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8.16D: Endosymbiotische Theorie und die Evolution der Eukaryoten - Biologie

8.16D: Endosymbiotische Theorie und die Evolution der Eukaryoten - Biologie



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Die Genomfusion findet während der Endosymbiose statt, dem Mechanismus, der für die ersten eukaryontischen Zellen verantwortlich gemacht wird.

Lernziele

  • Beschreiben Sie die Genomfusionshypothese und ihre Beziehung zur Evolution von Eukaryoten

Wichtige Punkte

  • Zwei symbiotische Organismen werden endosymbiotisch, wenn eine Spezies in das Zytoplasma einer anderen Spezies aufgenommen wird, was zu einer Genomfusion führt.
  • Die Genomfusion durch Endosymbiose zwischen zwei Arten, einer Archaea und einer Bakterien, wurde als verantwortlich für die Evolution der ersten eukaryontischen Zellen vorgeschlagen.
  • Es wird vermutet, dass gramnegative Bakterien aus einer endosymbiotischen Verschmelzung von Archaeen- und Bakterienarten durch einen Mechanismus entstehen, der auch verwendet wurde, um die Doppelmembranen in Mitochondrien und Chloroplasten zu erklären.
  • Die Nukleus-First-Hypothese schlägt vor, dass sich der Nukleus zuerst in Prokaryoten entwickelt hat, gefolgt von einer späteren Fusion des neuen Eukaryoten mit Bakterien, die zu Mitochondrien wurden.
  • Die Mitochondrien-zuerst-Hypothese schlägt vor, dass Mitochondrien zuerst in einem prokaryontischen Wirt etabliert wurden, der anschließend einen Kern erhielt, um die erste eukaryontische Zelle zu werden.
  • Die Eukaryonten-First-Hypothese schlägt vor, dass sich Prokaryonten tatsächlich aus Eukaryonten entwickelt haben, indem Gene und Komplexität verloren gehen.

Schlüsselbegriffe

  • Genomfusion: ein Ergebnis einer Endosymbiose, wenn ein Genom aus Genen sowohl des Endosymbionten als auch des Wirts besteht.
  • symbiotisch: einer Beziehung mit gegenseitigem Nutzen zwischen zwei Individuen oder Organismen
  • Endosymbiose: wenn eine symbiotische Spezies in das Zytoplasma einer anderen symbiotischen Spezies aufgenommen wird und beide endosymbiotisch werden

Genomfusion und die Evolution von Eukaryoten

Wissenschaftler glauben, dass das ultimative Ereignis beim HGT (horizontaler Gentransfer) durch die Genomfusion zwischen verschiedenen Arten eintritt, wenn zwei symbiotische Organismen endosymbiotisch werden. Dies geschieht, wenn eine Art in das Zytoplasma einer anderen Art aufgenommen wird, was letztendlich zu einem Genom führt, das aus Genen sowohl des Endosymbionten als auch des Wirts besteht. Dieser Mechanismus ist ein Aspekt der Endosymbiontentheorie, die von einer Mehrheit der Biologen als der Mechanismus akzeptiert wird, durch den eukaryotische Zellen ihre Mitochondrien und Chloroplasten erhalten. Umstrittener ist jedoch die Rolle der Endosymbiose bei der Entwicklung des Zellkerns. Es wird angenommen, dass nukleare und mitochondriale DNA unterschiedlichen (getrennten) evolutionären Ursprungs sind, wobei die mitochondriale DNA aus den zirkulären Genomen von Bakterien stammt, die von alten prokaryotischen Zellen verschlungen wurden. Mitochondriale DNA kann als das kleinste Chromosom angesehen werden. Interessanterweise wird mitochondriale DNA nur von der Mutter vererbt. Die mitochondriale DNA wird in Spermien abgebaut, wenn die Spermien in der befruchteten Eizelle abgebaut werden oder in anderen Fällen, wenn die Mitochondrien, die sich im Flagellum der Spermien befinden, nicht in die Eizelle eindringen.

