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Warum ist Gynodiözie häufig und Androdiözie selten?

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Gynodiözie ist, wenn eine Population Individuen aufweist, die sowohl männliche als auch weibliche Gameten produzieren, und Individuen, die nur weibliche Gameten produzieren. Androdioecy ist, wenn eine Population Individuen aufweist, die sowohl männliche als auch weibliche Gameten produzieren, und Individuen, die nur männliche Gameten produzieren. Ersteres ist "nicht ungewöhnlich" und letzteres ist "praktisch unbekannt".

Charlesworth 1991 gibt an, dass dies üblich ist, weil kosexuelle Populationen normalerweise zuerst eine männlich sterile Mutation entwickeln würden, die eine Gynodiözie verursacht, und dann werden sich weibliche Sterilitätsmutationen aufbauen, die zu einer Diözese führen.

Warum sollte es so viel häufiger vorkommen, dass sich männliche Sterilitätsmutationen zuerst entwickeln?

(Ich denke, die Antwort liegt in den Artikeln, die in dem oben genannten Artikel zitiert wurden, Charlesworth & Charlesworth 1979 Proc R Soc B und 1987 Evolution, die ich an diesem Wochenende zu lesen versuchen werde mittlere Zeit…).


Ein Modell für die Evolution hoher Häufigkeiten von Männchen in einer androdiözischen Pflanze basierend auf einem Kreuzkompatibilitätsvorteil von Männchen

Die phänotypischen Selektionsmodelle von Lloyd (1975) und Charlesworth & Charlesworth (1978) zur Aufrechterhaltung der Androdiözie sagen voraus, dass Männer (weiblich sterile Individuen) einen Vorteil in der Fruchtbarkeit haben müssen (K) von mindestens zwei, um in eine hermaphroditische Population einzudringen, und dass ihre Gleichgewichtshäufigkeit (xeq=(K − 2)/2(K − 1)) ist immer kleiner als 0,5. In dieser Arbeit entwickeln wir ein Modell, bei dem die männliche Fertilität frequenzabhängig ist, eine Situation, die in den vorherigen Modellen nicht untersucht wurde, um die Bedingungen zu untersuchen, unter denen eine hohe Häufigkeit von Männern (d. h. mehr als 50%) im Gleichgewicht gehalten werden könnte. Wir zeigen, dass ein mit einem nuklearen Geschlechtsbestimmungs-Locus verbundener gametophytischer Selbstinkompatibilitäts-Locus (GSI) seltene Allele durch männliche Funktion begünstigen kann, indem er eine frequenzabhängige Selektion bewirkt. Somit kann die Ausbreitung eines Allels für weibliche Sterilität in einer hermaphroditischen Population induziert werden. Im Gegensatz zu den vorherigen Modellen kann unser Modell männliche Häufigkeiten von mehr als 50 % bei einer funktionell androözischen Spezies erklären, solange (i) die weibliche Sterilität am Geschlechtsort dominiert und (ii) einige Allele am Selbstinkompatibilitäts-Locus, auch wenn der Fruchtbarkeitsvorteil des männlichen Phänotyps kleiner als zwei ist.


Abstrakt

Androdioecy (Populationen bestehend aus Männchen und Hermaphroditen) ist ein seltenes Paarungssystem bei Pflanzen und Tieren: Bis zu 50 Pflanzen und nur 36 Tiere wurden als androdiözisch beschrieben, wobei die meisten davon Krebstiere sind. Bis heute wurde keine gründliche vergleichende Analyse der Androdiözie bei Tieren durchgeführt. Hier stellen wir eine solche Analyse vor. Androdioecy wurde nur bei 2 Tiertaxa umfassend untersucht: dem Nematoden Caenorhabditis und die Muschelgarnelen Eulimnadia. Das andere wichtige Taxon mit androdiözischen Arten ist die Cirripedia (Seepocken), aber es gibt nur begrenzte Studien zur Androdiözie in dieser Gruppe. Bei Tieren findet man Androdiözie entweder bei Arten mit morphologisch und ökologisch unterschiedlichen Geschlechtern (d. h. Hermaphroditen und kleinen, „komplementären“ Männchen), die von hermaphroditischen Vorfahren (d. h. den Seepocken) abstammen, oder bei Arten mit ähnlicher Größe Männchen und Hermaphroditen, die von zweihäusigen Vorfahren (den verbleibenden androdiözischen Arten) abgeleitet wurden. Wir vermuten, dass die Seepocken eine sexuelle Spezialisierung in Form dieser sich ergänzenden Männchen entwickelt haben, die die eingeschränkten Lebensräume, die diese Seepocken oft erleben, effizienter nutzen können. Für die verbleibenden Arten schlagen wir vor, dass sich die Androdiözie als Reaktion auf die Fortpflanzungssicherheit bei Arten entwickelt hat, die episodische niedrige Dichten aufweisen. Darüber hinaus stellen wir die Hypothese auf, dass die Entwicklung von Mechanismen, die die Fortpflanzungssicherheit bei Arten mit einer Reihe von sexuell differenzierten Merkmalen ermöglichen, höchstwahrscheinlich eher zu Androdiözie als zu Gynodiözie (Mischungen von Weibchen und Hermaphroditen) führt und dass diese Arten entwicklungsbedingt eingeschränkt sein können, androdiözisch zu bleiben anstatt in der Lage zu sein, sich zu Populationen zu entwickeln, die ausschließlich aus effizienten, selbstkompatiblen Hermaphroditen bestehen. Abschließend schlagen wir mehrere Bereiche vor, die weiter untersucht werden müssen, um die Evolution und Verbreitung dieses interessanten Paarungssystems bei Tieren besser zu verstehen.


FRUCHTBARKEIT UND HÄUFIGKEIT VON WEIBLICHEN: BÜHNEN FÜR DIE EVOLUTION DES MÄNNLICHEN

Es wird erwartet, dass die Anwesenheit von Weibchen in hermaphroditischen Populationen einen selektiven Druck auf die Hermaphroditen ausübt, mehr von ihrer Fitness durch die männliche Funktion und weniger durch die weibliche Funktion zu erlangen. Es wird vorhergesagt, dass die Stärke dieser Selektion mit der Häufigkeit der Weibchen und der Größe ihres Samenfruchtbarkeitsvorteils gegenüber Hermaphroditen zunimmt (Charlesworth, 1989). Bevor die Beweise für spätere Stadien des G-D-Wegs überprüft werden, lohnt es sich daher, die Verteilung dieser Merkmale in Arten in Zwischenstadien dieses Weges zu untersuchen. Dazu haben wir eine Literaturrecherche durchgeführt. Wir durchsuchten das ISI Web of Science mit den Schlüsselwörtern 'gyndioec*', 'subdioec*' und 'trioec*' nach Studien, die zwischen 2005 und 2010 veröffentlicht wurden der großen Zahl von Studien mit diesen Schlüsselwörtern (666 zwischen 1945 und heute im ISI aufgeführt) wurden frühere Arbeiten zum Vorteil der Samenfruchtbarkeit von Weibchen im Zusammenhang mit dem Übergang vom Hermaphroditismus zur Gynodiözie überprüft ( Couvet et al., 1990 Shykoff et al., 2003). Wir schlossen Studien ein, in denen die Art als „triözisch“ bezeichnet wurde (Männchen, Weibchen und Hermaphroditen), da diese Systeme auch einen Punkt entlang eines Kontinuums widerspiegeln können ( Lloyd, 1976 Webb, 1976 Ross, 1982 Abb. 1), aber beachten Sie, dass die Die Begriffe „Subdiözie“ und „Trioetie“ wurden unterschiedlich definiert oder verwendet, um unterschiedliche Systeme anzuzeigen (Ross, 1982 Gregorius et al., 1983 Sakai und Weller, 1991 Maurice et al., 1994, 1998 Maurice und Fleming, 1995 Seger und Eckhart, 1996 Sakai und Weller, 1999 Ehlers und Bataillon, 2007). Gregorius zum Beispiel et al. (1983), Maurice et al. (1998) und Sakai und Weller (1999) unterscheiden alle Trioecy von Subdioecy, indem erstere Fälle beschreiben, in denen es morphologisch unterschiedliche Weibchen mit pistillierten Blüten, Männchen mit staminatischen Blüten und Bisexuelle mit perfekten Blüten gibt, während letzteres darauf hinweist, dass einige Unisexuelle möglicherweise 'unvollkommen differenziert' sein ( Gregorius et al., 1983). Diese Begriffe wurden auch verwendet, um verschiedene evolutionäre Prozesse zu beschwören, wobei Trioecy ein stabiles evolutionäres System und Subdiözie ein Übergangssystem bezeichnet (z.B. Maurice et al., 1994, 1998 Maurice und Flemming, 1995). So haben wir für jede Studie auch festgehalten, wie das Sexualsystem von den Autoren identifiziert wurde. Um sicherzustellen, dass wir das gesamte Spektrum der relativen Fruchtbarkeit der untersuchten Arten erfasst haben, haben wir auch Arten untersucht, die in einem kürzlich erschienenen Review von Ehlers und Bataillon (2007, Tabelle 1) enthalten sind und sich nahe dem Diözesenende des Spektrums befanden, aber Beweise hatten von „fruchtenden Männchen“ oder „unbeständigen Männchen“. Wir haben das von den Autoren berichtete Verhältnis der Samenfruchtbarkeit von Weibchen zu Hermaphroditen („F : H“) (bzw. Wo mehrere Komponenten der weiblichen Fortpflanzung berichtet wurden, wählten wir selektiv eine in der folgenden Präferenzreihenfolge: Samenzahl pro Pflanze, Fruchtzahl pro Pflanze, Anteil Fruchtansatz, Anteil Samenansatz. Wir haben auch das Geschlechterverhältnis (Anteil der Frauen) aufgezeichnet, wenn es für die Studienpopulation berichtet wurde. Wenn mehrere Populationen (oder Behandlungen) eingeschlossen wurden, berechneten wir die durchschnittliche Fruchtbarkeit oder das Geschlechterverhältnis. Letztendlich haben wir F:H-Samenfruchtbarkeitsdaten aus 58 Studien an 43 Arten und das Geschlechterverhältnis aus 51 Studien an 38 Arten zusammengestellt (Supplementary Data, online verfügbar). Wir verwendeten eine Rangkorrelation nach Spearman, um die Beziehung zwischen der Fruchtbarkeit von F:H-Samen und dem Geschlechterverhältnis zu beurteilen.

