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Räumliche Abfolge der Herbstlaubfärbung: von oben nach unten

Räumliche Abfolge der Herbstlaubfärbung: von oben nach unten


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Blätterfarben auf Bäumen scheinen auf demselben Baum von oben nach unten zu variieren. Blätter weiter oben sind im Abwurfprozess schon weiter vorne. Was ist der Grund für diesen tempero-räumlichen Gradienten?


Räumliche Abfolge der Herbstlaubfärbung: von oben nach unten - Biologie

Alle Lebewesen bestehen aus Zellen. Dies ist einer der Grundsätze der Zelltheorie, einer grundlegenden Theorie der Biologie. Diese bemerkenswerte Tatsache wurde erstmals vor etwa 300 Jahren entdeckt und ist bis heute eine Quelle für Staunen und Forschung. Die Zellbiologie ist ein äußerst aktives Forschungsgebiet und hilft uns, grundlegende Fragen wie die Funktionsweise von Organismen zu beantworten. Durch das Verständnis der Funktionsweise von Zellen können wir herausfinden, wie menschliche Krankheiten wie Krebs und AIDS möglicherweise behandelt werden können.

Die Zelltheorie

  1. Alles Leben besteht aus Zellen
  2. Zellen sind die grundlegenden Einheiten, die alle Eigenschaften von Lebewesen besitzen
  3. Neue Zellen können nur durch die Teilung bereits vorhandener Zellen entstehen

Beachten Sie, dass dieses wissenschaftliche Konzept über das Leben als Theorie bezeichnet wird. In der Wissenschaft wird das Wort Theorie im Gegensatz zur Laiendefinition für eine Hypothese verwendet, für die es viele überzeugende Beweise gibt. Unter experimentellen Bedingungen haben alle bisherigen Beobachtungen die Theorie bestätigt. Die Beweise, die bei der Formulierung der Theorie halfen, wurden unter Verwendung des Mikroskops gewonnen. Das Mikroskop ist für die Biologie von enormer Bedeutung und hat unser Sehvermögen über den Bereich des bloßen Auges hinaus erweitert.

Wenn wir Zellen unter dem Mikroskop betrachten, funktionieren unsere üblichen Messungen nicht. In der Wissenschaft wird das metrische System zum Vermessen von Objekten verwendet und ist, wie Sie sehen werden, unserem antiquierten englischen Maßsystem weit überlegen. Hier die Grundeinheiten:

Länge Volumen Gewicht
1 Meter (m) 1 Liter (L) 1 Gramm (g)
1 Millimeter (mm) = 0,001 m oder 10−3 m oder 1/1.000 m 1 Milliliter (ml) = 0,001 L oder 10−3 L 1 Milligramm (mg) = 0,001 g oder 10−3 g
1 Mikrometer (mm) = 0,000001 m oder 10−6 m oder 1/1.000.000 m 1 Mikroliter (ml) = 0,000001 L oder 10−6 L 1 Mikrogramm (mg) = 0,000001 g oder 10−6 g
1 Nanometer (nm) = 0,000000001 m oder 10−9 m oder 1/1.000.000.000 m

Es gibt auch eine andere Skala für die Temperatur: Celsius.

  • 100˚ Celsius (C) = kochendes Wasser (entspricht 212˚ F)
  • 0˚ C = Gefrieren des Wassers (entspricht 32˚ F)

Die Umrechnung zwischen Einheiten kann verwirrend sein. Der effektivste Weg, dies zu tun, besteht darin, Umrechnungsfaktoren zu verwenden und Einheiten zu stornieren. Wenn Sie beispielsweise wissen möchten, wie viele Liter in 425 Millilitern sind, können Sie eine einfache Gleichung aufstellen, die so aussieht.

Üben

1,2 mm = ________ mm 0,224 m = ________ mm 225 nm =___________mm
0,023 Liter = ________ ml 750 ml = _________L 50 ml =___________ L

Hintergrund

Pflanzen können als Reaktion auf Veränderungen in ihrer Umgebung tiefgreifende Veränderungen ihrer Entwicklungs- und Stoffwechselprozesse vornehmen. Diese Anpassungen erfordern Veränderungen in der Expression vieler Gene, und das Verständnis dieser Veränderungen ist sowohl für die reinen als auch für die angewandten Wissenschaften von Interesse. Nach der Einführung der DNA-Microarray-Technologie können diese massiven Veränderungen in der Genregulation im Hochdurchsatz untersucht werden. Die Herstellung von Microarrays erfordert jedoch eine groß angelegte Sequenzierung des Genoms des Zielorganismus, und Microarrays stehen bisher nur für eine begrenzte Anzahl von Pflanzen, einschließlich der Modellpflanze, zur Verfügung Arabidopsis und die einjährigen Kulturpflanzen Reis, Weizen, Medicago, Tomate und Mais [1]. Diese Arten sind für eine Reihe von biologischen Fragen nicht geeignet, da sie kein Holz bilden und kein mehrjähriges Wachstum und keine Ruhephase durchlaufen. Wir haben jetzt genomische Werkzeuge entwickelt, um die Gattung Bevölkerung (Espen und Pappeln) als holziges Staudenmodell zur Untersuchung grundlegender Aspekte der Baumbiologie. Zu diesem Zweck haben wir groß angelegte EST-Sequenzierungsprogramme durchgeführt [2, 3] und holzspezifische Mikroarrays erstellt, um eine transkriptionelle Roadmap der Holzbildung zu erstellen [4]. Hier beschreiben wir die Herstellung eines erweiterten Bevölkerung Microarray und seine Anwendung zur Untersuchung eines der wichtigsten Aspekte der Pflanzenbiologie, der bei einjährigen Pflanzen nicht untersucht werden kann: die Induktion der Herbstblattseneszenz.

Die Herbstblattseneszenz ist ein Entwicklungsprozess, der auf der Ebene der Genexpression kaum verstanden wird. Alle bisherigen molekularen Studien zur Blattseneszenz konzentrierten sich auf einjährige Pflanzen, bei denen die Seneszenz durch verschiedene Behandlungen wie Trockenheit, oxidativen Stress, mechanischen Stress, Schattierung oder einfach Alterung des Blattes induziert werden könnte. Die Herbstseneszenz bei Bäumen in gemäßigten Regionen wird typischerweise durch die Verkürzung der Photoperiode induziert, ein Umweltsignal, das auch den Wachstumsstopp und die Knospenbildung induziert. Herbstblattalterung in Bevölkerung, weist viele Merkmale mit der Blattseneszenz bei einjährigen Pflanzen auf [3], die Induktion der Herbstseneszenz blieb jedoch noch zu untersuchen. Wie andere photoperiodengesteuerte Prozesse, wie die Blüte bei vielen Pflanzen, wird die anfängliche Wahrnehmung der kritischen Änderung der Tageslänge durch Phytochrome vermittelt [5], aber auch andere Umwelteinflüsse, insbesondere niedrige Temperaturen, beeinflussen den Prozess. Über die Signalübertragungsmechanismen von der Tageslängenwahrnehmung bis zur Herbstblattalterung bei Espen und anderen Bäumen ist so gut wie nichts bekannt. In Nordschweden treten Wachstumsstopp und Knospenbildung etwa einen Monat früher auf als die sichtbare Blattalterung. Es ist nicht bekannt, ob unterschiedliche kritische Nachtlängen die beiden Prozesse auslösen oder ob das Blattalterungsprogramm viel länger braucht, um zu orchestrieren. Wir haben uns hier mit diesen Fragen beschäftigt, indem wir das Muster der Genexpression während der Herbstseneszenz in Blättern einer im Feld angebauten Espe mit Hilfe von DNA-Mikroarrays untersucht haben.


Pflanzenbiologie - Blattstruktur

Das Blatt ist der Ort von zwei Hauptprozessen: Gasaustausch und Lichteinfang, die zur Photosynthese führen.

