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5.1: Arten des Stoffwechsels - Biologie

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5.1: Arten des Stoffwechsels

5.1: Arten des Stoffwechsels - Biologie

Alle Organismen benötigen Energie, um Aufgaben zu erfüllen. Der Stoffwechsel ist die Menge der chemischen Reaktionen, die Energie für zelluläre Prozesse freisetzen.

Lernziele

Erklären Sie die Bedeutung des Stoffwechsels

Die zentralen Thesen

Wichtige Punkte

  • Alle lebenden Organismen brauchen Energie, um zu wachsen und sich zu reproduzieren, ihre Strukturen zu erhalten und auf ihre Umgebung zu reagieren. Der Stoffwechsel ist die Gesamtheit der Prozesse, die Energie für zelluläre Prozesse zur Verfügung stellen.
  • Der Stoffwechsel ist eine Kombination aus chemischen Reaktionen, die spontan sind und Energie freisetzen, und chemischen Reaktionen, die nicht spontan sind und Energie benötigen, um fortzufahren.
  • Lebende Organismen müssen Energie über Nahrung, Nährstoffe oder Sonnenlicht aufnehmen, um zelluläre Prozesse durchzuführen.
  • Der Transport, die Synthese und der Abbau von Nährstoffen und Molekülen in einer Zelle erfordern den Einsatz von Energie.

Schlüsselbegriffe

  • Stoffwechsel: der komplette Satz chemischer Reaktionen, die in lebenden Zellen ablaufen
  • Bioenergetik: das Studium der Energieumwandlungen, die in lebenden Organismen stattfinden
  • Energie: die Fähigkeit, Arbeit zu verrichten

Energie und Stoffwechsel

Alle lebenden Organismen brauchen Energie, um zu wachsen und sich zu vermehren, ihre Strukturen zu erhalten und auf ihre Umgebung zu reagieren. Der Stoffwechsel ist eine Reihe lebenserhaltender chemischer Prozesse, die es Organismen ermöglichen, die in Molekülen gespeicherte chemische Energie in Energie umzuwandeln, die für zelluläre Prozesse verwendet werden kann. Tiere verbrauchen Nahrung, um Energie aufzufüllen, ihr Stoffwechsel baut die Kohlenhydrate, Lipide, Proteine ​​und Nukleinsäuren ab, um chemische Energie für diese Prozesse bereitzustellen. Pflanzen wandeln Lichtenergie von der Sonne in chemische Energie um, die während des Prozesses der Photosynthese in Molekülen gespeichert wird.

Bioenergetik und chemische Reaktionen

Wissenschaftler verwenden den Begriff Bioenergetik, um das Konzept des Energieflusses durch lebende Systeme wie Zellen zu diskutieren. Zelluläre Prozesse wie der Auf- und Abbau komplexer Moleküle erfolgen durch schrittweise chemische Reaktionen. Einige dieser chemischen Reaktionen sind spontan und setzen Energie frei, während andere Energie benötigen, um fortzufahren. Alle chemischen Reaktionen, die innerhalb von Zellen stattfinden, einschließlich derjenigen, die Energie verbrauchen und solche, die Energie freisetzen, sind der Stoffwechsel der Zelle.

Die meiste Energie kommt von der Sonne, entweder direkt oder indirekt: Die meisten Lebensformen auf der Erde beziehen ihre Energie von der Sonne. Pflanzen nutzen Photosynthese, um Sonnenlicht einzufangen, und Pflanzenfresser fressen diese Pflanzen, um Energie zu gewinnen. Fleischfresser fressen die Pflanzenfresser und Zersetzer verdauen Pflanzen- und Tiermaterial.

Zellmetabolismus

Jede Aufgabe, die von lebenden Organismen ausgeführt wird, erfordert Energie. Energie wird benötigt, um schwere Arbeit zu verrichten und Sport zu treiben, aber auch der Mensch verbraucht viel Energie beim Denken und sogar beim Schlafen. Bei jeder Aktion, die Energie erfordert, finden viele chemische Reaktionen statt, um die Systeme des Körpers, einschließlich Muskeln, Nerven, Herz, Lunge und Gehirn, mit chemischer Energie zu versorgen.

Die lebenden Zellen jedes Organismus verbrauchen ständig Energie, um zu überleben und zu wachsen. Zellen zerlegen komplexe Kohlenhydrate in einfache Zucker, die die Zelle zur Energiegewinnung nutzen kann. Muskelzellen können Energie verbrauchen, um lange Muskelproteine ​​aus kleinen Aminosäuremolekülen aufzubauen. Moleküle können modifiziert und durch die Zelle transportiert oder auf den gesamten Organismus verteilt werden. So wie Energie sowohl für den Bau als auch für den Abriss eines Gebäudes benötigt wird, wird Energie sowohl für die Synthese als auch für den Abbau von Molekülen benötigt.

Viele zelluläre Prozesse erfordern eine stetige Zufuhr von Energie, die vom Stoffwechsel der Zelle bereitgestellt wird. Signalmoleküle wie Hormone und Neurotransmitter müssen synthetisiert und dann zwischen Zellen transportiert werden. Krankheitserregende Bakterien und Viren werden von Zellen aufgenommen und abgebaut. Zellen müssen auch Abfall und Giftstoffe exportieren, um gesund zu bleiben, und viele Zellen müssen schwimmen oder umliegendes Material durch die schlagende Bewegung zellulärer Anhängsel wie Flimmerhärchen und Flagellen bewegen.

Essen liefert Energie für Aktivitäten wie Fliegen: Ein Kolibri braucht Energie, um längere Flugzeiten aufrechtzuerhalten. Der Kolibri bezieht seine Energie aus der Nahrungsaufnahme und der Umwandlung der Nährstoffe in Energie durch eine Reihe biochemischer Reaktionen. Die Flugmuskulatur von Vögeln ist bei der Energieproduktion äußerst effizient.


6.1 Energie und Stoffwechsel

In diesem Abschnitt gehen Sie den folgenden Fragen nach:

  • Was sind Stoffwechselwege?
  • Was sind die Unterschiede zwischen anabolen und katabolen Stoffwechselwegen?
  • Welche Rolle spielen chemische Reaktionen bei der Energieübertragung?

