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Warum führt Wasserstress zur Alkalität des Xylemsaftes in Pflanzen?

Warum führt Wasserstress zur Alkalität des Xylemsaftes in Pflanzen?


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Ich habe dieses Buch gelesen: Pflanzenphysiologie und Entwicklung, Sechste Auflage von Lincoln Taiz, Eduardo Zeiger, Ian M. Møller und Angus Murphy als mir dieser Zweifel in den Sinn kam. Abscisinsäure, das Stresshormon, verhindert den Wasserverlust einer Pflanze. Sein Wirkmechanismus erfordert, dass der Xylemsaft der Pflanze alkalisch ist. Ich kann nicht herausfinden, wie Wasserstress im Pflanzenkörper eine Alkalisierung des Xylemsaftes verursacht. Der Abschnitt im Buch lautete wie folgt:-

Während der frühen Stadien von Wasserstress wird der pH-Wert des Xylemsafts jedoch alkalischer und steigt von etwa pH 6,3 auf etwa pH 7,2 an. Die durch Stress induzierte Alkalisierung des Apoplasten begünstigt die Bildung der dissoziierten Form von Abscisinsäure, ABA-, die Membranen nicht leicht durchdringt. Daher gelangt weniger ABA in die Mesophyllzellen und mehr gelangt über den Transpirationsstrom in die Schließzellen.

Ich wäre dankbar, wenn jemand da draußen helfen kann.


Nach neueren Studien führt Trockenstress nicht durchgängig zu einem Anstieg des pH-Wertes des Xylemsaftes. Ein Artikel, der Unterschiede zwischen den Arten diskutiert, ist Vit Gloser et al., "Die Dynamik des Xylemsaft-pH-Werts unter Dürre: eine universelle Reaktion in Kräutern?" Pflanze und Boden 409, Nr. 1-2 (2016): 259-272.

Was die Lehrbuchautoren dazu veranlasst haben könnte, dies zu behaupten, finden Sie in einem früheren Artikel von zwei der Koautoren des Gloser-Aufsatzes: Sally Wilkinson und William J. Davies, "Xylem sap pH-Erhöhung: ein Dürresignal empfangen an der apoplastischen Oberfläche von die Schließzelle, die die Unterdrückung der Aufnahme sättigender Abscisinsäure durch die epidermalen Symplasten beinhaltet", Pflanzenphysiologie 113 (1997): 559-573. Wilkinson und Davies fassen eine frühere Studie zusammen: "Hartung und Radin (1989) fanden heraus, dass der pH-Wert von Xylemsaft aus wassergestressten Phaseolus vulgaris Wurzeln von 6,3 auf 7,2 erhöht." (560)


Warum führt Wasserstress zur Alkalität des Xylemsaftes in Pflanzen? - Biologie

Gasaustausch/Transpiration

  • Transpiration - Verdunstung von Wasser von einer Pflanzenoberfläche
  • Evapotranspiration - Verdunstung von Wasser von einer Pflanzenoberfläche und vom Boden (einschließlich abiotischer Umgebung).
  • Take-Home-Lektion: Pflanzen verlieren durch Transpiration viel Wasser.

II. Photosynthese/Transpirations-Paradox (oder vielleicht genauer gesagt ein "Kompromiss" oder "Dilemma")
Erinnern Sie sich an die Gleichung für die Photosynthese, wobei:

  1. Gase wie Kohlendioxid und Sauerstoff sind wichtig für den gesamten Energiestoffwechsel der Pflanzen
  2. Pflanzen müssen Gase mit der Umgebung austauschen und
  3. Um Kohlendioxid zu gewinnen, verlieren Pflanzen zwangsläufig Wasser (transpirieren). Mit anderen Worten, Transpiration ist ein notwendiges Übel der Photosynthese.
  1. Für einen effizienten Gasaustausch ist eine große Oberfläche erforderlich.
    So haben Tiere Lungen oder Kiemen, während Pflanzen Blätter mit ausgedehntem schwammartigem Mesophyll haben (es kann an der Zeit sein, Ihre Blattanatomie zu überprüfen).
  2. Eine große Oberfläche zum Austausch von Gasen bietet eine große Oberfläche zum Trocknen.
    Tiere lösen dieses Problem, indem sie die absorbierende Oberfläche in eine feuchte Höhle (Lunge) mit einer kleinen Austrittsöffnung(en) legen. Pflanzen legen die saugfähige Oberfläche (schwammiges Mesophyll) in das Blattinnere und bedecken es mit einer wasserundurchlässigen Schicht (Kutikula), die mit einer Reihe von Poren (Stomata) gespickt ist. Die Kutikula besteht aus Wachsen, die eine Auswahl langkettiger Kohlenwasserstoffe sind, und insbesondere Cutin (C16-C18-hydroxylierte Fettsäuren). Beachten Sie, dass diese Strategien die Austrocknung durch die absorbierenden Oberflächen von Pflanzen und Tieren zwar minimieren, sie jedoch nicht vollständig eliminieren.
  3. Das Platzieren der absorbierenden Oberflächen im Inneren des Organismus, um die Austrocknung zu reduzieren, stellt ein Problem dar - die Gase gelangen auf die absorbierende Oberfläche.
    Tiere verwenden einen aktiven Pumpmechanismus (z.B., Lunge/Zwerchfell), um Gase im Körper durch Massenstrom zu bewegen. Die Gase werden durch ein weiteres Pumpsystem (Herz) umgewälzt. Die zur Bewegung der Gase erforderlichen Entfernungen sind zu groß, um durch einfache Diffusion berücksichtigt zu werden. Pflanzen haben keinen Pumpmechanismus zum Bewegen von Gasen, sie sind auf Diffusion (und in geringerem Maße auf Massenstrom) angewiesen. In beiden Fällen bewegen Pflanzen Gase nicht aktiv. Dies ist einer der Gründe, warum Blätter so dünn sind (erinnern Sie sich an unsere vorherige Diskussion) - die Diffusion ist über große Entfernungen nicht effizient (d.h., Diffusion ist umgekehrt proportional zum Quadrat der Entfernung). Zum Beispiel würde es ungefähr 2,5 Sekunden dauern, bis Glukose die Distanz über eine Zellmembran (0,5 μ m) diffundiert, aber ungefähr 32 Jahre, um einen Meter zurückzulegen!
  4. Paradox und Kompromiss.
    Um Kohlendioxid für die Photosynthese zu gewinnen, müssen Pflanzen eine große, dünne absorbierende Oberfläche (Blätter mit Schwammschicht) entwickeln und diese dann vor dem Austrocknen schützen. Somit können wir dies als Photosynthese/Transpiration "Paradoxon" betrachten. Tatsächlich könnte es besser als "Kompromiss" angesehen werden, da eine Pflanze genau das tun muss - einen Kompromiss oder ein Gleichgewicht zwischen der absorbierten Kohlendioxidmenge und der durch die Transpiration verlorenen Wassermenge zu finden.

NS. Weitere Komplikationen
Wasserverlust ist nicht nur ein "notwendiges Übel" der Photosynthese, sondern zu allem Überfluss ist die Tendenz, Wasser zu verlieren, größer als die Neigung von Kohlendioxid, in die Pflanze zu diffundieren. Als Beweis lassen Sie uns die Transpirationsrate berechnen, die ein Maß für den Wasserverlust im Verhältnis zur Kohlenstofffixierung ist.

Transpirationsverhältnis = mol transpiriertes Wasser / mol CO2 Fest

Wenn die Kohlendioxidaufnahme (oder -fixierung) und der Wasserverlust gleich sind, sollte dieses Verhältnis eins sein. In Wirklichkeit zeigen Experimente, dass dieses Verhältnis näher bei 200 liegt! So wird pro 200 kg transpiriertem Wasser 1 kg Trockenmasse von einer Pflanze fixiert. Mal sehen warum:

A. Diffusion und Gradienten
Denken Sie daran, dass sich Moleküle während der Diffusion von einem Bereich mit höherem chemischem Potenzial (oder Konzentration oder chemischer Energie) zu einem Bereich mit niedrigerem chemischem Potenzial (oder Konzentration oder freier Energie) bewegen und dass die treibende Kraft für die Diffusion der Gradient von einem Bereich zum anderen ist. Wir können diese Beziehung mathematisch mit dem Fickschen Gesetz ausdrücken: Jv = (c1 - C2)/R wo Jv = Flussdichte, (mol m -2 s -1 ) c1 - C2 = Konzentrationsgradient und r = Widerstand (eine Funktion des Abstands, der Viskosität des Mediums, der Membranpermeabilität usw.). Wir können diese Gleichung vereinfachen zu:

  1. Kohlendioxid - hat einen sehr flachen oder kleinen Gradienten von der Innenseite zur Außenseite des Blattes. Die Kohlendioxidkonzentrationen in der Umgebung betragen ungefähr 0,03 % (= 0,36 mmol mol -1 ). Die interne Konzentration darf nicht kleiner als Null sein. Somit ist der Gradient nicht größer als 0,36 mmol mol -1 (0,36 - 0).
  2. Wasser - hat ein sehr steiles Gefälle von innen nach außen. Bei einer relativen Luftfeuchtigkeit von 50 % und 25 °C beträgt das Wasserpotential von Wasser in der Luft ca. –100 MPa (= 32 mmol mol –1 ). Die Luft in der substomatalen Höhle eines Blattes ist typischerweise vollständig gesättigt, mit einer relativen Luftfeuchtigkeit von nahezu 100 % und einem Wasserpotential nahe Null. Somit beträgt der Wasserpotentialgradient 100 MPa (oder 32 mmol mol -1 ).

Schlussfolgerung: Allein aufgrund des Gefälles hat das Wasser eine etwa 100-mal höhere Tendenz, aus dem Blatt heraus zu diffundieren als Kohlendioxid, um in das Blatt zu diffundieren.

B. Diffusion und Molekulargewicht.
Denken Sie daran, dass die Diffusion umgekehrt mit dem Molekulargewicht zusammenhängt. Einfach ausgedrückt, je schwerer das Molekül, desto langsamer diffundiert es. Keine große Überraschung. Oder mathematisch ausgedrückt:
Rate = 1 / sq rt MW

Die Beziehung zwischen der Diffusionsgeschwindigkeit zweier Moleküle kann durch die folgende Beziehung zusammengefasst werden:
Rate A / Rate B = Quadratmeter B / Quadratmeter A

Um das Verhältnis von Wasserverlust zu Kohlendioxidaufnahme zu berechnen:
h20 Verlust/CO2 Aufnahme = 44 m² / 18 m² = 1,56

Schlussfolgerung: Allein aufgrund des Molekulargewichts ist die Diffusionsneigung von Wasser aus dem Blatt 1,56-mal größer als die Diffusionsneigung von Kohlendioxid in das Blatt.