Die Ergebnisse unserer Suche zeigten eine nahezu kontinuierliche Verteilung der relativen Samenfruchtbarkeit über die Arten mit einem Modal Bin bei 1,4 (Abb. 2). Ungefähr 40 % (23) der Studien zeigten, dass Weibchen gegenüber Hermaphroditen einen mindestens zweifachen Vorteil haben, groß genug für Weibchen, um die nukleare Kontrolle zu übernehmen, und sogar größer als unter zytoplasmatisch-nuklearer Kontrolle erforderlich (Lewis, 1941 Lloyd, 1974 .). , 1975 Charlesworth und Charlesworth, 1978). Diese Ergebnisse stimmen mit einer Metaanalyse früher veröffentlichter Daten überein, die eine höhere Samenfruchtbarkeit von Weibchen als Hermaphroditen zeigten ( Shykoff et al., 2003). Studienübergreifend betrug die mittlere F:H-Samenfruchtbarkeit (±sd) 3,2 ± 4,5 (korrigiert durch Entfernen zweier einflussreicher Datenpunkte über eine Größenordnung größer als der nächsthöhere Wert 22,1 ± 118,5 einschließlich dieser Werte) . Diese Fertilitätsschätzungen beinhalten keine potenziellen Qualitätsunterschiede der Nachkommen, die mit Unterschieden in der Selbstbildung durch die Geschlechtsmorphe und damit der Möglichkeit einer Inzuchtdepression bei den Nachkommen verbunden sind, daher ist die Prävalenz und der Grad des weiblichen Vorteils wahrscheinlich noch größer als in Abb. 2 dargestellt. Der Anteil der Weibchen reichte bei den untersuchten Arten von 0,014 bis 0,63 (Mittelwert 0,32 ± 0,16). In Übereinstimmung mit der Theorie zur Evolution der Gynodiözie (Lloyd, 1976) war die weibliche Häufigkeit in allen Studien stark positiv mit der F:H-Samenfruchtbarkeit korreliert (RS = 0·62, P < 0,0001 Fig. 3). Eine ähnliche positive Steigung findet sich in einer Überprüfung früher veröffentlichter Daten (R = 0·37, P = 0,02 Couvet et al., 1990: Daten im Anhang, wobei ein Ausreißer entfernt wurde). Zusammengenommen zeigen diese Daten, dass bei vielen Arten Weibchen häufig sind und einen ausgeprägten Vorteil der Samenfruchtbarkeit gegenüber Hermaphroditen haben und daher eine Selektion für eine verstärkte Investition in die männliche Funktion bei Hermaphroditen und/oder die Invasion reiner Männchen ausüben sollten. Diese Spezies bieten hervorragende Möglichkeiten, die zweite Phase des G-D-Wegs zu untersuchen.

Histogramme, die die Verteilung der relativen Samenfruchtbarkeit von Weibchen zu Hermaphroditen (F : H Samenfruchtbarkeit) in der überprüften Literatur zeigen. Unterschiedlich ausgefüllte Balken zeigen an, wann die in diesen Fächern vertretenen Arten mit anderen Begriffen als „Gynodiözie“ definiert wurden. Die als „andere“ definierte Kategorie weist auf Arten hin, die als „undichte Diözese“, „beinahe-Diözese“ oder „polygam“ beschrieben werden. Beachten Sie, dass Arten, die als „subdiözisch“ und „triözisch“ beschrieben werden, im gesamten Verbreitungsgebiet vorkommen.

Histogramme, die die Verteilung der relativen Samenfruchtbarkeit von Weibchen zu Hermaphroditen (F : H Samenfruchtbarkeit) in der überprüften Literatur zeigen. Unterschiedlich ausgefüllte Balken zeigen an, wann die in diesen Fächern vertretenen Arten mit anderen Begriffen als „Gynodiözie“ definiert wurden. Die als „andere“ definierte Kategorie weist auf Arten hin, die als „undichte Diözese“, „beinahe-Diözese“ oder „polygam“ beschrieben werden. Beachten Sie, dass Arten, die als „subdiözisch“ und „triözisch“ beschrieben werden, im gesamten Verbreitungsgebiet vorkommen.

Streudiagramm, das die Korrelation zeigt (RS = 0·62, P < 0,0001) zwischen dem Geschlechterverhältnis (Anteil der Weibchen) und der relativen Fruchtbarkeit von Weibchen zu Hermaphroditen (F : H-Samenfruchtbarkeit, log-transformiert) in allen überprüften Studien. Verschiedene Symbole geben an, wie die ursprünglichen Autoren die Arten nach dem Geschlechtssystem definiert haben. „Andere“ weist auf Arten hin, die als „undichte Diözese“, „beinahe zweigeteilt“ oder „polygam“ beschrieben werden.

Streudiagramm, das die Korrelation zeigt (RS = 0·62, P < 0,0001) zwischen dem Geschlechterverhältnis (Anteil der Weibchen) und der relativen Fruchtbarkeit von Weibchen zu Hermaphroditen (F : H-Samenfruchtbarkeit, log-transformiert) in allen überprüften Studien. Verschiedene Symbole zeigen an, wie die ursprünglichen Autoren die Arten nach dem Geschlechtssystem definiert haben. „Andere“ weist auf Arten hin, die als „undichte Diözese“, „beinahe zweigeteilt“ oder „polygam“ beschrieben werden.

Es ist erwähnenswert, dass es kein klares Muster zu geben scheint, wo Arten, die als „subdiözisch“ oder „triözisch“ klassifiziert werden, entlang dieses Kontinuums fallen (Abb. 2). Tatsächlich werden die Extremitäten des Bereichs der F : H-Fertilitätswerte durch eine „triözische“ Art repräsentiert (Opuntia robusta Del Castillo und Argueta, 2009) und eine als „subdiözisch“ eingestufte [Silene Acaulis Untersp. exscapa, das Weibchen, Männchen und Männchen hat, die Früchte tragen ('H') Maurice et al., 1998]. Dies unterstreicht, dass die Verwendung von Bezeichnungen für das Sexualsystem verschleiern kann, wo entlang des G-D-Wegs eine Spezies lebt, und wahrscheinlich nicht über die Richtung der evolutionären Bahn informiert. Stattdessen argumentieren wir, dass es informativer ist, die relativen Fruchtbarkeiten und die Bedingungen, die sie beeinflussen, zu charakterisieren.


