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23.3: Embryonalstadium - Biologie

23.3: Embryonalstadium - Biologie



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Die wichtigste Zeit in Ihrem Leben?

In vielen Kulturen gilt die Ehe – neben Geburt und Tod – als das wichtigste Lebensereignis. Für den wegweisenden Entwicklungsbiologen Lewis Wolpert werden diese Lebensereignisse jedoch überbewertet. "Nicht Geburt, Heirat oder Tod, sondern die Gastrulation ist die wichtigste Zeit in Ihrem Leben", so Wolpert. Gastrulation ist ein wichtiges biologisches Ereignis, das früh im embryonalen Stadium der menschlichen Entwicklung auftritt.

Definition des embryonalen Stadiums

Nachdem sich gegen Ende der ersten Woche nach der Befruchtung eine Blastozyste in die Gebärmutter einnistet, wird ihre innere Zellmasse, die als Embryoblast bezeichnet wurde, heute als Embryo bezeichnet. Das Embryonalstadium dauert bis zur achten Woche nach der Befruchtung, danach wird der Embryo Fötus genannt. Das Embryonalstadium ist kurz und dauert insgesamt nur etwa sieben Wochen, aber Entwicklungen, die während dieses Stadiums stattfinden, führen zu enormen Veränderungen im Embryo. Im Embryonalstadium wird der Embryo nicht nur größer, sondern auch viel komplexer. Abbildung (PageIndex{2}) zeigt einen acht bis neun Wochen alten Embryo. Finger, Zehen, Kopf, Augen und andere Strukturen des Embryos sind sichtbar. Es ist keine Übertreibung zu sagen, dass das Embryonalstadium die notwendige Grundlage für alle weiteren Lebensstadien legt.

Embryonale Entwicklung

Ab der zweiten Woche nach der Befruchtung beginnt der Embryo, verschiedene Zellschichten zu entwickeln, das Nervensystem zu bilden, Blutzellen zu bilden und viele Organe zu bilden. Am Ende des Embryonalstadiums haben die meisten Organe begonnen, sich zu bilden, obwohl sie sich im nächsten Stadium (dem des Fötus) weiter entwickeln und wachsen werden. Während der Embryo all diese Veränderungen durchmacht, durchlaufen seine Zellen eine kontinuierliche Mitose, wodurch der Embryo an Größe und Komplexität wachsen kann.

Gastrulation

Spät in der zweiten Woche nach der Befruchtung, Gastrulation tritt auf, wenn sich eine aus einer Schicht bestehende Blastula nach innen faltet und sich vergrößert, um eine Gastrula zu bilden. Eine Gastrula hat 3 Keimblätter – die Ektodermie, das Mesodermie, und der Endodermie. Einige der Ektodermzellen aus der Blastula kollabieren nach innen und bilden das Endoderm.

Die letzte Phase der Gastrulation ist die Bildung des primitiven Darms, der sich schließlich zum Magen-Darm-Trakt entwickelt. Auf einer Seite des Embryos entwickelt sich ein winziges Loch, das als Blastopore bezeichnet wird. Der Blastoporus vertieft sich und wird zum Anus. Der Blastoporus schlängelt sich weiter durch den Embryo zur anderen Seite, wo er eine Öffnung bildet, die zum Mund wird. Ob sich aus dieser Blastospore ein Mund oder ein Anus entwickelt, entscheidet darüber, ob der Organismus ein Protostom oder ein Deuterostom ist. Mit einem funktionierenden Verdauungsschlauch ist die Gastrulation jetzt abgeschlossen.

Aus jeder der drei Keimschichten des Embryos entstehen schließlich unterschiedliche Zellen, Gewebe und Organe, aus denen der gesamte Organismus besteht, der in Abbildung (PageIndex{4}) dargestellt ist. Zum Beispiel bildet die innere Schicht (das Endoderm) schließlich Zellen vieler innerer Drüsen und Organe, einschließlich der Lunge, des Darms, der Schilddrüse, der Bauchspeicheldrüse und der Blase. Die mittlere Schicht (das Mesoderm) bildet Herz-, Blut-, Knochen-, Muskel- und Nierenzellen. Die äußere Schicht (das Ektoderm) bildet Zellen der Epidermis, des Nervensystems, der Augen, des Innenohrs und vieler Bindegewebe.

Tabelle (PageIndex{1}): Die Keimblätter und ihre Entstehung
KeimschichtGibt Anlass zu
EktodermDie Epidermis, Drüsen der Haut, einige Schädelknochen, Hypophyse und Nebennierenmark, das Nervensystem, der Mund zwischen Wange und Zahnfleisch, der Anus
MesodermBindegewebe, Knochen, Knorpel, Blutendothel von Blutgefäßen, Muskeln, Synovialmembranen, seröse Membranen, Nieren, Gonadenschleimhaut
EndodermieDie Auskleidung der Atemwege und des Verdauungssystems, mit Ausnahme der Motte und des distalen Teils des Verdauungssystems. Verdauungs-, endokrine und Nebennierenrinde.

Neurulation

Nach der Gastrulation ist die nächste große Entwicklung im Embryo Neurulation, die in den Wochen drei und vier nach der Befruchtung auftritt. Dies ist ein Prozess, bei dem der Embryo Strukturen entwickelt, die schließlich zum Nervensystem werden. Die Neurulation ist in Abbildung (PageIndex{4}) dargestellt. Es beginnt, wenn sich aus dem Ektoderm eine Struktur aus differenzierten Zellen bildet, die als Neuralplatte bezeichnet wird. Die Neuralplatte beginnt sich dann nach innen zu falten, bis ihre Grenzen konvergieren. Die Konvergenz der Neuralplattengrenzen führt auch zur Bildung eines Neuralrohrs. Die meisten von den Neuralrohr wird schließlich das Rückenmark. Auch das Neuralrohr entwickelt an einem Ende eine Ausbuchtung, die später zum Gehirn wird.

Organogenese

Neben der Neurulation folgt auf die Gastrulation Organogenese, wenn sich innerhalb der neu gebildeten Keimblätter Organe entwickeln. Die meisten Organe beginnen sich in der dritten bis achten Woche nach der Befruchtung zu entwickeln. Sie werden sich während der folgenden fetalen Periode weiterentwickeln und wachsen.

Das Herz ist das erste funktionelle Organ, das sich im Embryo entwickelt. In der dritten Woche nach der Befruchtung beginnen sich die primitiven Blutgefäße im Mesoderm zu entwickeln. Ein paar Tage später beginnt sich das Herz im Mesoderm zu bilden, wenn zwei Endokardröhren wachsen. Die Röhren wandern aufeinander zu und verschmelzen zu einer einzigen primitiven Herzröhre. Ungefähr am 21. oder 22. Tag beginnt das Röhrenherz zu schlagen und Blut zu pumpen, obwohl es sich weiter entwickelt. Bis zum 23. Tag hat das primitive Herz fünf verschiedene Regionen gebildet. Diese Regionen entwickeln sich bis zum Ende der achten Woche nach der Befruchtung zu den Herzkammern und den Septen (Wänden), die sie voneinander trennen.

Andere Entwicklungen im Embryo

Einige andere wichtige Entwicklungen, die während des Embryonalstadiums auftreten, werden im Folgenden chronologisch zusammengefasst, beginnend mit der fünften Woche nach der Befruchtung.

Woche fünf

In der fünften Woche nach der Befruchtung misst der Embryo eine Länge von etwa 4 mm (0,16 Zoll) und hat begonnen, sich in eine C-Form zu krümmen. In dieser Woche finden folgende Entwicklungen statt:

  • Es bilden sich Rillen, die als Rachenbögen bezeichnet werden. Diese entwickeln sich zu Gesicht und Hals.
  • Die Innenohren beginnen sich zu bilden.
  • Armknospen sind sichtbar.
  • Leber, Bauchspeicheldrüse, Milz und Gallenblase beginnen sich zu bilden.

Woche sechs

In der sechsten Woche nach der Befruchtung misst der Embryo eine Länge von etwa 8 mm (0,31 Zoll). In der sechsten Woche treten unter anderem folgende Entwicklungen auf:

  • Augen und Nase beginnen sich zu entwickeln.
  • An den Enden der Arme bilden sich Beinknospen und die Hände als flache Paddel.
  • Die Vorläufer der Nieren beginnen sich zu bilden.
  • Der Magen beginnt sich zu entwickeln.

Woche sieben

In der siebten Woche misst der Embryo etwa 13 mm (0,51 Zoll) in der Länge. In dieser Woche finden unter anderem folgende Entwicklungen statt:

  • Die Lunge beginnt sich zu bilden.
  • Die Arme und Beine haben sich verlängert und die Hände und Füße haben begonnen, Finger zu entwickeln.
  • Das Lymphsystem beginnt sich zu entwickeln.
  • Die primäre pränatale Entwicklung der Geschlechtsorgane beginnt.

Woche acht

In der achten Woche – der letzten Woche des Embryonalstadiums – misst der Embryo eine Länge von etwa 20 mm. Einige der Entwicklungen, die in dieser Woche auftreten, sind:

  • Brustwarzen und Haarfollikel beginnen sich zu entwickeln.
  • Äußere Ohren beginnen sich zu bilden.
  • Das Gesicht nimmt ein menschliches Aussehen an.
  • Der Herzschlag des Fötus und die Bewegungen der Gliedmaßen können durch Ultraschall erkannt werden.
  • Alle wesentlichen Organe haben sich zumindest gebildet.

Genetische und Umweltrisiken für die embryonale Entwicklung

Das embryonale Stadium ist eine kritische Phase der Entwicklung. Ereignisse, die im Embryo auftreten, legen den Grundstein für virtuell alle der verschiedenen Zellen, Gewebe, Organe und Organsysteme des Körpers. Genetische Defekte oder schädliche Umweltbelastungen während dieser Phase haben wahrscheinlich verheerende Auswirkungen auf den sich entwickelnden Organismus. Sie können dazu führen, dass der Embryo stirbt und spontan abortiert wird (auch als Fehlgeburt bezeichnet). Wenn der Embryo überlebt und sich als Fötus entwickelt und wächst, hat er wahrscheinlich Geburtsfehler.

Es ist bekannt, dass Umweltexpositionen nachteilige Auswirkungen auf den Embryo haben:

  • Alkoholkonsum: Die Exposition des Embryos gegenüber Alkohol aus dem Blut der Mutter kann zu einer Störung des fetalen Alkoholspektrums führen. Kinder, die mit dieser Störung geboren wurden, können kognitive Defizite, Entwicklungsverzögerungen, Verhaltensprobleme und charakteristische Gesichtszüge aufweisen.
  • Ansteckung mit dem Rötelnvirus: Bei Erwachsenen ist Röteln (Masern) eine relativ milde Erkrankung, aber wenn das Virus von einer infizierten Mutter auf ihren Embryo übergeht, kann dies schwerwiegende Folgen haben. Das Virus kann den Tod des Fötus verursachen oder zu einer Vielzahl von Geburtsfehlern wie Herzfehlern, Mikrozephalie (abnormal kleiner Kopf), Seh- und Hörproblemen, kognitiven Defiziten, Wachstumsproblemen sowie Leber- und Milzschäden führen.
  • Strahlung durch diagnostisches Röntgen oder Strahlentherapie bei der Mutter: Strahlung kann die DNA schädigen und Mutationen in embryonalen Keimzellen verursachen. Wenn Mutationen in einem so frühen Entwicklungsstadium auftreten, werden sie in vielen Geweben und Organen an Tochterzellen weitergegeben, was schwerwiegende Auswirkungen auf die Nachkommen haben dürfte.
  • Ernährungsmängel: Eine mütterliche Ernährung, bei der bestimmte Nährstoffe fehlen, kann Geburtsfehler verursachen. Der Geburtsfehler namens Spina bifida wird durch einen Mangel an Folsäure verursacht, wenn sich das Nervensystem zum ersten Mal bildet, was früh im Embryonalstadium auftritt. Bei dieser Erkrankung schließt sich das Neuralrohr nicht vollständig und es kann zu Lähmungen unterhalb der betroffenen Region des Rückenmarks kommen.