V. Der Kompromiss zwischen Photosynthese und Transpiration erneut aufgegriffen
Obwohl es den Anschein hat, dass Wasserverlust ein ernstes, hartnäckiges Problem für eine Pflanze ist, ist es das NICHT. Der Grund - Pflanzen gehen ständig Kompromisse zwischen der aufgenommenen Kohlendioxidmenge und dem Wasserverlust ein. Dieser Kompromiss wird durch die Spaltöffnungen vermittelt, deren Funktion es ist, den Gasaustausch zu regulieren.

  1. Anatomie eines Stomas (Stomata, Plural) - Schließzellen, Nebenzellen, substomatale Höhle, Kutikula, Leiste (oder Lippe), Stomataapparat. Die Nebenzellen sind Epidermiszellen, die spezialisiert und von den anderen Epidermiszellen verschieden sein können. Die Funktion der Leiste besteht darin, das Eindringen von flüssigem Wasser in die Pore zu verhindern. Interessanterweise bedeckt Cutin die meisten Zellen in der substomatalen Höhle, nur Regionen in der Nähe der eigentlichen Öffnung sind frei von Kutikula und das meiste Wasser geht aus diesem Bereich verloren. Für Bilder verschiedener Schließzellen/Stoma klicken Sie hier.
  2. Arten von Schließzellen: (1) elliptisch oder nierenförmig. Diese sind charakteristisch für Eudikotyledonen und andere Nicht-Gräser und (2) hantel- oder hundeknochenförmig - charakteristisch für Gräser (genannt Gramineen-Typ)
  3. Gemeinsamkeiten - (1) verdickte Innenwände und (2) radiale Micellation - die Zellulose-Mikrofibrillen strahlen um den Umfang der Pore aus (3) Chloroplasten - dies sind die einzigen Epidermiszellen mit Chloroplasten und (4) End-to-End-verbunden.
  1. Es gibt viele davon auf jeder Pflanzenoberfläche . Tatsächlich kann es bis zu 1000 mm –2 geben. Je größer die Anzahl der Poren, desto größer ist natürlich die Gesamtdiffusion, die auftreten kann (siehe begleitende Daten. Auftragung: Gesamtdiffusion (μg h -1 ) vs. Gesamtporenzahl und Gesamtdiffusion (μg h -1 ) vs. Poren qcm -1 . Damit Pflanzen genügend Kohlendioxid für die Photosynthese aufnehmen können, sind viele Poren notwendig.
  2. TDie Poren umfassen einen großen Bereich der Oberfläche einer Pflanze. Tatsächlich nehmen Spaltöffnungen bis zu 2-3% der gesamten Blattoberfläche ein. Erwartungsgemäß ist die Diffusionsgeschwindigkeit umso größer, je größer die Porenfläche ist [Auftragen der Gesamtdiffusion gegen die Gesamtporenfläche (cm -2 )siehe begleitende Daten], was für die Maximierung der Kohlendioxidaufnahme vorteilhaft ist.
  3. Die Poren sind klein. Im Durchschnitt haben die Spaltöffnungen einen Durchmesser von etwa 14 μ m. Obwohl eine größere Gesamtdiffusion durch große Poren auftritt [Gesamtdiffusion (μ g h -1 ) vs. Porendurchm. (μm)] sind kleine Poren effizienter als größere [diffusionsrate (μg h -1 cm -2 ) vs. Porendurchmesser (μm)siehe Begleitdaten]. Dies ist auf den Kanteneffekt (bezogen auf das Verhältnis von Oberfläche zu Volumen) zurückzuführen. Kleinere Poren haben einen größeren Randanteil. Wenn Moleküle den Rand erreichen, "überlaufen" sie und haben tatsächlich eine kürzere Diffusionsstrecke, um von der Pore wegzukommen.
  4. Die Poren sind optimal verteilt. Um die Blattoberflächen bildet sich eine bedeutende Grenzschicht feuchter Luft. Dieser feuchte Bereich verringert die Rate der weiteren Transpiration. Es tritt auf, weil Diffusionsschalen aus benachbarten Poren verschmelzen. Wenn die Poren viel weiter voneinander getrennt wären, würden sie keine schöne Grenzschicht bilden. Die Dicke der Grenzschicht wird weiterhin beeinflusst durch: (1) Windgeschwindigkeit (2) Vorhandensein von Haaren und (3) versunkene Kammern.
  5. Die Poren sind optimal platziert. Bei Gräsern sind die Spaltöffnungen etwa gleichmäßig auf beiden Seiten des Blattes verteilt, während bei krautigen Eudikotylen im Allgemeinen mehr auf der Unterseite (abaxial) als auf der Oberseite (adaxial) vorhanden sind. Bei verholzenden Eudikotosen gibt es normalerweise wenige Spaltöffnungen an der Oberseite, während Wasserpflanzen mit schwimmenden Blättern die meisten Spaltöffnungen an der Oberseite haben. Diese Modifikationen sind wichtig, um den Wasserverlust zu minimieren/kontrollieren. Nadelbäume und Xeric-Pflanzen legen das Stoma oft in versunkene Kammern.
  6. Der Öffnungs-/Schließgrad der Pore wird genau reguliertdurch die Pflanze als Reaktion auf die Umwelt. Tatsächlich beeinflusst jeder Faktor, der die Photosyntheserate oder den Gesamtwasserzustand der Pflanze beeinflussen kann, die Wirkung der Schließzellen (siehe unten). Ich mag unsere Lehrbuchbeschreibung, dass Stomata "multisensorische Hydraulikventile" sind
  7. Testen Sie diese Ideen, indem Sie die bereitgestellten Daten studieren (klicken Sie hier für Diffusion von einem Standardblatt)

VIII. Mechanismen der Wachzellenaktion
Schließzellen öffnen sich aufgrund des osmotischen Eintritts von Wasser in den GC. Dies wiederum erhöht die Turgidität (Wasserdruck) im GC und führt zu einer Verlängerung. Die radiale Ausrichtung der Zellulose-Mikrofibrillen verhindert eine Zunahme des Umfangs. Da GCs an den Enden angebracht sind und die Innenwand dicker ist, bauen sich die Schließzellen auf, während sich die Außenwand mehr bewegt und die Schließzelle aufreißt. Die Schließung der Schutzzelle beinhaltet die Umkehrung dieses Prozesses. Wir können die Mechanik der GC-Wirkung wie folgt zusammenfassen:

stoma geschlossen (GC schlaff) → Wasseraufnahme (Osmose) → Druck erhöhen → Stoma offen (GC geschwollen)

IX. Physiologie der Wachzellenaktion. Teil I
Da Wasser die treibende Kraft für die GC-Wirkung ist, bedeutet dies, dass zwischen dem GC und den umgebenden Zellen (Nebenzellen) ein Gradient des Wasserpotentials bestehen muss. Um ein Stoma zu öffnen, muss es daher einen Mechanismus geben, der einen Wasserpotentialgradienten erzeugt.

A. Hypothesen zur Ermittlung des Wasserpotentialgradienten sind:

  1. Es kommt zu einem schnellen Druckabfall in den umgebenden Zellen (d. h. Nebenzellen schrumpfen, was dazu führen würde, dass sich der GC ausdehnt und Wasser aufnimmt). Mary Edwards und Hans Meidner zeigten mit einem Feinnadel-Schallkopf, dass es eine gewisse Abnahme des umgebenden Zell-P gibt, dies jedoch kein wesentlicher Faktor ist.
  2. Die Dehnbarkeit der GC-Zellwand wird erhöht. Dies würde zu einer Expansion des GC mit gleichzeitiger Wasseraufnahme führen. Für diese Idee gibt es kaum Belege.
  3. Es gibt eine Abnahme des osmotischen Potentials im GC. Viele Beweise unterstützen diese Hypothese. Humble und Raschke (1971) zeigten beispielsweise, dass das Potenzial für gelöste Stoffe von prallem GC (offenes Stoma) von Saubohnen -3,5 MPa beträgt, aber wenn die Schließzellen schlaff sind (Stoma geschlossen), beträgt das osmotische Potenzial -1,9 MPa. Somit nimmt das gelöste Potential des GC ab (wird negativer), wenn es geöffnet ist. Da das GC-Volumen zunimmt, muss dies bedeuten, dass es zu einer Akkumulation oder Synthese von gelöstem Stoff kommt.

So können wir unser schematisches Diagramm ändern:

Stoma geschlossen (GC schlaff) → gelösten Stoff zugeben → senken Ψs → verringern Ψw → Wasseraufnahme (Osmose) → Druck erhöhen → Stoma offen (GC prall)

    Kohlenhydrate wie Saccharose
    Da Schließzellen die einzigen Epidermiszellen mit Chloroplasten sind, haben Pflanzenphysiologen seit langem die Hypothese aufgestellt, dass Saccharose und verwandte Kohlenhydrate osmotische Regulatoren von Schließzellen sind. Beispielsweise nimmt der Stärkegehalt von Schließzell-Chloroplasten ab, wenn sich die Stomata öffnen. Diese Idee, die "Stärke-Zucker-Hypothese", war der erste postulierte Mechanismus für die Schließzellaktivität. Es verlor an Popularität, nachdem die Rolle von Kaliumionen entdeckt wurde, aber die meisten sind sich jetzt einig, dass sowohl Zucker als auch Kaliumionen eine Rolle bei der Regulierung der Schließzellen spielen. Saccharose scheint beim Schließen von Schließzellen besonders wichtig zu sein. siehe Grafik im Text/Klasse

Woher kommt die Saccharose? (a) Hydrolyse von Stärke in den GC-Chloroplasten. Mit anderen Worten, ein indirektes Produkt der Photosynthese (Beweis: Stärkekörner verschwinden beim Öffnen) oder (b) ein direktes Produkt der Kohlenstofffixierung (Photosynthese).

Somit können wir unser ursprüngliches Schema ändern:

Stoma geschlossen (GC schlaff) → Saccharose/Kalium/Malat/Chloridionen → senken Ψs → verringern Ψw → Wasseraufnahme (Osmose) → Druck erhöhen → Stoma offen ( GC geschwollen)

Um das Stoma zu schließen, erfolgt der umgekehrte Vorgang. jedoch, Zeitverlaufsstudien zeigen, dass die Kaliumaufnahme mit dem Öffnen der Spaltöffnungen am Morgen verbunden ist, während der Saccharoseverlust stärker mit dem Schließen am Nachmittag verbunden ist. Daher die letzte Modifikation unseres Schemas:

Stoma geschlossen (GC schlaff) → Kalium- und Chloridionenaufnahme, Malatsynthese → niedriger Ψs → sinken Ψw → Wasseraufnahme (Osmose) aus Nebenzellen → Druck steigt → Stoma offen (GC Turgid) → ||||| → Saccharose (Kalium, Chlorid, Malat) sinkt → Ψs erhöht → Ψw erhöht → Wasserverlust → Druck sinkt → Stoma geschlossen (GC schlaff)

X. Umweltkontrolle der GC-Aktion
Welchen physiologischen Mechanismus wir letztendlich auch für die GC postulieren, er muss auch mit der Wirkung verschiedener Umweltfaktoren kompatibel sein, von denen bekannt ist, dass sie die Stomata-Aktivität regulieren. Da Schließzellen auf ihre Umgebung reagieren, insbesondere auf alle Faktoren, die die Photosynthese/Transpiration beeinträchtigen. Wir erwarten, dass jeder für die Photosynthese wichtige Faktor eine regulatorische Kontrolle auf GC ausübt. Und wir erwarten, dass Wasser das "letzte Wort" bei der Kontrolle hat, denn wenn eine Pflanze zu sehr austrocknet, ist sie so gut wie tot!

