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6.2.3: Hunger-induzierte Fruchtkörper - Biologie

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Durch Hunger verursachte Fruchtkörper können bis zu 500 Mikrometer lang sein und etwa 100.000 Bakterienzellen enthalten.

Lernziele

  • Erklären Sie durch Hunger verursachte Fruchtkörper

Wichtige Punkte

  • In Fruchtkörpern erfüllen die Bakterien separate Aufgaben; diese Art der Zusammenarbeit ist eine einfache Art der multizellulären Organisation.
  • Myxococcus xanthus Kolonien existieren als selbstorganisierter, räuberischer Biofilm einer einzigen Art, der als Schwarm bezeichnet wird.
  • Es wird angenommen, dass der Fruchtprozess profitiert Myxobakterien indem sichergestellt wird, dass das Zellwachstum mit einer Gruppe (Schwarm) von . wieder aufgenommen wird Myxobakterien, und nicht als isolierte Zellen.

Schlüsselbegriffe

  • Quorum-Sensing: Eine vorgeschlagene Methode zur Kommunikation zwischen Bakterienzellen durch die Freisetzung und Wahrnehmung kleiner diffusionsfähiger Signalmoleküle.
  • Stigmergie: Ein Mechanismus der spontanen, indirekten Koordination zwischen Agenten oder Aktionen, bei dem die von einer Aktion in der Umgebung hinterlassene Spur die Ausführung einer nachfolgenden Aktion stimuliert.
  • saprotroph: Extrazelluläre Verdauung, die an der Verarbeitung von totem oder verrottetem organischem Material beteiligt ist

Hunger-induzierte Fruchtkörper

Bei einem Mangel an Aminosäuren Myxobakterien, oder Schleimbakterien, erkennen umliegende Zellen in einem Prozess, der als . bekannt ist Quorum-Sensing . Sie wandern aufeinander zu und bilden Fruchtkörper mit einer Länge von bis zu 500 Mikrometern, die etwa 100.000 Bakterienzellen enthalten. In diesen Fruchtkörpern erfüllen die Bakterien getrennte Aufgaben; diese Art der Zusammenarbeit ist eine einfache Art der multizellulären Organisation. Ungefähr eine von zehn Zellen wandert an die Spitze dieser Fruchtkörper und differenziert sich in einen spezialisierten Ruhezustand namens Myxosporen, die widerstandsfähiger gegen Austrocknung und andere widrige Umgebungsbedingungen ist als gewöhnliche Zellen.

Die Myxobakterien sind eine Gruppe von Bakterien, die überwiegend im Boden leben und sich von unlöslichen organischen Stoffen ernähren. Die Myxobakterien haben im Vergleich zu anderen Bakterien sehr große Genome, z. B. 9–10 Millionen Nukleotide. Sorangiumzellulosum hat mit 13,0 Millionen Nukleotiden das größte bekannte (Stand 2008) Bakteriengenom.

Myxobakterien gehören zur Deltagruppe der Proteobakterien, ein großes Taxon gramnegativer Formen. Sie können sich aktiv durch Gleiten bewegen und reisen typischerweise in Schwärmen (auch als Wolfsrudel bekannt), die viele Zellen enthalten, die durch interzelluläre molekulare Signale zusammengehalten werden. Einzelpersonen profitieren von der Aggregation, da sie die Ansammlung extrazellulärer Enzyme ermöglicht, die zur Verdauung von Nahrung verwendet werden, was die Fütterungseffizienz erhöht.

Myxobakterien produzieren eine Reihe von biomedizinisch und industriell nützlichen Chemikalien wie Antibiotika und exportieren diese Chemikalien außerhalb der Zelle. Wenn Nährstoffe knapp sind, aggregieren myxobakterielle Zellen zu Fruchtkörpern, ein Prozess, von dem lange angenommen wurde, dass er durch Chemotaxis vermittelt wird, aber jetzt als Funktion einer Form der kontaktvermittelten Signalübertragung betrachtet wird. Diese Fruchtkörper können je nach Art unterschiedliche Formen und Farben annehmen.

Innerhalb der Fruchtkörper beginnen die Zellen als stäbchenförmige vegetative Zellen und entwickeln sich zu runden Myxosporen mit dicken Zellwänden. Diese Myxosporen, analog zu Sporen in anderen Organismen, überleben eher, bis Nährstoffe reichlicher vorhanden sind. Es wird angenommen, dass der Fruchtprozess profitiert Myxobakterien indem sichergestellt wird, dass das Zellwachstum mit einer Gruppe (Schwarm) von . wieder aufgenommen wird Myxobakterien, und nicht als isolierte Zellen. Auf molekularer Ebene wird die Initiation der Fruchtkörperentwicklung durch Pxr-sRNA reguliert.

Myxococcus xanthus Kolonien existieren als selbstorganisierter, räuberischer, saprotropher Biofilm einer einzigen Spezies, der als Schwarm bezeichnet wird. Myxococcus xanthus, die fast ubiquitär im Boden zu finden sind, sind dünne stäbchenförmige, gramnegative Zellen, die als Reaktion auf Umweltreize selbstorganisierendes Verhalten zeigen. Der Schwarm verändert seine Umgebung durch Stigmergie. Dieses Verhalten erleichtert die räuberische Nahrungsaufnahme, da die Konzentration der von den Bakterien abgesonderten extrazellulären Verdauungsenzyme zunimmt.

M. xanthus ist ein Modellorganismus zur Untersuchung der Entwicklung, des Verhaltens, bei dem sich hungernde Bakterien selbst organisieren, um Fruchtkörper zu bilden: kuppelförmige Strukturen aus etwa 100.000 Zellen. Diese Schwärme differenzieren sich über mehrere Tage in stoffwechselruhige und umweltresistente Myxosporen. Während dieses Prozesses der Selbstorganisation bewegen sich dichte Zellkämme in Wanderwellen (Wellen), die über mehrere Stunden wachsen und schrumpfen.