Anschluss für AP ® Kurse

Alle lebenden Systeme, von einfachen Zellen bis hin zu komplexen Ökosystemen, benötigen freie Energie, um Zellprozesse wie Wachstum und Fortpflanzung durchzuführen.

Organismen haben verschiedene Strategien entwickelt, um freie Energie einzufangen, zu speichern, umzuwandeln und zu übertragen. Der Stoffwechsel einer Zelle bezieht sich auf die chemischen Reaktionen, die in ihr ablaufen. Einige Stoffwechselreaktionen beinhalten den Abbau komplexer Moleküle in einfachere unter Freisetzung von Energie (Katabolismus), während andere Stoffwechselreaktionen Energie benötigen, um komplexe Moleküle aufzubauen (Anabolismus). Ein zentrales Beispiel für diese Wege ist die Synthese und der Abbau von Glucose.

Der in diesem Abschnitt präsentierte Inhalt unterstützt die Lernziele, die in Big Idea 1 und Big Idea 2 des unten aufgeführten AP ® Biologie-Curriculum-Frameworks beschrieben sind. Die AP ® -Lernziele vereinen wesentliche Wissensinhalte mit einer oder mehreren der sieben Wissenschaftspraktiken. Diese Ziele bilden eine transparente Grundlage für den AP ® -Biologiekurs, zusammen mit forschungsbasierten Laborerfahrungen, Unterrichtsaktivitäten und AP ® -Prüfungsfragen.

Große Idee 1 Der Evolutionsprozess treibt die Vielfalt und Einheit des Lebens voran.
Beständiges Verständnis 1.B Organismen sind durch Abstammungslinien von gemeinsamen Vorfahren verbunden.
Grundlegendes Wissen 1.B.1 Organismen haben viele konservierte Kernprozesse und -merkmale gemeinsam, die sich entwickelt haben und heute unter Organismen weit verbreitet sind.
Wissenschaftliche Praxis 3.1 Der Student kann wissenschaftliche Fragen stellen.
Lernziel 1.14 Der Student ist in der Lage, wissenschaftliche Fragen zu stellen, die wesentliche Eigenschaften gemeinsamer, zentraler Lebensprozesse richtig identifizieren und Einblicke in die Geschichte des Lebens auf der Erde geben.
Grundlegendes Wissen 1.B.1 Organismen haben viele konservierte Kernprozesse und -merkmale gemeinsam, die sich entwickelt haben und heute unter Organismen weit verbreitet sind.
Wissenschaftliche Praxis 7.2 Der Schüler kann Konzepte in und über Domänen hinweg verbinden, um in und/oder über dauerhafte Verständnisse und/oder große Ideen zu verallgemeinern oder zu extrapolieren.
Lernziel 1.15 Der Student ist in der Lage, spezifische Beispiele konservierter biologischer Kernprozesse und -merkmale zu beschreiben, die von allen Domänen oder innerhalb einer Lebensdomäne geteilt werden, und wie diese gemeinsamen, konservierten Kernprozesse und -merkmale das Konzept der gemeinsamen Abstammung für alle Organismen unterstützen.
Grundlegendes Wissen 1.B.1 Organismen haben viele konservierte Kernprozesse und -merkmale gemeinsam, die sich entwickelt haben und heute unter Organismen weit verbreitet sind.
Wissenschaftliche Praxis 6.1 Der Student kann Ansprüche mit Beweisen begründen.
Lernziel 1.16 Der Student ist in der Lage, die wissenschaftliche Behauptung zu begründen, dass Organismen viele konservierte Kernprozesse und Merkmale teilen, die sich entwickelt haben und heute unter Organismen weit verbreitet sind.
Große Idee 2 Biologische Systeme nutzen freie Energie und molekulare Bausteine, um zu wachsen, sich zu reproduzieren und eine dynamische Homöostase aufrechtzuerhalten.
Beständiges Verständnis 2.A Wachstum, Reproduktion und Erhaltung lebender Systeme erfordern freie Energie und Materie.
Grundlegendes Wissen 2.A.1 Alle lebenden Systeme benötigen eine ständige Zufuhr von kostenloser Energie.
Wissenschaftliche Praxis 6.2 Der Student kann Erklärungen von Phänomenen aufbauen, die auf Beweisen basieren, die durch wissenschaftliche Praktiken gewonnen wurden.
Lernziel 2.1 Der Student ist in der Lage zu erklären, wie biologische Systeme freie Energie nutzen, basierend auf empirischen Daten, dass alle Organismen einen konstanten Energieeintrag benötigen, um ihre Organisation aufrechtzuerhalten, zu wachsen und sich zu vermehren.

Die Challenge-Fragen zur Wissenschaftspraxis enthalten zusätzliche Testfragen für diesen Abschnitt, die Ihnen bei der Vorbereitung auf die AP-Prüfung helfen. Diese Fragen beziehen sich auf folgende Standards:
[APLO 2.1][APLO 2.3][APLO 4.3][APLO 4.15][APLO 4.17][APLO 2.21]

Lehrerunterstützung

Beginnen Sie mit der Definition des Stoffwechsels als der gesamten chemischen Aktivität eines Organismus. Fragen Sie die Schüler nach Beispielen für geeignete Prozesse. Zählen Sie die Beispiele auf einer Tafel oder einem Bildschirm und erweitern Sie sie entsprechend.

Die Konzepte von Anabolismus und Katabolismus können schwierig zu halten sein. Verwenden Sie das Beispiel der anabolen Steroide als eine (unangemessene und gefährliche) Möglichkeit, den Körper aufzubauen. Daher baut jeder anabole Prozess Makromoleküle auf und das Gegenteil, katabole, baut sie ab.

Wissenschaftler verwenden den Begriff Bioenergetik, um das Konzept des Energieflusses (Abbildung 6.2) durch lebende Systeme wie Zellen zu diskutieren. Zelluläre Prozesse wie der Auf- und Abbau komplexer Moleküle laufen durch schrittweise chemische Reaktionen ab. Einige dieser chemischen Reaktionen sind spontan und setzen Energie frei, während andere Energie benötigen, um fortzufahren. So wie Lebewesen ständig Nahrung verbrauchen müssen, um das, was verbraucht wurde, wieder aufzufüllen, müssen Zellen ständig mehr Energie produzieren, um sie wieder aufzufüllen, als durch die vielen energieerfordernden chemischen Reaktionen, die ständig stattfinden, verbraucht wird. Alle chemischen Reaktionen, die in den Zellen stattfinden, einschließlich derjenigen, die Energie verbrauchen und solche, die Energie freisetzen, sind der Stoffwechsel der Zelle.