Wenn Sie jemals ein Stück Salat, Kohl, Sellerie oder Zwiebel gegessen haben, haben Sie ein Blatt oder zumindest einen Teil davon gegessen. Sellerie ist ein Blattstiel, der Teil des Blattes ist, der die Blattspreite mit dem Stängel verbindet. Jetzt, da Sie wissen, wie Blätter aussehen und schmecken, schauen wir uns das Innere der Blätter genauer an.

Das Blatt ist wie ein Schichtkuchen angeordnet. Es hat eine schwammige Schicht, a Palisade Schicht, die aus Parenchymzellen besteht und in der die Photosynthese stattfindet, und eine äußere Schicht (die Epidermis) mit kleinen Löchern (Stomata), die Geburtstagskerzen halten könnten. Das einzige Problem mit unserer schönen Analogie ist, dass die Kerzen auf den Boden des Kuchens müssen, da sich die meisten Spaltöffnungen auf der Unterseite des Blattes befinden. Wir kommen darauf zurück.

Die inneren Kuchenschichten bestehen aus Parenchymzellen. Dieses Gewebe wird als bezeichnet Mesophyll, was "mittleres Blatt" bedeutet und in zwei Geschmacksrichtungen erhältlich ist: das Palisadenmesophyll (manchmal auch Palisadenparenchym genannt) und das schwammige Mesophyll. Der größte Teil der Photosynthese findet im Palisadenmesophyll statt, das sich praktischerweise an der Spitze des Blattes direkt unter der Epidermis befindet. Palisadenparenchymzellen sind lang, dicht aneinander gebündelt und sehen aus wie Würste, die in einer Metzgerei von der Decke hängen.

Die Innenseite des Blattes sieht so aus:

Schwammige Mesophyllzellen sind nicht so dicht zusammengepackt, wodurch Kohlendioxid und Sauerstoff die Palisadenzellen erreichen können, wo sie für die Photosynthese benötigt werden. Auch schwammige Mesophyllzellen und Schließzellen (siehe unten) erhalten eine gewisse photosynthetische Wirkung.

Kohlendioxid und Sauerstoff können nicht einfach durch die Epidermis diffundieren, um in das Blatt zu gelangen. Sie müssen durch spezielle Türen, die Stomata genannt werden, eingelassen werden. Stomata können sich auf beiden Seiten des Blattes befinden, konzentrieren sich jedoch normalerweise auf die Unterseite des Blattes, um den Wasserverlust durch Verdunstung zu begrenzen.

Wenn Sie Blätter von vielen verschiedenen Pflanzen sammeln, werden Sie feststellen, dass sie nicht alle gleich aussehen. Sie haben unterschiedliche Formen, unterschiedliche Äderung (die Anordnung der Adern im Blatt) und sind sogar anders am Stängel befestigt. Oft ist die Form eines Blattes in seiner Umgebung von Vorteil, möglicherweise weil es bei starkem Wind nicht abbricht oder weil es den Wasserverlust begrenzen kann.

Es gibt viele Arten von Blattformen, aber eine Unterscheidung ist das einfache vs. zusammengesetzte Blatt. Ein einfaches Blatt ist, wie der Name schon sagt, ziemlich einfach. Es ist nur eine Klinge, die durch einen Blattstiel mit einem Stiel verbunden ist. Eichen und Ahorn haben ebenso wie Buchen einfache Blätter:

Zusammengesetzte Blätter sehen aus wie ein Bündel Blätter, die alle vom selben Stamm stammen. Dieser Stängel ist jedoch in Wirklichkeit ein Blattstiel, und die einzelnen damit verbundenen Blattspreite werden als Blättchen ("Blätterchen") bezeichnet.

Ein Eschenblatt ist ein Beispiel für ein zusammengesetztes Blatt:

Neben einfachen und zusammengesetzten Blättern gibt es einige offensichtliche Unterschiede in der Blattform. Ahornblätter sehen nicht aus wie Eichenblätter oder Espenblätter. Einige Blätter sind gelappt, wie ein Eichenblatt (links unten), andere sind mit kleinen Zähnen gezähnt. Sogar zusammengesetzte Blätter können verschiedene Formen annehmen. Palmate Blätter sehen aus wie eine Handfläche mit ausgebreiteten Fingern, und gefiederte Blätter haben ihre Blättchen auf gegenüberliegenden Seiten des Stiels.

Blätter derselben Pflanze können unterschiedliche Formen haben. Dies tritt auf, wenn einige der Blätter von der juvenilen Pflanze produziert wurden und spätere Blätter produziert wurden, wenn die Pflanze reift. Blattdicke und -größe variieren auch innerhalb einer Pflanze, je nachdem, ob sich das Blatt den größten Teil des Tages in der Sonne befindet (ein "Sonnenblatt") oder den größten Teil des Tages im Schatten (ein "Schattenblatt"). Sonnenblätter sind kleiner und dicker, weil sie einen Haufen Chloroplasten auf kleinem Raum packen. Da Schattenblätter nicht so viel Licht bekommen, sind sie in der Regel größer, aber dünner und haben eine größere Oberfläche, um das Licht einzufangen, das sie empfangen.

Das Muster der Adern auf einem Blatt wird normalerweise davon bestimmt, ob es sich bei der Pflanze um eine Monokotyle oder Eudikotyle handelt. Einkeimblättrige haben ein paar parallele Adern, die an ihren Blättern entlanglaufen, die als . bezeichnet werden parallele Äderung. Eudikotyledonen haben typischerweise ein Netzwerk von Adern, das als Netzader bezeichnet wird.

An die Anordnung der Blätter einer Pflanze denken Sie wahrscheinlich nicht jeden Tag oder überhaupt nicht. Doch genauso wie Konditoren darauf achten, wohin jedes einzelne frostige Detail geht, wenn das Food Network eine Kuchenherausforderung hat, kümmern sich Pflanzen darum, wohin ihre Blätter gehen. Manchmal sind Blätter sehr ordentlich in einem abwechselnden Muster angeordnet. Andere Pflanzen versuchen, das Licht, das ihre Blätter erhalten, zu optimieren, indem sie ihre Blätter um den Stängel herum verteilen, um den Schatten, den sie von ihren eigenen Blättern erhalten, zu begrenzen. Die Anordnung der Blätter einer Pflanze am Stängel nennt man Phyllotaxis.
Obwohl die meisten Blätter Photosynthese betreiben, haben einige Pflanzen ihre Blätter modifiziert, um andere Dinge zu tun. Kakteen sind ein großartiges Beispiel dafür: Diese stacheligen Stacheln sind eigentlich Blätter. Der grüne Teil eines Kaktus ist eigentlich ein photosynthetischer Stamm. Durch die Produktion von dünnen und spitzen Blättern reduzieren Kakteen den Wasserverlust, der in einer Wüste ziemlich groß sein kann, und halten Tiere davon ab, ihre wertvollen Blätter oder Stängel zu essen. Zwiebeln sind auch modifizierte Blätter, aber sie speichern Nahrung für die Pflanze. Andere Pflanzen, darunter viele Wüstensukkulenten (z. Aloe Vera) verwenden ihre Blätter als Speicherorgane und halten Wasser in ihnen. Erbsenpflanzen haben Ranken, die weinartige Verlängerungen von Blättern sind. Ranken können sich an anderen Pflanzen oder Strukturen festklammern, um die Erbsenpflanze zu stützen. Andere Pflanzen wie Weihnachtssterne haben farbige Blätter, um Bestäuber anzulocken.

Viele Menschen kennen die farbenfrohen Herbstblätter im Norden der Vereinigten Staaten. Rote, orangefarbene und gelbe Blätter füllen die Wälder und später die Rasen der Menschen. Warum kleiden sich Blätter in hübsche Farben, kurz bevor sie vom Baum fallen?

Die Herbstblätter, die Sie sehen, altern – sie werden alt. Die meisten Angiospermen in kalten Klimazonen können ihre Blätter nicht über den Winter halten, da es einfach nicht genug Sonne oder Wasser gibt, um ihren Stoffwechsel im Winter aufrechtzuerhalten, also retten sie so viele Nährstoffe, wie sie können, bevor die Blätter vom Baum fallen. Die leuchtenden Farben, die Sie sehen, sind die Pigmente, die übrig bleiben, nachdem der Baum so viel wie möglich von seinen Blättern aufgenommen hat.

