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Wie viel Pollen wird benötigt, um eine Blüte zu bestäuben?

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Angenommen, 100 % des Pollens werden genau an die Stellen geliefert, die sie zur Bestäubung einer weiblichen Blüte benötigen, wie viel Pollen wird dann benötigt, um eine Blüte zu bestäuben? Wenn es sich um mehr als eine Polleneinheit handelt, was, wenn überhaupt, hindert mehr als eine Pflanze daran, die Blüte zu bestäuben?

Wenn wir eine Beispielpflanze benötigen, um diese Frage zu beantworten, nehmen wir Zucchini an. Wenn Sie zum Beispiel eine Zucchini in die Mitte eines Spaghettikürbis und eines Kürbisses mit Orangenfleisch pflanzen, besteht die Wahrscheinlichkeit, dass Sie in einer Generation eine einzige Zucchini bekommen, die von beiden bestäubt wird (so dass die nächste Generation der Kreuzung -bestäubte Zucchini wären sowohl fadenförmig als auch orangenfleischig und nicht nur das eine oder das andere)?


Eine einzelne Samenanlage in einer Frucht wird von einem einzigen Pollenkorn bestäubt. Theoretisch kann eine Frucht mit n Samen von n Pollenkörnern bestäubt werden. In Wirklichkeit schafft es natürlich nicht jedes Pollenkörnchen in die Samenanlagen, aber wenn wir Ihre Annahme als wahr betrachten, dann kann eine Blüte von so vielen Pollenkörnern vollständig bestäubt werden, wie sich Samenanlagen in der Blüte befinden.

Wenn Sie Ihre Zucchini pflanzen und Ihre Zucchiniblüte mit Pollen von Spaghettikürbis und Kürbis mit Orangenfleisch kreuzen, erhalten Sie eine Zucchinifrucht, die mit Samen gefüllt ist, die entweder halb Spaghettikürbis oder halb orangefarbener Kürbis sind. Wenn Sie die Samen dieser Zucchini pflanzen würden, würden Sie am Ende einige einzelne Pflanzen mit Spaghetti-Kürbis-Eigenschaften und einige mit orangefarbenen Kürbis-Eigenschaften erhalten. Sie würden am Ende keine Pflanzen mit sowohl fadenförmigen als auch orangefarbenen Früchten erhalten.


Was ist Pollen: Wie funktioniert die Bestäubung?

Wie jeder Allergiker weiß, gibt es im Frühjahr reichlich Pollen. Pflanzen scheinen eine gründliche Bestäubung dieser pulverförmigen Substanz abzugeben, die so vielen Menschen elende Symptome verursacht. Aber was ist Pollen? Und warum produzieren Pflanzen es? Hier sind ein paar Polleninformationen für Sie, um Ihre Neugier zu stillen.


32.2 Bestäubung und Befruchtung

Bei Angiospermen ist die Bestäubung definiert als die Platzierung oder Übertragung von Pollen von der Anthere auf die Narbe derselben Blüte oder einer anderen Blüte. Bei Gymnospermen beinhaltet die Bestäubung die Übertragung von Pollen vom männlichen Zapfen auf den weiblichen Zapfen. Bei der Übertragung keimt der Pollen, um den Pollenschlauch und das Sperma zur Befruchtung der Eizelle zu bilden. Die Bestäubung ist seit Gregor Mendel gut untersucht. Mendel führte erfolgreich sowohl Selbst- als auch Fremdbestäubung bei Gartenerbsen durch und untersuchte die Weitergabe von Eigenschaften von einer Generation an die nächste. Die heutigen Nutzpflanzen sind das Ergebnis der Pflanzenzüchtung, die durch künstliche Selektion die heutigen Sorten erzeugt. Ein Beispiel dafür ist der heutige Mais, der das Ergebnis jahrelanger Züchtung ist, die mit seinem Vorfahren, Teosinte, begann. Der Teosinte, den die alten Mayas ursprünglich zu kultivieren begannen, hatte winzige Samen – ganz anders als die heutigen relativ riesigen Maiskolben. Obwohl diese beiden Pflanzen völlig unterschiedlich zu sein scheinen, ist der genetische Unterschied zwischen ihnen interessanterweise winzig.

Es gibt zwei Formen der Bestäubung: Selbstbestäubung und Fremdbestäubung. Selbstbestäubung tritt auf, wenn der Pollen aus der Anthere auf der Narbe derselben Blüte oder einer anderen Blüte derselben Pflanze abgelagert wird. Fremdbestäubung ist die Übertragung von Pollen von der Anthere einer Blüte auf die Narbe einer anderen Blüte bei einem anderen Individuum derselben Art. Selbstbestäubung tritt bei Blüten auf, bei denen Staubblatt und Fruchtblatt gleichzeitig reifen und so positioniert sind, dass der Pollen auf der Narbe der Blüte landen kann. Diese Bestäubungsmethode erfordert keine Investition der Pflanze, um Nektar und Pollen als Nahrung für Bestäuber bereitzustellen.

Link zum Lernen

Erkunden Sie diese interaktive Website, um Selbstbestäubung und Fremdbestäubung zu überprüfen.

Lebende Arten sollen das Überleben ihrer Nachkommen sichern, diejenigen, die versagen, sterben aus. Daher ist genetische Vielfalt erforderlich, damit bei sich ändernden Umwelt- oder Stressbedingungen ein Teil der Nachkommen überleben kann. Selbstbestäubung führt zur Produktion von Pflanzen mit geringerer genetischer Vielfalt, da genetisches Material derselben Pflanze zur Bildung von Gameten und schließlich der Zygote verwendet wird. Im Gegensatz dazu führt die Fremdbestäubung – oder Auskreuzung – zu einer größeren genetischen Vielfalt, da der Mikrogametophyt und der Megagametophyt von unterschiedlichen Pflanzen stammen.

Da die Fremdbestäubung eine größere genetische Vielfalt ermöglicht, haben Pflanzen viele Möglichkeiten entwickelt, um Selbstbestäubung zu vermeiden. Bei einigen Arten reifen Pollen und Eierstock zu unterschiedlichen Zeiten. Diese Blüten machen eine Selbstbestäubung fast unmöglich. Wenn der Pollen reift und abgeworfen wurde, ist die Narbe dieser Blüte ausgereift und kann nur von Pollen einer anderen Blüte bestäubt werden. Einige Blumen haben physikalische Eigenschaften entwickelt, die eine Selbstbestäubung verhindern. Die Primel ist eine solche Blume. Primeln haben zwei Blütentypen mit Unterschieden in der Antheren- und Narbenlänge entwickelt: Bei der nadeläugigen Blüte befinden sich Staubbeutel in der Mitte der Pollenröhre, und die Narbe der thrumäugigen Blüte befindet sich ebenfalls in der Mitte. Insekten bestäuben sich leicht, während sie den Nektar am Boden der Pollenröhre suchen. Dieses Phänomen wird auch als Heterostylie bezeichnet. Viele Pflanzen, wie Gurken, haben männliche und weibliche Blüten, die sich an verschiedenen Teilen der Pflanze befinden, was die Selbstbestäubung erschwert. Bei noch anderen Arten werden die männlichen und weiblichen Blüten von verschiedenen Pflanzen getragen (zweihäusig). All dies sind Hindernisse für die Selbstbestäubung, daher sind die Pflanzen auf Bestäuber angewiesen, um Pollen zu übertragen. Die Mehrheit der Bestäuber sind biotische Erreger wie Insekten (wie Bienen, Fliegen und Schmetterlinge), Fledermäuse, Vögel und andere Tiere. Andere Pflanzenarten werden durch abiotische Erreger wie Wind und Wasser bestäubt.

Alltagsverbindung

Inkompatibilitätsgene in Blumen

In den letzten Jahrzehnten wurden bei vielen Angiospermen-Arten Inkompatibilitätsgene entdeckt, die verhindern, dass Pollen keimen oder in die Narbe einer Blüte hineinwachsen. Wenn Pflanzen keine kompatiblen Gene haben, hört der Pollenschlauch auf zu wachsen. Die Selbstinkompatibilität wird durch den S-Locus (Sterilität) kontrolliert. Pollenschläuche müssen durch das Gewebe der Narbe und des Griffels wachsen, bevor sie in die Eizelle gelangen können. Das Fruchtblatt ist selektiv in der Art der Pollen, die es im Inneren wachsen lässt. Die Interaktion findet hauptsächlich zwischen den Pollen und den Epidermiszellen der Narbe statt. Bei einigen Pflanzen wie Kohl wird der Pollen an der Oberfläche der Narbe abgestoßen und der unerwünschte Pollen keimt nicht. Bei anderen Pflanzen wird die Keimung des Pollenschlauchs gestoppt, nachdem er ein Drittel der Länge des Griffels gewachsen ist, was zum Tod des Pollenschlauchs führt. Der Tod des Pollenschlauchs ist entweder auf Apoptose (programmierter Zelltod) oder auf den Abbau von Pollenschlauch-RNA zurückzuführen. Der Abbau resultiert aus der Aktivität einer Ribonuklease, die vom S-Locus kodiert wird. Die Ribonuklease wird von den Griffelzellen in der extrazellulären Matrix sezerniert, die neben dem wachsenden Pollenschlauch liegt.