Stoffwechsel von Kohlenhydraten

Der Stoffwechsel von Zucker (einem einfachen Kohlenhydrat) ist ein klassisches Beispiel für die vielen zellulären Prozesse, die Energie verbrauchen und produzieren. Lebewesen verbrauchen Zucker als Hauptenergiequelle, da Zuckermoleküle viel Energie in ihren Bindungen gespeichert haben. Der Abbau von Glukose, einem einfachen Zucker, wird durch die Gleichung beschrieben:

Kohlenhydrate, die konsumiert werden, haben ihren Ursprung in photosynthetischen Organismen wie Pflanzen (Abbildung 6.3). Bei der Photosynthese nutzen Pflanzen die Energie des Sonnenlichts, um Kohlendioxidgas (CO2) in Zuckermoleküle, wie Glucose (C6h12Ö6). Da dieser Prozess die Synthese eines größeren, energiespeichernden Moleküls beinhaltet, ist eine Energiezufuhr erforderlich, um fortzufahren. Die Synthese von Glukose wird durch diese Gleichung beschrieben (beachten Sie, dass es die Umkehrung der vorherigen Gleichung ist):

Während der chemischen Reaktionen der Photosynthese wird Energie in Form eines sehr energiereichen Moleküls namens ATP oder Adenosintriphosphat bereitgestellt, das die primäre Energiewährung aller Zellen ist. So wie der Dollar als Währung für den Kauf von Waren verwendet wird, verwenden Zellen ATP-Moleküle als Energiewährung, um unmittelbare Arbeit zu verrichten. Der Zucker (Glukose) wird als Stärke oder Glykogen gespeichert. Energiespeichernde Polymere wie diese werden in Glukose zerlegt, um Moleküle von ATP bereitzustellen.

Sonnenenergie wird benötigt, um ein Glukosemolekül während der Photosynthesereaktionen zu synthetisieren. Bei der Photosynthese wird die Lichtenergie der Sonne zunächst in chemische Energie umgewandelt, die in den Energieträgermolekülen ATP und NADPH (Nicotinamid-Adenin-Dinukleotid-Phosphat) zeitlich gespeichert wird. Die gespeicherte Energie in ATP und NADPH wird dann später in der Photosynthese verwendet, um aus sechs Molekülen CO . ein Glukosemolekül aufzubauen2. Dieser Vorgang ist vergleichbar mit dem morgendlichen Frühstück, um Energie für Ihren Körper zu gewinnen, die später am Tag verwendet werden kann. Unter idealen Bedingungen wird Energie von 18 Molekülen ATP benötigt, um ein Molekül Glucose während der Photosynthesereaktionen zu synthetisieren. Glukosemoleküle können auch mit anderen Zuckerarten kombiniert und in diese umgewandelt werden. Wenn Zucker konsumiert wird, gelangen schließlich Glukosemoleküle in jede lebende Zelle des Organismus. In der Zelle wird jedes Zuckermolekül durch eine komplexe Reihe chemischer Reaktionen abgebaut. Das Ziel dieser Reaktionen ist es, die in den Zuckermolekülen gespeicherte Energie zu gewinnen. Die gewonnene Energie wird verwendet, um hochenergetische ATP-Moleküle herzustellen, die verwendet werden können, um Arbeit zu verrichten und viele chemische Reaktionen in der Zelle anzutreiben. Die Energiemenge, die benötigt wird, um aus sechs Molekülen Kohlendioxid ein Molekül Glukose herzustellen, beträgt 18 Moleküle ATP und 12 Moleküle NADPH (von denen jedes energetisch drei Molekülen ATP entspricht) oder insgesamt 54 ATP-Moleküläquivalente für die Synthese eines Moleküls Glucose benötigt. Dieser Prozess ist ein grundlegender und effizienter Weg für Zellen, die benötigte molekulare Energie zu erzeugen.

Lehrerunterstützung

Fragen Sie die Schüler, woher die Energie für den Stoffwechsel kommt. Lassen Sie sie die Energie zu den Pflanzen und die Lichtenergie zurückverfolgen, die die Pflanzen in Zucker umwandeln. Beginnen Sie damit, die Wechselwirkungen zwischen Kohlenhydratstoffwechsel, Lipiden und Proteinen vorzustellen. Fragen Sie sie, was das ultimative Ziel der Energie ist (Wärme).

Stoffwechselwege

Die Prozesse der Herstellung und des Abbaus von Zuckermolekülen veranschaulichen zwei Arten von Stoffwechselwegen. Ein Stoffwechselweg ist eine Reihe miteinander verbundener biochemischer Reaktionen, die ein oder mehrere Substratmoleküle Schritt für Schritt durch eine Reihe von metabolischen Zwischenprodukten umwandeln und schließlich ein oder mehrere Endprodukte ergeben. Im Fall des Zuckerstoffwechsels synthetisierte der erste Stoffwechselweg Zucker aus kleineren Molekülen, und der andere spaltete Zucker in kleinere Moleküle auf. Diese beiden gegensätzlichen Prozesse – der erste benötigt Energie und der zweite produziert Energie – werden als anabole (Aufbau) bzw. katabole (Abbau) Wege bezeichnet. Folglich setzt sich der Stoffwechsel aus Aufbau (Anabolismus) und Abbau (Katabolismus) zusammen.

Lehrerunterstützung

Diskutieren Sie die Evolution der Stoffwechselwege, wie sie sich wahrscheinlich auf der Erde entwickelt haben. Fragen Sie anhand des in Kapitel 3 diskutierten Miller-Urey-Experiments, warum es in einer frühen Atmosphäre keinen freien Sauerstoff gab. Welche Pfade könnten sich unter diesen Bedingungen entwickeln? Wie hat dies die Entwicklung von Organismen eingeschränkt? Welcher Pfad erzeugt freien Sauerstoff als Abfall, der die Atmosphäre durchdringen könnte? Ist das wirklich eine gute Idee für die existierenden Organismen? Wieso den?