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Adaptive Evolution der Sexualsysteme in gestielten Seepocken

Wie und warum sich verschiedene Sexualsysteme entwickeln, sind faszinierende evolutionäre Fragen, aber nur wenige empirische Studien haben sich mit diesen Fragen bei Tieren beschäftigt. Gestielte (Schwanenhals-)Seepocken zeigen eine solche Vielfalt, einschließlich gleichzeitigem Hermaphroditismus, Koexistenz von Zwergmännchen und Hermaphroditen (Androdiözie) und Koexistenz von Zwergmännchen und -Weibchen (Diözese). Hier berichten wir über den ersten phylogenetisch kontrollierten Test der Hypothese, dass die ultimative Ursache für die unterschiedlichen Sexualsysteme und das Vorhandensein von Zwergmännchen in dieser Gruppe begrenzte Paarungsmöglichkeiten für Nicht-Zwerg-Individuen aufgrund der Paarung in kleinen Gruppen sind. Innerhalb der Phylogenie der gestielten Seepocken haben sich wiederholt Zwergmännchen und -weibchen entwickelt. Weibchen entwickeln sich eher in androdiözischen als in hermaphroditischen Populationen, was darauf hindeutet, dass die Evolution der Zwergmännchen der der Weibchen in Stielen vorausgegangen ist. Sowohl Männchen als auch Weibchen von Zwergen werden mit einem höheren Anteil von Einzelgängern in der Population in Verbindung gebracht, was die Hypothese bestätigt, dass begrenzte Paarungsmöglichkeiten die Evolution dieser unterschiedlichen Sexualsysteme begünstigt haben, was Biologen seit Darwin verwirrt hat.

1. Einleitung

Diverse Sexualsysteme in Organismen und die evolutionären Kräfte, die sie antreiben, waren ein wichtiges Forschungsthema der Evolutionsbiologie [1–7]. Allerdings haben sich nur wenige empirische Studien mit diesen Problemen befasst, insbesondere bei Tieren. Das Interesse an Sexualsystemen geht auf Darwin zurück [8], der herausfand, dass gestielte Seepocken (Thoracica: Pedunculata) eine solche Vielfalt aufweisen, einschließlich gleichzeitigem Hermaphroditismus, Koexistenz von Männchen und Hermaphroditen (oft Androdioezie genannt) und Koexistenz von Männchen und Weibchen (Diözesefigur) 1). Darwin fand auch heraus, dass Seepockenmännchen immer viel kleiner sind als ausgewachsene Hermaphroditen oder Weibchen [9–11] und dass diese Männchen (als Zwergmännchen bezeichnet) an bestimmten Stellen großer Artgenossen angeheftet sind [12]. Er spezifizierte jedoch nicht die evolutionäre Kraft, die für diese sexuelle Vielfalt und das Auftreten von Zwergmännchen verantwortlich ist. Er schrieb, dass „die Vielfalt der sexuellen Beziehungen … Zwergmännchen, die an Hermaphroditen hängen), kann ich kein Licht werfen“ (S. 291).

Abbildung 1. Drei Skalpellidarten, die unterschiedliche Sexualsysteme repräsentieren. (ein,B) Skalpellum Skalpellum. Androdiözische Arten, die an Hydroiden gebunden sind. (ein) Ein einsamer Hermaphrodit (beachte den oberen Einschub des Penis), der für die Fortpflanzung von Zwergmännchen (unterer Einschub) abhängig ist. (B) Eine kleine Gruppe, die sich auch ohne Zwergmännchen durch gegenseitige Befruchtung vermehren kann. (C) Trianguloscalpellum regium. Diese zweihäusige Tiefseeart ist zur Befruchtung vollständig auf die Anwesenheit von Zwergmännchen angewiesen. Das Gefäß innerhalb der Scutalkante (Einschub) enthält zahlreiche Männchen (Sternchen weist auf einen sich verwandelnden Cyprid hin). (D) Pollicipes pollicies. Diese hermaphroditische Art bewohnt die obere felsige Gezeitenzone in dichten Populationen, was eine gegenseitige Befruchtung gewährleistet. Maßstabsleiste, 1 cm.

Obwohl die letztendliche Ursache für die unterschiedlichen Sexualsysteme bei Seepocken seit mehr als einem Jahrhundert ein Rätsel ist, haben neuere theoretische Studien nahegelegt, dass sowohl die Evolution der getrennten Geschlechter als auch die männliche Zwergform unter Geschlechterverteilungsmodellen verstanden werden können [2,13–15] . Da Seepocken sesshafte Tiere sind, die sich mit Artgenossen in Reichweite ihres Penis paaren, ist die männliche Fitness durch die Anzahl der verfügbaren Eier begrenzt, die von benachbarten Individuen produziert werden, gemäß dem Gesetz des abnehmenden Ertrags [2,13–15]. Somit wird die Gesamtfitness sowohl durch männliche als auch durch weibliche Funktionen bei einer dazwischenliegenden Zuweisung zu beiden Funktionen maximiert, was den simultanen Hermaphroditismus evolutionär stabil macht. Mit abnehmender Bevölkerungsdichte sagen diese Theorien jedoch voraus, dass die optimale Zuordnung zur männlichen Funktion (Spermaproduktion) jedes Hermaphroditen kleiner wird und die Intensität der Spermienkonkurrenz abnimmt. Dann können Zwergmännchen auch bei geringer Spermienmenge mit Befruchtungserfolgen rechnen, obwohl sie mit Zwittern um die Befruchtung der Eier konkurrieren müssen. Da Zwergmännchen den Vorteil haben, besser bis zur Reife zu überleben [13,15] und möglicherweise einen Paarungsvorteil haben, indem sie sich näher an der Befruchtungsstelle von Artgenossen anheften [1,16], können sie eine Fitness vergleichbar mit der von Hermaphroditen aufweisen und daher erwartet werden, dass sie sich entwickeln. Der evolutionär stabile Anteil der Larven, die zu Zwergmännchen werden, nimmt mit abnehmender Populationsdichte zu, überschreitet aber nicht 50 Prozent [15]. Wenn die Dichte so gering wird, dass die meisten Individuen einzeln leben und keine Chance haben, Artgenossen zu befruchten, sollten sie alle Ressourcen der weiblichen Funktion zuweisen, um so viele Eier wie möglich zu produzieren und reine Weibchen zu werden. Es wird erwartet, dass diese Weibchen von Zwergmännchen befruchtet werden, da die meisten Weibchen mehr als ein Männchen halten [12,17]. In der am besten untersuchten pedunculate, Skalpellum Skalpellum, obwohl androdiözisch, beeinflussen sowohl genetische als auch Umweltfaktoren die Geschlechtsbestimmung, und der Anteil der Larven, die sich zu Männchen entwickeln, überschreitet nicht 50 Prozent [18]. Allerdings sind im Freiland meist zwei bis fünf Zwergmännchen an einen großen Zwitter gebunden [12], da die Männchen viel früher geschlechtsreif (innerhalb von 10 Tagen nach Besiedlung) als Zwitter (mindestens 1 Jahr) sind [18]. Daher sagen die Modelle zur Geschlechtsverteilung zur Sexualität von Seepocken voraus [2,13–15], dass (i) mit immer begrenzteren Paarungschancen sowohl Zwergmännchen als auch -Weibchen sich entwickeln werden und (ii) Zwergmännchen sich vor den Weibchen entwickeln werden die Dichte nimmt ab (dh sie neigen dazu, sich in hermaphroditischen Populationen zu entwickeln, während Weibchen dazu neigen, sich in androdiözischen Populationen zu entwickeln). Gynodioecy (Populationen mit Weibchen und Hermaphroditen) wird als äußerst selten vorhergesagt. Obwohl die Art der Geschlechtsbestimmung bei Seepocken weitgehend unbekannt ist, postulieren die obigen Modelle genetisch determinierte Strategien [13–15]. Allerdings haben Strategien zur Geschlechterzuweisung in der Regel keinen Bezug zu den zugrunde liegenden Mechanismen [2] (siehe §4).