Innerhalb des letzten Jahrzehnts wurde vorgeschlagen, dass der Prozess der Genomfusion durch Endosymbiose für die Evolution der ersten eukaryontischen Zellen verantwortlich ist. Mithilfe von DNA-Analysen und einem neuen mathematischen Algorithmus namens konditionierte Rekonstruktion (CR) wurde vorgeschlagen, dass sich eukaryotische Zellen aus einer endosymbiotischen Genfusion zwischen zwei Arten entwickeln: einer Archaea und einer Bakterien. Wie bereits erwähnt, ähneln einige eukaryotische Gene denen von Archaeen, während andere denen von Bakterien ähneln. Ein endosymbiotisches Fusionsereignis würde diese Beobachtung klar erklären. Andererseits ist diese Arbeit neu und der CR-Algorithmus ist relativ unbegründet, was viele Wissenschaftler dazu veranlasst, sich dieser Hypothese zu widersetzen.

Endosymbiose bei Eukaryoten: Die Theorie, dass Mitochondrien und Chloroplasten endosymbiotischen Ursprungs sind, ist heute weithin akzeptiert. Umstrittener ist der Vorschlag, dass (a) der eukaryotische Kern aus der Verschmelzung von Archaeen- und Bakteriengenomen hervorgegangen ist; und dass (b) Gram-negative Bakterien, die zwei Membranen aufweisen, aus der Verschmelzung von Archaeen und Gram-positiven Bakterien resultieren, die jeweils eine einzelne Membran aufweisen.

Neuere Arbeiten schlagen vor, dass gramnegative Bakterien, die in ihrer Domäne einzigartig sind, da sie zwei Lipiddoppelschichtmembranen enthalten, aus einer endosymbiotischen Verschmelzung von Archaeen- und Bakterienarten entstanden sind. Die Doppelmembran wäre ein direktes Ergebnis der Endosymbiose, wobei der Endosymbiont die zweite Membran vom Wirt aufnimmt, wenn sie internalisiert wird. Dieser Mechanismus wurde auch verwendet, um die Doppelmembranen in Mitochondrien und Chloroplasten zu erklären. Diese Hypothese ist noch immer von großer Skepsis umgeben; die Ideen werden immer noch innerhalb der biologischen Wissenschaftsgemeinschaft diskutiert.

Es gibt mehrere andere konkurrierende Hypothesen über den Ursprung der Eukaryoten und des Zellkerns. Eine Idee über die Entwicklung des eukaryotischen Kerns ist, dass prokaryontische Zellen eine zusätzliche Membran produzierten, die das Bakterienchromosom umgab. Bei manchen Bakterien ist die DNA von zwei Membranen eingeschlossen; es gibt jedoch keinen Hinweis auf einen Nukleolus oder Kernporen. Auch andere Proteobakterien besitzen membrangebundene Chromosomen. Wenn sich der eukaryotische Kern auf diese Weise entwickelt hätte, würden wir erwarten, dass einer der beiden Prokaryotentypen näher mit den Eukaryoten verwandt ist. Eine andere Hypothese, die Nucleus-First-Hypothese, schlägt vor, dass sich der Kern zuerst in Prokaryoten entwickelt hat, gefolgt von einer späteren Fusion des neuen Eukaryoten mit Bakterien, die zu Mitochondrien wurden. Die Mitochondrien-zuerst-Hypothese schlägt jedoch vor, dass Mitochondrien zuerst in einem prokaryontischen Wirt etabliert wurden, der anschließend einen Kern (durch Fusion oder andere Mechanismen) erhielt, um die erste eukaryontische Zelle zu werden. Am interessantesten ist, dass die Eukaryoten-First-Hypothese vorschlägt, dass sich Prokaryoten tatsächlich aus Eukaryoten entwickelt haben, indem Gene und Komplexität verloren gehen. Alle diese Hypothesen sind überprüfbar. Nur Zeit und weitere Experimente werden bestimmen, welche Hypothese am besten durch Daten gestützt wird.


Einschränkungen und Chancen bei der Genominnovation

Die Entwicklung einer rigorosen molekularen Taxonomie, die von Carl Woese wegbereitet wurde, hat die Evolutionswissenschaft befreit, zahlreiche zelluläre Aktivitäten zu erforschen, die zu Genomveränderungen in der Evolution führen. Diese Aktivitäten umfassen Symbiogenese, inter- und intrazellulären horizontalen DNA-Transfer, den Einbau von DNA aus Infektionserregern und die natürliche Gentechnik, insbesondere die Aktivität mobiler Elemente. Dieser Artikel gibt einen Überblick über dokumentierte Beispiele all dieser Prozesse und schlägt Experimente vor, um unser Verständnis der zellvermittelten Genomveränderung zu erweitern.