A. Leicht – übt starke Kontrolle aus. Generell gilt: hell = offen dunkel = geschlossen (außer CAM-Pflanzen).

    Rotes und blaues Licht
    Das Aktionsspektrum für den Prozess legt nahe, dass sowohl rotes als auch blaues Licht wichtige Regulatoren der Schließzellaktivität sind und dass ihre Wirkung zumindest teilweise durch Photosynthese vermittelt wird (erinnern Sie sich, dass rotes und blaues Licht bei der Photosynthese verwendet werden). Ein weiterer Beweis dafür, dass die Photosynthese wichtig ist - DCMU (ein Inhibitor von PS) verhindert die stomatale Wirkung.

Was macht die Photosynthese also? (a) liefert Zucker (Saccharose und Glucose) für die osmotische Regulation (b) stellt ATP (über Photophosphorylierung) bereit, um Ionenpumpen anzutreiben (siehe unten) (c) reduziert internes CO2 Niveaus, die das Öffnen stimulieren (siehe unten) und (d) den pH-Wert im Lumen des Thylakoids senken, das die Synthese des Blaulichtrezeptorpigments stimuliert (siehe unten).

  • Blaues Licht aktiviert eine H + -ATPase in der Membran (erinnern Sie sich an die Protonenpumpe für die Zellverlängerung?). Beweis: (a) Kalium reichert sich in isolierten GC-Protoplasten an, die mit blauem Licht behandelt wurden, und lässt sie anschwellen (b) blaues Licht verursacht die Ansäuerung des Mediums von GC-Protoplasten unter sättigenden Rotlichtbedingungen (c) Fusicoccin, das ebenfalls das Protonenpumpen stimuliert stimuliert die Stomata-Aktion (d) Vanadat (VO3 - , blockiert die Protonenpumpe) und CCCP (Carbonylcyanid m-Chlorphenylhydrazon, ein Ionophor, der die Membran für Protonen undicht macht) hemmen beide die Stomataöffnung.
  • Blaues Licht stimuliert den Stärkeabbau und die Malatsynthese.
  • Blaues Licht stimuliert die Zellatmung (die unter anderem benötigt wird, um ATP für die Protonenpumpe zu produzieren).

Wie führt blaues Licht zum Verschluss der Stomata?

Photosynthetisch aktive Strahlung (Rot- und Blaulicht) bewirkt eine Ansäuerung des Chloroplastenlumens.Dadurch wird die Synthese von Zeaxanthin aktiviert, das wiederum eine Calcium-ATP-Pumpe in der Chloroplastenmembran aktiviert, die die Calciumkonzentration im Zytosol verringert. Dies wiederum aktiviert die Protonenpumpe in der Zellmembran.

B. Niedriger Sauerstoffgehalt → GC offen

  • lo CO2 (d.h., tagsüber von der Photosynthese genutzt) = offen
  • Hallo CO2 (d.h., nachts, während der Atmung produziert) = geschlossen

Dieser Effekt scheint vermittelt durch:

1. Kohlendioxidkonzentration.
Erinnern Sie sich an die Wechselwirkung von Kohlendioxid und Wasser:

CO2 + H2O → CO2 (wässrig) → H2CO3 (wässrig) → H + + HCO3 - →H + + CO3 -

deshalb:

CO-arm2 = hoher pH = offen
Hallo CO2 = lo pH = geschlossen

2. H+/ATPase-Protonenpumpe.
Die Pumpe wird für die Stomataöffnung benötigt (siehe oben). Protonen werden aus dem Zytosol in den Apoplasten übertragen. Wenn Protonen aus dem Zytosol entfernt werden, steigt der pH-Wert.

  1. Hydropassive Kontrolle - Einfach ausgedrückt, wenn die Pflanze Wasser verliert, nimmt die Turgidität der Blattzellen, einschließlich der Schließzellen, ab und dies führt zu einem Verschluss der Stomata. Die Pflanze verschließt das Stoma nicht "absichtlich", es ist einfach eine Folge der Austrocknung.
  2. Hydroaktive Kontrolle - Bei diesem Mechanismus scheint die Pflanze tatsächlich ihren Wasserzustand zu überwachen. Wenn das Wasserpotential unter einen kritischen Wert fällt, löst es eine Kaskade von Ereignissen aus, die die Spaltöffnungen schließen. Vermutlich misst die Pflanze den Druck (Turgor) und synthetisiert oder setzt dann ein Antitranspirant frei, das zum GC transloziert (bewegt) wird, um einen Verschluss zu bewirken.

Das Antitranspirant ist Abscisinsäure (ABA), einer der wichtigsten Pflanzenwachstumsregulatoren. Es ist in sehr geringer Konzentration (10 -6 M) aktiv und erscheint sehr schnell nach Wasserstress (innerhalb von 7 Minuten). Nach 4-8 Stunden erhöht sich der [ABA] fast um das 50-fache. ABA kommt aus zwei Quellen: (a) Wurzel – Als Reaktion auf Wasserstress erhöht sich der pH-Wert des Xylemsafts, was wiederum die Freisetzung von ABA in den Xylemsaft für den Transport zu den Blättern stimuliert. Dies scheint ein Wurzelsignal an die Blätter zu sein, dass "Wasserstress kommt" und (b) Blätter – Wasserstress stimuliert eine Synthese von neuem ABA und eine Umverteilung von bestehendem ABA.

Wirkmechanismus:
Die Behandlung mit ABA führt zu einer Verringerung des Kalium-, Chlorid- und Malatspiegels in den Schließzellen, was wiederum das Wasserpotential erhöht, was zu einem Wasserausfluss führt. Es gibt Hinweise darauf, dass es einen ABA-Rezeptor in der Zellmembran gibt. Der Rezeptor: (a) aktiviert Calciumkanäle in der Membran, was die Calciumaufnahme aus dem Apoplasten bewirkt (b) aktiviert Calciumkanäle im Tonoplasten, was zu einer Calciumfreisetzung aus der Vakuole in das Zytosol führt (c) aktiviert Chlorid (und Malat) Ausfluss Kanäle (d) inaktiviert Kaliumionen "in" Kanäle (e) inaktivieren die Protonenpumpe der Zellmembran und (f) verursachen einen Anstieg des pH-Wertes, der Kalium aktiviert Ausfluss Kanäle. Kurz gesagt verursacht die ABA-Behandlung daher einen Anstieg des zellulären Calciumspiegels, was wiederum zu einer Verringerung des Kalium- und Chloridspiegels führt und die Protonenpumpe abschaltet.

F. Temperatur
Erhöhte Temperaturen erhöhen normalerweise die stomatale Wirkung, vermutlich um sie für die Verdunstungskühlung zu öffnen. Wenn die Temperatur zu hoch wird, schließen sich die Spaltöffnungen aufgrund von Wasserstress und erhöhtem CO2 das resultiert aus der Atmung.

G. Wind
Verursacht häufig eine Schließung, weil sie: (a) CO . bringt2 angereicherte Luft und (b) erhöht die Transpirationsrate, die Wasserstress verursacht, der zum Schließen der Spaltöffnungen führt. In einigen Fällen verursacht Wind eine Öffnung der Stomata, um die Transpiration zur Kühlung zu erhöhen.

XI. Physiologie der Schließzellenwirkung - Teil II
Lassen Sie uns nun alles, was wir gelernt haben, zusammenfassen, um einen Wirkmechanismus zu hypothetisieren. Erstens gibt es ein paar andere Beobachtungen, die wir ebenfalls mit unserem Mechanismus in Einklang bringen müssen:

  1. Stärke verschwindet in offenen Stomata.
    Alkalische Bedingungen begünstigen die Stärkehydrolyse und saure Bedingungen begünstigen die Stärkesynthese. Die Stärkehydrolyse wird durch blaues Licht aktiviert und
  2. Die PEPcase-Aktivität ist in GC hoch.
    Phosphoenolpyruvat-Carboxylase katalysiert die Reaktion: Phosphoenolpyruvat (PEP) + HCO 3 - → Oxalacetat (OAA).

XII. Großes Modell (siehe Diagramm, das wir in der Klasse besprechen werden)

  1. Transport in Pflanzen. Dies ist in geringem Maße wichtig. Transpiration ist sicherlich keine Notwendigkeit.
  2. Wärmeverlust (latente Verdampfungswärme)
  3. Nährstoffe im Boden zur Pflanze transportieren
  4. Vielleicht müssen Pflanzenzellen ein optimales Maß an Turgidität aufrechterhalten, und dies hilft ihnen dabei.

Letzte Aktualisierung: 24.02.2009 Copyright by SG Saupe


Kavitation und Embolie in Gefäßpflanzen (mit Diagramm)

Kavitation (L. Cavus, hohl) ist das Phänomen gas- oder dampfgefüllter Hohlräume in Flüssigkeiten in Bewegung in einem Bereich, in dem der Druck der Flüssigkeit unter ihren Dampfdruck fällt. Kavitation tritt im Xylem von Gefäßpflanzen auf, wenn die Wasserspannung im Xylem so hoch wird, dass sich gelöste Luft im Wasser ausdehnt, um entweder die Gefäße oder die Tracheiden zu füllen. Das Verstopfen eines Xylemgefäßes oder einer Tracheiden durch eine Luftblase oder Kavität wird als Embolie (gr. Embolus, Stopfen) bezeichnet und ein solches Gefäß oder eine solche Tracheide wird als embolisiert bezeichnet. In der wissenschaftlichen Literatur werden Kavitation und Embolie jedoch sehr oft als ein und dasselbe behandelt.

Wie bereits beschrieben, erfolgt der Aufstieg des Saftes in Gefäßpflanzen durch Xylem. Die reifen Gefäße oder Tracheiden (die tot sind und nur aus dicken Zellwänden bestehen) sind kompakt gepackt und bilden Kanäle für die Aufwärtsbewegung von Wasser durch sie hindurch.

Die Gefäße sind übereinander mit perforierten Endplatten (oder Wänden) und gelochten Seitenwänden vorhanden, die perfekte Leitungen für die Kontinuität der Wassersäule in ihnen bilden. Bei Gymnospermen, bei denen normalerweise Gefäße fehlen, bilden die Tracheiden die Wasserleitungen. Obwohl die Tracheiden nicht aneinandergereiht sind, sind sie wegen der Anwesenheit einer großen Anzahl von umrandeten Gruben an ihren Wänden für die Kontinuität der Wassersäule miteinander verbunden (Abb. 6.2B).