Zusammenfassend ist Selbstinkompatibilität ein Mechanismus, der die Selbstbefruchtung bei vielen Blütenpflanzenarten verhindert. Das Funktionieren dieses Selbstinkompatibilitätsmechanismus hat wichtige Konsequenzen für Pflanzenzüchter, da er die Produktion von Inzucht- und Hybridpflanzen hemmt.

Bestäubung durch Insekten

Bienen sind vielleicht der wichtigste Bestäuber vieler Gartenpflanzen und der meisten kommerziellen Obstbäume (Abbildung 32.12). Die häufigsten Bienenarten sind Hummeln und Honigbienen. Da Bienen die Farbe Rot nicht sehen können, haben von Bienen bestäubte Blüten normalerweise Blau-, Gelb- oder andere Farben. Bienen sammeln energiereichen Pollen oder Nektar für ihr Überleben und ihren Energiebedarf. Sie besuchen Blumen, die tagsüber geöffnet sind, hell gefärbt sind, ein starkes Aroma oder einen starken Duft haben und eine röhrenförmige Form haben, typischerweise mit einem Nektarführer. Ein Nektarleitfaden umfasst Bereiche auf den Blütenblättern, die nur für Bienen und nicht für den Menschen sichtbar sind. Der Pollen haftet an den wuscheligen Haaren der Bienen, und wenn die Biene eine andere Blume besucht, wird ein Teil des Pollens auf die zweite Blume übertragen. In letzter Zeit gab es viele Berichte über den Rückgang der Honigbienenpopulation. Viele Blüten bleiben unbestäubt und tragen keine Samen, wenn Honigbienen verschwinden. Die Auswirkungen auf kommerzielle Obstbauern könnten verheerend sein.

Viele Fliegen werden von Blumen angezogen, die einen verwesenden Geruch oder einen Geruch nach verrottendem Fleisch haben. Diese Blüten, die Nektar produzieren, haben normalerweise matte Farben wie Braun oder Violett. Sie finden sich auf der Leichenblume oder Voodoo-Lilie (Amorphophallus), Drachenwurz (Drakunkel) und Aasblume (Stapleia, Rafflesia). Der Nektar liefert Energie, während der Pollen Protein liefert. Wespen sind auch wichtige Insektenbestäuber und bestäuben viele Feigenarten.

Schmetterlinge, wie der Monarch, bestäuben viele Gartenblumen und Wildblumen, die normalerweise in Büscheln vorkommen. Diese Blüten sind hell gefärbt, duften stark, sind tagsüber geöffnet und haben Nektarführungen, um den Zugang zum Nektar zu erleichtern. Der Pollen wird aufgenommen und an den Gliedmaßen des Schmetterlings getragen. Motten hingegen bestäuben Blüten am späten Nachmittag und in der Nacht. Die von Motten bestäubten Blüten sind blass oder weiß und flach, sodass die Motten landen können. Ein gut untersuchtes Beispiel für eine von Motten bestäubte Pflanze ist die Yucca-Pflanze, die von der Yucca-Motte bestäubt wird. Die Form der Blüte und der Motte haben sich so angepasst, dass eine erfolgreiche Bestäubung möglich ist. Die Motte lagert Pollen auf der klebrigen Narbe ab, damit die Befruchtung später erfolgen kann. Die weibliche Motte legt auch Eier in den Eierstock ab. Wenn sich die Eier zu Larven entwickeln, erhalten sie Nahrung von der Blüte und den sich entwickelnden Samen. Somit profitieren sowohl das Insekt als auch die Blume in dieser symbiotischen Beziehung voneinander. Die Maisohrwurmmotte und die Gaura-Pflanze haben eine ähnliche Beziehung (Abbildung 32.13).

Bestäubung durch Fledermäuse

In den Tropen und Wüsten sind Fledermäuse oft die Bestäuber von nachtaktiven Blumen wie Agave, Guave und Morning Glory. Die Blüten sind normalerweise groß und weiß oder blass gefärbt, sodass sie nachts von der dunklen Umgebung unterschieden werden können. Die Blüten duften stark, fruchtig oder moschusartig und produzieren viel Nektar. Sie sind von Natur aus groß und haben ein weites Maul, um den Kopf der Fledermaus aufzunehmen. Während die Fledermäuse den Nektar suchen, werden ihre Gesichter und Köpfe mit Pollen bedeckt, der dann auf die nächste Blüte übertragen wird.

Bestäubung durch Vögel

Viele Kleinvogelarten, wie der Kolibri (Abbildung 32.14) und Sonnenvögel, sind Bestäuber für Pflanzen wie Orchideen und andere Wildblumen. Von Vögeln besuchte Blumen sind normalerweise robust und so ausgerichtet, dass die Vögel in der Nähe der Blume bleiben können, ohne dass sich ihre Flügel in den nahen Blumen verfangen. Die Blume hat typischerweise eine gebogene, röhrenförmige Form, die den Zugang für den Vogelschnabel ermöglicht. Tagsüber geöffnete, farbenfrohe, geruchlose Blüten werden von Vögeln bestäubt. Wenn ein Vogel energiereichen Nektar sucht, werden Pollen auf dem Kopf und Hals des Vogels abgelagert und dann auf die nächste Blüte übertragen, die er besucht. Botaniker sind dafür bekannt, das Verbreitungsgebiet ausgestorbener Pflanzen zu bestimmen, indem sie Pollen von 200 Jahre alten Vogelexemplaren desselben Standorts sammeln und identifizieren.

Bestäubung durch Wind

Die meisten Nadelbaumarten und viele Angiospermen wie Gräser, Ahorne und Eichen werden vom Wind bestäubt. Tannenzapfen sind braun und geruchlos, während die Blüten windbestäubter Angiospermen normalerweise grün und klein sind, kleine oder keine Blütenblätter haben können und große Mengen Pollen produzieren. Im Gegensatz zu den typischen von Insekten bestäubten Blüten produzieren Blüten, die an die Bestäubung durch Wind angepasst sind, keinen Nektar oder Duft. Bei windbestäubten Arten hängen die Mikrosporangien aus der Blüte heraus, und der Wind trägt den leichten Pollen mit (Abb. 32.15). Die Blüten erscheinen normalerweise früh im Frühjahr, vor den Blättern, damit die Blätter die Bewegung des Windes nicht blockieren. Der Pollen wird auf der freigelegten gefiederten Narbe der Blüte abgelagert (Abb. 32.16).

Bestäubung durch Wasser

Einige Unkräuter, wie australisches Seegras und Teichunkräuter, werden durch Wasser bestäubt. Der Pollen schwimmt auf dem Wasser und wird beim Kontakt mit der Blüte im Inneren der Blüte abgelagert.

Evolution-Verbindung

Bestäubung durch Täuschung

Orchideen sind sehr geschätzte Blumen mit vielen seltenen Sorten (Abb. 32.17). Sie wachsen in einer Reihe von spezifischen Lebensräumen, hauptsächlich in den Tropen Asiens, Südamerikas und Mittelamerikas. Mindestens 25.000 Orchideenarten wurden identifiziert.

Blumen locken Bestäuber oft mit Nahrungsbelohnungen in Form von Nektar an. Einige Orchideenarten bilden jedoch eine Ausnahme von diesem Standard: Sie haben unterschiedliche Wege entwickelt, um die gewünschten Bestäuber anzuziehen. Sie verwenden eine als Lebensmitteltäuschung bekannte Methode, bei der helle Farben und Düfte angeboten werden, aber keine Nahrung. Anacamptis morio, allgemein als Grünflügel-Orchidee bekannt, trägt leuchtend violette Blüten und verströmt einen starken Duft. Die Hummel, ihr Hauptbestäuber, wird aufgrund des starken Duftes von der Blüte angezogen – der normalerweise Nahrung für eine Biene anzeigt – und nimmt dabei den Pollen auf, um ihn zu einer anderen Blüte zu transportieren.

Andere Orchideen verwenden sexuelle Täuschung. Chiloglottis trapeziformis emittiert eine Verbindung, die genauso riecht wie das Pheromon, das von einer weiblichen Wespe ausgesendet wird, um männliche Wespen anzulocken. Das Wespenmännchen wird vom Duft angezogen, landet auf der Orchideenblüte und überträgt dabei Pollen. Einige Orchideen, wie die australische Hammerorchidee, verwenden sowohl Duft als auch visuelle Tricks in einer weiteren Strategie der sexuellen Täuschung, um Wespen anzulocken. Die Blüte dieser Orchidee ahmt das Aussehen einer Wespe nach und strahlt ein Pheromon aus. Das Wespenmännchen versucht, sich mit einer scheinbar weiblichen Wespe zu paaren, und nimmt dabei Pollen auf, die es dann auf den nächsten gefälschten Partner überträgt.