Carl Woese war der bedeutendste Evolutionswissenschaftler des 20. Jahrhunderts. Er verwandelte die Evolutionswissenschaft von einem beschreibenden und hochspekulativen Thema in ein Gebiet, das auf klaren molekularen Beweisen basiert. In dieser Hommage an Carl möchte ich einige der Wege aufzeigen, wie er und andere Molekularbiologen unsere Augen für kreative evolutionäre Möglichkeiten geöffnet haben, die in der prämolekularen Vision der Modernen Synthese, die Darwinismus und Mendelsche Genetik verschmelzen, ungeahnt sind. 1 , 2


POR IST AN DER AKTIVIERUNG VON METRONIDAZOL BEI ANAEROBEN BAKTERIEN UND LUMINALPARASITEN BETEILIGT

Abb. 2 . Stoffwechselwege von E. histolytica undT. vaginalis im Gegensatz zu denen von E coli undC. acetobutylicum (überarbeitet aus den Referenzen 16, 27, 62 und 68). Fermentationsprodukte sind durch Ellipsen gekennzeichnet. PORs, Ferredoxine, ADHEs und Hydrogenasen sind markiert, andere Enzyme nicht. LDH, Milchsäuredehydrogenase ACS, Acetyl-CoA-Synthase PFL, Pyruvat-Formiat-Lyase.

Fluor hat die höchste Ionisierungsenergie und Cäsium die geringste. Wenn Sie eine Periode durchlaufen, wird die Energie entlang der Perioden erhöht. Ionenradius – Ionenrad.

So prägte er den Begriff „Zelle“, wie er heute in der Biologie verwendet wird. Er veröffentlichte Micrographia, in der Hookes Zeichnungen die detaillierte Form und Struktur eines t zeigen.

Jedes dieser Moleküle besteht zumindest aus Kohlenstoff, Wasserstoff und Sauerstoff. Proteine ​​enthalten Stickstoff als zusätzliches Element und DNA enthält Phosphat und Nitr.

Diese Gene werden oft mit Viren implantiert, da Viren mit translatiertem genetischem Material in die Zellen eindringen können. Diese Viren sind nicht extrem.

Wissenschaftler stellen Impfstoffe her, indem sie zuerst den Krankheitserreger oder die krankheitserregende Mikrobe in großen Mengen in einem Labor herstellen. Die Erreger müssen dann auf ens umgestellt werden.

Atomradius ist definiert als „der halbe Abstand zwischen den Kernen zweier Atome“.3 Der Atomradius nimmt von rechts nach links über eine Periode und von bis zu zu.

Jod > Brom > Chlor. Beschreiben Sie den Trend der Reaktivität der Elemente der Gruppe 17 im Vergleich zu ihrer Ordnung im Periodensystem. Je höher das Element.

Das Natrium gibt ein Valenzelektron ab und Chlor gewinnt eines. Die hergestellte Verbindung ist 1:1 Na:Cl. Ähnliches passiert mit Kalium und Brom, Sie erhalten KB.

Während ein Beta-Phasen-Eisenphosphat eine Oktaederstruktur hat, hat eine Einheit von hexagonal. Kipp- und Überbrückungswinkel sowie Abstand würden sich ändern.

Mikrobiologie ist die Untersuchung kleiner Organismen und/oder nicht lebender Partikel, die mit bloßem Auge nicht zu sehen sind. Die Mikroben reichen von Bakterien bis hin zu Protozoen, par.


Molekulare Phylogenie und horizontaler DNA-Transfer codierende periphere Systeme: Evolutionäre Innovation durch Akkumulation externer codierender Sequenzen

Woeses aufschlussreiche Unterscheidung zwischen Kern- und peripheren Funktionen führte zur Erkennung eines weit verbreiteten horizontalen DNA-Transfers zwischen prokaryotischen Zellen (http://shapiro.bsd.uchicago.edu/ExtraRefs.AntibioticResistanceAndHorizontalTransfer.shtml). Diese Erkenntnis löste das Problem, dass die für bestimmte Proteine ​​berechneten phylogenetischen Bäume mit der rRNA-Taxonomie übereinstimmten, während andere dies nicht taten:

„Die vielen Proteinbäume, die sich in der Topologie vom rRNA-Baum unterscheiden, unterscheiden sich auch in der Topologie voneinander, dem Markenzeichen von HGT. Darüber hinaus weisen einige proteinbasierte Bäume Topologien auf, die mit denen des universellen rRNA-Baums übereinstimmen. Fast alle universellen Komponenten der Translation und Transkription tun dies, ebenso wie eine kleine Anzahl anderer Proteine, z. Lose verbundene oder modulare Elemente definieren ein Extrem des Spektrums. Solche Komponenten neigen dazu, in ihrer Struktur/Funktion weitgehend selbstdefiniert zu sein, interagieren minimal mit anderen Elementen in der Zelle und sind daher offensichtliche Kandidaten für eine horizontale Genverdrängung durch außerirdische Homologe. Das andere Extrem sind die eng gekoppelten Elemente, die umfangreiche, spezifische und einschränkende physikalische und chemische Bindungen zu anderen der zellulären Komponenten aufweisen und daher selten, wenn überhaupt, von einem fremden Homolog ausreichend nachgeahmt werden könnten, um von diesem verdrängt zu werden . Der bemerkenswerte Unterschied zwischen den HGT-Profilen der Aminoacyl-tRNA-Synthetasen und anderen der Translationskomponenten wird somit durch die lose gekoppelte, modulare Natur der ersteren und die eng gekoppelte Natur der letzteren erklärt . ”56

Der horizontale DNA-Transfer zwischen Zellen ist ein weiterer Prozess für eine schnelle Genominnovation und den Erwerb wesentlicher Funktionen, die in sich verändernden Ökologien benötigt werden. Seit den frühen 1960er Jahren als zentral für die schnelle Entwicklung und Verbreitung multipler Antibiotikaresistenzen bei Bakterien anerkannt, 57 wurde die allgemeine Rolle des horizontalen Transfers bei der Anpassung von Bakterien und Archaeen an die vielfältigen Ökologien auf unserem Planeten um die Wende des 19. 21. Jahrhundert. 58 - 66

Obwohl viele „eukaryotische Chauvinisten“ an einer strikt vertikalen Vererbung festhalten wollen und glauben, dass der horizontale Transfer ausschließlich ein prokaryontisches Phänomen ist, hat er sich auch für die Evolution eukaryontischer Genome als wichtig erwiesen. 67 So verdanken diverse pflanzenparasitäre Nematoden ihre vegane Lebensweise den aus Bakterien und Pilzen gewonnenen hydrolytischen Enzymen, die es ihnen ermöglichen, Pflanzenmaterial zu verdauen. 68 - 74 Offensichtlich erwies es sich als effizienter, sich an eine neue Nahrungsquelle anzupassen, indem man sich Enzyme von entfernten Taxa borgte, anstatt sie intern aus dem bereits existierenden Nematodengenom zu entwickeln. Es ist bemerkenswert, dass jede Abstammungslinie von pflanzenparasitären Nematoden diese essentiellen Funktionen von verschiedenen Pilzen und Bakterien erworben hat. Daher wurde die horizontale Akquisitionsstrategie oft verwendet.

Chinesische Arbeiter haben kürzlich von parallelen Übertragungen von Bakterien und Pilzen auf Garnelen berichtet. 75 Eine Vielfalt von prokaryontischen Spendern für ähnliche Funktionen wurde auch in eukaryontischen mikrobiellen Parasiten gefunden 76 eukaryontische Mikroben neigen dazu, DNA über taxonomische Barrieren sowohl von prokaryontischen als auch von eukaryontischen Spendern zu erwerben 77 - 80 Wirte 81 - 85 und verschiedene adaptive biochemische Wege in mehrzelligen Organismen scheinen ihren Ursprung in Bakterien, Pilzen und anderen Mikroben zu haben. 86 - 88

Der direkte horizontale Transfer zwischen mehrzelligen Eukaryoten ist für mobile genetische Elemente gut dokumentiert. 89 - 95 Es ist schwieriger, Beispiele für den horizontalen Transfer von DNA zu finden, die nicht intrinsisch mobil ist, aber es wurden Beispiele beschrieben. 96 Dazu gehören Sequenzen, die Glyoxylatzyklus-Enzyme in Metazoen codieren, 97 photosynthetische Kohlenstoffzyklen, 98 , 99 Frostschutzproteine ​​in Fischen, 100 Mimikry-Muster-Determinanten in Schmetterlingen 101 und den Erwerb diverser exprimierter Funktionen durch eine parasitäre Pflanze von ihrem Wirt. 102 Neben nuklearen Sequenzen unterliegen auch ganze Organellengenome dem Transfer zwischen Pflanzen und Tieren. 103 - 106