Tritt Kavitation oder Embolie nur in wenigen Xylemgefäßen oder Tracheiden auf, kann die Aufwärtsbewegung des Wassers ununterbrochen durch benachbarte nicht embolisierte Xylemgefäße oder Tracheiden unter Umgehung der nicht embolisierten fortgesetzt werden (Abb. 6.2). Eine weit verbreitete Kavitation oder Embolie in Xylem (wie bei starkem Wasserstress) verringert jedoch die Fähigkeit einer Pflanze, Wasser vom Boden zu den Blättern zu transportieren. Diese Verringerung der hydraulischen Leitfähigkeit des Xylems kann die Kohlenstofffixierung beeinträchtigen, indem ein Stomataverschluss induziert wird, um eine weitere Kavitation und Austrocknung des Blattgewebes zu verhindern.

Bei einigen Bäumen ist das Kavitationsgeräusch besonders im Sommer, wenn die Evapotranspirationsrate am höchsten ist, deutlich hörbar. Laubbäume werfen im Herbst teilweise Blätter ab, weil die Kavitation mit sinkenden Temperaturen zunimmt. (Die Luftblase kann sich in Xylemgefäßen durch Perforationsplatten ausdehnen, wird aber letztendlich durch eine unperforierte Endwand gestoppt. Sowohl in Xylemgefäßen als auch in Tracheiden verhindert die Oberflächenspannung, dass die Luftblasen durch kleine Grübchen und Kapillarporen in den Seitenwänden gepresst werden ).

Mechanismen der Emboliebildung:

(i) Wasserstress-induzierte Embolie:

Unter starkem Wasserstress wird die Wasserspannung in xy­lem so hoch, dass sich gelöste Luft im Wasser ausdehnt, um entweder das Gefäß oder die Tracheidenelemente zu füllen und Kavitation auftritt. Die Länge des durch Xylemgefäße oder Tracheiden gebildeten Kanals, der Durchmesser des Kanals und die Größe der Gruben oder umrandeten Gruben spielen eine wichtige Rolle bei Kavitation und Embolie. Es gibt beträchtliche Beweise dafür, dass durch Wasserstress induzierte Emboshylismus durch Luftaussaat in Poren in den Zwischengefäßen oder zwischen den Tracheiden-Grubenmembranen auftritt.

(ii) Emboliebildung durch Winterfrost:

Bei vielen Pflanzen wie Zuckerahorn (Acer saccharum) und Weintraube (Vitis spp.) wurde Emboliebildung durch Winterfrost beobachtet. Mehrere Studien haben gezeigt, dass sich beim Einfrieren von Xylem unter Spannung eine ausgedehnte Embolie nach dem Auftauen (Schmelzen von Eis) entwickelt, da Luftblasen, die während des Gefrierens aus der Lösung gedrängt werden, sich ausdehnen und Kavitation bilden. Auch in gefrorenen Gefäßen können sich durch Sublimation Embolien bilden.

(iii) Pathogeninduzierte Embolie:

Es ist seit längerer Zeit bekannt, dass durch Krankheitserreger verursachte Gefäßerkrankungen beim Wirt Wasserstress auslösen, indem sie die hydraulische Leitfähigkeit des Xylems verringern und Embolien bilden.

Nachweis von Xylemkavitation und Embolie:

Es gibt zwei Hauptmethoden zum Nachweis von Xylemkavitation:

(i) Akustische Erkennung von Kavitation und

(ii) Hydraulische Erkennung von Embolien. (Akustik = Studium von Schall und Schallwellen).

Embolie Reparatur:

Pflanzen verfolgen verschiedene Strategien, um Langzeitschäden durch Embolien zu vermeiden:

1. Eine wirksame Methode zur Reparatur von Embolien bei krautigen Pflanzen tritt nachts auf, wenn die Transpiration niedrig oder nicht vorhanden ist und der Wurzeldruck hoch ist. In einer solchen Situation erzeugt der Wurzeldruck einen positiven Xylemdruck, der die Spannung im Xylemwasser reduziert und ermöglicht, dass sich Luft in der Xylemlösung wieder auflöst. Aber wie die Embolie bei hohen Bäumen rückgängig gemacht werden könnte, ist nicht so klar. Allerdings wurde im Frühjahr ein positiver Xylemdruck bei Bäumen wie Zuckerahorn und verholzten Weinreben beobachtet, und diese Pflanzen erholen sich im Frühjahr von frostbedingten Embolien.

2. Ein weiterer wirksamer Mechanismus zur Wiederherstellung der hydraulischen Leitfähigkeit in Xylem nach Kavitation besteht darin, neue Xylem-Leitungen in jenen Pflanzen zu erzeugen, die die Fähigkeit zum Sekundärwachstum besitzen. Neue Xylemgefäße und Tracheiden, die jedes Frühjahr in solchen Pflanzen (Sträucher oder Bäume) produziert werden, ersetzen die älteren kavitierten und nicht funktionsfähigen Xylemleitungen, die die Anforderungen an die hydraulische Leitfähigkeit dieser Pflanzen erfüllen können.


Abscisinsäure: Biosynthese und Methoden | Pflanzenhormone

In diesem Artikel werden wir über Abscisinsäure diskutieren. Nachdem Sie diesen Artikel gelesen haben, erfahren Sie Folgendes: 1. Biosynthese von Abscisinsäure 2 . Reaktionen von Pflanzen auf Abscisinsäure 3. Wirkungsweise 4. Bioassay-Methoden.

Für die Biosynthese von Abscisinsäure wurden zwei Wege vorgeschlagen. Eine beinhaltet die Spaltung eines C40 Vorläufer, ein Xanthophyll-Carotinoid, und der andere beinhaltet die direkte Bildung aus C15 Vorläufer, Farnesylpyrophosphat.

(a) Indirekter oder Xanthophyll-Spaltungsweg von Abscisinsäure:

Die ersten Reaktionen der ABA-Biosynthese finden in Chloroplasten statt. Der Biosyntheseweg beginnt mit dem C5 Isopren-Einheit, Isopentenylpyrophosphat (IpPP) und führt in wenigen Schritten zur Synthese von sauerstoffangereicherten Carotinoiden wie C40 Xanthophyll, Zeaxanthin, das dann in Violaxanthin umgewandelt wird.

Anschließend wird Violaxanthin in 9-cis-Neoxanthin umgewandelt, das dann zu C . gespalten wird15 Verbindung Xanthoxin, möglicherweise außerhalb der Chloroplasten. Xanthoxin ist ein neutraler Wachstumshemmer mit ABA-ähnlichen Eigenschaften. Im letzten Schritt wird Xanthoxin im Zytosol durch den Verlust der Epoxygruppe in ABA-Aldehyd umgewandelt, das schließlich zu ABA oxidiert wird. Dieser Weg ist bei höheren Pflanzen vorherrschend.

(b) Direkter oder isoprenoider Weg von Abscisinsäure:

Es wurde ein direkter Weg für die ABA-Biosynthese vorgeschlagen, der die anfänglichen Schritte der Polymerisation von Isopreneinheiten nutzt, die zur Bildung eines C15 Vorläufer Farnesylpyrophosphat, ein Sesquiterpenoid-Molekül. Das C15 ABA wird direkt aus C . synthetisiert15 Farnesylpyrophosphat. Der direkte Weg erfolgt hauptsächlich in den Pilzen.

(c) ABA-Inaktivierung:

Freies ABA kann durch Oxidation inaktiviert werden, was die Hydroxylierung einer der 6-Dimethylgruppen beinhaltet, die 6-Hydroxymethyl-ABA (HMABA) bilden. Dieses instabile Zwischenprodukt unterliegt einer Umlagerung, um in Phasensäure (PA) umgewandelt zu werden. PA kann zu 4-Dihydrophasensäure (DPA) reduziert werden. Es wurde berichtet, dass PA entweder inaktiv ist oder eine schwache Aktivität zeigt. Das andere Produkt DPA ist jedoch ohne Aktivität.

Die Inaktivierung von freiem ABA kann auch durch Konjugation an ein Monosaccharid wie Glucose erfolgen. ABA-Glucosylester (ABA-GE) ist ein Beispiel für ein solches Konjugat, das als Hormon inaktiv ist. Im Gegensatz zu freiem ABA, das im Zytosol lokalisiert ist, wandert ABA-GE in Vakuolen und kann als Speicherform von ABA fungieren.

(d) ABA-Transport:

ABA kann in Pflanzen über Phloem und Xylem über weite Strecken transportiert werden, und die Bewegung kann von reifen Blättern zu Triebspitzen und Wurzeln erfolgen. Wie bereits erwähnt, kann sich ABA basipetal von der Wurzelkappe zum Meristem der Wurzeln bewegen. Bei Blattstielexplantaten wurden widersprüchliche Ergebnisse erhalten, die darauf hinweisen, dass die ABA-Bewegung entweder eine leichte basipetale Polarität zeigt oder unpolar ist.

In den Wurzeln synthetisiertes ABA kann über das Xylem zum Spross transportiert werden. Die ABA-Konzentration im Xylemsaft von wassergestressten Pflanzen steigt im Vergleich zu gut bewässerten Pflanzen um ein Vielfaches an. Es wird angenommen, dass in der Wurzel synthetisiertes ABA als Signal dient, das den Wasserzustand des trocknenden Bodens an die Blätter übermittelt, wobei die Spaltöffnungen geschlossen werden, um die Transpiration zu kontrollieren.

Es wurde festgestellt, dass ABA in Abhängigkeit von der Erhöhung des pH-Werts des Xylemsaftes bei Wasserstress eine Umverteilung im Blatt erfährt. Unter normalen Bedingungen ist der Xylemsaft leicht sauer (pH 6,3), was für die Mesophyllzellen günstig ist, um die nicht dissoziierte und protonierte Form von ABA (ABAH) aufzunehmen.

Der Xylemsaft wird während des Wasserstresses leicht alkalisch (pH 7,2), was die Dissoziation von ABAH zu freiem ABA verursacht. Da ABA die Membran nicht leicht durchquert und in die Mesophyllzellen eindringt, wird erwartet, dass mehr ABA die Schließzellen erreicht. Wilkinson und Davis haben vorgeschlagen, dass die Alkalisierung des Xylemsaftes als Wurzelsignal dient, das den Verschluss der Stomata fördert.

2. Reaktionen von Pflanzen auf Abscisinsäure:

(i) Wachstumshemmung:

ABA kann die Reaktionen von Pflanzenmaterialien auf jedes der wachstumsfördernden Hormone, nämlich Auxine, Gibberelline und Cytokinine, antagonisieren.

Obwohl ABA selbst in schnell wachsenden Organen vorhanden ist, wird normales Wachstum auf seine nicht optimalen Konzentrationen zurückgeführt, um eine hemmende Wirkung zu erzeugen, von der angenommen wird, dass sie auch durch die Anwesenheit von wachstumsfördernden Phytohormonen maskiert wird. Das Vorhandensein von ABA in gehemmten ruhenden Seitenknospen weist auf die Rolle von ABA als korrelativer Inhibitor hin.