Doppeldüngung

Nachdem sich Pollen auf der Narbe abgelagert haben, muss er keimen und durch den Griffel wachsen, um die Samenanlage zu erreichen. Die Mikrosporen oder der Pollen enthalten zwei Zellen: die Pollenschlauchzelle und die generative Zelle. Die Pollenschlauchzelle wächst zu einem Pollenschlauch, durch den die generative Zelle wandert. Die Keimung des Pollenschlauchs erfordert Wasser, Sauerstoff und bestimmte chemische Signale. Auf seinem Weg durch den Griffel zum Embryosack wird das Wachstum des Pollenschlauchs durch das Gewebe des Griffels unterstützt. Wenn sich die generative Zelle in der Zwischenzeit nicht bereits in zwei Zellen gespalten hat, teilt sie sich nun in zwei Samenzellen. Der Pollenschlauch wird von den Chemikalien geleitet, die von den im Embryosack vorhandenen Synergiden abgesondert werden, und dringt durch die Mikropyle in den Samenbeutel ein. Von den beiden Samenzellen befruchtet ein Spermium die Eizelle und bildet eine diploide Zygote, das andere Spermium verschmilzt mit den beiden polaren Kernen und bildet eine triploide Zelle, die sich zum Endosperm entwickelt. Zusammen werden diese beiden Befruchtungsereignisse bei Angiospermen als Doppelbefruchtung bezeichnet (Abb. 32.18). Nachdem die Befruchtung abgeschlossen ist, können keine anderen Spermien eindringen. Die befruchtete Eizelle bildet den Samen, während das Gewebe des Eierstocks zur Frucht wird, die normalerweise den Samen umhüllt.

Nach der Befruchtung teilt sich die Zygote, um zwei Zellen zu bilden: die obere Zelle oder Terminalzelle und die untere oder basale Zelle. Durch die Teilung der Basalzelle entsteht der Suspensor, der schließlich eine Verbindung mit dem mütterlichen Gewebe herstellt. Der Suspensor bietet einen Weg für den Transport der Nahrung von der Mutterpflanze zum heranwachsenden Embryo. Auch die terminale Zelle teilt sich, wodurch ein kugelförmiger Proembryo entsteht (Abb. 32.19 .).ein). Bei Dikotyledonen (Eudikotylen) hat der sich entwickelnde Embryo aufgrund der beiden rudimentären Keimblätter eine Herzform (Abb. 32.19 .).B). In nicht-endospermischen Dikotyledonen, wie z Capsella bursa, entwickelt sich zunächst das Endosperm, wird dann aber verdaut und die Nahrungsreserven werden in die beiden Keimblätter verlagert. Wenn der Embryo und die Keimblätter sich vergrößern, geht ihnen im sich entwickelnden Samen der Platz aus und sie werden gezwungen, sich zu biegen (Abbildung 32.19 .).C). Letztendlich füllen Embryo und Keimblätter den Samen (Abbildung 32.19 .).D) und das Saatgut ist bereit zur Verbreitung. Die embryonale Entwicklung wird nach einiger Zeit unterbrochen und das Wachstum wird erst wieder aufgenommen, wenn der Samen keimt. Der sich entwickelnde Sämling wird auf die in den Keimblättern gespeicherten Nahrungsreserven angewiesen sein, bis die ersten Blätter mit der Photosynthese beginnen.

Entwicklung des Samens

Die reife Samenanlage entwickelt sich zum Samen. Ein typischer Samen enthält eine Samenschale, Keimblätter, Endosperm und einen einzelnen Embryo (Abb. 32.20).

Visuelle Verbindung

Was ist an den folgenden Aussagen richtig?

  1. Sowohl Monokotyledonen als auch Dikotyledonen haben ein Endosperm.
  2. Die Keimwurzel entwickelt sich zur Wurzel.
  3. Die Plumule ist ein Teil der Epicotyl
  4. Das Endosperm ist ein Teil des Embryos.

Die Speicherung von Nahrungsreserven in Angiospermensamen unterscheidet sich zwischen Monokotyledonen und Dikotyledonen. Bei Monokotyledonen wie Mais und Weizen wird das einzelne Keimblatt als Scutellum bezeichnet. Das Scutellum ist über Gefäßgewebe (Xylem und Phloem) direkt mit dem Embryo verbunden. Nahrungsreserven werden im großen Endosperm gespeichert. Bei der Keimung werden Enzyme vom Aleuron sezerniert, einer einzelnen Zellschicht direkt innerhalb der Samenhülle, die das Endosperm und den Embryo umgibt. Die Enzyme bauen die gespeicherten Kohlenhydrate, Proteine ​​und Lipide ab, deren Produkte vom Scutellum aufgenommen und über einen Gefäßstrang zum sich entwickelnden Embryo transportiert werden. Daher kann das Scutellum als Absorptionsorgan und nicht als Speicherorgan angesehen werden.

Auch die beiden Keimblätter des dikotylen Samens haben vaskuläre Verbindungen zum Embryo. Bei endopermischen Dikotyledonen werden die Nahrungsreserven im Endosperm gespeichert. Während der Keimung fungieren die beiden Keimblätter daher als Absorptionsorgane, um die enzymatisch freigesetzten Nahrungsreserven aufzunehmen, ähnlich wie bei Monokotyledonen (Monokotyledonen haben definitionsgemäß auch endopermische Samen). Tabak (Nicotiana tabaccum), Tomate (Solanum lycopersicum), und Pfeffer (Paprika annuum) sind Beispiele für endopermische Dikotyledonen. Bei nicht-endospermischen Dikotyledonen entwickelt sich das triploide Endosperm nach der Doppelbefruchtung normal, aber die Nahrungsreserven des Endosperms werden schnell remobilisiert und zur Lagerung in das sich entwickelnde Keimblatt bewegt. Die beiden Hälften eines Erdnusskerns (Arachis hypogaea) und die Erbsen (Pisum sativum) der Erbsensuppe sind einzelne Keimblätter, die mit Nahrungsreserven beladen sind.

Der Samen wird zusammen mit der Samenanlage durch eine Samenhülle geschützt, die aus den Integumenten des Samenbeutels gebildet wird. Bei Dikotosen wird die Samenschale weiter in eine äußere Hülle, die als Testa bekannt ist, und eine innere Hülle, die als Tegmen bekannt ist, unterteilt.

Die embryonale Achse besteht aus drei Teilen: dem Plumule, der Keimwurzel und dem Hypokotyl. Der Teil des Embryos zwischen dem Keimblattansatz und der Keimwurzel wird als Hypokotyl bezeichnet (Hypokotyl bedeutet „unterhalb der Keimblätter“). Die embryonale Achse endet in einer Keimwurzel (der embryonalen Wurzel), der Region, aus der sich die Wurzel entwickelt. Bei Dikotylen erstrecken sich die Hypokotylen über dem Boden und bilden den Stängel der Pflanze. Bei Monokotyledonen zeigt sich das Hypokotyl oberirdisch nicht, da Monokotyledonen keine Stängelverlängerung aufweisen. Der Teil der embryonalen Achse, der über die Keimblätter hinausragt, wird als Epikotyl bezeichnet. Das Plumule besteht aus dem Epikotyl, jungen Blättern und dem Spitzenmeristem des Triebs.

Bei der Keimung in zweikeimblättrigen Samen hat das Epikotyl die Form eines Hakens mit dem Plumule nach unten. Diese Form wird Plumule Hook genannt und bleibt bestehen, solange die Keimung im Dunkeln fortschreitet. Wenn das Epicotyl den harten und abrasiven Boden durchdringt, wird das Plumule daher vor Beschädigungen geschützt. Bei Lichteinwirkung richtet sich der Hypokotylhaken auf, die jungen Blätter sind der Sonne zugewandt und dehnen sich aus, und der Epikotyl verlängert sich weiter. Während dieser Zeit wächst auch die Keimwurzel und produziert die Primärwurzel. Während sie nach unten zur Pfahlwurzel wächst, verzweigen sich seitliche Wurzeln nach allen Seiten und bilden das typische zweikeimblättrige Pfahlwurzelsystem.

Bei monokotylen Samen (Abb. 32.21) sind Testa und Tegmen der Samenschale verwachsen. Wenn der Samen keimt, tritt die Primärwurzel hervor, geschützt durch die Wurzelspitzenabdeckung: die Coleorhiza . Als nächstes tritt der Haupttrieb hervor, geschützt durch die Koleoptile: die Abdeckung der Triebspitze. Bei Lichteinwirkung (d. h. wenn die Pflaume den Boden verlassen hat und die schützende Koleoptile nicht mehr benötigt wird) hört die Streckung der Koleoptile auf und die Blätter breiten sich aus und entfalten sich. Am anderen Ende der Embryonalachse stirbt die Primärwurzel bald ab, während andere Adventivwurzeln (Wurzeln, die nicht an der üblichen Stelle – also der Wurzel) entstehen, aus der Basis des Stängels hervorgehen. Dies verleiht der Monokotyle ein faseriges Wurzelsystem.

Samenkeimung

Viele reife Samen treten in eine Phase der Inaktivität oder extrem niedrigen Stoffwechselaktivität ein: ein Prozess, der als Ruhephase bekannt ist und Monate, Jahre oder sogar Jahrhunderte dauern kann. Die Ruhephase trägt dazu bei, dass die Samen auch unter ungünstigen Bedingungen lebensfähig bleiben. Bei Rückkehr zu günstigen Bedingungen findet die Samenkeimung statt. Günstige Bedingungen können so unterschiedlich sein wie Feuchtigkeit, Licht, Kälte, Feuer oder chemische Behandlungen. Nach starken Regenfällen entstehen viele neue Sämlinge. Waldbrände führen auch zur Entstehung neuer Setzlinge. Einige Samen benötigen eine Vernalisation (Kältebehandlung), bevor sie keimen können. Dies garantiert, dass Samen, die von Pflanzen in gemäßigten Klimazonen produziert werden, erst im Frühjahr keimen. Pflanzen, die in heißen Klimazonen wachsen, können Samen haben, die eine Wärmebehandlung benötigen, um zu keimen, um eine Keimung in den heißen, trockenen Sommern zu vermeiden. Bei vielen Samen verzögert das Vorhandensein einer dicken Samenschale die Keimfähigkeit. Vor der Keimung wird häufig eine Skarifikation eingesetzt, die mechanische oder chemische Prozesse zur Aufweichung der Samenschale umfasst. Das Einweichen in heißem Wasser oder das Passieren durch eine saure Umgebung, wie den Verdauungstrakt eines Tieres, kann ebenfalls verwendet werden.

