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Wie wird bei so vielen verschiedenen Fischarten mit oft sehr geringen Unterschieden die genaue Art zuverlässig identifiziert?

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Während es mir scheint, dass gewöhnliche Säugetierarten in der Regel so unterschiedlich sind, dass es keine großen Schwierigkeiten gibt, eine bestimmte Art, zum Beispiel einen Hirsch, genau zu definieren und zu identifizieren, sehe ich, dass es bei Fischen oft viele sehr ähnliche Arten gibt mit fast keinen Unterschieden zwischen ihnen.

Wie lässt sich ein einzelnes Exemplar verbindlich einer bestimmten Art zuordnen, gibt es einen verbindlichen Merkmalskatalog, den man nachschlagen kann, um mit Sicherheit sagen zu können, ob es sich um ein untersuchtes Exemplar einer bestimmten Art handelt oder nicht?

In der Familie Scaridae gibt es zum Beispiel die Arten Chlorurus bleekeri, Chlorurus bowersi, Chlorurus gibbus, Chlorurus frontalis, Chlorurus gibbus, Chlorurus japanensis, Chlorurus perspicillatus, Chlorurus strongylocephalus, Chlorurus troschelii, die alle Arten von Papageienfischen sind FishBase.

Wie hat jemand überhaupt entschieden, dass es sich um unterschiedliche Fischarten und nicht um Sorten derselben Art handelt, und gibt es dann eine zentrale Behörde, in der neu definierte Arten wie diese so detailliert beschrieben werden, dass zukünftige Vorkommen mit demselben Artnamen übereinstimmen?


Was sind die relativen Sterblichkeits- und Verletzungsrisiken für Fische während der Passage stromabwärts an Staudämmen in gemäßigten Regionen? Eine systematische Übersicht

Schäden und Sterblichkeit von Fischen durch Mitreißen und/oder Aufprall während der stromabwärtigen Passage über/durch Wasserkraftinfrastruktur können negative Auswirkungen auf die Fischpopulationen haben. Das primäre Ziel dieser systematischen Übersichtsarbeit war es, zwei Forschungsfragen zu beantworten: (1) Was sind die Folgen des Mitreißens von Staudammfischen und der Beeinträchtigung der Süßwasserfischproduktivität in gemäßigten Regionen? (2) Inwieweit beeinflussen verschiedene Faktoren wie Standorttyp, Interventionstyp und Lebensgeschichte die Folgen von Fischmitnahme und -impingement?

Methoden

Die Überprüfung wurde anhand von Richtlinien der Collaboration for Environmental Evidence durchgeführt und untersuchte kommerziell veröffentlichte und graue Literatur. Alle Artikel, die mit einer systematischen Suche gefunden wurden, wurden in zwei Stufen (Titel und Zusammenfassung bzw. Volltext) anhand von a-priori-Zulassungskriterien gesichtet, wobei in jeder Stufe Konsistenzprüfungen durchgeführt wurden. Die Validität der Studien wurde bewertet und die Daten wurden mit Tools extrahiert, die explizit für diesen Review entwickelt wurden. Eine narrative Synthese umfasste alle relevanten Studien und gegebenenfalls eine quantitative Synthese (Metaanalyse).

Ergebnisse überprüfen

Insgesamt wurden 264 Studien aus 87 Artikeln zur kritischen Bewertung und narrativen Synthese herangezogen. Studien wurden hauptsächlich in den Vereinigten Staaten (93 %) zu Gattungen der Familie der Salmoniden (86 %) durchgeführt. Die Evidenzbasis erlaubte keine Bewertung der Folgen des Mitreißens/Behinderns auf die Fischproduktivität an sich, daher bewerteten wir das Risiko von Verletzungen und Sterblichkeit von Süßwasserfischen aufgrund der stromabwärts gerichteten Passage durch die gemeinsame Wasserkraftinfrastruktur. Unsere quantitative Synthese deutete auf ein insgesamt erhöhtes Verletzungsrisiko und unmittelbare Sterblichkeit bei der Passage durch/über die Wasserkraftinfrastruktur hin. Das Verletzungsrisiko und das unmittelbare Sterblichkeitsrisiko variierten je nach Infrastrukturtyp. Bypässe führten im Vergleich zu Kontrollen zu einem geringeren Verletzungsrisiko, während Turbinen und Überlaufkanäle im Vergleich zu Kontrollen mit den höchsten Verletzungsrisiken verbunden waren. Innerhalb von Turbinenstudien waren Studien, die im Labor durchgeführt wurden, mit einem höheren Verletzungsrisiko verbunden als feldbasierte Studien, und Studien mit längeren Bewertungszeiträumen (≥ 24–48 h) waren mit einem höheren Risiko verbunden als kürzere Bewertungszeiträume (< 24 h ). Turbinen und Schleusen waren mit dem höchsten unmittelbaren Sterblichkeitsrisiko im Vergleich zu Kontrollen verbunden. Innerhalb von Turbinenstudien hatten laborbasierte Studien höhere Sterblichkeitsrisiko-Verhältnisse als feldbasierte Studien. In Feldstudien führten Francis-Turbinen im Vergleich zu Kontrollen zu einem höheren unmittelbaren Sterblichkeitsrisiko als Kaplan-Turbinen, und Wildfische hatten ein höheres unmittelbares Sterblichkeitsrisiko als Fische aus Brütereien in Kaplan-Turbinen. Andere Assoziationen zwischen Effektstärke und Moderatoren wurden nicht identifiziert. Taxonomische Analysen ergaben ein signifikant erhöhtes Verletzungs- und unmittelbares Sterblichkeitsrisiko im Vergleich zu Kontrollen für Gattungen Alos (Flusshering) und Oncorhynchus (Pazifische Salmoniden) und verzögertes Sterblichkeitsrisiko für Anguilla (Süßwasseraale).

Schlussfolgerungen

Unsere Synthese legt nahe, dass die Wasserkraftinfrastruktur in gemäßigten Regionen das Gesamtrisiko für Verletzungen von Süßwasserfischen und die unmittelbare Sterblichkeit im Vergleich zu Kontrollen erhöht. Die Datengrundlage bestätigte, dass Turbinen und Überlaufkanäle das Verletzungs- und/oder Sterberisiko für flussabwärts vorbeiziehende Fische im Vergleich zu Kontrollen erhöhen. Unterschiede zwischen Labor- und Feldstudien waren offensichtlich, was die Notwendigkeit weiterer Studien unterstreicht, um die Ursachen der Variation zwischen Labor- und Feldstudien zu verstehen. Wir waren nicht in der Lage, die verzögerte Mortalität zu untersuchen, wahrscheinlich aufgrund der mangelnden Konsistenz bei der Überwachung der verzögerten Verletzung und Mortalität nach der Passage. Unsere Synthese legt nahe, dass Umgehungsstraßen die „fischfreundlichste“ Passageoption im Hinblick auf die Reduzierung von Fischschäden und -sterblichkeit sind. Um Wissenslücken zu schließen, sind Studien erforderlich, die sich auf Systeme außerhalb Nordamerikas, auf Nicht-Salmoniden- oder Nicht-Sportfisch-Zielarten und auf die Folgen des Mitreißens/Auftreffens von Fischen auf Populationsebene konzentrieren.


Fischphysiologie in einer wärmeren Zukunft

Bei ektothermen Tieren ist seit über einem Jahrhundert bekannt, dass ein Anstieg der Körpertemperatur in der Regel eine exponentielle Zunahme des Ruheumsatzes bedeutet, der typischerweise bei jeder Temperaturerhöhung um 10 °C um das Zwei- bis Dreifache ansteigt (6, 12, 21). Der Grund dafür ist natürlich, dass der Stoffwechsel auf chemischen Reaktionen beruht, die temperaturabhängig sind (13). Eine ausführliche Diskussion der Faktoren, die den Einfluss der Temperatur auf Stoffwechselprozesse bestimmen, findet sich bei Schulte (61). Bis zu einem gewissen Grad kann der Anstieg der Stoffwechselrate mit steigender Temperatur durch thermische Akklimatisierung kompensiert werden (57), aber die Tiere haben trotz der Akklimatisierung immer noch thermische Optima in ihrer physiologischen Leistung, einschließlich Wachstum, Fortpflanzung und Aufnahmefähigkeit Sauerstoff auf.

Im Vergleich zu terrestrischen ektothermen Wirbeltieren haben aquatische ektotherme Tiere wie Fische in den meisten Fällen keine physiologischen Mittel zur Regulierung ihrer Körpertemperatur, zumal ihre Kiemen hocheffiziente Wärmetauscher zwischen Blut und Wasser sind, wodurch die allermeisten Fischarten effektiv poikilotherm sind ( dh mit einer Körpertemperatur, die der Umgebungstemperatur eng folgt). Die ganz wenigen Ausnahmen von dieser Regel umfassen Thunfisch, Billfish und einige Haie, die interne Wärmetauscher verwenden, um bestimmte Gewebe zu erwärmen (14). Eine zentrale Rolle der Sauerstoffaufnahme bei der Bestimmung der thermischen Leistung von Fischen wurde ursprünglich von Fry vorgeschlagen (28, 29). In jüngerer Zeit wurde der Zusammenhang zwischen der Fähigkeit zur Sauerstoffaufnahme und der Temperaturtoleranz von Pörtner und Mitarbeitern (53, 54) hervorgehoben, die das Konzept der „oxygen- and capacity-limited thermal tolerance“ (OCLTT) vorschlugen. Die OCLTT-Hypothese legt nahe, dass es eine Verringerung der Kapazität für die Sauerstoffzufuhr zu Geweben ist, der aerobe Bereich, der die unteren und höheren thermischen Grenzen für ein Tier festlegt und die Leistung zwischen diesen Grenzen bestimmt. Der aerobe Umfang ist definiert als die Differenz zwischen der Sauerstoffaufnahme (ṀO2) zur Aufrechterhaltung der Grundfunktionen des Stoffwechsels und der maximalen Sauerstoffaufnahme (ṀO2max) des gleichen Tieres. Experimentell kann der erste Wert durch Respirometrie an ruhenden und nicht gefütterten Tieren geschätzt werden und wird oft als Ruhesauerstoffverbrauch (ṀO2rest). Bei Fisch, ṀO2max wird üblicherweise entweder in einem Schwimm-Respirometer gemessen, bei dem die Wasserströmung erhöht wird, bis der Fisch an die Grenze seiner aeroben Schwimmfähigkeit gebracht wird, oder indem die Sauerstoffaufnahme unmittelbar nach der Verfolgung des Fisches bis zur Erschöpfung gemessen wird (8). Die Extrapolation der Schwimm-Respirometrie-Daten zurück auf die Wassergeschwindigkeit Null kann auch verwendet werden, um ṀO . zu schätzen2rest. Die aerobe Reichweite kann entweder als absolute aerobe Reichweite (AAS) ausgedrückt werden, die durch Subtraktion von ṀO2rest von ṀO2max, oder als Factorial Aerobic Scope (FAS), das durch Division von ṀO . erhalten wird2max mit ṀO2rest.

Mechanistisch ist das OCLTT-Modell für viele Physiologen intuitiv sinnvoll, da es nahelegt, dass die Fähigkeit des Kreislauf- und Atmungssystems, Sauerstoff an das Gewebe zu liefern, die Leistung einschränkt. Mit anderen Worten, die Leistung beginnt über eine optimale Temperatur zu fallen, wenn die Sauerstoffzufuhr nicht mit dem exponentiellen Anstieg des Ruhesauerstoffbedarfs Schritt halten kann (d. h. wenn der ṀO2max hält mit dem Anstieg von ṀO . nicht mehr Schritt2rest). Die Leistung wird auch bei Temperaturen unterhalb der optimalen Temperatur sinken, obwohl dies im Zusammenhang mit der globalen Erwärmung weniger interessant ist. Grafisch wird dieses Modell oft als glockenförmige Kurve dargestellt (z. B. Ref. 54), die die Beziehung zwischen aerobem Umfang und Temperatur beschreibt (ABBILDUNG 1A). Am oberen Ende dieser Kurve ist ṀO2max pendelt sich ein oder beginnt zu fallen, und eine kritische Temperatur wird erreicht, wenn ṀO2max gleich ṀO2rest und der aerobe Umfang wird null. Bei höheren Temperaturen muss jede Erhöhung des Ruhestoffwechsels durch anaerobe Glykolyse unterstützt werden, was zu einem nicht nachhaltigen Aufbau von Milchsäure führt. Eine solche Temperatur wird für das einzelne Tier bald tödlich sein.

ABBILDUNG 1.Aerobic-Bereich als Funktion der Temperatur

EIN: absolute aerobe Reichweite (AAS) ist die Differenz (vertikaler Pfeil) zwischen dem basalen Sauerstoffverbrauch eines ruhenden Tieres (ṀO2rest) und seine maximale Kapazität zur Sauerstoffaufnahme (ṀO2max) und wird nach dem OCLTT-Modell voraussichtlich durch eine glockenförmige Kurve beschrieben (z. B. Ref. 54). Bei Temperaturen über dem höchsten (optimalen) Punkt der aeroben Scope-Kurve nimmt die Energiemenge, die für Prozesse wie Wachstum und Fortpflanzung verwendet werden kann, ab. Bei noch höheren Temperaturen verliert das Tier schließlich alle seine aeroben Möglichkeiten und hat dann seine obere tödliche Temperatur erreicht, da es seinen Sauerstoffbedarf nicht mehr decken kann. Dies ist oft, aber nicht immer der Fall, wie die experimentell ermittelten aeroben Wirkungskurven für vier Fische (B). Fische aus gemäßigten Klimazonen, die größere jährliche Temperaturänderungen erfahren, wie die Regenbogenforelle (blau) und der Gemeine Killifisch (schwarz), haben breite Reaktionskurven, während die der tropischen Vierstreifen-Riffbarsche (orange) sehr schmal ist, wie der Temperaturbereich in seinem Korallenrifflebensraum. Schließlich gibt es Beispiele wie die Barramundi, die ihre obere tödliche Temperatur erreichen, während ihre aerobe Reichweite am höchsten ist, was darauf hindeutet, dass andere Prozesse versagen. Um einen Vergleich zu ermöglichen, sind die aeroben Bereiche dieser Fische in Prozent des höchsten gemessenen Bereichs für jede Art angegeben. Daten stammen aus Refs. 3, 32, 50, 60. Gestrichelte Linien für zwei Arten zeigen eine akute Temperaturbelastung an, wobei die Akklimatisierungstemperatur durch @ angezeigt wird. Den beiden anderen Arten war es erlaubt, sich an jede Temperatur zu gewöhnen. Die ungefähre tödliche Temperatur wird für jede Spezies mit † angegeben. Illustration von Barramundi von Dieter Tracey und Vierstreifen-Riffbarsche, Gemeiner Killifisch und Regenbogenforelle von Tracey Saxby [Integration and Application Network, University of Maryland Center for Environmental Science (ian.umces.edu/imagelibrary/)].

Um jedoch eine Population zu erhalten, in der langfristiges Überleben und Fitness zählen und Faktoren wie Wachstum und Fortpflanzung wichtig werden, wird sich die Situation viel verschlechtern, bevor tödliche Temperaturen erreicht werden. Nach der OCLTT-Hypothese sollte die Abnahme der Fitness sicherlich bereits bei Temperaturen knapp über der optimalen Temperatur beginnen, da die aerobe Reichweite nachlässt und weniger Energie für Wachstum und Fortpflanzung verwendet werden kann. Wichtig ist, dass diese Hypothese nahelegt, dass die Bestimmung der Temperaturabhängigkeit der aeroben Reichweite einer Spezies es uns ermöglichen würde, vorherzusagen, wie sie von steigenden Temperaturen beeinflusst würde, wodurch eine physiologische Variable bereitgestellt wird, die zur Modellierung des zukünftigen Schicksals nicht nur von Spezies, sondern auch von auch Ökosysteme.

Im Rahmen des OCLTT-Modells wurden inzwischen relativ viele Studien an Fischen durchgeführt (siehe Ref. 41 für eine Übersicht). Einige der ersten Studien wurden an tropischen Korallenrifffischen durchgeführt (siehe Ref. 46 für eine Übersicht), die an eine warme und stabile Umgebung angepasst sind und wahrscheinlich in der Nähe ihres thermischen Optimums leben. Tatsächlich ergaben die Studien an Rifffischen aerobe Scope-Kurven, die im Allgemeinen die OCLTT-Hypothese unterstützen (ABBILDUNG 1B). Eine ähnliche Unterstützung wurde durch Studien zur thermischen Leistung von Salmonidenfischen wie Rotlachs (Oncorhynchus nerka) Populationen im Fraser River in British Columbia (22).

Es ist natürlich vorstellbar, dass andere Faktoren als die Sauerstoffzufuhr die physiologische Leistung beeinflussen, wenn die Umgebung wärmer wird (61), und die allgemeine Anwendbarkeit des OCLTT-Modells wurde in Frage gestellt, was zu einer etwas hektischen Debatte führte (z. B. Lit. 8, 25, 55). Eigentlich eine ganztägige Sitzung mit dem Titel "Oxygen- and Capacity-Limited Thermal Tolerance: A Universal Concept?" wurde auf der Jahreshauptversammlung der Society for Experimental Biology im Jahr 2015 organisiert, um dieser Debatte ein Forum zu bieten. Es wurde festgestellt, dass die Temperatur für optimales Wachstum und optimale Fortpflanzung sowie die vom Verhalten bevorzugte Temperatur nicht unbedingt mit der Temperatur für eine optimale aerobe Reichweite übereinstimmen, was gegen die Universalität des OCLTT-Modells spricht (z. B. Lit. 8, 30, 50). Darauf wurde beispielsweise von Clark et al. (8) dieser ausgewachsene rosa Lachs (Oncorhynchus gorbuscha) hat eine optimale aerobe Reichweite bei 21 °C (7), obwohl eine so hohe Temperatur innerhalb von Tagen zum Tod führen würde (37) und die optimale Laichtemperatur bei diesen Fischen typischerweise unter 14 °C liegt (59). Darüber hinaus stimmt die optimale Temperatur für den aeroben Bereich möglicherweise nicht mit wichtigen ökologischen Faktoren wie Nahrungsverfügbarkeit oder Konkurrenz durch andere Arten überein, Faktoren, die die Temperaturpräferenz einer Art bestimmen können. Bei jugendlichen Barramundi (Lates calcarifer), Norin et al. (50) fanden heraus, dass die verhaltensmäßig bevorzugte Temperatur 31 °C betrug, während die aerobe Reichweite weiter bis auf mindestens 38 °C anstieg, nahe der tödlichen Temperatur dieser Art (ABBILDUNG 1B). Solche Daten deuten darauf hin, dass die Funktion anderer Organsysteme abnehmen kann, obwohl die kardiorespiratorischen Funktionen, die die aerobe Reichweite bestimmen, immer noch zunehmen. Beispielsweise kann ein Ausfall der neuralen Funktion bei einigen Tieren die tödliche Temperatur bestimmen (z. B. Ref. 23). Darüber hinaus wurde in einer experimentellen Studie, in der europäischer Wolfsbarsch (Dicentrarchus labrax) anämisch gemacht wurden, was zu einer 50%igen Verringerung der Sauerstofftransportkapazität des Blutes führte, war die Wirkung dieser Behandlung auf die obere kritische Temperatur sehr gering (eine Verringerung von 35,8 auf 35,1 °C), ein Ergebnis, das mit dem OCLTT schwer in Einklang zu bringen ist Modell, das die tödliche Temperatur bei dieser Spezies leitet (65).

Die Allgemeingültigkeit des OCLTT-Modells wurde nun von Lefevre in einer umfassenden Metastudie zu ektothermen marinen Wirbeltieren und Wirbellosen untersucht (41). Diese Umfrage zeigt, dass für etwa 50 % der 53 bisher untersuchten Arten die Temperaturantwort im aeroben Bereich eine Reaktionsnorm vom Typ „Zunahme-Optimum-Abnahme“ gemäß dem OCLTT-Modell aufweist. Die andere Hälfte der Spezies weist einen aeroben Umfang auf, der über den größten Teil des tolerierten Temperaturbereichs zunimmt, was darauf hindeutet, dass andere Faktoren als die Sauerstoffversorgung des Gewebes mit steigender Temperatur limitierend werden. Diese Zahlen waren für Fische und Wirbellose ähnlich. Dies legt nahe, dass das OCLTT-Modell zur Erklärung der Temperaturreaktion mariner Ektothermen als mechanistisches Modell für höchstens die Hälfte der Arten nützlich sein kann, jedoch nur, wenn die optimale Temperatur des aeroben Bereichs mit der für optimale Fitness übereinstimmt, was nicht immer die Fall (zB Ref. 30). Da die Metadaten kein klares phylogenetisches Signal enthielten (41), ist die Schlussfolgerung, dass jede interessierende Spezies hinsichtlich der Temperaturabhängigkeit anderer Faktoren als der Sauerstoffaufnahme, die wahrscheinlich fitnessbedingt sind, untersucht werden muss. Zu diesen Faktoren gehören Wachstum, Gonadengröße, bevorzugte Temperatur und idealerweise Fruchtbarkeit und Überleben der Nachkommen. Es ist also eindeutig noch viel experimentelle Arbeit zu leisten, bevor wir versuchen können, vorherzusagen, wie verschiedene Tiere und ihre Ökosysteme auf eine wärmere Zukunft reagieren werden. Daher kann argumentiert werden, dass es bedauerlich ist, dass dem OCLTT-Modell im letzten IPCC-Bericht (56) ein so starkes Gewicht beigemessen wurde, da dies die Richtung der zukünftigen Forschung verzerren und alternative Ansätze unterdrücken könnte.

Schließlich könnte in einigen Fällen die tödliche Temperatur für das zukünftige Überleben wichtiger sein als eine Verringerung der aeroben Reichweite. Dies würde für Populationen gelten, die sich in einer Umgebung mit einer erhöhten Wahrscheinlichkeit für kurze, aber extreme Temperaturspitzen befinden, die die tödlichen Grenzen überschreiten. Es wird erwartet, dass solche extremen Klimaereignisse, die unmittelbare Folgen für Tierpopulationen haben können, in Zukunft häufiger auftreten werden (27).

Obwohl das OCLTT-Modell nicht so allgemein anwendbar ist, wie zunächst erhofft, hat es zahlreiche Physiologen in dieses Forschungsgebiet gelockt und dazu beigetragen, die Physiologie in den Mittelpunkt der biologischen Klimaforschung zu rücken.


Wie Muskelstruktur und Zusammensetzung die Fleisch- und Fleischqualität beeinflussen

Die Skelettmuskulatur besteht aus mehreren Geweben, wie Muskelfasern und Binde- und Fettgewebe. Dieser Review zielt darauf ab, die Eigenschaften dieser verschiedenen Muskelkomponenten und ihre Beziehungen zu den technologischen, ernährungsphysiologischen und sensorischen Eigenschaften von Fleisch/Fleisch von verschiedenen Nutztieren und Fischarten zu beschreiben.So spielen die Kontraktions- und Stoffwechselart, Größe und Anzahl der Muskelfasern, der Gehalt, die Zusammensetzung und Verteilung des Bindegewebes sowie der Gehalt und die Lipidzusammensetzung von intramuskulärem Fett eine Rolle bei der Bestimmung von Fleisch-/Fleischbild, Farbe, Zartheit , Saftigkeit, Geschmack und technologischer Wert. Interessanterweise scheinen die biochemischen und strukturellen Eigenschaften von Muskelfasern, intramuskulärem Bindegewebe und intramuskulärem Fett eine unabhängige Rolle zu spielen, was darauf hindeutet, dass die Eigenschaften dieser verschiedenen Muskelkomponenten unabhängig durch Genetik oder Umweltfaktoren moduliert werden können, um eine Produktionseffizienz zu erreichen und Fleisch zu verbessern / Fleischqualität.

1. Einleitung

Die Muskelmasse von Nutztieren und Fischarten, die zur Herstellung von menschlicher Nahrung verwendet werden, macht 35 bis 60 % ihres Körpergewichts aus. Die an der Wirbelsäule befestigte quergestreifte Skelettmuskulatur ist an willkürlichen Bewegungen beteiligt und erleichtert die Fortbewegung und Körperhaltung. Skelettmuskeln weisen eine große Vielfalt an Formen, Größen, anatomischen Positionen und physiologischen Funktionen auf. Sie zeichnen sich durch ein zusammengesetztes Erscheinungsbild aus, da sie neben Muskelfasern Binde-, Fett-, Gefäß- und Nervengewebe enthalten. Muskelfasern, intramuskuläres Bindegewebe und intramuskuläres Fett spielen eine Schlüsselrolle bei der Bestimmung der Fleisch- und Fischfleischqualität. Bei Fleisch- und Wasserprodukten stellen die verschiedenen Interessengruppen, d. h. Erzeuger, Schlachter, Verarbeiter, Händler und Verbraucher, unterschiedliche und spezifische Qualitätsanforderungen, die von ihrer Verwendung der Produkte abhängen. Qualität wird im Allgemeinen mit 4 Begriffen beschrieben: Sicherheit (hygienische Qualität), Gesundheit (ernährungsphysiologische Qualität), Zufriedenheit (organoleptische Qualität) und Gebrauchstauglichkeit (Benutzerfreundlichkeit, Verarbeitbarkeit und Preise). Die Zufriedenheit wird durch die von den Verbrauchern wahrgenommenen Qualitäten bestimmt. Dazu gehören Farbe, Textur und Saftigkeit sowie der Geschmack, der mit den Aromen verbunden ist, die beim Verzehr des Produkts im Mund freigesetzt werden. Die Zufriedenheit wird auch durch technologische Qualitäten getrieben, die die Verarbeitbarkeit des Produkts widerspiegeln. Sie sind meist mit einer Abnahme der technologischen Ausbeute aufgrund einer Abnahme des Wasserhaltevermögens während der Kühllagerung (Exsudationen) und des Kochens oder aufgrund von Schäden, die nach dem Schneiden auftreten, verbunden. Bessere technologische Qualitäten sind mit geringen Verlusten verbunden. Die Nährwerteigenschaften hängen in erster Linie vom Nährwert der Fette, Kohlenhydrate und Proteine ​​ab, aus denen die Nahrung besteht. Einem proteinreichen Fleisch mit einem hohen Anteil an essentiellen Aminosäuren und mehrfach ungesättigten Fettsäuren wird eine gute Nährwertqualität zugeschrieben. Schließlich spiegeln die hygienischen Eigenschaften die Fähigkeit des Produkts wider, sicher konsumiert zu werden. Sie hängen in erster Linie mit der Bakterienbelastung des Produkts und dem Vorhandensein von chemischen Rückständen wie Herbiziden oder Pestiziden und anderen Umweltschadstoffen im Produkt zusammen. Unter den genannten Qualitäten sind für den Verbraucher kritische Punkte in Bezug auf die Qualität von Rindfleisch vor allem Zartheit, Farbe und Gesundheit. Der Hauptgrund dafür, dass Verbraucher Rindfleisch nicht wiederkaufen, ist jedoch die unterschiedliche Zartheit [1]. Bei Fischen ist die beste Qualität festes, kohäsives Fleisch mit einem guten Wasserhaltevermögen [2]. Bei Fleisch- und Fischfleisch werden diese Eigenschaften von vielen beeinflusst in vivo und Obduktion (pm) Faktoren wie Spezies, Genotypen, Ernährungs- und Umweltfaktoren, Schlachtbedingungen und PM-Verarbeitung. Da diese Faktoren auch die Struktur und Zusammensetzung der Skelettmuskulatur beeinflussen, könnten ihre Auswirkungen auf die Fleischqualität weitgehend direkte Beziehungen zwischen intramuskulären biologischen Eigenschaften und Fleischqualitätsmerkmalen beinhalten. Allerdings sind solche Beziehungen zwischen den Arten nicht immer klar. Ziel dieser Arbeit ist es daher, einen Überblick über die Struktur und Zusammensetzung (Muskelfasern, intramuskuläres Bindegewebe und intramuskuläres Fett) von Muskeln bei Nutztieren und Fischen und deren Beziehungen zu den verschiedenen Qualitäten zu geben. Neuere genomische Studien an verschiedenen Aufzuchtarten zur Identifizierung neuer Biomarker für die Fleischqualität wurden zuvor überprüft [3] und werden bei Bedarf in diesem Papier kurz angesprochen.

2. Muskelstruktur

2.1. Makroskopische Skala

Die Skelettmuskulatur besteht zu etwa 90 % aus Muskelfasern und zu 10 % aus Binde- und Fettgewebe. Das Bindegewebe der Skelettmuskulatur gliedert sich in das Endomysium, das jede Muskelfaser umgibt, das Perimysium, das Muskelfaserbündel umgibt, und das Epimysium, das den Muskel als Ganzes umgibt [4, 5].

Wenn Fleischstücke aus einem einzigartigen Muskel bestehen, wird das Epimysium entfernt. Wenn ein Fleischstück jedoch mehrere Muskeln umfasst, fehlt nur das äußere Epimysium (Abbildung 1). Die Skelettmuskulatur enthält auch Fettgewebe und in geringerem Maße Gefäß- und Nervengewebe. Bei Fischen besteht der essbare Teil, die Filets, aus mehreren Muskeln (Myomeren), die ineinander gepasst und durch wenige Millimeter dicke Bindegewebshüllen, sogenannte Myosepta, voneinander getrennt sind. Die Myosepta weisen eine strukturelle Kontinuität von der Wirbelachse zur Haut auf. Ihre Aufgabe besteht darin, die Übertragung der Faserkontraktionskräfte eines Myomers auf ein anderes sowie auf das Skelett und die Haut sicherzustellen. Diese besondere Struktur mit abwechselnden Muskel- und Bindehüllen wird als metamere Organisation bezeichnet. Bei einem „runden“ Fisch handelsüblicher Größe ähnelt die Form der Myomere eines Filets einem W (Abbildung 2). Diese Organisation ist jedoch im Querschnitt komplexer (d. h. ein Schnitzel) (Abbildung 3). Die Myosepta können als Epimysie des Muskels terrestrischer Nutztierarten angesehen werden. Die anderen intramuskulären Bindegewebe von Fischen weisen eine ähnliche Organisation auf wie bei Landtieren. Ein einzigartiges Merkmal des Fischmuskels ist eine anatomische Trennung auf der makroskopischen Skala der drei Hauptmuskeltypen: ein großer weißer Muskel, ein oberflächlicher roter Muskel (entlang der Haut) und ein mittlerer rosa Muskel. Diese Muskeln sind in jedem Myomer vorhanden (Abbildung 3). Das Fischfilet enthält auch intramuskuläres Fettgewebe, das sich innerhalb eines Myomers zwischen den Myofasern und im Perimysium befindet, jedoch hauptsächlich in den Myosepten, die Myomere trennen.

2.2. Mikroskopische Skala

Muskelfasern sind längliche, mehrkernige und spindelförmige Zellen mit einem Durchmesser von etwa 10 bis 100 Mikrometer und einer Länge, die von wenigen Millimetern bei Fischen bis zu mehreren Zentimetern bei Landtieren reicht. Bei allen Tierarten nimmt die Fasergröße mit zunehmendem Tieralter zu und ist ein wichtiger Parameter des postnatalen Muskelwachstums. Die Muskelfaserplasmamembran wird als Sarkolemma bezeichnet. Die Querschnittsfläche (CSA) von Fasern hängt von ihrem metabolischen und kontraktilen Typ ab (siehe Abschnitt 3.1 für die Typen von Muskelfasern). Bei Fischen variiert die Fasergrößenverteilung je nach Bedeutung der hypertrophen (Zunahme der Zellgröße aufgrund einer Volumenzunahme) und der hyperplasischen Wachstumsstadien (Zunahme des Muskelvolumens aufgrund einer Zunahme der Zellzahl). Das gleichzeitige Vorhandensein von kleinen und großen Fasern führt zu der sogenannten „Mosaik“-Struktur, die typischerweise bei Fischen anzutreffen ist (Abbildung 4).