Evolution-Verbindung

Evolution der Stoffwechselwege

Die Komplexität des Stoffwechsels umfasst mehr, als nur die Stoffwechselwege zu verstehen. Die metabolische Komplexität variiert von Organismus zu Organismus. Photosynthese ist der primäre Weg, auf dem photosynthetische Organismen wie Pflanzen (der Großteil der globalen Photosynthese wird von planktonischen Algen durchgeführt) die Sonnenenergie gewinnen und in Kohlenhydrate umwandeln. Das Nebenprodukt der Photosynthese ist Sauerstoff, der von einigen Zellen für die Zellatmung benötigt wird. Während der Zellatmung hilft Sauerstoff beim katabolen Abbau von Kohlenstoffverbindungen wie Kohlenhydraten. Zu den Produkten dieses Katabolismus gehören CO2 und ATP. Darüber hinaus führen einige Eukaryoten katabole Prozesse ohne Sauerstoff (Fermentation) durch, dh sie führen oder verwenden einen anaeroben Stoffwechsel.

Organismen haben wahrscheinlich einen anaeroben Stoffwechsel entwickelt, um zu überleben (lebende Organismen entstanden vor etwa 3,8 Milliarden Jahren, als es der Atmosphäre an Sauerstoff mangelte). Trotz der Unterschiede zwischen Organismen und der Komplexität des Stoffwechsels haben Forscher herausgefunden, dass alle Lebenszweige einige der gleichen Stoffwechselwege teilen, was darauf hindeutet, dass sich alle Organismen aus demselben alten gemeinsamen Vorfahren entwickelt haben (Abbildung 6.4). Es gibt Hinweise darauf, dass sich die Wege im Laufe der Zeit divergierten und spezialisierte Enzyme hinzufügten, die es den Organismen ermöglichen, sich besser an ihre Umgebung anzupassen und so ihre Überlebenschance zu erhöhen. Das zugrunde liegende Prinzip bleibt jedoch, dass alle Organismen Energie aus ihrer Umgebung gewinnen und in ATP umwandeln müssen, um zelluläre Funktionen auszuführen.

  1. Sauerstoff ist ein Nebenprodukt der anaeroben Atmung, so dass bis zur Entwicklung anaerober Organismen sehr wenig Sauerstoff in der Atmosphäre vorhanden war.
  2. Sauerstoff ist ein Nebenprodukt der Fermentation, daher war bis zum Auftreten von Prokaryonten wenig Sauerstoff in der Atmosphäre.
  3. Sauerstoff ist ein Nebenprodukt der aeroben Atmung, daher gab es in der Atmosphäre bis zur Entwicklung der Tiere nur sehr wenig Sauerstoff.
  4. Sauerstoff ist ein Nebenprodukt der Photosynthese, daher gab es sehr wenig Sauerstoff in der Atmosphäre, bis sich photosynthetische Organismen entwickelten.

Anabole und katabole Wege

Anabole Wege erfordern einen Energieeintrag, um komplexe Moleküle aus einfacheren zu synthetisieren. Zucker aus CO . synthetisieren2 ist ein Beispiel. Andere Beispiele sind die Synthese großer Proteine ​​aus Aminosäurebausteinen und die Synthese neuer DNA-Stränge aus Nukleinsäurebausteinen. Diese biosynthetischen Prozesse sind entscheidend für das Leben der Zelle, finden ständig statt und benötigen Energie, die von ATP und anderen hochenergetischen Molekülen wie NADH (Nikotinamidadenindinukleotid) und NADPH bereitgestellt wird (Abbildung 6.5).

ATP ist ein wichtiges Molekül, das Zellen jederzeit in ausreichender Menge zur Verfügung haben. Der Abbau von Zucker veranschaulicht, wie ein einzelnes Glukosemolekül genug Energie speichern kann, um eine große Menge ATP, 36 bis 38 Moleküle, herzustellen. Dies ist ein kataboler Weg. Katabolische Wege beinhalten den Abbau (oder den Abbau) komplexer Moleküle in einfachere. In den Bindungen komplexer Moleküle gespeicherte molekulare Energie wird auf katabolen Wegen freigesetzt und so geerntet, dass sie zur Produktion von ATP verwendet werden kann. Andere energiespeichernde Moleküle wie Fette werden ebenfalls durch ähnliche katabole Reaktionen abgebaut, um Energie freizusetzen und ATP zu bilden (Abbildung 6.5).

Wichtig zu wissen ist, dass die chemischen Reaktionen von Stoffwechselwegen nicht spontan ablaufen. Jeder Reaktionsschritt wird durch ein Protein namens Enzym erleichtert oder katalysiert. Enzyme sind wichtig, um alle Arten von biologischen Reaktionen zu katalysieren – sowohl solche, die Energie benötigen als auch solche, die Energie freisetzen.


Domain Archaeen

Wie Bakterien, Organismen in Domain Archaia sind prokaryotisch und einzellig. Oberflächlich gesehen sehen sie Bakterien sehr ähnlich, und viele Biologen haben sie bis vor einigen Jahrzehnten als Bakterien verwechselt. Aber in ihren Genen versteckt sich eine Geschichte, die moderne DNA-Analysen kürzlich enthüllt haben: Archaeen sind genetisch so unterschiedlich, dass sie in ihre eigene Domäne gehören.

Viele archaische Arten kommen in einigen der unwirtlichsten Umgebungen vor, in Gebieten mit immensem Druck (Grund des Ozeans), Salzgehalt (wie dem Großen Salzsee) oder Hitze (geothermische Quellen). Organismen, die solche Bedingungen tolerieren und sogar gedeihen können, sind bekannt als Extremophile. (Zu beachten ist, dass viele Bakterien auch Extremophile sind). Zusammen mit genetischen Beweisen deutet die Tatsache, dass ein großer Prozentsatz der Archaeen Extremophile sind, darauf hin, dass sie möglicherweise Nachkommen einiger der ältesten Lebensformen des Erdenlebens sind, die auf einem jungen Planeten entstanden sind, der nach heutigen Maßstäben unwirtlich war.