Für diese Mikrobe sind Cousins ​​​​nicht besonders willkommen

BILD: Beim Verhungern bilden sich Gruppen von bis zu 100.000 Zellen des sozialen Bakteriums Myxococcus xanthus kooperieren, um sporentragende Fruchtkörper (grün, Falschfarbe) zu bilden. Es wird ein Fruchtkörper gezeigt, der weiter wächst. mehr sehen

Foto: Supriya Kadam und Jürgen Berger, Max-Planck-Institut

BLOOMINGTON, Ind -- Eine Bakterienart, die zum Überleben auf Kooperation angewiesen ist, ist diskriminierend, wenn es um das Unternehmen geht, das sie führt. Wissenschaftler der Indiana University Bloomington und des niederländischen Zentrums für terrestrische Ökologie haben herausgefunden, dass Myxococcus xanthus-Zellen in der Lage sind, genetische Unterschiede zu erkennen, die so subtil sind, dass selbst die Wissenschaftler, die sie untersuchen, große Anstrengungen unternehmen müssen, um sie voneinander zu unterscheiden.

Dass die Zusammenarbeit in der Natur nicht immer ein Fest des Friedens und der Liebe ist, liefert auch der in einer aktuellen Ausgabe von Current Biology erschienene Bericht der Wissenschaftler. Vielmehr kann Kooperation eher eine widerwillige Notwendigkeit sein, bei der Partner ständig konkurrieren und sich gegenseitig untergraben, um die evolutionäre Dominanz zu erlangen.

„Bei einigen sozialen Mikroben findet Kooperation hauptsächlich zwischen identischen oder sehr ähnlichen Zellen statt, um mit relativ unabhängigen Individuen in anderen kooperativen Einheiten zu konkurrieren“, sagte Gregory Velicer, Biologe von IU Bloomington, der die Forschung leitete. „Dies ist anders als beim Menschen, der eher mit nicht verwandten Personen sowie mit nahen Verwandten kooperiert. Bei den Bakterien, die wir untersuchen, scheint die Kooperation stark eingeschränkt zu sein.“

Myxococcus xanthus ist ein räuberisches Bakterium, das durch den Boden schwärmt und andere Mikroben tötet und frisst, indem es giftige und verdauungsfördernde Verbindungen absondert. Wenn die Nahrung ausgeht, aggregieren Zellen und tauschen chemische Signale aus, um kooperative, mehrzellige „Fruchtkörper“ zu bilden. Einige der Zellen bilden die Struktur des Fruchtkörpers, während andere Zellen dazu bestimmt sind, robuste Sporen zu werden, um schwierige Bedingungen zu überleben.

Zuvor Experimente von Velicer und Ph.D. Die Studentin Francesca Fiegna hat das gezeigt, als sie anders war Myxokokken aus der ganzen Welt isolierte Stämme wurden miteinander vermischt, die Anzahl der produzierten Sporen wurde stark reduziert. Dies deutete darauf hin, dass dieses soziale Bakterium in viele sozial widersprüchliche Typen zerfallen war. Michiel Vos, dann ein Ph.D. Student bei Velicer am Max-Planck-Institut für Entwicklungsbiologie in Tübingen, Deutschland, machte sich auf die Suche, ob Myxokokken Bakterien, die sich dieselbe zentimetergroße Bodenfläche teilen, noch in der Lage sind, gemeinsam Fruchtkörper zu bilden, oder ob diese engen Nachbarn bereits in soziale Konflikte geraten würden.

Als Teil des experimentellen Designs für ihre aktuelle Biologiestudie haben sich Velicer und Vos gepaart Myxokokken Stämme, die aus Bodenproben isoliert wurden, die nur Zentimeter voneinander entfernt entnommen wurden, um zu sehen, ob sie sich kooperativ oder kompetitiv verhalten würden.

Die Wissenschaftler fanden heraus, dass einige Paare von Stämmen, die denselben Boden bewohnen und genetisch fast identisch sind, sich dennoch so weit auseinander entwickelt hatten, dass sie die Sporenbildung des anderen hemmten.

Im Allgemeinen stellten die Wissenschaftler jedoch fest, dass die Konkurrenz zwischen zentimetergroßen Paarungen weniger intensiv war als bei Paarungen von weiter entfernt verwandten Bakterien, die von entfernten Standorten isoliert wurden. Diese Ergebnisse deuten darauf hin, dass sich soziale Divergenzen innerhalb von Populationen schnell entwickeln können, diese Divergenz jedoch durch geografische Isolation verstärkt werden kann.

Eine weitere Reihe von Experimenten ergab, dass sich verschiedene Stämme vor der durch Hunger verursachten Fruchtkörperbildung aktiv gegenseitig meiden. Velicer und Vos argumentieren, dass diese Art der Ausgrenzung innerhalb verschiedener Bevölkerungsgruppen – bei denen die Wahrscheinlichkeit sozialer Konflikte zwischen Nachbarn hoch ist – dazu dienen kann, die Vorteile der Zusammenarbeit nur auf nahe Verwandte zu lenken.

Velicer plant, eine umfassende Suche nach spezifischen genetischen Unterschieden durchzuführen, die bei der Paarung eng verwandter Stämme zu Antagonismus und sozialer Ausgrenzung führen. "Wir haben viele Kandidatengene", sagte er.

Ein langfristiges Ziel, erklärt Velicer, besteht darin, zu verstehen, wie sich neue Arten sozialer Bakterien sympatrisch entwickeln könnten, d. h. in einem geografischen Gebiet, das mit einer Elternart geteilt wird.

"Wenn sich starke soziale Inkompatibilitäten schnell entwickeln, hat dies Auswirkungen auf das Verständnis, wie sich interagierende Stämme über lange Zeiträume unterscheiden", sagte Velicer.

Die Studie wurde mit Stipendien der National Institutes of Health, der Max-Planck-Gesellschaft, der Deutschen Forschungsgemeinschaft und der Niederländischen Organisation für wissenschaftliche Forschung (Rubicon-Stipendium) finanziert.

Um mit Velicer zu sprechen, wenden Sie sich bitte an David Bricker, University Communicaitons, unter 812-856-9035 oder [email protected] Um mit Vos zu sprechen, senden Sie bitte eine E-Mail an [email protected] oder rufen Sie 011 31 26 479 12 05 (aus den USA und Kanada) an.