Mit dem Embryo bilden sich gleichzeitig mehrere Strukturen. Diese Strukturen helfen dem Embryo zu wachsen und sich zu entwickeln. Zu diesen extraembryonalen Strukturen gehören Plazenta, Chorion, Dottersack und Amnion.

Plazenta

Die Plazenta ist ein temporäres Organ, das eine Verbindung zwischen einem sich entwickelnden Embryo (und später dem Fötus) und der Mutter herstellt. Es dient als Verbindung vom mütterlichen Organismus zu den Nachkommen für die Übertragung von Nährstoffen, Sauerstoff, Antikörpern, Hormonen und anderen benötigten Substanzen. Es gibt auch Abfallprodukte (wie Harnstoff und Kohlendioxid) von den Nachkommen an das Blut der Mutter zur Ausscheidung aus dem Körper der Mutter weiter.

Die Plazenta beginnt sich zu entwickeln, nachdem sich die Blastozyste in die Gebärmutterschleimhaut eingepflanzt hat. Die Plazenta besteht aus mütterlichem und fetalem Gewebe. Der mütterliche Teil der Plazenta entwickelt sich aus dem Endometriumgewebe, das die Gebärmutter auskleidet. Der fötale Anteil entwickelt sich aus dem Trophoblast, der eine fötale Membran bildet, die als Chorion bezeichnet wird (unten beschrieben). Fingerartige Zotten aus dem Chorion dringen in das Endometrium ein. Die Zotten beginnen sich zu verzweigen und entwickeln aus dem Embryo Blutgefäße.

Wie in Abbildung (PageIndex{5}) gezeigt, fließt mütterliches Blut in die Räume zwischen den Chorionzotten und ermöglicht so den Stoffaustausch zwischen dem fetalen Blut und dem mütterlichen Blut, ohne dass sich die beiden Blutquellen tatsächlich vermischen. Der Embryo ist durch einen schmalen Verbindungsstiel mit dem fetalen Teil der Plazenta verbunden. Dieser Stiel entwickelt sich zum Nabelschnur, die zwei Arterien und eine Vene enthält. Das Blut des Fötus tritt durch die Nabelarterien in die Plazenta ein, tauscht Gase und andere Substanzen mit dem Blut der Mutter aus und wandert durch die Nabelvene zum Fötus zurück.

Chorion, Dottersack und Amnion

Neben der Plazenta ist die Chorion, Dottersack und Amnion bilden sich auch um oder in der Nähe des sich entwickelnden Embryos in der Gebärmutter. Ihre frühe Entwicklung in der bilaminaren Embryonalscheibe ist in Abbildung (PageIndex{5}) dargestellt.

  • Chorion: The Chorion ist eine Membran, die von extraembryonalem Mesoderm und Trophoblast gebildet wird. Das Chorion durchläuft eine schnelle Proliferation und bildet die Chorionzotten. Diese Zotten dringen in die Gebärmutterschleimhaut ein und helfen, den fetalen Teil der Plazenta zu bilden.
  • Dottersack: Der Dottersack (oder Sack) ist ein membranöser Sack, der mit dem Embryo verbunden ist und von Zellen des Hypoblasten gebildet wird. Der Dottersack versorgt den frühen Embryo mit Nahrung. Nachdem sich das Röhrenherz gebildet hat und in der dritten Woche nach der Befruchtung anfängt, Blut zu pumpen, zirkuliert das Blut durch den Dottersack, wo es Nährstoffe aufnimmt, bevor es zum Embryo zurückkehrt. Am Ende des Embryonalstadiums ist der Dottersack in den Urdarm eingewachsen und der Embryo erhält seine Nährstoffe über die Plazenta aus dem Blut der Mutter.
  • Amnion: The Amnion ist eine Membran, die sich aus extraembryonalem Mesoderm und Ektoderm bildet. Es bildet sich um den Embryo ein Beutel, der Fruchtblase genannt wird. Ungefähr in der vierten oder fünften Woche der Embryonalentwicklung beginnt sich Fruchtwasser in der Fruchtblase anzusammeln. Diese Flüssigkeit ermöglicht dem Fötus in den späteren Stadien der Schwangerschaft freie Bewegungen und trägt auch dazu bei, den Fötus vor möglichen Verletzungen abzufedern.

Feature: Mein menschlicher Körper

Angenommen, Sie versuchen seit vielen Monaten schwanger zu werden und haben gerade herausgefunden, dass Sie es sind Endlich schwanger. Sie mögen versucht sein, die gute Nachricht mit einem Champagner-Toast zu feiern, aber das Risiko ist es nicht wert. Alkohol kann die Plazenta passieren und in das Blut des Embryos (oder Fötus) gelangen. Wenn eine schwangere Frau Alkohol trinkt, tut es im Wesentlichen auch ihr ungeborenes Kind. Alkohol im Embryo (oder Fötus) kann viele Anomalien in Wachstum und Entwicklung verursachen.

Ein Kind, das in utero Alkohol ausgesetzt war, kann mit einer fetalen Alkoholspektrumstörung (FASD) geboren werden, von der das fetale Alkoholsyndrom (FAS) die schwerste ist. Anzeichen und Symptome von FAS können unter anderem abnormales kraniofaziales Erscheinungsbild (Abbildung (PageIndex{6})), geringe Körpergröße, geringes Körpergewicht, kognitive Defizite und Verhaltensprobleme sein. Das Risiko von FASDs und deren Schwere, wenn sie auftreten, hängen von der Menge und Häufigkeit des Alkoholkonsums sowie vom Alter des Embryos oder Fötus zum Zeitpunkt des Alkoholkonsums ab. Im Allgemeinen ist ein höherer Konsum zu Beginn der Schwangerschaft nachteiliger. Es gibt jedoch keine bekannte Menge, Häufigkeit oder Zeit, zu der das Trinken während der Schwangerschaft sicher ist. Die gute Nachricht ist, dass FASDs durch den Verzicht auf Alkohol während der Schwangerschaft und beim Versuch, schwanger zu werden, vollständig vermeidbar sind.

Rezension

  1. Wann tritt das Embryonalstadium ein?
  2. Nennen Sie einige der wichtigsten Entwicklungen, die während des Embryonalstadiums auftreten.
  3. Was ist die Embryonalscheibe? Wann und wie entsteht es?
  4. Gastrulation definieren. Wann tritt es auf?
  5. Identifizieren Sie die drei embryonalen Keimblätter. Nennen Sie Beispiele für bestimmte Zelltypen, die aus jeder Keimschicht stammen.
  6. Was passiert bei der Neurulation? Wann tritt es auf?
  7. Organogenese definieren. Wann findet die Organogenese im Embryo statt?
  8. Was ist das erste funktionelle Organ, das sich im Embryo entwickelt? Wann beginnt dieses Organ zu funktionieren?
  9. Identifizieren Sie einige der Entwicklungen, die während der fünften bis achten Woche des Embryonalstadiums stattfinden.
  10. Nennen Sie drei Umweltbelastungen, die im Embryonalstadium Geburtsfehler verursachen können.
  11. Identifizieren Sie extraembryonale Strukturen, die sich gleichzeitig mit dem Embryo bilden und dem Embryo beim Wachsen und Entwickeln helfen. Geben Sie für jede Struktur eine Funktion an.
  12. Ordnen Sie die folgenden Ereignisse nach ihrem Auftreten vom frühesten zum spätesten:
    1. Bildung des Neuralrohrs
    2. Bildung der drei Keimblätter
    3. Bildung des Primitivstreifens
    4. Einbau des Dottersacks in den Embryo
  13. Richtig oder falsch: Das Nervensystem entwickelt sich aus der gleichen Keimschicht wie die Hautzellen.
  14. Richtig oder falsch: Bei der Gastrulation werden Beinknospen gebildet.
  15. Welche zwei Gewebe produziert der Hypoblast?

Erkunde mehr

bio.libretexts.org/link?17805#Explore_More

Erfahren Sie hier mehr über Spina bifida:


Embryonale Entwicklung

In der Entwicklungsbiologie, embryonale Entwicklung, auch bekannt als Embryogenese, ist die Entwicklung eines tierischen oder pflanzlichen Embryos. Die embryonale Entwicklung beginnt mit der Befruchtung einer Eizelle (Eizelle) durch eine Samenzelle (Spermazoon). [1] Nach der Befruchtung wird die Eizelle zu einer einzelnen diploiden Zelle, die als Zygote bekannt ist. Die Zygote durchläuft mitotische Teilungen ohne signifikantes Wachstum (ein Prozess, der als Spaltung bekannt ist) und zelluläre Differenzierung, was zur Entwicklung eines mehrzelligen Embryos führt [2], nachdem sie während der mittleren Embryogenese einen organisatorischen Checkpoint passiert hat. [3] Bei Säugetieren bezieht sich der Begriff hauptsächlich auf die frühen Stadien der pränatalen Entwicklung, während die Begriffe Fötus und fetale Entwicklung spätere Stadien beschreiben. [2] [4]


Axolotl Embryo Staging-Serie

Bordzilovskaya, N. P., T. A. Dettlaff, Susan T. Duhon und George M. Malacinski. 1989. Entwicklungsstadienserie von Axolotl-Embryonen. In Entwicklungsbiologie des Axolotl herausgegeben von J.B. Armstrong und G.M. Malacinski. Oxford University Press, New York, S. 201-219.

Die Inszenierungsserien von Bordzilovskaya und Dettlaff sind auch im Axolotl-Newsletter #7 (Frühjahr 1979) erhältlich.

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1. Befruchtetes Ei in Membranen

1. Tierpfosten

2. Zwei Zellen

3. Vier Zellen

3. Acht Zellen

5. Sechzehn Zellen, Seitenansicht

5. Sechzehn Zellen, Tierpol

6. Zweiunddreißig Zellen

7. Vierundsechzig Zellen

Blastula & Gastrula - Stadien 8-12.5:

Bordzilovskaya, N. P., T. A. Dettlaff, Susan T. Duhon und George M. Malacinski. 1989. Entwicklungsstadienserie von Axolotl-Embryonen. In Entwicklungsbiologie des Axolotl herausgegeben von J.B. Armstrong und G.M. Malacinski. Oxford University Press, New York, S. 201-219.

Die Inszenierungsserien von Bordzilovskaya und Dettlaff sind auch im Axolotl-Newsletter #7 (Frühjahr 1979) erhältlich.