Unabhängig von der Art nehmen die in Bündeln aufgereihten Myofibrillen fast das gesamte intrazelluläre Volumen der Muskelfasern ein. Myofibrillen haben einen Durchmesser von ca. 1 μm und bestehen aus kleinen Untereinheiten: den Myofilamenten (Abbildung 1). Durch Elektronenmikroskopie beobachtete Längsschnitte von Myofibrillen zeigen abwechselnd dunkle (A-Bänder) und helle Bereiche (I-Bänder). Jedes I-Band wird durch eine Z-Linie in zwei Teile geteilt. Die sich wiederholende Einheit zwischen zwei Z-Linien ist das Sarkomer, die kontraktile Funktionseinheit der Myofibrille (Abbildung 5). Dünne Myofilamente bestehen hauptsächlich aus Aktin, den Troponinen T, I und C (die die Muskelkontraktion regulieren) und Tropomyosin, die Ende an Ende entlang des Aktinfilaments angeordnet sind. Dicke Myofilamente bestehen hauptsächlich aus einer Ansammlung von Myosinmolekülen, deren ATPase-Aktivität den Abbau von Adenosintriphosphat (ATP) in Adenosindiphosphat (ADP) katalysiert und die für die Muskelkontraktion erforderliche chemische Energie liefert. Sarkoplasma, also das Zytoplasma der Muskelfasern, enthält viele lösliche Proteine, darunter Enzyme des glykolytischen Weges und Myoglobin, das Sauerstoff zu den Mitochondrien transportiert und die Zellen rot färbt. Es enthält neben Lipidtröpfchen auch Glykogengranulate, die die primäre lokale Energiereserve der Muskelzellen darstellen.

3. Biochemische Zusammensetzung des Muskels

Die Skelettmuskulatur enthält etwa 75 % Wasser, 20 % Protein, 1-10 % Fett und 1 % Glykogen. Die biochemischen Eigenschaften der Hauptmuskelkomponenten (d. h. Muskelfasern, Bindegewebe und Fettgewebe) werden im Folgenden beschrieben.

3.1. Muskelfasern

Muskelfasern zeichnen sich im Allgemeinen durch ihre kontraktilen und metabolischen Eigenschaften aus [6, 7]. Die kontraktilen Eigenschaften hängen hauptsächlich von Myosin-Schwerketten-Isoformen (MyHCs) ab, die in den dicken Filamenten vorhanden sind. In den meisten reifen quergestreiften Skelettmuskeln von Säugetieren werden vier Arten von MyHC exprimiert: I, IIa, IIx und IIb. Die ATPase-Aktivität dieser MyHCs hängt mit der Kontraktionsgeschwindigkeit zusammen: langsam (Typ I) und schnell (Typ IIa, IIx und IIb). Fasern vom Typ I weisen Kontraktionen geringer Intensität auf, sind jedoch ermüdungsbeständig. Sie überwiegen in der Haltungs- und Atemmuskulatur. Die Muskelkontraktion erfordert Energie aus ATP, dessen Bedarf sich zwischen den Muskelfasertypen stark unterscheidet [8].

Im Muskel werden zwei Hauptwege der ATP-Regeneration verwendet: der oxidative (aerobe) Weg, über den Pyruvat von den Mitochondrien oxidiert wird, und der glykolytische (anaerobe) Weg, bei dem Pyruvat im Sarkoplasma in Milchsäure umgewandelt wird. Die relative Bedeutung dieser beiden Stoffwechselwege bestimmt den Faserstoffwechseltyp: oxidativ (rot reich an Myoglobin, dem Sauerstoffträger und Pigment, das für die rote Farbe verantwortlich ist) oder glykolytisch (weiß fast frei von Myoglobin, da der Sauerstoffbedarf stark begrenzt ist). Im Allgemeinen weisen oxidativ rote Fasern einen kleineren CSA auf als glykolytische weiße Fasern. Die unterschiedliche Größe zwischen den Fasertypen kann jedoch je nach Muskel und innerhalb desselben Muskels variieren. Oxidativer Ballaststoff-CSA ist beispielsweise größer als glykolytischer Ballaststoff-CSA im roten Teil des Semitendinosus Muskel bei Schweinen [10]. Ähnlich in der Rectus abdominis Rindermuskulatur ist die oxidative rote Faser CSA größer als die weiße glykolytische Faser CSA [11]. Schließlich sind Muskelfasern dynamische Strukturen, die gemäß dem folgenden Pfad von einem Typ zum anderen wechseln können: I

IIA IIX IIB [12]. Eine Zusammenfassung der verschiedenen Fasertypeigenschaften in reifen Skelettmuskeln von Säugetieren ist in Tabelle 1 gezeigt. Trotz des offensichtlichen Vorhandenseins ihrer Gene ist keine der drei Isoformen von adultem schnellem MyHC in den reifen Muskeln aller Säugetierarten vorhanden. Tatsächlich wird das IIb MyHC bei Schafen und Pferden nicht exprimiert und wurde nur in bestimmten Rindermuskeln mit starken Rassenunterschieden gefunden [13]. Im Gegensatz dazu wird eine starke Expression von IIb MyHC in der Skelettmuskulatur konventioneller Schweinerassen beobachtet, die auf Schlankheit und hohe Wachstumsleistung ausgewählt wurden [14]. Unabhängig von der Art ist der Muskeltyp der wichtigste Faktor, der die Zusammensetzung der Muskelfasern bestimmt, wahrscheinlich in Bezug auf seine spezifische physiologische Funktion. Für einen bestimmten Muskel variiert die Faserzusammensetzung je nach Art. Also, Schwein Longissimus Muskel enthält etwa 10 % Typ-I-Fasern, 10 % IIA, 25 % IIX und 55 % IIB, während Rinder Longissimus enthält durchschnittlich 30 % Fasern vom Typ I, 18 % IIA und 52 % IIX. Die Zusammensetzung der Muskelfasern wird auch durch Rasse, Geschlecht, Alter, körperliche Aktivität, Umgebungstemperatur und Fütterungspraktiken beeinflusst. Wie bei Säugetieren können die Muskelfasern von Vögeln anhand ihrer kontraktilen und metabolischen Aktivitäten klassifiziert werden. Es wurden jedoch weitere Klassen beschrieben, beispielsweise die multitonisch innervierten langsamen Fasern der Typen IIIa und IIIb, die spezifisch für Vogelmuskulatur sind [15]. Bei Vögeln ist es schwierig, eine Isoform von MyHC einem Fasertyp zuzuordnen, da in reifen Fasern gleichzeitig adulte und sich entwickelnde MyHC-Typen vorhanden sind. Fische weisen auch verschiedene Arten von Muskelfasern auf, die sich durch ihre kontraktilen und metabolischen Eigenschaften auszeichnen. Im Gegensatz zu Säugetieren oder Vögeln lässt sich bei Fischen jedoch eine anatomische Trennung zwischen den beiden Hauptfasertypen beobachten. Bei Forellen zum Beispiel finden sich schnelle Fasern (ähnlich den IIB-Fasern von Säugetieren) in der Mitte eines Körperquerschnittsbereichs und langsame Fasern (ähnlich dem Säugetiertyp I) an der Peripherie entlang einer Längslinie unter dem Haut [16]. Neben diesen beiden Hauptfasertypen finden sich bei bestimmten Arten oder in bestimmten Entwicklungsstadien Nebentypen wie der Zwischentyp (z. B. der rosa Fasertyp, vergleichbar mit dem Typ IIA). Die beiden Haupttypen von weißen und roten Fasern wurden mit der Expression von schnellem bzw. langsamem MyHC in Verbindung gebracht [17]. Es kann jedoch schwierig sein, eine MyHC-Isoform systematisch einem Fasertyp zuzuordnen, da mehrere MyHCs in derselben Faser gleichzeitig vorhanden sind, insbesondere in den kleinen Muskelfasern.

3.2. Intramuskuläres Bindegewebe

Das Bindegewebe, das Muskelfasern und Faserbündel umgibt, ist ein lockeres Bindegewebe. Es besteht aus Zellen und einer extrazellulären Matrix (ECM), die hauptsächlich aus einem zusammengesetzten Netzwerk von Kollagenfasern besteht, die von einer Matrix aus Proteoglykanen (PGs) umhüllt sind [4, 18, 19]. Dieser Artikel konzentriert sich auf die Moleküle, von denen nachgewiesen wurde oder vermutet wird, dass sie bei der Bestimmung der sensorischen Fleischqualität eine Rolle spielen. Die Kollagene sind eine Familie von Faserproteinen. Unabhängig vom Kollagentyp ist die grundlegende Struktureinheit des Kollagens (Tropokollagen) eine helikale Struktur, die aus drei spiralförmig umeinander gewundenen Polypeptidketten besteht. Tropokollagenmoleküle werden durch Zwischenkettenbindungen stabilisiert, um Fibrillen mit einem Durchmesser von 50 nm zu bilden. Diese Fibrillen werden durch intramolekulare Bindungen (Disulfid- oder Wasserstoffbrücken) oder intermolekulare Bindungen (einschließlich Pyridinolin und Desoxypyridinolin), bekannt als Crosslinks (CLs), stabilisiert. In der Skelettmuskulatur kommen verschiedene Arten von Kollagen vor. Fibrilläre Kollagene I und III sind die wichtigsten, die bei Säugetieren vorkommen [19]. Bei Fischen überwiegen die Kollagentypen I und V [20]. Die anderen Hauptbestandteile des Bindegewebes sind die PGs [21]. Die PGs sind komplexe multifunktionale Moleküle, die aus einem Kernprotein mit einem Molekulargewicht von 40 bis 350 kDa bestehen, das durch kovalente Bindungen mit mehreren Dutzend Glykosaminoglykanketten (GAGs) verbunden ist. PGs bilden große Komplexe, indem sie an andere PGs und an faserige Proteine ​​(wie Kollagen) binden. Sie binden Kationen (z. B. Natrium, Kalium und Calcium) und Wasser [22]. Anteil und Grad der intramuskulären Kollagenvernetzung hängen von Muskeltyp, Spezies, Genotyp, Alter, Geschlecht und körperlicher Belastung ab [23]. Der Gesamtkollagengehalt variiert zwischen 1 und 15 % des Muskeltrockengewichts bei erwachsenen Rindern [19], während er zwischen 1,3 (Psoas major) und 3,3 % (Latissimus dorsi) des Muskeltrockengewichts bei großen weißen Schweinen im kommerziellen Schlachtstadium [24]. Bei Geflügel macht das Kollagen 0,75 bis 2 % des Muskeltrockengewichts aus [25]. Bei Fischen wurden unterschiedliche Gehalte je nach Art (Mengen schwanken zwischen 1 und 10 % zwischen Sardinen und Congern [26]), innerhalb der Arten und zwischen den vorderen und kaudalen Teilen (reicher) des Filets berichtet [27]. PGs machen einen geringen Anteil des Muskeltrockengewichts aus (0,05 % bis 0,5 % bei Rindern nach Muskeln) [28].

3.3. Intramuskuläres Fett

Bei Säugetieren befindet sich Reservefett an mehreren äußeren und inneren anatomischen Stellen, wie etwa um und innerhalb des Muskels für die intermuskulären und intramuskulären (IMF) Fette. In diesem Papier konzentrieren wir uns im Wesentlichen auf den IMF, da beim Schneiden intermuskuläres Fett abgeschnitten wird und somit weniger Einfluss auf Schweine- und Rindfleisch hat. Bei Fischen befindet sich Fett subkutan und im Perimysium und Myosepta, und hauptsächlich letzteres trägt zur Fleischqualität bei und wird in dieser Arbeit betrachtet. IMF besteht hauptsächlich aus strukturellen Lipiden, Phospholipiden und Speicherlipiden (den Triglyceriden). Letztere werden hauptsächlich (ca. 80 %) in den Muskeladipozyten zwischen Fasern und Faserbündeln gespeichert, ein geringerer Anteil (5–20 %) wird als Lipidtröpfchen innerhalb der Myofasern im Zytoplasma gespeichert (intrazelluläre Lipide) [29]. Zwischen den Muskeltypen ist der Phospholipidgehalt relativ konstant (d. h. zwischen 0,5 und 1 % des frischen Muskels bei Schweinen), während der Muskeltriglyceridgehalt unabhängig von der Spezies stark schwankt [30, 31]. Der IMF-Gehalt hängt stark von der Größe und Anzahl der intramuskulären Adipozyten ab. Bei Schweinen [32, 33] und Rindern [30, 34] wurde die interindividuelle Variation des IMF-Gehalts eines bestimmten Muskels zwischen Tieren mit ähnlichem genetischen Hintergrund mit einer Variation der Anzahl intramuskulärer Adipozyten in Verbindung gebracht. Im Gegensatz dazu wurde gezeigt, dass die Variation des IMF-Gehalts eines bestimmten Muskels zwischen Tieren desselben genetischen Ursprungs und einer unterschiedlichen Nahrungsenergieaufnahme mit einer Variation der Adipozytengröße verbunden ist [33]. Bei Fischen hängt die Zunahme der Myoseptabreite wahrscheinlich mit einer Zunahme der Anzahl und Größe der Adipozyten zusammen [35]. Der IMF-Gehalt variiert je nach anatomischer Muskelherkunft, Alter, Rasse, Genotyp, Ernährung und Aufzuchtbedingungen der Nutztiere [30, 36–39]. Chinesische und amerikanische Schweine (z. B. Meishan bzw. Duroc) oder europäische lokale Schweinerassen (z. B. iberische und baskische) weisen beispielsweise höhere IMF-Werte auf als konventionelle europäische Genotypen wie Large White, Landrace oder Pietrain [ 40]. Der IMF-Gehalt variiert von 1 bis etwa 6% des frischen Longissimus Muskelgewicht bei konventionellen Genotypen von Schweinen im Stadium der kommerziellen Schlachtung mit Werten bis zu 10 % bei bestimmten Rassen [38]. Bei Rindern ist der IWF-Gehalt von Longissimus Muskelmasse variiert von 0,6% bei Belgisch Blau bis 23,3% bei Schwarzen Japanern bei der Schlachtung im Alter von 24 Monaten [41]. Bei französischen Rinderrassen wurde gezeigt, dass die Selektion auf Muskelmasse mit einer Abnahme des IMF- und Kollagengehalts verbunden ist.Zum Beispiel haben die wichtigsten Fleischrassen Charolaise, Limousine und Blonde d'Aquitaine weniger IMF als robuste Rassen wie Aubrac und Salers, die alle niedrigere IMF-Werte aufweisen als Milchrassen [42] oder amerikanische oder asiatische Rassen, die unter den gleichen Bedingungen aufgezogen werden [36, 43]. Auch bei Fischen variiert der IMF-Gehalt zwischen den Arten von weniger als 3 % bei „mageren“ Arten wie Kabeljau bis über 10 % bei „fetten“ Arten wie dem Atlantischen Lachs [37], aber auch innerhalb der Arten. Beispielsweise kann der Fettgehalt in Lachsfleisch zwischen 8 und 24 % variieren [44].

4. Beziehungen zwischen den verschiedenen Muskelkomponenten

Studien, die auf Vergleichen zwischen Muskeltypen basieren, zeigen, dass der IMF-Gehalt typischerweise positiv mit dem Anteil an oxidativen Fasern und negativ mit den glykolytischen Fasern korreliert [45]. Obwohl oxidative Fasern, insbesondere langsame Fasern, einen höheren intramyozellulären Lipidgehalt aufweisen als schnelle glykolytische Fasern [46] und obwohl oft festgestellt wurde, dass der IMF-Gehalt in oxidativen Muskeln höher ist als in glykolytischen Schweinemuskeln (d. h. Semispinalis gegen Longissimus Muskulatur) [47] weisen viele Studien auch auf keinen strikten Zusammenhang zwischen dem Gesamt-IMF-Gehalt und der Muskelfaserzusammensetzung hin [6]. Im Extremfall kann der IMF-Gehalt im weißen Glykolytikum dreimal höher sein als im roten oxidativen Teil des Semitendinosus Muskel beim Schwein [34] (Abbildung 6). Auch beim Schwein wurde eine negative Korrelation zwischen dem IMF-Gehalt und dem oxidativen Stoffwechsel gefunden Longissimus Muskel in einem funktionellen genomischen Ansatz [48]. Es wurden jedoch positive genetische und phänotypische Korrelationen zwischen dem IMF-Gehalt und der Muskelfaser-CSA bei Schweinen beobachtet Longissimus Muskel [49]. Bei Fischen, bei denen weiße und rote Muskeln anatomisch getrennt sind, wird angenommen, dass rote Muskeln aufgrund einer höheren Anzahl von Fettzellen im Perimysium und einer höheren Anzahl von Lipidtröpfchen innerhalb der Muskelfasern einen höheren Fettgehalt aufweisen als weiße Muskeln. Beim Atlantischen Lachs wurde eine negative genetische Korrelation (rg = −0,85) zwischen der Gesamtzahl der Fasern und dem IMF-Gehalt berichtet, was darauf hindeutet, dass bei ähnlichem Gewicht eine Selektion auf niedrige IMF zu einem Anstieg der Anzahl von Fasern [50]. Darüber hinaus wurde eine negative Korrelation zwischen Kollagengehalt und IMF (rg = -0,8) beobachtet, was darauf hindeutet, dass ein Anstieg des IMF eine relative Abnahme des Muskelkollagengehalts wahrscheinlich aufgrund seiner „Verdünnung“ im Muskelgewebe verursachen würde [51]. Bei fleischproduzierenden Tieren wurde kein systematischer Zusammenhang zwischen den biochemischen Eigenschaften des Bindegewebes und dem Muskelfasertyp gefunden. Im Gegensatz dazu ist bei Fischen der Kollagengehalt in roten Muskeln höher als in weißen Muskeln [52].

5. Mechanismen der Muskelveränderungen und Qualität von Fleisch und Fleisch: Modulation durch Muskeleigenschaften

Nach der Schlachtung wird das Fleisch in der Regel 2 bis 30 Tage in einem Kühlraum bei 4 °C gelagert, je nach Art, nachfolgender Verarbeitung und Verpackung. Die längsten Lagerzeiten werden bei Rindfleisch angewendet (ein bis zwei Wochen bei Schlachtkörpern bis ein Monat bei vakuumgelagerten Fleischstücken), um einen natürlichen Mürbe-(Reifungs-)Prozess zu ermöglichen. Die während der Kühlung beobachtete Reduktion der Muskelfaser-CSA resultiert aus einer lateralen Schrumpfung der Myofibrillen, deren Amplitude vom Schlachtstress der Tiere und der Betäubungstechnik abhängt (Abbildung 7) [53]. Die Alterungsphase ist durch verschiedene ultrastrukturelle Veränderungen gekennzeichnet und führt zur Fragmentierung von Muskelfasern. Die Wirkung verschiedener proteolytischer Systeme führt zu charakteristischen myofibrillären Rupturen entlang der Z-Linien (Abbildung 7). Mitochondrien werden deformiert und ihre Membranen verändert [18, 54]. Als Folge des Abbaus von Costamere, also der Verbindung von Zytoskelettproteinen zum Sarkolemma, trennt sich das Sarkolemma von peripheren Myofibrillen [55]. Laut Ouali et al. [54] beginnt der enzymatische Prozess, sobald eine Blutung auftritt, mit einer Aktivierung von Caspasen, die während der Apoptose für die Schädigung zellulärer Bestandteile verantwortlich sind. Andere proteolytische Systeme (z. B. Calpain, Proteasom und Cathepsine) übernehmen den Proteinabbau von Zellen und Muskelgewebe [56].

Auch das Bindegewebe erfährt während der Fleischalterung morphologische Veränderungen [19, 21], die bei Hühnern bereits um 12 Uhr nachmittags nachweisbar sind [25] bei Rindern jedoch erst nach 2 Wochen pm [57]. Dieser Abbau erleichtert die Solubilisierung von Kollagen während des Kochens, wodurch die Zartheit des gekochten Fleisches verbessert wird. Eine indirekte Wirkung von PGs auf die Zartheit von gekochtem Fleisch wurde ebenfalls vorgeschlagen. Tatsächlich ist während des Alterns eine Verringerung der Perimysiumresistenz mit abnehmenden Mengen an PGs zusammen mit einer Zunahme der Kollagenlöslichkeit aufgrund der erhöhten Aktivität bestimmter Enzyme verbunden. Eine Hypothese ist, dass PGs während der Reifung (spontan oder enzymatisch) abgebaut werden können und Kollagen nicht mehr vor enzymatischen Angriffen schützen [21]. Bei Fischen ist die Zartheit des Fleisches mit einem allmählichen Abbau des Endomysiums [58] und einer Ablösung der Fasern voneinander aufgrund des Bruchs der Bindungen mit dem Endomysium und mit den Myosepten verbunden [59]. Weichfleischige Fische zeigen einen stärkeren Abbau von Endomysium (Kollagen, PGs) [60]. Fisch-Myofibrillen weisen im Gegensatz zu Rindermuskeln schwache ultrastrukturelle Veränderungen des Actomyosin-Komplexes auf [61]. So in Goldbrasse (Sparus aurata), I- und Z-Banden sind nach 12 Tagen gekühlter Lagerung nur teilweise abgebaut [62].

6. Beziehungen zwischen Muskeleigenschaften und Fleischqualität

Unter den verschiedenen Komponenten der Fleischqualität werden die technologischen, ernährungsphysiologischen und sensorischen Dimensionen berücksichtigt. Die ernährungsphysiologische Qualitätskomponente wird hauptsächlich durch die chemische Zusammensetzung des Muskelgewebes bei der Schlachtung bestimmt, während die technologischen und sensorischen Komponenten aus komplexen Wechselwirkungen zwischen der chemischen Zusammensetzung und den metabolischen Eigenschaften des Muskels bei der Schlachtung und den biochemischen Veränderungen resultieren, die zu seiner Umwandlung in Fleisch führen [56, 63]. Die Struktur und Muskelzusammensetzung, die Kinetik der pm-Änderungen und die zusätzlich angewandten Fleischverwendungs- und Verarbeitungsmethoden (z schneidet. Daher variiert die Hierarchie zwischen den am meisten gewünschten qualitativen Komponenten zwischen den Arten. Prominente Beispiele sind Zartheit bei Rindern, Festigkeit bei Fischfleisch und Wasserhaltevermögen bei Schweinen und Hühnern.

6.1. Technologische Qualität

Nach der Schlachtung werden die Schlachtkörper je nach Art und Markt in einem Kühlraum gelagert und dann in Stücke oder Muskeln geschnitten. Während der Lagerung ändert sich die innere Struktur der Muskeln. Die Muskelfasern schrumpfen seitlich, während sie intrazelluläres Wasser in extrazelluläre Räume ausstoßen, deren Größe zunimmt. Anschließend wird dieses Wasser an den abgeschnittenen Muskelenden ausgestoßen [53]. Bei der Verarbeitung zu gekochten Produkten hängt die technologische Qualität mit dem Wasserhaltevermögen von Fleisch zusammen, dh seiner Fähigkeit, sein intrinsisches Wasser zu speichern. Das Wasserhaltevermögen wird stark von der Geschwindigkeit und dem Ausmaß der Abnahme des pm-pH-Wertes beeinflusst. Eine hohe Rate in Kombination mit einer hohen Muskeltemperatur (z. B. durch Stress oder intensive körperliche Aktivität direkt vor der Schlachtung) führt bei Schweinen und Geflügel zu einer Denaturierung von Muskelproteinen, einer verminderten Wasserhaltekapazität und einer erhöhten Exsudation sowie einem Garverlust von Fleisch. Ein starkes Absinken des pH-Werts (d. h. saures Fleisch) verringert die elektrische Nettoladung von Proteinen, was auch die Wasserhaltekapazität verringert [64, 65]. Die Messung des pH-Wertes innerhalb einer Stunde nach der Schlachtung und dann am Folgetag zur Beurteilung von Geschwindigkeit und Ausmaß des pH-Abfalls, die Bestimmung von Farbe und Wasserverlust während der Kühllagerung sind die wichtigsten Indikatoren für die technologische Qualität von Fleisch. Die Zusammensetzung der Muskelfasern beeinflusst die technologische Qualität des Fleisches, wie das Wasserhaltevermögen, das von der Entwicklung der pH-Kinetik und der Temperatur des Muskels abhängt. Die Abnahme des pm-pH-Wertes erfolgt in glykolytischen Muskeln im Allgemeinen schneller als in oxidativen [66], obwohl dieser Zusammenhang nicht systematisch ist. Tatsächlich ist der pH-Wert bei 45 min pm bei Schweinefleisch viel niedriger Psoas major Muskel (27% Faser I) als in Longissimus Muskel (10% I-Fasern) [6], was durch die geringere Pufferkapazität der Typ-I-Faser (Tabelle 1) oder Unterschiede in der Kinetik des pm-Temperaturabfalls je nach anatomischer Lage der Muskeln erklärt werden könnte. Darüber hinaus erhöht die Stimulation des glykolytischen Muskelstoffwechsels in der Stunde nach der Schlachtung die Rate der pH-Abnahme, die in Kombination mit einer hohen Muskeltemperatur zu Proteindenaturierung und blassem, weichem und exsudativem (PSE) Syndrom in weißen Muskeln führen kann, insbesondere in Schweine und Hühner. Im Gegensatz dazu ist das Ausmaß des pH-Wertabfalls im pm (ultimativer pH-Wert typischerweise 24 h pm bestimmt) in weißen glykolytischen Muskeln aufgrund eines höheren Muskelglykogengehalts durchweg größer als in roten oxidativen Muskeln in vivo und während der Schlachtung in den schnell zuckenden weißen glykolytischen Fasern. Im großen weißen Schwein Longissimus Muskel, die Zunahme der Geschwindigkeit und des Ausmaßes der Abnahme des pm-pH-Wertes sind mit einer blasseren Farbe und einer höheren Leuchtdichte und Exsudation verbunden [49, 67]. Bei Schweinen wurden zwei Hauptgene identifiziert, die die Kinetik der Abnahme des pm-pH-Werts und des Wasserhaltevermögens wesentlich beeinflussen. Eine Mutation im RYR1-Gen (auch bekannt als Halothan-Gen), das einen Ryanodin-Rezeptor kodiert, der Teil des Calcium-Freisetzungskanals des sarkoplasmatischen Retikulums ist, ist für eine schnelle Abnahme des pm-pH-Werts und die Entwicklung von PSE-Fleisch verantwortlich [68] . Ein weiterer Qualitätsmangel beim Schweinefleisch ist auf eine Mutation im PRKAG3-Gen zurückzuführen, das für eine Untereinheit der AMP-aktivierten Proteinkinase (AMPK) kodiert [69]. Diese Mutation führt zu einem sehr hohen Muskelglykogenspiegel bei der Schlachtung (+70%), insbesondere in der glykolytischen Muskulatur, der maßgeblich für die Abnahme des pm-pH-Wertes und „Säurefleisch“ mit geringer Wasserhaltekapazität verantwortlich ist. Interessanterweise enthält der Longissimus-Muskel von mutierten PRKAG3-Schweinen mehr oxidative Fasern [47] und eine geringere Pufferkapazität [70], was neben der höheren Laktatproduktion aus Glykogen zum niedrigen pH-Wert beiträgt. Eine kürzlich durchgeführte proteomische Studie bei Rindern zeigte einige Korrelationen zwischen metabolischen, antioxidativen und proteolytischen Enzymen mit pH-Abnahme. Diese Daten ermöglichen ein besseres Verständnis der biologischen Mechanismen der frühen pm, die am pH-Abfall beteiligt sind [71].

6.2. Ernährungsqualität

Fleisch und Fleisch sind eine wichtige Quelle für Proteine, essentielle Aminosäuren (AA), essentielle Fettsäuren (FA), Mineralien und Vitamine (A, E und B), die die Ernährungsqualität bestimmen. Das AA-Profil ist zwischen Muskeln oder zwischen Spezies relativ konstant [72]. Kollagenreiche Muskeln haben jedoch aufgrund ihres hohen Glycingehalts, einer nicht essentiellen AA, einen geringeren Nährwert [19]. Im Vergleich zu weißen Muskeln haben rote Muskeln einen höheren Myoglobingehalt und liefern dadurch höhere Mengen an Häm-Eisen, das vom Körper leicht aufgenommen werden kann. Obwohl IMF nur einen kleinen Teil der Muskelmasse ausmacht, ist es an der Aufnahme von FS durch den Menschen beteiligt, da der Gehalt und die Art (dh das Profil) der FS aus Fleisch je nach Spezies, anatomischer Herkunft eines bestimmten Muskels und tierischer Ernährung variiert [30, 73]. Ernährungsstrategien wurden intensiv untersucht und optimiert, um die Aufnahme gesättigter Fettsäuren zu verringern und einfach und mehrfach ungesättigte cis-Fettsäuren oder andere bioaktive Lipide in tierischen Produkten für den menschlichen Verzehr zu erhöhen [30, 73]. Da n-3-Fettsäuren mit mehr als 20 Kohlenstoffatomen hauptsächlich in Phospholipide und nicht in Triglyceride eingebaut werden, ist es außerdem möglich, den Fleischanteil an diesen mehrfach ungesättigten Fettsäuren anzureichern, ohne den IMF zu erhöhen. In Bezug auf bioaktive Lipide ist die Besonderheit von Fleisch von Wiederkäuern beispielsweise das Vorhandensein von Fettsäuren, die direkt oder indirekt aus der Pansenbiohydrierung resultieren und als bioaktive Fettsäuren vorgeschlagen werden, wie z konjugierte Linolsäuren [30] und bekannt dafür, bestimmte Krebsarten in Tiermodellen zu verhindern. Während der PM-Reifung und Fleischlagerung unterliegen die Lipide jedoch Veränderungen (z. B. Peroxidation), deren Bedeutung von der FS-Zusammensetzung des Fleisches abhängt. Diese Veränderungen können die sensorischen (z. B. Farbe, Geschmack) und ernährungsphysiologischen Eigenschaften des Fleisches beeinträchtigen [63, 74].

6.3. Sensorische Qualität
6.3.1. Farbe und Aussehen

Die Zusammensetzung der Muskelfasern beeinflusst die Fleischfarbe über die Menge und der chemische Zustand von Myoglobin. Der hohe Myoglobingehalt von Typ I- und Typ IIA-Fasern führt zu einem positiven Zusammenhang zwischen dem Anteil dieser Fasern und der roten Farbintensität. In tiefen Muskeln und unter Vakuum gelagertem Fleisch befindet sich Myoglobin in einem reduzierten Zustand und weist eine purpurrote Farbe auf. Wenn es Sauerstoff ausgesetzt wird, wird Myoglobin zu Oxymyoglobin mit Sauerstoff angereichert, was dem Fleisch eine attraktive leuchtend rote Farbe verleiht. Während der Fleischlagerung kann Myoglobin zu Metmyoglobin oxidiert werden, das eine braune, unschöne Farbe erzeugt, die vom Verbraucher negativ wahrgenommen wird [75, 76]. Viele Vor- und pm-Faktoren, wie Tierart, Geschlecht, Alter, anatomische Lage und physiologische Funktion der Muskeln, körperliche Aktivität, Kinetik der pm-pH-Abnahme, Kühlrate des Schlachtkörpers und Fleischverpackung, beeinflussen die Konzentration und den chemischen Zustand der Pigmente und folglich Fleischfarbe [77]. Muskeln von Rindern, Schafen, Pferden und Zugvögeln (z. B. Gänse, Enten), die hohe Anteile an myoglobinreichen Typ-I-Fasern enthalten, neigen daher zur Metmyoglobin-Bildung und verminderten Farbstabilität. Ein hoher Anteil an glykolytischen Ballaststoffen führt dagegen zur Produktion von weißem Fleisch, wie es bei Hühnern und Schweinen vorkommt. Doppelmuskuläre Rinder (Mutation in der myostatin Gen) weisen Muskeln mit einem hohen Anteil an schnellen glykolytischen Fasern und folglich hellem Fleisch auf [3].