„Soziale Konflikte in Zentimeter- und Global-Scale-Populationen des Bakteriums Myxococcus xanthus“, Current Biology. vol. 19, iss. 20

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Titel: Verbundene kavernöse Struktur bakterieller Fruchtkörper

Die Bildung von sporengefüllten Fruchtkörpern durch Myxobakterien ist ein faszinierender Fall multizellulärer Selbstorganisation durch Bakterien. Die Organisation von Myxococcus xanthus in Fruchtkörper wird seit langem nicht nur als wichtiges Beispiel für die kollektive Bewegung von Bakterien, sondern auch als vereinfachtes Modell für die Entwicklungsmorphogenese untersucht. Die Sporulation innerhalb des entstehenden Fruchtkörpers erfordert eine Signalübertragung zwischen sich bewegenden Zellen, damit sich die stäbchenförmigen selbstfahrenden Zellen zum richtigen Zeitpunkt in Sporen differenzieren. Die Untersuchung der dreidimensionalen Struktur von Myxobakterien-Fruchtkörpern war bisher aufgrund von Imitationen bei verschiedenen bildgebenden Verfahren eine Herausforderung. Eine neue Technik unter Verwendung optischer Infrarot-Kohärenztomographie (OCT) enthüllte bisher unbekannte Details der inneren Struktur von M. xanthus-Fruchtkörpern, die aus miteinander verbundenen Taschen relativ naher und geringer Sporendichteregionen bestehen. Um die experimentell beobachtete Struktur zu verstehen, wurden Modellierungen und Computersimulationen verwendet, um einen hypothetischen Mechanismus zu testen, der Sporentaschen mit hoher Dichte erzeugen könnte. Der Mechanismus besteht darin, dass sich selbstangetriebene Zellen aneinander ausrichten und durch Ende-zu-Ende-Kontakt Signale senden, um den Differenzierungsprozess zu koordinieren, was zu einem im Experiment beobachteten Muster von Clustern führt. Die Integration neuartiger experimenteller OCT-Techniken mit computergestützten Simulationen kann neue Einblicke in die Mechanismen liefern, die zur Musterbildung führen können, die in anderen biologischen Systemen wie Dlctyosteliden, sozialen Amöben, von denen bekannt ist, dass sie mehrzellige Aggregate bilden, die unter Hungerbedingungen als Nacktschnecken beobachtet werden. « weniger


Diskussion

Mehrere hier berichtete Ergebnisse liefern eine quantitative Grundlage für das vielzellige Verhalten von sich kräuselnden Zellen. Der 3,8-minütige Umkehrpeak (halber Zyklus) für einzelne Zellen in Fig. 7 ist während der Welligkeit vorhanden, aber nicht davor. Die 7,5-Minuten-Spitze im Leistungsspektrum (Abb. 6) ist nur in Welligkeitszellen vorhanden, und diese Periodizität ist nur in der x Richtung. Beide Peaks haben die gleiche Periode (innerhalb des Fehlers) wie die makroskopische Welligkeit von 8,2 min. Somit ist die makroskopische Welligkeit zeitlich mit den Umkehrungen einzelner Zellen korreliert. Darüber hinaus neigen wellige Zellen dazu, ausgerichtet zu werden und sich entlang der x Achse, die die Achse der makroskopischen Wellenbewegung ist. Diese geordneten Verhaltensweisen – Ausrichtung, Bewegung entlang der x Achse und periodische Umkehrungen – bieten einen zellulären Mechanismus für die Welligkeit. Was erzeugt die für die Welligkeit erforderlichen periodischen Umkehrungen? Andere Experimente haben gezeigt, dass die C-Signalgebung das Welligkeitsverhalten reguliert (7, 8, 12). End-to-End-Kollisionen könnten zwischen den ausgerichteten und sich gegenläufig bewegenden Zellen auftreten, die in der welligen Population gefunden werden. Solche Kollisionen würden das nicht diffusionsfähige C-Signal von einer Zelle zur anderen übertragen, da gezeigt wurde, dass die Übertragung des C-Signals eine Bewegung (10) von ausgerichteten Zellen (13) erfordert. C-Signal ist ein Proteinprodukt des csgA Gen, das mit der Zelloberfläche assoziiert ist. Es wurde gezeigt, dass teilweise gereinigtes Protein eine biologische Aktivität des C-Signals aufweist (19).

Wichtig, null csgA Mutanten können nicht rippen (7). Außerdem weder fruA (20), frzCD, noch frzE Mutanten erzeugen Wellen (12, 20). Im Gegensatz dazu ist die Löschung von devT, ein vom C-Signal abhängiges Gen, blockiert das Rippling nicht (21), weil devT befindet sich im Sporulationszweig des C-Signalwegs, im Unterschied zu dem Zweig, der die Zellbewegung steuert. Besondere Mutationen in frzCD die Umkehrfrequenz in wachsenden Zellen zu ändern (22), was zeigt, dass das durchschnittliche Zeitintervall zwischen Umkehrungen unter genetischer Kontrolle steht. Die für das Rippling essentiellen Gene definieren den Signalübertragungsweg vom C-Signalempfang bis zum frz Genkontrolle der Zellumkehr (8, 23, 24). Ein weiteres Experiment zeigt, dass das C-Signal der Schlüssel zur Ausbreitung von Welligkeiten ist: Die Verdünnung von C-signalfähigen Zellen mit C-signaldefizienten Zellen, die noch auf das Signal reagieren können, erhöhte die Welligkeitswellenlänge auf regelmäßige Weise. Dies ist wie erwartet, da die Häufigkeit von Kollisionen, die zu einer C-Signalantwort von beiden kollidierenden Zellen führen, proportional zur Verdünnung abnehmen würde (12).