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8. Frühe Blastula

9. Späte Blastula

10. Frühe Gastrula I,
pflanzliche Halbkugel

10.5.Frühe Gastrula II

10,75. Mittlere Gastrula I

11. Mittlere Gastrula II

11.5. Späte Gastrula I

12. Späte Gastrula II

12.5. Späte Gastrula III

Neurula - Stadien 13-20:

Bordzilovskaya, N. P., T. A. Dettlaff, Susan T. Duhon und George M. Malacinski. 1989. Entwicklungsstadienserie von Axolotl-Embryonen. In Entwicklungsbiologie des Axolotl herausgegeben von J.B. Armstrong und G.M. Malacinski. Oxford University Press, New York, S. 201-219.

Die Inszenierungsserien von Bordzilovskaya und Dettlaff sind auch im Axolotl-Newsletter #7 (Frühjahr 1979) erhältlich.

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13. Frühe Neurula I,
pflanzliche Halbkugel

13. Frühe Neurula I,
Seitenansicht

14. Frühe Neurula II

15. Frühe Neurula III

16. Mittlere Neurula II

17. Späte Neurula I

18. Späte Neurula II

19. Späte Neurula III

20. Späte Neurula IV

Früher Schwanzknospe - Phasen 21-25:

Bordzilovskaya, N. P., T. A. Dettlaff, Susan T. Duhon und George M. Malacinski. 1989.Entwicklungsstadienserie von Axolotl-Embryonen. In Entwicklungsbiologie des Axolotl herausgegeben von J.B. Armstrong und G.M. Malacinski. Oxford University Press, New York, S. 201-219.

Die Inszenierungsserien von Bordzilovskaya und Dettlaff sind auch im Axolotl-Newsletter #7 (Frühjahr 1979) erhältlich.

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Mittlerer Schwanzknospe - Stufen 26-30:

Bordzilovskaya, N. P., T. A. Dettlaff, Susan T. Duhon und George M. Malacinski. 1989. Entwicklungsstadienserie von Axolotl-Embryonen. In Entwicklungsbiologie des Axolotl herausgegeben von J.B. Armstrong und G.M. Malacinski. Oxford University Press, New York, S. 201-219.

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Späte Schwanzflosse - Phasen 31-35:

Bordzilovskaya, N. P., T. A. Dettlaff, Susan T. Duhon und George M. Malacinski. 1989. Entwicklungsstadienserie von Axolotl-Embryonen. In Entwicklungsbiologie des Axolotl herausgegeben von J.B. Armstrong und G.M. Malacinski. Oxford University Press, New York, S. 201-219.

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Vorgeschlüpft bis geschlüpft - Phasen 36-44:

Bordzilovskaya, N. P., T. A. Dettlaff, Susan T. Duhon und George M. Malacinski. 1989. Entwicklungsstadienserie von Axolotl-Embryonen. In Entwicklungsbiologie des Axolotl herausgegeben von J.B. Armstrong und G.M. Malacinski. Oxford University Press, New York, S. 201-219.

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16 Embryologische Hauptstadien des Embryos | Biologie

1. Es ist eine vielzellige, viereckige Struktur, die von einer Epidermisschicht umgeben ist.

2. In jeder Ecke entwickelt sich eine oder mehrere archesporiale Initialen.

3. Diese Initialen teilen sich durch eine periklinale Wand in eine äußere primäre Belegzelle und eine innere primäre sporogene Zelle.

4. Die primäre Belegzelle teilt sich sowohl periklinal als auch antiklinal und bildet 3 bis 5 konzentrische Zellschichten.

5. Die innerste Wandschicht wird Tapetum genannt, die in ihrer Funktion nahrhaft ist.

6. Aus dem sporogenen Gewebe entwickeln sich die Pollenkörner.

7. Einige Zellen bilden den prokambialen Strang im Zentrum der Anthere.

Bühne # 2. T. S. Anther zeigt vier reife Pollensäcke:

1. Es ist eine viereckige Struktur, die einen Pollensack enthält. (Abb. 56).

2. Anthere ist durchgehend von einer Epidermisschicht umgeben.

3. Jeder Pollensack ist von Epidermis, einer Endothelschicht, ein bis drei mittleren Schichten oder Wandschichten und der innersten Tapetumschicht umgeben.

4. In jedem Pollensack oder jeder Pollenkammer sind viele Pollentetraden vorhanden, die bei der Trennung Mikrosporen bilden.

5. In der Mitte ist ein Gelenk in Form eines Bindeglieds vorhanden.

Bühne # 3. T. S. Reife Anthere zeigt Dehiszenz:

1. Viereckiger, vierkammeriger, vielzelliger Körper, umgeben von einer Epidermisschicht.

2. Trennwand zwischen den beiden Pollensäcken wird aufgelöst (Abb. 57).

3. In den Pollensäcken sind viele Pollenkörner oder Mikrosporen in Form von feiner, pulvriger oder körniger Masse vorhanden.

4. Unterhalb der Epidermis befinden sich Endothecium, Mittelschichten und Tapetalschichten.

5. Entlang der Dehiszenzlinie jedes Lappens bilden dünnwandige Endotheciumzellen das Stomium.

6. Ein Konnektiv ist sehr klar.

Bühne # 4. Pollentetraden:

(A) Isobilaterales Tetrad:

Alle vier Sporen werden in einer Ebene gebildet, weil die Spindeln der ersten und zweiten meiotischen Teilung im rechten Winkel zueinander stehen, z. B. Zea mays.

Von den beiden unteren Sporen ist nur eine sichtbar. Die beiden oberen sind klar, z. B. Magnolia.

Bei der Meiose II teilt sich die obere Zelle, um zwei nebeneinander liegende Zellen zu bilden, und die untere Zelle bildet zwei übereinander liegende Zellen, z. B. Arislolochia.

Alle vier Sporen sind linear übereinander vorhanden, z. B. Halophila.

(E) Zusammengesetztes Pollenkorn:

Manchmal haften Mikrosporentetraden aneinander und bilden das zusammengesetzte Pollenkorn, z. B. Typha, Cryptostegia.

Pollenkörner eines Pollensacks bleiben manchmal zusammen, um eine einzige Masse namens Pollinium zu bilden. Jedes Pollinium besteht aus Carpusculum, Caudicle und Pollinien, z. B. Asclepiadaceae.

Bühne # 5. Pollenkorn:

1. Es ist eine einzellige, einkernige Struktur (Abb. 59). Aber Pollenkörner sind immer 2- oder 3-kernig, wenn sie vergossen werden.

2. Es ist von einer doppelschichtigen Wand umgeben, d. h. äußerer Exine und innerer Intine.

3. Exine ist dick, cutinisiert, pigmentiert, geformt und von Keimporen perforiert.

4. Intine ist dünn, farblos, glatt und besteht aus Zellulose.

5. Im Zytoplasma sind Wasser, Eiweiß, Fette, Kohlenhydrate usw. vorhanden.

Bühne # 6. Verschiedene Arten von Eizellen (Abb. 60):

(A) Orthotrop (Ortho, gerade tropous, gedreht):

Wenn Mikropyle, Chalaza und Funicula in einer geraden Linie liegen, z. B. Polygonaceae, Urticaceae.

(B) Anatropous (Ana, rückwärts tropous, gedreht):

Dabei dreht sich der Körper der Samenanlage um einen Winkel von 180° nach hinten und so nähert sich die Mikropyle dem Hylum und der Plazenta Sympetalae an.

(C) Hemitropous (Hemi, halb tropous, gedreht):

Hier wird der Körper der Samenanlage quer oder etwas rechtwinklig zur Funicula gestellt. Chalaza und Mikropyle liegen hier in einer geraden Linie z.B. Ranunkel.

(D) Campylotrop. (Kampylos, gebogen):

Hier ist der Körper der Samenanlage gekrümmt, so dass die Chalaza und die Mikropyle nicht in derselben geraden Linie liegen, z. B. Leguminosae.

Hier ist die Krümmung der Samenanlage stärker ausgeprägt und der Embryosack wird hufeisenförmig z. B. Butomaceae.

Hier ist die Funikel sehr lang und die Samenanlage dreht sich um einen Winkel von 360° so, dass sie vollständig von der Funikel umkreist wird. Mikropyle zeigt nach oben, z. B. Cactaceae.

Bühne # 7. L. S. Anatrope Eizelle (Abb. 61):

1. Es ist mit einem Stiel namens Funicle an der Plazenta befestigt.

2. Der Ansatzpunkt der Funicula mit dem Körper der Eizelle ist als Hilum bekannt, das sich in Form eines Kamms, d. h. Raphe, nach oben erstreckt.

3. Nucellus besteht aus parenchymatösen Zellen.

4. Nucellus bleibt von einer oder zwei Hüllen bedeckt, die als Integumente bezeichnet werden.

5. Die Integumente bleiben an einem Punkt getrennt und bilden eine Passage, die als Mikropyle bezeichnet wird.

6. Der Embryosack besteht aus drei Antipoden, zwei Synergiden, einer Eizelle und einem Sekundärkern.

7. Antipoden befinden sich in der Nähe des Chalaza-Endes und die Eizelle und Synergiden zum Mikropylar-Ende.

Bühne # 8. Archesporial Initial (Abb. 62):

1. Es ist subkutanen Ursprungs.

2. Archesporiale Initiale ist größer als die ihrer umgebenden Zellen.

3. Ein auffälliger Kern und ein dichtes Zytoplasma sind darin vorhanden.

4. In seinen späteren Stadien teilt es sich in zwei Zellen, die eine äußere Belegzelle bilden, die das Beleggewebe und die innere Megasporenmutterzelle bildet.

Bühne # 9. Zweizelliges Stadium der Megasporen-Mutterzelle:

1. Zwei Zellen sind übereinander vorhanden.

2. Diese werden nach der Reduktionsteilung gebildet und so enthält jede Zelle einen haploiden Chromosomensatz.

3. Aus diesen beiden Zellen wird eine Tetrade gebildet.

Bühne # 10. Lineare Tetrade von Megasporen:

1. Vier Megasporen sind linear angeordnet.

2. Diese sind von Natur aus haploid.

3. Von den vieren bleibt nur einer funktionsfähig, der sich in der Nähe des Chalazalendes befindet. Die restlichen drei degenerieren (Abb. 64).

4. Funktionelle Megaspore ist die erste Zelle des weiblichen Gametophyten und entwickelt sich zum Embryosack.

Bühne # 11. Eizelle mit zweikernigem Embryosack:

1. Im Embryosack sind zwei Kerne vorhanden.

2. Diese beiden Kerne werden durch die Teilung des Kerns der funktionellen Megaspore gebildet.

3. Nach einiger Zeit werden zwei Kerne durch eine große Vakuole getrennt und erreichen die Ecken.

Bühne # 12. Eizelle mit 4-Kern-Embryosack:

1. Im Embryosack sind vier Kerne vorhanden (Abb. 66).

2. Von den vier Kernen befinden sich zwei Kerne in der Nähe des Chalazalendes und die restlichen zwei in der Nähe des Mikropylarendes.