Archaeen kommen im menschlichen Körper aus welchen Gründen auch immer nicht so häufig vor wie Bakterien und verursachen wesentlich weniger Krankheiten. Die Archäerforschung bringt weiterhin Licht in diese interessante und etwas mysteriöse Domäne.


Danksagung

Die Autoren danken der Wistar Institute Proteomics and Metabolomics Facility für technische Unterstützung. Diese Arbeit wurde durch Zuschüsse der folgenden Organisationen unterstützt: die US National Institutes of Health (R01CA160331, R01CA163377, R01CA202919 und P50CA228991 an RZ P01AG031862 an RZ, KN und DS R01CA148639 und R21CA155736 an GD F31CA206387 an LL R00CA202919 an KMA DWS R50CA211199 an AVK R50CA221838 an H.-YT und T32CA009191 an TN) das US-Verteidigungsministerium (OC140632P1 und OC150446 an RZ) die Honourable Tina Brozman Foundation for Ovarian Cancer Research (an RZ) und die Ovarian Cancer Research Alliance (Collaborative Research Development) Stipendium an RZ und DWS und Ann und Sol Schreiber Mentored Investigator Award an SW). Die Unterstützung der Kerneinrichtungen wurde durch das Cancer Center Support Grant CA010815 an das Wistar Institute bereitgestellt.


Potentielle und kinetische Energie

Wenn sich ein Objekt in Bewegung befindet, ist diesem Objekt Energie zugeordnet. Denken Sie an eine Abrissbirne. Selbst eine sich langsam bewegende Abrissbirne kann anderen Gegenständen großen Schaden zufügen. Die mit bewegten Objekten verbundene Energie wird als kinetische Energie bezeichnet (Abbildung 4.5). Eine rasende Kugel, eine gehende Person und die schnelle Bewegung von Molekülen in der Luft (die Wärme erzeugt) haben alle kinetische Energie.

Was nun, wenn dieselbe bewegungslose Abrissbirne mit einem Kran zwei Stockwerke über den Boden gehoben wird? Wenn die schwebende Abrissbirne unbeweglich ist, ist damit Energie verbunden? Die Antwort ist ja. Die Energie, die zum Anheben der Abrissbirne benötigt wurde, ist nicht verschwunden, sondern wird nun aufgrund ihrer Lage und der auf sie wirkenden Schwerkraft in der Abrissbirne gespeichert. Diese Energieart wird als potentielle Energie bezeichnet (Abbildung 4.5). Wenn der Ball fallen würde, würde die potentielle Energie in kinetische Energie umgewandelt, bis die gesamte potentielle Energie aufgebraucht war, wenn der Ball auf dem Boden ruhte. Abrissbirnen schwingen auch wie ein Pendel durch die Schaukel, es findet ein ständiger Wechsel von potentieller Energie (höchste am oberen Ende der Schaukel) in kinetische Energie (höchste am unteren Ende der Schaukel) statt. Andere Beispiele für potenzielle Energie sind die Energie von Wasser, die hinter einem Damm gehalten wird, oder eine Person, die kurz vor einem Fallschirmsprung aus einem Flugzeug steht.

Abbildung 4.5 Stilles Wasser hat potentielle Energie bewegtes Wasser, wie in einem Wasserfall oder einem schnell fließenden Fluss, hat kinetische Energie. (Credit “dam”: Modifikation der Arbeit von “Pascal”/Flickr Credit “waterfall”: Modifikation der Arbeit von Frank Gualtieri)

Die potentielle Energie hängt nicht nur mit dem Ort der Materie zusammen, sondern auch mit der Struktur der Materie. Sogar eine Feder am Boden hat potentielle Energie, wenn sie zusammengedrückt wird, ebenso wie ein Gummiband, das straff gezogen wird. Auf molekularer Ebene existieren die Bindungen, die die Atome der Moleküle zusammenhalten, in einer bestimmten Struktur mit potentieller Energie. Denken Sie daran, dass anabole zelluläre Wege Energie benötigen, um komplexe Moleküle aus einfacheren zu synthetisieren, und katabole Wege setzen Energie frei, wenn komplexe Moleküle abgebaut werden. Die Tatsache, dass Energie durch den Abbau bestimmter chemischer Bindungen freigesetzt werden kann, impliziert, dass diese Bindungen potentielle Energie haben. Tatsächlich ist in den Bindungen aller Nahrungsmoleküle, die wir essen, potenzielle Energie gespeichert, die schließlich für den Gebrauch nutzbar gemacht wird. Dies liegt daran, dass diese Bindungen Energie freisetzen können, wenn sie gebrochen werden. Die Art der potentiellen Energie, die innerhalb chemischer Bindungen vorhanden ist und beim Aufbrechen dieser Bindungen freigesetzt wird, wird als chemische Energie bezeichnet. Chemische Energie ist dafür verantwortlich, lebende Zellen mit Energie aus der Nahrung zu versorgen. Die Energiefreisetzung erfolgt, wenn die molekularen Bindungen innerhalb der Nahrungsmoleküle aufgebrochen werden.

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5. ÜBUNGSSIGNALE ZUR REGULIERUNG DES GLUKOSETRANSPORTS

Auch die intrazellulären Signalproteine, die die Zunahme der GLUT4-Translokation und des Glukosetransports in der Skelettmuskulatur bei Belastung regulieren, wurden in den letzten 10 Jahren intensiv untersucht. Da sowohl Insulin als auch Bewegung die GLUT4-Translokation stimulieren, wurde die Hypothese aufgestellt, dass ähnliche Signalproteine ​​am Translokationsprozess beteiligt sein könnten. Die Insulinsignalisierung umfasst die schnelle Phosphorylierung des Insulinrezeptors, des Insulinrezeptorsubstrats 1/2 (IRS-1/2) an Tyrosinresten und die Aktivierung der Phosphatidylinositol-3-Kinase (PI3-K). 40,41 Im Gegensatz dazu führt körperliche Aktivität nicht zu einer Tyrosin-Phosphorylierung des Insulinrezeptors und IRS-1, und es kommt zu keiner Erhöhung der PI3-K-Aktivität. 42,43 Weitere Beweise dafür, dass Bewegung den Glukosetransport in Abwesenheit von Insulinsignalen erhöhen kann, stammt aus einer Studie, in der Mäuse untersucht wurden, denen Insulinrezeptoren in der Skelettmuskulatur fehlen (muskelspezifische Insulinrezeptor-KO-Mäuse MIRKO). 44,45 Während diese Mäuse einen abgestumpften Insulin-stimulierten Glukosetransport aufweisen, 45 haben sie einen normalen durch körperliche Anstrengung stimulierten Glukosetransport. 44 Zusammengenommen zeigen diese Studien, dass Insulin und Bewegung die GLUT4-Translokation in der Skelettmuskulatur durch verschiedene proximale Signalmechanismen vermitteln.

