22:

  • Natural selection is too inefficient a mechanism to overcome random forces and fix the sort of complex adaptations we observe in populations because it is easily overpowered by random forces like genetic drift.
  • Life is full of highly complex and efficient adaptations, but random genetic drift offers no justifiable reason to believe that such features will have any reason to arise.

In essence, genetic drift is like invoking the “mutation-selection” mechanism, but minus all of the selection. This subjects drift to all of the difficulties we saw in Problem 3, where random mutations were unable to build biochemical features like functional proteins, or simple protein-protein interactions, because multiple coordinated mutations were required to produce those traits. Absent selection, there is no reason for random mutations alone — i.e. genetic drift — to produce anything useful.

Unfortunately, the public is rarely made aware of these problems or this debate. According to Lynch, natural selection is typically portrayed as an “all powerful (without any direct evidence)” 63 mechanism that can build complex biological features. He warns that “the myth that all of evolution can be explained by adaptation continues to be perpetuated by our continued homage to Darwin’s treatise in the popular literature.” 64 The reality is that neither non-random forces like natural selection, nor random forces like genetic drift, can explain the origin of many complex biological features.


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Bemerkungen:

  1. Sexton

    Interessanter Artikel

  2. Molrajas

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  4. Abd Al Matin

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