3. In der Mitte befindet sich eine große zentrale Vakuole.

4. Spuren von degenerierten Megasporen sind auch am Mikropylarende zu sehen.

Bühne # 13. Eizellen mit 8 – Nukleat, Polygonum Typ Embryosack:

1. In der Nähe des Mikropylarendes befindet sich der Eiapparat.

2. Der Eiapparat besteht aus einem Ei und zwei Synergiden.

3. In der Nähe des Chalazalendes befinden sich drei Antipoden (Abb. 67).

4. In der Mitte befinden sich zwei polare Kerne, die schließlich verschmelzen und einen Sekundärkern bilden.

5. Viele kleine Vakuolen sind überall vorhanden.

Bühne # 14. Endosperm:

1. Endosperm wird durch die Verschmelzung von zwei polaren Kernen und einem der männlichen Gameten gebildet.

2. Es hat eine triploide Chromosomenzahl.

3. Es gibt drei verschiedene Typen (Abb. 68).

Verschiedene Arten von Endosperm:

Der Endospermkern teilt sich viele Male und bildet so viele freie Kerne, die in den späteren Stadien durch Wände getrennt werden können.

Bei diesem Typ werden alle Kernteilungen von einer Wandbildung begleitet.

Bei diesem Typ wird die Kernteilung zunächst von einer Wandbildung begleitet, später findet jedoch keine Wandbildung statt und die Kerne bleiben frei. Es ist also eine Zwischenstufe zwischen nuklearem und zellulärem.

Bühne # 15. Monokotyler Embryo:

1. Es ist nur ein Keimblatt vorhanden (Abb. 69).

2. Plumule bildet den Stamm und die Keimwurzel bildet die Wurzel.

3. Hypokotyle und ein kleiner Suspensor sind ebenfalls vorhanden.

Stufe # 16. Dikotyler Embryo:

1. Es sind zwei große Keimblätter vorhanden

2. Beide Keimblätter begehren eine kleine Stammspitze.

4. In der Nähe des Suspensors befindet sich die Wurzelkappe.

5. Die zentrale Region bildet das Prokambium, das sich zwischen Wurzelkappe und Stammspitze befindet (Abb. 70).


Der Unterschied zwischen embryonalen und adulten Stammzellen

Es gibt auch andere Arten von Stammzellen, die nicht mit einer embryonalen Stammzelle zu verwechseln sind. Embryonale Stammzellen werden aus Embryonen gewonnen. Es gibt auch adulte Stammzellen, Nabelschnurstammzellen und fetale Stammzellen. Diese Stammzellen sind nicht nur manchmal ethisch anspruchsvoller, sie sind es auch nur multipotent, was bedeutet, dass sie nur ein kleiner Bereich von Zelltypen werden können.

Ein Beispiel ist Stammzellen aus Nabelschnurblut, die in medizinischen Behandlungen zur Behandlung verschiedener Blutkrankheiten und eines unterdrückten Immunsystems verwendet wurden. Die Stammzellen im Nabelschnurblut können sich zu fast allen Blut- oder Immunzellen differenzieren und sind damit multipotent. Dies schränkt jedoch ihren Einsatz in anderen Bereichen der Medizin ein.

Es gibt auch adulte Stammzellen, die in verschiedenen Organen im ganzen Körper überleben. Auch diese Zellen sind multipotent und können sich nur in die Gewebearten differenzieren, in denen sie vorkommen. Eine häufige Verwendung von adulten Stammzellen ist die Knochenmarktransplantation. Bei diesem Verfahren muss einem gesunden Spender das Mark aus den Knochen entnommen werden. Das Knochenmark ist eine blutähnliche Substanz im Inneren großer Knochen, die Blutzellen und Immunzellen bildet.

Krebspatienten, die sich einer Bestrahlung und Chemotherapie unterzogen haben, verlieren die meisten ihrer Immunzellen und werden immungeschwächt. Oft ist eine Knochenmarktransplantation erforderlich, um diese Gewebe zu ersetzen. Die neuen Stammzellen beginnen mit der Produktion neuer Immunzellen, die dem Patienten helfen, sich zu erholen und Infektionen und Krankheiten abzuwehren.


Inhalt

Meckel, Serres, Geoffroy Bearbeiten

Die Idee der Rekapitulation wurde in der Biologie erstmals ab den 1790er Jahren von den deutschen Naturphilosophen Johann Friedrich Meckel und Carl Friedrich Kielmeyer und von Étienne Serres [5] formuliert, woraufhin sie, so Marcel Danesi, bald den Status eines vermeintlichen biogenetischen Gesetzes erlangte . [6]

Die embryologische Theorie wurde von Serres in den Jahren 1824-26 auf der Grundlage von Meckels Arbeit in dem so genannten "Meckel-Serres-Gesetz" formalisiert. Damit wurde versucht, die vergleichende Embryologie mit einem "Muster der Vereinigung" in der organischen Welt zu verbinden. Es wurde von Étienne Geoffroy Saint-Hilaire unterstützt und wurde zu einem prominenten Teil seiner Ideen. Es deutete darauf hin, dass vergangene Transformationen des Lebens durch Umwelteinflüsse verursacht worden sein könnten, die auf den Embryo und nicht auf den Erwachsenen wie im Lamarckismus wirken. Diese naturalistischen Ideen führten zu Meinungsverschiedenheiten mit Georges Cuvier. Die Theorie wurde um 1830 in den Schulen der höheren Anatomie in Edinburgh und London weithin unterstützt, insbesondere von Robert Edmond Grant, wurde jedoch von Karl Ernst von Baers Ideen der Divergenz abgelehnt und in den 1830er Jahren von Richard Owen angegriffen. [7]

Häckel Bearbeiten

Ernst Haeckel (1834–1919) versuchte, die Ideen des Lamarckismus und Goethes zu synthetisieren Naturphilosophie mit Charles Darwins Konzepten. Obwohl es oft als Ablehnung von Darwins Theorie der Verzweigungsevolution für eine linearere Lamarcksche Sicht der fortschreitenden Evolution angesehen wird, ist dies nicht korrekt: Haeckel benutzte das Lamarcksche Bild, um die ontogenetische und phylogenetische Geschichte einzelner Arten zu beschreiben, stimmte jedoch Darwin über die Verzweigung aller zu Arten von einem oder wenigen ursprünglichen Vorfahren. [9] Seit Anfang des 20. Jahrhunderts ist Haeckels "biogenetisches Gesetz" an vielen Fronten widerlegt worden. [10]

Haeckel formulierte seine Theorie als "Ontogenese rekapituliert die Phylogenie". Der Begriff wurde später einfach als Rekapitulationstheorie bekannt. Ontogenie ist das Wachstum (Größenänderung) und Entwicklung (Strukturänderung) eines einzelnen Organismus Phylogenie ist die Evolutionsgeschichte einer Art. Haeckel behauptete, dass die Entwicklung fortgeschrittener Arten Stadien durchläuft, die von erwachsenen Organismen primitiverer Arten repräsentiert werden. [10] Anders ausgedrückt repräsentiert jede aufeinanderfolgende Stufe in der Entwicklung eines Individuums eine der erwachsenen Formen, die in seiner Evolutionsgeschichte erschienen sind.

Haeckel schlug zum Beispiel vor, dass die Rachenfurchen zwischen den Rachenbögen im Hals des menschlichen Embryos nicht nur grob den Kiemenschlitzen von Fischen ähnelten, sondern direkt ein erwachsenes "fischähnliches" Entwicklungsstadium repräsentierten, was einen fischähnlichen Vorfahren bedeutet. Embryonale Rachenschlitze, die sich bei vielen Tieren bilden, wenn die dünnen Kiemenplatten, die Rachentaschen und Rachenfurchen trennen, den Rachen nach außen öffnen. Rachenbögen kommen bei allen Tetrapodenembryonen vor: Bei Säugetieren entwickelt sich der erste Rachenbogen in den Unterkiefer (Meckel-Knorpel), den Hammer und den Steigbügel.

Haeckel erstellte mehrere Embryozeichnungen, die Ähnlichkeiten zwischen Embryonen verwandter Arten oft überbetonten. Die moderne Biologie lehnt die wörtliche und universelle Form von Haeckels Theorie ab, etwa ihre mögliche Anwendung auf die Verhaltensontogenese, also die psychomotorische Entwicklung von Jungtieren und menschlichen Kindern. [11]

Zeitgenössische Kritik Bearbeiten

Haeckels Zeichnungen stellten die beobachtete menschliche Embryonalentwicklung derart falsch dar, dass er den Widerstand mehrerer Mitglieder der wissenschaftlichen Gemeinschaft auf sich zog, darunter der Anatom Wilhelm His, der eine rivalisierende "kausal-mechanische Theorie" der menschlichen Embryonalentwicklung entwickelt hatte. [12] [13] Seine Arbeit kritisierte insbesondere Haeckels Methodik und argumentierte, dass die Formen von Embryonen am unmittelbarsten durch mechanischen Druck verursacht wurden, der aus lokalen Wachstumsunterschieden resultierte. Diese Unterschiede wurden wiederum durch "Vererbung" verursacht. Er verglich die Formen embryonaler Strukturen mit denen von Gummischläuchen, die geschlitzt und gebogen werden konnten, und illustrierte diese Vergleiche mit genauen Zeichnungen. Stephen Jay Gould bemerkte in seinem Buch von 1977 Ontogenie und Phylogenie dass Hiss Angriff auf Haeckels Rekapitulationstheorie weitaus grundlegender war als der irgendeines empirischen Kritikers, da er effektiv feststellte, dass Haeckels "biogenetisches Gesetz" irrelevant sei. [14] [15]

Darwin schlug vor, dass Embryonen einander ähneln, da sie einen gemeinsamen Vorfahren haben, der vermutlich einen ähnlichen Embryo hatte, aber diese Entwicklung rekapitulierte nicht unbedingt die Phylogenie: Er sah keinen Grund anzunehmen, dass ein Embryo zu irgendeinem Zeitpunkt einem Erwachsenen eines Vorfahren ähnelte. Darwin vermutete weiter, dass Embryonen einem weniger starken Selektionsdruck ausgesetzt seien als Erwachsene und sich daher weniger verändert hätten. [16]

Moderner Status Bearbeiten

Die moderne evolutionäre Entwicklungsbiologie (evo-devo) folgt eher von Baer als Darwin, indem sie auf die aktive Evolution der Embryonalentwicklung als bedeutendes Mittel zur Veränderung der Morphologie erwachsener Körper verweist. Zwei der Schlüsselprinzipien von Evo-Devo, nämlich dass Änderungen des Timings (Heterochronie) und der Positionierung (Heterotopie) innerhalb des Körpers von Aspekten der Embryonalentwicklung die Form des Körpers eines Nachkommens im Vergleich zu dem eines Vorfahren verändern würden, wurden jedoch zuerst formuliert von Häckel in den 1870er Jahren. Diese Elemente seines Entwicklungsdenkens sind also erhalten geblieben, seine Rekapitulationstheorie jedoch nicht. [17]

Die Haeckelsche Form der Rekapitulationstheorie gilt als veraltet. [18] Embryonen durchlaufen eine Periode oder ein phylotypisches Stadium, in dem ihre Morphologie stark durch ihre phylogenetische Position [19] und nicht durch selektiven Druck geprägt ist, aber das bedeutet nur, dass sie in diesem Stadium anderen Embryonen ähneln, nicht erwachsenen Vorfahren, wie Haeckel behauptet hatte . [20] Die moderne Sichtweise wird vom Museum of Paleontology der University of California zusammengefasst:

Embryonen spiegeln zwar den Verlauf der Evolution wider, aber dieser Verlauf ist weitaus komplizierter und skurriler, als Haeckel behauptete. Verschiedene Teile desselben Embryos können sich sogar in verschiedene Richtungen entwickeln. Infolgedessen wurde das biogenetische Gesetz aufgegeben und sein Fall ermöglichte es den Wissenschaftlern, die gesamte Bandbreite embryonaler Veränderungen zu schätzen, die die Evolution hervorbringen kann – eine Anerkennung, die in den letzten Jahren zu spektakulären Ergebnissen geführt hat, da Wissenschaftler einige der spezifischen Gene entdeckt haben, die die Entwicklung steuern . [21]

Die Idee, dass die Ontogenese die Phylogenie rekapituliert, wurde auf einige andere Bereiche übertragen.