(ii) Wachstumsförderung:

Bei sehr niedriger Konzentration (d. h. 10 –9 M) wurde gefunden, dass ABA einige Wachstumsprozesse wie die parthenokarpische Samenentwicklung, das Bewurzeln von Stecklingen, das Wachstum von Sojabohnenkallus in Gegenwart von Kinetin und die Wedelzahl der Wasserlinse (Lemna polyrhiza) fördert.

(iii) Wasserstress:

Bei vielen Pflanzen steigt der ABA-Gehalt abrupt an, wenn das Wasserpotential unter (-) 1,0 MPa (Megapascal) fällt, was (-) 10,0 bar entspricht. Es wurde auch gezeigt, dass exogenes ABA den Stomataverschluss initiiert, wenn es auf intakte Blätter oder isolierte Epidermisstreifen aufgetragen wird.

Diese Beobachtungen haben zu der Hypothese geführt, dass ABA an der Regulierung der Stomataöffnung in wassergestressten Pflanzen beteiligt ist. Es ist nun klar, dass ein Anstieg der endogenen ABA-Spiegel in Blättern leicht die Öffnung der Stomata hemmen kann, und eine solche Hemmung spielt eine wichtige Rolle beim Wasserkonservierungsmechanismus.

(iv) Dürreresistenz und Austrocknungstoleranz:

Da endogenes ABA die Stomataöffnung als Reaktion auf Wasserstress reguliert, spielt es eine positive Rolle bei der Trockenheitsresistenz. In dürreresistenten Sorten von Mais und Sorghum wurde mehr ABA angereichert.

Bei der Entwicklung von Samen fördert ABA die Synthese von Proteinen, die an der Austrocknungstoleranz beteiligt sind. In den späten Stadien der Samenentwicklung werden Membranen und andere zelluläre Komponenten durch Austrocknung geschädigt. Gleichzeitig fördern hohe Mengen an endogenem ABA eine Akkumulation spezifischer mRNAs, die für spätembryogenetische (LEA) Proteine ​​kodieren, die an der Austrocknungstoleranz beteiligt sind.

(v) Wurzelgeotropismus:

Experimente haben gezeigt, dass die Wurzelkappe die Quelle von wachstumshemmenden Substanzen ist, die als Reaktion auf die Schwerkraft gebildet werden. Diese Ergebnisse haben zu der Hypothese geführt, dass, wenn Wurzeln in einer horizontalen Position gehalten werden, dh einem gravitropen Stimulus ausgesetzt werden, in der Wurzelkappe produziertes ABA basipetal zum wachsenden Teil der Wurzel wandert und sich in der unteren Hälfte der Wurzel ansammelt und a geotrope Reaktion.

(vi) Samenentwicklung und Keimung:

Während der Entwicklung einer Vielzahl von Samen steigt der ABA-Spiegel stark an und sinkt dann.

Die höchste Konzentration von ABA im Embryo tritt in vielen Samen zu einer Zeit auf, in der ihr Trockengewicht schnell ansteigt. Hohe ABA-Spiegel während der späten Embryogenese führen zu einer Akkumulation von Speicherproteinen in den sich entwickelnden Samen, entweder indem sie die Translokation von Zuckern und Aminosäuren in die Samen regulieren oder die Proteinsynthese fördern.

Die Keimung der meisten nicht ruhenden Samen kann durch exogenes ABA gehemmt werden. Aktivitäten verschiedener Enzyme, die während der Keimung ansteigen, scheinen durch ABA spezifisch gehemmt zu werden. Ebenso hemmt ABA auch die Synthese von a-Amylase und anderen Hydrolasen in Aleuronschichten von Getreidekörnern.

(vii) Ruhe:

Versuche, die Faktoren zu bestimmen, die die Knospenruhe bei Bäumen induzieren, führten zur Entdeckung von ABA.

Es hat sich gezeigt, dass exogenes ABA eine Knospenruhe bei verholzten Pflanzen induziert, wo es sich als wirksamer Wachstumshemmer erweist. In ruhenden Samen ist es in hohen Konzentrationen vorhanden, die abnimmt, wenn die Samen Behandlungen erhalten, die die Keimruhe unterbrechen. Diese Beobachtungen haben zu der Hypothese geführt, dass ABA an der Induktion und Aufrechterhaltung der Ruhephase beteiligt ist.

ABA in hohen Konzentrationen kann den reifen Embryo in einem Ruhezustand halten, bis die Umgebungsbedingungen für das Wachstum günstig sind. Es ist bekannt, dass die Samenruhe ein wichtiger Faktor bei der Anpassung von Pflanzen an ungünstige Bedingungen ist.

(viii) Fruchtwachstum und Blüte:

Reife Früchte enthalten die reichsten ABA-Quellen, aber die Anwendung von ABA auf Früchte hat wenig Einfluss auf den Reifungsprozess.

Die reifende Traubenbeere ist eine Ausnahme, bei der ABA die Reifung und Färbung der Früchte beschleunigen kann. Die Anwendung von ABA in sehr niedriger Konzentration hat eine leicht fördernde Wirkung auf das Blütenwachstum. Ein hoher ABA-Anteil hemmt oder verzögert bei einer Reihe von Pflanzen die Blüte, aber dieser Effekt spiegelt wahrscheinlich seine hemmende Wirkung auf das Wachstum wider.

3. Wirkungsweise von Abscisinsäure:

(i) Regulierung der Genexpression und Enzymsynthese:

ABA hat eine hemmende Wirkung auf die Proteinsynthese. Die Wirkung von ABA auf die Proteinsynthese scheint selektiv zu sein, da gezeigt wurde, dass sie direkt die Synthese jener Proteine ​​beeinflusst, deren Synthese unter hormoneller Kontrolle steht.

Das beste Beispiel für eine solche translationale Kontrolle ist die Hemmung der GA-vermittelten Synthese von α-Amylase und anderen Hydrolasen wie Protease und Ribonuklease in Gersten-Aleuronschichten durch ABA.

Ho und Varner schlugen vor, dass die Hemmung der a-Amylase-Synthese durch ABA auf einen Effekt auf die Translation zurückzuführen ist, da sie herausfanden, dass ABA die Bildung von α-Amylase nach 12 h noch hemmte, zu einem Zeitpunkt, als der RNA-Synthese-Inhibitor Cordycepin keine Wirkung mehr hatte Wirkung.

Sie haben postuliert, dass ABA ein Regulatorgen dereprimieren oder mit einer Regulator-RNA-Proteinspezies interagieren könnte, um die Translation von α-Amylase-mRNA zu hemmen.

ABA hat regulatorische Wirkungen sowohl auf Transkriptions- als auch auf Translationsebene. Die Expression zahlreicher Gene wird durch ABA unter verschiedenen Stressbedingungen stimuliert. Zu diesen Bedingungen gehören Hitzeschock, Stress bei niedriger Temperatur und Salzgehalt sowie die Zeit der Samenreifung.

Es ist bekannt, dass die Genaktivierung durch DNA-bindende Proteine ​​vermittelt wird, die als Transkriptionsfaktoren wirken. Es wurde gezeigt, dass ABA die Transkription der Gene stimuliert, die für diese Bindungsproteine ​​kodieren.

Es wurden verschiedene DNA-Segmente identifiziert, die an der Stimulation der Transkription durch ABA beteiligt sind, von denen angenommen wird, dass es sich um ABA-Response-Elemente (ABAREs) handelt. Im Gegensatz zur Stimulierung der Genexpression ist ABA auch an der Unterdrückung der Gentranskription beteiligt.

Das übliche Beispiel ist die ABA-induzierte Repression des Gersten-&agr;-Amylase-Gens, das von GA exprimiert wird. In diesem Fall sind einige DNA-Elemente, die die ABA-induzierte Genrepression vermitteln, den Gibberellin-Response-Elementen (GAREs) ziemlich ähnlich.

(ii) Stomatakomplexe und ABA:

Turgorveränderungen innerhalb der Schließzellen regulieren die Stomataöffnung. Solche Turgoränderungen werden durch die Bewegung von K + , H + , Cl – -Ionen und die Synthese, den Stoffwechsel und die Bewegung von organischen Anionen, insbesondere Malat, verursacht. Die Rolle von ABA in diesen Bewegungen und Synthesen ist immer noch eine Frage der Vermutung.

Es wird angenommen, dass ein wichtiger Faktor bei der Regulierung des Schutzzellenturgors der Betrieb eines aktiven H + /K + -Austauschprozesses ist. ABA hemmt die K + -Aufnahme in die Schließzellen und auch die Protonenfreisetzung. Das Pilztoxin Fusicoccin (FC) überwindet die Wirkung von ABA auf die Stomata, indem es den H + /K + -Austausch stimuliert. ABA kann auch die Verteilung von Malat beeinflussen.

Beim Stomataverschluss im Dunkeln tritt Malat aus den Epidermisstreifen von Commelina communis, Vicia faba auf dem Wasser schwimmend aus. Die Zugabe von ABA erhöht sowohl die Verschlussrate als auch die Malataustrittsrate.

Malat dient als Protonenquelle für den H + /K + -Austauschprozess während des Öffnens und Malataustritt aus den Schließzellen während des Schließens ist erforderlich, um den Turgor zu reduzieren. ABA würde den H + /K + -Austausch hemmen und ein spezifisches Austreten von Malat fördern, wodurch das Öffnen gehemmt und das Schließen gefördert wird.

(iii) Membrandepolarisation durch Erhöhung von Ca 2+ und pH von Cytosol:

Obwohl der Verschluss der Stomata durch eine Verringerung des Turgordrucks in den Schließzellen vermittelt wird, verursacht durch eine massive Auswärtsbewegung von K + und Anionen (CI – und Malat) aus der Zelle, induziert ABA auch einen Nettozufluss positiver Ladung.

Es wurde gezeigt, dass ABA einen Anstieg der zytosolischen Ca 2+ -Konzentration durch Aktivierung von Calciumkanälen induziert, was zu einer Membrandepolarisation führt. Die zytosolische Calciumkonzentration wird durch ABA weiter erhöht, indem die Freisetzung von Calcium aus einem internen Speicher wie einer Vakuole bewirkt wird, und dieser Anstieg reicht aus, um einen Stomataverschluss zu bewirken.

Zusätzlich zur Erhöhung des zytosolischen Ca 2+ bewirkt ABA eine Alkalisierung des Zytosols. Der Anstieg des zytosolischen pH-Wertes löst die Öffnung der spannungsgesteuerten K + -Effluxkanäle aus, was zu einem K + -Verlust und zum Verschluss der Stomata führt.

Die Hemmung der H + -ATPase der Plasmamembran wurde auch für die Membrandepolarisation verantwortlich gemacht. ABA hemmt die Protonenpumpe der Plasmamembran und begünstigt indirekt die Depolarisation. Es wird vermutet, dass die Erhöhung der Ca 2+ -Konzentration und des pH-Wertes des Cytosols in Gegenwart von ABA zur Hemmung der H + -ATPase führt.