Die meisten gestielten Flachwasser-Seepocken, die in großen Gruppen leben, wie z Pollicien oder Lepas spp., sind hermaphroditisch [19], während Zwergmännchen und reine Weibchen eher in Tiefsee- oder symbiotischen Formen vorkommen [20,21] (Abbildung 1). Um die Bedeutung begrenzter Paarungsmöglichkeiten für den Fortpflanzungsmodus von Seepocken kritisch zu testen, haben wir Informationen über das Sexualsystem und das Ausmaß der Einschränkung der Paarungsmöglichkeiten bei 48 gestielten Seepockenarten gesammelt. Der Grad der Einschränkung wurde als Anteil einzelner Nicht-Zwerg-Individuen in einer Stichprobe von Seepocken-Populationen bewertet. Da Arten keine unabhängigen Vergleichseinheiten sind, sind phylogenetische Informationen erforderlich, um die Charakterentwicklung und sie beeinflussende Faktoren zu testen [22,23]. Daher wurden molekulare Phylogenien dieser Spezies unter Verwendung von ungefähr 1400 bp 18S rDNA aus veröffentlichten Quellen [24,25] und unseren eigenen Sequenzierungsergebnissen (elektronisches Ergänzungsmaterial, Tabelle S1) konstruiert.

2. Material und Methoden

(a) Sexuelle Systeme

Das Sexualsystem jeder Art wurde durch Sezieren von Proben untersucht oder anhand von Literaturdaten kodiert (elektronisches Zusatzmaterial, Tabelle S1). Obwohl „echte“ Seepocken (Überordnung Thoracica) zwei Ordnungen umfassen, Pedunculata (gestielte Seepocken) und Sessilia (Eichelmuscheln), beschränkten wir unsere Analysen auf die Stielmuscheln, da bei Eichelmuscheln nur wenige Männchen und keine Weibchen beobachtet wurden [19,26– 30], was auf eine phylogenetische Einschränkung hindeuten kann. Darüber hinaus gehen die Penisse einiger Eichel-Entenmuscheln im Gegensatz zu Stielen in nicht reproduktiven Jahreszeiten verloren [31], was die Unterscheidung zwischen Hermaphroditen und Weibchen ungenau macht. Große (Nicht-Zwerg-) Individuen wurden als Hermaphroditen erfasst, wenn sie einen Penis hatten, und als Weibchen, wenn sie keinen Penis hatten. Zwergmännchen wurden als Männchen definiert, die (gemessen am Vorhandensein eines entwickelten Penis oder Hodens) bei einer viel kleineren Größe (weniger als halb so lang) reifen als Artgenossen oder Weibchen [10,11]. Bei Seepocken sind keine großen Männchen bekannt, aber Zwergmännchen mehrerer Seepockenarten wachsen weiter, und einige von ihnen können später hermaphroditisch werden [11,26,30]. Sie unterscheiden sich von normalen Hermaphroditen dadurch, dass (i) sie immer an bestimmte Orte von Artgenossen gebunden sind, (ii) sie der männlichen Funktion mehr Ressourcen zuweisen und (iii) nur wenige (wenn überhaupt) zwittrig werden [11,19]. In dieser Arbeit wird die Koexistenz solcher Zwergmännchen und Hermaphroditen auch als Androdiözie bezeichnet, obwohl sich Androdiözie normalerweise auf die Koexistenz von reinen Männchen und Hermaphroditen bezieht [32,33]. Eine Art wurde als hermaphroditisch (im Gegensatz zu androdiözisch) angesehen, wenn auch nach der Untersuchung mehrerer Nicht-Zwerg-Individuen keine Männchen gefunden oder gemeldet wurden, unabhängig vom Sexualsystem der Mehrheit der Abstammungslinie. Annandale [34] berichtete beispielsweise, dass Arcoscalpellum gesellig sind „so gesellig“, aber „es wurden keine Männchen gefunden“, und das in Trianguloscalpellum balanoides „Männer werden als immer abwesend geglaubt“. Daher werden diese Arten als hermaphroditisch behandelt.

(b) Verteilungsmuster von Seepocken

Angaben zum Anteil der Einzelgänger stammen entweder aus eigenen Beobachtungen oder aus der Literatur (elektronisches Zusatzmaterial, Tabelle S1). Obwohl die Paarungsgruppengröße normalerweise als ein Faktor bezeichnet wird, der die männlichen Fitnesskurven bestimmt [2,13], ist die Gruppengröße in der Praxis oft schwer zu messen (die Anzahl der Individuen wurde oft einfach als „mehrere“ oder „viele“ in der Literatur). Ein Einzelgänger wurde als ein Nicht-Zwerg-Individuum definiert, das innerhalb der Entfernung, in der es befruchten konnte, keine benachbarten Artgenossen (außer Zwergmännchen) hatte. Dieser Abstand beträgt ungefähr das Doppelte seiner Gesamtlänge [35]. Wenn keine genauen Daten über die Entfernung zwischen den Individuen verfügbar waren, wurden Individuen nur dann als Einzelgänger betrachtet, wenn sie einzeln an einem bestimmten Substrat (wie Muschelschalen, Kieselsteinen, Korallen, Krabben usw.) befestigt waren.

(c) DNA-Amplifikation und Sequenzierung

Die gesamte genomische DNA wurde aus Muskelgewebe von Seepocken unter Verwendung des QuickGene DNA Tissue Kit (Fujifilm) extrahiert. PCR-Produkte für das 18S rDNA-Gen wurden mit den Primern 18S 1.2F und 18S b5.0, 18S a0.7 und 18S b2.5, 18S a1.0 und 18S bi und 18S a3.5 und 18S 9R wie beschrieben amplifiziert von Whiting [36], unter folgendem Temperaturregime: eine anfängliche Denaturierung bei 96°C für 3 min, gefolgt von 35 Zyklen von 95°C für 1 min, 45°C–50°C für 30 s und 72°C für 1 min, gefolgt von einer Verlängerung bei 72 °C für 7 min. Amplifikationsprodukte wurden unter Verwendung von ExoSAP-IT (USB Corporation) gereinigt und dann unter Verwendung des ABI Prism BigDye Terminator Cycle Sequencing Ready Reaction Kit auf einem ABI Prism 310 Genetic Analyzer oder einem ABI Prism 3130xl Genetic Analyzer sequenziert. Alle endgültigen Sequenzen wurden von beiden Strängen zur Verifizierung erhalten.

(d) Phylogenetische Analyse

Phylogenetische Analysen wurden mit den bisher aus öffentlichen genetischen Datenbanken (GenBank, DDBJ, etc.) gewonnenen Sequenzdaten (ca. 1400 bp) von 18S ribosomaler DNA (18S rDNA) und eigenen Sequenzierungsergebnissen (siehe elektronisches Ergänzungsmaterial, Tabelle .) durchgeführt S1 für Zugangsnummern). Für die phylogenetische Analyse wurden Sequenzdaten von insgesamt 48 Spezies verwendet. Die 48 Arten repräsentieren alle vier Unterordnungen und 10 von 14 Familien der Ordnung Pedunculata, mit Ausnahme der kleinen Familien Anelasmatidae (bestehend aus einer Art), Malacolepadidae (zwei Arten), Microlepadidae (drei Arten) und Rhizolepadidae (zwei Arten). ). Sequenzen wurden anfänglich mit C lustal X [37] mit Standard-Gap-Penalities ausgerichtet, und Regionen mit unsicherer Homologie wurden vor der phylogenetischen Analyse entfernt. Die phylogenetischen Beziehungen wurden mit der Bayes'schen Methode analysiert, wie sie von Mr Bayes v. 3.1.2 [38] implementiert wurde, und durch Maximum-Likelihood (ML)-Analysen unter Verwendung des Softwarepakets PAUP* v. 4.0b10 [39].Die Sequenzen wurden zunächst mit der M odeltest-Software [40] analysiert, um das Evolutionsmodell zu finden, das am besten zu den Daten passte. Die Bayes-Analysen wurden durchgeführt, indem ein Markov-Chain-Monte-Carlo-Algorithmus (MCMC) für 10 000 000 Zyklen ausgeführt wurde, wobei jede 2000. Generation Stichproben genommen wurde. Die anfänglichen 40 Prozent der Zyklen wurden für die Baumbildung verworfen, und die Konvergenz der MCMC-Läufe wurde von Mr. Bayes bestätigt. Die späteren Wahrscheinlichkeiten der Phylogenie wurden durch die Konstruktion eines 50-prozentigen Mehrheitskonsenses der verbleibenden 3000 Bäume bestimmt. Die ML-Analyse wurde unter Verwendung heuristischer Suchen mit 10 zufälligen zusätzlichen Replikaten und TBR-Zweig-Swapping durchgeführt. Einhundert Replikationen, TBR Branch-Swapping und ein zufälliges Additionsreplikat wurden für die Bootstrap-Analyse verwendet.