Je nach Samengröße kann die Zeit bis zum Auflaufen eines Sämlings variieren. Arten mit großen Samen haben genügend Nahrungsreserven, um tief unter der Erde zu keimen und ihr Epikotyl immer noch bis zur Bodenoberfläche auszudehnen. Samen von kleinsamigen Arten benötigen normalerweise Licht als Keimzeichen. Dadurch wird sichergestellt, dass die Samen nur an oder nahe der Bodenoberfläche (wo das Licht am größten ist) keimen. Würden sie zu weit unter der Oberfläche keimen, hätte der sich entwickelnde Sämling nicht genügend Nahrungsreserven, um das Sonnenlicht zu erreichen.

Entwicklung von Früchten und Fruchtarten

Nach der Befruchtung entwickelt sich meist der Fruchtknoten der Blüte zur Frucht. Früchte werden normalerweise mit einem süßen Geschmack in Verbindung gebracht, jedoch sind nicht alle Früchte süß. Botanisch wird der Begriff „Frucht“ für einen ausgereiften Eierstock verwendet. In den meisten Fällen entwickeln sich Blüten, bei denen eine Befruchtung stattgefunden hat, zu Früchten und Blüten, bei denen keine Befruchtung stattgefunden hat, nicht. Einige Früchte entwickeln sich aus dem Eierstock und werden als echte Früchte bezeichnet, während andere sich aus anderen Teilen des weiblichen Gametophyten entwickeln und als Begleitfrüchte bekannt sind. Die Frucht umschließt die Samen und den sich entwickelnden Embryo und bietet ihm dadurch Schutz. Es gibt viele Arten von Früchten, abhängig von ihrer Herkunft und Textur. Das süße Gewebe der Brombeere, das rote Fruchtfleisch der Tomate, die Schale der Erdnuss und die Maisschale (der zähe, dünne Teil, der beim Essen von Popcorn in den Zähnen stecken bleibt) sind alles Früchte. Wenn die Frucht reift, reifen auch die Samen.

Früchte können je nach Herkunft in einfache, aggregierte, multiple oder akzessorische Früchte eingeteilt werden (Abb. 32.22). Wenn sich die Frucht aus einem einzigen Fruchtblatt oder verwachsenen Fruchtblättern eines einzelnen Fruchtknotens entwickelt, wird sie als einfache Frucht bezeichnet, wie man sie bei Nüssen und Bohnen sieht. Eine Sammelfrucht ist eine Frucht, die sich aus mehr als einem Fruchtblatt entwickelt, aber alle in derselben Blüte stehen: Die reifen Fruchtblätter verschmelzen zu der gesamten Frucht, wie bei der Himbeere. Mehrere Früchte entwickeln sich aus einem Blütenstand oder einer Blütentraube. Ein Beispiel ist die Ananas, bei der die Blüten zu einer Frucht verschmelzen. Nebenfrüchte (manchmal auch falsche Früchte genannt) stammen nicht aus dem Eierstock, sondern aus einem anderen Teil der Blüte, wie dem Gefäß (Erdbeere) oder dem Hypanthium (Äpfel und Birnen).

Früchte haben im Allgemeinen drei Teile: das Exokarp (die äußerste Schale oder Hülle), das Mesokarp (mittlerer Teil der Frucht) und das Endokarp (der innere Teil der Frucht). Alle drei zusammen werden als Perikarp bezeichnet. Das Mesokarp ist normalerweise der fleischige, essbare Teil der Frucht, jedoch ist bei einigen Früchten, wie der Mandel, das Endokarp der essbare Teil. Bei vielen Früchten sind zwei oder alle drei Schichten verwachsen und bei der Reife nicht zu unterscheiden. Früchte können trocken oder fleischig sein. Darüber hinaus können Früchte in dehiszente oder indehiszente Arten unterteilt werden. Auflösende Früchte wie Erbsen setzen ihre Samen leicht frei, während auflösende Früchte wie Pfirsiche auf Verfall angewiesen sind, um ihre Samen freizusetzen.

Obst- und Samenausbreitung

Die Frucht hat einen einzigen Zweck: die Samenverbreitung. Samen, die in Früchten enthalten sind, müssen weit von der Mutterpflanze entfernt werden, damit sie günstige und weniger konkurrenzfähige Bedingungen zum Keimen und Wachsen vorfinden.

Einige Früchte haben eingebaute Mechanismen, damit sie sich von selbst verteilen können, während andere die Hilfe von Mitteln wie Wind, Wasser und Tieren benötigen (Abbildung 32.23). Modifikationen in der Samenstruktur, Zusammensetzung und Größe helfen bei der Verbreitung. Vom Wind zerstreute Früchte sind leicht und können flügelartige Anhängsel haben, die es ihnen ermöglichen, vom Wind getragen zu werden. Einige haben eine Fallschirm-ähnliche Struktur, um sie über Wasser zu halten. Manche Früchte – zum Beispiel der Löwenzahn – haben behaarte, schwerelose Strukturen, die sich für die Verbreitung durch den Wind eignen.

Durch Wasser verbreitete Samen sind in leichten und schwimmfähigen Früchten enthalten, was ihnen die Fähigkeit verleiht zu schwimmen. Kokosnüsse sind bekannt für ihre Fähigkeit, auf dem Wasser zu schwimmen, um an Land zu gelangen, wo sie keimen können. In ähnlicher Weise produzieren Weiden- und Silberbirken leichte Früchte, die auf Wasser schwimmen können.

Tiere und Vögel fressen Früchte, und die Samen, die nicht verdaut werden, werden in einiger Entfernung mit ihrem Kot ausgeschieden. Einige Tiere, wie Eichhörnchen, vergraben Samen enthaltende Früchte für die spätere Verwendung, wenn das Eichhörnchen seinen Fruchtvorrat nicht findet und wenn die Bedingungen günstig sind, keimen die Samen. Einige Früchte, wie die Herzmuschel, haben Haken oder klebrige Strukturen, die am Fell eines Tieres kleben und dann an einen anderen Ort transportiert werden. Menschen spielen auch eine große Rolle bei der Verbreitung von Samen, wenn sie Früchte an neue Orte tragen und den ungenießbaren Teil, der die Samen enthält, wegwerfen.

Alle oben genannten Mechanismen ermöglichen es, dass Samen durch den Weltraum verteilt werden, ähnlich wie die Nachkommen eines Tieres an einen neuen Ort ziehen können. Die bereits beschriebene Samenruhe ermöglicht es Pflanzen, ihre Nachkommen im Laufe der Zeit zu verbreiten: etwas, das Tiere nicht können. Ruhende Samen können Monate, Jahre oder sogar Jahrzehnte auf die richtigen Bedingungen für die Keimung und Vermehrung der Art warten.


Honigbienen (Apis mellifera)

Honigbiene, die eine Blaubeerblume besucht Foto: Hannah Burrack

Honigbienen werden typischerweise in kommerziellen Blaubeerfeldern mit Raten von ein bis vier Bienenstöcken pro Hektar gehalten und sind aus diesem Grund typischerweise die am häufigsten vorkommenden Bienenarten in North Carolina Blaubeerfeldern.

Ein einziger Besuch einer Honigbiene bei einer Blaubeerblüte kann dazu führen, dass sich relativ wenige Samen entwickeln, aber relativ hohe Besatzraten können in gewissem Maße die geringere Bestäubungseffizienz bei einem einzigen Besuch ausgleichen. Neben der Nahrungssuche nach Blaubeer-Nektar und Pollen durch die Öffnung an der Spitze der Blaubeerblüten, die oft als "legitime" Nahrungssuche bezeichnet wird, können Honigbienen auch die von Zimmermannsbienen hergestellten Schlitze nutzen, um sich von Nektar zu ernähren. Diese Art der Nahrungssuche, die als “raub” oder “poaching” bezeichnet wird, trägt nicht so viel zur Bestäubung der Blumen bei wie die legitime Nahrungssuche, führt jedoch zu einer messbaren Bestäubung. Beobachtungen in Heidelbeerfeldern in North Carolina deuten auch darauf hin, dass raubende Honigbienen Blumen schneller besuchen können als diejenigen, die rechtmäßig nach Nahrung suchen. Möglicherweise können dadurch auch Honigbienen beim Rauben mehr Blumen besuchen.

Honigbiene, die einen Tischlerbienen-Fütterungsschlitz verwendet, um Nektar aus einer Blaubeerblume zu “pochieren” oder “rob” zu verwenden. Foto: Hannah Burrack


Kürbis mit der Hand bestäuben

Um Kürbis von Hand zu bestäuben, musst du nur etwas Pollen aus dem Staubbeutel der männlichen Blüte auf die Narbe der weiblichen Blüte übertragen. Es ist wirklich so einfach! Lassen Sie uns jedoch ein paar Hinweise durchgehen.