Die Fleischfarbe hängt auch von der Ernährung ab. So schränkt die Fütterung von Kälbern mit eisenfreier Kuhmilch die Myoglobin-Biosynthese ein, die durch Eisenmangel zu hellem Fleisch führt.

Bei Fischen zeigt nur der myoglobinreiche oberflächliche seitliche rote Muskel eine intensive (meist braune) Farbe, während der weiße Muskel eher durchscheinend ist. Bei Salmoniden ist die orange-rote Farbe des Fleisches auf das Vorhandensein von mit der Nahrung zugeführten Carotinoid-Pigmenten wie Astaxanthin in den Muskelfasern zurückzuführen. Unterschiede in den Lipidspiegeln können zu Variationen in der Dicke der Myosepta (d. h. dem Merkmal "weiße Streifen") führen, die von einem geschulten sensorischen Panel bei Fischen erkannt werden können, die die kontrastierenden Muskelerträge in Verbindung mit unterschiedlichen Lipidgehalten aufweisen [78]. Auf einer bestimmten Fischscheibe (Querschnitt) sind auch rote Muskeln am Rand des weißen Muskels zu sehen, der etwa 90% des Muskels ausmacht. Die Verbraucherwahrnehmung des roten Muskels, der schnell zu braun und dann schwarz oxidiert, ist im Allgemeinen negativ, und dieser rote Muskel wird bei Premiumprodukten (z. B. Räucherfilets) gelegentlich entfernt. Neben der Farbe beeinflusst auch die Menge und Verteilung der Marmorierung innerhalb einer Muskelscheibe das Aussehen und kann somit die Akzeptanz von Fleisch und Fleischprodukten beim Verbraucher beeinflussen (vgl. Abschnitt 6.3.3). Bei Fischen ist ein weiterer schwerwiegender Defekt des Aussehens des Fleisches (Filets) der sogenannte „klaffende“ Defekt, der aus der teilweisen Zerstörung der Myosepta oder der Faser/Myosepta-Grenzfläche resultiert. Der biologische und/oder technologische Ursprung dieses Qualitätsmangels bleibt unklar.

6.3.2. Zärtlichkeit

Zartheit und ihre Variabilität sind das wichtigste sensorische Merkmal für Rindfleischkonsumenten. Rinderfleisch hat eine viel höhere Grundzähigkeit (bestimmt durch den Anteil, die Verteilung und die Beschaffenheit des intramuskulären Bindegewebes) und einen geringeren Pm-Zartheitsprozess als Schweine- oder Geflügelfleisch [63]. Daher ist die pm-Reifungsdauer für die Zartheit des Rindfleischs wesentlich [79]. Bei Schweinen und Geflügel beeinflusst die im Vergleich zu Rindern schnellere pm-Säurekinetik der Muskulatur [79] stark die Textur (dh Saftigkeit, Zartheit) und die technologischen Eigenschaften von Fleisch (z. B. Wasserhaltevermögen) [63] . Bei Rindern sind die Beziehungen zwischen Fasereigenschaften und Zärtlichkeit komplex und variieren je nach Muskel, Geschlecht, Alter und Rasse [80]. Unter den Bullen zum Beispiel Longissimus thoracis Zärtlichkeit ist oft mit einer Abnahme der Ballaststoff-CSA und einer Zunahme des oxidativen Stoffwechsels verbunden, während Vastus lateralis und Semitendinosus Je höher die glykolytische Aktivität ist, desto zarter ist das Fleisch [81]. Ein negativer Zusammenhang zwischen der Intensität des oxidativen Stoffwechsels und der Empfindlichkeit wurde jedoch auch bei den Longissimus Rindermuskeln [82]. Unter Verwendung von Biomarkern für die Zartheit von Rindfleisch Picard et al. [83] zeigten, dass bei Rassen, die durch einen schnelleren glykolytischen Muskelstoffwechsel gekennzeichnet sind, wie die französischen Rinderrassen, die zartesten Longissimus thoracis sind am oxidativsten. Im Gegenteil, bei Rassen, deren Muskelstoffwechsel oxidativer ist, wie Aberdeen Angus, am stärksten glykolytisch Longissimus thoracis sind die zartesten. Dies steht im Einklang mit der Tatsache, dass bei Rassen mit oxidativer Muskulatur wie Angus- oder Milchrassen Rippensteaks mit geringer roter Farbintensität zarter sind. Im Gegensatz dazu ist bei den wichtigsten französischen Rinderrassen, die mehr glykolytische Muskeln aufweisen, das Fleisch umso zarter, je röter der Muskel ist [83]. Ein höherer Anteil an glykolytischen Fasern könnte die Zartheit bestimmter Muskeln verbessern, indem er die PM-Alterung aufgrund des Vorhandenseins eines höheren Calpain/Calpastatin-Verhältnisses (zwei an der Proteolyse beteiligte Proteine) [84] im Fleisch von Tierarten mit langsamer Fleischalterung beschleunigt, wie Rinder und Schafe [82]. Für andere Autoren wird die mit dem Anstieg des Typ-I-Faseranteils verbundene Verbesserung der Fleischzartheit jedoch durch den höheren Proteinumsatz und die damit verbundene proteolytische Aktivität in den oxidativen Fasern erklärt [85]. Bei Bullen, mit Ausnahme von Rippchen, scheint die Zartheit des Fleisches nicht mit Ballaststoffen CSA, sondern mit den metabolischen Eigenschaften von Muskelfasern verbunden zu sein.

Bei Schweinen hat eine funktionelle Genomstudie einen negativen Einfluss der Fülle an schnellen Ballaststoffen und eines hohen glykolytischen Metabolismus auf die Zartheit des Fleisches berichtet [48].Diese Studie zeigt auch, dass eine verringerte Expression von Proteinsynthesegenen (z. dh verbesserte Zartheit) um 1 Tag pm. Bei Schweinen wurde ein negativer Zusammenhang zwischen dem durchschnittlichen CSA der schnellen glykolytischen Faser und der Empfindlichkeit nachgewiesen [86]. Daher könnte eine Strategie, die darauf abzielt, die Gesamtzahl der Fasern in Kombination mit einer moderaten Faser-CSA und einer Erhöhung des Prozentsatzes an langsam zuckenden oxidativen Fasern zu erhöhen, ein vielversprechendes Mittel sein, um die Muskelquantität zu erhöhen und gleichzeitig die sensorische Qualität von Schweinefleisch zu erhalten [6]. Im Gegensatz dazu ist bei Hühnern ein Anstieg des Ballaststoff-CSA im Brustmuskel Muskel ist mit einer Abnahme des Muskelglykogengehalts, einem höheren pH-Wert und einer höheren Wasserhaltekapazität sowie einer verbesserten Empfindlichkeit verbunden [87]. Widersprüchliche Daten für Hühner berichten jedoch auch über negative Auswirkungen von Ballaststoff-CSA auf das Wasserhaltevermögen und die Zartheit des Fleisches [88]. Bei Fischen haben Artenvergleiche eine negative Korrelation zwischen dem mittleren Durchmesser der Muskelfasern und der Fleischfestigkeit beobachtet. Diese Beziehung scheint jedoch innerhalb der Arten umstrittener zu sein: Ähnliche Ergebnisse wurden für geräucherten Atlantischen Lachs und das rohe Fleisch von Bach- und Regenbogenforellen gefunden, während andere Studien keinen Zusammenhang zwischen der Fasergröße und der Textur von Lachs- oder Kabeljaufleisch zeigten. Insgesamt scheint, wie bei Schweinen, ein hyperplasisches als ein hypertrophes Muskelwachstum für die Qualität von Fischprodukten besser zu sein.

Das Bindegewebe beeinflusst die Zartheit des Fleisches durch seine Zusammensetzung und Struktur [4], insbesondere bei Rindern, wobei Kollagen allgemein als Hauptdeterminante der Scherkraft angesehen wird. Es gibt jedoch erhebliche Unterschiede zwischen rohem und gekochtem Fleisch. Die Scherkraft von rohem Fleisch korreliert stark mit seinem Kollagengehalt [21, 89]. Bei gekochtem Fleisch ist die Korrelation zwischen dem Gehalt, der thermischen Löslichkeit oder dem Vernetzungsgrad von Kollagen und der Fleischscherkraft unklar und variiert je nach Muskeltyp und Garbedingungen [90, 91]. Während des Erhitzens schrumpfen die Kollagenfasern und setzen Muskelfasern in einer Größenordnung unter Druck, die vom Grad der Kollagenvernetzung und der Organisation des Endomysiums und des Perimysiums abhängt. Der Grad der Interaktion zwischen Kollagen und Muskelfasern moduliert die thermische Denaturierung von Kollagen (d. h. seine Verkleisterung) und damit die Entwicklung der Fleischzartheit während des Kochens [89]. Bei Schweinen und Hühnern wird allgemein angenommen, dass Kollagen einen begrenzten Einfluss auf die sensorische Fleischqualität hat. Der Grund dafür ist, dass die Tiere in einem relativ frühen physiologischen Stadium geschlachtet werden, in dem intramuskuläres Kollagen nicht signifikant vernetzt ist [19].

Neben seiner Zusammensetzung spielt auch die Struktur des Bindegewebes, insbesondere seine Organisation und die Größe der Perimysium-Bündel (die insbesondere bei Rindfleisch die Fleischmaserung bestimmen) eine Rolle bei der Entwicklung der Fleischtextur [92] . Nach Purslow [23] weisen die Beziehungen zwischen Fleischkorn und Textur darauf hin, dass die Zartheit positiv mit dem Anteil von Bündeln mit kleinem Durchmesser (als Primärbündel bezeichnet) korreliert, dass dieser Parameter die Zartheit jedoch nicht genau vorhersagt. Ellies-Ouryet al. [80] zeigten keine signifikante Beziehung zwischen Fleischkorn und Zartheit, bewertet von einem geschulten sensorischen Gremium, Scherkraft oder Kollagengehalt und Löslichkeit. Außerdem nimmt die Scherkraft des Muskels mit der Dicke der sekundären Perimysiumbündel bei Rindern [93] und Schweinen [94] zu. Größere Bündel (z. B. tertiär, quartär) kommen vor, werden aber in Studien, die sich mit der Zartheit von Fleisch befassen, selten berücksichtigt. Somit bleibt ihr Einfluss auf die Struktur des Muskelbindegewebes und die Zartheit des Fleisches unklar.

Bei Fischen haben Artenvergleiche eine positive Beziehung zwischen der Festigkeit von rohem Fleisch und seinem Kollagengehalt gezeigt. Diese Beziehung wurde jedoch innerhalb der Arten nicht beobachtet. Hinsichtlich des Einflusses der Kollagenvernetzung auf die Festigkeit von Rohfleisch ist nur ein geringer Zusammenhang (

= 0,25) zwischen dem Gehalt an Hydroxylysylpyridinolin (CLs) und der mechanischen Festigkeit des Filets wurde bei Lachs beobachtet [95]. Aufgrund seiner geringen thermischen Stabilität im Vergleich zu Säugetieren behält Muskelfischkollagen seine strukturellen Eigenschaften während des Kochens nicht. Somit hängt die Textur des gekochten Fleisches hauptsächlich von den myofibrillären Proteinen ab. Vergleiche zwischen den Arten haben positive Korrelationen zwischen dem Muskelkollagengehalt und der Zartheit und Elastizität des gekochten Fleisches festgestellt [26]. Keines dieser Ergebnisse wurde jedoch bei Fischarten gefunden. Fischarten mit festem Fleisch weisen ein sehr dichtes Netzwerk von Kollagenfasern im Endomysium auf, während dieses Netzwerk bei den weniger festfleischigen Arten viel lockerer ist [96].

6.3.3. Saftigkeit und Geschmack

Bei Rindern und Lämmern ist ein erhöhter Anteil an Typ-I-Fasern mit einer verbesserten Fleischsaftigkeit und einem verbesserten Geschmack verbunden [85, 97]. Dieser günstige Effekt auf den Geschmack wird wahrscheinlich durch den hohen Phospholipidgehalt von Typ-I-Fasern erklärt, wobei die Phospholipide den Geschmack von gekochtem Fleisch maßgeblich bestimmen [98]. Der hohe Gehalt an mehrfach ungesättigten FS in Phospholipiden erhöht jedoch das Risiko eines ranzigen Geschmacks. Bei Schweinen beeinträchtigt ein hoher Anteil an schnellen oxidoglykolytischen Fasern das Wasserhaltevermögen und die Saftigkeit des Fleisches [85, 99]. IMF wird oft eine Schlüsselrolle bei der Bestimmung der sensorischen Qualitäten von Fleisch oder Fleisch bei verschiedenen Tierarten zugeschrieben, indem es Saftigkeit, Geschmack und Zartheit positiv beeinflusst, obwohl sein Einfluss auf die sensorischen Eigenschaften je nach Art variiert [37]. Es ist allgemein anerkannt, dass sehr niedrige IMF-Werte zu trockenem Fleisch mit geringem Geschmack führen. Eine hohe Korrelation zwischen IMF und sensorischen Qualitätsbewertungen, die von einem geschulten Gremium vergeben werden, kann jedoch nur beobachtet werden, wenn wichtige Variationen und hohe maximale IMF-Spiegel auftreten (z. B. bei Schweinen) [100]. Tatsächlich können andere Faktoren diese Beziehung modulieren, wie der endgültige pH-Wert von Fleisch bei Schweinen oder der Gehalt und die Art der intramolekularen CL von Kollagen bei Rindern [37]. Zum Beispiel zeigte Rindfleisch mit ähnlichen IMF-Werten (ca. 3,2%), das von vier verschiedenen Rassen (Angus, Simmental, Charolais und Limousine) stammte, einen ähnlichen Geschmack, aber eine höhere Saftigkeit bei der Limousine und eine geringere Saftigkeit bei den Angus-Rassen [101]. Bei der Bewertung von Frischfleisch und Fleischprodukten durch die Verbraucher scheint der Einfluss des IWF widersprüchlich. Vor dem Verzehr bevorzugen Verbraucher weniger marmoriertes Schweinefleisch, während zum Zeitpunkt des Verzehrs das am stärksten marmorierte Fleisch als saftiger, zarter und schmackhafter angesehen wird [100, 102, 103]. Obwohl Fette ein Schlüsselfaktor für die Geschmacksentwicklung beim Garen von Fleisch und für die Fleischsaftigkeit sind, sind Verbraucher oft resistent gegen Fleisch mit sichtbarem IMF. So haben mehrere Studien gezeigt, dass die Gesamtakzeptanz von Schweinefleisch mit einem IMF-Gehalt von 2,5–3,5 % zunimmt [102, 104]. Andere Studien beobachten jedoch, dass eine signifikante Anzahl von Verbrauchern weniger marmoriertes Schweinefleisch bevorzugt (1 bis 1,5 % IMF) [100, 105]. Es wurde auch eine Unterscheidung zwischen Verbrauchergruppen anhand der Präferenz für mäßig oder leicht marmoriertes Rindfleisch festgestellt und mit Geschmacks- bzw. Ernährungserwartungen in Verbindung gebracht [106]. Die Beurteilung der Zusammenhänge zwischen dem IMF-Gehalt und den sensorischen Eigenschaften von Fleisch hängt somit von den Ernährungsgewohnheiten und -kulturen der Verbraucher sowie von den betrachteten Produkten ab. Zum Beispiel wurde gezeigt, dass die Zartheit, Saftigkeit und Akzeptanz von trockenem Schinken mit dem IMF-Gehalt zunimmt [107]. Das Gegenteil wurde jedoch bei gekochtem Schinken beobachtet, dessen Akzeptanz mit einem Anstieg des IMF von 2 auf 4 % im Jahr abnimmt Semimembranosus Muskel [108]. Ebenso beeinflusst eine Abweichung von 2,9 bis 10,7 % beim IMF die Akzeptanz von Lachsfilets je nach Produkt unterschiedlich. Ein verringerter IMF-Gehalt ist für das gebackene Filet günstiger, während das Gegenteil für geräucherte Filets der Fall ist [109].

7. Fazit

Die drei Hauptkomponenten des Muskels (d. h. Muskelfasern, Bindegewebe und Fettgewebe) sind an der Bestimmung verschiedener Fleischqualitätsdimensionen beteiligt, jedoch in unterschiedlichem Maße je nach Art, Muskeltyp und Fleischverarbeitungstechniken nach der Schlachtung. Die relative Unabhängigkeit zwischen den Merkmalen dieser drei Hauptbestandteile des Muskels legt nahe, dass es möglich ist, diese Merkmale unabhängig durch genetische, ernährungsphysiologische und umweltbezogene Faktoren zu manipulieren, um die Qualität der Produkte zu kontrollieren und so die Erwartungen von Produzenten, Fleischverarbeitern und besser zu erfüllen Verbraucher. Daher ist eine genaue Kenntnis der strukturellen und biochemischen Eigenschaften jeder Muskelkomponente und ihrer Beziehungen zu Wachstumsleistung und Fleischqualitätsdimensionen eine Voraussetzung, um die biologischen Grundlagen der Menge und Qualität tierischer Produkte zu verstehen und zu kontrollieren. Zukünftige Forschung sollte sich auf die Modulation der Muskeleigenschaften konzentrieren, die die Hauptkomponenten der Fleischqualität bei den verschiedenen Arten bestimmen: Zartheit bei Rindern, Wasserhaltevermögen und Zartheit bei Schweinen und Geflügel sowie Fleischtextur bei Fischen.

Interessenkonflikt

Die Autoren erklären, dass bezüglich der Veröffentlichung dieser Arbeit kein Interessenkonflikt besteht.

Danksagung

Die Autoren danken allen, die an den verschiedenen Projekten teilgenommen haben, die zu diesen Ergebnissen geführt haben, und allen, die diese Forschung finanziell unterstützt haben. Diese Arbeit basiert auf einem französischsprachigen Artikel von Listrat et al. [110].