Farbige Verbindungen genannt Anthocyane machen Rottöne und andere Pigmente namens Carotinoide erscheinen gelb oder orange. Diese Pigmente waren die ganze Zeit da, aber erst sichtbar, wenn die Pflanze aufhört, Photosynthese zu betreiben und kein Chlorophyll mehr zu produzieren. In anderen Klimazonen, in denen die Blätter nicht auf einmal ihre Farbe ändern, altern sie immer noch und fallen vom Baum ab. Oft verfärben sich alte Blätter gelb, aber eine einzelne Pflanze kann zu einem bestimmten Zeitpunkt nur wenige gelbe Blätter haben.

So wie Locken manchmal ihr Haar glätten und Glatthaarige manchmal ihr Haar kräuseln, ändern auch Pflanzen gerne ihr Aussehen. Einige Pflanzen können die Art und Weise ändern, wie sie ihre Blätter den ganzen Tag über halten, um das Sonnenlicht zu maximieren, das sie erhalten. Lupinen haben ihre Blätter immer aufgefächert, um direktes Sonnenlicht zu erhalten. Andere Pflanzen, insbesondere solche, die in der Nähe des Äquators leben und intensiveres Sonnenlicht erhalten, ändern die Ausrichtung ihrer Blätter, um die Sonneneinstrahlung zu minimieren. Diese Pflanzen richten ihre Blätter so aus, dass die Sonne eher auf den Blattrand als auf den oberen Teil der Blattspreite trifft.

Gehirn-Snack

Steinpflanzen sind Pflanzen, deren Blätter meist unterirdisch sind. Nur die Spitzen der Blätter sind sichtbar und die Blätter sehen aus wie Felsen:


DISKUSSION

Die Färbung der Blätter von Laubbäumen im Herbst in gemäßigten Regionen ist vielleicht das auffälligste Beispiel für die Blattalterung. Daher ist es ziemlich überraschend, dass es keine Daten zur Genexpression während der Herbstblattseneszenz gibt. Diese Art der Blattseneszenz ist wahrscheinlich der Seneszenz beispielsweise bei abgelösten Blättern sehr ähnlich, aber es muss auch Unterschiede geben. Das herbstliche Blattalterungsprogramm wird bei allen Blättern durch abnehmende Tageslänge induziert, unabhängig davon, ob sie durch andere Umweltfaktoren gestresst sind. Es gibt auch viele natürliche Variationen in der Regulierung des Prozesses. Beispielsweise beginnen Bäume aus höheren Breiten in einer Anpassung an die früheren Herbste im Norden früher zu altern als Bäume aus niedrigeren Breiten (Pauley und Perry, 1954). Wir haben ein Projekt gestartet, um die genetischen Grundlagen der Herbstseneszenz in Espenblättern aufzuklären und beschreiben hier die ersten Schritte und Ergebnisse. Wir haben groß angelegte EST-Sequenzierungen durchgeführt, um Kandidaten-SAGs zu isolieren und die Unterschiede in der gesamten Genexpression zwischen senesierenden Blättern und jungen, aber vollständig expandierten Blättern zu untersuchen. Als Referenzmaterial haben wir junge, im Gewächshaus gezüchtete Blätter ausgewählt, um die Genfindung zu maximieren. Dies setzt voraus, dass der Vergleich nicht nur Unterschiede in der Genexpression in Abhängigkeit von der Seneszenz erkennt, sondern auch Unterschiede, die durch verschiedene Umweltbelastungen, die auf Blätter der frei wachsenden Espe ausgeübt werden, induziert werden. Weitere Studien werden zeigen, welche der in dieser Arbeit diskutierten Gene wirklich mit der Seneszenz assoziiert sind und welche durch verschiedene Stressbehandlungen induziert werden, aber selbst in diesem Stadium können wir einige interessante Schlussfolgerungen über die Genexpression im Herbstlaub ziehen.

Die Schätzung der Expressionsniveaus anhand der EST-Häufigkeiten ist eine indirekte Methode, und einer solchen Analyse sind sowohl technische als auch biologische Grenzen gesetzt. Zum Beispiel eine ungleichmäßige Effizienz bei der reversen Transkription von mRNAs unterschiedlicher Größe, Größenfraktionierung und die mögliche Widerspenstigkeit einiger Gene gegenüber der Klonierung in Escherichia coli sind alle Probleme, die die Ergebnisse beeinflussen können. Trotz dieser Einschränkungen hat der „Digital Northern“-Ansatz einen großen Vorteil gegenüber herkömmlichen Northern- oder den meisten DNA-Chip-Array-Experimenten, da er Daten über mRNA-Spiegel für einzelne Gene im Verhältnis zum gesamten mRNA-Pool liefert. mRNA-Spiegel entsprechen nicht unbedingt gut der Proteinsynthese, und es gibt viele gut dokumentierte Beispiele für die translationale Regulation der Genexpression in Pflanzen. Für die meisten wichtigen enzymatischen Komponenten scheint die EST-Häufigkeit jedoch eine angemessene Annäherung an die relative Proteinhäufigkeit zu sein (Jansson, 1999 Mekhedov et al., 2000 Ohlrogge und Benning, 2000). Für alle Gene, die wir bisher getestet haben, hat das RNA-Blotting ähnliche Ergebnisse wie die EST-Frequenzanalyse geliefert, obwohl direkte Methoden verwendet werden müssen, um qualitativ hochwertige Daten für einzelne Gene zu erhalten. Wir führen jetzt ein groß angelegtes Transkript-Profiling mit DNA-Mikroarrays durch, um weitere Informationen über die genaue Transkripthäufigkeit der verschiedenen Gene zu erhalten.

Das Muster der Genexpression in den beiden Bibliotheken war auffallend unterschiedlich. Unsere Daten deuten darauf hin, dass die meisten der metabolischen Eigenschaften, die zuvor für seneszierende Blätter berichtet wurden (Herunterregulierung der Photosynthese und Hochregulierung von Genen, die am Protein-, Lipid-, Pigmentabbau und der Atmung beteiligt sind, sowie stressbedingte Gene zur Überprüfung, siehe Smart , 1994) wurden auch in Espenherbstblättern gefunden. Bei den meisten Genen, von denen zuvor gezeigt wurde, dass sie bei einjährigen Pflanzen seneszenzassoziiert sind, fanden wir dasselbe in Herbstblättern. Dies bestätigt, dass das allgemeine Stoffwechselmuster bei Herbstblättern das gleiche ist wie bei seneszierenden Blättern von einjährigen Pflanzen. Einige der Gene, von denen zuvor in anderen Systemen als SAGs berichtet wurde, waren in der Herbstblattbibliothek nicht gut vertreten. Das Transkript-Profiling, das wir an einer begrenzten Anzahl von Genen durchgeführt haben, zeigt, dass sich mRNA für einige von ihnen später im Prozess ansammelt, und es ist wahrscheinlich, dass sich die Mehrheit der bekannten SAGs auch als SAGs im Herbstblattsystem erweisen wird. Wir glauben aber auch, dass wir in der Lage sein werden, Gene zu identifizieren, deren Expressionsmuster in Herbstblättern nicht in senesierenden Blättern von einjährigen Pflanzen wie Arabidopsis nachgeahmt werden. Da der Prozess unterschiedlich ausgelöst wird, erwarten wir, dass es zumindest einige regulatorische Proteine ​​gibt, die eine spezifische Rolle bei der Herbeiführung der Herbstseneszenz spielen.