Sie können verschiedene Methoden anwenden, um den Pollen von der männlichen auf die weibliche Blüte zu übertragen. Manche Leute reißen die männliche Blüte vollständig ab, schälen ihre Blütenblätter und reiben die Staubbeutel direkt auf die weibliche Narbe. Ich persönlich liebe diese Methode nicht… Den Bienen lasse ich die Blüte lieber an Ort und Stelle, oder zur späteren Verwendung! Andere verwenden ein Q-Tip. Nach meiner Erfahrung bleibt ein Großteil des Pollens am Q-Tip selbst haften, was dazu führt, dass weniger Pollen von Blüte zu Blüte übertragen werden.

Dies führt uns zu meiner Lieblingsmethode: mit einem zierlichen Pinsel! Ich sammle einfach etwas Pollen vom Männchen, verteile etwas auf dem weiblichen Stigma (oder vielen Damen) und fertig! Die Verwendung eines Pinsels ist wirklich effektiv, fühlt sich aber auch lustig und schick an! Beachten Sie, dass ich normalerweise einen kleineren Pinsel verwende, um von Hand zu bestäuben, als im Video und auf den Fotos gezeigt. Ich kann meinen Lieblingspinsel derzeit nicht finden…

Sammeln Sie Pollen vom Männchen und geben Sie es auf das Weibchen. Boom! Fertig.

Sobald der Pollen auf die Damenblüte übertragen wurde, wird sie glücklich sein. Der unreife Kürbis wird Jetzt groß und stark werden! Erinnern, größer ist nicht immer besser – besonders in der Zucchini-Welt! Wir ziehen es vor, unseren Kürbis in einer schönen mittleren Größe zu ernten. Wenn Kürbisse zu groß werden, werden sie zäher, kerniger und schäbiger.


170 Bestäubung und Befruchtung

Am Ende dieses Abschnitts können Sie Folgendes tun:

  • Beschreiben Sie, was bei der Pflanzendüngung passieren muss
  • Erklären Sie die Fremdbestäubung und die Art und Weise, wie sie stattfindet
  • Beschreiben Sie den Prozess, der zur Entwicklung eines Samens führt
  • Doppeldüngung definieren

Bei Angiospermen ist die Bestäubung definiert als die Platzierung oder Übertragung von Pollen von der Anthere auf die Narbe derselben Blüte oder einer anderen Blüte. Bei Gymnospermen beinhaltet die Bestäubung die Übertragung von Pollen vom männlichen Zapfen auf den weiblichen Zapfen. Bei der Übertragung keimt der Pollen, um den Pollenschlauch und das Sperma zur Befruchtung der Eizelle zu bilden. Die Bestäubung ist seit Gregor Mendel gut erforscht. Mendel führte erfolgreich Selbst- und Fremdbestäubung bei Gartenerbsen durch und untersuchte die Weitergabe von Eigenschaften von einer Generation an die nächste. Die heutigen Nutzpflanzen sind das Ergebnis der Pflanzenzüchtung, die durch künstliche Selektion die heutigen Sorten erzeugt. Ein typisches Beispiel ist der heutige Mais, der das Ergebnis jahrelanger Züchtung ist, die mit seinem Vorfahren, Teosinte, begann. Der Teosinte, den die alten Mayas ursprünglich zu kultivieren begannen, hatte winzige Samen – ganz anders als die heutigen relativ riesigen Maiskolben. Obwohl diese beiden Pflanzen völlig unterschiedlich zu sein scheinen, ist der genetische Unterschied zwischen ihnen interessanterweise winzig.

Es gibt zwei Formen der Bestäubung: Selbstbestäubung und Fremdbestäubung. Selbstbestäubung tritt auf, wenn der Pollen aus der Anthere auf der Narbe derselben Blüte oder einer anderen Blüte derselben Pflanze abgelagert wird. Fremdbestäubung ist die Übertragung von Pollen von der Anthere einer Blüte auf die Narbe einer anderen Blüte bei einem anderen Individuum derselben Art. Selbstbestäubung tritt bei Blüten auf, bei denen Staubblatt und Fruchtblatt gleichzeitig reifen und so positioniert sind, dass der Pollen auf der Narbe der Blüte landen kann. Diese Bestäubungsmethode erfordert keine Investition der Pflanze, um Nektar und Pollen als Nahrung für Bestäuber bereitzustellen.

Erkunden Sie diese interaktive Website, um Selbstbestäubung und Fremdbestäubung zu überprüfen.

Lebende Arten sollen das Überleben ihrer Nachkommen sichern, diejenigen, die versagen, sterben aus. Daher ist genetische Vielfalt erforderlich, damit bei sich ändernden Umwelt- oder Stressbedingungen ein Teil der Nachkommen überleben kann. Selbstbestäubung führt zur Produktion von Pflanzen mit geringerer genetischer Vielfalt, da genetisches Material derselben Pflanze verwendet wird, um Gameten und schließlich die Zygote zu bilden. Im Gegensatz dazu führt die Fremdbestäubung – oder Auskreuzung – zu einer größeren genetischen Vielfalt, da der Mikrogametophyt und der Megagametophyt von unterschiedlichen Pflanzen stammen.

Da die Fremdbestäubung eine größere genetische Vielfalt ermöglicht, haben Pflanzen viele Möglichkeiten entwickelt, um Selbstbestäubung zu vermeiden. Bei einigen Arten reifen Pollen und Eierstock zu unterschiedlichen Zeiten. Diese Blüten machen eine Selbstbestäubung fast unmöglich. Wenn der Pollen reift und abgeworfen wurde, ist die Narbe dieser Blüte ausgereift und kann nur von Pollen einer anderen Blüte bestäubt werden. Einige Blumen haben physikalische Eigenschaften entwickelt, die eine Selbstbestäubung verhindern. Die Primel ist eine solche Blume. Primeln haben zwei Blütentypen mit Unterschieden in der Antheren- und Narbenlänge entwickelt: Bei der nadeläugigen Blüte befinden sich Staubbeutel in der Mitte der Pollenröhre, und die Narbe der thrumäugigen Blüte befindet sich ebenfalls in der Mitte. Insekten bestäuben sich leicht, während sie den Nektar am Boden der Pollenröhre suchen. Dieses Phänomen wird auch als Heterostylie bezeichnet. Viele Pflanzen, wie Gurken, haben männliche und weibliche Blüten, die sich an verschiedenen Teilen der Pflanze befinden, was die Selbstbestäubung erschwert. Bei noch anderen Arten werden die männlichen und weiblichen Blüten von verschiedenen Pflanzen getragen (zweihäusig). All dies sind Hindernisse für die Selbstbestäubung, daher sind die Pflanzen auf Bestäuber angewiesen, um Pollen zu übertragen. Die Mehrheit der Bestäuber sind biotische Erreger wie Insekten (wie Bienen, Fliegen und Schmetterlinge), Fledermäuse, Vögel und andere Tiere. Andere Pflanzenarten werden durch abiotische Erreger wie Wind und Wasser bestäubt.

Inkompatibilitätsgene in Blumen In den letzten Jahrzehnten wurden bei vielen Angiospermen-Arten Inkompatibilitätsgene entdeckt, die verhindern, dass Pollen keimen oder in die Narbe einer Blüte hineinwachsen. Wenn Pflanzen keine kompatiblen Gene haben, hört der Pollenschlauch auf zu wachsen. Die Selbstinkompatibilität wird durch den S-Locus (Sterilität) kontrolliert. Pollenschläuche müssen durch das Gewebe der Narbe und des Griffels wachsen, bevor sie in die Eizelle gelangen können. Das Fruchtblatt ist selektiv in der Art der Pollen, die es im Inneren wachsen lässt. Die Interaktion findet hauptsächlich zwischen den Pollen und den Epidermiszellen der Narbe statt. Bei einigen Pflanzen wie Kohl wird der Pollen an der Oberfläche der Narbe abgestoßen und der unerwünschte Pollen keimt nicht. Bei anderen Pflanzen wird die Pollenschlauchkeimung gestoppt, nachdem ein Drittel der Länge des Griffels gewachsen ist, was zum Absterben der Pollenschlauch führt. Der Tod des Pollenschlauchs ist entweder auf Apoptose (programmierter Zelltod) oder auf den Abbau von Pollenschlauch-RNA zurückzuführen. Der Abbau resultiert aus der Aktivität einer Ribonuklease, die vom S-Locus kodiert wird. Die Ribonuklease wird von den Griffelzellen in der extrazellulären Matrix sezerniert, die neben dem wachsenden Pollenschlauch liegt.

Zusammenfassend ist Selbstinkompatibilität ein Mechanismus, der die Selbstbefruchtung bei vielen Blütenpflanzenarten verhindert. Das Funktionieren dieses Selbstinkompatibilitätsmechanismus hat wichtige Konsequenzen für Pflanzenzüchter, da er die Produktion von Inzucht- und Hybridpflanzen hemmt.