Verweise

  1. C. Maltin, D. Balcerzak, R. Tilley und M. Delday, „Determinanten der Fleischqualität: Zartheit“, Verfahren der Gesellschaft für Ernährung, Bd. 62, nein. 2, S. 337–347, 2003. Ansicht auf: Publisher Site | Google Scholar
  2. B. Picard, F. Lefevre und B. Lebret, „Verbesserung der Fleisch- und Fischfleischqualität mit proteomischen Anwendungen“, Tiergrenzen, Bd. 2, nein. 4, S. 18–25, 2012. View at: Publisher Site | Google Scholar
  3. M. Gagaoua, E. Claudia Terlouw, A. Boudjellal und B. Picard, „Kohärente Korrelationsnetzwerke zwischen Proteinbiomarkern der Rinderzartheit: was sie offenbaren“, Zeitschrift für Proteomik, Bd. 128, S. 365–374, 2015. View at: Publisher Site | Google Scholar
  4. T. Astruc, „Bindegewebe: Struktur, Funktion und Einfluss auf die Fleischqualität“, in Enzyklopädie der Fleischwissenschaft, C. D. M. Dikeman, Hrsg., S. 321–328, Elsevier, Oxford, UK, 2. Auflage, 2014. Ansicht bei: Google Scholar
  5. T. Astruc, „Karkasse, Zusammensetzung, Muskelstruktur und Kontraktion“, in Enzyklopädie der Fleischwissenschaften, C. D. M. Dikeman, Hrsg., S. 148–166, Elsevier, Oxford, UK, 2. Auflage, 2014. Ansicht bei: Google Scholar
  6. L. Lefaucheur, „Ein zweiter Blick auf die Fasertypisierung in Bezug auf die Fleischqualität“ Fleischwissenschaft, Bd. 84, Nr. 2, S. 257–270, 2010. View at: Publisher Site | Google Scholar
  7. T. Astruc, „Muskelfasertypen und Fleischqualität“, in Enzyklopädie der Fleischwissenschaften, C. D. M. Dikeman, Hrsg., S. 442–448, Elsevier, Oxford, UK, 2. Auflage, 2014. Ansicht bei: Google Scholar
  8. B. Picard, M. P. Duris und C. Jurie, „Klassifizierung von Rindermuskelfasern durch verschiedene histochemische Techniken“, Das histochemische Journal, Bd. 30, nein. 7, S. 473–477, 1998. Ansicht auf: Publisher Site | Google Scholar
  9. J. Andersen, P. Schjerling und B. Saltin, „Dossier: sport et Muscle—muscle, gènes et performances“, Gießen Sie die Wissenschaft, Bd. 276, 2000. Ansicht bei: Google Scholar
  10. C. E. Realini, A. Vénien, P. Gou et al., „Characterization of Longissimus thoracis, Semitendinosus und Masseter-Muskeln und Beziehungen zur technologischen Qualität bei Schweinen. 1. Mikroskopische Analyse von Muskeln“, Fleischwissenschaft, Bd. 94, Nr. 3, S. 408–416, 2013. View at: Publisher Site | Google Scholar
  11. M.-P. Oury, R. Dumont, C. Jurie, J.-F. Hocquette und B. Picard, "Spezifische Faserzusammensetzung und Stoffwechsel des M. rectus abdominis von bovinen Charolais-Rindern", BMC Biochemie, Bd. 11, nein. 1, Artikel 12, 2010. View at: Publisher Site | Google Scholar
  12. B. Meunier, B. Picard, T. Astruc und R. Labas, „Entwicklung eines Bildanalysetools zur Klassifizierung des Muskelfasertyps mittels immunhistochemischer Färbung“, Histochemie und Zellbiologie, Bd. 134, Nr. 3, S. 307–317, 2010. Ansicht auf: Publisher-Site | Google Scholar
  13. B. Picard und I. Cassar-Malek, „Nachweis für die Expression von IIb-Myosin-Schwerketten-Isoform in einigen Skelettmuskeln von Blonde d'Aquitaine-Bullen“, Fleischwissenschaft, Bd. 82, Nr. 1, S. 30–36, 2009. Ansicht unter: Verlagsseite | Google Scholar
  14. L. Lefaucheur, R. K. Hoffman, D. E. Gerrard, C. S. Okamura, N. Rubinstein und A. Kelly, „Evidence for three adult fast myosin heavy chain isoforms in type II skeletal Muskelfibres in pigs“, Zeitschrift für Tierwissenschaften, Bd. 76, Nr. 6, S. 1584–1593, 1998. Ansicht bei: Google Scholar
  15. E. A. Barnard, J. M. Lyles und J. A. Pizzey, „Fasertypen in Hühnerskelettmuskeln und ihre Veränderungen bei Muskeldystrophie“ Zeitschrift für Physiologie, Bd. 331, S. 333–354, 1982. View at: Publisher Site | Google Scholar
  16. E. Mascarello, M. G. Romanello und P. A. Scapolo, „Histochemisches und immunhistochemisches Profil von rosa Muskelfasern in einigen Knochenfischen“, Histochemie, Bd. 84, Nr. 3, S. 251–255, 1986. Ansicht auf: Publisher Site | Google Scholar
  17. P.-Y. Rescan, B. Collet, C. Ralliere et al., „Rote und weiße Muskelentwicklung bei der Forelle (Oncorhynchus mykiss) wie durch in-situ-Hybridisierung von schnellen und langsamen Myosin-Schwerketten-Transkripten gezeigt“, Die Zeitschrift für experimentelle Biologie, Bd. 204, Nr. 12, S. 2097–2101, 2001. Ansicht bei: Google Scholar
  18. M. T. Abbott, A. M. Pearson, J. F. Price und G. R. Hooper, „Ultrastrukturelle Veränderungen während der Autolyse des roten und weißen Schweinemuskels“, Zeitschrift für Lebensmittelwissenschaft, Bd. 42, Nr. 5, S. 1185–1188, 1977. View at: Publisher Site | Google Scholar
  19. A. J. Bailey und N. D. Light, Bindegewebe in Fleisch und Fleischprodukten, Elsevier Applied Science, London, Großbritannien, 1989.
  20. K. Sato, C. Ohashi, K. Ohtsuki und M. Kawabata, „Typ-V-Kollagen in Forellen (Salmo gairdneri) Muskel und seine Löslichkeit ändern sich während der gekühlten Lagerung des Muskels“, Zeitschrift für Agrar- und Lebensmittelchemie, Bd. 39, nein. 7, S. 1222–1225, 1991. Ansicht auf: Publisher Site | Google Scholar
  21. T. Nishimura, „Rolle der extrazellulären Matrix bei der Entwicklung der Skelettmuskulatur und der postmortalen Alterung von Fleisch“, Fleischwissenschaft, Bd. 109, S. 48–55, 2015. View at: Publisher Site | Google Scholar
  22. R. V. Iozzo und L. Schaefer, „Proteoglykanform und -funktion: eine umfassende Nomenklatur der Proteoglykane“, Matrixbiologie, Bd. 42, S. 11–55, 2015. View at: Publisher Site | Google Scholar
  23. P. P. Purslow, „Intramuskuläres Bindegewebe und seine Rolle für die Fleischqualität“, Fleischwissenschaft, Bd. 70, nein. 3, S. 435–447, 2005. Ansicht auf: Publisher Site | Google Scholar
  24. B. Lebret, A. Listrat und N. Clochefert, „Altersbedingte Veränderungen der Kollageneigenschaften von Schweinelende- und Schinkenmuskeln“, in Tagungsband des 44. Internationalen Kongresses für Fleischwissenschaft und -technologie, S. 718–719, Barcelona, ​​Spanien, August-September 1998. Ansicht bei: Google Scholar
  25. A. Liu, T. Nishimura und K. Takahashi, „Beziehung zwischen den strukturellen Eigenschaften des intramuskulären Bindegewebes und der Zähigkeit verschiedener Hühnerskelettmuskeln“, Fleischwissenschaft, Bd. 43, nein. 1, S. 43–49, 1996. Ansicht auf: Publisher Site | Google Scholar
  26. K. Sato, R. Yoshinaka, M. Sato und Y. Shimizu, „Kollagengehalt im Muskel von Fischen in Verbindung mit ihrer Schwimmbewegung und Fleischtextur“ Bulletin der Japanischen Gesellschaft für die Wissenschaft der Fische, Bd. 52, nein. 9, S. 1595–1600, 1986. Ansicht auf: Verlagsseite | Google Scholar
  27. Z. E. Sikorski, D. N. Scott und D. H. Buisson, „Die Rolle von Kollagen bei der Qualität und Verarbeitung von Fisch“, Kritische Bewertungen in Lebensmittelwissenschaft und Ernährung, Bd. 20, nein. 4, S. 301–343, 1984. Ansicht auf: Verlagsseite | Google Scholar
  28. A. Dubost, D. Micol, B. Meunier, C. Lethias und A. Listrat, „Beziehungen zwischen den strukturellen Merkmalen des intramuskulären Bindegewebes von Rindern, die durch Bildanalyse beurteilt werden, und dem Kollagen- und Proteoglykangehalt“, Fleischwissenschaft, Bd. 93, nein. 3, S. 378–386, 2013. View at: Publisher Site | Google Scholar
  29. B. Essén-Gustavsson und S. Fjelkner-Modig, „Skelettmuskeleigenschaften bei verschiedenen Schweinerassen in Bezug auf die sensorischen Eigenschaften von Fleisch“, Fleischwissenschaft, Bd. 13, nein. 1, S. 33–47, 1985. Ansicht auf: Publisher Site | Google Scholar
  30. K. J. Shingfield, M. Bonnet und N. D. Scollan, „Neuere Entwicklungen bei der Veränderung der Fettsäurezusammensetzung von Wiederkäuer-Lebensmitteln“, Tier, Bd. 7, nein. 1, S. 132–162, 2013. View at: Publisher Site | Google Scholar
  31. J. D. Wood, M. Enser, A. V. Fisher et al., „Fettablagerung, Fettsäurezusammensetzung und Fleischqualität: eine Übersicht“, Fleischwissenschaft, Bd. 78, nein. 4, S. 343–358, 2008. View at: Publisher Site | Google Scholar
  32. M. Damon, I. Louveau, L. Lefaucheur et al., "Anzahl der intramuskulären Adipozyten und der Gehalt an fettsäurebindendem Protein-4 sind signifikante Indikatoren für den intramuskulären Fettgehalt bei gekreuzten Large White ×𠂝uroc-Schweinen." Zeitschrift für Tierwissenschaften, Bd. 84, Nr. 5, S. 1083–1092, 2006. Ansicht bei: Google Scholar
  33. F. Gondret und B. Lebret, „Fütterungsintensität und Nahrungsproteingehalt beeinflussen die Zellularität von Fettzellen und die lipogene Kapazität von Muskelhomogenaten bei wachsenden Schweinen, ohne die Expression des sterolregulatorischen Element-Bindungsproteins zu verändern“ Zeitschrift für Tierwissenschaften, Bd. 80, nein. 12, S. 3184–3193, 2002. Ansicht bei: Google Scholar
  34. M. Bonnet, I. Cassar-Malek, Y. Chilliard und B. Picard, „Ontogenese von Muskel- und Fettgewebe und ihre Interaktionen bei Wiederkäuern und anderen Arten“, Tier, Bd. 4, nein. 7, S. 1093–1109, 2010. Ansicht auf: Website des Herausgebers | Google Scholar
  35. C. Weil, F. Lefèvre und J. Bugeon, „Eigenschaften und Stoffwechsel verschiedener Fettgewebe in Fischen“, Bewertungen in Fischbiologie und Fischerei, Bd. 23, nein. 2, S. 157–173, 2013. View at: Publisher Site | Google Scholar
  36. M. Bonnet, Y. Faulconnier, C.Leroux et al., „Glucose-6-Phosphat-Dehydrogenase und Leptin hängen mit Marmorierungsunterschieden zwischen Limousin und Angus oder japanischen Black x Angus Ochsen zusammen“, Zeitschrift für Tierwissenschaften, Bd. 85, Nr. 11, S. 2882–2894, 2007. View at: Publisher Site | Google Scholar
  37. JF Hocquette, F. Gondret, E. Baéza, F. Mle, C. Jurie und DW Pethick, „Intramuskulärer Fettgehalt bei fleischproduzierenden Tieren: Entwicklung, genetische und ernährungsphysiologische Kontrolle und Identifizierung mutmaßlicher Marker, ” Tier, Bd. 4, nein. 2, S. 303–319, 2010. Ansicht auf: Verlagsseite | Google Scholar
  38. B. Lebret, „Auswirkungen von Fütterungs- und Aufzuchtsystemen auf Wachstum, Schlachtkörperzusammensetzung und Fleischqualität bei Schweinen“, Tier, Bd. 2, nein. 10, S. 1548–1558, 2008. View at: Publisher Site | Google Scholar
  39. J. Mourot und D. Hermier, „Lipide in monogastrischem Tierfleisch“, Entwicklung der Fortpflanzungsernährung, Bd. 41, Nr. 2, S. 109–118, 2001. View at: Publisher Site | Google Scholar
  40. M. Bonneau und B. Lebret, „Produktionssysteme und Einfluss auf die Essqualität von Schweinefleisch“, Fleischwissenschaft, Bd. 84, Nr. 2, S. 293–300, 2010. View at: Publisher Site | Google Scholar
  41. T. Gotoh, E. Albrecht, F. Teuscher et al., „Unterschiede in der Muskel- und Fettzunahme bei japanischen schwarzen und europäischen Rindern“, Fleischwissenschaft, Bd. 82, Nr. 3, S. 300–308, 2009. View at: Publisher Site | Google Scholar
  42. N. M. Schreurs, F. Garcia, C. Jurie et al., „Meta-Analyse des Einflusses der Tierreife auf die Muskeleigenschaften in verschiedenen Muskeln, Rassen und Geschlechtern von Rindern“, Zeitschrift für Tierwissenschaften, Bd. 86, Nr. 11, S. 2872–2887, 2008. Ansicht auf: Publisher Site | Google Scholar
  43. D. Gruffat, M. Cherfaoui, M. Bonnet, A. Thomas, D. Bauchart und D. Durand, „Rasse und Nahrungsleinsamen beeinflussen die Genexpression von Enzymen und Transkriptionsfaktoren, die an der Synthese von n-3 langkettigen mehrfach ungesättigten Fettsäuren beteiligt sind longissimus thoracis-Muskel von Bullen“, Zeitschrift für Tierwissenschaften, Bd. 91, Nr. 7, S. 3059–3069, 2013. View at: Publisher Site | Google Scholar
  44. T. Mørkøre, J. L. Vallet, M. Cardinal et al., „Fettgehalt und Filetform von Atlantischem Lachs: Relevanz für die Verarbeitungsleistung und Qualität von Roh- und Räucherprodukten“, Zeitschrift für Lebensmittelwissenschaft, Bd. 66, Nr. 9, S. 1348–1354, 2001. View at: Publisher Site | Google Scholar
  45. J.-H. Hwang, G.-D. Kim, J.-Y. Jeong, S.-J. Hur und S.-T. Joo, „Die Beziehung zwischen Muskelfasereigenschaften und Fleischqualitätsmerkmalen von stark marmorierten Hanwoo (koreanische einheimische Rinder) Ochsen“, Fleischwissenschaft, Bd. 86, Nr. 2, S. 456–461, 2010. View at: Publisher Site | Google Scholar
  46. B. Essén-Gustavsson, A. Karlsson, K. Lundström und A.-C. Enfält: „Intramuskuläre Fett- und Muskelfaserlipidgehalte bei Schweinen ohne Halothan, die mit einer proteinreichen oder proteinarmen Ernährung gefüttert wurden, und ihre Beziehung zur Fleischqualität“, Fleischwissenschaft, Bd. 38, Nr. 2, S. 269–277, 1994. View at: Publisher Site | Google Scholar
  47. B. Lebret, P. Le Roy, G. Monin et al., „Einfluss der drei RN-Genotypen auf die chemische Zusammensetzung, Enzymaktivitäten und Myofaser-Eigenschaften der Skelettmuskulatur von Schweinen“, Zeitschrift für Tierwissenschaften, Bd. 77, nein. 6, S. 1482–1489, 1999. Ansicht bei: Google Scholar
  48. R. M. Hamill, J. McBryan, C. McGee et al., „Funktionsanalyse von Muskelgen-Expressionsprofilen im Zusammenhang mit Zartheit und intramuskulärem Fettgehalt in Schweinefleisch“, Fleischwissenschaft, Bd. 92, Nr. 4, S. 440–450, 2012. View at: Publisher Site | Google Scholar
  49. C. Larzul, L. Lefaucheur, P. Ecolan et al., „Phänotypische und genetische Parameter für Longissimus-Muskelfasermerkmale in Bezug auf Wachstum, Schlachtkörper und Fleischqualitätsmerkmale bei großen weißen Schweinen“, Zeitschrift für Tierwissenschaften, Bd. 75, nein. 12, S. 3126–3137, 1997. Ansicht bei: Google Scholar
  50. V. L. A. Vieira, A. Norris und I. A. Johnston, „Heritability of Faserzahl- und Größenparameter und ihre genetische Beziehung zu Fleischqualitätsmerkmalen bei Atlantischem Lachs (Salmo salar L.),“ Aquakultur, Bd. 272, Beilage 1, S. S100–S109, 2007. View at: Publisher Site | Google Scholar
  51. A. Navarro, M. J. Zamorano, S. Hildebrandt, R. Ginés, C. Aguilera und J. M. Afonso, „Schätzungen der Heritabilitäten und genetischen Korrelationen für Körperzusammensetzungsmerkmale und GxE-Interaktionen in Goldbrasse (Sparus auratus L.),“ Aquakultur, Bd. 295, Nr. 3-4, S. 183–187, 2009. View at: Publisher Site | Google Scholar
  52. R. Yoshinaka, K. Sato, H. Anbe, M. Sato und Y. Shimizu, „Verteilung von Kollagen im Körpermuskel von Fischen mit verschiedenen Schwimmmodi“, Vergleichende Biochemie und Physiologie Teil B: Vergleichende Biochemie, Bd. 89, Nr. 1, S. 147–151, 1988. View at: Publisher Site | Google Scholar
  53. F. Guignot, X. Vignon und G. Monin, "Post mortem Evolution of Myofilament Space and Extracellular Space in Kalbsmuskeln", Fleischwissenschaft, Bd. 33, nein. 3, S. 333–347, 1993. View at: Publisher Site | Google Scholar
  54. A. Ouali, M. Gagaoua, Y. Boudida et al., „Biomarkers of Meat Zartheit: aktuelles Wissen und Perspektiven in Bezug auf unser aktuelles Verständnis der beteiligten Mechanismen“ Fleischwissenschaft, Bd. 95, nein. 4, S. 854–870, 2013. View at: Publisher Site | Google Scholar
  55. R. G. Taylor, G. H. Geesink, V. F. Thompson, M. Koohmaraie und D. E. Goll, „Ist die Degradation der Z-Scheibe für die postmortale Zartheit verantwortlich?“ Zeitschrift für Tierwissenschaften, Bd. 73, nein. 5, S. 1351–1367, 1995. Ansicht bei: Google Scholar
  56. R. Lawrie und D. Ledward, „Die Umwandlung von Muskeln in Fleisch“, in Lawries Fleischkunde, S. 128–156, Woodhead Publishing Limited, Cambridge, UK, 2006. Ansicht bei: Google Scholar
  57. T. Nishimura, A. Hattori und K. Takahashi, „Strukturelle Schwächung des intramuskulären Bindegewebes während der Konditionierung von Rindfleisch“, Fleischwissenschaft, Bd. 39, nein. 1, S. 127–133, 1995. Ansicht auf: Publisher Site | Google Scholar
  58. M. Ando, ​​Y. Yoshimoto, K. Inabu, T. Nakagawa und Y. Makinodan, „Post-mortem-Änderung der dreidimensionalen Struktur des kollagenen fibrillären Netzwerks in perizellulärem Bindegewebe der Fischmuskulatur entsprechend der post-mortem-Zerweichung“, Fischereiwissenschaft, Bd. 61, Nr. 2, S. 327–330, 1995. View at: Publisher Site | Google Scholar
  59. R. G. Taylor, S. O. Fjaera und P. O. Skjervold: „Die Textur des Lachsfilets wird durch die Myofaser-Myofaser- und Myofaser-Myocommata-Anhaftung bestimmt.“ Zeitschrift für Lebensmittelwissenschaft, Bd. 67, Nr. 6, S. 2067–2071, 2002. View at: Publisher Site | Google Scholar
  60. J. S. Torgersen, E. O. Koppang, L. H. Stien, A. Kohler, M. E. Pedersen und T. Mrøkøre: „Die weiche Textur von atlantischen Lachsfilets ist mit der Ansammlung von Glykogen verbunden.“ Plus eins, Bd. 9, nein. 1, Artikel-ID e85551, 2014. Ansicht auf: Publisher-Site | Google Scholar
  61. I. Papa, R. G. Taylor, C. Astier et al., „Dystrophin-Spaltung und Sarkolemma-Ablösung sind frühe post mortem Veränderungen am Bass (Dicentrarchus labrax) weißer Muskel“, Zeitschrift für Lebensmittelwissenschaft, Bd. 62, nein. 5, S. 917–921, 1997. View at: Publisher Site | Google Scholar
  62. M. D. Ayala, M. Santaella, C. Martínez et al., „Muskelgewebestruktur und Fleischtextur in Goldbrasse, Sparus aurata L., gekühlte und vakuumverpackte Filets“, LWT—Lebensmittelwissenschaft und -technologie, Bd. 44, nein. 4, S. 1098–1106, 2011. Ansicht auf: Website des Herausgebers | Google Scholar
  63. R. Lawrie und D. Ledward, „Die Essqualität von Fleisch“, in Lawries Fleischkunde, S. 279–341, Woodhead Publishing, Cambridge, UK, 2006. Ansicht bei: Google Scholar
  64. X. Fernandez, V. Santé, E. Baeza et al., „Auswirkungen der post mortem-pH-Rate der Muskeln auf die technologische Qualität von Putenfleisch.“ Britische Geflügelwissenschaft, Bd. 43, nein. 2, S. 245–252, 2002. View at: Publisher Site | Google Scholar
  65. E. Huff-Lonergan und S. M. Lonergan, „Mechanismen der Wasserhaltekapazität von Fleisch: die Rolle postmortaler biochemischer und struktureller Veränderungen“, Fleischwissenschaft, Bd. 71, nein. 1, S. 194–204, 2005. Ansicht auf: Publisher Site | Google Scholar
  66. B. Lebret und A.-S. Guillard, „Outdoor-Aufzucht von Schlachtsauen: Auswirkungen auf Schlachtkörper, Gewebezusammensetzung und Fleischqualität“, Fleischwissenschaft, Bd. 70, nein. 2, S. 247–257, 2005. View at: Publisher Site | Google Scholar
  67. Y. C. Ryu und B. C. Kim, „Vergleich der histochemischen Eigenschaften in verschiedenen Schweinefleischgruppen, kategorisiert nach postmortalem Stoffwechsel und Schweinefleischqualität“, Zeitschrift für Tierwissenschaften, Bd. 84, Nr. 4, S. 894–901, 2006. Ansicht bei: Google Scholar
  68. J. Fujii, K. Otsu, F. Zorzato et al., „Identifikation einer Mutation im porcinen Ryanodin-Rezeptor im Zusammenhang mit maligner Hyperthermie“, Wissenschaft, Bd. 253, Nr. 5018, S. 448–451, 1991. View at: Publisher Site | Google Scholar
  69. D. Mailand, J.-T. Jeon, C. Looft et al., „Eine Mutation in PRKAG3, die mit einem übermäßigen Glykogengehalt in der Skelettmuskulatur von Schweinen verbunden ist“, Wissenschaft, Bd. 288, Nr. 5469, S. 1248–1251, 2000. Ansicht auf: Verlagsseite | Google Scholar
  70. S. K. Matarneh, E. M. England, T. L. Scheffler, E. M. Oliver und D. E. Gerrard, „Nettolactatakkumulation und geringe Pufferkapazität erklären den niedrigen pH-Wert im Longissimus lumborum von AMPKγ3R200Q mutierte Schweine“, Fleischwissenschaft, Bd. 110, S. 189–195, 2015. Ansicht auf: Verlagsseite | Google Scholar
  71. M. Gagaoua, EM Terlouw, D. Micol, A. Boudjellal, JF Hocquette und B. Picard: „Verstehen frühen postmortale biochemische Prozesse Fleischfarbe und pH Rückgang des longissimus zugrunde liegenden thoracis Muskel der jungen blonden d'aquitaine Stiere mit Proteinbiomarker“, Zeitschrift für Agrar- und Lebensmittelchemie, Bd. 63, S. 6799–6809, 2015. Ansicht bei: Google Scholar
  72. J. Culioli, C. Berri und J. Mourot, „Muskelnahrung: Verzehr, Zusammensetzung und Qualität“, Sciences des Aliments, Bd. 23, nein. 1, S. 13–34, 2003. Ansicht auf: Verlagsseite | Google Scholar
  73. J. Mourot, „Optimierung des ernährungsphysiologischen und sensorischen Profils von Schweinefleisch“, in Verbesserung der sensorischen und ernährungsphysiologischen Qualität von Frischfleisch, J. P. Kerry und D. Ledward, Hrsg., S. 342–355, CRC Woodhead Publishing Limited, Cambridge, UK, 2009. Ansicht bei: Google Scholar
  74. R. Lawrie und D. Ledward, „Fleisch und menschliche Ernährung“, in Lawries Fleischkunde, S. 342–357, Woodhead Publishing, Cambridge, UK, 2006. Ansicht bei: Google Scholar
  75. M. Renerre, „Faktoren, die an der Verfärbung von Rindfleisch beteiligt sind“, Internationale Zeitschrift für Lebensmittelwissenschaft & Technologie, Bd. 25, nein. 6, S. 613–630, 1990. Ansicht auf: Verlagsseite | Google Scholar
  76. S. P. Suman und P. Joseph, „Myoglobinchemie und Fleischfarbe“, Jährlicher Überblick über Lebensmittelwissenschaft und -technologie, Bd. 4, nein. 1, S. 79–99, 2013. View at: Publisher Site | Google Scholar
  77. B. Lebret, M. Prevolnik Povᘞ und M. ჊ndek-Potokar, „Muskel und Fettfarbe“, in Handbuch der Referenzmethoden zur Bewertung von Bewertungsparametern der Fleischqualität, M. Font-i-Furnols, M. ჊ndek-Potokar, C. Maltin und M. Prevolnik Povᘞ, Hrsg., S. 33–44, Farm Animal Imaging COST, 2015. Ansicht bei: Google Scholar
  78. J. Bugeon, F. Lefevre, M. Cardinal, A. Uyanik, A. Davenel und P. Haffray, „Fleischqualität bei großen Regenbogenforellen mit hohem oder niedrigem Filetertrag“, Zeitschrift für Muskelnahrung, Bd. 21, nein. 4, S. 702–721, 2010. View at: Publisher Site | Google Scholar
  79. P. D. Warriss, „Post mortem Veränderungen im Muskel und seine Umwandlung in Fleisch, ein einführender Text“, in Fleischkunde: Ein Einführungstext, P. D. Warriss, Hrsg., S. 65–76, CAB International, Wallingford, UK, 2010. Ansicht bei: Google Scholar
  80. M. P. Ellies-Oury, Y. Durand, F. Delamarche et al., „Beziehungen zwischen der Beurteilung des 𠆏leischkorns’ und der Fleischzartheit von Charolais-Rindern“, Fleischwissenschaft, Bd. 93, nein. 3, S. 397–404, 2013. View at: Publisher Site | Google Scholar
  81. S. Chriki, G. Renand, B. Picard, D. Micol, L. Journaux und J. F. Hocquette, „Meta-Analyse der Beziehungen zwischen Rinderzartheit und Muskeleigenschaften“, Nutztierwissenschaft, Bd. 155, Nr. 2-3, S. 424–434, 2013. View at: Publisher Site | Google Scholar
  82. F. Zamora, E. Debiton, J. Lepetit, A. Lebert, E. Dransfield und A. Ouali, „Vorhersage der Variabilität des Alterns und der Zähigkeit von Rindfleisch“ M. Longissimus lumborum et thoracis“, Fleischwissenschaft, Bd. 43, nein. 3-4, S. 321–333, 1996. Ansicht auf: Publisher Site | Google Scholar
  83. B. Picard, M. Gagaoua, D. Micol, I. Cassar-Malek, J.-F. Hocquette und C. E. M. Terlouw, „Umgekehrte Beziehungen zwischen Biomarkern und Rinderempfindlichkeit gemäß den kontraktilen und metabolischen Eigenschaften des Muskels“, Zeitschrift für Agrar- und Lebensmittelchemie, Bd. 62, nein. 40, S. 9808–9818, 2014. View at: Publisher Site | Google Scholar
  84. A. Ouali und A. Talmant, „Calpains und Calpastatinverteilung in der Skelettmuskulatur von Rindern, Schweinen und Schafen“, Fleischwissenschaft, Bd. 28, Nr. 4, S. 331–348, 1990. Ansicht auf: Verlagsseite | Google Scholar
  85. C. A. Maltin, C. C. Warkup, K. R. Matthews, C. M. Grant, A. D. Porter und M. I. Delday, „Muskelfasermerkmale des Schweins als Quelle für Variationen in der Essqualität“, Fleischwissenschaft, Bd. 47, nein. 3-4, S. 237–248, 1997. View at: Publisher Site | Google Scholar
  86. F. Gondret, L. Lefaucheur, H. Juin, I. Louveau und B. Lebret: „Ein niedriges Geburtsgewicht ist mit einer vergrößerten Muskelfaserfläche und einer beeinträchtigten Fleischzartheit des Longissimus-Muskels bei Schweinen verbunden.“ Zeitschrift für Tierwissenschaften, Bd. 84, Nr. 1, S. 93–103, 2006. Ansicht bei: Google Scholar
  87. C. Berri, E. Le Bihan-Duval, M. Debut et al., „Konsequenz der Muskelhypertrophie auf die Merkmale des Pectoralis major-Muskels und der Brustfleischqualität von Broilerhühnern“, Zeitschrift für Tierwissenschaften, Bd. 85, Nr. 8, S. 2005–2011, 2007. View at: Publisher Site | Google Scholar
  88. A. M. Felໜio, L. G. Gaya, J. B. S. Ferraz et al., „Schätzungen der Heritabilität und genetischen Korrelation für Leistung, Fleischqualität und quantitative Skelettmuskelfasermerkmale bei Broilern“, Nutztierwissenschaft, Bd. 157, Nr. 1, S. 81–87, 2013. Ansicht auf: Publisher-Site | Google Scholar
  89. J. Lepetit, „Kollagenbeitrag zur Fleischzähigkeit: theoretische Aspekte“, Fleischwissenschaft, Bd. 80, nein. 4, S. 960–967, 2008. View at: Publisher Site | Google Scholar
  90. A. Dubost, D. Micol, B. Picard et al., „Strukturelle und biochemische Eigenschaften des intramuskulären Bindegewebes von Rindern und der Rindfleischqualität“, Fleischwissenschaft, Bd. 95, nein. 3, S. 555–561, 2013. View at: Publisher Site | Google Scholar
  91. T. M. Ngapo, P. Berge, J. Culioli und S. De Smet, „Perimysial Collagen Crosslinking in Belgian Blue double-muscled cows“, Lebensmittelchemie, Bd. 77, nein. 1, S. 15–26, 2002. Ansicht auf: Verlagsseite | Google Scholar
  92. L. Sifre, P. Berge, E. Engel et al., „Einfluss der räumlichen Organisation des Perimysiums auf die Zartheit des Rindfleisches“, Zeitschrift für Agrar- und Lebensmittelchemie, Bd. 53, nein. 21, S. 8390–8399, 2005. View at: Publisher Site | Google Scholar
  93. J. C. Brooks und J. W. Savell, „Perimysium-Dicke als Indikator für die Zartheit des Rindfleischs“, Fleischwissenschaft, Bd. 67, Nr. 2, S. 329–334, 2004. View at: Publisher Site | Google Scholar
  94. NS. Fang, T. Nishimura und K. Takahashi, „Beziehung zwischen der Entwicklung des intramuskulären Bindegewebes und der Zähigkeit von Schweinefleisch während des Wachstums von Schweinen“, Zeitschrift für Tierwissenschaften, Bd. 77, nein. 1, S. 120–130, 1999. Ansicht bei: Google Scholar
  95. X. Li, R. Bickerdike, E. Lindsay et al., „Die Hydroxylysyl-Pyridinolin-Vernetzungskonzentration beeinflusst die Textureigenschaften von frischem und geräuchertem Atlantiklachs (Salmo salar L.) Fleisch“, Zeitschrift für Agrar- und Lebensmittelchemie, Bd. 53, nein. 17, S. 6844–6850, 2005. Ansicht auf: Verlagsseite | Google Scholar
  96. M. Ando, ​​H. Toyohara und M. Sakaguchi, „Dreidimensionale Struktur des kollagenfibrillären Netzwerks des perizellulären Bindegewebes in Verbindung mit der Festigkeit des Fischmuskels“, Nippon Suisan Gakkaishi, Bd. 58, Nr. 7, S. 1361–1364, 1992. Ansicht auf: Publisher Site | Google Scholar
  97. C. Valin, C. Touraille, P. Vigneron und C. R. Ashmore, „Vorhersage von Lammfleisch-Qualitätsmerkmalen basierend auf Muskelbiopsie-Fasertypisierung“, Fleischwissenschaft, Bd. 6, nein. 4, S. 257–263, 1982. View at: Publisher Site | Google Scholar
  98. G. Gandemer, „Muskellipide und Fleischqualität. Phospholipide und Geschmack“, OCL—Ölsaaten und Fette, Pflanzen und Lipide, Bd. 4, nein. 1, S. 19–25, 1997. Ansicht bei: Google Scholar
  99. P. Henckel, N. Oksbjerg, E. Erlandsen, P. Barton-Gade und C. Bejerholm, „Histo- und biochemische Eigenschaften des M. longissimus dorsi bei Schweinen und ihre Beziehung zu Leistung und Fleischqualität“, Fleischwissenschaft, Bd. 47, nein. 3-4, S. 311–321, 1997. Ansicht bei: Publisher Site | Google Scholar
  100. P. J. Rincker, J. Killefer, M. Ellis, M. S. Brewer und F. K. McKeith: „Der intramuskuläre Fettgehalt hat wenig Einfluss auf die Essqualität von frischen Schweinekoteletts.“ Zeitschrift für Tierwissenschaften, Bd. 86, Nr. 3, S. 730–737, 2008.Anzeigen auf: Publisher-Site | Google Scholar
  101. A. Chambaz, M. R. L. Scheeder, M. Kreuzer und P.-A. Dufey, „Fleischqualität von Angus-, Simmentaler-, Charolais- und Limousin-Ochsen im Vergleich zum gleichen intramuskulären Fettgehalt“ Fleischwissenschaft, Bd. 63, Nr. 4, S. 491–500, 2003. Ansicht auf: Verlagsseite | Google Scholar
  102. M. S. Brewer, L. G. Zhu und F. K. McKeith, „Marmorierungseffekte auf die Qualitätsmerkmale von Schweinekoteletts: Kaufabsicht der Verbraucher, visuelle und sensorische Eigenschaften“, Fleischwissenschaft, Bd. 59, Nr. 2, S. 153–163, 2001. View at: Publisher Site | Google Scholar
  103. X. Fernandez, G. Monin, A. Talmant, J. Mourot und B. Lebret, „Einfluss des intramuskulären Fettgehalts auf die Qualität von Schweinefleisch𠅁. Zusammensetzung der Lipidfraktion und sensorische Eigenschaften von m. longissimus lumborum,” Fleischwissenschaft, Bd. 53, nein. 1, S. 59–65, 1999. Ansicht auf: Publisher Site | Google Scholar
  104. X. Fernandez, G. Monin, A. Talmant, J. Mourot und B. Lebret, „Einfluss des intramuskulären Fettgehalts auf die Qualität von Schweinefleisch𠅂. Verbraucherakzeptanz von m. longissimus lumborum,” Fleischwissenschaft, Bd. 53, nein. 1, S. 67–72, 1999. Ansicht bei: Publisher Site | Google Scholar
  105. M. Font-i-Furnols, N. Tous, E. Esteve-Garcia und M. Gispert: „Akzeptieren alle Verbraucher die Marmorierung gleich? Die Beziehung zwischen dem Essen und der visuellen Akzeptanz von Schweinefleisch mit unterschiedlichem intramuskulären Fettgehalt“, Fleischwissenschaft, Bd. 91, Nr. 4, S. 448–453, 2012. View at: Publisher Site | Google Scholar
  106. K. M. Killinger, C. R. Calkins, W. J. Umberger, D. M. Feuz und K. M. Eskridge, „Konsumentenpräferenz und Wert für Rindersteaks, die sich in Marmorierungsgrad und Farbe unterscheiden“, Zeitschrift für Tierwissenschaften, Bd. 82, Nr. 11, S. 3288–3293, 2004. Ansicht bei: Google Scholar
  107. S. Ventanas, J. Ruiz, C. Garc໚ und J. Ventanas, „Präferenz und Saftigkeit von iberischer trocken gepökelter Lende, beeinflusst durch den intramuskulären Fettgehalt, das Kreuzungs- und Aufzuchtsystem“, Fleischwissenschaft, Bd. 77, nein. 3, S. 324–330, 2007. View at: Publisher Site | Google Scholar
  108. X. Fernandez, J. Mourot, B. Lebret, S. Gilbert und G. Monin, „Einfluss des intramuskulären Fettgehalts auf die Lipidzusammensetzung, die sensorischen Qualitäten und die Verbraucherakzeptanz von gepökeltem Kochschinken“, Zeitschrift für Ernährungs- und Landwirtschaftswissenschaft, Bd. 80, nein. 6, S. 705–710, 2000. Ansicht auf: Publisher Site | Google Scholar
  109. D. H. F. Robb, S. C. Kestin, P. D. Warriss und G. R. Nute: „Der Muskellipidgehalt bestimmt die Essqualität von geräuchertem und gekochtem Atlantiklachs (Salmo salar),” Aquakultur, Bd. 205, Nr. 3-4, S. 345–358, 2002. View at: Publisher Site | Google Scholar
  110. A. Listrat, B. Lebret, I. Louveau et al., „Comment la Structure et la Composition du Muscle déterminent la qualité des viandes ou chair“, INRA Productions Animales, Bd. 28, Nr. 2, S. 125–136, 2015. Ansicht bei: Google Scholar

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Copyright © 2016 Anne Listrat et al. Dies ist ein Open-Access-Artikel, der unter der Creative Commons Attribution License vertrieben wird und die uneingeschränkte Verwendung, Verbreitung und Reproduktion in jedem Medium erlaubt, vorausgesetzt, das Originalwerk wird ordnungsgemäß zitiert.


Einige Lösungen und einige zusätzliche Schwierigkeiten

Um das Problem zu überwinden, dass Messungen des RMR den gesamten täglichen Energieaufwand nicht angemessen erfassen und um die Zusammenhänge zwischen dem täglichen Energiebedarf und der Lebensdauer zu untersuchen, habe ich Daten zum täglichen Energiebedarf von Säugetieren und Vögeln zusammengestellt, die mit dem doppelt gekennzeichneten Wasser gemessen wurden (DLW)-Methode. Die DLW-Methode ist eine isotopenbasierte Methode zur Messung von Ganzkörper-CO2 Produktion und damit Energieaufwand (Nagy, 1994, 2005 Speakman, 1997). Der Hauptvorteil der Technik gegenüber herkömmlichen Methoden zur Quantifizierung des Energiebedarfs besteht darin, dass sie verwendet werden kann, ohne dass Probanden in einer Kalorimetriekammer eingeschränkt werden müssen (entweder direkt, um ihren Wärmefluss zu messen, oder indirekt, um ihren Gasaustausch zu messen). . Als solche hat sich die Methode zum Goldstandard für die Messung des frei lebenden Energiebedarfs entwickelt. Die Methode beruht auf der Beobachtung, dass Sauerstoffisotope im Körperwasser mit dem Sauerstoff im gelösten CO . in einem vollständigen und schnellen Austauschgleichgewicht stehen2. Die Hauptfolge dieses Austauschs besteht darin, dass ein in das Körperwasser eingeführtes Sauerstoffisotop sowohl durch den Wasserfluss durch den Körper als auch durch die Aufnahme von unmarkiertem eingeatmetem Sauerstoff in Kombination mit der Elimination von markiertem ausgeatmetem CO . eliminiert wird2. Da eine gleichzeitig eingeführte Isotopenmarkierung von Wasserstoff nur durch den Wasserfluss ausgewaschen würde, ist ein Maß für CO2 Produktion und damit Energieaufwand wird durch die unterschiedliche Eliminierung der beiden Labels ermöglicht. Die eigentliche Stärke der Methode besteht jedoch darin, dass die Eliminationsraten der Isotope rekonstruiert werden können, indem eine Probe kurz nach der Eliminierung der Isotope und eine zweite Probe einige Zeit später entnommen wird. Zwischen diesen Proben kann das Subjekt seinen normalen täglichen Aktivitäten nachgehen, ohne durch die traditionellen Geräte, die routinemäßig verwendet werden, um den Energiestoffwechsel zu messen, belastet werden.

Diese einfache Beschreibung der Methode täuscht über einige Feinheiten ihrer Anwendung hinweg. Ein wichtiger Aspekt, der sich in den letzten zehn Jahren herausgestellt hat, ist, dass die Berechnungsmethode, die experimentelle DLW-Daten mit herkömmlichen Methoden am besten an gleichzeitige Validierungsdaten anpasst, für Tiere in verschiedenen Größenbereichen unterschiedlich ist. Für Tiere mit einem Gewicht von weniger als etwa 5 kg besteht die beste Methode darin, die Isotopenumsatzkonstanten mit einer einzigen Schätzung der Beckengröße zu multiplizieren. Für größere Tiere und Menschen beinhaltet die bessere Gleichung jedoch sowohl die Wasserstoff- als auch die Sauerstoffpoolgröße, die auf ihre eigenen Umsätze angewendet wird (ausführlich in Speakman, 1997). Die Berechnungstechniken unterscheiden sich zwischen 3 und 20 %, abhängig von den tatsächlichen Isotopendivergenzen. Leider wurde diese Tatsache weitgehend verkannt, oder es wurden Studien durchgeführt, bevor das Problem erkannt wurde, und fast alle Anwendungen der Methode bei Tieren mit einem Gewicht von mehr als 5 kg haben eine falsche Berechnung verwendet. Dies führt zu einer systematischen Verzerrung bei Messungen größerer Tiere, die Schätzungen ihres Energiebedarfs und damit die Ableitung von Skalierungsexponenten mit erheblichen Fehlern behaftet. Die notwendigen Basisdaten zur Neuberechnung der ursprünglichen Schätzungen unter Verwendung der geeigneteren Gleichungen sind jedoch in den Originalpapieren im Allgemeinen nicht verfügbar.

Um das obige Rechenproblem zu lösen, habe ich die Datenerhebung auf Tiere mit einem Gewicht von weniger als 4 kg beschränkt. Diese Datenbank umfasste 73 Arten von kleinen Säugetieren und 90 Vogelarten. Dann durchsuchte ich die Literatur nach Schätzungen der maximalen Lebenserwartung dieser Tiere, wobei ich als wichtige Referenz und Ausgangspunkt die zusammengestellte Datenbank von Carey und Judge (2000) verwendete. Dies führte zu 249 Schätzungen der maximalen Lebensdauer für kleine Säugetiere und 163 Schätzungen für kleine Vögel. In Kombination gab es Schätzungen sowohl der maximalen Lebensdauer als auch des täglichen Energiebedarfs für 48 der 73 Säugetiere und 44 der 90 Vögel, für die auch Schätzungen des täglichen Energieverbrauchs verfügbar waren.