In den jungen, im Gewächshaus gezüchteten Blättern wurde ein sehr großer Teil des mRNA-Pools (und damit der Proteinsynthese) der Synthese des Photosyntheseapparats gewidmet: 33% der ESTs kodierten für Proteine, die als Bestandteile der verschiedenen beteiligten Proteinkomplexe bekannt sind bei der Photosynthese. Im Gegensatz dazu kodierten nur 5% der Klone in der Bibliothek aus senesierenden Blättern für photosynthetische Proteine ​​und die Hälfte davon waren stressbedingte photosynthetische Proteine ​​wie ELIPs. Das durchschnittliche Gen, das für ein „Standard“-Photosyntheseprotein kodiert, das direkt an der Lichtreaktion oder CO . beteiligt ist2 Fixierung, wurde im Herbstlaub etwa 20-fach herunterreguliert. Wir erwarteten, dass die Genexpression in jungen Blättern, die unter ungestressten Bedingungen gezüchtet wurden, stark auf die Photosynthese konzentriert ist, aber wir waren überrascht, wie wenig von der Genexpression in Herbstblättern, die immer noch keine sichtbaren Anzeichen eines Chlorophyllabbaus zeigten, der Photosynthese gewidmet war . Seneszenz ist ein streng kontrollierter Entwicklungsprozess und Mitte September war offenbar die photosynthetische Genexpression abgeschaltet und die Blätter hatten sich darauf vorbereitet, ihre Chloroplasten abzubauen.

Neben der Bestätigung, dass die Herbstseneszenz viele Merkmale mit der Seneszenz in Blättern einjähriger Pflanzen teilt, identifizierten wir auch eine Reihe von Genen, deren Orthologe in Arabidopsis entweder unbekannt sind oder nicht mit der Seneszenz in Verbindung gebracht wurden. Durch die Auswahl von Blättern im Prozess des Chlorophyllabbaus als Quellen für die Herbstblatt-cDNA-Bibliothek glaubten wir, dass wir eine Momentaufnahme der Proteinsyntheseaktivität im Zusammenhang mit dem Abbau der Chloroplasten und möglicherweise auch anderer Zellbestandteile erhalten könnten. Von unseren 35 identifizierten Paul-Genen scheinen neun kodierte Arabidopsis-Orthologe in Chloroplasten lokalisiert zu sein, und vier davon haben keine zugewiesene Funktion. Dies sind alles gute Kandidaten für Proteine, die am Abbau der Chloroplastenkomponenten beteiligt sind, und wir fanden auch zwei bekannte Chloroplastenproteasen, DegP1 und FtsH2 (Adam et al., 2001), und ein Enzym, das am Chlorophyllabbau beteiligt ist, unter den anscheinend hochregulierten Genen im Herbstlaub.

Ein weiterer auffallender Unterschied war der höhere Anteil an ESTs in der Herbstblattbibliothek, die keine signifikante Homologie zu irgendeinem bekannten Protein in öffentlichen Datenbanken aufwiesen. Dies könnte einfach daran liegen, dass junge, grüne Blätter sehr intensiv untersucht wurden und die Proteine ​​solcher Blätter besser charakterisiert sind. Da die Genvorhersage auch auf EST-Daten beruht, sind Gene, die in Geweben exprimiert werden, die keiner EST-Sequenzierung unterzogen wurden, unter den Genen, für die keine Orthologe gefunden wurden und/oder deren mutmaßliche Funktion unbekannt bleibt, überrepräsentiert. Dies bedeutet, dass wir den Anteil „wirklich neuartiger“ Gene in unseren Daten möglicherweise überschätzen, aber dennoch gibt es viele potenziell interessante Gene in den Herbstblättern der Espe.

Ein herausragendes Merkmal des Kerngenoms von Pflanzen ist der große Anteil von Genen, die anscheinend aus dem cyanobakteriellen Genom stammen. Es wird angenommen, dass in der Evolution der grünen Pflanze ein cyanobakterieller Vorläufer des Chloroplasten vom eukaryontischen Wirt verschlungen wurde, von einer Doppelmembran umschlossen und dann als Organelle, den Chloroplasten, dauerhaft in die Pflanzenzelle integriert wurde. Das angestammte Chloroplastengenom besteht schätzungsweise aus etwa 3.200 Genen, von denen etwa 1.700 aufgrund der Redundanz zwischen den nuklearen und plastidären Genprodukten verloren gegangen sind, und etwa 1.400 Gene scheinen auf das nukleäre Genom übertragen worden zu sein, sodass nur 87 . übrig blieben Plastiden-kodierte Gene (Sato et al., 1999, Abdallah et al., 2000). Die EST-Sequenzierung gibt keine direkten Informationen über den mRNA-Gehalt von Organellen, aber unsere Daten können auch verwendet werden, um die Proteinsynthese von Organellen in Espenblättern indirekt abzuschätzen. Grundlage der Berechnung ist, dass fast alle in den Organellengenomen kodierten Proteine ​​zusammen mit kernkodierten Untereinheiten Multiproteinkomplexe bilden, in denen die Proteinuntereinheiten und ihre relativen Stöchiometrien sehr genau bekannt sind. Da wir die durchschnittliche EST-Frequenz aller kernkodierten Untereinheiten dieser Komplexe berechnen und davon ausgehen können, dass die plastidkodierten Untereinheiten in übereinstimmenden Mengen synthetisiert werden, können wir die relativen Geschwindigkeiten der Chloroplastenproteinsynthese abschätzen (Einzelheiten zu diesen Berechnungen finden Sie in der Ergänzung Material). Basierend auf diesen Berechnungen schätzen wir, dass die Plastidenproteinsynthese 130/5.128 ≈ 2,5% der zytoplasmatischen Proteinsynthese in Herbstblättern und 1.144/4.842 ≈ 24% in jungen Blättern ausmacht. Obwohl diese Zahlen nur indirekte Schätzungen sind und möglicherweise nicht quantitativ genau sind, weisen sie stark darauf hin, dass es eine massive Herunterregulierung der Plastidenproteinsynthese gibt, bevor sichtbare Anzeichen einer Herbstseneszenz auftreten.

Wir fanden keine Hinweise auf eine Umwandlung von Peroxisomen in Glyoxysomen, wie bei der Vergewaltigung (Brassica napus) hinterlässt ( Vicentini und Matile, 1993) in diesem Stadium der Seneszenz die Schlüsselenzyme des Glyoxylatzyklus (Malatsynthase und Isocitratlyase) und der Gluconeogenese (PhosphoenolPyruvatcarboxykinase und Pyruvatorthophosphatdikinase) wurden bei den ESTs aus Herbstblättern nicht gefunden. Die Veränderungen in den Unterklassen der „Energie“ deuten jedoch darauf hin, dass Atmung und mitochondriale Energieumwandlung im Herbstlaub wichtig waren und dass Mitochondrien die Rolle der Chloroplasten als energieerzeugende Organellen bereits übernommen haben, noch bevor ein massiver Chloroplastenabbau stattgefunden hat. Formiat-Dehydrogenase (eines der Paul-Gene) wurde im Herbstlaub stark induziert und kann ohne Beteiligung des Tricarbonsäurezyklus an der Energieproduktion in Mitochondrien beteiligt sein. Alternativ kann dieses Enzym am Metabolismus von C1-Verbindungen beteiligt sein, obwohl die Quelle dieser mutmaßlichen Metaboliten derzeit nicht definiert werden kann. Die alternden Blätter sind immer noch Quellblätter, da das Phloem vermutlich recycelte Nährstoffe von den Blättern weg in die überwinternden Teile des Baumes transportiert. Die genaue Natur der transportierten Verbindungen ist unbekannt, aber Aminosäuren mit hohem Stickstoffgehalt (z. B. Gln und Asn) sind offensichtliche Kandidaten. Eine wichtige Herausforderung für die weitere Forschung wird darin bestehen, die Stoffwechselwege zu definieren, die an der Nährstoffrückgewinnung aus abblätternden Blättern beteiligt sind.