Neben der interspezifischen Hybridisierung zwischen eng verwandten Arten werden mikrobielle oder arthropodische Parasiten, Viren und bakterielle Endosymbionten als Vektoren für den DNA-Transfer zwischen vielzelligen Organismen angenommen. 107 - 110 Endosymbionten transferieren zwischen verschiedenen Wirtsarten. 111 - 113 Große DNA-Viren tragen eine Mischung von DNA-Sequenzen aus allen Bereichen des Lebens, und einige können sowohl Protisten als auch vielzellige Wirte infizieren (http://shapiro.bsd.uchicago.edu/Viral_Composites.html).114-117

Amöben sind häufige Wirte für viele dieser großen DNA-Viren und stellen einen evolutionären „Melting Pot“ dar, 118 in dem Sequenzen aus allen Domänen kombiniert und dann in Transportpartikel verpackt werden können (http://shapiro.bsd.uchicago.edu/Amoebal_Viruses. html). Einige der Wirte für diese Viren sind phagozytisch und erwerben daher wahrscheinlich Sequenzen von eingeschlossenen Zellen. 119 Diese großen Viren haben Satelliten-„Virophagen“, die Zellen mit verschiedenen viralen Wirten infizieren können, 120 und sie haben sogar ihre eigenen transponierbaren Elemente („Transpovirone“), die spezifisch für die Viren und ihre Virophagen sind. 121 , 122 Es scheint also reichlich molekulare Werkzeuge für die Neuordnung der DNA-Sequenzen im evolutionären Schmelztiegel zu geben. 123

Bezeichnenderweise infizieren viele Bakterien, die als Wirbeltierpathogene bekannt sind, auch Amöben. 124 Legionella pneumophila ist ein Beispiel. 125 , 126 Legionellen ist auch in der Lage, DNA aus seiner Umgebung aufzunehmen. 127, 128 Somit besitzt dieses normalerweise aquatische Bakterium die Zelltropismus- und DNA-Transferfähigkeiten, die benötigt werden, um DNA-Segmente über praktisch die gesamte eukaryotische Abstammungslinie zu übertragen. Zusätzlich zu Legionellen, andere Bakterien infizieren Amöben-Protisten, wie z Salmonellen, Mykobakterien, Klebsiella, Yersinia enterocolitica, Pseudomonas aeruginosa, Stenotrophomon Cenocepacia, Vibrio cholerae, Bacillus cereus, Enterococcus faecalis, Enteropathogen Escherichia coli (EPEC), Enterobacter aerogenes, Aeromonas hydrophila, und Neisseria-Meningitiden. 126 , 129 - 131 Es gibt sogar Hinweise auf einen konjugalen Transfer innerhalb von Amöben zwischen tier- und pflanzenpathogenen Bakterien. 132 Mit anderen Worten, der Schmelztiegel der Amöben, der Sequenzen aus allen drei Lebensbereichen enthält, hat zahlreiche infektiöse Verbindungen zu komplexeren Eukaryoten.

Neben der Bereitstellung von evolutionären Vektoren und Schmelztiegeln bauen Viren aller Art (einschließlich RNA-Viren) ihre Genome mit überraschender Häufigkeit in eukaryontische Wirtsgenome ein. 133 - 150 Die Integration kann durch retrovirale Integrasefunktionen erfolgen, manchmal gefolgt von Rekombination mit anderen viralen Sequenzen, 151 oder durch NHEJ an DNA-Brüchen. 152, 153 Beachten Sie, dass Integrationsereignisse an DNA-Brüchen das gleiche Potenzial haben, neue Sequenzkonfigurationen zu erzeugen, wie die zuvor zitierten Reparaturereignisse mit Organellen-DNA.