Kognitive Entwicklung Bearbeiten

Der englische Philosoph Herbert Spencer war einer der energischsten Befürworter evolutionärer Ideen, um viele Phänomene zu erklären. Im Jahr 1861, fünf Jahre bevor Haeckel erstmals zu diesem Thema veröffentlichte, schlug Spencer eine mögliche Grundlage für eine kulturelle Rekapitulationstheorie der Bildung mit der folgenden Behauptung vor: [22]

Wenn es eine Ordnung gibt, in der die Menschheit ihre verschiedenen Arten von Wissen beherrscht, wird in jedem Kind die Fähigkeit entstehen, diese Arten von Wissen in derselben Reihenfolge zu erwerben. Bildung ist eine Wiederholung der Zivilisation in wenig. [23]

G. Stanley Hall benutzte die Theorien von Haeckel als Grundlage für seine Theorien der kindlichen Entwicklung. Sein einflussreichstes Werk, "Adolescence: Its Psychology and Its Relations to Physiology, Anthropology, Sociology, Sex, Crime, Religion and Education" von 1904 [24] schlug vor, dass der Lebenslauf jedes Einzelnen die Evolution der Menschheit von der "Wilde" zur "Zivilisation" rekapitulierte. . Obwohl er spätere Entwicklungstheorien der Kindheit beeinflusst hat, wird Halls Konzeption heute allgemein als rassistisch angesehen.[25] Der Entwicklungspsychologe Jean Piaget favorisierte eine schwächere Version der Formel, nach der die Ontogenese Parallelen Phylogenie, weil die beiden ähnlichen äußeren Zwängen unterliegen. [26]

Auch der österreichische Pionier der Psychoanalyse, Sigmund Freud, favorisierte Haeckels Lehre. Während seiner Blütezeit wurde er unter dem Einfluss der Rekapitulationstheorie als Biologe ausgebildet und behielt mit Berechtigung aus der Rekapitulationstheorie eine Lamarcksche Sichtweise bei. [27] Freud unterschied auch zwischen körperlicher und geistiger Rekapitulation, wobei die Unterschiede ein wesentliches Argument für seine Neurosentheorie werden sollten. [27]

Im späten 20. Jahrhundert legten Studien der Symbolik und des Lernens auf dem Gebiet der Kulturanthropologie nahe, dass "sowohl die biologische Evolution als auch die Stufen der kognitiven Entwicklung des Kindes in etwa der gleichen Progression der Evolutionsstufen folgen, wie sie in den archäologischen Aufzeichnungen vorgeschlagen wird". [28]

Musikkritik Bearbeiten

Der Musikwissenschaftler Richard Taruskin wendete 2005 den Ausdruck "Ontogenie wird Phylogenie" auf den Prozess der Erstellung und Neufassung von Musikgeschichte an, oft um eine Perspektive oder ein Argument zu behaupten. Zum Beispiel wird die eigentümliche Entwicklung der Werke des modernistischen Komponisten Arnold Schönberg (hier eine "Ontogenie") in vielen Geschichten zu einer "Phylogenie" verallgemeinert - einer historischen Entwicklung ("Evolution") der abendländischen Musik zu atonalen Stilen, von denen Schönberg ist ein Vertreter. Solche Geschichtsschreibungen des „Zusammenbruchs der traditionellen Tonalität“ werden von Musikhistorikern bemängelt, dass sie eher einen rhetorischen als einen historischen Punkt über den „Zusammenbruch der Tonalität“ behaupten. [29]

Taruskin entwickelte auch eine Variation des Mottos in das Wortspiel "Ontogenese rekapituliert Ontologie", um das Konzept der "absoluten Musik" zu widerlegen und die sozio-künstlerischen Theorien des Musikwissenschaftlers Carl Dahlhaus voranzutreiben. Ontologie ist die Untersuchung dessen, was genau etwas ist, und Taruskin behauptet, dass ein Kunstobjekt zu dem wird, was die Gesellschaft und die nachfolgenden Generationen daraus gemacht haben. Zum Beispiel Johann Sebastian Bachs Johannes-Passion, komponiert in den 1720er Jahren, wurde in den 1930er Jahren vom NS-Regime zur Propaganda angeeignet. Taruskin behauptet die historische Entwicklung der Johannes-Passion (seine Ontogenese) als Werk mit einer antisemitischen Botschaft informiert tatsächlich die Identität des Werks (seine Ontologie), auch wenn dies ein unwahrscheinliches Anliegen des Komponisten war. Musik oder gar ein abstraktes visuelles Kunstwerk kann nicht wirklich autonom ("absolut") sein, weil es durch seine historische und gesellschaftliche Rezeption definiert wird. [29]


Stadien der embryonalen Entwicklung von Säugetieren

Obwohl es einige inhärente Unterschiede zwischen den Arten gibt, durchlaufen die Embryonen der meisten Wirbeltierarten die gleichen Prozesse während der Embryogenese. Die meisten der bemerkenswerten Unterschiede werden in den späteren Entwicklungsstadien deutlicher. Bei Säugetieren verläuft die Embryogenese in den folgenden unterschiedlichen Stadien:

Dekollete

Nach der Befruchtung beginnt sich die Zygote durch Mitose in einer Weise zu teilen, in der das Wachstum ausbleibt, und der resultierende Zellhaufen bleibt die gleiche Größe wie die anfänglich befruchtete Zelle (siehe unten). Nach vier Spaltungsrunden wird der 16-zellige Cluster als Morula bezeichnet. Die Zellen, aus denen die Morula bestehen, bilden schließlich eine äußere Schicht, die als Trophoblast bezeichnet wird, und eine innere Ansammlung von Zellen, die als innere Zellmasse bezeichnet wird, die den Embryo bilden wird. Flüssigkeit füllt dann den Raum zwischen dem Trophoblast und den inneren Zellen, wobei sich die beiden Zellformationen an einem Pol verbinden, der als embryonaler Pol bezeichnet wird.

Blastula-Bühne

Nach sieben Spaltungsrunden wird der aus 128 Zellen bestehende Zellhaufen als Blastula bezeichnet. Die Blastula ist durch eine kreisförmige Zellschicht, die als Blastoderm bezeichnet wird, gekennzeichnet, die eine innere Zellmasse, die als Blastozyste bezeichnet wird, umgibt (siehe unten). Der flüssigkeitsgefüllte Hohlraum zwischen den beiden Zellgruppen wird als Blastocoel bezeichnet. Während dieser Phase wird der Trophoblast wie oben beschrieben in eine äußere Schicht, die als Synzytiotrophoblast bezeichnet wird, und eine innere Schicht, die als Zytotrophoblast bezeichnet wird, unterteilt. Diese Schichten bilden nicht den Embryo, sondern helfen schließlich bei der Bildung der Plazenta. Der innere Zellhaufen, der als innere Zellmasse bezeichnet wird, beginnt in diesem Stadium auch, sich zu organisieren. Im Zentrum der inneren Zellmasse befindet sich eine Schicht flacher, differenzierter Zellen, die als Endoderm bezeichnet werden. Das Endoderm bildet den Dottersack, der den wachsenden Embryo mit Nährstoffen und Blut versorgt, bis die Plazentabildung abgeschlossen ist. Zwischen den verbleibenden Zellen wird die Amnionhöhle gebildet, deren Boden aus prismatischen Zellen besteht, die als Ektoderm bezeichnet werden und eine Struktur bilden, die als Embryonalscheibe bezeichnet wird. Die embryonale Scheibe beginnt dann ihre Konformation zu ändern und bildet mit dem Dottersack eine Pore. Die Zellen des Ektoderms steigen allmählich ab, um das Endoderm zu treffen. Eine dritte Zellschicht wird ebenfalls gebildet und befindet sich seitlich zwischen Entoderm und Ektoderm. Diese Schichten werden als Keimschichten bezeichnet und bilden schließlich die verschiedenen Gewebe des Organismus. In dieser Phase findet auch die Einnistung des Embryos in die Gebärmutterwand statt.

Gastrula-Stadium

Sobald sich die drei Keimblätter gebildet haben und sich in Richtung des Zentrums der Blastula bewegen, wird der Embryo als Gastrula bezeichnet (siehe unten). Obwohl die Differenzierung der verschiedenen Zelltypen während des Blastula-Stadiums erfolgt, wird die Organisation der Zelle in drei verschiedene Schichten als Gastrulation bezeichnet. Gastrulation tritt typischerweise während der dritten Schwangerschaftswoche auf und der Prozess beginnt mit der Bildung einer dicken Struktur entlang der Mittellinie der embryonalen Scheibe, die als Primitivstreifen bezeichnet wird. Der Primitivstreifen definiert die Hauptachsen des Embryos (links, rechts, kraniale und kaudale Seite). Am kranialen Ende der embryonalen Scheibe dehnt sich der Primitivstreifen zu einem Primitivknoten aus und beginnt sich entlang der Mittellinie zum kaudalen Ende zu erstrecken und eine Primitivrinne zu bilden. An diesem Punkt beginnt sich die äußere Zellschicht nach innen zu falten und sich entlang des Primitivstreifens über einen Prozess namens Invagination abzulösen. Die ersten Zellen, die sich nach innen bewegen, verdrängen die äußere Zellschicht und werden durch eine neue Zellschicht ersetzt, die als definitives Endoderm bezeichnet wird. Im Inneren des Embryos verbinden sich die verinnerlichten Zellen und bilden das endgültige Ektoderm. Die Zellgruppe zwischen dem definitiven Ektoderm und dem Endoderm bildet das definitive Mesoderm.

Stadium der Organogenese


Studieren Sie die Stadien der menschlichen embryonalen Entwicklung

Das embryonale Wachstum hängt direkt von Mitose. Durch diese Art der Zellteilung wird die Zygote teilt sich und produziert eine Reihe von Zellen, die auch differenzierte Gewebe und Organe über Mitose bis zur Bildung eines vollständigen Individuums.

Weitere mundgerechte Fragen und Antworten unten

2. Welche Funktion hat der Vitellus in Wirbeltiereiern? Wie werden diese Eier nach der darin enthaltenen Vitellusmenge klassifiziert?

Vitellus (Eigelb) ist das Nährmaterial, das sich im Zytoplasma des Ei (Zygote) und hat die Funktion, die Embryo. Abhängig von der Menge an Vitellus in ihnen werden Wirbeltiereier klassifiziert als Oligolecital (wenig Eigelb), Centrolecithal, oder heterolecithal (mehr Dotter diffus verteilt) und telezithal (mehr Eigelb konzentriert an einem Ende des Eies).