Die Variationsmuster der Lebensdauer als Funktion der Körpergröße in diesen Daten entsprachen den zuvor beobachteten Mustern. Der tägliche Energiestoffwechsel war in beiden Gruppen positiv mit der Körpermasse verbunden (Abb. 4A,B). Bei Säugetieren war die Regression nach der Methode der kleinsten Quadrate loge(täglicher Energieverbrauch in kJ Tag -1 )=2,05+0,621 ×logemB(in g) [F=420.5, P<0,001, R 2 =0.856, n= 73, reduzierter Gradient der Hauptachse (RMA) = 0,671]. Bei Vögeln war die Regression loge(täglicher Energieaufwand in kJ Tag -1 )=2.31+0.692 ×logemB (in g) (F=1087.25, P<0,001, R 2 =0.925, n= 90, RMA-Gradient = 0,719). Im kombinierten Datensatz war der Unterschied in den Steigungen nur marginal signifikant (GLM: F=3.95, P= 0,048), aber der Unterschied in den Achsenabschnitten war hochsignifikant (GLM: F=74.68, P<0,001). Unabhängig von der Körpergröße verbrauchen Vögel im Durchschnitt mehr Energie pro Tag als Säugetiere. Größere Säugetiere und größere Vögel lebten beide länger als ihre kleineren Äquivalente (Abb. 1A, D), und die Vögel lebten im Durchschnitt länger als Säugetiere gleicher Größe. Die Gradienten der Skalierungsbeziehungen waren beide flach. Bei Säugetieren war die Regression nach der Methode der kleinsten Quadrate loge(Lebensdauer) (ja)=0,851+0,209 ×logemB (g), F=157.7, P<0,001, R 2 = 0,390, RMA-Gradient = 0,334, n=249. Bei Vögeln war die Beziehung loge(Lebensdauer) = 1,514 + 0,216 × logemB, F=134.12, P<0,001, R 2 = 0,458, RMA-Gradient = 0,319, n=163. Im kombinierten Datensatz (n=412) war der Steigungsunterschied wieder marginal signifikant [allgemeines lineares Modell (GLM): F=4.77, P=0,03], und der Unterschied in den Achsenabschnitten war viel größer (GLM: F=62.07, P<0,001). Keines dieser Ergebnisse unterscheidet sich von den Mustern, die bei Vergleichen mit der Stoffwechselrate im Ruhezustand (RMR) ermittelt wurden.

Protokolle(täglicher Energieverbrauch in kJ Tag -1 ) gemessen mit der Technik des doppelt markierten Wassers (DLW) für freilebende Tiere in Abhängigkeit von logemB (in g) für (A) 73 kleine Säugetiere und (B) 90 Vögel. Siehe Text für Statistiken.

Protokolle(täglicher Energieverbrauch in kJ Tag -1 ) gemessen mit der Technik des doppelt markierten Wassers (DLW) für freilebende Tiere in Abhängigkeit von logemB (in g) für (A) 73 kleine Säugetiere und (B) 90 Vögel. Siehe Text für Statistiken.

Als jedoch der tägliche Energieverbrauch und die Lebenserwartungen kombiniert wurden, um den Lebenszeitverbrauch an Energie zu ergeben, entstand ein neuartiges Muster. Bei den Säugetieren gab es einen starken negativen Zusammenhang zwischen dem Lebenszeitverbrauch an Energie pro Gramm und der Körpermasse, die Regression nach der Methode der kleinsten Quadrate war loge(Lebensdauer Energieaufwand pro Gramm) (in kJ g -1 Leben -1 )=9,04-0,208 ×logemB (in g) (F=27.82, P<0,001, n=49, R 2 = 0,377). Bei Vögeln zeigte die Beziehung ebenfalls einen negativen Trend, erreichte in diesem Fall jedoch keine Signifikanz: loge(Lebensdauer Energieaufwand pro Gramm) (in kJ g -1 Leben -1 )=9.693-0.0696 ×logemB (in g)(F=2.5, P<0.121, n=44, R 2 = 0,056)). Im kombinierten Datensatz war der Unterschied in den Steigungen signifikant bei P<0.05 aber P>0.01 (GLM: F=5.65, P<0,020). Ohne diesen geringfügigen Steigungseffekt war der Achsenabschnittseffekt hochsignifikant (F=139.65, P<0,001). Wenn man die Daten kombiniert und die marginal signifikante Interaktion ausschließt, waren die Auswirkungen von Körpermasse und Klasse beide hochsignifikant, und die am besten geeignete gepoolte Regressionsgleichung war loge(Lebensdauer Energieaufwand pro Gramm) (kJ g -1 Leben -1 )= 8,75-0,145 ×logemB(in g) (T=-4.85, P<0,001)+1,26 ×Klasse(T=12.22, P<0.001, wobei Klasse eine Dummy-Variable für Säugetiere für Vögel ist (Gesamtregression F=92.78, P<0,001). Diese Gleichung zeigt, dass unabhängig von der Körpermasse ein Gramm Gewebe bei einem Vogel etwa 3,5-mal so viel Energie über die Lebensspanne verbraucht wie ein Gramm Gewebe bei einem Säugetier mit der gleichen Körpermasse. Sowohl bei den Vögeln als auch bei den Säugetieren gab es erhebliche interindividuelle Unterschiede in den Lebensausgaben pro Gramm (Abb. 5). Ich untersuchte die Natur dieser Variation bei den Säugetieren und stellte fest, dass die Restvariation in der Beziehung mit der Durchschnittstemperatur zusammenhängt, bei der die Messungen des täglichen Energieverbrauchs vorgenommen wurden (Abb. 6). Somit neigten Tiere, die in kälteren Lebensräumen lebten, unabhängig vom Körpergrößeneffekt im Durchschnitt zu einem höheren Lebenszeitverbrauch an Energie pro Gramm Körpergewebe. In Kombination erklärten Körpermasse und Umgebungstemperatur 45% der Variabilität des Lebensenergieverbrauchs pro Gramm der Säugetiere.

Lebenszeitverbrauch an Energie pro Gramm Körpergewebe aufgetragen gegen logemB für (A) Säugetiere und (B) Vögel. Siehe Text für Statistiken.

Lebenszeitverbrauch an Energie pro Gramm Körpergewebe aufgetragen gegen logemB für (A) Säugetiere und (B) Vögel. Siehe Text für Statistiken.

Restprotokolle(Lebensdauer-Energieaufwand pro Gramm Körpergewebe) aufgetragen gegen die Umgebungstemperatur, bei der die Messung für kleine Säugetiere durchgeführt wurde.

Restprotokolle(Lebensdauer-Energieaufwand pro Gramm Körpergewebe) aufgetragen gegen die Umgebungstemperatur, bei der die Messung für kleine Säugetiere durchgeführt wurde.

Ich entfernte die gemeinsamen Auswirkungen der Körpermasse auf die Lebensdauer und den täglichen Energieverbrauch und suchte nach Assoziationen zwischen den Resten. Bei den Säugetieren gab es einen signifikant negativen Zusammenhang zwischen der Restlebensdauer und dem verbleibenden täglichen Energieverbrauch. Säugetiere, die hohe Ausgaben für ihre Körpermasse hatten, starben früher (F=18.47, P<0,001, R 2 =0,139: Abb. 7). Bei Vögeln war die Assoziation jedoch nicht signifikant (F=1.85, P=0.181).

RestprotokolleLebensdauer (Jahre) aufgetragen gegen den Restloge(täglicher Energieverbrauch in kJ Tag -1 ) gemessen unter Verwendung der doppelt markierten Wassermethode für (A) Säugetiere und (B) Vögel. Siehe Text für Statistiken.

RestprotokolleLebensdauer (Jahre) aufgetragen gegen den Restloge(täglicher Energieverbrauch in kJ Tag -1 ) gemessen unter Verwendung der doppelt markierten Wassermethode für (A) Säugetiere und (B) Vögel. Siehe Text für Statistiken.

Das Ersetzen der RMR-Schätzung durch den täglichen Energieverbrauch bestätigt daher zum Teil mehrere der grundlegenden Argumente, die verwendet wurden, um die Theorie der Lebendrate zu untergraben – nämlich dass Vögel im Laufe ihres Lebens mehr Energie pro Gramm Gewebe verbrauchen als Säugetiere gleicher Größe , und innerhalb jeder Klasse gibt es eine enorme Variation im Lebenszeitverbrauch an Energie. Diese Analysen haben jedoch einige Beweise zur Unterstützung der Theorie der Lebendrate und einige zusätzliche Beweise dagegen ergeben. Zur Unterstützung der Theorie wurde die Restlebensdauer negativ mit dem verbleibenden täglichen Energieverbrauch in Verbindung gebracht – bei jeder gegebenen Größe scheinen Säugetiere, die mehr Energie verbrauchen, früher abzulaufen, aber bei Vögeln war dies nicht der Fall. Die Unabhängigkeit des Lebenszeitverbrauchs an Energie pro Gramm Gewebe als Funktion der Größe (Abb. 1C,F) wurde jedoch nicht bestätigt, als RMR durch FMR ersetzt wurde. Die Energiemenge, die ein Gramm Gewebe im Laufe des Lebens verbraucht, scheint sich in Abhängigkeit von der Körpergröße zu unterscheiden (insbesondere bei Säugetieren) - so dass dieser Wert bei einem Säugetier mit einem Gewicht von 2000 g um etwa 62 % niedriger ist (Lebensausgaben pro Gramm im Durchschnitt 1737 .). kJ g -1 Leben -1 ) verglichen mit einem Gewicht von 20 g (4518 kJ g -1 Leben -1 ). Tatsächlich war dieser negative Effekt der Masse in den Originaldaten basierend auf RMR offensichtlich (und hochsignifikant) (Abb. 1C,F - siehe Statistiken in der Legende), aber der Effekt wird verstärkt, wenn man den täglichen Energieverbrauch und nicht den RMR berücksichtigt.

Es gibt jedoch einige Aspekte dieser Analyse, die einer weiteren Betrachtung bedürfen. Erstens ist es im Allgemeinen so, dass die in dieser Analyse verwendeten Schätzungen des Energiestoffwechsels (d beziehen sich auf in Gefangenschaft gehaltene Tiere. Es ist wahrscheinlich, dass der Energiebedarf in Gefangenschaft gehaltener Tiere nicht so hoch sein wird wie bei ihren wilden Artgenossen, da der Nahrungsbedarf reduziert wird. Wenn die Rate-of-Living-Theorie postuliert, dass Energiestoffwechselraten und Lebensdauer kausal zusammenhängen, dann ist es eindeutig notwendig, Daten für die Lebensdauer mit Daten für den Energiestoffwechsel zu vergleichen, die unter den gleichen Bedingungen abgeleitet wurden. Während es also sicher ist, dass RMR-Messungen kein geeignetes Maß sind, um die Theorie der Lebendrate zu bewerten, haben wir möglicherweise einfach einen unangemessenen Index des Energiestoffwechsels durch einen anderen ersetzt. Dieser Effekt ist wahrscheinlich bei Vögeln signifikanter als bei Säugetieren, da die Stoffwechselraten der ersteren in Gefangenschaft aufgrund der Einschränkung ihres Flugverhaltens wahrscheinlich stärker reduziert sind als bei kleinen Säugetieren. Dies könnte erklären, warum signifikante Effekte bei Säugetieren offensichtlicher waren als bei Vögeln. Leider gibt es nur sehr wenige Messungen des täglichen Energiebedarfs in Gefangenschaft, die unter den gleichen Bedingungen wie die Schätzungen der Lebensdauer gemacht werden.

Darüber hinaus gibt es wahrscheinlich systematische Veränderungen der Aktivität (zB Minois et al., 2001 Carey, 2003) und des RMR (zB Hughes et al., 1998 Van Pelt et al., 2001 Speakman et al., 2003) in Abhängigkeit vom Alter , die die Gültigkeit der Charakterisierung des Energiebedarfs einer Art über ihre gesamte Lebensspanne mit Schätzungen aus einer Kohorte von Individuen in Frage stellen, die möglicherweise nicht repräsentativ beprobt werden. Die interessanten Muster des Lebensenergieverbrauchs, die sich als Funktion sowohl der Körpermasse als auch der Körpertemperatur herausstellten, können Artefakte der Kombination unangemessener Maßnahmen sein (aber es ist auch wahr, dass das Fehlen dieser Effekte in den Originaldaten basierend auf RMR auch ein Artefakt sein kann ).

Es besteht jedoch ein tieferes Problem, das darauf hindeutet, dass solche geeigneten Informationen möglicherweise niemals aus dieser Art von Analyse als Test für die Theorie der Lebendigkeit hervorgehen. Wie Ramsey et al. (2000) im Zusammenhang mit Reaktionen von Tieren auf Kalorienrestriktion und allgemeiner von Speakman et al. (2002) postuliert die Rate-of-Living-Theorie nur, dass die Stoffwechselrate mit der Alterungsrate zusammenhängt. Ein fairer Test der Theorie ist daher nur möglich, wenn man die Stoffwechselrate moduliert und gleichzeitig andere Variablen, die einen Einfluss haben könnten, konstant hält. Bei Vergleichen zwischen verschiedenen Arten wird diese Annahme, dass alles andere konstant gehalten wird, offensichtlich verletzt, da sich verschiedene Arten in ihren Fähigkeiten zur oxidativen Abwehr und Reparatur enorm unterscheiden (Claver et al., 1995 Portero-Otin et al., 2001 Pamplona et al. ,2002) und auch in der genauen Stöchiometrie der Produktion von radikalischen Sauerstoffspezies während der oxidativen Phosphorylierung (Barja, 1998, 1999, 2002). Der viel zitierte Vergleich von Vögeln und Säugetieren als Widerlegung der ROL-Theorie (Holmes und Austad, 1995a Austad, 2000 Holmes et al., 2001) ist folglich kein sehr starker Beweis, da sich diese Gruppen in vielen anderen Aspekten unterscheiden, sowie in ihrer Stoffwechselrate und Lebensdauer. Es weist eher auf einen Mangel an Allgemeingültigkeit des Konzepts hin, wenn es auf größere taxonomische Gruppierungen angewendet wird.

Eine Schlussfolgerung, die aus dieser Diskussion gezogen werden kann, ist, dass, da Unterschiede zwischen den Spezies adaptive Unterschiede in der Stöchiometrie der Produktion freier Radikale in Bezug auf die oxidative Phosphorylierung oder Unterschiede in der Kapazität der oxidativen Abwehr- und Reparaturmechanismen widerspiegeln können, von denen viele möglicherweise Auf genetischer Grundlage können Tests der Rate of Living-Theorie besser durchgeführt werden, wenn die Zusammenhänge zwischen dem Energiestoffwechsel und dem Altern innerhalb der Arten berücksichtigt werden.


Globale und regionale Muster des Artenreichtums von Flussfischen: Ein Rückblick

Wir integrieren die jeweilige Rolle globaler und regionaler Faktoren, die die Artenreichtumsmuster von Flussfischen bestimmen, um ein synthetisches Modell potenzieller Mechanismen und Prozesse zu entwickeln, die diese Muster erzeugen. Dieser Rahmen ermöglicht es, den Artenreichtum in unterschiedliche, für die jeweilige räumliche Ausdehnung spezifische Komponenten zu zerlegen und Verbindungen zwischen diesen Komponenten und den beteiligten Prozessen herzustellen.Dieser Rahmen soll helfen, die Fragen zu beantworten, die derzeit von der Gesellschaft gestellt werden, einschließlich der Auswirkungen von Arteninvasionen, Lebensraumverlust oder Fragmentierung und Klimawandel auf die Biodiversität in Süßwasser.

1. Einleitung

Die Vielfalt des Lebens, meist als „Biodiversität“ bezeichnet, ist nicht gleichmäßig über den Globus verteilt. Ein beträchtlicher Anteil ist in den Tropen zu finden, während die Pole nur einen kleinen Teil beheimaten und zwischen den beiden Extremen ein ganzes Diversity-Gefälle besteht. Ökologen, Biogeographen und Paläontologen haben die Gründe für diese Unterschiede untersucht, aber die Frage bleibt trotz der Dutzenden von Hypothesen, die zu diesem Thema aufgestellt wurden, offen [1–5]. Die vorliegende Analyse beschränkt sich auf einen wichtigen Aspekt der Biodiversität, den Artenreichtum, der als die Anzahl der Arten definiert wird, die zu einem bestimmten Zeitpunkt an einem bestimmten Ort vorhanden sind. Artenreichtumsgradienten können über verschiedene räumliche Ausdehnungen (Ausdehnung ist die geografische Trennung zwischen den am weitesten entfernten Punkten) und Körner (Korn ist die Fläche der Probenahmeeinheit) untersucht werden [6]. Ökologen, die bis in die 90er Jahre experimentelle Ansätze bevorzugten, konzentrierten sich jedoch hauptsächlich auf die Faktoren und Prozesse, die den Artenreichtum bei feinen Korngrößen und räumlichen Ausdehnungen beeinflussen (basierend auf veröffentlichten Arbeiten in Ökologie zwischen 1980 und 1986, zitiert von May [7]). Es wird jedoch heute anerkannt, dass die Artenreichtumsmuster direkt von Prozessen beeinflusst werden, die auf viel größeren Skalen, dh regional oder sogar kontinental, ablaufen [8–12]. Daraus entstand die Makroökologie [13, 14], deren Ziel es ist, die statistischen Eigenschaften komplexer Ökosysteme hervorzuheben, um allgemeine Muster auf verschiedenen Raum-Zeit-Beobachtungsskalen und insbesondere auf der makroskopischen Skala zu identifizieren. Folgen wir Browns ([13, ​​Seite 6]) Definition der Makroökologie: „Es handelt sich um eine nicht-experimentelle, statistische Untersuchung der Beziehung zwischen der Dynamik und Interaktion von Artenpopulationen, die typischerweise von Ökologen auf kleinem Maßstab untersucht wurden, und den Prozessen der Artbildung, des Aussterbens und der Ausdehnung und Kontraktion von Verbreitungsgebieten, die auf viel größeren Skalen von Biogeographen, Paläontologen und Makroevolutionisten. Es ist ein Bemühen, gleichzeitig eine geografische und eine historische Perspektive einzuführen, um die lokale Häufigkeit, Verbreitung und Vielfalt von Arten vollständiger zu verstehen, und eine ökologische Perspektive anzuwenden, um Einblicke in die Geschichte und Zusammensetzung regionaler und kontinentaler biot.“ Tatsächlich ist die Bestimmung, welche Faktoren und Prozesse für die Variation der Artenreichtumsmuster verantwortlich sind, angesichts aktueller und zukünftiger globaler und regionaler anthropogener Auswirkungen ein entscheidendes Thema für die Naturschutzplanung [15].

Hier überprüfen wir Muster und Prädiktoren des Artenreichtums von Flussfischen im Einzugsgebiet des Getreides und in globaler und regionaler Ausdehnung. Das Modell „Süsswasserfische“ ist für diese Art der Untersuchung besonders gut geeignet, da Einzugsgebiete durch Barrieren (Ozeane oder Land) voneinander getrennt sind, die praktisch für reine Süßwasserfische unüberwindbar sind und somit eine Art bilden von Insellebensräumen. Wie abgelegene Inseln befinden sich Einzugsgebiete nicht im Gleichgewicht, da sie so selten neue Kolonisten aufnehmen, dass Einwanderung und Artbildung oft in ähnlichen Zeiträumen stattfinden. Dieses Fehlen von Migration zwischen Flusseinzugsgebieten über große Zeitskalen impliziert, dass Aussterbe- und Artbildungsprozesse für jedes Einzugsgebiet spezifisch sind [16]. Somit sind Flusseinzugsgebiete bis zu einem gewissen Grad unabhängige Einheiten, die in vergleichenden Analysen verwendet werden könnten, um die Faktoren zu untersuchen, die den Gesamtreichtum der Fischgemeinschaften zwischen ihnen prägen. Übrigens gibt es mittlerweile eine beachtliche Menge verwertbarer Daten, die es ermöglichen, die derzeit betrachteten ökologischen Haupthypothesen mit vergleichenden Ansätzen zu überprüfen. In diesem Kapitel werden wir diesen Rahmen natürlicher Experimente verwenden, um die relative Rolle regionaler und kontinentaler Merkmale bei der Bestimmung der Diversitätsmuster von Flusseinzugsgebieten zu überprüfen und zu diskutieren.

Sofern nicht anders angegeben, bezieht sich der Begriff „Flusseinzugsgebiet“ auf Flüsse, die in den Ozean münden (einschließlich aller ihrer Nebenflüsse). Für Flüsse, die Teil eines größeren Einzugsgebiets sind, wird der Begriff „Nebenfluss“ verwendet. In diesem Papier werden wir uns auf zwei Korngrößen (d. h. Flusseinzugsgebiet oder Nebeneinzugsgebiet) in zwei unterschiedlichen Ausmaßen (d. h. global zu regional) konzentrieren. Der Begriff Artenreichtum (oder Artenvielfalt) beschreibt hier die Gesamtzahl der Arten, die in einem Flussgebiet oder in einem Nebenfluss vorkommen.

2. Globaler Ansatz für den Artenreichtum von Flussfischen

Auf interkontinentaler Ebene wurden bereits drei Haupthypothesen getestet, die die Mehrheit der verschiedenen vorgeschlagenen Hypothesen zusammenfassen (siehe [3] für eine Übersicht), um die Variabilität des Artenreichtums von Flussfischen zu erklären.

Die erste, die Flächenhypothese [17, 18], bezieht sich auf die Existenz einer positiven Beziehung zwischen der Anzahl der in einem bestimmten Gebiet vorkommenden Arten und der Größe dieses Gebietes. Diese Beziehung wurde durch eine Potenzfunktion in der Form

(wo ist die Anzahl der Arten, ist die (Oberflächen-)Fläche und und sind anzupassende Konstanten) [19, 20]. Sie legt nahe, dass die Größe (im Fall von Flussfischen die Oberfläche eines Flusseinzugsgebiets) die Anzahl der Arten, die ein Gebiet beherbergen kann, begrenzt und aufgrund ihrer universellen Anwendung fast als Gesetz in der Gemeinschaftsökologie dient [21]. Zur Erklärung dieser Art-Flächen-Beziehung wurden mehrere nicht ausschließliche Erklärungen vorgebracht (Schoener 2010), aber drei davon werden am häufigsten angeführt: (1) die größenabhängige Aussterberate [17, 18], (2) die größenabhängige Artbildung Rate [22] und (3) die Vielfalt des Lebensraums [18]. Nach der ersten Erklärung steigt die Wahrscheinlichkeit des Aussterbens einer Art mit abnehmender Größe der „Insel“ aufgrund einer Abnahme ihrer Populationsgröße. Die zweite Erklärung legt einen positiven Effekt der Fläche auf die Artbildungsrate nahe, indem Arten einer größeren ökologischen Heterogenität und/oder geografischen Barrieren ausgesetzt sind [5]. Die dritte Erklärung legt nahe, dass die Heterogenität des Lebensraums und die Vielfalt der verfügbaren Nahrungsressourcen mit der Größe der „Insel“ zunehmen, eine Vielzahl verfügbarer Nischen bietet und folglich das Zusammenleben vieler Arten begünstigt [23].

Die zweite Hypothese, die Spezies-Energie-Hypothese [24, 25] sagt eine positive Korrelation zwischen dem Artenreichtum und der im System verfügbaren Energie voraus. Diese Hypothese wurde durch eine Vielzahl von Studien an verschiedenen Tier- und Pflanzengemeinschaften empirisch gestützt [24, 26–36]. Davon abgesehen gibt es auch in der Art und Weise, wie die Hypothese ausgedrückt wird, immer noch eine gewisse Mehrdeutigkeit. Tatsächlich kann Energie den Reichtum durch zwei ziemlich unterschiedliche Prozesse beeinflussen. Wright [24] betrachtet Energie als einen Faktor, der die verfügbaren Ressourcen einer bestimmten biologischen Gemeinschaft und damit als Produktivitätsfaktor bestimmt an sich, wohingegen Turner et al. [33] und Currie [27] zum Beispiel betrachten Energie als einen Faktor, der die physiologischen Grenzen der Spezies bestimmt. Im ersten Fall würde man erwarten, dass eine Variable wie die Nettoprimärproduktion ein wichtiger Prädiktor für den Artenreichtum ist, während im zweiten Fall Variablen in Verbindung mit der Temperatur oder der verfügbaren Sonnenenergie vorherrschen würden [29].

Schließlich versucht die dritte Hypothese, die historische Hypothese [37], Unterschiede in den Reichtumsgradienten durch das Potenzial zur Wiederbesiedlung von Systemen und damit durch den seit dem letzten großen Klimawandel erreichten Reifegrad oder durch den Stabilitätsgrad in vergangenen Klimata zu erklären Bedingungen [38, 39]. Diese letzte Hypothese, die vergangene Umweltbedingungen mit geografischen Gegebenheiten kombiniert, die die Ausbreitungsmöglichkeiten regulieren, wurde im Vergleich zu den anderen relativ vernachlässigt. Zwei Hauptgründe können diese Lücke erklären: (i) Im Wesentlichen sind vergangene Bedingungen viel schwieriger zu bewerten und genau zu messen als gegenwärtige Bedingungen und (ii) aktuelle und vergangene Bedingungen sind global stark korreliert.

2.1. Die Rolle von Fläche und Energie

In den ersten globalen Studien zu diesem Thema haben Oberdorff et al. [40] und Guégan et al. [41] nutzten Daten aus 292 Einzugsgebieten auf 5 verschiedenen Kontinenten, um die Faktoren zu identifizieren, die für die Variationen im Artenreichtum von Flussfischen im Rahmen der drei oben genannten Hypothesen verantwortlich sind. Die aus diesen explorativen Analysen resultierenden Modelle zeigen tendenziell, dass in dieser räumlichen Ausdehnung die Faktoren der ersten beiden Hypothesen (d. h. der Flächenhypothese und der Spezies-Energie-Hypothese) überwiegen. Berücksichtigt man nur drei summarische Faktoren, nämlich die Gesamtfläche des Einzugsgebiets, den mittleren Abfluss an der Flussmündung und die Nettoterrestrische Primärproduktivität innerhalb des Einzugsgebietes, erklären diese Modelle zwischen 78 und 93 % (je nach statistisches Modell) der natürlichen Variabilität des Artenreichtums im Einzugsgebiet, wobei der mittlere jährliche Flussabfluss den größten Teil der Varianz des Artenreichtums erklärt.

Basierend auf einem kürzlich erstellten umfassenden Datensatz zum Artenreichtum (Abbildung 1) (926 analysierte Flusseinzugsgebiete, siehe [42, 43] und den ergänzenden Anhang, der online unter doi verfügbar ist: 10.1155/2011/967631 für weitere Details zur Datenbank) führten wir a räumliches autoregressives Modell (SAR, siehe [44]), das die räumliche Konfiguration von Einzugsgebieten berücksichtigt. Das endgültige Modell erklärt 77,1% der gesamten Variation des Artenreichtums. Die Ergebnisse dieser neuen Analyse bestätigen frühere Erkenntnisse zu den Auswirkungen flächen- und klimabezogener Variablen, zeigen aber auch einen signifikanten Einfluss vergangener klimatischer Veränderungen und der geografischen Isolation von Einzugsgebieten auf die Artenreichtumsmuster (siehe Tabelle 1 und Abbildung 2). Diese historischen Effekte wurden auch in früheren Regionalanalysen aufgezeigt (siehe [45–48] allerdings auf einer anderen räumlichen Körnung), aber bei Süßwasserfischen ist dies das erste Mal, dass der Einfluss vergangener Klimavariabilität (aus Eiszeiten des Pleistozäns bis heute) auf Artenreichtumsmuster auf globaler Ebene nachgewiesen wird (siehe jedoch [39] für einen Effekt der Klimavariabilität auf die Beta-Diversität).

Statistikpaket [49] und spdep Bibliothek [50] (weitere Erläuterungen finden Sie im ergänzenden Anhang). Die räumliche Struktur wurde durch eine Nachbarschaftsmatrix der Einzugsgebiete implementiert (weitere Erläuterungen siehe [46] und den ergänzenden Anhang) und unter der Annahme, dass der autoregressive Prozess im Fehlerterm auftritt (dh das von Dormann et al. beschriebene „räumliche Fehlermodell“ al. [44]). Weitere methodische Details zum Artenreichtum, zur Berechnung von Umweltvariablen und zum Modellierungsverfahren sind im Ergänzenden Anhang zu finden. Die Habitatheterogenität wurde durch Anwendung des Shannon-Diversity-Index auf Anteile von Biomen (d. h. Vegetationstypen, die mit regionalen Klimaschwankungen verbunden sind) innerhalb von Einzugsgebieten geschätzt. Die Temperaturanomalie stellt die quartäre Klimavariabilität dar, die als Änderung der mittleren Jahrestemperatur zwischen der Gegenwart und dem letzten glazialen Maximum (LGM, vor etwa 21.000 Jahren) gemessen wird. Nach Oberdorff et al. [51] haben wir auch überlegt, ob sich ein Einzugsgebiet auf einer Landmasse, einer Halbinsel oder einer Insel befindet (LPI Kontinentalmasse = 0 Halbinsel = 1 Insel = 2). Alle anderen Variablen werden im Ergänzenden Anhang ausführlich erläutert. Die Morans ich value repräsentiert die verbleibende Autokorrelation auf den Residuen des Modells für die erste Entfernungsklasse, dh Nachbardrainagen (die Werte für die restlichen Entfernungsklassen sind ebenfalls nicht signifikant).



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(J) Fischartenreichtum für jedes Flussgebiet in Abhängigkeit von Einzugsgebiet (a), Habitatheterogenität (b), Höhenbereich (c), Abfluss (d), Temperaturanomalie (e), LPI (Land-Halbinsel-Insel) (f ), tatsächliche Evapotranspiration (g), Niederschlag (h), Temperatur (i) und Niederschlagssaisonalität (j). Siehe Tabelle 1 für die Beschreibung der Variablen.

In Bezug auf die Flächenhypothese bestätigen diese Ergebnisse die Ergebnisse mehrerer früherer Studien auf regionaler Ebene, die die Größe des Einzugsgebiets und/oder die mittlere Abflussmenge an der Flussmündung als wichtige Prädiktoren für den Artenreichtum der Flusseinzugsgebiete identifizierten [46 , 52–56]. Darüber hinaus spielt die Habitatdiversität nach unserem SAR-Modell auch nach Berücksichtigung von Einzugsgebieten noch eine bedeutende Rolle bei der Erklärung von Reichtumsgradienten (Tabelle 1). Diese Ergebnisse beantworten jedoch die aus der Gebietshypothese folgenden Fragen nicht vollständig, dh sind Artenreichtumsmuster auf gebietsabhängige Aussterberaten und/oder Artbildung oder auf eine Zunahme der Habitatvielfalt oder auf beides zurückzuführen?

Bezüglich der Spezies-Energie-Hypothese sind die Ergebnisse von Oberdorff et al. [40] und Guégan et al. [41] neigen dazu, die Hypothese einer Auswirkung von Energie auf den Reichtum durch eine Zunahme der verfügbaren Ressourcen für die Art zu befürworten. (Die Nettoprimärproduktivität ist ein wichtiger Prädiktor für den Artenreichtum.) Eine Schwierigkeit bei der weiteren Diskussion dieses letzten Ergebnisses besteht jedoch darin, dass diese Autoren Schätzungen der terrestrischen Primärproduktivität aus Lieths Modellen [57] anstelle der realen aquatischen Primärproduktivität verwendeten (Daten nicht verfügbar). . Selbst wenn man bedenkt, dass die terrestrische Produktivität eine korrekte Schätzung der aquatischen Produktivität liefert (da Nahrungsnetze, die Fische unterstützen, größtenteils auf allochthonen Einträgen basieren), wird die tatsächliche aquatische Produktivität mit Schätzungen der terrestrischen Primärproduktivität wahrscheinlich unterschätzt (siehe [58] für eine Übersicht). Unser SAR-Modell unterstützt jedoch auch einen indirekten Effekt der Energie durch speziesphysiologische Grenzen (positiver Einfluss von mit der Temperatur verbundenen Variablen im Modell, siehe Tabelle 1).

Die von Wright et al. [25] postuliert einen positiven Zusammenhang zwischen Artenreichtum und Energieverfügbarkeit [59]. In Pflanzen- und Tiergemeinschaften wurden jedoch verschiedene Muster des Artenreichtums über Produktivitätsgradienten beobachtet, einschließlich positiver, negativer und unimodaler Beziehungen [60–63]. Es ist noch nicht klar, warum Reichtum diese (scheinbar) widersprüchlichen Beziehungen zur Produktivität aufweist, auch wenn einige Erklärungen bereits vorgeschlagen wurden. Zum Beispiel wurde vorgeschlagen, dass all diese genannten Beziehungen nur unvollständige Segmente einer insgesamt buckelförmigen, unimodalen Beziehung über einen breiteren Produktivitätsbereich sein können. Dennoch ist die Evidenz für diese Möglichkeit derzeit bestenfalls begrenzt [60, 63]. Ergebnisse von Oberdorff et al. [40], Guégan et al. [41], und unser SAR-Modell unterstützt die Ansicht einer monotonen Zunahme des Artenreichtums von Flussfischen mit steigender Produktivität auf globaler Ebene (Abbildung 2).