(e) Statistische Tests mit Bayes'scher Inferenz

Um Bayes-Tests durchzuführen, wurden 3000 Bayes-Bäume zum Konstruieren des Konsensbaums verwendet. Da Bayes T raits Polytomien (drei oder mehr unaufgelöste Äste eines gemeinsamen Vorfahren) nicht behandeln können, wurden die Bäume mit beiden neu verwurzelt Ibla quadrivalvis und Ibla cumingi (Iblomorpha) immer als Fremdgruppe bezeichnet. Das Vorhandensein (1) und das Fehlen (0) von Zwergmännchen und -Weibchen wurden beide als kontinuierliche Variablen behandelt [41], da die erklärende Variable (der Anteil der Einzelgänger) ebenfalls kontinuierlich war (Bayes-T raits erlaubt keine Mischung von kontinuierlichen und diskrete Variablen). Ihre Beziehungen wurden mit dem Continuous-Modul in Bayes Traits (http://www.evolution.rdg.ac.uk/BayesTraits.html) [22,23] analysiert.

Ein MCMC-Algorithmus wurde für 5 050 000 Zyklen ausgeführt, wobei jede 100. Generation abgetastet wurde, und die anfänglichen 50 000 Zyklen wurden verworfen (alle Standardeinstellungen von Bayes Traits). Die Log-Likelihoods der MCMC-Stichproben aus dem uneingeschränkten Modell wurden mit denen des Modells verglichen, das die Kovarianz auf 0 beschränkt [42]. Als Teststatistik wurde der log Bayes-Faktor verwendet, der das Doppelte der Differenz zwischen den natürlichen Logarithmen der harmonischen Mittelwerte der Likelihoods der beiden Modelle ist [42] (siehe auch das Handbuch von Bayes Traits , erhältlich bei der Webseite). Die Logik ähnelt dem Likelihood-Ratio-Test, verwendet jedoch die marginalen Likelihoods der Modelle anstelle von MLs. In der Log-Skala gelten Bayes-Faktoren größer als 2 als positive Evidenz und Werte größer als 5 als starke Evidenz [42,43]. Die Skalierungsparameter Kappa, Delta und Lambda für kontinuierliche Variablen (in Bezug auf Tempo, Modus und phylogenetische Assoziationen der Merkmalsentwicklung siehe Diskussion im Handbuch von Continuous) wurden gleichzeitig geschätzt. Alle anderen Parameter wurden auf die Standardwerte gesetzt.

Die Übergangsraten zwischen Sexualsystemen wurden mit dem diskreten Modul in Bayes Traits analysiert. Zu diesem Zweck wurden die Anwesenheit und Abwesenheit von Zwergmännchen und -Weibchen als diskrete Variablen behandelt. MCMC wurde mit RateDev (Abweichung der Normalverteilung, aus der Änderungen der Raten gezogen werden) auf 30 gesetzt, um das Kriterium einer Akzeptanzrate von ungefähr 0,2 zu erfüllen. Alle anderen Parameter wurden auf die Standardwerte gesetzt. Das harmonische Mittel der Wahrscheinlichkeiten des uneingeschränkten Modells wurde mit dem des Modells verglichen, das Q12 = Q34 oder Q13 = Q24. Das Likelihood-Verhältnis der logarithmischen Mittelwerte wurde verglichen, um den logarithmischen Bayes-Faktor zu berechnen. Alle Analysen mit Bayes-Inferenz wurden mindestens dreimal durchgeführt und bestätigten, dass sich die statistischen Ergebnisse zwischen den Durchläufen nicht unterschieden.

(f) Statistische Tests mit maximaler Wahrscheinlichkeit

ML [22,23] wurde auch verwendet, um den Zusammenhang zwischen Sexualsystemen und dem Anteil der Einzelgänger anhand des ML-Baums zu testen (elektronisches Ergänzungsmaterial, Abbildung S1). Da der ML-Baum mehrere Polytomien enthielt, wurden 100 Bäume mit zufällig aufgelösten Polytomien mit Mesquite v. 2.71 [44] mit Zweiglängen von 0,0001 [41,45] erstellt. Die 100 Bäume ergaben sehr ähnliche Log-Likelihoods, sowohl im Fall des uneingeschränkten (d. h. die Variablen durften kovariieren) als auch des eingeschränkten (Kovarianz auf 0) gesetztes Modell (mit Standardfehlern kleiner als 0,001). Die Bandbreiten der Likelihood-Quotienten dieser Modelle basierend auf den 100 Bäumen sind in §3 dargestellt, ebenso wie ihre P-Werte unter dem χ 2 Verteilung mit d.f. = 1 und α = 0.05.

Übergangsraten zwischen Sexualsystemen wurden durch ML unter Verwendung des diskreten Moduls in Bayes Traits analysiert, wobei das Vorhandensein oder Fehlen von Zwergmännchen und -Weibchen als diskrete Variablen behandelt wurde. Die Log-Likelihoods des uneingeschränkten und des einschränkenden Modells Q12 = Q34 oder Q13 = Q24 wurden basierend auf den 100 zufällig aufgelösten Bäumen berechnet. Die Likelihood-Quotienten der 100 Bäume wurden jeweils gegen die χ 2 Verteilung mit d.f. = 1 und α = 0,05, und ihre P-Werte sind als Bereiche in §3 angegeben.

3. Ergebnisse

Die erhaltenen Bayesschen (Abbildung 2) und ML-Bäume (elektronisches Ergänzungsmaterial, Abbildung S1) sind im Allgemeinen deckungsgleich untereinander und mit veröffentlichten Bäumen [24,25,46]. Das Verteilungsmuster der Geschlechtssysteme auf dem Bayes-Baum (Abbildung 2) zeigt, dass Zwergmännchen und -Weibchen mehrere Ursprünge in der Phylogenie der Seepocken haben (d. h. sie haben sich unabhängig in mehreren Abstammungslinien entwickelt) [19]. Sexuelle Systeme unterscheiden sich sogar zwischen eng verwandten Arten, wie z Octolasmis angulata (hermaphroditisch) und Octolasmis warwickii (androdiözisch) [11] oder zwischen Koleolepas avis (androdiözisch) und Koleolepas sp. (zweihäusig). Somit kann sich die Sexualität auf relativ kurzen evolutionären Zeitskalen ändern. Dieselben Schlussfolgerungen wurden aus dem ML-Baum (elektronisches Ergänzungsmaterial, Abbildung S1) gezogen.

Abbildung 2. Sexuelles System auf dem Bayesschen phylogenetischen Baum der gestielten Seepocken. Der Konsensusbaum wurde mit Bayes'scher Inferenz basierend auf dem allgemeinen zeitumkehrbaren Modell (GTR + I + G) erstellt. Ibla cumingi und I. quadrivalvis wurden als Fremdgruppen verwendet. Im Baum werden nur Konfidenzwerte über 0,5 angezeigt. H, zwittrig A, androdiözisch (Männchen + Zwitter) D, zweihäusig (Männchen + Weibchen).

Als Bayes'sche Inferenz [22,23] verwendet wurde, um die Charakterentwicklung basierend auf der Bayes'schen Phylogenie zu testen (Abbildung 2), gab es einen starken positiven Zusammenhang zwischen dem Anteil der Einzelgänger und der Anwesenheit von Zwergmännchen (Log-Bayes-Faktor-Statistik der korrelierten Evolution = 23,14). So steigt mit zunehmendem Anteil an Einzelgängern die Wahrscheinlichkeit der Anwesenheit von Zwergmännchen. Ebenso gab es einen positiven Zusammenhang zwischen dem Anteil der Einzelgänger und der Anwesenheit von Weibchen (log-Bayes-Faktor = 17,85). Nahezu identische Ergebnisse wurden erhalten, wenn die Charakterentwicklung anhand des ML-Baums getestet wurde (elektronisches Ergänzungsmaterial, Abbildung S1 Likelihood Ratio χ 2 von 100 zufällig aufgelösten Bäumen = 16,61–17,84, alle P < 0,0001 für Zwergmännchen-Wahrscheinlichkeitsverhältnis χ 2 = 18,64–19,55, alle P < 0,0001 für Frauen).