Diese Muster der Zellbewegung und des C-Signalwegs wurden kürzlich von Igoshin . verwendet et al., um ein vollständiges quantitatives Modell der Welligkeit (14) zu konstruieren, das wir IMO für Igoshin, Mogilner und Oster nennen. Die Hauptmerkmale von IMO sind: (ich) Die Umkehr der Gleitrichtung wird durch einen biochemischen Zyklus innerhalb der Zelle gesteuert (ii) kontaktvermittelte C-Signalisierung induziert eine Erhöhung der Zyklusphasengeschwindigkeit, wodurch die Umkehrwahrscheinlichkeit erhöht wird (iii) nach einer Umkehrung tritt die Zelle in eine refraktäre Phase des Zyklus ein, die vorübergehend unempfindlich gegen Kollisionen ist und (NS) Reaktion auf C-Signalisierung hängt nichtlinear von der lokalen Zelldichte ab. Angesichts dieses Modells schlagen wir vor, dass die herausragende 7,5-minütige Periode einzelner Zellen (Abb. 6 und Abb. 7B) spiegelt einen vollständigen Umkehrzyklus wider, der durch C-Signalisierung in der hohen Dichte eines Wellenbergs eingeleitet wird. Das Ergebnis der Verdünnung mit C-Signal-defizienten Zellen, wie oben beschrieben, wird quantitativ durch die Theorie vorhergesagt (14). Fig. 7 zeigt eine Verteilung von Zeitintervallen zwischen Umkehrungen, die links schnell auf Null abfällt und nach weniger als 40 Sekunden keine Umkehrungen aufweist, konsistent mit einer Refraktärperiode, nachdem eine Zelle auf das C-Signal reagiert hat. Die in der Verteilung der Umkehrintervalle für Rippling- und Prerippling-Zellen beobachteten Peaks (Fig. 7) stimmen wie folgt mit dem Modell überein. Der schnellere Peak bei 2 min ist in beiden Zelltypen vorhanden, dominiert jedoch die Prerippling-Verteilung. Ein 2-Minuten-Peak in Prerippling-Zellen würde aus C-Signal-induzierten Umkehrungen resultieren, die aus zufälligen Ende-zu-Ende-Kollisionen zwischen ausgerichteten Zellen resultieren. Seine Periode, die die Zyklusrefraktärperiode überschreiten muss, spiegelt die durchschnittliche Zeit wider, um genügend C-Signal zu akkumulieren, um eine Umkehr auszulösen. Es wird angenommen, dass die Prerippling-Population eine einheitliche Zelldichte im x Richtung, so dass die Wahrscheinlichkeit einer Zellkollision und C-Signalisierung konstant ist, wenn sich die Zelle mit konstanter Geschwindigkeit in diese Richtung bewegt. Diese Bedingung spiegelt sich in der Prerippling-Verteilung der Umkehrintervalle wider, die keinen 3,8-Minuten-Peak aufweist und von seinem 2-Minuten-Peak zu einem Tail abfällt, der sich über 13 Minuten erstreckt (Abb. 7 .).ein).

In der plätschernden Population entsteht nach den Annahmen der IMO ein 2-Minuten-Peak von Zellen, die sich mit einem Kamm bewegen und umkehren, wenn ihr Zyklus das Ende seiner Periode erreicht hat. Ein breiter Peak bei 3,8 min ist nur in der Verteilung für wellige Zellen auffällig und ist breit, da er zwei Bewegungsmuster gemäß IMO widerspiegelt. Ein Muster ist die Bewegung einer Zelle von einem Wellenkamm, die auf eine Zelle in einem sich gegenläufig bewegenden Kamm trifft und sich nach einer Kollision umkehrt, wie Sager und Kaiser vorgeschlagen hatten (12). Da sich beide Zellen mit der gleichen Durchschnittsgeschwindigkeit bewegt haben, ist die Periode halb so groß wie die von zwei Wellen, die sich in die gleiche Richtung bewegen (was wir mit 8,2 Minuten beobachteten). Der 3,8-Minuten-Peak umfasst auch Zellen von einem Kamm, die durch ein Tal wandern und nach Abschluss ihres Zyklus umkehren. Diese Dynamik erklärt auch, warum sich zwei kollidierende Rücken nicht gegenseitig auslöschen. Stattdessen reflektieren sie sich teilweise voneinander und tauschen teilweise Zellen aus (14). Diese Eigenschaften können auch das Fehlen von Nettozelltransport in einem welligen Feld bidirektionaler Wellen erklären. Die Fähigkeit des IMO-Modells, Wanderkämme von Zellen zu erzeugen, die durcheinander zu gehen scheinen, und die Verteilung der Umkehrzeiten zu erklären, zeigt, dass die im Modell vorgeschlagenen Verhaltensweisen ausreichen, um das Wanderwellenmuster zu erzeugen. Die Wanderwellen werden somit durch Zellkontaktsignalisierung ausgebreitet und durch Zellbewegung, die durch diese Signalisierung geleitet wird, braucht das Signal nicht zu diffundieren.

Die Welligkeit kann zum Abstandsmuster der Fruchtkörper beitragen. Abb. 3ein zeigt, dass die entstehenden Fruchtkörper um den Rand einer submersen Agarkultur herum etwa eine Welligkeitswellenlänge voneinander beabstandet sind. Das zweidimensionale IMO-Modell sagt die Stellen voraus, an denen sich Fruchtkörper am wahrscheinlichsten bilden (14). Jelsbak und Søgaard-Andersen zeigen, dass C-Signale auch ein anderes Muster der Zellbewegung lenken, nämlich das Einströmen von Zellen in entstehende Fruchtkörper (L. Jelsbak und L. Søgaard-Andersen, persönliche Mitteilung) und demonstrieren die Kraft von C-Signalen, Zellen zu modifizieren Bewegung. Das Streaming-Verhalten folgt dem Rippling, da das Streaming ein höheres Maß an C-Signalisierung erfordert als das Rippling und die Intensität der C-Signalisierung während dieser Entwicklungsphase zunimmt (8, 11).

Der Vergleich des Verhaltens einzelner Zellen mit den makroskopischen Welligkeiten zeigte das Zellverhalten, das der Welligkeit zugrunde liegt. Diese Daten und andere Überlegungen wurden von Igoshin . verwendet et al. (14) ein mathematisches Modell, IMO, der Welligkeit zu konstruieren. IMO und quantitative Daten aus dieser Studie könnten die ungewöhnlichen Eigenschaften dieser Wanderwellen erklären. IMO zeigt, dass das beobachtete Zellverhalten zusammen ausreicht, um Wanderwellen zu erzeugen. Die Wellen hängen von Zellkontaktsignalen und organisierter Zellbewegung ab, nicht von einem diffundierbaren Signal.