Es ist allgemein bekannt, dass eine einzige Trainingseinheit mehrere Signalwege aktiviert, 46� jedoch ist der genaue Signalmechanismus, der den belastungsstimulierten Glukosetransport vermittelt, noch nicht vollständig verstanden. Die kontraktile Muskelaktivität führt zu zahlreichen Veränderungen innerhalb der Muskelfasern, einschließlich Änderungen des Energiestatus (d. h. erhöhte AMP/ATP), Erhöhungen der intrazellulären Ca 2+ -Konzentration, erhöhte reaktive Sauerstoffspezies und Dehnung der Muskelfasern. Diese Modifikationen können verschiedene Signalkaskaden aktivieren, von denen einige mit dem belastungsstimulierten Glukosetransport in Verbindung gebracht wurden 49,50 ( 1 ).

Vorgeschlagenes Modell für die Signalwege, die den belastungs- und insulininduzierten Glukosetransport in der Skelettmuskulatur vermitteln. Insulin wird durch Bindung an seinen Zellservice-Rezeptor initiiert, was zu einer Kaskade von Phosphorylierungsreaktionen führt, an denen unter anderem IRS-1, PI-3-Kinase und Akt beteiligt sind. Bewegung funktioniert durch einen proximalen Signalmechanismus, der sich von dem von Insulin unterscheidet und weniger gut definiert ist. Es ist wahrscheinlich, dass der proximale Bewegungssignalisierungsmechanismus redundant ist, da eine Reihe von Stimuli an diesem Prozess beteiligt sind, einschließlich Änderungen des intrazellulären Ca 2+ , des AMP:ATP-Verhältnisses, der Erzeugung reaktiver Sauerstoffspezies und mechanischer Belastungen. Es wird angenommen, dass die Insulin- und Trainingssignalwege auf der Ebene der Rab-GAP-Proteine ​​TBC1D1 und AS160 konvergieren, die die Freisetzung der GLUT4-haltigen Vesikel aus den intrazellulären Speichern, die Translokation in die transversalen Tubuli und das Sarkolemma sowie eine Erhöhung der Glukose ermöglichen Aufnahme. Angepasst von Art.-Nr. 50.

5.1 AMPK und LKB1

AMPK ist ein heterotrimeres Protein, das aus einer katalytischen α-Untereinheit und regulatorischen β- und γ-Untereinheiten besteht. Die α- und β-Untereinheiten existieren jeweils in zwei Isoformen (㬑, 㬒 und 㬡, 㬢) und die γ-Untereinheit existiert in drei Isoformen (㬱, 㬲 und 㬳). AMPK wird durch Phosphorylierung durch eine oder mehrere stromaufwärts gelegene Kinasen, einschließlich LKB1, aktiviert. 52�

AMPK und LKB1 wurden umfassend auf ihre potenzielle Rolle beim belastungsstimulierten Glukosetransport untersucht. 55 Die ersten Hinweise auf eine Rolle von AMPK beim belastungsstimulierten Glukosetransport stammen aus Studien mit dem AMP-Analog 5-Aminoimidazol-4-carboxamid-Ribonukleosid (AICAR). 56,57 Diese Studien zeigten, dass AICAR den Glukosetransport in der Skelettmuskulatur erhöht, 56,57 und ähnlich wie bei der Muskelkontraktion addieren sich die Wirkungen von AICAR unabhängig von Insulin und PI-3-Kinase. 56,58 Einige Studien haben gezeigt, dass Mäuse, die ein dominant negatives AMPK 㬒-Konstrukt im Muskel überexprimieren, oder 㬑- und 㬒 KO-Mäuse eine beeinträchtigte belastungsstimulierte Glukoseaufnahme aufweisen. 24,59� Im Gegensatz dazu zeigen andere Studien mit Mausmodellen mit ablatierter AMPK-Aktivität, dass die Hemmung von AMPK nur geringe oder keine Auswirkungen auf die belastungsinduzierte Glukoseaufnahme 62,64,65 oder die belastungsstimulierte Glukoseaufnahme hat in vivo, 66, was auf Redundanz im System hindeutet. Daher ist es nach wie vor umstritten, ob AMPK für die belastungsstimulierte Glukoseaufnahme notwendig ist.

Die Rolle von LKB1 beim belastungsstimulierten Glukosetransport ist ebenfalls nicht klar. Bei Mäusen mit KO von LKB1 speziell in der Skelettmuskulatur wurde gezeigt, dass der kontraktionsstimulierte Glukosetransport stark abgeschwächt ist. 51,67 Diese Abnahme des Glukosetransports könnte auf eine verminderte Aktivierung von AMPK und einer oder mehreren der AMPK-verwandten Kinasen zurückzuführen sein, die Substrate von LKB1 sind. Ein mögliches LKB1-Substrat, das den belastungsstimulierenden Glukosetransport regulieren kann, ist die Saccharose-nichtfermentierende AMPK-related Kinase (SNARK). Es wurde gezeigt, dass eine verringerte SNARK-Aktivität in der Skelettmuskulatur den durch Anstrengung stimulierten Glukosetransport verringert. 68

Während gezeigt wurde, dass der kontraktionsstimulierte Glukosetransport bei LKB-1 KO-Mäusen 51,67 und mit verringerter SNARK-Aktivität beeinträchtigt war, 68 zeigte eine andere kürzlich durchgeführte Studie, dass die Glukoseaufnahme während des Laufens auf dem Laufband ähnlich, wenn nicht sogar höher war, bei LKB-1 KO-Mäusen im Vergleich zu Wildtyp-Kontrollen. 69 In einer weiteren Studie hemmte die muskelspezifische Deletion von LKB1 den durch Anstrengung stimulierten Glukosetransport nur teilweise. 51 Diese Daten legen nahe, dass AMPK, SNARK und LKB1 zwar bei der Regulierung der durch körperliche Anstrengung stimulierten Glukoseaufnahme wichtig sein können, dieses System jedoch ein hohes Maß an Redundanz aufweisen muss und es wahrscheinlich mehrere überlappende Signalsysteme gibt, die körperliches Training steuern können -stimulierter Glukosetransport in der Skelettmuskulatur. Diese Theorie stimmt mit der Bedeutung der Kohlenhydratverwertung während des Trainings für das Überleben überein.