Sowohl in Bayesian (Abbildung 2) als auch in ML (elektronisches ergänzendes Material, Abbildung S1) kommt Androdiözie häufig vor, wohingegen keine Gynodiözie auftritt. Daher legt die Bayessche Schlussfolgerung zur Charakterkoevolution (Abbildung 3) nahe, dass evolutionäre Übergangsraten von der Abwesenheit zur Anwesenheit von Weibchen bei fehlenden Zwergmännchen (d. h. vom Hermaphroditismus zur Gynodiözie) Q12 = 6,7) waren viel niedriger als die Raten für den Übergang von der Abwesenheit zur Anwesenheit von Weibchen, wenn Zwergmännchen verfügbar sind (von Androdiözie zu Diözese). Q34 = 63,2 log Bayes-Faktor = 5,17. Andererseits sind die Übergangsraten von der Abwesenheit zur Anwesenheit von Zwergmännchen in Abwesenheit von Weibchen (vom Hermaphroditismus zur Androdiözie) Q13 = 26,9) unterschied sich in Anwesenheit von Frauen nicht signifikant von den entsprechenden Raten (von Gynodiözie zu Diözese) Q24 = 62,9 log Bayes-Faktor = 0,61). Obwohl sich die mit der ML-Methode geschätzten evolutionären Übergangsraten von denen unterschieden, die mit Bayes'scher Inferenz (elektronisches Zusatzmaterial, Abbildung S2) geschätzt wurden, wurden die obigen statistischen Schlussfolgerungen ebenfalls unterstützt (Q12 gegen Q34: Wahrscheinlichkeitsverhältnis χ 2 von 100 zufällig aufgelösten Bäumen = 4,35–4,56 P = 0.033–0.037 Q13 gegen Q24: Wahrscheinlichkeitsverhältnis χ 2 = 0.65–0.83 P = 0,36–0,42). Zusammengenommen legen diese Ergebnisse nahe, dass die Entwicklung der Zwergmännchen der der Weibchen beim Übergang der Sexualsysteme vom Hermaphroditismus zur Diözese vorausging.

Abbildung 3. Evolutionäre Übergangsraten zwischen Sexualsystemen in gestielten Seepocken, geschätzt durch Bayes'sche Inferenz. Qij bezieht sich auf die Übergangsrate vom i-ten zum j-ten Sexualsystem. In Klammern wird die Anwesenheit (1) oder Abwesenheit (0) von Zwergmännchen (links) und von Weibchen (rechts) angezeigt.

4. Diskussion

Unsere Ergebnisse unterstützen die Hypothese, dass die Einschränkung der Paarungsmöglichkeit für die Evolution von Zwergmännchen (d. Diese Perspektive steht im Gegensatz zu der weithin akzeptierten Ansicht, dass eine niedrige Dichte eher den Hermaphroditismus als die Diözese fördert, um die Selbstbefruchtung und/oder die Paarung mit irgendwelchen Paaren zu erleichtern, denen Individuen begegnen können (Low-Density-Modell) [1]. Bei gestielten Seepocken sind diese Vorzüge der Hermaphrodie gering, da sie sich normalerweise nicht selbst befruchten [47] und Begegnungen mit neuen Individuen aufgrund ihrer sitzenden Natur begrenzt sind. Stattdessen sagen die Geschlechterverteilungstheorien, wie erläutert, die Entwicklung des Hermaphroditismus von der Diözie (mit normal großen Männchen), dann der Androdiözie mit Zwergmännchen und schließlich der Diözese mit Zwergmännchen voraus, wenn die Dichte abnimmt [2,13–15]. Darüber hinaus sind Seepockenlarven (die Cypriden) sehr mobil und wählen aktiv einen geeigneten Siedlungsplatz aus [48]. Diese aktive Ansiedlung könnte eine genaue und schnelle Ansiedlung von Larven an den spezifischen Standorten großer Artgenossen ermöglicht haben, daher die Entwicklung von Zwergmännchen. Ghiselin [1] selbst schlug vor, dass die Kombination aus geringer Dichte und geringer Mobilität (oder sogar sitzender) Natur großer Adulter zusammen mit hochmobilen Larven oder jungen Adulten die Evolution von Zwergmännchen fördert. Zu den wahrscheinlichen Beispielen gehören die Schwestertaxa der „echten“ (thorakalen) Seepocken (die parasitäre Rhizocephala und die grabende Acrothoracica), Cycliophora (sessile Tiere auf Hummermundwerkzeugen), viele parasitäre Copepoda, Annelida, parasitäre Gastropoda (Enteroxididae) und Tiefseeangler Fische [1,10].

Modelle zur Geschlechtsverteilung postulieren in der Regel genetisch determinierte Strategien [2,4,5], und Modelle zu den Sexualsystemen von Seepocken sind keine Ausnahmen [13–15]. Obwohl es Hinweise auf eine genetische Geschlechtsbestimmung bei einigen thorakalen Seepocken gibt [18,27], ist die genetische Grundlage der Sexualsysteme weitgehend unbekannt und kann sich zwischen den Seepockenarten unterscheiden. Die evolutionären Konsequenzen der Geschlechterverteilung stehen jedoch weitgehend unabhängig von den zugrunde liegenden Mechanismen [2,32]. Daher glauben wir, dass der allgemeine Trend zur Diözese bei geringer Dichte auch bei umweltbedingten Sexualsystemen gelten sollte, da die Bedingungen für das Auftreten von Zwergmännchen und -Weibchen (dh kleine Paarungsgruppen bzw. Einzelgänger) unabhängig davon sind, ob zugrunde liegende Mechanismen der Sexualsysteme sind genetisch oder umweltbedingt. Unter plastischem Geschlechtsausdruck sollte sich beispielsweise eine Larve, die ein einzelnes großes Individuum findet, darauf niederlassen und ein Zwergmännchen werden, um ihre Eier so schnell wie möglich zu befruchten [1]. Eine Larve, die sich in der Mitte vieler großer Hermaphroditen ansiedelt, sollte jedoch wachsen und später zu einem Hermaphrodit werden, um mit anderen um die Befruchtung von Eiern zu konkurrieren (wenn das Substrat lange genug hält, um groß zu werden) [2,11]. Tatsächlich sind Zwergmännchen der gestielten Seepocken O. warwickii [11] und die der Eichel (sitzenden) Seepocken Chelonibien patula [26] sind morphologisch nicht von artverwandten Hermaphroditen zu unterscheiden (abgesehen von geringerer Größe und früherer Reifung des Hodens), und der sexuelle Ausdruck scheint umweltbedingt zu sein. Zwergmännchen von O. warwickii treten eher bei solitären als bei aggregierenden Hermaphroditen auf [11]. Dies kann darauf hindeuten, dass sich die Larven auf Artgenossen niederlassen, um Zwergmännchen zu werden, oder auf einem Substrat (Krabbenpanzer), um auf adaptive Weise Hermaphroditen zu werden. Ebenso ist die adaptive Geschlechtszuordnung als phänotypische Reaktion (d. Catomerus polymerus [49] (aber nicht bei einer anderen Spezies, Tetraclita rubescens) [19]. Obwohl fragmentarisch, deuten diese Beweise darauf hin, dass Sexualsysteme und Geschlechtsverteilungsmuster, die bei Seepocken beobachtet werden, mit den Theorien der Geschlechtsverteilung übereinstimmen, selbst bei Arten mit umweltbedingten Sexualsystemen.