ABA bewirkt nicht nur einen Verschluss der Stomata, indem sie nach außen gerichtete Ionenkanäle aktiviert, sondern verhindert auch eine Öffnung der Stomata. Unter normalen Bedingungen sind die nach innen gerichteten K + -Kanäle geöffnet, wenn die Membran durch die Protonenpumpe polarisiert wird und K + -Ionen durch H + /K + -Austausch nach innen gelangen, was zur Öffnung der Stomata führt. In diesem Fall hemmt ABA nach innen gerichtete K + -Kanäle durch einen Anstieg von Ca 2+ und pH und verhindert so die Öffnung der Stomata.

4. Bioassay-Methoden für Abscisinsäure:

ABA hat heute neben Auxinen, Gibberellinen und Cytokininen als steuernder Faktor in physiologischen Prozessen Bedeutung. ABA kann die Reaktionen von Pflanzenmaterialien auf jedes der wachstumsfördernden Hormone verringern, überwinden, umkehren, entgegenwirken und hemmen. Die Wahl des Bioassays wird durch die Art des Verfahrens bestimmt, von dem angenommen wird, dass es durch die Substanz beeinflusst wird.

Die Bioassay-Methoden, die im Zusammenhang mit ABA ausgiebig verwendet wurden, sind:

(i) Beschleunigung der Abszission in exzidierten Abszissionszonen (Explantate):

Addicottet al. die ABA zuerst durch seine blattabspaltungsfördernde Wirkung entdeckten, nutzten diese Wirkung in einem biologischen Test. Testobjekt waren junge Baumwollsämlinge, von denen Wurzeln, Stängelspitzen und Blätter von Keimblättern (Samenblätter) entfernt wurden, wobei ein Explantat zurückblieb, das aus einem Stängelabschnitt bestand, an dem die Stümpfe der Blattstiele, d. h. Blattstiele, noch befestigt waren.

ABA als Lanolinpaste kann sowohl am proximalen als auch am distalen Ende der Abszissionszone aufgetragen werden. Als Standard wird die Zeit genommen, die der Blattstielstumpf benötigt, um als Reaktion auf die Anwendung einer bestimmten Konzentration von ABA abzuscissieren.

(ii) Hemmung des Wachstums des Koleoptilenabschnitts:

Inhibitoren wurden normalerweise durch ihre Fähigkeit, das Extensionswachstum von Hafer- oder Weizenkoleoptilen zu reduzieren, nachgewiesen. Da ein solches Wachstum durch Auxine stimuliert wird, ist es übliche Praxis gewesen, der Testlösung eine Standardmenge an IAA zuzusetzen und die Verringerung des durch Auxin stimulierten Wachstumshemmers zu beobachten (Rothwell und Wain, 1964).

Weizensamen werden gründlich gewaschen, 3-4 Stunden eingeweicht und dann 72 Stunden in einer dunklen, feuchten Kammer gekeimt. Wenn die Koleoptilen etwa 3 cm lang sind, werden sie an den Basen geschnitten und senkrecht mit den Spitzen nach oben in Probenröhrchen mit destilliertem Wasser gestellt.

Die Röhrchen werden dann in eine lichtdichte Box gegeben, zuerst eine Stunde bei 37 °C inkubiert und dann 24 Stunden lang bei 4 °C kalt gehalten. Es wurde gefunden, dass diese Vorbehandlung den restlichen endogenen Auxingehalt minimiert.

Danach werden die subapikalen 6 mm langen Koleoptilen 2 mm unterhalb der Apizes mit Rasierklingen geschnitten. Solche Koleoptile-Schnitte werden in Petrischalen mit zu untersuchendem ABA, Standard-IAA, 3 % Saccharose in Phosphatpuffer (0,006 M, pH 5,2), gegeben. Diese werden 20 Stunden bei 25°C inkubiert und die Längen genau gemessen.

(iii) Wachstumsverzögerung von Kulturen kleiner Wasserpflanzen:

Dieser Assay wurde von Van Overbeek et al. Kulturen von Lemna minor (Entengrütze) sind die empfindlichen Materialien, um auf ABA zu reagieren.

Daher werden sterile Kulturen von L. minor, die unter konstantem Fluoreszenzlicht und konstanter Temperatur gezüchtet wurden, als Bioassay-Materialien verwendet. Das Wachstum erfolgt vegetativ durch Knospung und wird als Zunahme des Frischgewichts bestimmt. Eine ABA-Konzentration von nur 1 Teil pro Milliarde (ppb) verursacht eine nachweisbare Hemmung.

(iv) Gerste-, Reis- und Weizen-Endosperm-Bioassay:

Paleg (1960) untersuchte die GA-induzierte Produktion von a-Amylase in Gerste und die anschließende Freisetzung von reduzierenden Zuckern in das Medium. ABA hemmt die Produktion von a-Amylase, die durch GA in isolierten Aleuronschichten oder entembryonierten Samen ausgelöst wird.

Die Samen werden geschnitten, der Embryo enthaltende Teil verworfen, in Fläschchen mit Testlösungen (GA + ABA) und antibiotischem Streptomycinsulfat gegeben, um das Bakterienwachstum zu verhindern. Nach einer Inkubation für einen bestimmten Zeitraum werden reduzierende Zucker bestimmt.

Anstatt reduzierenden Zucker im Medium zu messen, kann &agr;-Amylase direkt getestet werden. Da die Enzymsynthese in diesem System näher am primären Wirkort von GA und ABA liegt als die Zuckerfreisetzung, sehen die Autoren dies als Vorteil an.

(v) Bioassay zum Nachweis antitranspiranter Aktivität:

Ein stark verbessertes Verfahren wurde für den Bioassay von ABA und anderen Verbindungen, die antitranspirante Aktivität besitzen, beschrieben. Die stomatalen Reaktionen werden an Stücken isolierter Epidermis von Commelina sp. beobachtet. in kleine Volumina einer Lösung getaucht, die die zu untersuchenden Verbindungen enthält.

Es ist möglich, lineare Reaktionen auf ABA-Konzentrationen im Bereich von 10 –7 bis 10 –10 M in Citratpuffer bei pH 5,5 zu erhalten. Das Ausmaß des stomatalen Verschlusses als Reaktion auf eine bestimmte ABA-Konzentration ist die Grundlage für diesen Assay und es ist möglich, nur 26 Picogramm (pg) ABA im Medium nachzuweisen. Das Fehlen von Störungen durch andere Regulierungsbehörden ist ein einzigartiges Merkmal dieses Assays.


Resultate und Diskussionen

Bevor wir auf die erste Frage zum Auftreten der maximalen Transpiration eingehen, betrachten wir die globalen Muster in den hydraulischen Parametern der Anlage, die Emax (d.h. kS, ψ50, und ein, siehe Abb. 2). Wie bereits erwähnt (Maherali et al., 2004 , 2006 Meinzer et al., 2009 Pittermann et al., 2012 ), Nadelbäume haben niedrigere kS und noch negativer ψ50 als Angiospermen (P = 0,05). Zwischen Ökosystemen, Nadelbäumen und Angiospermen kS und ψ50 sind anders (P = 0,05) in mesischen gemäßigten und tropischen Ökosystemen und in Wüsten (ψ50 nur im letzteren Biom). Der Blattwuchs zeigt keine einheitlichen Muster, obwohl in einigen Ökosystemen laubabwerfende Angiospermen hydraulisch effizienter sind als immergrüne (Fu et al., 2012). Tendenz zu größeren kS zeigt sich auch in tropischen Ökosystemen, während Mittelmeer- und Wüstenökosysteme im Allgemeinen niedrige kS. Muster im Formparameter, ein, sind weniger klar, aber Koniferen haben deutlich größere ein Gesamt (P = 0,05). Ein Großteil der Variabilität dieser Merkmale tritt jedoch bei allen Arten innerhalb jedes Ökosystems und Pflanzentyps auf, was zu einer Reihe von maximalen Transpirationsraten führt (Abb. 2d).

Unter Verwendung art- und gattungsspezifischer hydraulischer Merkmale wurden die theoretischen maximalen Transpirationsraten mit Gl Emax. Die theoretische maximale Transpiration sagt die beobachteten maximalen Transpirationsraten über einen weiten Bereich von Pflanzengrößen, Arten, Funktionstypen und Klimata vernünftig voraus (Abb. 3a, R = 0.88, P < 0,001). Das Modell ist nicht in der Lage, die maximale Transpiration bei jedem Individuum genau vorherzusagen, da Xylemeigenschaften und Transpiration im Allgemeinen nicht im selben Baum gemessen werden. Das Fehlen einer starken Verzerrung in den Modellvorhersagen deutet jedoch darauf hin, dass holzige Arten im Durchschnitt nahe der maximalen Transpiration arbeiten, die von ihrem hydraulischen System aufrechterhalten wird. Dieses Ergebnis stimmt mit einer früheren Studie überein (Tyree & Sperry, 1988), obwohl andere gezeigt haben, dass der Unterschied zwischen maximaler und tatsächlicher Spitzentranspiration von den Arten und ihrem Verhältnis von Blatt- zu Wurzelfläche abhängt (Sperry et al., 2002). Beachten Sie, dass in Fig. 3(a) die Pflanzengröße (in Bezug auf die Splintholzfläche) zur Variabilität beiträgt und einen gewissen Grad an Autokorrelation zwischen gemessenen und modellierten Raten einführt, aber keinen Einfluss auf die Modellverzerrung hat. Ein strengerer Test wird in Fig. 3(b) bereitgestellt, wo gemessene und modellierte Transpirationsflüsse pro Einheit Splintholzfläche verglichen werden. Auch in diesem Fall erfasst die theoretische maximale Transpiration die gemessenen Raten (R = 0.59, P < 0,001), ohne signifikante statistische Verzerrung (der Mittelwert der Residuen unterscheidet sich nicht signifikant von Null bei P = 0,05 siehe Einschub von Abb. 3b). Wir stellen jedoch fest, dass die Transpirationsraten einiger borealer Spezies überschätzt werden, möglicherweise weil das Dampfdruckdefizit während der Messperiode nicht hoch genug war, um die theoretischen maximalen Transpirationsraten zu erreichen.