Unsere Daten weisen darauf hin, dass Cys- und Asparaginproteasen eine wichtige Rolle beim Chloroplastenabbau spielen können, während zumindest das Ubiquitin-System (wie aus den RNA-Blot-Daten ersichtlich) erst in einem späteren Stadium der Seneszenz hochreguliert wird. In anderen Systemen wurde gezeigt, dass sich die Proteasomkomponenten während der Seneszenz nicht akkumulieren (Bahrami und Gray, 1999), wohl aber die Enzyme des Ubiquitin-Wegs (Belknap und Garbarino, 1996). Möglicherweise reichen die vorhandenen Proteasomen aus, um die ubiquitinierten Proteine ​​abzubauen, die sich vermutlich in späteren Stadien der Herbstseneszenz anreichern. Die Seneszenz-assoziierten Cys-Proteasen können alle in der Vakuole oder den Körpern des endoplasmatischen Retikulums lokalisiert sein (Hayashi et al., 2001). Dies würde damit vereinbar sein, dass das sekretorische System eine wichtige Rolle im Seneszenzprozess spielt. Eine der von uns entdeckten Cys-Proteasen scheint das Espen-Ortholog zu SAG12 zu sein, das in Arabidopsis sehr eingeschränkt exprimiert wird und Brassica napus, beschränkt auf die letzten Stadien der Seneszenz (Noh und Amasino, 1999b). Das Expressionsmuster in der Espe war unterschiedlich, mit einem Peak Anfang September und einem zu dem Zeitpunkt, als der Chlorophyllabbau begann. Der erste Peak korrelierte mit Wetterfaktoren, die wahrscheinlich photooxidativen Stress verursachen, der Gene (PsbS und ELIP) induzieren würde, die bei Lichtstress in Espenblättern hochreguliert werden (K. Wissel und S. Jansson, unveröffentlichte Daten). Da die Blattalterung wahrscheinlich ein oxidativer Prozess ist (Munne-Bosch und Alegre, 2002), können ungünstige Bedingungen Abbauprozesse auslösen, die bei wieder günstigeren Wetterbedingungen zumindest teilweise rückgängig gemacht werden können.

Wir glauben, dass diese Arbeit neben der Entdeckung von Genen auch Einblicke in die Genexpression in Espenblättern in einem relativ frühen Stadium der Herbstseneszenz liefert. Darüber hinaus veranschaulicht es die Nützlichkeit von Blättern von Laubbäumen als Modellsystem zur Untersuchung der Blattseneszenz, und wir glauben, dass unsere laufende Transkript-Profilierung mit DNA-Mikroarrays es ermöglichen wird, eine Reihe von Kandidatengenen für Regulatoren des Prozesses zu identifizieren. Die Fähigkeit, die Seneszenz zu kontrollieren, hat wichtige biotechnologische Auswirkungen, da Bäume, die ihre Blätter zu früh abwerfen, eine nicht optimale Produktivität aufweisen Winter und leidet daher wahrscheinlich unter Wachstumseinschränkungen und/oder Frostschäden. Daher könnte diese Studie (nach unserem besten Wissen die erste, in der die Genexpression während der Herbstblattseneszenz untersucht wurde) der erste Schritt zu einem tieferen Verständnis dieses biologisch wichtigen Prozesses sein.


Warum Bäume ihre Blätter verlieren

November 2017 in der Maple Street in Johnson City, Tennessee. Bild über Teri Butler Dosher.

In den gemäßigten Wäldern der nördlichen Hemisphäre werfen Bäume im Herbst ihre Blätter ab, wenn sich das kalte Wetter nähert. In tropischen und subtropischen Wäldern verlieren Bäume zu Beginn der Trockenzeit ihre Blätter. Viele Baumarten werfen ihre Blätter ab, um raue Wetterbedingungen zu überleben. Bäume, die für einen Teil des Jahres alle ihre Blätter verlieren, werden als . bezeichnet laubabwerfend Bäume. Diejenigen, die es nicht tun, heißen immergrün Bäume.

Zu den gebräuchlichen Laubbäumen der nördlichen Hemisphäre gehören verschiedene Arten von Esche, Espe, Buche, Birke, Kirsche, Ulme, Hickory, Hainbuche, Ahorn, Eiche, Pappel und Weide. In tropischen und subtropischen Regionen umfassen Laubbäume mehrere Arten von Akazien, Baobab, Roble, Ceiba, Chaca und Guanacaste.

Bild über Tosca Yemoh Zanon in London Foto über Daniel de Leeuw Photography

Die meisten Laubbäume haben breite Blätter, die bei kaltem oder trockenem Wetter anfällig für Schäden sind. Im Gegensatz dazu leben die meisten immergrünen Bäume entweder in warmen, feuchten Klimazonen oder haben wetterbeständige Nadeln für die Blätter. Es gibt jedoch Ausnahmen in der Natur, wie zum Beispiel Tamarackbäume, die jeden Herbst ihre Nadeln abwerfen, und lebende Eichen, die auch in relativ kühlen Klimazonen ihre breiten Blätter das ganze Jahr über behalten.

Das Abwerfen von Blättern hilft Bäumen, Wasser und Energie zu sparen. Wenn sich ungünstiges Wetter nähert, lösen Hormone in den Bäumen den Prozess der Abszess wobei die Blätter von spezialisierten Zellen aktiv vom Baum abgeschnitten werden. Das Wort Abscission hat den gleichen lateinischen Wortstamm wie das der Schere, scindere, was „schneiden“ bedeutet. Zu Beginn des Abszisionsprozesses nehmen Bäume wertvolle Nährstoffe aus ihren Blättern auf und speichern sie für die spätere Verwendung in ihren Wurzeln. Chlorophyll, das Pigment, das den Blättern ihre grüne Farbe verleiht, ist eines der ersten Moleküle, das für seine Nährstoffe abgebaut wird. Dies ist einer der Gründe, warum Bäume im Herbst rot, orange und golden werden. Am Ende des Abszissionsprozesses, wenn die Blätter abgeworfen wurden, wächst eine schützende Zellschicht über der exponierten Stelle.

Schicht aus Abszissionszellen, die ein Blatt von seinem Stamm trennt. Bildquelle: U.S. Forest Service.

Das Abwerfen von Blättern kann auch dazu beitragen, dass Bäume im Frühjahr bestäubt werden. Ohne Blätter, die im Weg sind, können vom Wind verwehter Pollen längere Strecken zurücklegen und mehr Bäume erreichen.

Herbstblätter. Bildquelle: Tracy Ducasse.

Fazit: Viele Baumarten werfen ihre Blätter ab, um kaltes oder trockenes Wetter zu überleben.


Wie man Blätter konserviert: Wachspapier-Pressmethode

Eine der gebräuchlichsten Methoden, Blätter zu konservieren, besteht darin, sie zwischen Wachspapier zu pressen.

Was du brauchst:

Was tust du:

  1. Legen Sie ein Blatt zwischen zwei Stücke Wachspapier.
  2. Legen Sie ein Handtuch oder ein Stück dickes Papier über das Wachspapier.
  3. Drücken Sie mit einem warmen Bügeleisen auf das Handtuch oder Papier, um die Wachsblätter zusammen zu versiegeln. Dies dauert auf jeder Seite etwa 2-5 Minuten, je nachdem, wie feucht das Blatt ist. Wenn Sie mit einer Seite fertig sind, drehen Sie das Blatt um und machen Sie die andere Seite.
  4. Schneide um das Blatt herum und lasse einen kleinen Rand aus Wachspapier, um sicherzustellen, dass es versiegelt bleibt.
  5. Anstatt die Blätter auszuschneiden, kannst du versuchen, das Wachspapier von den Blättern abzuziehen und eine Wachsschicht zurückzulassen, um die Blätter zu schützen. Probieren Sie dies zuerst auf einem Blatt aus, um zu sehen, ob diese Methode für Sie funktioniert.