Auf dieser räumlichen Skala war die Klimavariabilität der Vergangenheit der einzige direkte historische Faktor, der signifikant auf den Artenreichtum einwirkte (siehe Abbildung 2 und Ergebnisse des SAR-Modells in Tabelle 1). Es ist daher verlockend, den Schluss zu ziehen, dass die Geschichte ein kleiner Treiber der Vielfalt auf globaler Ebene ist. Wir sollten jedoch bedenken, dass alle im SAR-Modell verwendeten Variablen in gewissem Maße miteinander verbunden und schwer voneinander zu trennen sind. Dies kann in Abbildung 3 visualisiert werden, wo die erklärte Varianz einer linearen Regression in drei verschiedene Gruppen von Faktoren in Bezug auf die Flächen-, Energie- und historischen Hypothesen unterteilt wurde. Currie [27] führte unter Bezugnahme auf Landtiere eine Erklärung für den fehlenden Einfluss der Geschichte auf zeitgenössische Diversitätsmuster an: dass historische Faktoren den Artenreichtum nur über relativ kurze Zeiträume beeinflussen, d. h. weniger als den Zeitraum seit dem letzten Gletschermaximum. Dennoch erscheint diese Erklärung für Flussfische unangemessen. In ihrem Fall sollte die Sättigung der Gemeinschaft schwieriger zu erreichen sein als bei Landtieren, da ihre Besiedelung von möglichen Verbindungen zwischen Flusseinzugsgebieten abhängt. Es ist daher logisch zu erwarten, dass der Einfluss historischer Ereignisse in Flussfischgemeinschaften auf globaler Ebene immer noch nachweisbar sein sollte und dass der am häufigsten beobachtete schwache Einfluss dieses Faktors auf die Schwierigkeiten bei der Definition der geeigneten Variablen zurückzuführen ist.


Varianzpartitionierung zur Erklärung von Artenreichtumsgradienten zwischen flächenbezogenen, klimabezogenen und historischen Variablen. Die Analyse wurde mit der Funktion „varpart“ aus dem vegan R-Paket [64] und Gruppieren von Variablen wie in Tabelle 1.
2.2. Die Rolle der Geschichte

Es ist nicht immer einfach, Effekte, die mit der Geschichte verbunden sind, von denen zu trennen, die mit aktuellen Umweltfaktoren verbunden sind, aber Vergleiche zwischen ähnlichen Umgebungen in verschiedenen Regionen könnten Variationen in der Artbildung und Aussterben durch unterschiedliche Geschichte berücksichtigen [66]. Um den möglichen Einfluss historischer Faktoren auf den Artenreichtum aufzuzeigen, haben Oberdorff et al. [65] untersuchten Flüsse auf zwei verschiedenen Kontinenten, Nordamerika und Westeuropa, die vergleichbare Klima- und Umwelteigenschaften, aber eine ziemlich unterschiedliche Geschichte aufweisen (Abbildung 4). Nachdem zunächst die wichtigsten ökologischen Faktoren identifiziert wurden, die für die Variationen des Artenreichtums auf den beiden Kontinenten verantwortlich sind (dh Faktoren in Bezug auf Flussgröße, Produktivität und Klima), integrierte die zweite Phase der Studie in die Modellfaktoren, die vermutlich historische Ereignisse widerspiegeln ( dh die Entfernung vom größeren Refugium und die Oberfläche des Einzugsgebiets, die während der letzten pleistozänen Vereisung vom Eisschild bedeckt wurde), um ihren relativen Beitrag zur Erklärung von Artenreichtumsgradienten zu untersuchen.


Darstellung des Fischartenreichtums als Funktion der Oberfläche von Einzugsgebieten für westeuropäische und nordamerikanische Flüsse. In logarithmischen Werten (Ln) ausgedrückte Variablen: neu gezeichnet von Oberdorff et al. [65].

Die Ergebnisse zeigten, dass ökologische Faktoren (insbesondere die Größe des Flusses und in geringerem Maße die verfügbare Energie) einen Großteil der Variationen des Artenreichtums zwischen den beiden Kontinenten erklären, während ein historischer Faktor (Entfernung vom größeren Schutzgebiet) mehr zu sein scheint marginal, wenn auch signifikant, während die andere (Oberfläche des Einzugsgebietes, die während der letzten pleistozänen Vereisung vom Eisschild bedeckt wurde) ausnahmslos abgelehnt wird. Diese Ergebnisse scheinen daher mit den auf globaler Ebene gezogenen Schlussfolgerungen übereinzustimmen, was auf eine marginale Rolle der Geschichte bei der Entwicklung zeitgenössischer Diversitätsmuster hindeutet. Dies ist ziemlich überraschend, wenn man die geringe Verbreitungskapazität akzeptiert, die im Allgemeinen Fischgemeinschaften zugeschrieben wird. Eine vorläufige Erklärung ist, dass die nördlichsten Regionen Westeuropas und Nordamerikas hauptsächlich von euryhalinen Arten besiedelt sind, die Flüsse über Küstensäume schnell wiederbesiedelt haben könnten.Gleichzeitig lässt die Tatsache, dass ein „kontinentaler“ Effekt im endgültigen Modell hochsignifikant ist, vermuten, dass andere historische Faktoren, die in der Studie nicht berücksichtigt wurden, möglicherweise an den Unterschieden zwischen den Flüssen auf den beiden Kontinenten beteiligt sind, wie zum Beispiel , Unterschiede im Artbildungsprozess, die in nordamerikanischen Zufluchtsgebieten häufiger aufzutreten scheinen [67]. Tatsächlich haben einige nordamerikanische Gattungen wie Notropis haben mit einer Rate gestrahlt, die bei keiner der europäischen Gattungen anzutreffen ist [67]. Wenn angenommen wird, dass die Artbildungsrate umgekehrt mit der Körpergröße korreliert [68], wird eine niedrige Artbildungsrate auch durch die Körpergrößenverteilung europäischer Fische mit Dominanz von mittleren und großen Arten suggeriert, im Gegensatz zu Nordamerika, wo kleine Fische vorherrschen [67, 69 , 70]. An diesem Muster ist wahrscheinlich eine komplexe Reihe von Faktoren beteiligt, aber Artbildungsereignisse scheinen in nordamerikanischen Refugiumsgebieten häufiger aufgetreten zu sein als in westeuropäischen [67]. Darüber hinaus sind die von Oberdorff et al. [65] zeigen auch, dass nordamerikanische Flüsse nach Herausrechnung der Flussgröße und der Nettoprimärproduktivität immer noch 1,7-mal so reich sind wie die europäischen.

In Übereinstimmung damit fanden andere neuere Studien, die versuchten, die Rolle der Geschichte bei der Gestaltung von Flussfischdiversitätsmustern auf regionaler und interkontinentaler Ebene zu bewerten, einen signifikanten Einfluss der Geschichte auf die Bildung von Flussartenreichtumsmustern [45–48]. Tedesco et al. [46] haben die Auswirkungen von Regenwaldrefugien beim letzten glazialen Maximum (LGM) auf die Diversitätsmuster tropischer Süßwasserfische in drei verschiedenen Regionen, nämlich dem tropischen Südamerika, Mittelamerika und Westafrika, analysiert. Am Ende der jüngsten Eiszeit (Last Glacial Maximum, LGM 18.000 Jahre BP), während sich die Eisschilde auf der nördlichen Hemisphäre von der Arktis nach Süden erstreckten, um den größten Teil Nordamerikas und Zentralasiens bis etwa 45° nördlicher Breite zu bedecken, afrikanische, und Amazonas-Regenwälder, die sich als Reaktion auf eiszeitliche Trockenheit zusammengezogen haben [71]. Nach diesem Szenario hätte es auf der nördlichen Hemisphäre in den ganz oder teilweise vergletscherten Flüssen zu einem hohen Aussterben von Fischarten kommen müssen, während in den wenigen Rückzugszonen, die Reste von Voreislebensräumen darstellen, nur wenige Aussterben aufgetreten sein sollten. Gleichzeitig dürften in der tropischen Zone der südlichen Hemisphäre insgesamt reduzierte Niederschläge zu hohen Aussterberaten in den von der Dürre betroffenen Flusseinzugsgebieten (durch eine Abnahme des Flusseinzugsabflusses und der aktiven Oberfläche) und zu wenigen oder gar keinen Aussterben geführt haben in Flusseinzugsgebieten, die ihre charakteristischen natürlichen Eigenschaften (zB Niederschlagsmuster und Vegetationsbedingungen) bewahrt haben. Tatsächlich haben Tedesco et al. [46] fanden heraus, dass sowohl das Flusseinzugsgebiet als auch der Kontakt (oder das Fehlen von Kontakt) mit LGM-Regenwaldrefugien die größten Varianzanteile im geografischen Muster des Artenreichtums in Flüssen erklärten. In den drei untersuchten Regionen wurde der höchste Reichtum in Drainagen gefunden, die mit den Regenwaldrefugien verbunden waren (Abbildung 5). Sie fanden jedoch auch heraus, dass südamerikanische Flüsse auf kontinentaler Ebene artenreicher waren als ihre afrikanischen bzw. mittelamerikanischen Gegenstücke. Daher scheint ein historisches Signal auch dann bestehen zu bleiben, wenn der regionalhistorische Effekt (Klima am LGM) bereits berücksichtigt wurde. Diese Ergebnisse legen nahe, dass vom LGM bis heute (einer Zeitskala von 18.000 Jahren) Aussterbeprozesse eine vorherrschende Rolle bei der Gestaltung des aktuellen Diversitätsmusters gespielt haben sollten. Im Gegensatz dazu könnten die kontinentalen Effekte historische Eventualitäten widerspiegeln, die durch Unterschiede in den Artenbildungs- und Aussterberaten zwischen den Kontinenten auf größeren Zeitskalen (Millionen von Jahren) erklärt werden. Trotz dieser wenigen Studien ist die Rolle historischer Prozesse bei der Gestaltung heutiger Verteilungsmuster der Vielfalt immer noch Gegenstand erheblicher Debatten, die die Schwierigkeiten betonen, historische Prozesse auf der Grundlage aktueller Artenverteilungen zu testen. Verfeinerte Tests historischer Faktoren mit interkontinentalen Vergleichen sind erforderlich, um die relative Bedeutung ökologischer und historischer Prozesse bei der Gestaltung zeitgenössischer Diversitätsmuster besser einzuschätzen. In diesem Zusammenhang waren endemische Arten schon immer faszinierend, weil sie die Rollen der Artbildung, des Aussterbens und der Ausbreitung widerspiegeln sollten, die letztendlich für ihre begrenzte geografische Verbreitung verantwortlich sind. Sie sind dann gute Kandidaten, um die Rolle historischer Prozesse in heutigen Verteilungsmustern von Diversität zu analysieren.


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1. WARUM BENÖTIGEN WIR DIESEN LEITFADEN?

Fisch und Fischerei sind fester Bestandteil der meisten Gesellschaften und leisten in vielen Ländern und Gebieten einen wichtigen Beitrag zur wirtschaftlichen und sozialen Gesundheit und zum Wohlergehen. Schätzungen zufolge sind etwa 12,5 Millionen Menschen in fischereibezogenen Tätigkeiten beschäftigt, und in den letzten Jahren schwankte die weltweite Produktion aus der Fangfischerei tendenziell zwischen etwa 85 und 90 Millionen Tonnen. Die Produkte aus diesen Fischereien werden in vielfältiger Weise genutzt, von der Subsistenznutzung bis hin zum internationalen Handel als begehrte und hochgeschätzte Ware. Der Wert des international gehandelten Fischs beträgt etwa 40 Milliarden US-Dollar pro Jahr.

Trotz dieser enormen Bedeutung und dieses enormen Wertes, oder besser gesagt, aufgrund dieser Eigenschaften leiden die Fischressourcen der Welt unter den kombinierten Auswirkungen einer starken Ausbeutung und in einigen Fällen einer Umweltzerstörung. Die FAO (2000) schätzt, dass 1999 47% der 441 Bestände, für die einige Informationen zum Status vorlagen, vollständig ausgebeutet, 18% überfischt, 9% erschöpft und 1% erholt waren. Dieses Muster stimmt weitgehend mit ähnlichen Statistiken aus anderen Regionen überein. Der National Marine Fisheries Service der Vereinigten Staaten von Amerika beispielsweise schätzte 1998, dass 30 % der Bestände in den Gewässern dieses Landes, für die Informationen verfügbar waren, überfischt waren. In den Gewässern der Europäischen Gemeinschaft wurden 1990 schätzungsweise 57 % der Bestände „stark ausgebeutet“. Die Fischbestände im Rest der Welt dürften sich in einem ähnlichen Zustand wie in diesen Regionen befinden.

Es gibt viele Gründe für diesen inakzeptablen Zustand, aber die Hauptgründe sind alle auf ein Versagen der Fischereipolitik in den meisten Ländern zurückzuführen. Die Verantwortung für rückläufige Bestände und sinkende wirtschaftliche Erträge und Beschäftigungsmöglichkeiten in der Fischerei müssen zwischen Fischern, Fischereiverwaltungsbehörden, Fischereiwissenschaftlern und an Umweltzerstörung Beteiligten aufgeteilt werden. Nicht alle zugrunde liegenden Probleme liegen im Bereich des Fischereimanagements, aber der Fischereimanager ist die Person, die am besten in der Lage ist, die Vorgänge in den Fischereien unter seiner Gerichtsbarkeit zu beobachten und aufzuzeichnen, um die zugrunde liegende Ursache zu ermitteln oder Ursachen von Problemen zu beheben, die in ihre Zuständigkeit fallenden zu beheben und die anderen sowohl die interessierten Parteien in der Fischerei als auch diejenigen, die für die externen Ursachen verantwortlich sind, auf die anderen aufmerksam zu machen. Allzu oft ist sich der Fischereimanager jedoch entweder des Zustands der Ressourcen nicht bewusst oder er handelt nicht ausreichend, wenn die Fischerei immer weiter in Verfall und Krise gerät oder beides. Dies ist selten, wenn überhaupt, eine bewusste Entscheidung und liegt häufiger an einem Mangel an verfügbaren Informationen, einem unvollständigen Verständnis der Aufgaben des Fischereimanagements und unzureichenden Ressourcen, Strukturen und Unterstützung, um die Probleme anzugehen und die Ressourcen zu nutzen planmäßig und effizient.

Der FAO-Verhaltenskodex für verantwortungsvolle Fischerei wurde als Reaktion auf die weltweite Besorgnis über die eindeutigen Anzeichen einer Überfischung der Fischbestände in der ganzen Welt und als Empfehlung neuer Ansätze für das Fischereimanagement erstellt, die Erhaltungs-, Umwelt-, soziale und wirtschaftliche Erwägungen einschließen. Er wurde von und durch die FAO entwickelt und von der 28. Tagung der FAO-Konferenz im Oktober 1995 als freiwilliges Instrument angenommen , Aquakulturentwicklung, Integration der Fischerei in das Küstengebietsmanagement, Praktiken und Handel nach der Ernte sowie Fischereiforschung. Insgesamt enthält es die wichtigsten Überlegungen einer verantwortungsvollen Fischerei und gibt Hinweise, wie diese angegangen werden sollten, um eine nachhaltige und verantwortungsvolle Fischerei zu gewährleisten. Anschließend hat die FAO eine Reihe von Technischen Leitlinien zu verschiedenen Aspekten des Kodex erstellt, darunter die Technischen Leitlinien der FAO für verantwortungsvolle Fischerei Nr. 4: Fischereimanagement, die sich speziell mit Artikel 7: Fischereimanagement des Kodex befassen. Die folgenden technischen Richtlinien wurden zum Zeitpunkt der Drucklegung dieses Handbuchs (Ende 2001) erstellt:

2. WAS IST FISCHEREIMANAGEMENT?

Es gibt keine klare und allgemein anerkannte Definition des Fischereimanagements. Wir möchten uns nicht in eine Debatte darüber verwickeln, was genau Fischereimanagement ist und was nicht, sondern verwenden hier die in den Technischen Richtlinien verwendete Arbeitsdefinition, um die Aufgabe des Fischereimanagements zusammenzufassen:

In den letzten Jahren gab es großes Interesse, von einem Fischereimanagement, das sich im Wesentlichen auf einzelne Arten oder einzelne Fischereien konzentriert, hin zu einem ökosystemorientierten Management zu wechseln. Dieser erweiterte Ansatz wurde als ökosystembasiertes Fischereimanagement (EBFM) bezeichnet und wurde kürzlich auf der “The Reykjavik Conference on Responsible Fisheries in the Marine Ecosystem” (1.-4. Oktober 2001), die gemeinsam von der FAO und den Regierungen organisiert wurde, diskutiert von Island und Norwegen. Die Konferenz einigte sich auf die Erklärung von Reykjavik[1], die eine Bestätigung enthielt, „dass die Einbeziehung von Ökosystemüberlegungen eine wirksamere Erhaltung des Ökosystems und eine nachhaltige Nutzung mit sich bringt“ sowie eine erneute Bestätigung der Grundsätze des FAO-Verhaltenskodex für verantwortungsvolle Fischerei.

Beim Verfassen dieses Leitfadens haben die Autoren EBFM implizit als ein dem Fischereimanagement inhärentes Prinzip akzeptiert, und obwohl der Begriff im Leitfaden nicht ausdrücklich erwähnt wird, werden seine Prinzipien und Anforderungen im Fischereimanagement im gesamten Band berücksichtigt und diskutiert.

Abbildung 1 Schematische Darstellung der Funktionen und Zuständigkeiten einer Fischereibehörde in Bezug auf die Fischerei und der Wechselbeziehungen zwischen den Funktionen.

3. DIE FUNKTIONSPRINZIPIEN DES FISCHEREIMANAGEMENTS

Die obige Beschreibung bietet ein komplexes und möglicherweise verwirrendes Bild aller Aufgaben, die vom Fischereimanager zu berücksichtigen sind. Ein Teil dieser Komplexität kann reduziert werden, indem versucht wird, die zugrunde liegenden Schlüsselprobleme hervorzuheben. Der Versuch, ein Thema zu vereinfachen, birgt sowohl Vorteile als auch Risiken, und eine übermäßige Vereinfachung kann dazu führen, dass wichtige Details vernachlässigt werden. Eine Vereinfachung kann jedoch das Verständnis wichtiger Prinzipien erleichtern und die weiten Bereiche hervorheben, die Aufmerksamkeit erfordern. Ausgehend von den oben erörterten Überlegungen lassen sich eine Reihe von Schlüsselprinzipien identifizieren, die dazu dienen können, die Aufmerksamkeit auf die Ausgangspunkte für ein wirksames Fischereimanagement zu lenken (Tabelle 1).

Tabelle 1 Vorgeschlagene Grundprinzipien des Fischereimanagements (modifiziert nach Cochrane, 2000).

Fischbestände und -gemeinschaften sind begrenzt und die biologische Produktion schränkt den potenziellen Ertrag einer Fischerei ein.

Der potenzielle Ertrag muss abgeschätzt und die biologischen Einschränkungen identifiziert werden.

i) Die biologische Produktion eines Bestands hängt von der Größe des Bestands ab undii) sie hängt auch von der ökologischen Umwelt ab. Sie wird durch natürliche oder vom Menschen verursachte Veränderungen der Umwelt beeinflusst.

i) Zielreferenzpunkte müssen durch Datenerhebung und Fischereibewertung festgelegt werden und

ii) Umweltauswirkungen sollten identifiziert und überwacht werden und die Managementstrategie sollte entsprechend angepasst werden.

Die konsumtiven Ansprüche des Menschen an die Fischressourcen stehen grundsätzlich in Konflikt mit dem Zwang, ein angemessen geringes Risiko für die Ressource aufrechtzuerhalten. Darüber hinaus bietet die moderne Technologie den Menschen die Mittel und die Nachfrage nach ihren Vorteilen die Motivation, Fischbiomasse mit viel höheren Raten zu gewinnen, als sie produziert werden können.

Realistische Ziele und Zielsetzungen müssen gesetzt werden.

Um die Ziele zu erreichen, sind unweigerlich Kontrollen des Fischereiaufwands und der Fischereikapazität erforderlich.

Bei einer Mehrartenfischerei, deren Beschreibung fast alle Fischereien umfasst, ist es unmöglich, den Ertrag aller Fischereien gleichzeitig zu maximieren oder zu optimieren.

Über alle Ökosysteme hinweg müssen realistische Ziele und Vorgaben festgelegt werden, um Interaktionen zwischen Arten und Fischereien zu bewältigen.

Unsicherheit durchdringt das Fischereimanagement und behindert fundierte Entscheidungen. Je größer die Unsicherheit, desto konservativer sollte der Ansatz gewählt werden (d. h. mit zunehmender Unsicherheit sollte der Anteil der realisierten Rendite an der geschätzten maximalen Durchschnittsrendite verringert werden).

Risikobewertung und -management müssen bei der Entwicklung und Umsetzung von Managementplänen, Maßnahmen und Strategien erfolgen.

Die kurzfristige Abhängigkeit der Gesellschaft von einer Fischerei bestimmt die relative Priorität der sozialen und/oder wirtschaftlichen Ziele in Bezug auf eine nachhaltige Nutzung.

Die Fischerei darf nicht isoliert bewirtschaftet werden und muss in die Küstenzonen- und Fischereipolitik und -planung sowie in die nationale Politik integriert werden.

Ein Gefühl der Eigenverantwortung und eine langfristige Beteiligung an der Ressource für diejenigen (Einzelpersonen, Gemeinschaften oder Gruppen), die Zugang haben, sind am förderlichsten für die Aufrechterhaltung einer verantwortungsvollen Fischerei.

Ein System wirksamer und angemessener Zugangsrechte muss eingerichtet und durchgesetzt werden.

Die echte Teilnahme am Managementprozess durch vollständig informierte Benutzer steht im Einklang mit dem demokratischen Prinzip, erleichtert die Identifizierung akzeptabler Managementsysteme und fördert die Einhaltung von Gesetzen und Vorschriften

Kommunikation, Beratung und Co-Management sollten allen Management-Stufen zugrunde liegen

7-9

Im Einklang mit dem integrierten Charakter der Fischereiökosysteme können diese Grundsätze bei der Überlegung, wie die Fischerei am besten bewirtschaftet werden kann, nicht isoliert betrachtet werden: Ihre Auswirkungen und Folgen überschneiden sich, ergänzen und verwechseln einander, was das Fischereimanagement so anspruchsvoll und herausfordernd macht. Dennoch ergeben sich aus den Konsequenzen der Grundsätze für die Fischerei die grundlegenden Eigenschaften und Aufgaben des Fischereimanagements und damit die allgemeine Struktur dieses Handbuchs (Tabelle 1).

4. WER IST DER FISCHEREIMANAGER?

Die Technischen Leitlinien (FAO, 1997) legen nahe, dass Fischereiverwaltungsinstitutionen zwei Hauptkomponenten haben: die Fischereiverwaltungsbehörde und die interessierten Parteien. Die Fischer und Fischereiunternehmen wären in der Regel die Hauptbeteiligten unter den interessierten Parteien. Die Fischereiverwaltungsbehörde ist diejenige Stelle, die vom Staat (oder Staaten im Falle einer internationalen Behörde) mit der Wahrnehmung bestimmter Verwaltungsaufgaben beauftragt wurde. In vielen Ländern wäre diese Behörde ein Fischereiministerium oder innerhalb eines umfassenderen Ministeriums eine Fischereiabteilung. Eine Fischereiverwaltungsbehörde muss jedoch nicht direkt der Zentralregierung angehören und kann beispielsweise eine Provinz-, Kommunal-, halbstaatliche oder private Behörde sein. Jede dieser Vereinbarungen kann wirksam funktionieren, wenn ein angemessener rechtlicher Rahmen für ihre Tätigkeit und die zur Erfüllung ihrer Funktion erforderlichen Ressourcen vorhanden sind.

Wer ist dann innerhalb dieser Behörde der Fischereimanager und an wen richtet sich dieser Leitfaden? Obwohl wir den Begriff im Titel bewusst verwendet haben, weisen wir darauf hin, dass es im modernen Fischereimanagement selten eine einzelne Person gibt, die die Funktionen des „Fischereimanagers“ erfüllt. Der Leiter der Behörde, beispielsweise ein Fischereidirektor, kann die Gesamtverantwortung für die Umsetzung des Fischereimanagements tragen und neben der Rechenschaftspflicht und Verantwortung für die von seiner Abteilung an den politischen Entscheidungsträger weitergegebenen Ratschläge handeln in einer gesamtkoordinierenden Funktion. Es ist jedoch unwahrscheinlich und sollte diese Person im Allgemeinen nicht die alleinige Verantwortung für den Erhalt von Informationen, die Formulierung von Ratschlägen und das Treffen und Durchführen von Entscheidungen tragen. Das Fischereimanagement ist eine komplexe und facettenreiche Disziplin und erfordert Beiträge aus verschiedenen Perspektiven. Es ist daher unangemessen, von einer Person zu erwarten, dass sie diese Funktion allein erfüllt. Darüber hinaus sollte das Fischereimanagement, wie oben erörtert und in Absatz 7.1.2 des Verhaltenskodex dargelegt, die legitimen interessierten Parteien in den Bewirtschaftungsprozess einbeziehen.

Vielleicht kommen wir einem “Fischereimanager” am nächsten, ist die Verwaltungsbehörde als Ganzes, einschließlich der technischen Experten, der Überwachungs-, Kontroll- und Überwachungseinheiten (MCS), der Verwaltungseinheiten, des Exekutivorgans der formellen Behörde, der Beratungsmechanismen , das beratende Gremium, sofern vorhanden, und der zuständige politische Leiter, der oft Minister ist. Jedes Mitglied dieser Funktionsgremien ist bis zu einem gewissen Grad ein Fischereimanager, und dieser Leitfaden richtet sich an alle. Es ist nicht darauf ausgelegt, auf jede Funktion oder Aufgabe große technische und betriebliche Details einzugehen, da dies eine Reihe von Handbüchern erfordern würde. Stattdessen soll ein ganzheitliches Bild davon vermittelt werden, wie die verschiedenen Funktionen in einer Fischereibehörde zusammenwirken sollten, um geeignete Ziele, Managementstrategien und -pläne zu entwickeln und wie alle an einer Fischerei Beteiligten zur Zusammenarbeit und Einhaltung motiviert werden können die vereinbarte Strategie.

5. WAS IST EINE VERWALTUNGSBEHÖRDE?

Die Verantwortung für das Fischereimanagement liegt bei der bezeichneten Fischereiorganisation oder -organisation, die wir in diesem Handbuch unterschiedslos als Fischereimanagementbehörde bezeichnet haben. In Anlehnung an die in den Technischen Leitlinien für das Fischereimanagement (FAO, 1997) verwendete Praxis wird der Begriff hier breit verwendet, um die juristische Person zu beschreiben, die vom Staat mit dem Auftrag zur Wahrnehmung bestimmter Fischereimanagementfunktionen beauftragt wurde. In der Praxis kann es sich um ein nationales oder provinzielles Ministerium, eine Abteilung innerhalb eines Ministeriums oder eine Behörde handeln und kann staatlich, halbstaatlich oder privat sein. Bei gemeinsam genutzten Ressourcen sollte es international sein.

Der Zuständigkeitsbereich, das geografische Gebiet, die Fischbestände und die Fischereien, für die eine bestimmte Verwaltungsbehörde zuständig ist, müssen in den entsprechenden Rechtsvorschriften jeweils genau festgelegt werden. Die Aufgaben einer Behörde sind vielfältig und komplex, weshalb die Fischereibehörden normalerweise in institutionelle Unterstützungsstrukturen unterteilt sind: die Fischereibehörden. Die Institutionen müssen die grundlegenden Aufgaben und Funktionen des Fischereimanagements umfassen, wie in Abschnitt 2 und Abbildung 1 dieses Kapitels beschrieben. Die tatsächliche institutionelle Struktur und die Mechanismen können von Behörde zu Behörde unterschiedlich sein, und es wäre für uns unangemessen, in diesem Handbuch zu versuchen, eine bestimmte Reihe von Merkmalen als die „besten“ institutionellen Strukturen und Prozesse vorzuschreiben. Was in jedem Fall das Beste ist, hängt zum großen Teil von den spezifischen Umständen und dem Kontext ab. Allgemeingültig ist jedoch, dass die verschiedenen Institutionen, die mit dem Management einer oder mehrerer Fischereien befasst sind, in der Lage sein müssen, effektiv zusammenzuarbeiten, was gute Kommunikations- und Feedbackkanäle erfordert. Die Institutionen müssen auch von den verschiedenen interessierten Parteien als legitim angesehen werden.

Die Notwendigkeit der Zusammenarbeit zwischen der Behörde und den interessierten Parteien ist ebenso wichtig wie die Zusammenarbeit zwischen den Institutionen innerhalb der Behörde und wird in Kapitel 7 ausführlich erörtert. In diesem Kapitel werden auch die Voraussetzungen für wirksame Partnerschaften zwischen der Verwaltungsbehörde und den interessierten Parteien untersucht und die verschiedenen Arten von Partnerschaften, die in Betracht gezogen werden können.

Es ist üblich und häufig wünschenswert, dass die nationale Regierung alle oder einige Funktionen des Fischereimanagements an die lokale Regierung oder an kleinere Gruppen wie Fischergemeinden überträgt. In solchen Fällen ist es wichtig, die Zuständigkeiten und Funktionen, einschließlich des geografischen Gebiets, genau zu spezifizieren, die unter diese Gebietskörperschaft oder kleinere Gruppe fallen. Die Einrichtungen innerhalb der Kommunalbehörde müssen denselben Grundsätzen folgen wie die hier erörterten für eine nationale Behörde.

Der Verhaltenskodex fordert, dass sich die Fischereibewirtschaftung auf den gesamten Bestand in seinem gesamten Verbreitungsgebiet bezieht (Verhaltenskodex, Absatz 7.3.1) und dass die Staaten daher bei der Bewirtschaftung grenzüberschreitender, gebietsübergreifender, weit wandernder und hoher See zusammenarbeiten sollten Fischbestände, die von zwei oder mehr Staaten befischt werden (Absatz 7.1.3). Allgemeine Regeln für die Zusammenarbeit bei der Erhaltung dieser Fischbestände sind im Seerechtsübereinkommen der Vereinten Nationen vom 10. Dezember 1982 und im Übereinkommen der Vereinten Nationen über Fischbestände von 1995 vorgesehen (siehe Tabelle 2). Die Zuständigkeiten, Funktionen und Struktur der internationalen oder regionalen Fischereibehörden werden sich in der Regel nicht wesentlich von denen der nationalen Behörden unterscheiden.