Frühere Theorien sagen voraus, dass Androdiözie ein extrem seltenes Sexualsystem ist, verglichen mit Hermaphroditismus, Diözie oder Gynodiözie [6,7,50]. Tatsächlich ist die Gynodiözie im am besten untersuchten Taxon, den Angiospermen, viel häufiger als die Androdiözie [6,50]. Unsere Ergebnisse legen jedoch nahe, dass die Androdiözie im Laufe der Evolution vom Hermaphroditismus zur Diözie bei gestielten Seepocken häufiger vorkommt als Gynodiözie. Um diese offensichtliche Diskrepanz zwischen Theorie und empirischen Mustern bei Seepocken oder zwischen Mustern, die bei Blütenpflanzen und Seepocken beobachtet wurden, zu erklären, sollten zwei Fragen angegangen werden: (i) warum Androdioezie bei Seepocken im Vergleich zu anderen Organismen verbreitet ist und (ii) warum es bei Seepocken mangelt Gynodiözie. Um die erste Frage zu beantworten, ist es wichtig, zwei Arten von Androdiözie zu unterscheiden: eine mit normal großen Männchen und die andere mit Zwergmännchen [7]. Damit sich Männchen in einer hermaphroditischen Population entwickeln können, müssen sie den Nachteil der fehlenden weiblichen Fortpflanzungsfunktion kompensieren. Normalgroße Männchen müssen durch die männliche Funktion einen mindestens zweifach höheren Paarungserfolg erzielen als Hermaphroditen, um eine identische Fitness zu haben [6,7]. Dies zu erreichen ist schwierig, da in hermaphroditischen Populationen der Paarungserfolg der Männchen nicht proportional zur Menge des Ressourceneinsatzes ansteigt [2,13]. Daher wird angenommen, dass sich die meisten Fälle von Androdiözie mit normal großen Männchen bei Tieren und Pflanzen aus zweihäusigen Populationen und nicht aus hermaphroditischen Populationen entwickelt haben, indem Weibchen zu selbstbefruchtenden Hermaphroditen mit geringer Dichte werden, um die Befruchtung zu gewährleisten [6,7]. Zwergmännchen leiden jedoch aufgrund ihrer geringeren Ressourcenmenge weniger unter sinkenden Erträgen und haben möglicherweise Paarungsvorteile gegenüber Hermaphroditen, indem sie näher an der Befruchtungsstelle von Artgenossen sind [1,16]. Noch wichtiger ist, dass Zwergmännchen aufgrund ihres Überlebensvorteils aufgrund der frühen Reifung den zweifach höheren Paarungserfolg nicht beibehalten müssen [15,26]. Tatsächlich zeigte ein mathematisches Modell, dass sich kleinere Männchen eher entwickeln als größere Männchen in hermaphroditischen Seepocken, selbst mit einem einfachen Kompromiss zwischen Überlebensrate und Körpergröße (unter der Annahme, dass die Überlebensrate multipliziert mit der Körpergröße konstant ist) [15]. Die Bedingungen für das Auftreten von Zwergmännchen wären noch entspannter, wenn das Sexualsystem umweltbedingt ist, da in diesem Fall die Fitness von Zwergmännchen und die von Hermaphroditen nicht gleich sein müssen. Obwohl Androdiözie mit relativ kleinen Männchen bei anderen Taxa außerhalb von thorakalen Seepocken wenig bekannt ist [7], kann sie häufiger auftreten als bisher angenommen.

In Bezug auf die zweite Frage (d. h. das Fehlen von Gynodiözie bei Seepocken) ist es wichtig zu erkennen, dass die Bedingungen für die Entwicklung der Gynodiözie kein Spiegelbild der Bedingungen für die Androdiözie sind [6,50]. Wenn sich Hermaphroditen selbst befruchten, müssen Männchen einen mehr als zweifach höheren Fortpflanzungserfolg erzielen als männlich wirkende Hermaphroditen, während Weibchen nur einen weniger als zweifach höheren Fortpflanzungserfolg erzielen müssen. Diese Diskrepanz wird übertrieben, wenn der Grad der Selbstbesiedelung und die daraus resultierende Inzuchtdepression zunimmt. Daher kann sich bei Angiospermen eine Gynodiözie relativ leicht als Mechanismus zur Vermeidung einer Inzuchtdepression entwickeln [6,50]. Auf der anderen Seite befruchten sich die meisten Seepocken nicht selbst und erfordern daher einen zweifach höheren Fortpflanzungserfolg für die Weibchen, um sich zu entwickeln. Da die optimale Verteilung von Hermaphroditen in kleinen Paarungsgruppen weiblich ist [2], werden reine Weibchen im Vergleich zu Hermaphroditen keinen zweifach höheren Fortpflanzungserfolg haben, selbst wenn sie alle Ressourcen der weiblichen Funktion zuordnen. Kurz gesagt, Auskreuzung und die weibliche Geschlechtszuordnung bei Hermaphroditen verhindern wahrscheinlich, dass sich bei Seepocken eine Gynodiözie entwickelt.

Die meisten von Darwin aufgeworfenen Probleme in der Reproduktionsbiologie, wie sexuelle Selektion, Variation des Geschlechterverhältnisses oder Kreuz- und Selbstbefruchtung, wurden im Rahmen der modernen Evolutionsbiologie gut angegangen [1–5], aber die Sexualsysteme von Seepocken erkannten von Darwin [8] bleiben unvollständig verstanden. Diese Studie zeigt die Bedeutung begrenzter Paarungsmöglichkeit und liefert eine Erklärung für Hermaphroditismus, Androdiözie und Diözese sowie das Vorhandensein von Zwergmännchen in gestielten Seepocken. Die Kräfte, die die Evolution der Sexualsysteme antreiben, können sich jedoch zwischen den Taxa unterscheiden. Phylogenetisch kontrollierte Tests haben die Umweltfaktoren identifiziert, die für die Evolution verschiedener Sexualsysteme in anderen Taxa, insbesondere Pflanzen, verantwortlich sind [41,51]. Es gibt nur wenige Tests für Tiertaxa mit unterschiedlichen Sexualsystemen, die denen von Seepocken vergleichbar sind [33], und die Entwicklung solcher Systeme bleibt in den meisten Fällen noch zu klären. Daher sind weitere Untersuchungen zur relativen Bedeutung der evolutionären Kräfte erforderlich, die die bei Tieren beobachteten unterschiedlichen Sexualsysteme erzeugen.


MATERIALEN UND METHODEN

Literaturübersicht und GenBank-Daten

In den letzten Jahren habe ich eine Kombination aus webbasierter Literaturrecherche und persönlicher Kommunikation verwendet, um eine frühere Zusammenstellung zweihäusiger Gattungen zu aktualisieren (Renner und Ricklefs, 1995). Die Familienzuordnungen aller Gattungen wurden im März 2014 mit Hilfe der GenBank (http://www.ncbi.nlm.nih.gov/nuccore/) aktualisiert, die auch dazu diente, phylogenetische Studien zur Evolution der Diözese zu überprüfen. Studien wurden aus dem World Wide Web heruntergeladen oder von ihren Autoren bezogen und auf Informationen über Paarungssysteme und Änderungen der generischen Umschreibungen überprüft. Experten für bestimmte Familien und Gattungen wurden per E-Mail konsultiert (siehe Danksagungen).


Verbreitung androdiözischer und hermaphroditischer Populationen der Mangrove Laguncularia racemosa (Combretaceae) in Florida und den Bahamas

Das Brutsystem von Laguncularia racemosa ist zwischen den Populationen unterschiedlich, einige Populationen sind androdiözisch, während anderen Populationen männliche Pflanzen fehlen. Um festzustellen, ob die Androdiözie bei L. racemosa weit verbreitet ist, wurden 65 Populationen in Florida und auf den Bahamas untersucht. Früchte sind wasserdispergiert, daher wurde die beobachtete Verteilung von Brutsystemen mit lokalen und regionalen Wasserströmungen verglichen, um festzustellen, ob die Verbreitung für die Erhaltung männlicher Pflanzen in androdiözischen Populationen wichtig sein könnte. 22 der 36 untersuchten Populationen in Florida waren androdiözisch, mit männlichen Häufigkeiten, die zwischen 1 und 68% lagen. An der Ostküste Floridas fehlten allen Populationen nördlich des Breitengrades 26°30′ N Männchen, während alle Populationen südlich dieses Breitengrades androdiözisch waren, was darauf hindeutet, dass den nördlichen Populationen aufgrund der Ausbreitungsbeschränkungen Männchen fehlen. Das Verteilungsmuster an der Westküste Floridas legt nahe, dass Männchen in einigen Populationen durch Verbreitung erhalten werden können. Neun Inseln im Norden der zentralen Bahamas wurden untersucht, und androdiözische Populationen wurden nur auf der Insel San Salvador gefunden, wo die Häufigkeit von Männern zwischen 5 und 28% lag. Verbreitungs-, Fragmentierungs- und Selektionshypothesen werden vorgeschlagen, um das beobachtete Verteilungsmuster zu erklären. Diese Hypothesen werden in zukünftigen Studien getestet.


Uralte Androdiözie bei Süßwasserkrebsen Eulimnadia

Unter der Vielfalt der Fortpflanzungsmechanismen, die lebende Systeme aufweisen, zeichnet sich eine Permutation – Androdiözie (Mischungen von Männchen und Hermaphroditen) – durch ihre Seltenheit aus. Modelle der Evolution des Paarungssystems sagen voraus, dass die Androdiözie ein kurzes Stadium zwischen Hermaphroditismus und Diözie (Trennen von Männchen und Weibchen) oder umgekehrt sein sollte. Hier berichten wir über Beweise für eine weit verbreitete und alte Androdiözie bei Krebstieren der Gattung Eulimnadia, basierend auf Beobachtungen von über 33 000 Garnelen von 36 Standorten auf allen Kontinenten außer der Antarktis. Unter Verwendung phylogenetischer, biogeographischer und paläontologischer Beweise folgern wir, dass Androdiözie in Eulimnadia hat 24–180 Millionen Jahre Bestand und wurde durch mehrere Artenbildungsereignisse aufrechterhalten. Diese Ergebnisse legen nahe, dass die Androdiözie ein sehr erfolgreicher Aspekt der Lebensgeschichte dieser Süßwasserkrebstiere ist und um Größenordnungen länger anhält, als von aktuellen Modellen dieses seltenen Brutsystems vorhergesagt.