EINLEITUNG

Ein bakterieller Biofilm kann als eine multizelluläre Gemeinschaft definiert werden, die an einer Oberfläche befestigt und in eine Matrix aus extrazellulärem Material eingebettet ist (1). Die Vorteile des Anbaus in Biofilmen sind vielfältig. Durch das Anhaften an einer Oberfläche können Bakterien auf unbestimmte Zeit in einer günstigen Umgebung verbleiben, unter Bedingungen, unter denen äußere Kräfte, wie z. B. fließendes Wasser, sie ansonsten wegfegen würden. In Biofilmgemeinschaften sind Bakterien resistenter gegen Antibiotika (2) und können durch Mikrokoloniebildung auch Prädation vermeiden (3). Mikrobielle Biofilme enthalten im Allgemeinen oft komplizierte Strukturen wie Kanäle und Hohlräume (4), die wichtige Prozesse beeinflussen, einschließlich der Nährstoffversorgung der vorhandenen Populationen (5). Biofilms containing multiple functional groups competing for resources or collaborating under mutualistic forms are therefore exceptionally complex, and even more so if each functional group contains several populations, each occupying its own ecological niche. The positions and spatial relationships of cells within biofilms or similar environments reveal information about important interactions. Different examples where such spatial information is important include oral biofilms involved in periodontal diseases (6), biofilms in streams (7), bacterial communities on leaves and root hairs (8), syntrophic propionate-oxidizing cells and methanogens in upflow anaerobic sludge blanket granules (9), methanogenic-sulfidogenic aggregates (10), and aerobic ammonia-oxidizing bacteria (AOB) and nitrite-oxidizing bacteria (NOB), which often grow in intricate heterogeneous multispecies biofilms (11�).

Current techniques, such as confocal laser scanning microscopy (CLSM), allow the systematic collection of high-quality biofilm images suitable for digital image analysis. Especially when combined with specific molecular labeling methods, most notably fluorescence vor Ort hybridization (FISH) with rRNA-targeted probes (16), image analysis offers great possibilities for the use of spatial statistics and stereology for quantifying the spatial arrangement of microbial populations (8, 17, 18). Some of these approaches have already been implemented in computer software (8, 17). Nevertheless, certain research questions are still difficult to tackle. For instance, the directionally dependent (anisotropic) structure of stratified biofilms may cause biases when such samples are analyzed by stereological methods that assume isotropy (19). Stratification likely reflects the occurrence of important environmental or biological factors affecting biofilm growth, such as substrate concentration gradients. Therefore, adequate tools to analyze the distribution of the organisms in such biofilms would be highly useful.

Here, we developed improved methods for quantifying the vertical distribution and the coaggregation patterns of defined biofilm populations. Their use is demonstrated by analyses of stratified nitrifying biofilms inhabited by AOB from the phylogenetic Nitrosomonas oligotropha cluster 6a and NOB from the genus Nitrospira. Members of these lineages are frequently encountered in nitrifying biofilms in wastewater treatment plants (WWTP) and play major roles in the removal of nitrogen from sewage (12, 20�). Previous investigations have demonstrated the formation of substrate gradients in such biofilms, which lead to pronounced stratification and distinct spatial distributions of AOB and NOB (12, 15, 24).

Different biofilms were obtained from a pilot size moving-bed biofilm reactor (MBBR), a pilot size nitrifying trickling filter (NTF) system, and a full-scale NTF of a domestic WWTP. A sequential FISH protocol was developed and applied to detect multiple nitrifying bacterial populations simultaneously and efficiently while preserving the possibility to quantify their abundance relative to all bacteria in the sample. This technique was combined with a new image analysis tool that automatically cuts biofilm images into sections that represent different depth zones, thus allowing the precise quantification of microorganisms in the layers of stratified biofilms. As AOB and NOB are partners in a mutualistic symbiosis (25), they frequently coaggregate in nitrifying biofilms and flocs (20, 21, 24). However, the overall strength of coaggregation and the preferred distances between the AOB and NOB microcolonies can vary among different phylogenetic clades (18). Therefore, the coaggregation patterns of the different nitrifiers were quantified by a recently developed algorithm that works with strongly anisotropic samples (19).


The sensory ecology of adaptive landscapes

In complex environments, behavioural plasticity depends on the ability of an animal to integrate numerous sensory stimuli. The multidimensionality of factors interacting to shape plastic behaviour means it is difficult for both organisms and researchers to predict what constitutes an adaptive response to a given set of conditions. Although researchers may be able to map the fitness pay-offs of different behavioural strategies in changing environments, there is no guarantee that the study species will be able to perceive these pay-offs. We thus risk a disconnect between our own predictions about adaptive behaviour and what is behaviourally achievable given the umwelt of the animal being studied. This may lead to erroneous conclusions about maladaptive behaviour in circumstances when the behaviour exhibited is the most adaptive possible given sensory limitations. With advances in the computational resources available to behavioural ecologists, we can now measure vast numbers of interactions among behaviours and environments to create adaptive behavioural surfaces. These surfaces have massive heuristic, predictive and analytical potential in understanding adaptive animal behaviour, but researchers using them are destined to fail if they ignore the sensory ecology of the species they study. Here, we advocate the continued use of these approaches while directly linking them to perceptual space to ensure that the topology of the generated adaptive landscape matches the perceptual reality of the animal it intends to study. Doing so will allow predictive models of animal behaviour to reflect the reality faced by the agents on adaptive surfaces, vastly improving our ability to determine what constitutes an adaptive response for the animal in question.

1. A complex problem

Understanding how plasticity in behaviour is generated through the interaction between genetic, epigenetic and environmental factors is a major research area in behavioural ecology [1–3]. Despite decades of research, characterizing the ways animals respond to their environments remains a challenge for behavioural ecologists. The incredible complexity of interactions among phenotypes, their development and the environment in which they reside means that accurately predicting how an animal will respond under a given set of conditions is only rarely possible and never straightforward. The limitations occur on two fronts: first, as researchers, we may be unable to measure or observe the internal and external aspects of the animal's environment that influence its behaviour [4]. Second, even if we are able to identify factors of the environment that are known to influence behaviour, then we need also to understand the umwelt of the animal—how it perceives the world around it as a function of its sensory abilities. The multidimensionality of potential interactions among factors that influence behaviour means that making predictions about the optimality, adaptive value and evolutionary trajectories of behavioural phenotypes is a formidable challenge, to say nothing of the difficulty in measuring how animals perceive these factors. Nevertheless, it is a challenge that must be met if we are ultimately to understand the evolution of behaviour. In this review, we discuss how modern analytical approaches may combine studies of optimality, sensory ecology and behavioural plasticity to meet this challenge.

2. Considering the umwelt of our study species

The field of sensory ecology has made great inroads into understanding how variation in the sensory abilities among individuals and species influences animal behaviour [5,6]. Although traditionally focused on the mechanistic bases of sensory biology [7–9], the field of sensory ecology increasingly incorporates evolutionary theory into analyses of sensory biology, examining the phylogenetic, developmental and allocation trade-offs inherent in sensory systems [4]. These considerations are especially pertinent when considering behavioural plasticity in response to variable environments. To maximize fitness across all contexts, the optimal behavioural strategy would of course be to perceive and respond to information about the environment with perfect accuracy. Yet, the perceptual space oder umwelt of an animal—the world that it can access through its own sensory systems—may place bounds on its ability to adaptively respond to environmental stimuli. Similarly, in cases where an individual is able to perceive differences in relevant ecological factors, it may lack the behavioural plasticity required to effectively respond to these factors. Turning a blind eye (or deaf ear, or anosmic nose) to the ability of the individual to perceive and respond to its environment will lead to a disconnect between our predictions of adaptive animal behaviour and the sensory reality defined by the umwelt of our study species. Underlying sensory limitations may lead us to conclude that animals are making maladaptive transitions among behavioural states when they are actually acting optimally given the information they are able to collect from their environments. Alternatively, in some cases, organisms have access to perceptual space that is inaccessible to humans birds and bees [4,5] can see UV light [6], and bats can hear ultrasound [7], potentially clouding our ability to make reasonable predictions about adaptive animal behaviour based on our own experience.