Das Modell sagt auch voraus, dass 1/ein gleich dem Anteil der Leitfähigkeit, der bei maximaler Transpiration verloren geht. Daher sind größere Werte von ein bedeuten größere Leitfähigkeitsverluste, wenn Emax ist erreicht. Basierend auf dieser Modellvorhersage wird der Verlust der Leitfähigkeit bei Angiospermen bzw. Koniferen als C. 36% und 22% bei gut bewässerten Bedingungen. Diese Werte stimmen weitgehend mit typischen Xylemdrücken um 1/3 von überein ψ50 weltweit beobachtet, was auf erhebliche Kavitation hinweist (Meinzer et al., 2009 ) und stimmen auch mit der Beobachtung größerer Sicherheitsabstände bei Koniferen als bei Angiospermen überein (Meinzer et al., 2009 Johnson et al., 2012). Insbesondere der geschätzte Verlust der Leitfähigkeit bei trockenen tropischen Wald-Angiospermen (ein = 3,7 aus Abb. 2c, anteiliger Leitfähigkeitsverlust 1/ein = 0,27) vergleicht sich gut mit Beobachtungen, dass in diesem Ökosystem Xylem-Wasserpotenzial unter Nicht-Dürre-Bedingungen 24–40% Kavitation entspricht (Meinzer et al., 2008). Darüber hinaus können Feldmessungen der akustischen Spitzenemissionen (UAE) auch verwendet werden, um die Vorhersage zu testen, dass der angebrochene Leitfähigkeitsverlust gleich 1/ ist.ein. Zum Beispiel in Alnus cordata (ein = 3), maximaler Mittag UAE tritt um . auf ψP ≈ −1,3 MPa, entsprechend 0,3–0,4 fraktionellem Leitfähigkeitsverlust (Tognetti & Borghetti, 1994), was gut mit dem vorhergesagten Wert von 1/ übereinstimmt.ein = 0,33 für diese Art. Auf der Grundlage von Beweisen aus verschiedenen experimentellen Beobachtungen schließen wir daher, dass Pflanzen im Durchschnitt maximale Transpirationsraten erreichen, die durch die theoretische maximale Transpiration ihres Xylems gut angenähert werden.

Verglichen mit den großen Schwankungen der einzelnen hydraulischen Merkmale, die bestimmend Emax (Abb. 2a,c) ist die theoretische maximale Transpirationsrate (normalisiert in Bezug auf die Pflanzengröße) über die Pflanzentypen hinweg relativ konserviert, ohne signifikante Unterschiede zwischen Angiospermen und Koniferen bei P = 0,05 (Abb. 2d). Frühere Studien legten nahe, dass die langfristige mittlere Transpiration (wahrscheinlich korreliert mit Emax) kann in einem gegebenen Klima eine „konservierte“ hydrologische Variable sein (Roberts, 1983). Hier interpretieren wir die geringe Variabilität in Emax pflanzenartenübergreifend als Folge des Kompromisses zwischen Leitfähigkeit und Wasserpotential bei 50 % Kavitation. Weil Emax ist proportional zum Produkt von kS und |ψ50| (Gl. Gl. 7), um eine gegebene maximale Transpirationsrate aufrechtzuerhalten, kann eine Pflanze entweder die Kombination aus hoher Transporteffizienz und geringer Kavitationsbeständigkeit (d. h. hoher kS und niedrig |ψ50|) oder geringer Wirkungsgrad und hoher Widerstand (low kS und hoch |ψ50|), im Einklang mit einem Kompromiss zwischen Sicherheit und Effizienz. Dieser Kompromiss wird auch durch die Steigung der Vulnerabilitätskurve durch Parameter . vermittelt ein, obwohl die Wirkung von ein An Emax ist weniger wichtig als der Effekt von |ψ50| (Tatsächlich variiert der Faktor in Gl. Gl. 7 viel weniger als |ψ50| arten- und klimaübergreifend). Insbesondere die gegensätzlichen hydraulischen Strategien von Angiospermen und Koniferen führen zu ähnlichen Emax in einem beliebigen Ökosystem. Hinsichtlich der Klimawirkung weisen tropische Feuchtökosysteme deutlich höhere Emax als boreale, temperatur- und aride Ökosysteme (P = 0,05 Abb. 2d). Pflanzen in saisonal trockenen Ökosystemen (Mittelmeer und Tropen) haben Zwischen Emax, während boreale Ökosysteme die niedrigsten Werte erreichen, was mit einem geringeren durchschnittlichen Dampfdruckdefizit vereinbar ist. Angiospermen aus mediterranen und tropischen Klimazonen könnten aus mehreren Gründen eine höhere maximale Transpiration entwickelt haben als Pflanzen in kälteren Klimazonen. Es sind plausible Erklärungen, eine große Transpiration als Reaktion auf ein hohes Dampfdruckdefizit zuzulassen und die Flüsse zu maximieren, wenn Bodenfeuchtigkeit verfügbar wird, während trockene Bedingungen durch phänologische Strategien vermieden werden. In tropischen Trockenwäldern kann eine hohe Effizienz durch dürre-laubabwerfende Arten erreicht werden, die den Auswirkungen der Dürre durch Reduzierung ihrer Blattfläche entgehen (Bucci et al., 2005). Im Gegensatz dazu sind in ariden Ökosystemen Werte von Emax sind im Durchschnitt mit Wäldern der mesischen gemäßigten Zone vergleichbar (Abb. 2d), möglicherweise weil unter trockenen Bedingungen eine konservative Wassernutzungsstrategie oder Trockenheitsvermeidung vorteilhafter sein könnte. Dementsprechend wären trotz des höheren atmosphärischen Bedarfs keine effizienteren Wassertransportsysteme als in mesischen Klimazonen erforderlich. Diese Vergleiche basieren auf Einzelbaum, normalisiert Emax Daher werden Transpirationsflüsse auf Ökosystemebene auch durch Veränderungen der Individuendichte und ihrer Größe vermittelt.

Wenn Effizienz und Sicherheit sich perfekt ergänzen würden, wäre eine Konstante Emax für eine gegebene Pflanzengröße zu erwarten wäre. Da die maximale Transpiration als das Produkt der Xylemleitfähigkeit und des Xylem-Wasserpotentials bei maximaler Transpiration ausgedrückt werden kann, ist eine Konstante Emax würde das implizieren. Abb. 4 zeigt, dass Leitwert (umgerechnet in Leitfähigkeitseinheiten) und Wasserpotential invers korreliert sind (R = −0.58, P < 0,001), was eine statistisch signifikante Unterstützung für die Hypothese des Kompromisses zwischen Sicherheit und Effizienz bietet (diese Korrelation stammt teilweise aus der inversen Beziehung zwischen kS und |ψ50| Artenübergreifend siehe zum Beispiel Maherali et al., 2004). Allerdings ist die Steigung der reduzierten Hauptachsenregression gleich −1,41 ± 0,10 deutlich steiler als −1 (P = 0,05), was darauf hinweist, dass sich Sicherheit und Effizienz nicht perfekt kompensieren, um eine maximale Transpiration aufrechtzuerhalten. Die berichteten Xylemeigenschaften erlauben Emax im Bereich von 0,02 bis 1 m 3 d −1 für einen Baum mit EINS/h = 10 −3 m (vergleichbar mit Werten von Wullschleger et al., 1998 ), mit borealen Nadelbäumen und einigen Angiospermen aus gemäßigten Klimazonen am unteren Ende des Verbreitungsgebiets und Angiospermen aus gemäßigten und tropischen Wäldern am oberen Ende (siehe auch Abb. 2d). Darüber hinaus, im Einklang mit der Hypothese, dass Nadelbäume einen konservativeren Wasserverbrauch haben und bei niedrigeren ψP als Angiospermen (Maherali et al., 2004 Meinzer et al., 2009 ), ψP,max tendenziell negativer und gP(ψP,max) ist bei Koniferen tendenziell niedriger als bei Angiospermen.

Die Koordination zwischen Flüssig- und Gasphasentransport in Pflanzen wird auch durch koordinierte artenübergreifende Veränderungen des Wasserpotentials beim Stomataverschluss und bei beginnender Kavitation unterstützt (Cruiziat et al., 2002 Brodribb et al., 2003). Während Trockenperioden regulieren Spaltöffnungen bei konservativen Wassernutzern den Wasserverlust streng, während bei trockenheitsresistenten Arten die Transpiration erlaubt ist, selbst wenn das Wasserpotenzial von Blättern und Xylem abnimmt und sich Kavitation entwickelt. Es wurde auch angenommen, dass die Blattleitfähigkeit in flüssiger Phase den Wasserfluss kontrolliert, indem sie als hydraulisches Ventil wirkt, das die Transpiration durch partielle Kavitation reduziert, bevor andere Gewebe beschädigt werden (Johnson et al., 2011). Ähnlich wie bei der stomatalen Kontrolle kann diese Abnahme der Blattleitfähigkeit den Wasserzustand des Stängels und der Äste verbessern, indem sie erhöht wird ψP. Unsere Ergebnisse deuten darauf hin, dass unter gut bewässerten Bedingungen Veränderungen sowohl der Stomata- als auch der Blattleitfähigkeit ψP um Werte in der Nähe von . zu erreichen ψP,max, entsprechend einem gewissen Kavitationsgrad, der hauptsächlich von der Steigung der Vulnerabilitätskurve abhängt (d. h. der anteilige Verlust der Leitfähigkeit kann zu 1/ geschätzt werdenein).

Das vorgeschlagene Modell und die Schätzungen der maximalen Transpiration beruhen auf zwei Hauptannahmen: Die Kapazität des transportierenden Gewebes wird vernachlässigt und die Bodenfeuchtigkeit wird als nicht einschränkend für den Wassertransport in der Wurzelzone angenommen. In Bezug auf die erste Annahme puffert die Stammkapazität die Schwankungen des Wasserpotenzials der Endäste und Blätter und reduziert so das Auftreten von plötzlichen Druckabfällen, die katastrophale Kavitation auslösen könnten. Infolgedessen wird die Spitzentranspiration länger aufrechterhalten und das Wasserpotenzial ist bei Arten mit höherer Stammkapazität weniger variabel (Goldstein et al., 1998 Meinzer et al., 2008). Trotz dieser Auswirkungen der Kapazität auf die zeitliche Dynamik der Transpiration scheinen die Spitzenraten nicht signifikant beeinflusst zu werden. Bei der Normalisierung der Wasserflüsse in Bezug auf die Pflanzengröße erscheint die maximale Transpiration konserviert (Meinzer et al., 2008 ) oder sogar rückläufig (Goldstein et al., 1998 ) mit zunehmender Größe und Kapazität. In ähnlicher Weise legen explizite numerische Simulationen, bei denen die Kapazität berücksichtigt wurde, ebenfalls nahe, dass die maximale Transpirationsrate minimal von der Dynamik der Wasserspeicherung oder -kapazität beeinflusst wird (Bohrer et al., 2005). Daher vermuten wir, dass ein stationärer Fluss ohne Kapazität eine vernünftige Annahme bleibt, wenn das Ziel auf die Berechnung der maximalen Transpirationsraten und nicht auf die täglichen Schwankungen der Transpiration beschränkt ist.