3. Was sind der Tierpol und der Pflanzenpol von Wirbeltiereiern?

Der Tierpol eines Telolecithal-Eies ist der Teil des Eies mit der kleiner Vitellius. Es ist das Gegenteil von Pflanzenpfahl, das ist die Region, in der das Eigelb konzentriert ist.

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Die Stadien der embryonalen Entwicklung

4. Was sind die vier Anfangsstadien der Embryonalentwicklung?

Die vier Anfangsstadien der Embryonalentwicklung sind die morula Bühne, die blastula Bühne, die Gastrula Bühne und die neurula Bühne.

5. Wie nennt man die Zellteilung im ersten Stadium der Embryonalentwicklung? Wie lässt sich diese Phase beschreiben?

Die Zellteilung während der ersten Phase der Embryonalentwicklung wird als . bezeichnet Dekolleteoder Segmentierung. In dieser Phase werden mehrere Mitosen innerhalb der Zygote auftreten, um den neuen Embryo zu bilden.

6. Wie heißen die Zellen, die während der ersten Phase der Embryonalentwicklung produziert werden?

Die Zellen, die während produziert werden Dekollete (die erste Stufe der Embryonalentwicklung) heißen Blastomeren. In diesem Stadium wird der Embryo genannt die morula (ähnlich einem „morus“ oder Maulbeere).

7. Was ist nach der Morula-Phase die nächste Phase? Was ist das morphologische Merkmal, das dieses Stadium definiert?

Nach dem Durchlaufen des Morula-Stadiums, in dem der Embryo eine kompakte Zellmasse ist, ist das nächste Stadium das blastula Bühne. In dem blastula Stufe geht die Kompaktheit verloren und es entsteht ein mit Flüssigkeit gefüllter innerer Hohlraum, der als bezeichnet wird Blastozele.

8. Welches Stadium der Embryonalentwicklung folgt nach dem Blastula-Stadium? Wie heißt der Übergang von der Blastula zur nächsten Stufe?

Die Blastula wird zu die Gastrula durch einen Prozess bekannt als Gastrulation.

9. Was ist Gastrulation? Wie werden die ersten beiden Keimblätter bei der Gastrulation gebildet? Was sind das für Keimblätter?

Gastrulation ist der Prozess, durch den ein Teil der Blastulawand in die Blastozele, bildet ein Rohr namens der archenteron (ein Primitiv) Darm). Die Zellen der Innenseite des Rohres bilden die Endodermie (eine Keimschicht) und die Zellen der Außenseite bilden die Ektodermie (eine andere Keimschicht). Dies ist der Beginn der Gewebedifferenzierung in der Embryonalentwicklung.

10. Was sind das Archenteron und der Blastopor? In welchem ​​Stadium der Embryonalentwicklung werden diese Strukturen gebildet? Was passiert mit dem Archenteron und dem Blastopor?

Das Archenteron ist die Röhre, die während gebildet wird Gastrulation durch die Invagination des blastula Wand im ਋lastocoel. Es wird zum  Magen-Darm trakt. Die Blastoporus ist die äußere Öffnung des Archenteron . Der Blastoporus produziert eine der Extremitäten des Verdauungstraktes: die Mund in Protostomorganismen oder dem Anus in Deuterostoma Organismen.

11. Wie entsteht das Mesoderm (dritte Keimschicht) triploblastischer Tiere?

Das Mesoderm wird durch die Differenzierung der endodermalen Zellen gebildet, die die dorsale Region des bedecken archenteron.

Keimschichten, diploblastische und triploblastische Tiere

12. Welche drei Arten von Keimblättern bilden bei Tieren Gewebe und Organe?

Die drei Keimblätter sind die Ektodermie, das Mesodermie und der Endodermie.

13. Wie werden Tiere nach den während ihrer Embryonalentwicklung vorhandenen Keimblättern eingeteilt?

Nesseltiere sind diploblastisch, was bedeutet, dass sie nur ein Endoderm und Ektoderm haben. Mit Ausnahme von Poriferanen sind alle übrigen Tiere triploblastisch. Poriferanen haben keine differenzierte Gewebeorganisation und daher keine Klassifizierung in Bezug auf die Keimblätter (obwohl sie manchmal als diploblastisch angesehen werden).

Das Neuralrohr und Notochord

14. Wie wird der Embryo aus der Gastrula zur Neurula? Wie entsteht das Neuralrohr? Was ist der embryonale Ursprung des Nervensystems bei Wirbeltieren?

Das Neurulastadium ist gekennzeichnet durch das Auftreten der Neuralrohr entlang der dorsalen Region des Embryos. Das Wachstum der Mesodermie in diesem Bereich bewirkt die Differenzierung der ektodermalen Zellen direkt darüber. Diese Zellen differenzieren sich dann zu den Neuralrohr. Daher ist der Ursprung des Nervensystems der Ektodermie (die gleiche Keimschicht, die die Haut).

15. Was ist das Notochord? Wie entsteht diese Struktur?

Die Chorda ist ein stäbchenförmiges Gebilde, das die Stützachse des Embryos bildet und die Wirbelsäule bei Wirbeltieren. Es wird durch die Differenzierung mesodermaler Zellen gebildet.

Das Coelom

16. Was ist das Zölom? Welche Strukturen erzeugt das Coelom? Sind alle Tiere coelomate?

Coeloms sind Hohlräume von einem Mesoderm begrenzt. Zölome verwandeln sich in Hohlräume, in denen sich die inneren Organe des Körpers befinden, wie z Herzbeutel Hohlraum, der peritoneal Hohlraum und die Pleura Hohlraum.

Neben coelomate Tieren gibt es auch acoelomat Tiere, wie Platyhelminthen, und Pseudocoelomat Tiere, wie Nematoden.

17. Aus welcher Keimschicht werden Zölome produziert?

Coeloms werden aus dem  . hergestelltMesodermie.

18. Was sind die Pleura, das Perikard und das Peritoneum?

Die Pleura ist die Membran, die die Lunge und die Innenwand des Truhe Das Perikard ist die Membran, die die Herz und der Peritoneum ist die Membran, die die meisten Organe des Magen-Darm-Trakts und einen Teil der Bauchhöhle bedeckt. Alle diese Membranen umgeben Zölome (innere Hohlräume).

Somiten

19. Wie kann nach dem Neurulastadium die Morphologie des Embryos beschrieben werden, beginnend an seinem ventralen Anteil und endend an seinem dorsalen Anteil?

In einem schematischen Längsschnitt eines Embryos nach dem Neurulastadium ist die äußerste Zellschicht die Ektodermie. In der ventralen Region ist die archenteron Röhre besteht aus endodermalen Zellen. Auf beiden Seiten des Embryos Zölome von einem Mesoderm bedeckt vorhanden sind. Im zentralen Bereich über dem Archenteron und in der Mitte der Coeloms Notochord befindet sich. In der dorsalen Region knapp über der Chorda, die Neuralrohr befindet sich.

20. Was sind Somiten?

Somiten sind differenzierte Teile des mesodermalen Gewebes, die längs des Embryos verteilt sind. Somiten werden zu Muskel Gewebe und Teile davon verbindend Gewebe.

Histogenese und Organogenese

21. Was sind Histogenese und Organogenese?

Histogenese ist der Prozess der Gewebe Bildung während der Embryonalentwicklung. Organogenese ist der Prozess der Organ Formation. Vor der Histo- und Organogenese wurden bereits primitive embryonale Strukturen gebildet: Keimblätter, Neuralrohr, Chorda, Zölome und Somiten.

22. Aus welcher Keimschicht werden die Epidermis und das Nervensystem gebildet? Welche anderen Organe und Gewebe bestehen aus dieser Keimschicht?

Die Epidermis und das Nervensystem haben denselben embryonalen Ursprung: die Ektodermie. Auch epidermale Anhängsel (wie Nägel, Haare, Schweißdrüsen und Talgdrüsen), die Brustdrüsen, die Adenohypophyse, die Hornhaut, die Augenlinse und die Netzhaut werden aus den Ektodermie.

23. Aus welcher Keimschicht werden Blutzellen hergestellt? Welche anderen Organe und Gewebe bestehen aus dieser Keimschicht?

Blutzellen haben einen mesodermalen embryonalen Ursprung. Andere Orgeln aus dem Mesodermie sind: seröse Membranhüllen wie das Perikard, die Peritoneum und der Pleura, Muskeln, Knorpel, Dermis, fettleibig Gewebe, die Nieren, die Harnleiter, die Blase, die Harnröhre, die Keimdrüsen, Blut- und Lymphgefäße und Knochen.

24. Aus welchem ​​Keimblatt werden Leber und Bauchspeicheldrüse hergestellt? Welche anderen Organe und Gewebe bestehen aus dieser Keimschicht?

Die Leber und die Bauchspeicheldrüse werden aus den Endodermie. Ebenfalls endodermalen Ursprungs sind die Epithel der Atemwege, das Epithel der Blase, das Epithel der Harnröhre und das Epithel des Gastrointestinaltrakts (außer Mund und Anus), die Alveolarzellen der Lunge und die Schilddrüse und Nebenschilddrüse Drüsen.

Zwillinge und Polyembryonie

25. Was sind Zwillinge? Welche zwei Arten von Zwillingen können genetisch gesehen auftreten?

Zwillinge werden gleichzeitig (in der Gebärmutter der Mutter) Nachkommen gezeugt. Zwillinge werden nach Zygosität klassifiziert als eineiige oder zweieiig Zwillinge.

Eineiige Zwillinge, auch bekannt als identisch Zwillinge, sind solche, die aus einer einzigen befruchteten Eizelle (also aus einer einzigen Zygote) eineiige Zwillinge sind genetisch identisch, d.h. sie haben identische Genotypen und sind notwendigerweise gleich Sex. Zweieiige Zwillinge, auch bekannt als brüderlich Zwillinge, sind solche, die aus zwei verschiedenen Eizellen befruchtet von zwei verschiedenen Spermazellen Daher sind sie nicht genetisch identisch und haben nicht unbedingt das gleiche Geschlecht.

26. Was ist Polyembryonie?

Polyembryonie ist das Phänomen, bei dem eine einzelne Embryo im anfänglichen embryonalen Stadium teilt sich zu bilden viele neue Individuen gleichen Geschlechts, die genetisch identisch sind. Auf diese Weise erfolgt beispielsweise die Fortpflanzung bei Gürteltieren der Gattung Dasypus. Polyembryonie ist ein Beispiel für natürliches „Klonen“.

Nachdem Sie das Studium der Embryonalentwicklung abgeschlossen haben, haben Sie folgende Möglichkeiten:


Während des gesamten Entwicklungsprozesses des Fötus durchläuft der wachsende Fötus drei verschiedene Stadien, die jeweils durch spezifische Ereignisse gekennzeichnet sind.

2 ¼ bis 4 Monate

Wenn der Embryo in das fötale Entwicklungsstadium eintritt, wird die Plazenta funktionsfähig. Der Fötus misst typischerweise 30 mm vom Scheitel bis zum Rumpf und wiegt ungefähr 8 g (siehe unten). Am Ende dieses Stadiums ist der Fötus etwa 15 cm groß. Während dieser Zeit können mehrere Organe beobachtet werden, darunter Hände, Füße, Herz und Gehirn. Bauchspeicheldrüse und Leber beginnen, Flüssigkeit abzusondern. Darüber hinaus beginnen sich die Genitalien zu bilden und der Kopf ist prominent und umfasst fast die Hälfte des fetalen Körpers. Der Fötus zeigt auch unregulierte Bewegungen, die für die stattfindende Lungen-, Muskel- und neurologische Entwicklung erforderlich sind.