Bestäubung durch Insekten

Bienen sind vielleicht der wichtigste Bestäuber vieler Gartenpflanzen und der meisten kommerziellen Obstbäume ((Abbildung)). Die häufigsten Bienenarten sind Hummeln und Honigbienen. Da Bienen die Farbe Rot nicht sehen können, haben von Bienen bestäubte Blüten normalerweise Blau-, Gelb- oder andere Farben. Bienen sammeln energiereichen Pollen oder Nektar für ihr Überleben und ihren Energiebedarf. Sie besuchen Blumen, die tagsüber geöffnet sind, hell gefärbt sind, ein starkes Aroma oder einen starken Duft haben und eine röhrenförmige Form haben, typischerweise mit einem Nektarführer. Ein Nektarleitfaden umfasst Bereiche auf den Blütenblättern, die nur für Bienen und nicht für den Menschen sichtbar sind. Der Pollen haftet an den wuscheligen Haaren der Bienen, und wenn die Biene eine andere Blume besucht, wird ein Teil des Pollens auf die zweite Blume übertragen. In letzter Zeit gab es viele Berichte über die rückläufige Population von Honigbienen. Viele Blüten bleiben unbestäubt und tragen keine Samen, wenn Honigbienen verschwinden. Die Auswirkungen auf kommerzielle Obstbauern könnten verheerend sein.


Viele Fliegen werden von Blumen angezogen, die einen verwesenden Geruch oder einen Geruch nach verrottendem Fleisch haben. Diese Blüten, die Nektar produzieren, haben normalerweise matte Farben wie Braun oder Violett. They are found on the corpse flower or voodoo lily (Amorphophallus), dragon arum (Dracunculus), and carrion flower (Stapleia, Rafflesia). The nectar provides energy, whereas the pollen provides protein. Wasps are also important insect pollinators, and pollinate many species of figs.

Butterflies, such as the monarch, pollinate many garden flowers and wildflowers, which usually occur in clusters. These flowers are brightly colored, have a strong fragrance, are open during the day, and have nectar guides to make access to nectar easier. The pollen is picked up and carried on the butterfly’s limbs. Moths, on the other hand, pollinate flowers during the late afternoon and night. The flowers pollinated by moths are pale or white and are flat, enabling the moths to land. One well-studied example of a moth-pollinated plant is the yucca plant, which is pollinated by the yucca moth. The shape of the flower and moth have adapted in such a way as to allow successful pollination. The moth deposits pollen on the sticky stigma for fertilization to occur later. The female moth also deposits eggs into the ovary. As the eggs develop into larvae, they obtain food from the flower and developing seeds. Thus, both the insect and flower benefit from each other in this symbiotic relationship. The corn earworm moth and Gaura plant have a similar relationship ((Figure)).


Bestäubung durch Fledermäuse

In den Tropen und Wüsten sind Fledermäuse oft die Bestäuber von nachtaktiven Blumen wie Agave, Guave und Morning Glory. The flowers are usually large and white or pale-colored thus, they can be distinguished from the dark surroundings at night. Die Blüten duften stark, fruchtig oder moschusartig und produzieren viel Nektar. They are naturally large and wide-mouthed to accommodate the head of the bat. Während die Fledermäuse den Nektar suchen, werden ihre Gesichter und Köpfe mit Pollen bedeckt, der dann auf die nächste Blüte übertragen wird.

Bestäubung durch Vögel

Many species of small birds, such as the hummingbird ((Figure)) and sun birds, are pollinators for plants such as orchids and other wildflowers. Flowers visited by birds are usually sturdy and are oriented in such a way as to allow the birds to stay near the flower without getting their wings entangled in the nearby flowers. Die Blume hat typischerweise eine gebogene, röhrenförmige Form, die den Zugang für den Vogelschnabel ermöglicht. Brightly colored, odorless flowers that are open during the day are pollinated by birds. Wenn ein Vogel energiereichen Nektar sucht, werden Pollen auf dem Kopf und Hals des Vogels abgelagert und dann auf die nächste Blüte übertragen, die er besucht. Botanists have been known to determine the range of extinct plants by collecting and identifying pollen from 200-year-old bird specimens from the same site.


Bestäubung durch Wind

Most species of conifers, and many angiosperms, such as grasses, maples and oaks, are pollinated by wind. Tannenzapfen sind braun und geruchlos, während die Blüten windbestäubter Angiospermen normalerweise grün und klein sind, kleine oder keine Blütenblätter haben können und große Mengen Pollen produzieren. Im Gegensatz zu den typischen von Insekten bestäubten Blüten produzieren Blüten, die an die Bestäubung durch Wind angepasst sind, keinen Nektar oder Duft. In wind-pollinated species, the microsporangia hang out of the flower, and, as the wind blows, the lightweight pollen is carried with it ((Figure)). The flowers usually emerge early in the spring, before the leaves, so that the leaves do not block the movement of the wind. The pollen is deposited on the exposed feathery stigma of the flower ((Figure)).



Bestäubung durch Wasser

Einige Unkräuter, wie australisches Seegras und Teichunkräuter, werden durch Wasser bestäubt. The pollen floats on water, and when it comes into contact with the flower, it is deposited inside the flower.

Pollination by Deception Orchids are highly valued flowers, with many rare varieties ((Figure)). Sie wachsen in einer Reihe von spezifischen Lebensräumen, hauptsächlich in den Tropen Asiens, Südamerikas und Mittelamerikas. Mindestens 25.000 Orchideenarten wurden identifiziert.


Blumen locken Bestäuber oft mit Nahrungsbelohnungen in Form von Nektar an. However, some species of orchid are an exception to this standard: they have evolved different ways to attract the desired pollinators. Sie verwenden eine als Lebensmitteltäuschung bekannte Methode, bei der helle Farben und Düfte angeboten werden, aber keine Nahrung. Anacamptis morio, allgemein als Grünflügel-Orchidee bekannt, trägt leuchtend violette Blüten und verströmt einen starken Duft. The bumblebee, its main pollinator, is attracted to the flower because of the strong scent—which usually indicates food for a bee—and in the process, picks up the pollen to be transported to another flower.

Andere Orchideen verwenden sexuelle Täuschung. Chiloglottis trapeziformis emittiert eine Verbindung, die genauso riecht wie das Pheromon, das von einer weiblichen Wespe ausgesendet wird, um männliche Wespen anzulocken. The male wasp is attracted to the scent, lands on the orchid flower, and in the process, transfers pollen. Einige Orchideen, wie die australische Hammerorchidee, verwenden sowohl Duft als auch visuelle Tricks in einer weiteren Strategie der sexuellen Täuschung, um Wespen anzulocken. Die Blüte dieser Orchidee ahmt das Aussehen einer Wespe nach und strahlt ein Pheromon aus. The male wasp tries to mate with what appears to be a female wasp, and in the process, picks up pollen, which it then transfers to the next counterfeit mate.

Double Fertilization

After pollen is deposited on the stigma, it must germinate and grow through the style to reach the ovule. The microspores, or the pollen, contain two cells: the pollen tube cell and the generative cell. The pollen tube cell grows into a pollen tube through which the generative cell travels. The germination of the pollen tube requires water, oxygen, and certain chemical signals. As it travels through the style to reach the embryo sac, the pollen tube’s growth is supported by the tissues of the style. In the meantime, if the generative cell has not already split into two cells, it now divides to form two sperm cells. The pollen tube is guided by the chemicals secreted by the synergids present in the embryo sac, and it enters the ovule sac through the micropyle. Of the two sperm cells, one sperm fertilizes the egg cell, forming a diploid zygote the other sperm fuses with the two polar nuclei, forming a triploid cell that develops into the endosperm . Together, these two fertilization events in angiosperms are known as double fertilization ((Figure)). After fertilization is complete, no other sperm can enter. The fertilized ovule forms the seed, whereas the tissues of the ovary become the fruit, usually enveloping the seed.


After fertilization, the zygote divides to form two cells: the upper cell, or terminal cell, and the lower, or basal, cell. The division of the basal cell gives rise to the suspensor , which eventually makes connection with the maternal tissue. The suspensor provides a route for nutrition to be transported from the mother plant to the growing embryo. The terminal cell also divides, giving rise to a globular-shaped proembryo ((Figure)ein). In dicots (eudicots), the developing embryo has a heart shape, due to the presence of the two rudimentary cotyledons ((Figure)B). In non-endospermic dicots, such as Capsella bursa, the endosperm develops initially, but is then digested, and the food reserves are moved into the two cotyledons. As the embryo and cotyledons enlarge, they run out of room inside the developing seed, and are forced to bend ((Figure)C). Ultimately, the embryo and cotyledons fill the seed ((Figure)D), and the seed is ready for dispersal. Embryonic development is suspended after some time, and growth is resumed only when the seed germinates. The developing seedling will rely on the food reserves stored in the cotyledons until the first set of leaves begin photosynthesis.


Development of the Seed

Die reife Samenanlage entwickelt sich zum Samen. A typical seed contains a seed coat, cotyledons, endosperm, and a single embryo ((Figure)).


What of the following statements is true?

  1. Sowohl Monokotyledonen als auch Dikotyledonen haben ein Endosperm.
  2. Die Keimwurzel entwickelt sich zur Wurzel.
  3. The plumule is part of the epicotyl.
  4. Das Endosperm ist ein Teil des Embryos.