6. ZIELE UND ZIELE: WER BRAUCHT SIE IN EINER FISCHEREI?

Oberstes Ziel des Fischereimanagements ist die langfristig nachhaltige Nutzung der Fischereiressourcen (Verhaltenskodex Ziffer 7.2.1). Um dies zu erreichen, bedarf es eines proaktiven Ansatzes und sollte die aktive Suche nach Möglichkeiten beinhalten, den Nutzen aus den verfügbaren Ressourcen zu optimieren. Dies geschieht jedoch selten, und das Fischereimanagement wird immer noch am häufigsten als eine reaktive Aktivität praktiziert, bei der Entscheidungen und Maßnahmen weitgehend als Reaktion auf Probleme oder Krisen getroffen werden. Die daraus resultierenden Krisenentscheidungen sind dann normalerweise nur Versuche, die unmittelbaren Probleme zu lösen, ohne die breitere Perspektive und die längerfristigen Ziele angemessen zu berücksichtigen. Mit einem solchen Ansatz kann die Unzufriedenheit ausreichend gering gehalten werden, um größere Konflikte zu vermeiden, aber es ist äußerst unwahrscheinlich, dass die Meeresressourcen durch die Fischerei optimal genutzt werden.

Der erste Schritt bei einem proaktiven Fischereimanagement besteht darin, zu entscheiden, was unter Optimierung des Nutzens für jede Fischerei zu verstehen ist – was können der Staat oder die Sammlung legitimer interessierter Parteien als optimalen Nutzen vereinbaren? Dies kann allgemein in der nationalen Fischereipolitik beschrieben werden, die der Ausgangspunkt für die Festlegung der spezifischen Ziele für jede Fischerei sein muss. Die in der Fischereipolitik festgelegten allgemeinen Ziele müssen möglicherweise auf eine bestimmte Fischerei zugeschnitten sein, aber die Ziele für jede Fischerei sollten mit der Politik im Einklang stehen.

Im Allgemeinen lassen sich die Ziele im Fischereimanagement in vier Untergruppen einteilen: biologisch-ökologische, ökonomische und soziale, wobei soziale Ziele politische und kulturelle Ziele umfassen. Die biologischen und ökologischen Ziele können korrekter als Einschränkungen beim Erreichen des gewünschten wirtschaftlichen und sozialen Nutzens betrachtet werden, aber der Einfachheit halber und der Übereinstimmung mit der im Fischereimanagement am häufigsten verwendeten Terminologie werden wir sie in diesem Handbuch als Ziele aufnehmen. Beispiele für Ziele in jeder dieser Kategorien sind:

    die Zielarten auf oder über dem Niveau zu halten, das erforderlich ist, um ihre anhaltende Produktivität zu gewährleisten (biologisch)

Die Ermittlung solcher Ziele ist wichtig, um klarzustellen, wie die Fischressourcen zum Nutzen der Gesellschaft genutzt werden sollen, und sie sollten sowohl auf politischer Ebene als auch für jede Fischerei vereinbart und festgehalten werden. Ohne solche Ziele gibt es keine Anleitung, wie die Fischerei betrieben werden sollte, was zu einer hohen Wahrscheinlichkeit von Ad-hoc-Entscheidungen und einer suboptimalen Nutzung der Ressourcen (was zu entgangenen Vorteilen führt) führt und die Wahrscheinlichkeit schwerwiegender Konflikte erhöht Interessengruppen drängeln um größere Nutzenanteile. Dies wird in der Praxis häufig beobachtet, und als eine der Hauptursachen für Misserfolge im Fischereimanagement wurde das häufige Fehlen klarer und präziser Ziele identifiziert.

Während das Setzen von Zielen ein wesentlicher erster Schritt ist, haben die oben genannten Ziele zwei offensichtliche Einschränkungen. Zum einen haben sie klare Absichtskonflikte, da es beispielsweise unmöglich ist, die Auswirkungen der Fischerei auf das Ökosystem zu minimieren und gleichzeitig die Nettoeinkommen zu maximieren. Ebenso ist es sehr wahrscheinlich, dass Managementstrategien, die auf eine Maximierung des Nettoeinkommens abzielen, nicht auch die Beschäftigungsmöglichkeiten maximieren. Ein gewisser Kompromiss zwischen diesen Zielen muss erreicht werden, bevor eine wirksame Managementstrategie entwickelt werden kann. Die zweite Einschränkung der Ziele besteht darin, dass sie zu vage sind, um für den Manager von großem Nutzen zu sein. Zum Beispiel können die Auswirkungen des Fischfangs nur „minimiert“ werden, wenn überhaupt kein Fischfang betrieben wird, was wahrscheinlich nicht die Absicht derjenigen war, die das Ziel angegeben haben. Die Maximierung der Beschäftigungsmöglichkeiten könnte bedeuten, so vielen Fischern wie möglich die Teilnahme zu ermöglichen, unabhängig davon, ob sie von der Fischerei leben könnten oder nicht, oder es könnte bedeuten, die Zahl der Fischer zu maximieren, die noch ein akzeptables Einkommen erzielen könnten, oder viele andere ähnliche Ziele. Bei diesen Zielbeispielen wird zu viel dem Ermessen des Managers überlassen.

Daher ist es notwendig, die Ziele weiter zu verfeinern und operative Ziele für jede Fischerei zu entwickeln (Abbildung 2). Die operationellen Ziele sind sehr präzise und so formuliert, dass sie in dieser Fischerei gleichzeitig erreichbar sein sollen. Mit anderen Worten, die Trade-offs zwischen den biologischen, ökologischen, ökonomischen und sozialen Zielen müssen vereinbart und die Konflikte und Widersprüche gelöst sein. Die Entwicklung operativer Ziele wird in Kapitel 5 erörtert, aber um den Unterschied zwischen Zielen und operativen Zielen zu veranschaulichen, sind zwei Beispiele für Ziele aus Kapitel 5:

    den Bestand jederzeit über 50 % seines mittleren ungenutzten Niveaus (biologisch) zu halten

Bei solchen operativen Zielen kann jeder Beobachter, auch die Führungskraft, feststellen, ob diese erreicht und damit die Managementstrategie angemessen ist und erfolgreich umgesetzt wird. Diese operationellen Ziele können auch leicht als Grundlage für Referenzpunkte verwendet werden, bei denen es sich im Wesentlichen um die operationellen Ziele handelt, die in einer Art und Weise ausgedrückt werden, die in einer Fischereibewertung geschätzt oder simuliert werden kann (Abbildung 2). Nachdem operative Ziele vereinbart wurden, kann eine Managementstrategie entwickelt werden, die aus einer Reihe verschiedener Managementmaßnahmen besteht, um diese Ziele zu erreichen.

All dies mag komplex klingen, ist aber in Wirklichkeit nicht mehr, als die meisten Menschen tun, um ein Budget für ihre persönlichen Finanzen zu entwickeln. Die meisten von uns haben realistische, aber ungenau ausgedrückte Hoffnungen und Bedürfnisse für unseren Lebensstil sowie ein Wissen um die Natur der Ressource (in diesem Fall unser Nettoeinkommen). Diese Hoffnungen und Bedürfnisse sind die Ziele unseres Budgets, aber sie werden alle um dieselbe Ressource, unser Nettoeinkommen, konkurrieren, so dass es wahrscheinlich zu Konflikten kommen wird, die gelöst werden müssen. Daher müssen wir unsere Ziele modifizieren und präzisieren: Wir entwickeln operative Ziele, in denen wir konkretisieren, was wir in Bezug auf Ernährung, Wohnen, Bildung etc. realistisch erreichen können. Danach müssen wir über unsere Budgetstrategie entscheiden: Wie können wir diese Ziele erreichen: Welche Art und Menge an Lebensmitteln und Kleidung sollten wir kaufen, welche Art von Unterkunft können wir in Betracht ziehen, können wir einen Jahresurlaub in Betracht ziehen usw.

Unsere operativen Ziele müssen eindeutig mit dem Ertrag übereinstimmen, den wir von der Ressource erwarten können (unserem Einkommen). Normalerweise erfordert der Prozess der Entwicklung realistischer Ziele Kompromisse und die meisten von uns stellen beispielsweise fest, dass wir nicht so viel für Unterhaltung oder Urlaub aufwenden können, wie wir möchten, und gleichzeitig unsere Miet- oder Hypothekenzahlungen leisten. Daher werden Prioritäten gesetzt und Kompromisse eingegangen, bis wir schließlich realistische Ziele erreichen, die unsere Wünsche mit unserem Einkommen in Einklang bringen und die einen guten Leitfaden für die monatliche und längerfristige Verwaltung unserer Finanzen bieten. Am Ende sollten wir eine praktikable Finanzmanagementstrategie haben, die, abgesehen von völlig unerwarteten Ereignissen, ein vorhersehbares Ergebnis haben wird. Wenn wir richtig und verantwortungsbewusst kalkuliert haben, sollte die Strategie dazu führen, dass wir einen vernünftigen Lebensstil führen, ohne in Konkurs verklagt zu werden. Dies unterscheidet sich kaum von der grundlegenden Aufgabe und Gesamthoffnung des Fischereimanagers!

7. MANAGEMENTPLÄNE, MASSNAHMEN UND STRATEGIEN

Im Fischereimanagement kursieren viele Begriffe, die, wenn sie nicht klar verstanden werden, in einem ohnehin schon verwirrenden Umfeld weitere Verwirrung stiften können. Zusätzlich zu den Wörtern ‘Ziele’ und ‘operative Ziele’ werden die Begriffe Managementpläne, Managementmaßnahmen und Managementstrategien in diesem Handbuch an vielen Stellen auftauchen und wir müssen klarstellen, was wir darunter verstehen und wie sie sich unterscheiden.

Die Technischen Leitlinien für das Fischereimanagement (FAO, 1997) beschreiben einen Bewirtschaftungsplan als „eine formelle oder informelle Vereinbarung zwischen einer Fischereibehörde und interessierten Parteien, die die Partner in der Fischerei und ihre jeweiligen Rollen benennt und die vereinbarten Ziele für die Fischerei detailliert beschreibt“. und legt die für sie geltenden Bewirtschaftungsregeln und -vorschriften fest und enthält weitere Einzelheiten über die Fischerei, die für die Aufgabe der Bewirtschaftungsbehörde relevant sind.” Für jede Fischerei sollte ein gut formulierter Bewirtschaftungsplan und der Verhaltenskodex (Absatz 7.3.3) heißt es: “Langfristige Bewirtschaftungsziele sollten in Bewirtschaftungsmaßnahmen umgesetzt werden, die in Form eines Fischereimanagementplans oder eines anderen Bewirtschaftungsrahmens formuliert werden.” Angesichts der Bedeutung von Bewirtschaftungsplänen in der Fischerei ist das letzte Kapitel des Handbuchs , Kapitel 9, ist ihrer Entwicklung gewidmet.

Wie im vorherigen Abschnitt erörtert, wird die Fischereipolitik in Ziele übersetzt und die Ziele in Ziele, die genau angeben, was von der Fischerei erwartet wird. Die Ziele werden durch die Umsetzung einer Managementstrategie erreicht, die auch ein zentrales Element eines Managementplans sein wird. Die Bewirtschaftungsstrategie ist die Summe aller ausgewählten Bewirtschaftungsmaßnahmen, um die biologischen, ökologischen, wirtschaftlichen und sozialen Ziele der Fischerei zu erreichen. Es ist möglich, dass eine Bewirtschaftungsstrategie bei einer Fischerei auf eine einzige Art aus einer einzigen Bewirtschaftungsmaßnahme bestehen könnte, wie z , Eingabe- und Ausgabekontrollen und ein System von Benutzerrechten. Eine wirksame Managementstrategie sollte jedoch nicht so viele Managementmaßnahmen enthalten, dass die Einhaltung und Durchsetzung so schwierig werden, dass sie praktisch unmöglich werden.

Eine Managementmaßnahme ist die kleinste Einheit des Instrumentariums des Fischereimanagers und besteht aus jeder Art von Kontrolle, die durchgeführt wird, um zur Erreichung der Ziele beizutragen. Managementmaßnahmen werden in technische Maßnahmen (Kapitel 2 und 3), Eingabe- (Aufwand) und Ausgabe- (Fang)-Kontrollen (Kapitel 4) sowie alle Zugriffsrechte, die um Eingabe- und Ausgabekontrollen herum konzipiert sind (Kapitel 6) klassifiziert. Technische Maßnahmen lassen sich in Vorschriften zur Getriebebauart bzw. Getriebeauslegung (Kapitel 2) und Sperrzonen und Schonzeiten (Kapitel 3) unterteilen. Beispiele für Bewirtschaftungsmaßnahmen sind eine gesetzliche Mindestmaschenöffnung, eine saisonale Schließung der Fischerei, eine zulässige Gesamtfangmenge (TAC), eine Begrenzung der Gesamtzahl der Fischereifahrzeuge und eine Genehmigungsregelung zur Erreichung der Begrenzung. Ein wesentlicher Teil des Leitfadens soll den Managern helfen, verschiedene Managementmaßnahmen für eine bestimmte Fischerei zu erwägen und auszuwählen.

8. PRIMÄRE ÜBERLEGUNGEN IM FISCHEREIMANAGEMENT

Wenn die lebenden Meeresressourcen unendlich und unzerstörbar wären, könnten wir den Menschen überlassen, sie nach Belieben zu nutzen und zu missbrauchen. Dies ist jedoch nicht der Fall, und deshalb müssen wir die Fischerei so bewirtschaften, dass die Ressourcen nachhaltig und verantwortungsvoll genutzt werden und der potenzielle Nutzen nicht ineffizient verpufft und möglicherweise vollständig verloren geht. Die Produktion und der Ertrag der Fischerei werden durch eine Reihe von Faktoren eingeschränkt, die in biologische, ökologische und ökologische, technologische, soziale und kulturelle sowie wirtschaftliche Erwägungen eingeordnet werden können. Häufig gibt es auch Gegenleistungen anderer Nutzer der Fischgründe und angrenzender Gebiete. Diese Überlegungen werden in den Technischen Leitlinien für das Fischereimanagement (FAO, 1997) ausführlich erörtert. Einige der Schlüsselpunkte werden unmittelbar unten erörtert, aber der Leser wird für weitere Einzelheiten auf diese Veröffentlichung verwiesen. Einige der Themen werden auch in den folgenden Kapiteln dieses Handbuchs behandelt.

8.1 Biologische Überlegungen

Als lebende Populationen oder Gemeinschaften sind aquatische lebende Ressourcen in der Lage, sich durch den Prozess des Wachstums der Größe und Masse von Individuen und der Zunahme der Population oder Gemeinschaft durch Reproduktion ständig zu erneuern (was in der Fischerei oft als ‘Rekrutierung’ bezeichnet wird ). In einer Population im Gleichgewicht entsprechen die additiven Prozesse von Wachstum und Reproduktion im Durchschnitt dem Verlustprozess der Gesamtsterblichkeit. In einer nicht ausgebeuteten Bevölkerung besteht die Gesamtsterblichkeit nur aus der natürlichen Sterblichkeit, die sich aus Prozessen wie Raub, Krankheit und Tod durch drastische Veränderungen in der Umwelt zusammensetzt. In einer befischten Population setzt sich die Gesamtsterblichkeit aus der natürlichen Sterblichkeit plus der fischereilichen Sterblichkeit zusammen zur Nachhaltigkeit und Produktivität der Bevölkerung. Dies erfordert nicht nur, dass die Gesamtpopulation über einer bestimmten Abundanz oder Biomasse gehalten wird, sondern auch, dass die Altersstruktur der Bevölkerung in einem Zustand gehalten wird, in dem sie in der Lage ist, das für die Wiederauffüllung erforderliche Reproduktions- und damit Rekrutierungsniveau aufrechtzuerhalten die Verluste durch die Sterblichkeit. Darüber hinaus kann das Fischen über einen langen Zeitraum an ausgewählten Teilen eines Bestands, z Verhalten. Dies hat den Effekt, dass die genetische Vielfalt des Bestands insgesamt reduziert wird. Bei verringerter genetischer Vielfalt kann das Produktionspotenzial der Population beeinträchtigt werden und sie kann auch weniger widerstandsfähig gegenüber Umweltvariabilität und -veränderungen werden. Das Fischereimanagement muss sich dieser Gefahr bewusst sein und einen solchen selektiven Druck über einen längeren Zeitraum vermeiden.

Das Erreichen eines angemessenen Niveaus und Musters der fischereilichen Sterblichkeit wird durch die Schwierigkeiten bei der Schätzung der Populationsdichte und der Populationsdynamik sowie der Variabilität dieser Raten erheblich behindert. Der Fischereimanager muss jedoch über ausreichende Kenntnisse verfügen, um gute Entscheidungen zu treffen. Der Verhaltenskodex legt fest (Absatz 7.2.1): “. Zustände. sollten unter anderem auf der Grundlage der besten verfügbaren wissenschaftlichen Erkenntnisse geeignete Maßnahmen ergreifen, die darauf abzielen, die Bestände auf einem Niveau zu erhalten oder wiederherzustellen, das unter Berücksichtigung einschlägiger Umwelt- und Wirtschaftsfaktoren den höchstmöglichen Dauerertrag erwirtschaften kann. ” und weiter (Absatz 7.5.2, in Bezug auf den Vorsorgeansatz) “Bei der Umsetzung des Vorsorgeansatzes sollten die Staaten unter anderem Unsicherheiten in Bezug auf Größe und Produktivität der Bestände, Bezugspunkte, Bestandszustand in Bezug zu Referenzpunkten, . ”. Diese Fragen werden in Kapitel 5 erörtert.

Fischereimanager müssen auch die Bestandsstruktur der Ressourcen respektieren. Fischpopulationen setzen sich häufig aus mehreren unterschiedlichen Beständen zusammen, von denen jeder durch Verhaltens- oder Verteilungsunterschiede genetisch weitgehend von den anderen isoliert ist. Die verschiedenen Bestände spiegeln auch die genetische Vielfalt wider, und wenn ein bestimmter Bestand bis zum Aussterben oder auf sehr niedrigem Niveau befischt wird, kann diese genetische Vielfalt verloren gehen. Der Bestand wird aufgrund der genetischen Isolation nicht ohne weiteres aus anderen Beständen aufgefüllt und damit auch die erzeugte Produktion verloren gehen, was zu einem dauerhaften oder zumindest langfristigen Verlust des Nutzens führt. Das Fischereimanagement sollte daher versuchen, jeden Bestand separat zu behandeln und eine nachhaltige Nutzung jedes Bestands und nicht nur der Bevölkerung insgesamt zu gewährleisten. Diesbezüglich heißt es im Verhaltenskodex (Absatz 7.3.1): „Um effektiv zu sein, sollte sich das Fischereimanagement auf die gesamte Bestandseinheit in seinem gesamten Verbreitungsgebiet beziehen und zuvor vereinbarte Bewirtschaftungsmaßnahmen berücksichtigen, die in die gleiche Region, alle Umzüge und die biologische Einheit und andere biologische Merkmale des Bestands.”

8.2 Ökologische und ökologische Überlegungen

Der Überfluss und die Dynamik einer Population stellen eine wichtige Einschränkung für die Fischerei dar, aber aquatische Populationen leben nicht isoliert. Sie existieren als Komponenten eines häufig komplexen Ökosystems, das aus biologischen Komponenten besteht, die sich von einem bestimmten Bestand oder einer bestimmten Population ernähren, von ihm ernährt werden oder mit ihm konkurrieren können.Auch Populationen, die nicht direkt über das Nahrungsnetz miteinander verbunden sind, können sich durch ihre direkten Interaktionen mit Räubern, Beutetieren oder Konkurrenten des anderen indirekt beeinflussen. Auch die physikalische Komponente des Ökosystems, das Wasser selbst, das Substrat, Zuflüsse von Süßwasser oder Nährstoffen und andere nicht-biologische Prozesse können sehr wichtig sein. Unterschiedliche Substrate können für die Produktion von Nahrungsorganismen, als Unterschlupf oder als Laich- oder Aufwuchsgebiet unerlässlich sein.

Die Umgebung von Fischen ist sehr selten statisch und die Bedingungen, insbesondere der aquatischen Umgebung, können sich im Laufe der Zeit erheblich ändern, von stündlichen Schwankungen, wie den Gezeiten, über saisonale Schwankungen beispielsweise bei Wassertemperatur und Strömungen bis hin zu dekadischen Schwankungen wie in das Auftreten von El-Nitildeo-Ereignissen und Regimewechseln. Diese Veränderungen wirken sich häufig auf die Populationsdynamik von Fischpopulationen aus, was zu Schwankungen bei Wachstumsraten, Rekrutierung, natürlichen Sterblichkeitsraten oder einer Kombination davon führt. Eine solche Variabilität kann sich auch auf die Verfügbarkeit von Fischressourcen für Fanggeräte auswirken, was sich nicht nur auf den Erfolg der Fischereiindustrie auswirkt, sondern auch auf die Art und Weise, wie der Fischereiwissenschaftler Fang- und Fangrateninformationen aus der Fischerei interpretieren muss.

Veränderungen in biologischen, chemischen, geologischen oder physikalischen Komponenten des Ökosystems können Auswirkungen auf die Ressourcenpopulation und die Gemeinschaft haben. Einige dieser Veränderungen können sich der menschlichen Kontrolle entziehen, wie zum Beispiel Auftriebsprozesse, die einige Küstenökosysteme bereichern, oder großräumige Temperaturanomalien, aber sie müssen immer noch bei der Bewirtschaftung der Ressource berücksichtigt werden. Andere, wie die Zerstörung von Küstenlebensräumen für die Entwicklung oder die direkten Auswirkungen der Fischerei auf das Substrat oder auf andere Arten, die die Ressourcen beeinträchtigen, sind auf menschliches Handeln zurückzuführen. In diesen Fällen sollte das Fischereimanagement sowohl ihre Auswirkungen auf die Ressource berücksichtigen als auch in Absprache mit anderen einschlägigen Agenturen und Parteien Schritte unternehmen, um ihre Auswirkungen auf das Fischereiökosystem zu minimieren.

Der Betriebsleiter muss auch die Auswirkungen der Fischerei auf das Ökosystem insgesamt berücksichtigen (Verhaltenskodex, Absatz 7.2.2 g und 7.6.9). Es gibt vier Arten von Auswirkungen der Fischerei auf das Ökosystem: direkte Auswirkungen auf die Zielarten direkte Auswirkungen auf die Beifangarten (einschließlich Rückwürfe und Todesfälle – Kapitel 2) indirekte Auswirkungen auf andere Organismen, die über die Nahrungskette übertragen werden (dh durch Änderung der Überfluss an Raubtieren, Beutetieren oder Konkurrenten einer Population) und direkte Auswirkungen der Fischerei auf die physikalische oder chemische Umwelt. Der Manager muss sich dieser potenziellen Auswirkungen bewusst sein und Managementmaßnahmen anwenden, die negative Auswirkungen minimieren.

Das Potenzial, den Ökosystemaspekten Rechnung zu tragen, hängt davon ab, ob sie durch menschliches Handeln verursacht oder unabhängig davon sind, aber in beiden Fällen müssen die Einschränkungen, die den Ressourcen und der Fischerei durch biologische und nichtbiologische Ökosystemfaktoren auferlegt werden, berücksichtigt werden. Auf der grundlegendsten Ebene bestimmen diese Faktoren in Kombination mit der Biologie der Art die maximale Häufigkeit oder Tragfähigkeit und Produktivität der Ressourcen. Veränderungen im Ökosystem können sich auf beide auswirken und müssen, wo sie auftreten, vom Fischereimanager berücksichtigt werden.

Auch diese Aspekte werden im Verhaltenskodex behandelt. Unter mehreren Verweisen legt Absatz 7.2.3 fest: „Staaten sollten die Auswirkungen von Umweltfaktoren auf Zielbestände und Arten, die zu demselben Ökosystem gehören oder mit den Zielbeständen verbunden oder von diesen abhängig sind, bewerten und die Beziehung zwischen den Populationen im Ökosystem bewerten. ” und Absatz 7.6.9 bekräftigt: “Die Staaten sollten geeignete Maßnahmen ergreifen, um Abfälle, Rückwürfe, Fänge durch verlorene oder zurückgelassene Fanggeräte, Fänge von Nichtzielarten, sowohl Fisch- als auch Nichtfischarten, und negative Auswirkungen auf damit verbundene oder abhängige Arten, insbesondere gefährdete Arten.

8.3 Technologische Überlegungen

Der Fischereimanager hat, wenn überhaupt, nur sehr wenige Möglichkeiten, die Dynamik der Fischpopulationen oder Gemeinschaften, die eine Fischerei unterstützen, direkt zu beeinflussen. In einigen Fällen, insbesondere in Binnengewässern, können Möglichkeiten und der Wunsch bestehen, den Bestand und die Lebensräume zu verbessern, und bei einigen Küstenfischereien kann sich die Zerstörung von Lebensräumen auf die Fischproduktion ausgewirkt haben. Im letzteren Fall kann die Wiederherstellung oder Stabilisierung durchaus ein Thema sein, das der Fischereimanager berücksichtigen muss (Verhaltenskodex, Absatz 7.2.2 f) und Artikel 10). In den meisten Fischereien besteht jedoch der einzige Mechanismus, der dem Fischereimanager zur Verfügung steht, um eine nachhaltige Nutzung der Ressourcen zu gewährleisten, darin, die Menge der gefangenen Fische zu regulieren, wann und wo sie gefangen werden und in welcher Größe sie gefangen werden. Dies kann durch eine direkte Regulierung der gefangenen Fänge, durch Regulierung des zulässigen Fischereiaufwands, durch Festlegung von Schonzeiten und Sperrgebieten sowie durch Regulierung der Art des verwendeten Fanggeräts und der verwendeten Fangmethoden erfolgen. Es gibt jedoch Einschränkungen, wie genau der Manager solche Vorschriften festlegen kann. Fangkontrollen sind oft schwer zu überwachen und daher schwer umzusetzen. Es ist schwierig, den Fischereiaufwand genau abzuschätzen, und normalerweise führen die Verbesserung der Technologie und die Entwicklung von Fähigkeiten zu einer ständigen Steigerung der Effizienz der Fangtätigkeiten, was zu einer kontinuierlichen Steigerung des effektiven Aufwands führt, es sei denn, es werden aktiv Maßnahmen ergriffen, um diesen Verbesserungen oder ihren Folgen entgegenzuwirken. Fanggeräte sind selten stark selektiv, und Beifänge von Nichtzielarten oder unerwünschten Größen von Zielarten sind häufig ein Problem. Die Unsicherheiten im Fischereimanagement bestehen nicht nur auf der Ebene der Vorhersage des Zustands und der Dynamik der Ressourcen, und Unsicherheiten in Bezug auf die tatsächlichen Folgen der Umsetzung von Fischereimaßnahmen sind auch ein erhebliches Problem für den Manager. Auf die Eigenschaften dieser Maßnahmen, wann und wie sie anzuwenden sind, wird in den nachfolgenden Kapiteln, insbesondere in den Kapiteln 2 bis 4, ausführlich eingegangen.

Ein grundlegendes Problem in vielen Fischereien ist der zu große Aufwand. Ein übermäßiger Aufwand führt häufig zu einem anhaltenden Druck auf den Fischereimanager, die nachhaltige fischereiliche Sterblichkeit einer Ressource zu überschreiten. Dem gesellschaftlichen und politischen Druck, allen an der Fischerei Beteiligten Arbeitsplätze und Chancen zu bieten, kann man oft nur schwer widerstehen und führt leicht zu Überfischung. Der Verhaltenskodex verlangt, dass die Staaten Maßnahmen ergreifen, um überschüssige Fangkapazitäten zu verhindern oder zu beseitigen (Verhaltenskodex, Absatz 7.1.8). Dies ist die weltweite Besorgnis, die die FAO-Mitglieder auf einen Internationalen Aktionsplan (IPOA) für die Verwaltung der Fangkapazität[2].

8.4 Soziale und kulturelle Überlegungen

Menschliche Bevölkerungen und Gesellschaften sind ebenso dynamisch wie andere biologische Bevölkerungsgruppen, und soziale Veränderungen finden kontinuierlich und in unterschiedlichem Ausmaß statt, beeinflusst durch Veränderungen des Wetters, der Beschäftigung, der politischen Umstände, des Angebots an und der Nachfrage nach Fischereierzeugnissen und anderer Faktoren. Solche Änderungen können die Angemessenheit und Wirksamkeit von Managementstrategien beeinträchtigen und müssen daher von ihnen berücksichtigt und berücksichtigt werden. Wie auch bei biologischen und technologischen Faktoren kann es jedoch schwierig sein, die wichtigsten sozialen und kulturellen Faktoren, die das Fischereimanagement beeinflussen, zu identifizieren und zu quantifizieren, wodurch zusätzliche Unsicherheiten für den Manager entstehen.

Eine wesentliche soziale Einschränkung im Fischereimanagement besteht darin, dass sich menschliche Gesellschaften und Verhaltensweisen nicht leicht ändern lassen und Fischerfamilien und -gemeinschaften möglicherweise nicht bereit sind, in andere Berufe umzuziehen oder ihr normales Zuhause zu verlassen, wenn es in einer Fischerei Überkapazitäten gibt, selbst wenn ihre Die Lebensqualität kann durch erschöpfte Fischressourcen beeinträchtigt werden. Das Problem ist viel schlimmer, wenn es außer der Fischerei keine anderen Möglichkeiten gibt, mit denen sie ihren Lebensunterhalt verdienen könnten. Unter solchen Umständen ist die politische Entscheidung, die Kapazitäten in der Fischerei zu reduzieren, eine äußerst unattraktive Option, da die kurzfristigen Kosten des Ausschlusses abhängiger Menschen von der Fischerei viel sichtbarer und daher unpopulärer sein werden als ein „hands-off“-Ansatz was dazu führt, dass die Ressource und die Fischerei bei anhaltender übermäßiger fischereilicher Sterblichkeit an Umfang und Qualität schwinden. Allerdings sind die ökologischen, ökonomischen und sozialen Folgen der letztgenannten Entscheidung längerfristig weit gravierender. Diese Zurückhaltung oder Unfähigkeit, Entscheidungen mit schwerwiegenden, unmittelbaren sozialen Folgen zu treffen, war für einige eine der Haupthindernissen für die Überfischung auf der ganzen Welt.

Eine wesentliche Voraussetzung dafür, dass soziale und kulturelle Erwägungen angemessen berücksichtigt werden, besteht darin, die interessierten Parteien in das Fischereimanagement einzubeziehen, sie über die Managementaspekte der Fischerei zu informieren und ihnen die Möglichkeit zu geben, ihre Bedürfnisse und Bedenken zu äußern. Dies wird in Kapitel 7 des Handbuchs besprochen. Der Verhaltenskodex (Absatz 7.2.2) schlägt vor, dass “die Interessen der Fischer, einschließlich derjenigen, die zur Selbstversorgung, der Kleinfischerei und der handwerklichen Fischerei betrieben werden, berücksichtigt werden, und (Absatz 7.1.2) “innerhalb von Gebieten, die unter nationales Gerichtsbarkeit sollten die Staaten versuchen, relevante inländische Parteien zu ermitteln, die ein berechtigtes Interesse an der Nutzung und Bewirtschaftung der Fischereiressourcen haben, und Vorkehrungen treffen, um sie zu konsultieren, um ihre Zusammenarbeit bei der Verwirklichung einer verantwortungsvollen Fischerei zu gewinnen.

Das relative Gleichgewicht zwischen sozialen und wirtschaftlichen Erwägungen in einer Fischerei hängt davon ab, welche Priorität die zuständige Behörde sozialen und wirtschaftlichen Zielen einräumt. Soziale und wirtschaftliche Ziele können widersprüchlich sein: Beispielsweise ist es unwahrscheinlich, dass in einer bestimmten Fischerei gleichzeitig die Maximierung der wirtschaftlichen Effizienz und der Beschäftigung angestrebt wird, und der Versuch, dies zu tun, führt zu Konflikten. Ein gängiges Beispiel für solche Konflikte ist der zwischen einer Handelsflotte, die im Wesentlichen wirtschaftliche Ziele verfolgt, und einer handwerklichen Flotte, die hauptsächlich soziale Ziele verfolgt, wobei sich beide auf denselben Bestand auswirken und möglicherweise auch die Fangtätigkeiten der anderen beeinträchtigen. Es ist wichtig, dass die Verwaltungsbehörde solche potentiellen Konflikte identifiziert und gelöst hat, indem sie Kompromissziele identifiziert und spezifiziert, die eine allgemeine Unterstützung erreichen.