5.2 Ca 2+ /Calmodulin-abhängige Proteinkinasen

Die kontraktile Aktivität der Skelettmuskulatur erfordert eine Erhöhung der intrazellulären Ca 2+ -Konzentrationen, und einige Studien haben gezeigt, dass die Ca 2+ /Calmodulin-Signalübertragung und Ca 2+ /Calmodulin-abhängige Proteinkinasen kritische Signale sind, die den durch Anstrengung stimulierten Glukosetransport in der Skelettmuskulatur vermitteln. Die Inkubation der Skelettmuskulatur von Ratten mit dem Ca 2+ /Calmodulin-Inhibitor KN-93 verringerte den kontraktionsstimulierten Glukosetransport. 70 KN-93 hemmte auch die belastungsinduzierte CaMKII-Phosphorylierung in Abwesenheit einer AMPK-Hemmung, was darauf hindeutet, dass CaMKs den Glukosetransport unabhängig vom AMPK-Signalweg regulieren. 70,71 Diese Studien zeigten auch, dass die Überexpression eines konstitutiv aktiven CaMKKα in der Skelettmuskulatur der Maus die Phosphorylierung von AMPK Thr-172 und die Glucoseaufnahme der Skelettmuskulatur erhöht. 71 Die Elektroporation eines spezifischen CaMKII-Inhibitors in den M. tibialis anterior der Maus reduzierte die durch Anstrengung stimulierte Glukoseaufnahme um 30 %. 72 Eine separate Studie ergab jedoch, dass eine Erhöhung der Ca 2+ -Konzentration im Muskel eine sehr geringe Erhöhung der Glukoseaufnahme verursachte, wenn die kontraktile Reaktion des Muskels beeinträchtigt war. 73 Diese Daten weisen auf eine indirekte Wirkung von Ca 2+ auf die Muskelglukoseaufnahme hin, und die Untersuchung der Calcium-Signalgebung bei der Regulation des belastungsstimulierten Glukosetransports bedarf weiterer Untersuchungen.

5.3 Downstream-Signale, die den anstrengungsstimulierten Glukosetransport vermitteln

Es wurde vorgeschlagen, dass die Signalproteine, die den Trainings- und Insulinsignalwegen nachgeschaltet sind, am Rab GAP-Proteine ​​Akt-Substrat von 160 kDa (AS160/TBC1D4) und Tre-2/USP6, BUB2, cdc16-Domänen-Familienmitglied 1 (TBC1D1) konvergieren. AS160 und TBC1D1 sind über die Rab-Proteine ​​(ras-homologe aus dem Gehirn) mit der GLUT4-Translokation verbunden. Rab-Proteine ​​sind Mitglieder der Superfamilie der kleinen Ras-GTPasen 74 und es wurde gezeigt, dass sie an vielen Ereignissen des Membrantransports beteiligt sind. Aktive Rabs rekrutieren verschiedene Effektorproteine, die am Knospung, Anbinden und Verschmelzen von Vesikel beteiligt sind. 49,74,75 Zusätzlich zu den gut etablierten Rollen der Rab-Proteine ​​gibt es Hinweise darauf, dass die GTPase Rac1 der Rho-Familie sowohl an der insulin- als auch an der belastungsstimulierten GLUT4-Translokation beteiligt ist. 76,77 Rac1-defiziente Mäuse (Rac1 KO) haben eine verringerte insulinstimulierte GLUT4-Translokation, 71,76 und eine Rac1-Hemmung verringerte die kontraktionsstimulierte Glukoseaufnahme in der Skelettmuskulatur der Maus. 77

5.4 AS160 und TBC1D1

Es wurde zunächst gezeigt, dass AS160 die insulinstimulierte GLUT4-Translokation in 3T3LI-Adipozyten reguliert. 78� AS160 besitzt zahlreiche Phosphorylierungsstellen, und die Rab-GAP-Aktivität wird durch Phosphorylierung kontrolliert. Die am besten untersuchten Phosphorylierungsstellen sind eine Gruppe von sechs verschiedenen Stellen, die als Substrate für Akt identifiziert wurden. Diese werden zusammenfassend als Phospho-Akt-Substrat (PAS)-Stellen bezeichnet und sowohl Insulin als auch körperliche Betätigung erhöhen die AS160-PAS-Phosphorylierung in der Skelettmuskulatur. 78,81,82 Längere körperliche Anstrengung bei Menschen 82� und Ratten, 78 sowie AICAR, sind auch dafür bekannt, dass sie AS160 PAS Phosphorylierung verursachen. Daher wurde gezeigt, dass AMPK zusätzlich zu Akt AS160 phosphoryliert. 81 Mutation of four PAS sites significantly inhibits both insulin- and exercise-induced glucose uptake. 85 AS160 also contains a calmodulin-binding domain, and mutation of this domain inhibits exercise-, but not insulin-stimulated glucose uptake. 86 These data show that both phosphorylation and calmodulin binding on AS160 are involved in the regulation of exercise-stimulated glucose uptake. These data also suggest that while AS160 may serve as a point of convergence for both insulin- and exercise-dependent signaling in the regulation of glucose uptake, other proteins may be involved in this regulation of glucose uptake.

TBC1D1 is another potential molecular link among signaling pathways converging on GLUT4 translocation in skeletal muscle. 78,81,87� TBC1D1 and AS160 share 47% overall identity and have several comparable structural features. TBC1D1 was first identified in adipocytes in culture but has only very limited expression in this tissue. In contrast, TBC1D1 is highly expressed in skeletal muscle. 89 Insulin increases TBC1D1 PAS phosphorylation in skeletal muscle 90,92,93 but, unlike AS160, TBC1D1 can regulate insulin-stimulated glucose transport through a PAS-independent mechanism. 92 Mutations of TBC1D1 differentially regulate insulin- and exercise-stimulated glucose transport in skeletal muscle. 92,93 Thus, TBC1D1 regulates both insulin- and exercise-stimulated glucose transport in muscle, but through distinct phosphorylation sites. Taken together, these data demonstrate that AS160 and TBC1D1 are a point of convergence for the regulation of GLUT4 translocation for insulin- and exercise-stimulated glucose transport in skeletal muscle.