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Diskussion

Wir fanden, dass eine krautige Wuchsform und eine gemäßigte Verbreitung signifikant mit Gynodiözie assoziiert waren (Tabellen 2, 3). Diese Assoziation hat zwei sich nicht gegenseitig ausschließende Erklärungen. Erstens kann sich die Gynodiözie eher aus dem Hermaphroditismus in krautigen oder gemäßigten Abstammungslinien entwickeln als in holzigen oder tropischen Abstammungslinien. Zweitens kann es bei krautigen oder gemäßigten Abstammungslinien weniger wahrscheinlich sein, dass die Gynodiözie zum Hermaphroditismus oder zum Übergang zur Diözese zurückkehrt als bei holzigen oder tropischen Abstammungslinien. Diese beiden Erklärungen könnten getestet werden, indem die Entwicklung der Gynodiözie innerhalb von Familien modelliert wird, die polymorph für Wachstumsform und geografische Verteilung sind (für ähnliche Analysen anderer Sexualsysteme siehe Torices et al. 2011 Leslie et al. 2013). Wenn eine krautige Wuchsform oder eine gemäßigte Verbreitung die Entwicklung der Gynodiözie begünstigt, sollte die Rate der Übergänge in den gynodiözischen Zustand bei krautigen oder gemäßigten Abstammungslinien höher sein als bei holzigen oder tropischen Abstammungslinien. Wenn eine krautige Wuchsform oder eine gemäßigte Verbreitung das Fortbestehen der Gynodiözie erleichtert, sollte die Rate der Übergänge vom gynodiözischen Zustand bei krautigen oder gemäßigten Abstammungslinien geringer sein als bei holzigen oder tropischen Abstammungslinien.

Unsere Daten erlauben es uns nicht, die Mechanismen zu bestimmen, durch die eine krautige Wuchsform und eine gemäßigte Verbreitung die Entwicklung und/oder Persistenz der Gynodiözie begünstigen. Gynodioecy-Modelle legen jedoch zwei mögliche Mechanismen nahe. Erstens sagen Modelle (Charlesworth und Charlesworth 1978 Charlesworth 1981 Ehlers und Schierup 2008 Dornier und Dufay 2013) voraus, dass die Selbstkompatibilität die Entwicklung und/oder das Fortbestehen der Gynodiözie begünstigt und die Selbstkompatibilität häufiger bei krautigen und gemäßigten Arten auftritt (Igic et al . 2008). Zweitens sagen Modelle (Lloyd 1974 Dornier und Dufay 2013) voraus, dass Weibchen und damit Gynodiözese mit größerer Wahrscheinlichkeit bestehen bleiben, wenn die Samenproduktion nicht eingeschränkt ist und die Polleneinschränkung bei krautigen und gemäßigten Arten weniger verbreitet ist (Larson und Barrett 2000 Vamosi et al. 2006).

Obwohl eine gemäßigte geografische Verteilung anekdotisch mit Gynodiözie in Verbindung gebracht wurde, ist unsere Studie die erste, die diesen Zusammenhang statistisch untersucht. Im Gegensatz dazu gab es einen Test der Assoziation zwischen einer krautigen Wuchsform und Gynodiözie in der hawaiianischen Flora, eine krautige Wuchsform und Gynodiözie waren nicht assoziiert (Sakai et al. 1995). Eine Erklärung dafür, warum Gynodiözie in unserer angiospermenweiten Analyse (Tabellen 2, 3) mit krautiger Wuchsform in Verbindung gebracht wurde, aber nicht in der hawaiianischen Flora, ist, dass eine krautige Wuchsform in der hawaiianischen Flora unterrepräsentiert ist 34,1 % der hawaiianischen Flora sind krautig (Sakai et al. 1995), während 55% aller Pflanzenarten krautig sind (FitzJohn et al. 2014). Da die Arten in einer lokalen Flora wie Hawaii keine zufällige Stichprobe aller Pflanzenarten sind, sind Rückschlüsse auf die phänotypischen Merkmale oder ökologischen Faktoren, die mit bestimmten Sexualsystemen verbunden sind, möglicherweise nicht auf die Angiospermen übertragbar (Renner und Ricklefs .). 1995 Vamosi et al., 2003). Da unsere Analyse im Gegensatz dazu auf Angiospermen ausgedehnt war, sollte es wahrscheinlicher sein, verallgemeinerbare Schlussfolgerungen über die phänotypischen Merkmale oder ökologischen Faktoren zu liefern, die mit Gynodiözie verbunden sind.

Eine Einschränkung unserer Studie besteht darin, dass Gynodiözie in der wissenschaftlichen Literatur wahrscheinlich zu wenig berichtet wird, da einige Populationen gynodiözischer Arten wenige oder keine Weibchen enthalten (z. B. Caruso und Case 2007). Demzufolge kann Gynodiözie fälschlicherweise als Hermaphroditismus identifiziert werden, wenn Arten anhand von Daten von nur wenigen Populationen sexuellen Systemen zugeordnet werden (Dufay et al. 2014). Wenn Gynodiözie ein schwer zu erkennendes Sexualsystem ist, könnte dies erklären, warum so wenige gynodiözische Arten eine tropische Verbreitung haben (Dufay et al. 2014 Renner 2014). Monoecy, ein Sexualsystem, bei dem Hermaphroditen sowohl staminate als auch pistillate Blüten produzieren, ist ebenfalls schwer zu erkennen (Gross 2005), kann aber in tropischen Floren häufig vorkommen (z. B. Gross 2005 Chen und Li 2008). Folglich ist es unwahrscheinlich, dass die Schwierigkeit, eine Gynodiözie zu erkennen, die einzige Erklärung dafür ist, warum es in den Tropen so wenige gynodiözische Arten gibt (Tabelle 1).

Schließlich legen unsere Ergebnisse nahe, dass die Gynodiözie mit anderen phänotypischen Merkmalen/ökologischen Faktoren verbunden ist als die Diözese Gynodiözie mit einer krautigen Wuchsform und gemäßigter Verbreitung (Tabellen 2, 3), während die Diözese mit einer holzigen Wuchsform und einer tropischen Verbreitung verbunden ist (Renner 2014). Eine mögliche Erklärung für diesen Unterschied, der auch für die phylogenetische Assoziation zwischen Gynodiözie und Diözie verantwortlich ist (Dufay et al. 2014), besteht darin, dass sich die Diözese in krautigen, gemäßigten Abstammungslinien häufiger über den Gynodiözie-Weg entwickeln kann, aber häufiger über andere Wege in holzigen, tropischen Linien. Insbesondere kann sich die Diözie auch über die Monoezie (Übersicht in Barrett 2002) entwickeln, ein Sexualsystem, das mit einigen der gleichen phänotypischen Merkmale wie die Diözie verbunden ist, einschließlich einer holzigen Wuchsform (Vary et al. 2011) und einer tropischen Verbreitung (z , Brutto 2005 Chen und Li 2008).Dies könnte durch Modellieren der Evolution der Sexualsysteme innerhalb von Familien getestet werden , tropischen Abstammungslinien als in krautigen, gemäßigten Abstammungslinien.

Wir danken H. Maherali für Ratschläge zur statistischen Analyse und K. Brown und R. Rivkin für Hilfe bei der Datensammlung. E. Bothwell, J. Jarvis, L. Jesson, H. Maherali, S. Otten, P. Rekret, R. Rivkin, K. Thompson, R. Torices und mehrere anonyme Gutachter haben Kommentare zu einer früheren Version des Manuskripts abgegeben. Diese Arbeit wurde durch Zuschüsse der US National Science Foundation (DEB-0842280, verliehen an A. L. Case und C. M. Caruso) und des Natural Science and Engineering Research Council of Canada (verliehen an C. M. Caruso) finanziert. C. M. Caruso wurde durch ein Sabbatical und Kurzzeitstipendien des National Evolutionary Synthesis Center (NSF EF-0905606) unterstützt.


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