A good example of the limitations sensory biology may place on behaviour is seen in the relationship between temperature, sex determination and adaptive sex allocation. For some fish [10] and many reptiles [11], sex is determined by the ambient temperature during early development (temperature-dependent sex determination, TSD). This can facilitate adaptively plastic allocation of offspring sex if brood sex ratio can be manipulated to favour the rarer sex. A recent study on painted turtles (Chrysemys picta) demonstrated that females choose nest sites with temperatures that will give rise to an adaptive offspring sex ratio [12]. This result may lead to predications about optimal sex allocation in other related taxa. Yet, most studies have failed to convincingly demonstrate that females choose nests that result in optimal sex ratios [12]. Indeed, the variation in environment that potentiates adaptive sex allocation may render populations susceptible to maladaptive sex ratios if these cannot be accurately perceived or predicted [13]. Although there is a clear benefit of sensing both the population sex ratio and the likely nest temperatures to optimally adjust sex ratios, there is a paucity of evidence that this actually occurs. Arguments about adaptive nest site choice based on temperature must therefore be tempered by the fact that it is far from clear that animals with TSD can always sense temperature or population sex ratio.

Sexual selection by mate choice is another, and an especially intriguing, domain where perceptual biology plays a significant role [14]. A controversy in sexual selection is the degree to which females base their mate choice on traits that are correlated with heritable variation for offspring survivorship [15]. Despite well-developed theory, the evidence for a ‘good genes' effect is sparse, and when it does occur, the effect is small [16]. The reasons for the paucity of evidence and effect, despite decades of research on good-genes mate choice, are varied. For example, there could be lack of heritable variation for survivorship, and direct benefits could be far more important than indirect benefits in driving the evolution of preferences [17]. Another possibility is that females might not always have perceptual access to underlying genetic variation, either because there is no phenotype–genotype correlation, or the correlation is so subtle that it cannot be perceived. This might be why the two most successful demonstrations of genetically based mate choice are associated with perceptual pathways known to be both accessible to choosers and indicative of genotype: choice for conspecifics versus heterospecifics [14], and choice for MHC compatibility [18]. In the former case, we know that there is strong linkage between the species-specific courtship traits and the genetic identity of the species even humans are able to identify species of many birds, frogs, crickets and fireflies by their courtship signals. In the latter, choice for compatible MHC genes appears to be based exclusively on odour cues [18,19]. There is no reason to think that all traits in all modalities will show the same statistical linkage with underlying genetic variation, and that this meaningful variation (i.e. the phenotype–genotype correlation) will be equally accessible in all modalities. Thus, arguments about optimal mate choice, even when based on theoretical ground as well traversed as good genes hypotheses, may break down when sensory ecology is ignored.

More generally, across modalities and taxa, we find examples of sensory limitations or errors leading to suboptimal or maladaptive behaviour [4]. In many bird species, photoperiod cues influence laying date, which may be adaptive if they align with later life-history events such as nesting time, but which can become maladaptive under the novel environmental conditions generated, for instance, by anthropogenic disturbance [20]. Similarly, for many invertebrates, anthropogenic sources of light can lead to navigation errors. Moths fly to the black-lights of entomologists as well as to urban lights [21], and mayflies lay their eggs on dry asphalt roads because they perceive the reflected polarized light as a water surface [22]. Perceptual limitations may also be directly exploited to manipulate the behaviour of con- and heterospecifics [14]. Male goodeid fishes have yellow bands that mimic worms, attracting females in search of prey, and male characin swordtails have a lure on the pectoral spine that resembles an ant water mites drum the water's surface to mimic the vibrations of their copepod prey, and moths mimic the echolocation calls of predatory bats to freeze their females in fright in order to gain sexual access (reviewed in [14]). Even in systems as seemingly robust as kin recognition in eusocial insects, perceptual limitations can lead to maladaptive responses. Workers of the killer bee Apis mellifera scutellata mistake the pheromonal bouquet of the Cape honeybee A. mellifera capensis for that of their own queen, rearing the larvae of these unrelated individuals and reducing their inclusive fitness to zero. In these cases, a cue has the potential to lead to an adaptive response in a plastic behavioural trait, but incorrect perception of the cue leads to maladaptive behaviour [23].

3. Adaptive behaviour on ‘powerfully seductive’ landscapes

How then can we incorporate the nuance generated by variation among individuals and species in their ability to even detect the parameters of our models? Although the complexity of relationships among factors influencing behaviour means that simple linear predictions become impossible, more sophisticated approaches to understanding adaptive behaviour in a complex world may be applied. Faced with comparable complexity in examinations of gene frequencies or phenotypes across generations, population geneticists and evolutionary biologists map fitness outcomes in multidimensional space using approaches based on genotype (e.g. adaptive landscapes [24]) or phenotype space (e.g. Pareto fronts [25]). As visual and heuristic models of evolutionary processes, fitness landscapes can be ‘powerfully seductive’ [26] owing to the appeal and intuitive understanding of terms such as peaks, ridges and valleys to describe fitness consequences of different allele frequencies or gene-by-environment interactions. These visual models provide us insights into the qualitative directions in which selection may push populations or phenotypes. Applying equivalent approaches to the study of animal behaviour holds great potential to predict or assess ‘adaptive’ behaviour, as they allow us to make predictions across a range of contexts, extrapolating into areas of unmeasured space, for example in the form of nutrient spaces [27] or landscapes of fear [28,29]. Moreover, the topology of the behavioural pay-off surfaces can be manipulated to reflect the sensory ecology of the animal being studied, potentially by directly combining perceptual space with adaptive space.

A major point to consider is how the original implementation of fitness surfaces and adaptive landscapes differs from any application of surfaces in behavioural studies. The fundamental difference comes in the perceptual capacity of the agents (alleles versus behaving organisms) on these surfaces. On Wrightian adaptive landscapes, evolutionary processes such as natural selection, drift and migration may change allele frequencies and cause populations to move through fitness peaks and troughs on the landscape [30], yet the process is blind because populations at any position on the surface cannot shift to maxima through any volitional process. Movement on these landscapes therefore represents the ultimate case of perceptual limitation—alleles are more or less frequent in the next generation, but themselves are inviolate ‘billiard balls' knocked about by selection [31]. Contrast this with behaving animals in fluctuating environmental conditions, which have the ability to perceive, to a greater or lesser extent [28], the pay-offs of different behavioural strategies. In this model, landscapes can be considered visual matrices where peaks and troughs represent direct/immediate (as opposed to indirect/generational) pay-offs as fitness proxies for reproductive success or energetic gains. The individual agents on these surfaces therefore have the potential to move about in real time, shifting directly to pay-off optima without moving through troughs of low fitness. Male spiders choosing among female mates, for example, respond to changing competitive contexts by rapidly switching their choices to increase the reproductive pay-offs under the new social conditions [32]. This capacity hinges on the individual's ability to perceive and assess the pay-offs of a particular behaviour in a given context, which can only be assessed with a detailed understanding of the perceptual and cognitive abilities of the animal being studied. Studies into behavioural optimality must therefore also assess the capacity of the behaving agent to distinguish among local and global optima. While this is a mathematically straightforward exercise, it may be beyond the abilities of study organisms in complex environments. Any study into the optimality of behaviour across environmental contexts therefore naturally dovetails with an assessment of perceptual and cognitive biology [33], but novel approaches may be required to successfully join these fields.

4. Successful use of surfaces in behavioural ecology

Pay-off surfaces have already been used successfully in behavioural ecology, for example, in the implementation of nutrient spaces to predict adaptive foraging behaviour [27]. On these surfaces, the axes represent the amount of protein and carbohydrate, respectively, in sources of food. The animals used in these studies have ‘protein targets', amounts of protein that they must reach in order to be satiated, and by plotting the ratio of protein to carbohydrate in nutrient space, testable predictions can be made about the foraging strategy animals will use. The high coherence between predictions and observed behaviour is a strong indication that the foraging animals are able to perceive the differing amounts of protein and carbohydrate in their food sources, i.e. they are able to perceive the surface on which their behaviour is being plotted. This may not always be a reasonable assumption, as we now outline using a very similar foraging problem based on food colour.