Chronic Liver Disease

Alan E. Read MD FRCP , . J.M. Naish MD FRCP , in Basic Gastroenterology (Third Edition) , 1981

A Diabetes Mellitus

The liver is the main source of glucose, which is produced by the breakdown of hepatic glycogen. In diabetes hepatomegaly is common, and in diabetic ketosis severe upper abdominal pains are usually attributed to distension of the hepatic capsule by a swollen liver.

In thin diabetic patients who need insulin hepatomegaly may occur. The reason for the hepatomegaly is sometimes fatty infiltration and sometimes increased glycogen stores. Hepatomegaly is particularly common where there is poor diabetic control, but with improvement the liver may return to normal size. In the obese, mild and usually elderly diabetic not requiring insulin, hepatomegaly is due to fatty infiltration. Fatty degeneration of the liver is common in subjects who are obese but not diabetic, so that this lesion may be as much an indication of obesity as of diabetes. Cirrhosis of the liver seems to be somewhat commoner in diabetics than in non-diabetics. It must be remembered that, apart from the association of diabetes with haemochromatosis, diabetes is also found in about a third of cirrhotics and an abnormality of the glucose tolerance curve in nearly 80 per cent. It has been recognized for some time that raised serum insulin values and a subsequent insulin resistance are features of the association, but it has been uncertain until recently as to whether this was due to increased pancreatic insulin secretion or failure of the abnormal liver to destroy circulating insulin. Measurement of serum insulin and C peptide levels have shown that the hyperinsulinaemia represents a failure of hepatic insulin inactivation supplemented by shunting into portal collaterals. The diabetes is often mild but complications, particularly infections, may be serious particularly as they can precipitate liver cell failure.


Anabolic and Catabolic Pathways

Anabolic pathways require an input of energy to synthesize complex molecules from simpler ones. Synthesizing sugar from CO2 is one example. Other examples are the synthesis of large proteins from amino acid building blocks, and the synthesis of new DNA strands from nucleic acid building blocks. These biosynthetic processes are critical to the life of the cell, take place constantly, and demand energy provided by ATP and other high-energy molecules (Figur 4).

ATP is an important molecule for cells to have in sufficient supply at all times. The breakdown of sugars illustrates how a single molecule of glucose can store enough energy to make a great deal of ATP, 36 to 38 molecules. This is a catabolic pathway. Catabolic pathways involve the degradation (or breakdown) of complex molecules into simpler ones. Molecular energy stored in the bonds of complex molecules is released in catabolic pathways and harvested in such a way that it can be used to produce ATP. Other energy-storing molecules, such as fats, are also broken down through similar catabolic reactions to release energy and make ATP (Figur 4).

It is important to know that the chemical reactions of metabolic pathways don’t take place spontaneously. Each reaction step is facilitated, or catalyzed, by a protein called an enzyme. Enzymes are important for catalyzing all types of biological reactions—those that require energy as well as those that release energy.

Figur 4. Anabolic pathways are those that require energy to synthesize larger molecules. Catabolic pathways are those that generate energy by breaking down larger molecules. Both types of pathways are required for maintaining the cell’s energy balance.


Stoffwechsel

Metabolism is the process of breaking nutrients into fundamental components and then building it up in several useful ways. It can be useful for structure, useful for providing energy so that it is easier for us to sustain our lives with all processes such as reproduction, growth and response to surroundings.

Metabolism Meaning

Metabolism Definition- It can be defined as all the chemical reactions taking place inside of a cell often linked in pathways or chains.

In some of the chemical reactions taking place during metabolism, energy is released and in others, energy is added for the reactions to take place. A metabolism example of the former case is cellular respiration where a sugar molecule is broken down and energy is released in the form of ATP (Adenosine Triphosphate) an example of the latter is photosynthesis where sunlight energy is used by plants to convert carbon dioxide into sugar molecules.

Types of Metabolism

Metabolism consists of two different processes:

Catabolism : Breaking down the substances for energy or structure to getting back to the building blocks.

Anabolism: Rebuild the substances in ways that we find it useful.

Catabolic and Anabolic Pathways

A metabolic pathway is a series of linked chemical reactions that include making and breaking down glucose molecules and releasing or utilising energy. The building up pathway is Anabolic pathway whereas breaking down pathways is a catabolic pathway. Let’s discuss these two pathways in detail:

Anabolic Pathway

It helps in building complex molecules from simpler molecules and here energy is consumed i.e. it needs the input of energy. A few examples of the anabolic pathway include-

Synthesis of proteins from amino acids

DNA strands from nucleic acid building blocks called nucleotides.

Conversion of amino acids into keratin

Conversion of glycogen or starch from the glucose molecule

The energy used in these important biosynthetic processes is in the form of ATP and other short-term energy storage molecules.

Catabolic Pathway

It involves the breakdown of complex molecules into simpler ones and is a pathway that releases energy in the form of ATP. Metabolism examples for the catabolic pathway include-

The breakdown of glucose into Pyruvate

Conversion of proteins into amino acids

Conversion of lipids or fats into fatty acids

All of these degradations occur in a pathway and energy (ATP) is released to power the work of cells.

When we eat food, the molecules are converted to amino acids, sugars and fatty acids with the release of ATP (energy) and waste materials like Nitrogen, CO2, Phosphorus and Sulphur excreted out of the body. Here, we can see whatever we put inside our body in the form of food, it changed into another form.

The outcomes of the catabolic pathway are absorbed by our intestines, enter the bloodstream and then are distributed to the body cells. Its functions include-

The energized cell forms replacement parts for its own molecules which are worn out and other times, it builds energy molecules in the body.

These act like fuel to power the cell’s future activities. Example- Muscle cells use energy molecules to contract and brain cells utilize them to form thought processes.


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