Die Speicherung von Nahrungsreserven in Angiospermensamen unterscheidet sich zwischen Monokotyledonen und Dikotyledonen. In monocots, such as corn and wheat, the single cotyledon is called a scutellum the scutellum is connected directly to the embryo via vascular tissue (xylem and phloem). Nahrungsreserven werden im großen Endosperm gespeichert. Upon germination, enzymes are secreted by the aleurone , a single layer of cells just inside the seed coat that surrounds the endosperm and embryo. Die Enzyme bauen die gespeicherten Kohlenhydrate, Proteine ​​und Lipide ab, deren Produkte vom Scutellum aufgenommen und über einen Gefäßstrang zum sich entwickelnden Embryo transportiert werden. Daher kann das Scutellum als Absorptionsorgan und nicht als Speicherorgan angesehen werden.

Auch die beiden Keimblätter des dikotylen Samens haben vaskuläre Verbindungen zum Embryo. In endospermic dicots , the food reserves are stored in the endosperm. Während der Keimung fungieren die beiden Keimblätter daher als Absorptionsorgane, um die enzymatisch freigesetzten Nahrungsreserven aufzunehmen, ähnlich wie bei Monokotyledonen (Monokotyledonen haben definitionsgemäß auch endopermische Samen). Tabak (Nicotiana tabaccum), Tomate (Solanum lycopersicum), und Pfeffer (Capsicum annuum) sind Beispiele für endopermische Dikotyledonen. In non-endospermic dicots , the triploid endosperm develops normally following double fertilization, but the endosperm food reserves are quickly remobilized and moved into the developing cotyledon for storage. Die beiden Hälften eines Erdnusskerns (Arachis hypogaea) und die Erbsen (Pisum sativum) der Erbsensuppe sind einzelne Keimblätter, die mit Nahrungsreserven beladen sind.

Der Samen wird zusammen mit der Samenanlage durch eine Samenhülle geschützt, die aus den Integumenten des Samenbeutels gebildet wird. In dicots, the seed coat is further divided into an outer coat known as the testa and inner coat known as the tegmen .

Die embryonale Achse besteht aus drei Teilen: dem Plumule, der Keimwurzel und dem Hypokotyl. The portion of the embryo between the cotyledon attachment point and the radicle is known as the hypocotyl (hypocotyl means “below the cotyledons”). The embryonic axis terminates in a radicle (the embryonic root), which is the region from which the root will develop. Bei Dikotylen erstrecken sich die Hypokotylen über dem Boden und bilden den Stängel der Pflanze. Bei Monokotyledonen zeigt sich das Hypokotyl oberirdisch nicht, da Monokotyledonen keine Stängelverlängerung aufweisen. The part of the embryonic axis that projects above the cotyledons is known as the epicotyl . The plumule is composed of the epicotyl, young leaves, and the shoot apical meristem.

Bei der Keimung in zweikeimblättrigen Samen hat das Epikotyl die Form eines Hakens mit dem Plumule nach unten. Diese Form wird Plumule Hook genannt und bleibt bestehen, solange die Keimung im Dunkeln fortschreitet. Wenn das Epicotyl den harten und abrasiven Boden durchdringt, wird das Plumule daher vor Beschädigungen geschützt. Bei Lichteinwirkung richtet sich der Hypokotylhaken auf, die jungen Blätter sind der Sonne zugewandt und dehnen sich aus, und der Epikotyl verlängert sich weiter. Während dieser Zeit wächst auch die Keimwurzel und produziert die Primärwurzel. Während sie nach unten zur Pfahlwurzel wächst, verzweigen sich seitliche Wurzeln nach allen Seiten und bilden das typische zweikeimblättrige Pfahlwurzelsystem.

In monocot seeds ((Figure)), the testa and tegmen of the seed coat are fused. As the seed germinates, the primary root emerges, protected by the root-tip covering: the coleorhiza . Next, the primary shoot emerges, protected by the coleoptile : the covering of the shoot tip. Upon exposure to light (i.e., when the plumule has exited the soil and the protective coleoptile is no longer needed), elongation of the coleoptile ceases and the leaves expand and unfold. At the other end of the embryonic axis, the primary root soon dies, while other, adventitious roots (roots that do not arise from the usual place – i.e., the root) emerge from the base of the stem. Dies verleiht der Monokotyle ein faseriges Wurzelsystem.


Seed Germination

Many mature seeds enter a period of inactivity, or extremely low metabolic activity: a process known as dormancy , which may last for months, years, or even centuries. Die Ruhephase trägt dazu bei, dass die Samen auch unter ungünstigen Bedingungen lebensfähig bleiben. Bei Rückkehr zu günstigen Bedingungen findet die Samenkeimung statt. Favorable conditions could be as diverse as moisture, light, cold, fire, or chemical treatments. After heavy rains, many new seedlings emerge. Forest fires also lead to the emergence of new seedlings. Some seeds require vernalization (cold treatment) before they can germinate. Dies garantiert, dass Samen, die von Pflanzen in gemäßigten Klimazonen produziert werden, erst im Frühjahr keimen. Pflanzen, die in heißen Klimazonen wachsen, können Samen haben, die eine Wärmebehandlung benötigen, um zu keimen, um eine Keimung in den heißen, trockenen Sommern zu vermeiden. Bei vielen Samen verzögert das Vorhandensein einer dicken Samenschale die Keimfähigkeit. Scarification , which includes mechanical or chemical processes to soften the seed coat, is often employed before germination. Das Einweichen in heißem Wasser oder das Passieren durch eine saure Umgebung, wie den Verdauungstrakt eines Tieres, kann ebenfalls verwendet werden.

Je nach Samengröße kann die Zeit bis zum Auflaufen eines Sämlings variieren. Arten mit großen Samen haben genügend Nahrungsreserven, um tief unter der Erde zu keimen und ihr Epikotyl immer noch bis zur Bodenoberfläche auszudehnen. Samen von kleinsamigen Arten benötigen normalerweise Licht als Keimzeichen. Dadurch wird sichergestellt, dass die Samen nur an oder nahe der Bodenoberfläche (wo das Licht am größten ist) keimen. Würden sie zu weit unter der Oberfläche keimen, hätte der sich entwickelnde Sämling nicht genügend Nahrungsreserven, um das Sonnenlicht zu erreichen.

Development of Fruit and Fruit Types

After fertilization, the ovary of the flower usually develops into the fruit. Fruits are usually associated with having a sweet taste however, not all fruits are sweet. Botanically, the term “fruit” is used for a ripened ovary. In most cases, flowers in which fertilization has taken place will develop into fruits, and flowers in which fertilization has not taken place will not. Some fruits develop from the ovary and are known as true fruits, whereas others develop from other parts of the female gametophyte and are known as accessory fruits. The fruit encloses the seeds and the developing embryo, thereby providing it with protection. Fruits are of many types, depending on their origin and texture. The sweet tissue of the blackberry, the red flesh of the tomato, the shell of the peanut, and the hull of corn (the tough, thin part that gets stuck in your teeth when you eat popcorn) are all fruits. As the fruit matures, the seeds also mature.

Fruits may be classified as simple, aggregate, multiple, or accessory, depending on their origin ((Figure)). If the fruit develops from a single carpel or fused carpels of a single ovary, it is known as a simple fruit , as seen in nuts and beans. An aggregate fruit is one that develops from more than one carpel, but all are in the same flower: the mature carpels fuse together to form the entire fruit, as seen in the raspberry. Multiple fruit develops from an inflorescence or a cluster of flowers. An example is the pineapple, where the flowers fuse together to form the fruit. Accessory fruits (sometimes called false fruits) are not derived from the ovary, but from another part of the flower, such as the receptacle (strawberry) or the hypanthium (apples and pears).


Fruits generally have three parts: the exocarp (the outermost skin or covering), the mesocarp (middle part of the fruit), and the endocarp (the inner part of the fruit). Together, all three are known as the pericarp . The mesocarp is usually the fleshy, edible part of the fruit however, in some fruits, such as the almond, the endocarp is the edible part. In many fruits, two or all three of the layers are fused, and are indistinguishable at maturity. Fruits can be dry or fleshy. Furthermore, fruits can be divided into dehiscent or indehiscent types. Dehiscent fruits, such as peas, readily release their seeds, while indehiscent fruits, like peaches, rely on decay to release their seeds.

Fruit and Seed Dispersal

The fruit has a single purpose: seed dispersal. Seeds contained within fruits need to be dispersed far from the mother plant, so they may find favorable and less competitive conditions in which to germinate and grow.

Some fruit have built-in mechanisms so they can disperse by themselves, whereas others require the help of agents like wind, water, and animals ((Figure)). Modifications in seed structure, composition, and size help in dispersal. Wind-dispersed fruit are lightweight and may have wing-like appendages that allow them to be carried by the wind. Some have a parachute-like structure to keep them afloat. Some fruits—for example, the dandelion—have hairy, weightless structures that are suited to dispersal by wind.

Seeds dispersed by water are contained in light and buoyant fruit, giving them the ability to float. Coconuts are well known for their ability to float on water to reach land where they can germinate. Similarly, willow and silver birches produce lightweight fruit that can float on water.

Animals and birds eat fruits, and the seeds that are not digested are excreted in their droppings some distance away. Some animals, like squirrels, bury seed-containing fruits for later use if the squirrel does not find its stash of fruit, and if conditions are favorable, the seeds germinate. Some fruits, like the cocklebur, have hooks or sticky structures that stick to an animal’s coat and are then transported to another place. Humans also play a big role in dispersing seeds when they carry fruits to new places and throw away the inedible part that contains the seeds.