Diskussion

Hier wollten wir den Mechanismus aufklären, der die A- und C-Signale während der Entwicklung verbindet M. xanthus. Unsere Daten zeigen, dass die asgA und asgB Mutanten akkumulieren p25 auf WT-Niveaus, sie akkumulieren jedoch nicht das p17 C-Signal. Der Defekt in der p17-Akkumulation war auf stark reduzierte popC Expression und PopC-Akkumulation im asgA und asgB Mutanten. Weil das popC Expressionsdefekt nicht durch exogenes A-Signal wiederhergestellt wird, schließen wir, dass popC die Expression hängt von den Proteinen AsgA und AsgB ab, jedoch nicht vom A-Signal.

In asgA und asgB Mutanten, bei denen die Akkumulation von PopC durch ektopische Expression von wiederhergestellt wird popCD von einem asgA- und asgB-unabhängigen Promotor wird PopC sezerniert und die Produktion des p17 C-Signals wird wiederhergestellt, während die A-Signalgebung nicht wiederhergestellt wird. Daraus schließen wir, dass die Proteine ​​AsgA und AsgB wichtig für die Akkumulation des C-Signals sind, das A-Signal jedoch nicht.

Wiederhergestellte Akkumulation von PopC im asgA und asgB Mutanten rettet die Entwicklungsdefekte dieser beiden Mutanten. Die Expression des A-Signal-abhängigen Reportergens spi wird nicht durch wiederhergestellte Akkumulation von PopC im asgA und asgB Mutanten, die vermuten lassen, dass PopC nicht an der A-Signal-Produktion beteiligt ist. Diese Beobachtung zeigt, dass die wiederhergestellte Akkumulation von PopC die Entwicklung im asgA und asgB Mutanten zum frühesten Zeitpunkt, an dem sie in der Entwicklung blockiert sind, aber die asgA oder asgB Mutanten, um die Entwicklung zu einem späteren Zeitpunkt wieder aufzunehmen. Mit anderen Worten, konstitutiver Ausdruck von popCD umgeht die Anforderung für asgA und asgB sowie für das A-Signal zur Entwicklung und formal konstitutiven Ausdruck von popCD kann als Bypass-Suppressor-Mutation von . klassifiziert werden asgA und asgB.

Ausdruck des C-Signal-abhängigen fmg Gene benötigt den Transkriptionsregulator FruA, der durch die C-Signalübertragung aktiviert wird, und den Transkriptionsregulator MrpC2. Ausdruck der fmg Gene ist stark reduziert in asgA und asgB Mutanten (Kuspa et al., 1986 Kroos und Kaiser, 1987). Wiederhergestellte Akkumulation von PopC im asgA und asgB Mutanten stellt wieder her fmg Genexpression zwar in unterschiedlichem Ausmaß, aber nicht die Expression von mrpC und fruA und stellte auch die Akkumulation dieser beiden Proteine ​​nicht wieder her. Diese Daten argumentieren, dass die wiederhergestellte Akkumulation von PopC und die resultierende Akkumulation von p17 auf der Ebene der FruA-Aktivierung in der C-Signaltransduktion wirken, um zu induzieren fmg Genexpression. Die reduzierten Werte von FruA und MrpC in den beiden asg/popCD + Stämme erklären wahrscheinlich, warum der Ausdruck von fmg Gene werden nicht auf WT-Niveaus wiederhergestellt. Der reduzierte Ausdruck von mrpC und fruA in dem asgB Mutante wird nicht durch exogenes A-Signal gerettet. Somit sind AsgB und implizit AsgA und nicht das A-Signal für die vollständige Expression von . erforderlich mrpC und fruA. Insgesamt legen unsere Daten nahe, dass die konstitutive Expression von popCD stellt die Entwicklung der asgA und asgB Mutanten auf der Ebene der C-Signalisierung. Dies wiederum führt zu einer FruA-Aktivierung mit Expression von nachgeschalteten Genen und schließlich zur Fruchtkörperbildung und Sporulation.

Da die wiederhergestellte Akkumulation von PopC die C-Signalisierung wiederherstellt, ohne die A-Signalisierung im asg/popCD + Stämme und weil das A-Signal die Expression von . nicht wiederherstellt popC, mrpC und fruAschlussfolgern wir, dass das A-Signal und das C-Signal nicht auf einem hierarchischen, abhängigen linearen Pfad liegen. Die Beobachtung, dass asgA und asgB Mutanten sowohl in der A- als auch in der C-Signal-abhängigen Genexpression beeinflusst werden, wird dadurch erklärt, dass die AsgA- und AsgB-Proteine ​​für die Erzeugung beider Signale wichtig sind, aber das A-Signal für die Erzeugung des C-Signals nicht erforderlich ist. Daher legen unsere Daten nahe, dass das A- und C-Signal sequentiell, aber ohne kausalen Zusammenhang, d. h. unabhängig voneinander, wirken. Wie besprochen (Jarvik und Botstein, 1973 Hartwell et al., 1974 ), wäre ein Mechanismus, der zu einer sequentiellen, aber nicht abhängigen Beziehung zwischen dem A- und dem C-Signal führen würde, ein Timing-Mechanismus, der beiden Signalen gemeinsam ist und den frühen Beginn der A-Signalgebung und die spätes Einsetzen der C-Signalisierung. A- und C-Signal sind durch ihre Abhängigkeit von den AsgA- und AsgB-Proteinen und der (p)ppGpp-Synthase RelA verbunden, die als Antwort auf Hunger aktiviert wird. RelA wird für die Akkumulation des A-Signals durch einen unbekannten Mechanismus benötigt ( Harris et al., 1998) sowie für den FtsH D -abhängigen PopD-Abbau, der die PopC-Sekretion ermöglicht ( Konovalova et al., 2012). Wir vermuten, dass die RelA-abhängige langsame Sekretion von PopC zu einem Timing-Mechanismus beiträgt, der die Initiierung der C-Signalgebung bis 6 Stunden des Hungers verzögert (Abb. 8). In P. aeruginosa zwei Quorum-Sensing-Signale sind in einem abhängigen, hierarchischen Pfad organisiert und in V. harveyi drei Quorum-Sensing-Signale sind parallel organisiert und konvergieren auf einem gemeinsamen Satz von Signaltransduktionsproteinen (Abb. 8). Die hier beschriebene Signalwegtopologie für das A- und C-Signal stellt somit eine neuartige Architektur für interzelluläre Signalsysteme in Bakterien dar, die mehr als ein interzelluläres Signal beinhalten.