4 ¼ bis 6 ¼ Monate

Während dieser Phase der fötalen Entwicklung beginnt die Mutter die Bewegungen des wachsenden Fötus zu spüren, der von etwa 15 cm auf 38 cm wächst und am Ende dieses Stadiums etwa 500 g wiegt (siehe unten). In diesem Stadium bilden sich die Augenbrauen und Wimpern, der Muskelaufbau nimmt zu und der Fötus wird aktiver, die Lunge entwickelt sich mit der Bildung der Alveolen weiter. Darüber hinaus entwickelt sich das Nervensystem schnell, was sich in der Entwicklung des Innenohrs, der Kontrolle über das Öffnen und Schließen der Augenlider sowie über andere körperliche Prozesse zeigt. Die Genitalien sind voll ausgebildet und das Geschlecht kann zuverlässig erkannt werden.

6 ½ bis 9 ½ Monate

In diesem Stadium beginnt der Fötus mit zunehmendem Körperfett an Gewicht zuzunehmen. Die Lunge reift weiter und wird zum Gasaustausch fähig. Darüber hinaus beginnen die Haare am Kopf zu verdicken und Brustknospen erscheinen. Der Fötus gilt nach ungefähr 38 Schwangerschaftswochen (zwischen 36 und 40 Wochen) als volljährig (siehe unten). Während Föten, die vor der 36. Schwangerschaftswoche geboren wurden, außerhalb der Gebärmutter überleben können, ist eine medizinische Intervention erforderlich, um das Überleben zu fördern, insbesondere aufgrund der Unterentwicklung der Lunge bei Frühgeborenen.

1.Welche der folgenden Aussagen ist wahr:
A. Die Lunge ist eines der ersten Organe, das bei einem sich entwickelnden Fötus vollständig ausgereift ist.
B. Das Herz ist eines der ersten Organe, das sich im sich entwickelnden Fötus bildet.
C. Das Geschlecht des Fötus kann bereits nach 13 Wochen beobachtet werden.
D. Ein Fötus, der mit 37 Wochen geboren wurde, hat eine geringe Überlebenswahrscheinlichkeit.


Somatische Embryogenese: Prozess und Anwendungen | Pflanzen

In diesem Artikel werden wir diskutieren über: 1. Prozess der somatischen Embryogenese 2. Embryoreifung und -synchronisation 3. Kulturelle Bedingungen 4. Rezidivierende Embryogenese und Massenproduktion 5. Anwendungen.

Nach der Befruchtung wird die Zygote durch eine Reihe von embryogenen Prozessen in den Erwachsenenstatus umgewandelt. Körperzellen hingegen orientieren sich trotz gleicher genetischer Bestandteile nicht auf die Embryonalproduktion um. Allerdings haben isolierte Körperzellen unter In-vitro-Bedingungen das Potenzial, sich unter dem Einfluss von Wachstumsfaktoren zum Embryo zu entwickeln.

Somatische Zellen können sich in den Stadien der Embryogenese ohne gametische Fusion zu einer ganzen Pflanze entwickeln. Daher sind somatische Embyros nicht-zygotische Embryonen, die aus sporophytischen Zellen stammen. Die somatische Embryonenproduktion erfolgt entweder direkt oder indirekt in vitro. Somatische Embryonen können direkt sein, wenn sich embryonale Zellen direkt aus den Explantaten entwickeln, oder indirekt, wenn sie sich durch den Kallus entwickeln.

Pflanzenzellen, die einer somatischen Embryogenese unterzogen werden, sind entweder proembryonale bestimmte Zellen (PEDC) oder induzierte embryogene bestimmte Zellen (IEDC). Es gibt Berichte über die Induktion von somatischen Embryonen häufig aus verschiedenen Geweben wie Sämlingen, Sprossmeristem, jungen Blütenständen und zygotischen Embryonen. Darüber hinaus haben auch andere Gewebe wie Wurzel, Nucellus somatische Embryonen hervorgebracht.

Die günstigen Reaktionen einiger der oben genannten Gewebe enthalten tatsächlich proembryogene Determinantenzellen (PEDC) oder diese Zellen können eine geringfügige Reprogrammierung erfordern, um in den embryogenen Zustand einzutreten. Der erste Bericht über die Produktion somatischer Embryonen in Karottensuspensionszellen wurde 1958 von Steward und Mitarbeitern veröffentlicht. Danach wurden Berichte über die Produktion von somatischen Embryonen in Pflanzen überflutet.

Prozess der somatischen Embryogenese:

Bedeutung von Auxin:

Die Reprogrammierung somatischer Zellen und ihr Eintritt in den embryogenen Status erfordert eine exhytensive Proliferation durch einen unorganisierten Kalluszyklus und die Exposition gegenüber hohen Dosen von synthetischem Auxin wie 2, 4-D oder Picloram. Die somatische Embryoinduktion kann auch durch Plasmolyse von Explantatzellen erreicht werden.

Die Bedeutung von Auxin für den Embryo-Induktionsstatus von vegetativen Zellen und Gewebe wurde als der wichtigste Kontrollfaktor erkannt. Dies basiert auf einer kritischen Bewertung bei Arten wie Daucus carota, Atropa belladona und Ranunculus sceleratus. Der Transformation von embyrogenen Zellen in das Kallussystem aufgrund der Differenzierung einzelner Zellen folgt das Auftreten von dichtem Zytoplasma, prominentem Zellkern und hohen Organellenprofilen.

Diese Gruppen kleiner, dicht gepackter zytoplasmatischer Zellen entstehen durch innere Teilung. Diese Zellgruppen bilden Proembyros, die sich zu kugelförmigen Embryonen entwickeln können. Die Bildung eines reifen Embyros und Pflänzchens über herz- und torpedoförmige Stadien kann ungestört ablaufen, selbst wenn exogenes Auxin in der späteren Entwicklung in der niedrigsten Konzentration vorhanden bleibt.

Der spätere Prozess im vorherrschenden Medienzustand kann jedoch die weitere Etablierung der Embryogenese stören, wenn Auxin nicht vollständig weggelassen wird. Es wurde sogar nachgewiesen, dass der embryogene Prozess während des Übergangs vom Embryo zum Pflänzchen vollständig gestoppt werden kann. Daher wird Auxin reduziert oder vollständig entzogen, sobald eine solche Anomalie während der Kultur auftritt.

In Dattelpalmengewebekulturen führten flüssige Medien, die mit einer geringen Menge an Pflanzenwachstumsregulatoren angereichert waren, zur Differenzierung einer großen Anzahl somatischer Embryonen. Eine hohe Auxinkonzentration kann die Embryobildung möglicherweise nicht fördern. Daher können aus der Rolle von Auxin in der gesamten embryogenen Episode zwei unterschiedliche Schlussfolgerungen gezogen werden.

Erstens, Induktion von Zellen mit reprogrammierter embryogener Kompetenz unter dem Einfluss von Auxin. Die zweite Methode besteht darin, embryogene Zellen zu lenken, um eine vollständige Entwicklung zu durchlaufen, indem Auxin aus dem Medium entfernt wird. Ein niedriger Gehalt an endogenem Auxin kann gleichermaßen die Embryoinduktion bestimmen.

Auxinentzug wirkt als Entwicklungswechsel von unpolaren embryogenen Einheiten, um die somatische Embryogenese bei Mais zu induzieren. Dieser Entwicklungswechsel wird von Zytoskelett-Umlagerungen in embryogenen Zellen begleitet. Der gesamte somatische embryogenetische Prozess kann die Polarität zunichte machen, wenn exogenes Auxin zugeführt wird.

Einer der negativen Faktoren, die an der somatischen Embryogenese beteiligt sind, ist die Prophylaxe von Ethylen in Gegenwart von Auxin über einen beträchtlichen Zeitraum im Kulturmedium. Die Produktion von Ethylen erhöht wiederum die Aktivität von Enzymen, wahrscheinlich Cellulase und Pektinase, die Pektinverbindungen abbauen und folglich die Polarität stören, indem sie die Zell-Zell-Interaktion und den Kontakt aufgrund der Trennung reduzieren.

Insbesondere die Rolle von 2, 4-D für die Induktion der somatischen Embryogenese ist beispielhaft. Eine Literaturübersicht hat gezeigt, dass dieses synthetische Auxin bei den meisten Arten sehr oft geeignet ist, die somatische Embryogenese zu induzieren. Ein weiteres synthetisches Auxin NAA hat sich als geeignet für die somatische Embryoinduktion erwiesen.

Die Rolle von Phytohormonen bei der somatischen Embryoinduktion ist jedoch ein hochkomplexer Prozess und variiert je nach Pflanzenart sowie deren körpereigener Konzentration. Gibberellinsäure ist unter keinen Umständen für die somatische Embryoinduktion geeignet. Aber seine Rolle wurde mit der Reifung somatischer Embryonen in Verbindung gebracht.

Rolle von reduziertem Stickstoff:

Die embryogenen kompetenten Zellen scheinen eine hohe Salzstärke und eine spezifische Stickstoffquelle zu bevorzugen. Dies wurde als zweite Voraussetzung für die somatische Embryoinduktion nach Auxin angesehen. Die reduzierte Form von Stickstoff, Ammoniak, liefert auslösende Faktoren für die Embryogenese.

Ebenso kann Stickstoff in Form von Caseinhydrolysat gleichermaßen zur Stimulation somatischer Embryonen beitragen und wurde in der Modellpflanze Karotte kritisch bewertet. Die Anwesenheit von Prolin und Serin, die in der Lage sind, die somatische Embryoinduktion zu stimulieren, wurde in Karottenpflanzen berichtet.

Zugabe von reduziertem Stickstoff, Ammoniumion (NH4 + Salz) oder Aminosäuren in das Medium für die Embryogenese leitfähig ist, nachdem der Kallus von Auxin zu Auxin-freiem Medium verschoben wurde. Es ist jedoch eher die Konzentration von Auxin und Stickstoff als die kritische Konzentration von reduziertem Stickstoff, die für die Embryogenese entscheidend ist.

Eine hohe Frequenz der somatischen Embryogenese wurde in der Gurkenpflanze erreicht. Die Zugabe von Diazuron und Saccharosebehandlung (3-6%) übte einen positiven Effekt auf die relative Position der somatischen Embryoinduktion aus. Die Zugabe von Kupfersulfat in das Medium induziert eine hochfrequente somatische Embryoinduktion.

In ähnlicher Weise induzierte Thiadiazuron, wenn es im Medium ergänzt wurde, die Spross-Organogenese bei niedriger Konzentration und die somatische Embryogenese bei hoher Konzentration. Eine verbesserte somatische Embryoproduktion und Reifung zu normalen Pflanzen in Baumwolle wurde erreicht, wenn Kalli auf MS-Medien mit halber Stärke kultiviert wurden.

Eine gründliche Untersuchung der Rolle von reduziertem Stickstoff-Ammoniak zeigt, dass die Embryobildung gefördert wird, wenn nur 0,1 mM Ammoniumchlorid an Nitrat-Medikamente zugeführt wird. Die Embryogenese wird durch 40 mM Kaliumnitrat und 30 mM Ammoniumchlorid als optimale Konzentration gefördert.