All of the above mechanisms allow for seeds to be dispersed through space, much like an animal’s offspring can move to a new location. Seed dormancy, which was described earlier, allows plants to disperse their progeny through time: something animals cannot do. Dormant seeds can wait months, years, or even decades for the proper conditions for germination and propagation of the species.


Abschnittszusammenfassung

Damit die Befruchtung bei Angiospermen stattfinden kann, müssen Pollen auf die Narbe einer Blüte übertragen werden: ein Vorgang, der als Bestäubung bezeichnet wird. Die Bestäubung von Gymnospermen beinhaltet die Übertragung von Pollen von einem männlichen Zapfen auf einen weiblichen Zapfen. Wenn der Pollen der Blüte auf die Narbe derselben Blüte übertragen wird, spricht man von Selbstbestäubung. Fremdbestäubung tritt auf, wenn Pollen von einer Blüte auf eine andere Blüte derselben Pflanze oder einer anderen Pflanze übertragen wird. Fremdbestäubung erfordert Bestäubungsmittel wie Wasser, Wind oder Tiere und erhöht die genetische Vielfalt. Nachdem der Pollen auf der Narbe gelandet ist, entsteht aus der Röhrenzelle der Pollenschlauch, durch den der generative Kern wandert. Der Pollenschlauch gelangt durch die Mikropyle auf den Samenbeutel. Die generative Zelle teilt sich, um zwei Samenzellen zu bilden: Eine verschmilzt mit der Eizelle zur diploiden Zygote und die andere verschmilzt mit den polaren Kernen, um das Triploide Endosperm zu bilden. Dies wird als Doppelbefruchtung bezeichnet. Nach der Befruchtung teilt sich die Zygote zum Embryo und die befruchtete Eizelle bildet den Samen. Die Wände des Eierstocks bilden die Frucht, in der sich die Samen entwickeln. Der Samen keimt, wenn er reif ist, unter günstigen Bedingungen und führt zum diploiden Sporophyten.


Petals and sepals

The petals of the flower are modified leaves and serve as an advertisement of the plant to birds, insects and other animals to come and feed at the plant. They are often brightly colored to entice animals towards them.

The number of petals on a flower varies largely across angiosperms and can be used to help identify a monocot plant from the eudicots and basal angiosperms. Monocots tend to have flowers with petals in multiples of three whereas eudicots and basal angiosperms have flowers in fours or fives.

The amount of fusion between petals is useful in determining how evolutionarily advanced a plant species is. If the petals of a plant have a high level of fusion between them, they are likely to belong to a recently evolved lineage of plants. If, on the other hand, the petals show no level of fusion they are likely to belong to a more primitive group of plants. A lack of fusion between petals is common in basal angiosperms such as the magnolias.


Highlights in European Plant Biotechnology Research and Technology Transfer

Flower development

Pollination -induced ethylene production and flower senescence have been the most widely studied ethylene-related physiological changes in the flower [28] . Still, ethylene may act also in flower induction and sex determination. The induction of flowering by ethylene is of considerable commercial importance in pineapple and in other tropical fruits [29] . Despite its economical importance, no information is yet available on the mechanism by which ethylene induces flowering in these species. Induction of flowering could be linked to the events that determines sex determination in the flower it has been demonstrated that application of ethylene (or ethylene-releasing compounds) to seedlings would dramatically change the ratio of male to female flowers in members of Cucurbitaceae [3] . Recently it was reported the isolation of an auxin-inducibile gene encoding for an ACC synthase, tightly associated with the F locus that determines female sex expression in cucumber, supporting the hypothesis that ethylene plays a pivotal role in the determination of sex in cucumber flowers [30] . In monocots, namely orchid, [31] it was shown that pollination and auxin regulate ethylene production and ovary development. When inhibitors of ethylene were used, pollination-or auxin-induced ovary development were inhibited. More recently it was hypothesised that an unknown pollination factor has a synergistic effect with auxin in stimulating ethylene biosynthesis and consequently ovary development in orchid [32] . Also in Petunia flowers, the expression of the [33] , and it was suggested that ethylene plays a role in reproductive physiology by regulating the maturation of the secretory tissues of the pistil. A direct evidence that ethylene is necessary to induce female gametophyte development was provided in tobacco [34] . The isolation and characterisation of a tobacco pistil-specific ACO gene revealed expression in the tobacco ovary when the first events of megasporogenesis occur. The pattern of expression of the ACO gene isolated was specifically linked to the reproductive tissues of the pistil suggesting a specific role of this gene in the reproductive physiology of the tobacco flower. Transgenic tobacco plants in which that pistil-specific ACO gene was silenced showed a flower phenotype with a reduced size and female sterility. Cytological analysis revealed that in the transgenic plants, ovules did not complete megasporogenesis and did not produce an embryo sac. Moreover, the supply of an ethylene source was sufficient in itself to recover fully developed and functional ovules, clearly demonstrating that ethylene alone induces ovule maturation in tobacco. Outside of orchids, in which ethylene-related ovary development was triggered by pollination, this is the first evidence of a direct role of ethylene in ovule development. Despite these evidences, it is surprising that no clear data on the reproductive biology of ethylene-related Arabidopsis mutants or ethylene insensitive transgenic plants were never provided. Recent advances in the studies on mechanism of ethylene perception and transduction in Arabidopsis [10, 11] , have shown that the ethylene receptors are encoded by a gene family that in Arabidopsis is comprised of at least five members that may possibly posses different ethylene binding affinities and signaling activities. It is possible that redundancy of these genes masks ethylene effect on flower development and fertility. One of these gene family members, the gene encoding for the ethylene receptor ETR2, shows an expression pattern enhanced in the developing carpels especially in the funiculi and in the ovules since the early stages of megasporogenesis. Though the flower phenotype of these ethylene insensitive mutants has never been described so far, these observations together with the data provided on cucumber, orchids, and tobacco suggest that ethylene plays a role in female gametophyte development in several plant species.

Once the flower has been pollinated, major developmental changes occur, involving an interorgan signalling within the flower. Upon pollination a transient increase in ethylene production is induced in several flowers such as, i.e., orchids, petunia and tobacco [31, 33, 35] . This transient ethylene production is responsible for petal senescence, but it is also necessary to induce deterioration of pistil transmitting tissue that is though to facilitate pollen tube growth toward the ovary. The senescence-related ethylene responses of the flower are very important for floriculture, as many important floricultural products are extremely sensitive to ethylene. Genetic engineering to reduce the rate of ethylene biosynthesis maybe not sufficient as the presence of external ethylene may anyhow induce flower senescence and reduce drastically marketability. To overcome this problem, genetic manipulation to reduce ethylene sensitivity rather than production seems to be a more successful strategy. Transgenic petunia plants containing the etrl-1 cDNA have been characterised for the lack of ethylene sensitivity [17] . In particular, the senescence and abscission of flowers following pollination were monitored as indication of ethylene sensitivity. Corollas of pollinated flowers from transgenic petunia remained turgid and structurally intact for at least 5 days longer than the corresponding wild type control flowers. The molecular basis of the extended flower-life and delayed abscission in the transgenic petunia was shown to be related to ethylene perception rather than ethylene synthesis, as flower from transgenic petunia was found to exceed that of control flowers, indicating that the capability to respond to pollination by triggering a burst of ethylene was still intact in the transgenic plants. Despite a more through characterisation of the transgenic plants produced with this technology will be necessary to reveal any alteration in growth, fertility, disease susceptibility and responsiveness to environmental stresses, this work demonstrated that the production of ethylene-insensitive transgenic plants may represent a valid alternative to the use of biochemicals to prolong flower shelf-life.


Like you said, flowers for cross-pollination don't always coincide. Here's how to harvest and save pollen.

After the flower is open, the anthers have burst/opened, and you can see mature grains of pollen, take a fine brush, and gently remove some of the pollen and put it onto a white sheet of paper. You can use pollen from more than one flower, as long as it's from the same plant.

Place the paper in an area of warm temperatures and low humidity. It should be very dry in less than 6 hours. If there is no dry place, put it in a small sealable bag with a desiccant such as silica gel, and put that in a sealed container (such as a canning jar, or tupperware container) and set in a warm place for a few hours.

After that, fold the paper containing the pollen, and place it into a small, dry tightly sealed container with a desiccant (contained, not loose). Place this in an area between 32 and 40 degrees F. until use.

When the flower you want to pollinate opens, take the desiccated pollen, and apply it to the receiving pistil(s) with a fine brush. Then raise the humidity, without directly wetting the pollen.

After a few months, the pollen may lose over 50% of its vitality, but applied heavily enough, it will be sufficient. On another note. The amaryllis (Amaryllis sp.) and the snowdrop (Galanthus sp.) are only related by family (Amaryllidaceae), and are almost certainly not genetically capable for cross pollination.


The Supporting Science

  1. Ollerton J, Winfree R, and Tarrant S (2011) How many flowering plants are pollinated by animals? Oikos 120:321-326.
  2. Klein AM., Vaissiere B, Cane JH, Steffan-Dewenter I, Cunningham SA, Kremen C (2007) Importance of crop pollinators in changing landscapes for world crops. Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences 274: 303–313
  3. Buchmann S, Nabhan GP (1996) The Forgotten Pollinators. Island Press, New York.
  4. Gallai N, Salles JM, Settele J, Vaissiere BE (2009) Economic valuation of the vulnerability of world agriculture confronted with pollinator decline. Ecological Economics 68:810–821
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