Es überrascht nicht, dass virale Funktionen für die Zellbiologie rekrutiert oder „exaptiert“ 154 wurden. 144. 146 /Retroviral_involvement_in_placenta_evolution.html). 160 – 162 Andere exaptierte kodierende Sequenzen umfassen zahlreiche konservierte Proteine ​​unbekannter Funktion, 137, 143, 158, 159, 163 – 165 antivirale Funktionen, 166 – 168 verschiedene Zinkfinger-DNA-bindende Proteine, 169 – 171 und Oberflächenproteine, die an . beteiligt sind Apoptose. 171 Zusätzlich zur proteinkodierenden Information verändern integrierte Viren die regulatorische Konfiguration des Genoms 165, indem sie Sequenzen für nicht-kodierende ncRNAs, 172 Stellen für die Transkriptionskontrolle, 173 - 179 und epigenetische Regulation bereitstellen. 180 - 183


Nicht-kodierende RNAs’-Partitionierung in der Evolution photosynthetischer Organismen über Energietransduktion und Redox-Signalisierung

Die funktionelle Identität eines RNA-Moleküls reicht von seiner autokatalytischen Fähigkeit bis zu mehreren Ebenen der (post)-transkriptionellen Landschaft wie Spleißen, Editieren und Silencing. Die sogenannten nicht-kodierenden RNAs sind evolutionär konservierte Regulatoren von Bakterien bis hin zu höheren Eukaryoten, mit einer enormen Expansion bei Vertebraten 1 und einer synchronen Spezialisierung auf die mRNA-Stabilität und den daraus resultierenden Umsatz durch High-Fidelity-RNA-RNA-Interaktionen. Ihre funktionelle Aufrechterhaltung ist mit einer Summe einzigartiger biophysikalischer Eigenschaften verbunden, eine entscheidende Voraussetzung für ihre Beteiligung an verschiedenen Entwicklungsprogrammen, einschließlich der Vermittlung der Stressphysiologie. 2

Neue Daten haben zu einer erneuten Untersuchung klassischer biologischer Phänomene (z. B. Pufferprozesse) geführt, indem die traditionelle Rolle bekannter Moleküle aufgrund ihres biochemischen Charakters auf andere Regulierungsebenen ausgedehnt wurde. 3,4 Darüber hinaus wurden interessante Wirkmechanismen alter Redoxschalter (d. h. Wasserstoffperoxid) über den Transport von letzteren in Unterkompartimenten durch Aquaporine 5,6 und andere Transmembrandioden entdeckt.

Hier wird eine Analogie zwischen endogenen ncRNAs und Redoxsignalen vorgeschlagen, da ihre Wirkungen in Pflanzen gleich schnell sind. Dies ist das erste Mal, dass diese spezielle Gruppe von RNA-Molekülen als biochemische Einheit exprimiert und ihre biologische Rolle über die molekulare Regulation hinaus in Bezug auf die Redoxsignalvermittlung in der Zellphysiologie erweitert wurde. Anschließend wird die mögliche Beteiligung von ncRNAs an bioenergetischen Transduktionen diskutiert, die evolutionäre Ereignisse in photosynthetischen Zellen steuern.

Neue Erkenntnisse in der RNA-Weltkarte

Das Erfassen von abweichenden Transkripten innerhalb der Zelle löst die RNA-Stummschaltungsmaschinerie zur Produktion von ncRNAs aus. Diese leicht diffundierenden Moleküle mit einer Länge von 260–325 werden durch ATP-getriebene Reaktionen erzeugt und weisen einzigartige biochemische Eigenschaften auf. Es gibt mehrere Kriterien für funktionale ehrliches Schweigen Identifizierung der ncRNAs: (i) klein, 21–25 nt (ii) anfänglich doppelsträngig (iii) 3′ 2-nt-Überhänge und (iv) 5′-Monophosphat- und 3'-Hydroxyl-Termini. 7

Vor kurzem wurde bei Pflanzen ein Crosstalk zwischen Lichtintensität und RNA-Silencing identifiziert. 8 Es scheint, dass über die photosynthetische Regulation ein bioenergetisches Phänomen vermittelt wird, das vorübergehende Oszillationen endogener ncRNAs im Laufe des Jahres erklären kann. 9 Darüber hinaus belegen neuere experimentelle Daten, dass signifikante Mengen an ncRNAs die Mikroumgebung der Pflanze verändern können, da die Konzentration von H + -Ionen um ihren Nukleotidarm im Vergleich zu den verbleibenden RNA-Spezies, die in den Pflanzenzellen zirkulieren, erheblich höher ist geprüft. Der elektrostatische Effekt wird vom Chloroplasten als Redoxsignal integriert und von der antioxidativen Maschinerie der Pflanze wahrgenommen. 10 Ähnliche Beobachtungen wurden bei Säugetieren gemacht, bei denen eine Überdosierung von siRNAs (Short-Interfering RNAs) eine Toxizität in der Zellvitalität verursachte. 11