Glutamin und Alanin können als einzige Stickstoffquelle für das Wachstum und die Embryobildung dienen. Obwohl Nitrat für die Embryogenese in mehreren Fällen erforderlich ist, kann Ammonium allein in Karottensuspensionskultur Embryonen erzeugen, vorausgesetzt, der pH-Wert des Mediums, das 10 mM Ammoniumchlorid und 20 mM Kaliumchlorid enthält, wurde auf pH 5,4 eingestellt.

Der Gehalt an gelöstem Sauerstoff spielt eine gewisse Rolle bei der somatischen Embryogenese, zumindest in der Karottenpflanze, wo die Embryogenese nur unterhalb des kritischen Gehalts an gelöstem Sauerstoff (d. h. über 1,5 ppm) stattfindet. Ein höheres Niveau begünstigt die Rhizogenese. Die Zugabe von Aktivkohle in das Kulturmedium kann die Embryoinduktion durch Adsorption von gewebeproduzierenden hemmenden Substanzen fördern.

Embryoreifung und -synchronisation:

Studien zum Keimungsprozess von Embryonen zeigen, dass die Embryonalentwicklung ohne Anomalien in Abwesenheit von Auxin in den Medien abläuft. Alle Anomalien aufgrund endogener Hormone können jedoch vermieden werden, indem ausgewogene Konzentrationen von Abscisinsäure (ABA), Zeatin und GA . ergänzt werden3. Die Zugabe von Holzkohle kann die Reifung des somatischen Embryos beschleunigen.

Die Anwesenheit von Aktivkohle in den Medien verringert den Gehalt an Auxin wie IAA aufgrund seiner Bindungswirkung. Die Reifung des somatischen Embryos kann durch eine osmotische Austrocknung verbessert werden. Saccharose wird im Allgemeinen in unterschiedlichen Konzentrationen verwendet, um embryonales Wachstum und Reifung zu erreichen. Dies wird erreicht, indem eine Saccharosekonzentration zwischen 4 und 6% bereitgestellt wird.

Bei bestimmten Arten ist für die Reifung eine fortschreitende Erhöhung der Saccharosekonzentration bis zu 4% erforderlich, was folglich zu kräftigen Pflänzchen führt. In ähnlicher Weise erleichtert das Auferlegen einer vorübergehenden Austrocknung vor der Keimung des Embryos die Umwandlung in Pflänzchen. Die Auferlegung der Austrocknung kann vorangetrieben werden, indem somatische Embryonen in eine leere Petrischale gelegt und im ausgetrockneten Zustand für 2-3 Wochen und einige Pflanzen bis zu mehreren Wochen inkubiert werden.

Somatische Embryonen nehmen, wenn sie auf 50 % ihres ursprünglichen Volumens geschrumpft sind, schnell Wasser auf, wenn sie durch Transfer auf Medien rehydratisiert werden. Die gesamte Austrocknung des Embryos besteht darin, den Stoffwechselprozess für die Keimung zu beeinflussen. Wenn somatische Embryonen einer Austrocknung unterzogen werden, stimuliert es die Produktion einer hohen Frequenz der Sprossregeneration.

Die Auferlegung der Austrocknung verbessert die Umwandlung in Pflänzchen um ein Vielfaches der Häufigkeit von nicht ausgetrockneten Embryonen. In Alfalfa-Kulturen wurden somatische Embryonen trainiert, der Austrocknung zu widerstehen, indem sie im Torpedostadium mit ABA behandelt wurden. Die ABA-Behandlung kann die Entwicklung von Keimblättern fördern und die Produktion von Embryo-Clustern blockieren.

Kulturelle Bedingungen der somatischen Embryogenese:

Eine hohe Lichtintensität kann den Prozess der somatischen Embryogenese beeinflussen. Die Kulturen wurden jedoch sowohl in hellen als auch in dunklen Perioden inkubiert. Die frühe Reifung findet überwiegend unter völlig dunklen Bedingungen statt.

Berichte über den Einfluss der Temperatur auf die somatische Embryogenese sind rar. In Zitrus-Nucellus-Kulturen sinkt das embryogene Potenzial, wenn die Temperatur von 27 °C auf 12 °C gesenkt wird. In ähnlicher Weise kann die Konditionierung somatischer Embryonen durch Kältebehandlung der Ruhephase entgehen und die Entwicklung erleichtern.

Rezidivierende Embryogenese und Massenproduktion somatischer Embryogenese:

Der primäre somatische Embryo kann, wenn er nicht reift, in fortlaufende aufeinanderfolgende Embryonenzyklen eintreten. Bestimmte spezifische oberflächliche Zellen des Hypokotyls oder Kotyledons zeigen diese Tendenz, aufeinanderfolgende Zyklen von Embryonen zu provozieren oder mit anderen Worten die kontinuierliche Produktion überzähliger Embryonen aus somatischen Embryonen selbst.

Dieses Phänomen wird auch als sekundäre Embryogenese, rezidivierende Embryogenese, repetitive oder akzessorische Embryogenese bezeichnet (Abb. 8.1). Wiederkehrende embryogene Zyklen können in Kultur durch die Entfernung von Wachstumsregulatoren aufrechterhalten werden und Zyklen können spontan sein, wie dies bei Alfalfa (Medicago sativa) nachgewiesen wurde.

Ein rezidivierender Embryogenesezyklus kann spontan gemacht werden, indem die Entwicklung so­matischer Embryonen insbesondere im proembryogenen Status blockiert wird, über den hinaus sie sich nicht weiterentwickeln können. Dies kann durch eine anfängliche Exposition gegenüber einer sehr hohen Konzentration von 2, 4-D bis zu 40 mg/L für einen kurzen Zeitraum, gefolgt von einer Exposition gegenüber einer niedrigsten Konzentration (3-5 mg/L) erreicht werden.

Diese hohe Konzentration an Auxin-Behandlung kann an der Reprogrammierung von Zellen beteiligt sein und die embryogene Kompetenz wieder induzieren. Die repetitive Embryogenese kann während spontaner Zyklen der somatischen Embryonenproduktion ein ernstes Problem darstellen, wenn Keimung und Weiterentwicklung erforderlich sind.

Genexpressionsprogramm in der somatischen Embryogenese:

Eines der auffälligsten Merkmale der somatischen Embryogenese ist die erfolgreiche Bekämpfung der RNA-Expression in embryogenen und nicht-embryogenen Geweben. Bei den Genprodukten, die in embryogenen und nicht-embryogenen Kulturen exprimiert wurden, wurden mehrere auffallende Ähnlichkeiten angeführt. Die Gewebekulturbedingungen werden typischerweise als nichtembryogen definiert. Das Muster der Genexpression zwischen embryogenen und nichtembryogenen Systemen weist die geringste Diversität bezüglich der RNA-Expressionsprofile auf.

Während der somatischen Embryogenese wurde eine begrenzte Anzahl von Veränderungen im Proteinexpressionsmuster aufgezeichnet. In ähnlicher Weise finden Veränderungen in mRNA-Populationen während des Übergangs von nicht-embryogenen zu verschiedenen embryonalen Stadien statt. Die Entfernung von Auxin aus dem Medium während der Embryoinduktion löst neue Genexpressionsprofile aus, die schließlich an ob­serve morphogenetische Ereignisse gekoppelt sind.

Anwendungen der somatischen Embryogenese:

Mikrovermehrungsindustrien:

Eine der vielversprechendsten Anwendungen der somatischen Embryogenese ist die groß angelegte Vermehrung somatischer Embryonen, die mehrere Vorteile aufweist, wie z auf und veredeln sie effizient in Setzlinge, soweit die wirtschaftliche Bedeutung in Betracht gezogen wird. Somatische Embryonen sind genetisch gut programmiert, um eine vollständige Pflanze zu bilden. Somit vermeidet die somatische Embryogenese im Gegensatz zu anderen Mikrovermehrungssystemen bestimmte Stadien der Mikrovermehrung, insbesondere das Bewurzelungsstadium.

Synthetische Samenproduktion:

Synthetische Samen oder künstliche Samen sind die somatischen Embryonen, die durch Gel-Einschlusslösung eingekapselt sind. Künstliche Samen werden im Allgemeinen in Pflanzenarten produziert, die Samensterilität und Schüchternheit und Schwierigkeiten oder eine langsame Phase der vegetativen Vermehrung aufweisen.

Dies kann hergestellt werden, indem somatische Embryonen in eine Alginataufschlämmung (2%) als Geleinschlussmatrix gegeben und anschließend in eine Calciumchloridlösung (100 mM) überführt werden, um Kügelchen zu bilden, in denen Embryonen eingeschlossen werden. Künstliche Samen können bei 4°C über einen beträchtlichen Zeitraum gelagert und als effizientes System zur Keimplasmakonservierung verwendet werden. Zur Regeneration können Samen in Kulturmedien oder in sterile Erde gelegt werden, um die Keimung und Keimlingsentwicklung zu erleichtern (Abb. 8.2).

Die repetitive Embryogenese liefert oft unzählige somatische Embryonen, die wiederum bei der Massenproduktion von Pflanzenpropagula nützlich sind. Mehrere embryospezifische Metaboliten wie Samenspeicherproteine ​​und Lipide von industriellem Wert können gewonnen werden. Das Fehlen von Samengewebe, das somatische Embryonen umgibt, erweist sich als signifikanter Vorteil für bestimmte Lipide, wie zum Beispiel α-Linolensäure, die in Borretschsamen in hoher Konzentration vorhanden ist.

Dieses Lipid ist von hoher kommerzieller Bedeutung bei der Behandlung von atopischem Ekzem. Überraschenderweise synthetisieren somatische Embryonen als Analogon des zygotischen Embryos auch die gleiche Menge an α-Linolensäure. In ähnlicher Weise enthält die Jojobapflanze in ihren Samen ein hochwertiges Industrieschmiermittel.

Somatische Embryonen, die aus zygotischen Embryonen als Explantat gewonnen wurden, besitzen Wachse, die mit denen von zygotischen Embryonen identisch sind. Darüber hinaus können in somatischen Embryonen während der gesamten Saison neuartige Metaboliten produziert werden.

Somatische Embryonen beim Gentransfer:

Somatische Embryonen sind ein ideales System für den Gentransferprozess. Dieser besondere Ansatz kann die protoplastenvermittelte Regeneration transformierter Pflanzen vermeiden, die im Allgemeinen zusätzliche Pflege erfordert. Darüber hinaus können protoplastenvermittelte regenerierte Pflanzen genetische Variation aufweisen. Da somatische Embryonen die genetische Stabilität bewahren, sind regenerierte Pflanzen nicht anfällig für somaklonale Variationen.

Somatische Embryonen können transformiert werden, indem sie in Agrobacterium-Lösung inkubiert oder einem Partikelbeschuss unterzogen werden. Das Klonen von Embryonen durch rekurrente Verfahren ist gut geeignet für den direkten Gentransfer auf die Masse somatischer Embryonen. Die stabil transformierten somatischen Embryonen können weiter einem wiederkehrenden embryogenen Zyklus unterzogen werden, um Millionen transgener Pflanzen zu erhalten.


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