Many animals feed on food sources that differ in colour, and the colour of food sources represents some aspect of their nutritional value (e.g. Sylvia warblers and fruit colour [34]). When foraging animals need to balance their intake of different nutrients, it is intuitive and informative to use landscapes to visualize the fitness outcomes of differing foraging strategies [27]. As autumnal leaves senesce, they lose up to 70% of their nitrogen [35,36], which then decreases their nutritional value to herbivores. A visually spectacular correlate of this senescence (for the human umwelt at least) is a colour change from green to yellow to red, allowing us to create a hypothetical landscape with axes representing the nutritional pay-offs of probabilistic foraging on leaves of various colours. From this landscape, we might predict the adaptive optima for foraging on leaves of differing colours (figure 1ein). But this exercise would ignore a caution long ago raised by Lord Rayleigh: the assumption that the world we can see and measure as scientists is in any way similar to that perceived by the animals we study ‘is a good deal to take for granted’ [37]. In fact, the evolutionary basis for this colour transition and the consequences for herbivores have been hotly debated since Hamilton & Brown [38] suggested that autumnal coloration is a case of aposematic coloration, deterring aphids from feeding on leaves in autumn (see also [39,40]). This claim led to the essential question posed by Chittka & Doring [35]: can aphids perceive these allegedly aposematic ‘signals', keeping in mind that no herbivorous insect studied to date has red colour receptors [36]? These researchers demonstrated that the yellow coloration of leaves actually acts as a super-normal stimulus because, to the visual receptors of aphids, yellow appears ‘very’ green and is more attractive to most species of aphids than green, whereas red colours appear dull to the aphid [35]. If we construct a landscape based on increasing toxicity or reduced nutrient value, and hence lower fitness of feeding on yellow or red leaves, we might generate figure 1ein in which fitness peaks occur when a higher proportion of green leaves are eaten. On observing that aphids feed more readily on yellow leaves, and therefore sit lower on the fitness landscape, we may assume that the aphids currently reside on a suboptimal point on the landscape, and that selection would drive behaviour to feed primarily on green leaves. But, of course, to an aphid, a yellow leaf looks greener than a green one! As such, the fitness ‘optima’ perceived by the organism (figure 1B) is different from that perceived by the researcher. An adaptive behavioural response is therefore out of reach, because there is a fundamental disconnect between what we can visualize on a foraging fitness landscape and the biological reality of the surface that can be perceived by the organism.

Figure 1. A visual nutrient space of autumn leaves. The colour of autumn leaves has been suggested to signal either their toxicity (aposematism) or nutrient value to herbivores (e.g. green leaves are higher in nitrogen than yellow or red leaves). (ein) Feeding on greener leaves with a higher probability (ja-axis) than yellow or red leaves (x-axis) therefore leads to higher fitness pay-offs. (B) To the visual system of aphids, however, yellow leaves appear as a super-normal green stimulus, and will potentially be fed on with greater probability than other leaves. The fitness surface according to the aphid (B) is therefore very different from the actual fitness surface (ein). (Online-Version in Farbe.)

Signals or cues that are employed to intentionally deceive the receiver highlight a more widespread phenomenon in which one individual's adaptive landscape is masked to benefit another individual. While the previously discussed limitation may be classified simply as an error, this category is better described as forced errors. In the context of heterospecific interactions, most predator–prey interactions are based on imperfect perception of the landscape in the sense that prey that could perfectly assess predation risk may never be eaten. This relationship between foraging and predation risk has been usefully explored in landscapes representing the ‘ecology of fear’ [28,29], again an adaptation of the Wrightian landscape. In these landscapes, resource matching interacts with predation risk to modify the spatial distribution and quitting times of foragers. When habitats vary in both their productivity and risk of predation, individuals are predicted to distribute themselves in a manner that maximizes the ratio of reward to risk [28,29]. Yet, for the predators, any behaviour that causes foragers to underestimate the risk of a particular patch will increase the chances of a successful predation event. Thus, there are a number of sensory pathways that prey may use to detect predation risk, and we illustrate how an animal's perceptual abilities influence its perception of such a landscape in figure 2. Studies have shown that the presence of predators can influence the behaviour of potential prey within the predators' range, such as restricting foraging activities [28,29]. Figur 2ein illustrates the distribution of a predator species across space. In this example, there are three prey species that perceive the presence of the predator, each through one of three different sensory modalities, vision (figure 2B), sound (figure 2C) and smell (figure 2D). These three modalities give very different impressions of where predators are in terms of accuracy of present location, area over which prey are detected and time over which prey are detected. These perceptual differences could result in very different adjustments that each prey makes to activities that carry high predation risk, such as foraging and sexual displays. In particular, using any one of these surfaces to predict or assess adaptive responses to changes in predator distribution needs be done with respect to the relevant sensory pathways with which these predators are perceived.

Figure 2. (ein) The distribution of a hypothetical predator across space. The presence of predators can create a ‘landscape of fear’ [8], altering the behaviour of prey. The landscape of fear, however, will vary with the ability of prey to perceive the presence of predators, but not all prey and not all sensory modalities sense predators in the same way. (B) The perceived presence of predators by prey that detect predators through the visual modality. Vision gives accurate information about the presence of a predator when it is seen. It relies on direct line of sight, so detection rate can be lower than in other modalities (the prey might not see all the predators in its visual field) and the size of the detection field is typically smaller than in other modalities, but the information about spatial location is more accurate. Note that compared with (ein) the peaks in (B) are lower (fewer predators are detected than are actually present), the area of the base of the peaks is smaller (the visual field does not encompass the entire landscape), but the gradient is still steep (i.e. greater accuracy of information). (C) The perceived presence of predators by prey that detect predators through the auditory modality. Sound gives less accurate information about location than visual cues, but because a direct line of sight is not required predators can be detected by acoustic cues over a larger distance than visual cues. Sound is only emitted by the predator when it moves and when it voluntarily makes sound, such as in acoustic communication. Thus, compared with (B) the height of the peaks (predators detected) could be lower if predators tend to be silent, the areas around the peaks are larger (the acoustic detection field is larger than the visual detection field), and the peaks are less steep (the accuracy of localization information is lower). (D) The perceived presence of predators by prey that detect predators through the olfactory modality. Here, we assume that odours are deposited by a predator to mark its territory or home range and thus are non-volatile. Odours provide accurate information about where an individual war but almost no information as to where it ist, and this information cannot be detected at any substantial distance from the odour source when odours are used for marking (unlike long-distance olfactory communication in moths and some other animals). Thus, compared with (C) the peaks are high (many prey are detected), the area over which prey can be detected is small and restricted to be within the actual range of the predator (unlike with visual and especially auditory cues when a predator can be detected from a prey outside of its range), and the peaks are not at all steep since the information about the where a predator is at the time the odour cue is sensed in not very accurate. (Online-Version in Farbe.)

5. Summary

As our knowledge of the complex interactions among phenotypes, environments and sensory ecology increases, behavioural ecologists increasingly require sophisticated tools to assess what constitutes an adaptive response. We have focused here on the clear heuristic and predictive power that behavioural fitness surfaces may provide, but also emphasize the caution that must be applied to ensure a meaningful link between the predictions we may generate from such models and the biological reality, or umwelt, of the taxon in question. With the advent of increased competition for readership from online and open access journals, many editors lean towards papers with increased visual impact, and computer generated multicoloured surfaces emphatically provide this. Nevertheless, without a proper grounding in the biological reality of the organisms being studied, these surfaces risk placing the cart-before-the-horse, providing predictions into space that cannot be accessed or distinguished by the organism being studied. A pressing question we must always ask in the application of fitness landscapes is whether the topology of the generated landscape matches the perceptual world of the animal it supposes to study. Here, we advocate overlaying traditional adaptive landscapes with the sensory reality of an animal's perceptual space such an approach could open new research avenues and provide powerful predictive tools of adaptive behaviour.

Let us close by saying that even when an organism has the sensory ability to assess the environment, the cognitive capacity to process this information and the behavioural plasticity to move to places of higher fitness pay-off, this may not occur. In any number of realms, humans are able to accurately predict the pay-offs of behaviours yet we fail to approach behavioural optima. From fisheries management to tobacco smoking, humans provide a wonderful illustration that even when an organism has near perfect information of the pay-off landscape (often by virtue of having created it), it cannot be assumed that adaptive peaks will be reached, or the ascent even attempted.


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