Ungefähr 3,7 % der Arabidopsis thaliana Genom enthält Loci, die für ncRNA-Sequenzen kodieren. NcRNAs befinden sich aufgrund ihrer Biogenese hauptsächlich im Zytoplasma und im Zellkern. 12 Aufgrund ihrer Mobilität können sie möglicherweise auch handeln in trans Loci, auf verwandten genomischen Sequenzen. 13,14 Die Validierung von nicht-kodierenden Plastiden-RNAs erfolgte 15 und die Kontrolle von lichtabhängigen Operon-Transkripten durch Antisense-RNAs in Chloroplasten-Vorfahren (d. h. Cyanobakterien) wurde festgestellt. 16 Letzteres wird auch bei Tieren durch die Wirkung von miRNAs (microRNAs) auf den mitochondrialen Stoffwechsel gezeigt. 17

Bemerkenswert ist, dass Chloroplasten- und mitochondriale RNA-Sequenzen mehr als 50% der gesamten RNA innerhalb der Pflanzenzelle ausmachen, wobei zwei Drittel dieses Prozentsatzes Chloroplasten sind. 18 Neuere Studien haben den Gentransfer zwischen Nukleus und Chloroplasten 19 und auch Aspekte der nicht-kodierenden RNA-Vermittlung beim Austausch von genetischem Material beschrieben. 20 Basierend auf dieser wachsenden Evidenz wird eine Hypothese für den Beitrag von ncRNAs in der Kommunikation zwischen Zellkern und bioenergetischen Organellen aufgestellt .

Redox-epigenetische Vererbung über ncRNAs

Nukleinsäuren, die als Signalbotenstoffe zirkulieren, wurden bereits im inter- und intrazellulären Pflanzenraum, durch das Phloem und über Plasmodesmen beschrieben. Das Signal von 21 NcRNAs ist ebenfalls mobil und kann genetische Muster in lokalen und/oder entfernten Pflanzenteilen bilden. 22 Darüber hinaus ist die Vermittlung von ncRNAs eine sehr schnelle Reaktionsart im Vergleich zu DNA-DNA- und Nukleinsäure-Protein-Interaktionen. 23 Unter Berücksichtigung der oben beschriebenen experimentellen Ergebnisse können ncRNAs zur Aktivität der ATPasen beitragen, indem sie (sub-)kompartimentelle Elektron-zu-Proton-Verhältnisse ändern.

Darüber hinaus sind Redox-Poise und das ATP/ADP-Zellverhältnis entscheidende Determinanten der Funktionalität organellarer Genome, was auf die wahrscheinliche evolutionäre Erklärung 24,25 für Hybride organellaren und nuklearen Ursprungs hindeutet. Diese Hybride sind Redox-regulierte Komponenten, die selbst bei kurzfristigen pH-Änderungen bei Änderungen der Lichtintensität unterschiedlich reguliert werden. 26 Abschließend, wenn de novo Die Generierung funktioneller ncRNAs innerhalb bioenergetischer Unterkompartimente, d. h. Chloroplasten und Mitochondrien, ist plausibel, 27,28 wir können spekulieren, dass diese natürlichen ncRNAs die Energetik der extranuklearen Genome orchestrieren, da solche biogenen Anionen synergistisch mit Protonen bei der ATP-Synthese wirken könnten. 29

Um all dies in ein Arbeitsmodell zu integrieren, könnte die Lichtintensität die Menge der ncRNAs photosynthetische regulieren (Abb. 1), die die für ihre Herstellung notwendigen energetischen Äquivalente liefern. Danach können die ncRNA-Populationen lokal mobile elektrochemische Subloci bilden (Abb. 1) die a) die Aktivität der ATPasen und b) die Redox-responsive Genexpression in den 3 genetischen Kompartimenten der Pflanzenzelle beeinflussen (Abb. 1). Als zusätzliche Konsequenz der Redoxtitration durch den ncRNAs-Pool (Abb. 1), können sie Regulatoren in RNA-vermittelnden Gentransferprozessen zwischen Organellen- und Nukleingenomen sein (Abb. 1), die zur Genevolution beitragen.