Pathway-Topologie interzellulärer Signalsysteme, an denen mehr als ein Signal in Bakterien beteiligt ist. Die vier Diagramme veranschaulichen die Pfadtopologie der Quorum-Sensing-Systeme in P. aeruginosa und V. harveyi sowie das alte und das neue Modell für den Zusammenhang zwischen A- und C-Signal in M. xanthus. Interzelluläre Signale werden orange dargestellt.

Microarray-Analysen an vegetativen Zellen des asgA und asgB Mutanten zeigten eine große Anzahl von Genen, die eine veränderte Expression in den beiden Mutanten zeigten. Insgesamt wurden 176 bzw. 171 Gene direkt oder indirekt von AsgA bzw. AsgB reguliert, von denen 97 Gene in ähnlicher Weise vom Mangel an AsgA bzw. AsgB betroffen waren. Diese Beobachtungen unterstützen die Idee, dass AsgA und AsgB auf demselben Weg wirken. Im Allgemeinen wurde festgestellt, dass Gene, die für Proteine ​​von Sekretionssystemen kodieren, in den beiden nicht signifikant reduziert sind asg Mutanten. Vielmehr hatten Gene, die sekretierte Proteine ​​kodieren, darunter 13 sekretierte Proteasen, reduzierte Expressionsspiegel in beiden asg Mutanten. Da die hitzelabile Fraktion des A-Signals mindestens zwei sekretierte Proteasen enthält, argumentieren diese Beobachtungen, dass der primäre Defekt des asgA und asgB Mutanten in der A-Signal-Erzeugung nicht auf der Ebene der Proteinsekretion, sondern auf der Ebene der Genexpression. Mit anderen Worten, die vermutete reduzierte Kapazität für die Proteinsekretion in asgA und asgB Mutanten (Kuspa und Kaiser, 1989) wird nicht durch einen Sekretionsdefekt verursacht, sondern eher durch eine verringerte Expression von Genen, die sekretierte Proteine ​​kodieren. Gene, die für sekretierte Proteasen kodieren, die in reduzierten Mengen im asgA und asgB Mutanten sind Kandidaten für die Kodierung der A-Signal-Proteasen. In zukünftigen Experimenten werden wir die sezernierten Proteasen charakterisieren, um ihre Funktion bei der Entwicklung im Allgemeinen und bei der A-Signalgebung im Besonderen zu analysieren.


Die Analyse ganzzelliger Lipidextrakte von Bakterien mittels Ultra-Performance (UP)LC-MS ermöglicht eine umfassende Bestimmung der im jeweiligen Organismus vorhandenen Lipidmolekülspezies. Die Daten erlauben Rückschlüsse auf sein metabolisches Potenzial sowie die Erstellung von Lipidprofilen, die die Reaktion des Organismus auf Veränderungen der inneren und äußeren Bedingungen visualisieren. Hierin beschreiben wir: ich) eine schnelle Umkehrphasen-UPLC-ESI-MS-Methode, die zum Nachweis und zur Bestimmung einzelner Lipide aus Ganzzelllipidextrakten aller Polaritäten geeignet ist, von Monoacylglycerophosphoethanolaminen bis hin zu TGs ii) der erste Überblick über ein breites Spektrum molekularer Lipidspezies in vegetativen Myxococcus xanthus DK1622-Zellen iii) Veränderungen ihrer relativen Zusammensetzung in ausgewählten Mutanten, die in der Biosynthese von α-hydroxylierten FAs, Sphingolipiden und Etherlipiden beeinträchtigt sind und NS) der erste Bericht über Ceramid-Phosphoinositole in M. xanthus, eine Lipidart, die zuvor nur in Eukaryoten gefunden wurde.

Abkürzungen:

Inositol-Phosphorylceramid-Synthase katalytische Untereinheit

extrahiertes Ionenchromatogramm

Diese Arbeit wurde teilweise durch das Emmy Noether-Programm der Deutschen Forschungsgemeinschaft (DFG) gefördert.

Die Online-Version dieses Artikels (verfügbar unter http://www.jlr.org) enthält ergänzende Daten in Form von acht Abbildungen und zwei Tabellen.


Eine RelA-abhängige zweistufige regulierte Proteolysekaskade steuert die Synthese eines kontaktabhängigen interzellulären Signals in Myxococcus xanthus

Abteilung Ökophysiologie, Max-Planck-Institut für terrestrische Mikrobiologie, Karl-von-Frisch-Str. 10, 35043 Marburg, Deutschland.

Abteilung Ökophysiologie, Max-Planck-Institut für terrestrische Mikrobiologie, Karl-von-Frisch-Str. 10, 35043 Marburg, Deutschland.

Abteilung Ökophysiologie, Max-Planck-Institut für terrestrische Mikrobiologie, Karl-von-Frisch-Str. 10, 35043 Marburg, Deutschland.

Abteilung Ökophysiologie, Max-Planck-Institut für terrestrische Mikrobiologie, Karl-von-Frisch-Str. 10, 35043 Marburg, Deutschland.

Abteilung Ökophysiologie, Max-Planck-Institut für terrestrische Mikrobiologie, Karl-von-Frisch-Str. 10, 35043 Marburg, Deutschland.

Abteilung Ökophysiologie, Max-Planck-Institut für terrestrische Mikrobiologie, Karl-von-Frisch-Str. 10, 35043 Marburg, Deutschland.