8.5 Wirtschaftliche Überlegungen

In einer Fischerei, für die nachhaltige Wirtschaftlichkeit als einziger zu erzielender Nutzen festgelegt wurde und in der optimale Bedingungen vorherrschen, könnten Marktkräfte zu dem angestrebten Ziel der Wirtschaftlichkeit führen. In der Realität werden solche optimalen Bedingungen jedoch selten, wenn überhaupt, gefunden, und Unsicherheiten und externe Effekte verzerren die natürliche Auswahl der Marktkräfte. Unsicherheiten umfassen unvorhersehbare Schwankungen bei den Ressourcen und andere Quellen unvollkommener Informationen, und externe Effekte können die Auswirkungen anderer Fischereien auf die Zielressourcen (z. All dies führt zu Komplexität und zusätzlicher Unsicherheit in einer Fischerei und führt ohne angemessenes Management zu einer suboptimalen Wirtschaftsleistung. Es ist wichtig, dass die Verwaltungsbehörde den breiten wirtschaftlichen Kontext einer Fischerei berücksichtigt, einschließlich relevanter makroökonomischer Faktoren. Wie bei sozialen Erwägungen erfordert dies eine enge Absprache mit den rechtmäßigen Benutzern, die am stärksten von diesen Problemen betroffen und sensibel sind.

Ein Extrem, obwohl es in der Fischerei vor allem in vielen Entwicklungsländern immer noch sehr verbreitet ist, sind die Probleme der Open-Access-Fischerei, bei der jeder in eine Fischerei einsteigen darf. Unter diesen Umständen werden die Menschen weiterhin in die Fischerei einsteigen, bis der Nutzen aus der Fischerei so gering ist, dass er für potenzielle Neueinsteiger unattraktiv ist (Abschnitt 2, Kapitel 6). Wie niedrig diese ist, hängt weitgehend von der Verfügbarkeit anderer Optionen ab, und in vielen Ländern, insbesondere in Entwicklungsländern, können solche Alternativen äußerst knapp sein. Selbst dort, wo es vernünftige Alternativen gibt, ist das unvermeidliche Ergebnis der Fischerei mit offenem Zugang ein Verlust der Rentabilität, der zu einer sehr geringen wirtschaftlichen Effizienz und, sofern keine starken und wirksamen Bewirtschaftungsmaßnahmen ergriffen und durchgesetzt werden, zu einer übermäßigen Ausbeutung der Ressourcen führt. Solche Umstände herrschen in vielen Fischereien auf der ganzen Welt.

In Anerkennung dieser elementarsten Lektion im Fischereimanagement fordert der Verhaltenskodex die Annahme von „Maßnahmen, um sicherzustellen, dass kein Schiff (womit auch kein Küstenfischer verstanden werden sollte) ohne entsprechende Genehmigung fischen darf“. 148 (Absatz 7.6.2), dass “die Staaten sicherstellen sollten, dass das Niveau der Fischerei dem Zustand der Fischereiressourcen entspricht.” (Absatz 7.6.1) und darüber hinaus, dass “Überfischung vorhanden sind, sollten Mechanismen geschaffen werden, um die Kapazität auf ein Niveau zu reduzieren, das der nachhaltigen Nutzung der Fischereiressourcen angemessen ist, um sicherzustellen, dass die Fischerei unter wirtschaftlichen Bedingungen betrieben wird, die eine verantwortungsvolle Fischerei fördern auf Codetext sind Ergänzungen des Kapitelautors. Zusammengenommen legen diese drei Absätze fest, dass eine verantwortungsvolle Fischerei einen begrenzten und autorisierten Zugang der Fischer erfordert, wenn der tatsächliche und potenzielle Aufwand der Produktivität der genutzten Ressource oder Ressourcen angemessen ist.

8.6 Von anderen Parteien auferlegte Erwägungen

Einige Offshore-Fischereien operieren in effektiver Isolation von anderen Nutzern, und die mit ihrem Management betrauten regionalen Fischereiorganisationen können die Fischereien möglicherweise verwalten, ohne Konflikte oder Eingriffe durch Nicht-Fischereinutzer berücksichtigen zu müssen. Der Großteil der weltweiten Fischereianlandungen erfolgt jedoch aus Küstengewässern, und für viele, wenn nicht die meisten Fischereien, die diese Anlandungen produzieren, sind andere Nutzer eine wichtige Überlegung und häufig ein Hindernis. Andere Nutzer der Fischgründe können beispielsweise Tourismus, Naturschutz, Öl- und Gasförderung, Offshore-Bergbau und Schifffahrt sein, während die Nutzung des Gezeiten- und Küstengebiets wiederum Tourismus, Aquakultur und Marikultur, Küstenzonenentwicklung für den Wohnungsbau, Unternehmen umfassen kann oder Industrie und Landwirtschaft. All dies kann die Fischereitätigkeiten erheblich einschränken und durch die Fischereitätigkeiten beeinträchtigt werden. Der Manager muss sich daher dieser Aktivitäten und der tatsächlichen oder potenziellen Auswirkungen in beide Richtungen bewusst sein. Bei der Entwicklung von Managementstrategien und der Formulierung von Managementmaßnahmen müssen potenzielle Konflikte mit anderen Nutzern identifiziert und angegangen sowie die möglichen Auswirkungen anderer Nutzer auf die Wirksamkeit der Managementstrategie und -maßnahmen berücksichtigt werden. Die Strategie muss so angepasst werden, dass sie diesen Auswirkungen Rechnung trägt und ihnen gegenüber robust ist.

Eine unvermeidliche Folge von Interessenüberschneidungen besteht darin, dass der Fischereimanager über die Verwaltungsbehörde sicherstellen muss, dass geeignete Strukturen und Mechanismen für eine wirksame Kommunikation und Entscheidungsfindung mit Vertretern der anderen Nutzer geschaffen werden. Zusätzlich zu den Verweisen in den Absätzen 6.8 und 6.9 wird dies hauptsächlich in Artikel 10 des Verhaltenskodex: Integration der Fischerei in das Küstengebietsmanagement behandelt, der die Anforderung enthält, dass (Absatz 10.4.1): „Staaten sollten Mechanismen einrichten“ für die Zusammenarbeit und Koordinierung zwischen den nationalen Behörden, die an der Planung, Entwicklung, Erhaltung und Bewirtschaftung von Küstengebieten beteiligt sind.”

9. IST DAS ALLES RECHTLICH?

Es braucht nicht erwähnt zu werden, dass es für den Fischereimanager unerlässlich ist, gründlich mit den Gesetzen und Vorschriften vertraut zu sein, die die Fischerei in seinem Hoheitsgebiet kontrollieren. Diese Gesetze und Verordnungen stellen die Rechtsordnung dar, nach der die Fischerei betrieben und verwaltet werden sollte, und umfassen die nationale Gesetzgebung und alle einschlägigen internationalen Rechtsinstrumente (Tabelle 2). Der Begriff Gesetzgebung wird hier verwendet, um alle Arten von nationalen Gesetzen, lokalen Gesetzen, Vorschriften und Gepflogenheiten zu umfassen.

9.1 Nationale Gesetzgebung

Der Anwendungsbereich der nationalen Rechtsvorschriften variiert zwischen den Ländern erheblich, je nachdem, ob ein bestimmtes Land beispielsweise ein Common Law-System, ein Zivilrechtssystem oder ein anderes System hat. Die Primärgesetzgebung ist jedoch in der Regel weit gefasst, legt die Grundsätze und die Politik in Bezug auf die Fischerei fest und wird normalerweise von der gesetzgebenden Körperschaft dieses Landes, bei der es sich um den nationalen Kongress oder das Parlament handeln kann, genehmigt. Sie kann auch Einzelheiten zur Umsetzung von Aspekten der Politik enthalten, die als besonders wichtig oder sensibel erachtet werden, und sollte einen Verweis auf die Aufstellung von Fischereibewirtschaftungsplänen und die Verfahren für den Planungsprozess enthalten. Dieses Primärrecht würde normalerweise in einem Fischereigesetz oder einem gleichwertigen Gesetz beschrieben. Da die Legislaturperiode in der Regel ein langsamer Prozess ist, sollten solche Primärgesetzgebungen normalerweise nicht häufig geändert werden müssen. Daher sollten beispielsweise Kontrollmaßnahmen wie der zulässige Aufwand für eine bestimmte Fischerei oder die jährliche TAC nicht in das Primärrecht aufgenommen werden.

Das Primärrecht würde in der Regel die Rechtsgrundlage für die Entwicklung detaillierter Verfahren und Vorschriften für deren Umsetzung durch eine benannte gesetzgebende Behörde bilden. Die delegierten Befugnisse sollten die für das Fischereimanagement zuständigen institutionellen Komponenten definieren und ermächtigen, einschließlich der Festlegung, wer für die Verwaltung und Kontrolle des Fischereimanagements verantwortlich ist. Die von der delegierten Regulierungsbehörde erstellten Gesetze der zweiten Stufe oder sogenannte Nebengesetze werden oft als Verordnungen, Verordnungen, Proklamationen usw. Gangbeschränkungen, Sperrgebiete und Jahreszeiten sowie Ein- und Ausgangskontrollen (Kapitel 2 bis 4).

9.2 Internationale Gesetzgebung und Instrumente

Der moderne Fischereimanager muss nicht nur mit der nationalen Gesetzgebung für die Fischerei vertraut sein, sondern auch mit der verwirrenden Vielfalt der internationalen Gesetzgebung und freiwilligen Instrumente, die sich direkt auf die Fischerei beziehen oder auf sie einwirken. In den letzten Jahrzehnten hat es eine starke Verbreitung solcher Instrumente gegeben, und einige der wichtigeren Beispiele und Typen sind in Tabelle 2 aufgeführt.

Das wichtigste internationale Instrumentarium ist das Seerechtsübereinkommen der Vereinten Nationen vom 10. Dezember 1982 (LOS-Übereinkommen), das 1994 in Kraft trat (Tabelle 2). Dieses Übereinkommen legt den rechtlichen Rahmen für alle nachfolgenden internationalen Vereinbarungen und Abkommen über die Nutzung der Ozeane und Meere fest.Direkt aus dem LOS-Übereinkommen hervorgegangen und zur Stärkung seiner Bestimmungen in Bezug auf die Hochseefischerei und grenzüberschreitende Bestände bestimmt, sind das UN-Fischbestandsabkommen und das FAO-Einhaltungsabkommen.

Darüber hinaus gibt es eine Vielzahl weiterer globaler Vereinbarungen, sowohl verbindlich als auch freiwillig. Bislang hatte das Übereinkommen über den internationalen Handel mit gefährdeten Tier- und Pflanzenarten (CITES) nur geringe Auswirkungen auf die Bewirtschaftung der Meeresfischerei, aber die Besorgnis über einige Meeresarten, die dem internationalen Handel unterliegen, wächst. Angesichts dieser wachsenden Aufmerksamkeit ist es sehr wahrscheinlich, dass in Zukunft mehr Arten von fischereilichem Interesse über CITES gelistet werden. Störarten (Acipenseriformes spp.) sind beispielsweise derzeit in Anhang II aufgeführt, in dem der internationale Handel sorgfältig überwacht und kontrolliert wird, und der Riesenhai wurde 2001 vom Vereinigten Königreich in Anhang III von CITES aufgenommen Die unmittelbare Relevanz zeigt auch Tabelle II, einschließlich des Übereinkommens über die biologische Vielfalt.

Die meisten an der Fischerei beteiligten Länder sind oder werden Mitglieder einer oder mehrerer regionaler Gremien, die sich mit der Nutzung, Bewirtschaftung und Erhaltung der lebenden Meeresschätze befassen. Dazu gehören Gremien wie die verschiedenen Thunfischkommissionen (z. B. das Internationale Übereinkommen zur Erhaltung des Thunfischs im Atlantik (ICCAT) und das Übereinkommen über Thunfisch im Indischen Ozean (IOTC)), das Übereinkommen zur Erhaltung der lebenden Meeresschätze der Antarktis (CCAMLR), verschiedene Regionale Fischereiorganisationen der FAO wie das Fischereikomitee für den östlichen Mittelatlantik (CECAF) und die Asien-Pazifik-Fischereikommission (APFIC) und viele andere. Der Manager muss sich derjenigen bewusst sein, an denen sein Land beteiligt ist, sowie der Auswirkungen und Pflichten der Mitgliedschaft.

10. EMPFOHLENE LESUNG

Berkes, F, R. Mahon, P. McConney, R. Pollnac und R. Pomeroy. 2001. Verwaltung der Kleinfischerei. Alternative Richtungen und Methoden . IDRC, Kanada. 320 S.

Caddy, J. F. und Griffiths, R. C. 1995. Lebende Meeresressourcen und ihre nachhaltige Entwicklung. Einige ökologische und institutionelle Perspektiven. FAO-Fischerei-Fachpapier, 353. 167 S. .

Charles, A. T. 2001. Nachhaltige Fischereisysteme . Blackwell-Wissenschaft, London. 384 S.

Cochrane, K. L. 2000. Vereinbarkeit von Nachhaltigkeit, Wirtschaftlichkeit und Gerechtigkeit in der Fischerei: Was ist gescheitert? Fisch und Fischerei , 1 : 3-21.

FAO. 1995. Verhaltenskodex für verantwortungsvolle Fischerei. FAO, Rom. 41 S.

FAO. 1997. Technische Richtlinien der FAO für verantwortungsvolle Fischerei Nr. 4: Fischereimanagement. FAO, Rom. 82 S.

FAO. 2000. Der Zustand der Weltfischerei und Aquakultur. 2000. FAO, Rom.

Vereinte Nationen. 1998. Internationale Fischereiinstrumente mit Index . Abteilung für Meeresangelegenheiten und Seerecht, Amt für Rechtsangelegenheiten. Vereinte Nationen, New York. 110 S.

Tabelle 2. Einige wichtige Rechtsvorschriften und Vereinbarungen, die das rechtliche System des Fischereimanagements bilden.


Fischreichtum und Artenreichtum in einem Mündungs-Süsswasser-Ökosystem in den Neotropen

Wir untersuchten die Verteilungsmuster von Flachwasserfischen und ihre Umweltkorrelate entlang einer breiten räumlichen Skala, die Mündungs- und Süßwasserökosysteme umfasst. Marine-Vagabundenarten waren auf die Standorte unter dem Einfluss von Salzintrusion beschränkt, während Mündungs- und Süßwassergilden entlang des gesamten Mündungs-Süßwasser-Gefälles gefunden wurden. Primäre und sekundäre Süßwasserfischzünfte hatten die am weitesten verbreitete räumliche Verteilung und machten einen Großteil der gesamten Abundanz und Artenvielfalt aus. Abiotische Faktoren korrelierten mit Fischabundanz und -zusammensetzung entlang zweier Hauptumweltachsen, eine mit der Variation des Salzgehalts, der Wasserdurchlässigkeit und der Sedimentgranulometrie und die andere mit dem Hanggradienten. Der Artenreichtum war im natürlichen Kanal, der das Mündungs- und Süßwasser-Ökosystem verbindet, signifikant höher, was wahrscheinlich auf Folgendes zurückzuführen ist: (a) ein steilerer Hang, der das Zusammenfließen von Fischen aus den Küsten- (<2 m) und limnetischen (>2 m) Zonen begünstigte und (b) der sporadische Zufluss von Salzwasser, der mehrere mit dem Meer verwandte Arten in diese Region trug. Obwohl bekannt ist, dass Mündungs-Süsswasser-Ökotone nur wenige Arten unterstützen, hauptsächlich salztolerante, deuten unsere Ergebnisse darauf hin, dass Lebensraummerkmale und saisonale Fischbewegungen, die mit dem Eindringen von Salzgehalt verbunden sind, zu vielfältigeren Fischarten in dieser Übergangszone führen könnten.

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Diskussion

Ziegen (Capra hircus), eines der wichtigsten Nutztiere, wurde vor 10.000 Jahren von einem einzigen wilden Vorfahren domestiziert [42]. Seitdem haben Ziegen aufgrund ihrer Anpassungsfähigkeit an verschiedene Territorien den Menschen bei allen Aktivitäten begleitet und sich auf der ganzen Welt verbreitet [43]. Während der Domestikation wurden einige spezialisierte Ziegenrassen mit hohen Leistungen in vielen Merkmalen erzeugt, die heute wichtige Ressourcen für den Menschen bereitstellen. Trotzdem fehlt es an genetischer Forschung zu Ziegenmerkmalen, und die begrenzten Informationen, die wir derzeit haben, stammen hauptsächlich aus Studien mit Schafen.

Mit dem Ziel, zu unserem Wissen über Ziegen beizutragen, haben wir eine Studie in Capra hircus über die genomische Organisation der TRB- und TRG-Loci, die ein überraschendes Beispiel für die Erweiterung der Genfamilie bei bisher untersuchten Wiederkäuerarten (d. h. Schafe und Rinder) offenbarte.

Angesichts der Komplexität der TR-Loci war die kürzliche Veröffentlichung des hoch zusammenhängenden Referenz-Ziegengenoms, das durch eine Kombination von Methoden generiert wurde [44], die die vorherige Gesamtgenom-Shotgun-Assemblierung verbessert [45], ein weiterer Anreiz für unsere Analyse der Ziegen-TR-Loci.

Erwartungsgemäß ist die allgemeine genomische Organisation von Ziegen-TRB ähnlich der der anderen Artiodactyl-Arten [11,12,13,14, 16, 17], wobei sich drei hintereinander angeordnete D-J-C-Cluster stromabwärts einer Reihe von TRBV Gene und vor einem einzigen TRBV Gen, das in einer umgekehrten Transkriptionsorientierung positioniert ist (Abb. 1). Die Analyse eines öffentlich zugänglichen Pools von Ziegen-cDNAs hat gezeigt, dass die Anwesenheit von drei DJC-Clustern dieser Art, wie bei den anderen Artiodactylen, einen biologischen Vorteil aus der verbesserten kombinatorischen und junktionalen Diversität der CDR3-Domäne bietet, die an der Antigen-Bindungsstelle beteiligt ist , die sich aus der gestiegenen Zahl der TRBD und TRBJ Gene (Abb. 4). Darüber hinaus hat die Expressionsanalyse berichtet, dass neben den Intra-Cluster-Umlagerungen TRBD/TRBJ-Inter-Cluster-Umlagerungen während der TRB-Rekombination auftreten, wodurch die funktionelle Diversität des TR-β-Repertoires erneut erhöht wird.

Im Gegensatz zu der großen Vielfalt im Kombinatorischen Gebiet sind die drei TRBC Gene sind einander und einander sehr ähnlich TRBC Gene von Artiodactyl-Arten. Diese Konservierung kann eine starke funktionelle Einschränkung widerspiegeln, die mit der Rolle der konstanten TR-Domäne bei der Signalübertragung oder bei der Interaktion mit anderen Molekülen auf der Zelloberfläche verbunden ist [46, 47].

Die Struktur der TRBV-Region scheint jedoch innerhalb des TRB-Locus der Ziege einzigartig zu sein. Einundneunzig Ziege TRBV Gene, die in 27 verschiedene Untergruppen gruppiert sind, liegen in einer Region von ungefähr 434 kb. Davon sind 182 kb durch eine massive Erweiterung der TRBV5- und TRBV6-Gen-Untergruppen mit 30 bzw. 29 Mitgliedern belegt. Die 6 Genmitglieder der TRBV21-Untergruppe repräsentieren die andere mehrgliedrige Untergruppe. Wie in der Ortskarte (Abb. 1) gezeigt, ist die TRBV5 und TRBV6 Gene alternieren und vermischen sich innerhalb der Genomregion, was darauf hindeutet, dass gemeinsame duplikative Ereignisse zu ihrer ausgedehnten Expansion beigetragen haben, im Gegensatz zu den TRBV21 Gene, die aufgrund von Tandemduplikationen, die von einem einzelnen Vorfahrengen aus auftreten, zusammengeclustert sind. Dot-Plot-Analysen der doppelten TRBV-Region bekräftigen die Schlussfolgerung, dass die genomische Organisation von TRBV5 und TRBV6 durch eine Reihe komplexer Tandem-Duplikationsereignisse entstanden ist, die selten entweder die TRBV5 oder der TRBV6 Gen, aber häufiger waren Gene aus beiden Untergruppen beteiligt, die Duplikationseinheiten unterschiedlicher Größe erzeugten (Zusatzdatei 5-6: Abbildung S2A-B).

Dieselben umfangreichen Genduplikationen treten in den TRB-Loci von Schafen und Rindern auf [11, 13]. Bei Schafen 94 TRBV Gene wurden identifiziert und in 26 Untergruppen gruppiert. Unter diesen Genen sind 33 TRBV5 und 30 TRBV6 Gene, die wie im Schaf-Locus beobachtet werden, miteinander vermischt sind. Auch bei dieser Art bilden sechs geclusterte Gene die Untergruppe TRBV21. In dieser Hinsicht zeigt unsere phylogenetische Studie (Abb. 3), dass die Genduplikationen während der gemeinsamen Evolutionsgeschichte von Schaf und Ziege auftraten. Tatsächlich sind die meisten Schafe TRBV5, TRBV6 und TRBV21 Gene entsprechen den orthologen Ziegengenen, was darauf hinweist, dass die Duplikationsereignisse bei einem gemeinsamen Vorfahren der beiden Arten auftraten.

Bei Rindern scheint die TRB-Sequenz in der dritten Rindergruppe unvollständig zu sein [13], 134 TRBV Gene, die auf 24 Untergruppen verteilt sind, wurden gefunden. In diesem Fall ist das Hauptkeimbahnrepertoire auch auf die Expansion von zwei TRBV-Untergruppen zurückzuführen, deren Gene am 5' des V-Clusters alterniert sind. Eine Untergruppe ist die TRBV6, wie bei Ziegen und Schafen, die aus 40 Mitgliedern besteht, wird die andere Untergruppe mit 35 Mitgliedern als TRBV9 klassifiziert und entspricht wahrscheinlich der Ziege TRBV5. Tatsächlich erwähnen dieselben Autoren, dass die Identität zwischen den Nukleotidsequenzen der TRBV9 und TRBV5 Gene ist oft > 75%. Darüber hinaus zeigen Dot-Plot-Analysen des bovinen TRB-Locus (Abb. 3 in [13]) das gleiche Duplikationsschema, das in der genomischen Region von Ziegen-TRBV5 und TRBV6 beobachtet wurde (Zusatzdatei 5-6: Abbildung S2A-B). Darüber hinaus enthält die Rinder-TRBV21-Untergruppe 16 Mitglieder, die im Gegensatz zu Schaf und Ziege anscheinend durch Duplikationen erzeugt wurden, an denen auch das Rind beteiligt war TRBV18, TRBV19 und TRBV20 Gene [13].

Wenn alte Genduplikationen innerhalb des TRB-Locus zur Bildung der verschiedenen TRBV-Untergruppen führten, die sich unter Säugetieren teilen [48], entwickelte sich bei Wiederkäuern der Rahmen des TRBV-Keimbahnrepertoires eher mit einer neueren Erweiterung von zwei TRBV-Hauptuntergruppen als mit der Entstehung von diverse TRBV-Untergruppen. Insgesamt führte diese umfangreiche Generweiterung dazu, dass Wiederkäuerarten (Ziege, Schaf und Rind) ein Keimbahn-TRBV-Repertoire mit der höchsten Anzahl von Genen unter allen bisher untersuchten Säugetierarten besitzen [7, 11], einschließlich anderer Artiodactyl-Arten wie Schweine und Kamele [14,15,16,17].

Zum Vergleich ist es interessant festzustellen, dass TRBV5, TRBV6 und TRBV21 auch bei Kaninchen mehrgliedrige Untergruppen sind [8, 11], die 17 . besitzen TRBV5, 14 TRBV6 und 7 TRBV21 Gene. Menschen und Rhesusaffen besitzen eine große Ausdehnung von TRBV5 und TRBV6 [11], obwohl die Genzahl jeder Untergruppe nie so hoch ist wie bei Wiederkäuern. Der menschliche TRB-Locus enthält 8 TRBV5 und 9 TRBV6 Gene, während 10 TRBV5 und 8 TRBV6 Gene sind in Rhesusaffen vorhanden.

Das funktionelle TRB-Repertoire von Wiederkäuern ist jedoch stark durch den Anteil der nicht-funktionellen Keimbahn bedingt TRBV5 und TRBV6 Gene. Tatsächlich ist der Prozentsatz der nicht funktionsfähigen Ziege TRBV5 Gene ist 40% (12/30), während 62% (18/29) der Gene der TRBV6-Untergruppe keine Funktion haben. Der Anteil an nicht-funktionellen Genen für die beiden Untergruppen ist bei Schafen und Rindern ähnlich hoch: bei Schafen 57,5 ​​bzw. 66,6 % der TRBV5 und TRBV6 Gene sind nicht funktionsfähig, während bei Rindern 50 bzw. 34,2 % der TRBV6 und TRBV9 Gene sind nicht funktionsfähig. Daher scheint es, dass die Genexpansion dieser Untergruppen nicht mit spezifischen funktionellen Bedürfnissen, sondern eher mit dem Schema der Genduplikationen zusammenhängt. Im Gegensatz dazu wurde berichtet [19, 22], dass das TRD-Repertoire von Schafen und Rindern eindeutig durch den hohen Anteil an funktionellen Keimbahngenen der Multimember-TRDV1-Untergruppe bestimmt wird, wo der Anteil an nicht-funktionellen Genen sehr gering ist (22 % (6/27) bei Schafen und 14,2 % (8/56) bei Rindern).

Die Organisation der TRG Gene in zwei verschiedene und getrennte Genomregionen wurden bereits bei Schafen [26, 27] und Rindern [24, 25] bekannt. Bei beiden Arten wurden jedoch die genomischen Strukturen der beiden paralogen TRG-Loci durch Analyse von BAC-Klonen archiviert, und die strukturelle Verwandtschaft zwischen ihnen war noch nicht bestimmt. Die abgeleitete genomische Organisation der TRG-Loci aus der genomischen Anordnung der Ziege ermöglichte es uns, die genaue chromosomale Position der beiden Loci, ihren Abstand und ihre reziproke Transkriptionsorientierung zu bestimmen. Darüber hinaus ist bei allen Säugetierarten mit einem einzigen TRG-Locus die AMPH und STARD3NL Gene repräsentieren das IMGT 5′ bzw. IMGT 3′ getragen, da sie stromaufwärts des ersten und stromabwärts des letzten liegen TRG Gen (IMGT®, http://www.imgt.org). Bei Ziegen und wahrscheinlich anderen Wiederkäuern wurde die Syntenie als Folge der evolutionären TRG-Spaltung gebrochen, mit dem AMPH befindet sich am 5′-Ende des TRG1-Locus und der STARD3NL Gen am 3'-Ende des TRG2-Locus (Fig. 5). Berücksichtigt man, dass eine intrachromosomale Transposition die TRG2 Gene an die aktuelle Position 4q15–22 [27, 41], dies impliziert, dass die Aufspaltung auch die STARD3NL Gen. Daher sollten bei Ziegen und wahrscheinlich allen Wiederkäuerarten zwei weitere Gengrenzen definiert werden: die IMGT 3′ vom TRG1-Locus und die IMGT 5′ vom TRG2-Locus. Wir schlagen vor LSM8 Gen, das sich 4,5 kb von der TRGC4 Gen als 3′ vom TRG1-Locus getragen, während kein Gen in der Nähe des . gefunden wurde TRVG5–1 Gen, das als das 5'-Gen des TRG2-Locus vorgeschlagen werden soll.

Die molekulare Charakterisierung der Ziegen-TRG-Loci zeigte, dass der TRG1-Locus dem entsprechenden Schaf-Locus in Bezug auf Gengehalt und genomische Organisation sehr ähnlich ist (Abb. 5 und Zusatzdatei 14-15: Abb. S6A-B). Der Vergleich zwischen den Ziegen- und Schaf-TRG1-Sequenzen (Zusatzdatei 18: Abbildung S8A) ergab jedoch zwischen TRGV2 und TRGV9 Gene, Homologiespuren mit den J-C-Regionen, wahrscheinlich aufgrund einer zusätzlichen Kassette, die noch an derselben Position im bovinen TRG1-Locus vorhanden ist (TRGC7-Kassette in https://www.imgt.org/IMGTrepertoire/).

Eine zusätzliche funktionelle V-J-J-C-Kassette ist jedoch im Ziegen-TRG2-Locus im Vergleich zu dem von Schafen und Rindern vorhanden, da ein kürzliches Duplikationsereignis die Vorfahren-TRGC2-Kassette betraf, die zu TRGC2A und TRGC2B führte. Tatsächlich zeigen die beiden TRGC2-Kassetten die höchste Nukleotid-Ähnlichkeit zwischen ihnen (> 97%), selbst wenn das Vorliegen einer vollständigen Deletion von EX2 in der TRGC2A Gen macht diese Kassette wahrscheinlich nicht funktionsfähig.

In Übereinstimmung mit dem von Vaccarelli et al. [26] vorgeschlagenen evolutionären Szenario für die Bildung der Schaf-TRG-Loci vermuten wir, dass ähnliche wiederholte Tandem-Duplikationen von V-J-J-C-Einheiten auch die Ziegen-TRG-Loci erzeugt haben könnten. Kurz gesagt, nach dem Duplizieren einer minimalen Ahnenkassette bestehend aus einem V, drei J und ein C Gens bestand der anzestrale TRG-Locus aus zwei Kassetten, die wahrscheinlich die Vorläufer der TRGC5- und TRGC6-Kassetten waren und von den AMPH und STARD3NL Gene an ihren 5′- bzw. 3′-Enden. Anschließend bildete die TRGC5-Kassette die TRGCC3-Kassette, die wiederum dupliziert wurde, um die TRGC4-Kassette zu erzeugen. Eine Duplikation der TRGC4-Kassette erzeugte die TRGC2-Kassette, die wiederum die TRGC1-Kassette erzeugte. An diesem Punkt könnte im Ziegen-TRG2-Locus ein weiteres duplizierendes Ereignis, das die TRGC2-Kassette betrifft, die vierte Kassette erzeugt haben. Angesichts der hohen Identität zwischen den TRGC2A-, TRGC2B- und TRGC1-Kassetten ist es jedoch auch möglich, dass die zusätzliche Kassette aus einem ungleichen Crossing-Over-Ereignis zwischen den Vorfahren-TRGC1- und TRGC2-Kassetten und der überarbeiteten Kassette resultierte TRGC2A Pseudogen kann das Ergebnis dieses Ereignisses darstellen. Ungleiche Crossing-over-Ereignisse wurden zuvor bei Artiodactylen als Ursprung des dritten TRBD-J-C-Clusters erwähnt [12, 13, 49].


Informationen zum Autor

Mitgliedschaften

Klinische Abteilung für Endokrinologie und Diabetologie, Medizinische Fakultät, Heinrich-Heine-Universität, Düsseldorf, Deutschland

Institut für Klinische Diabetologie, Deutsches Diabetes-Zentrum, Leibniz-Zentrum für Diabetesforschung der Heinrich-Heine-Universität, Düsseldorf, Deutschland

Deutsches Zentrum für Diabetesforschung, Partner Düsseldorf, Düsseldorf, Deutschland

Abteilungen für Innere Medizin und Zelluläre und Molekulare Physiologie, Yale Diabetes Research Center, Yale School of Medicine, New Haven, CT, USA


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