Zusammenfassung

Die proteolytische Spaltung von Vorläuferproteinen zur Erzeugung interzellulärer Signale ist ein in allen Zellen gemeinsamer Mechanismus. In Myxococcus xanthus das kontaktabhängige interzelluläre C-Signal ist ein 17 kDa Protein (p17), das durch proteolytische Spaltung der 25 kDa . erzeugt wird csgA Protein (p25) und ist essentiell für die durch Hunger verursachte Fruchtkörperbildung. p25 akkumuliert in der äußeren Membran und PopC, die Protease, die p25 spaltet, im Zytoplasma vegetativer Zellen. PopC wird als Reaktion auf Hunger sezerniert, wodurch die p25-Spaltung auf hungernde Zellen beschränkt wird. Wir konzentrierten uns auf die Identifizierung von Proteinen, die für die PopC-Sekretion als Reaktion auf Hunger wichtig sind. Die PopC-Sekretion hängt von der (p)ppGpp-Synthase RelA und der stringenten Antwort ab und wird posttranslational reguliert. PopD, das in einem Operon mit PopC kodiert ist, bildet mit PopC einen löslichen Komplex und hemmt die PopC-Sekretion, während die integrale Membran-AAA+-Protease FtsH D für die PopC-Sekretion benötigt wird. Biochemische und genetische Beweise legen nahe, dass RelA als Reaktion auf Hunger aktiviert wird und den Abbau von PopD induziert, wodurch vorgeformtes PopC zur Sekretion freigesetzt wird und dass FtsH D für den Abbau von PopD wichtig ist. Daher hängt die regulierte PopC-Sekretion von einer regulierten Proteolyse ab. Dementsprechend hängt die p17-Synthese von einer proteolytischen Kaskade ab, die den FtsH D -abhängigen Abbau von PopD und die PopC-abhängige Spaltung von p25 umfasst.


Die evolutionäre Vielfalt der N-Glykome der sozialen Amöben kann die interspezifische Autonomie unterstützen

Mehrere Arten von Zellschleimpilz-(CSM)-Amöben teilen sich überlappende unterirdische Umgebungen in der Nähe der Bodenoberfläche. Trotz ähnlicher Lebensweise bilden einzelne Arten durch Hunger verursachte eigenständige Fruchtkörper, deren Sporen den Lebenszyklus erneuern können. Es wurde vorhergesagt, dass N-Glykane, die mit der Glykokalyx der Zelloberfläche assoziiert sind, zur interspezifischen Vermeidung, Resistenz gegen Krankheitserreger und Beutepräferenz beitragen. N-Glykane von fünf CSM-Arten, die vor 300-600 Millionen Jahren divergierten und deren Genome sequenziert wurden, wurden in neutrale und saure Pools fraktioniert und durch MALDI-TOF-MS profiliert. Glykanstrukturmodelle wurden mit bindungsspezifischen Antikörpern, Exoglykosidase-Verdauungen, MALDI-MS/MS und chromatographischen Studien verfeinert. Amöben der Typusart Dictyostelium discoideum exprimieren bescheiden getrimmte N-Glykane mit hohem Mannosegehalt, die variabel mit Kern-α3-gebundenem Fuc ​​modifiziert und peripher mit 0-2 Resten von jeweils β-GlcNAc, Fuc, Methylphosphat und/oder Sulfat dekoriert sind, wie zuvor berichtet. Vergleichsanalysen von D. purpureum, D. fasciculatum, Polysphondylium pallidum und Actyostelium subglobosum zeigten, dass jede ein charakteristisches Spektrum an mannosereichen Spezies mit quantitativen Variationen im Ausmaß dieser Modifikationen und qualitativen Unterschieden einschließlich Retention von Glc, Mannose-Methylierung, und Fehlen einer peripheren GlcNAc, Fucosylierung oder Sulfatierung. Die durch Hunger verursachte Entwicklung verändert das Muster bei allen Arten, aber mit Ausnahme des allgemein beobachteten erhöhten Mannose-Trimmings konvergieren die N-Glykane nicht zu einem gemeinsamen Profil. Korrelationen mit Glykogenrepertoires werden zukünftige reverse genetische Studien ermöglichen, um N-glykomische Unterschiede zu eliminieren, um ihre Funktionen in interspezifischen Beziehungen und Pathogenvermeidung zu testen.

Interessenkonflikt-Erklärung

Figuren

Phylogenie und N-Glykane von sozialen…

Phylogenie und N-Glykane sozialer Amöben. ein . Die sozialen Amöben werden klassifiziert…

N-Glykan-Glykome im neutralen Wachstumsstadium…

N-Glykan-Glykome im neutralen Wachstumsstadium sind artspezifisch. N-Glykane wurden aus mit Pepsin verdauten ganzen…

Core-α3-Fucosylierung von Amöben-Glykoproteinen.…

Core-α3-Fucosylierung von Amöben-Glykoproteinen. ein . Ganzzell-CSM-Extrakte (Wachstum oder…

Methylierte N-Glykane von Pp .…

Methylated N-glycans of Pp . ein . MALDI-TOF-MS analysis of N-glycans from growth…

Developmental regulation of N-glycan expression.…

Developmental regulation of N-glycan expression. N-glycans prepared from slug stage cells of each…

Anionic glycans. Growth stage cells:…

Anionic glycans. Growth stage cells: left panels slug stage cells: right panels. N-glycans…

Quantitation of neutral and anionic…

Quantitation of neutral and anionic N-glycan classes from growing (left column: a, c,…


Materialen und Methoden

Culturing and Genomic DNA Isolation

Actively growing plate cultures of S. amylolyticus was procured from Deutsche Sammlung von Mikroorganismen und Zellkulturen (DSMZ) as strain number DSM 53668 T [NOSO-4 T ]. Sandaracinus amylolyticus DSM 53668 T was grown aerobically on CY agar plate culture (DSM Medium: 67, as prescribed by DSMZ culture collection) at 28� ଌ for a minimum of 5 days. The culture was yellow-orange in color attributed to the presence of carotenoids (Mohr et al. 2012). DNA for sequencing was obtained using both the Zymogen Research Bacterial/fungal DNA isolation kit and Phenol𠄼hloroform–Isoamyl Alcohol-based manual method. The quantity and quality of the extraction were checked by gel electrophoresis along with Nanodrop method and followed by Qubit quantification.

Genomsequenzierung, Assemblierung und Annotation

Sandaracinus amylolyticus was sequenced on four single molecule real-time (SMRT) cells using P6 polymerase and C4 chemistry (P6C4) on a Pacific Biosciences RSII instrument at McGill University and Genome Quebec Innovation Center, Montrບl (Qu󩯬), Canada. DNA sample was sheared and concentrated using AMPure magnetic beads and treated by ExoVII to remove single stranded ends. SMRTbell long libraries were constructed with 10 µg whole genomic DNA using “Procedure and Checklist� kb Template Preparation Using BluePippin TM Size Selection System protocol” (http://www.pacb.com/wp-content/uploads/2015/09/Shared-Protocol-20-kb-Template-Preparation-Using-BluePippin-Size-Selection-System-15-kb-Size-Cutoff.pdf, last accessed July 5, 2016). Blunt ligation reactions were prepared, and SMRTbell templates were purified using AMPure magnetic beads. BluePippin TM size selection was performed to retain long reads (㸠,000) for sequencing. The size-selected SMRTbell templates were annealed and then loaded onto four SMRT cells and sequenced using P6C4 chemistry with 180-min movie times. Sequencing yielded a total of 241,674 reads with a mean read length of 4.67 kb, totaling 1,129,177,817 bp (�× coverage). De novo assembly was carried out using the hierarchical genome assembly process (HGAP) protocol in SMRT Analysis v2.0, including consensus polishing with Quiver (Chin et al. 2013). Since the BluePippin TM Size Selection (㸠,000) protocol filters out small DNA fragments such as plasmids, Illumina paired-end (PE) data were also obtained using the Illumina HiSeq1000 sequencing platform at the C-CAMP, Bangalore, India. Sequencing resulted in 13,103,763 PE reads (insert size: 350 bp and read length: 101 bp) out of which 11,663,870 PE reads were selected after quality filtering [PHRED quality score: 20 minimum read length: 70] using NGSQC Toolkit v2.2.3 (Patel and Jain 2012). To trace the presence of any plasmid, the filtered Illumina reads were mapped using CLCbio wb8.0 (www.clcbio.com, last accessed July 8, 2016) to the bacterial plasmid database (http://www.ebi.ac.uk/genomes/plasmid.html, last accessed July 8, 2016).

Gene prediction and functional annotation were performed by Rapid Annotation using Subsystem Technology (RAST) (Aziz et al. 2008). RNAmmer 1.2 (Lagesen et al. 2007) and tRNAscan-SE-1.23 (Lowe and Eddy 1997) were used to predict rRNA and tRNA genes, respectively.

Phylogenetic Analysis, Genome-Genome Distance, and Average Nucleotide Identity

16S rRNA genes from various strains of suborder Sorangiineae along with neighboring families were extracted from the National Centre for Biotechnology Information (NCBI), and were aligned using ClustalW module of BIOEDIT sequence alignment tool (version 7.1.3.0 Hall 1999). The resulting alignment was used as an input in Molecular Evolutionary Genetics Analysis (MEGA) v6.06 (Tamura et al. 2013) to generate a maximum likelihood (ML) tree [model: Tamura 3-param bootstrap: 100]. Initial tree(s) for the heuristic search were obtained by applying the Neighbor-Joining method to a matrix of pairwise distances estimated using the Maximum Composite Likelihood approach. In silico DNA-DNA hybridization (DDH) values among the members of suborder Sorangiineae and other species members of order Myxococcales were calculated using Genome-To-Genome Distance Calculator (GGDC) server (Auch et al. 2010). Average Nucleotide Identity (ANI) matrix was also generated among the genomes studied (Richter and Rossello-Mora 2009).

Genome and Proteome Analysis

Sandaracinus amylolyticus proteome was subjected to hmmscan (Eddy 2011) against Hidden Markov Model (HMM) profiles of Carbohydrate-Active enZYmes (CAZY) database (dbCAN HMMs 3.0 Yin et al. 2012Lombard et al. 2014). The functional domains and other known sequence motifs involved in starch, cellulose, chitin, and agar degradation were retrieved on the basis of EC number for each enzyme category. Also, the proteins of S. amylolyticus were mapped against the CAZY protein database using Basic-Local Alignment Search Tool (BLASTp) (E-value cutoff of 1e 𢄥 minimum query coverage of 50% and minimum percent identity of 35%) (Altschul et al. 1990). NCBI BLAST + (v 2.2.26+) and nonredundant protein (NR) database downloaded on September 6, 2014 was used throughout the study. Clustered regularly interspaced short palindromic repeat (CRISPR) elements and insertion elements were identified using CRISPRfinder (Grissa et al. 2007) and ISfinder (Siguier et al. 2006), respectively.

Sandaracinus amylolyticus Amylasen

The α-amylases and γ-amylases from S. amylolyticus were subjected to the BLASTp against amylase sequences from the CAZY database (clustered at 70% sequence identity) and top hits were retrieved. The amylases from S. amylolyticus were cut into the domains and were aligned using MUltiple Sequence Comparison by Log-Expectation (MUSCLE) (Edgar 2004) incorporated in MEGA v6.06. Further the evolutionary tree was generated by ML method [model: Jones, Taylor, and Thorton bootstrap: 100] using MEGA v6.06. Initial tree(s) for the heuristic search were obtained by applying the Maximum Parsimony method to a matrix of pairwise distances estimated using the Maximum Composite Likelihood approach. Further, the S. amylolyticus GH13 amylases along with the closely related members of each phylogenetic clade were aligned using PROfile Multiple Alignment with predicted Local Structures and 3D constraints (PROMALS3D) with Taka-Amylase A of Aspergillus oryzae [2TAA] (Matsuura et al. 1984) as a structural template (Pei et al. 2008).


I am grateful to Dr Hans Warrick of Stanford University for producing time-lapse movies of M. xanthus swarms in which the behavior of individual cells, multi-cellular rafts and multi-layered mounds could be tracked. In addition, I thank Dr Marianne Powell and Dr Hans Warrick of Stanford University for their critical reading of the manuscript.

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Keywords : bacterial swarm, cell Polarity, gliding motility, reversal of direction, timer for reversals, rafts of cells, multicellular mounds

Citation: Kaiser D (2013) Are Myxobacteria intelligent? Vorderseite. Microbiol. 4:335. doi: 10.3389/fmicb.2013.00335

Received: 03 July 2013 Accepted: 23 October 2013
Published online: 12 November 2013.

Kevin Bradley Clark, Veterans Affairs Greater Los Angeles Healthcare System, USA

Pamela Christine Lyon, University of South Australia, Australia
Lawrence Joseph Shimkets, University of Georgia, USA

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