Wenn man die Annahme einer hohen Bodenfeuchtigkeit lockert, würden die Boden-zu-Wurzel-, Xylem- und Stomata-Leitfähigkeiten abnehmen, wenn der Boden zwischen den Regenfällen trocknet, was zu niedrigeren Transpirationsraten führt (Cruiziat et al., 2002 Manzoni et al., 2013). Unter diesen Bedingungen wird vorhergesagt, dass die Transpiration, die Antriebskraft und Kavitation am besten ausbalanciert, niedriger ist, aber bei negativeren Wasserpotentialen erreicht wird als bei gut bewässerten Bedingungen (Ergebnisse nicht gezeigt). Die erstere Vorhersage stimmt mit früheren Ergebnissen überein, während die letztere im Gegensatz dazu steht (Sperry et al., 1998 ), möglicherweise wegen des hier verwendeten unterschiedlichen mathematischen Ansatzes. Diese Transpirationswerte werden entscheidend von der Boden-Wurzel-Leitfähigkeit beeinflusst, die wiederum von der Bodenfeuchtigkeit, der Wurzelverteilung und der Bodentextur abhängt (Hacke et al., 2000 Jackson et al., 2000 Katul et al., 2003 Siqueira et al., 2008 ), sowie das Blatt-zu-Wurzel-Flächenverhältnis (Sperry et al., 1998 , 2002 ).

Zusammenfassend wurde ein minimalistisches Modell des Wassertransports entlang des Boden-Blatt-Systems entwickelt, um zu untersuchen, ob Pflanzen in der Nähe der maximalen Transpirationsraten arbeiten, wenn das Bodenwasser nicht limitierend ist. Das Modell beschreibt die Transpirationsrate als angetrieben durch eine Wasserpotentialdifferenz (d. h. die treibende Kraft) und gesteuert durch die Transporteigenschaften des Xylems (Leitfähigkeit und Anfälligkeit für Kavitation). Bei mittleren Wasserpotentialen ist das Gleichgewicht zwischen Triebkraft und Kavitation durch steile Wasserpotentialgradienten optimal und es kann eine maximale Transpirationsrate erreicht werden. Diese maximale Transpirationsrate kann sowohl durch ein stark leitfähiges, aber sehr anfälliges Xylem als auch durch ein weniger leitfähiges, aber weniger anfälliges Xylem erreicht werden. Dementsprechend können Arten mit unterschiedlichen hydraulischen Eigenschaften des Xylems immer noch eine Wassertransportrate erreichen, die dem atmosphärischen Bedarf entspricht, was auf eine nahezu funktionale Äquivalenz zwischen Pflanzentypen in einem bestimmten Klima hinweist. Insgesamt stimmen die Modellvorhersagen der maximalen Wasserflüsse mit unabhängigen Beobachtungen überein, was darauf hindeutet, dass Pflanzen koordinierte Kontrollen der Stomata-Leitfähigkeit und Blattflächenentwicklung, der Xylem-Eigenschaften und der klimatischen Bedingungen entwickelt haben, die den atmosphärischen Verdunstungsbedarf bestimmen. Wir vermuten, dass eine solche Koordination die höchste Wassertransportkapazität des Xylemgewebes ermöglicht. Diese maximale Transpirationsrate wird bei partieller Kavitation erreicht, was darauf hindeutet, dass die stomatale Regulierung unter gut bewässerten Bedingungen einen gewissen Verlust der Xylemleitfähigkeit ermöglichen kann. Die Koordination zwischen Blatt- und Xylemtransport sollte weiter untersucht werden, um sein Auftreten als potenziell optimale ökologische Strategie nicht nur unter gut bewässerten Bedingungen, sondern auch unter variierender Wasserverfügbarkeit zu testen.


Vergessen wir nicht die kritische Rolle der Oberflächenspannung in den Wasserbeziehungen von Xylem

Jean-Christophe Domec, Vergessen wir nicht die kritische Rolle der Oberflächenspannung in den Wasserbeziehungen von Xylem, Baumphysiologie, Band 31, Ausgabe 4, April 2011, Seiten 359–360, https://doi.org/10.1093/treephys/tpr039

Die weit verbreitete Kohäsions-Spannungs-Theorie des Wassertransports erklärt die Bedeutung einer kontinuierlichen Wassersäule und den Mechanismus des weiträumigen Aufstiegs von Pflanzensaft (Dixon 1914, Tyree 2003, Angeles et al. 2004). Die Verdunstung von Wasser von den Oberflächen von Mesophyllzellen führt dazu, dass sich die Luft-Wasser-Grenzfläche in die Zellulosematrix der pflanzlichen Zellwand zurückzieht, da die Kohäsionskräfte zwischen den Wassermolekülen stärker sind als ihre Anziehungskraft auf Luft. Dadurch wird die Wassermasse an der Grenzfläche zwischen Gas- und Flüssigphase unter Unterdruck (Spannung) gesetzt. Diese Zugkraft wird dann über eine durchgehende Wassersäule auf das Bodenwasser übertragen, da die starke Wasserstoffbindung der Wassermoleküle auch Wasser unter Spannung flüssig bleiben lässt ( Oertli 1971). Mit diesen Kohäsionskräften verbunden ist die Oberflächenspannung, die charakterisiert, wie schwierig es ist, die Oberfläche einer Flüssigkeit zu dehnen.

Die meisten Labor- und Feldstudien, die sich mit Xylemkavitation und Emboliereparatur befassen, gehen davon aus, dass die Oberflächenspannung der von reinem Wasser entspricht und innerhalb und zwischen den Arten konstant ist. Obwohl die Oberflächenspannung ein entscheidender Parameter für die Wasserbewegung des Xylems ist, haben nur wenige Studien untersucht, ob sich dieser Parameter von dem von reinem Wasser unterscheidet (Bolton und Koutsianitis 1980). In dieser Ausgabe wird die Studie von Christensen-Dalsgaard et al. (2011) untersuchten die augenblickliche Oberflächenspannung von Xylemsaft, der aus Ästen dreier Baumarten gewonnen wurde, und ihre Veränderung im Laufe der Zeit. Mit der Methode des hängenden Tropfens zeigten sie, dass bei allen drei untersuchten Arten die augenblickliche Oberflächenspannung des Saftes tatsächlich der von reinem Wasser entsprach. Bei einer Art jedoch Populus tremuloides, die Oberflächenspannung nach einer halben Stunde um 15% ab, was mit der Bildung von Tensiden durch amphiphile Moleküle im Xylemsaft zusammenhängt. Darüber hinaus war diese niedrigere Oberflächenspannung in den Endästen mit einer Verringerung von 25 % im Vergleich zu reinem Wasser stärker ausgeprägt.

In seinem klassischen Buch stellte Zimmermann (1983) fest, dass einige der Probleme im Zusammenhang mit der Wasserbewegung von Pflanzen letztendlich mit der Verbesserung des Baumwachstums durch das Verständnis der Xylemfunktion der ganzen Pflanze zusammenhängen. Die Bedeutung der Oberflächenspannung in den Wasserbeziehungen von Pflanzen bestärkt diese Forderung. Christensen-Dalsgaardet al. (2011) haben die Diskrepanzen, die zwischen der Oberflächenspannung von Xylemsaft und der von reinem Wasser bestehen können, mit dem Finger abgetastet, was die Begründung für die weitere Untersuchung der Auswirkungen der Oberflächenspannung auf die Baumphysiologie und das Pflanzenwachstum liefert. Zukünftige Forschungen zum Wassertransport müssen daher untersuchen, ob die Saftoberflächenspannung unter den Lebensbedingungen in Bezug auf biotische und abiotische Belastungen und ihre Rolle zwischen Arten, Böden und Klimaregimen variiert. So können lösliche organische Verbindungen wie Aminosäuren und organische Säuren mit niedrigem Molekulargewicht, die als Reaktion auf Stress (Dicke et al. 2009) und Nährstoffmangel (Marschner 1995) ausgeschieden werden, potenziell als Tenside wirken und dadurch die Saftoberflächenspannung und die Luftzirkulation reduzieren. Aussaatschwelle. Die Ergebnisse von Christensen-Dalsgaard et al. (2011) werfen auch die Frage auf, ob Pflanzen die Produktion von Tensiden einschränken könnten. Da die Aktivität dieser Fremdstoffe chemisch durch die Temperatur verändert wird (Harkis und Alexander 1959), ist es möglich, dass zukünftige Klimabedingungen die ökologische Verbreitung einiger Arten durch jahreszeitliche Schwankungen der Xylem-Oberflächenspannung signifikant beeinflussen.


AKTUELLE DEBATEN

Die inhärenten Herausforderungen bei der Arbeit mit Wasser im metastabilen Zustand erforderten seit jeher methodische Wachsamkeit im Bereich der Pflanzenhydraulik. Es hat sich beispielsweise herausgestellt, dass man insbesondere bei nativen Xylemdrücken unter -1 MPa nicht mit einer Zelldrucksonde eine Xylemleitung punktieren und eine Kavitation der metastabilen flüssigen Phase konsequent vermeiden kann (Tyree 1997 Zimmermann et al. 2004). Aktuelle Debatten über Methodik und physiologische Prozesse wurden von zwei scheinbar seltsamen, aber im Allgemeinen reproduzierbaren Beobachtungen inspiriert: dem scheinbar aktiven Wiederauffüllen von Leitungen trotz negativem Xylemdruck und „exponentiellen“ Vulnerabilitätskurven.

Nachfüllen von embolisierten Leitungen

Ermäßigungen in k durch Kavitation und Embolie können die Produktivität verringern und das Überleben der Pflanzen gefährden. Daher ist es von großer Bedeutung zu verstehen, wie Pflanzen Schäden an ihrem Transportsystem reparieren. Pflanzen mit Sekundärwachstum können natürlich neue wassergefüllte Leitungen bilden, aber eine potenziell billigere und kurzfristigere Alternative ist das Nachfüllen embolisierter Leitungen (Nardini et al. 2011 ). Das Nachfüllen wurde zu bestimmten Jahreszeiten oder nachts dokumentiert, wenn im Xylem sehr hohe oder sogar positive Drücke (über Atmosphärendruck, durch osmotisch erzeugten Wurzeldruck) erzeugt werden können. Unter diesen Bedingungen steigt der Xylemdruck über die Kapillarschwelle für die Leitungen (definiert in Gleichung 1), wodurch die embolisierte Leitung Wasser aufnehmen und das Gas über dem Atmosphärendruck komprimieren kann, was schließlich zur Auflösung der Blasen führt (Sperry et al. 1987 Yang und Tyree 1992 Cochard ua 1994 Hacke und Sauter 1996 Nardini ua 2011). Wir bezeichnen diese nicht umstrittene Art des Nachfüllens als „Nachfüllen durch Xylemdruck“, was bedeutet, dass die embolisierte Leitung durch den Massen-Xylemdruck unter Druck gesetzt wird. Das genaue Px erforderlich und Kinetik des Prozesses hängen von der Menge des im Saft gelösten Gases, der Größe der Embolie und der Gewebeanatomie ab (Yang und Tyree 1992).

Seltsamerweise können nicht alle Nachfüllansprüche auf diese Weise erklärt werden. Spätestens seit den 1990er Jahren (z. B. Borghetti et al. 1991 ) gibt es Berichte über das Nachfüllen, obwohl der Xylemsaft in großen Mengen negativer als die Kapillarschwelle. Falls dies zutrifft, ist dies bemerkenswert, da es nahelegt, dass entweder Gl. 1 ist nicht immer richtig, oder was allgemeiner angenommen wird, dass Wasser aktiv in embolisierte Leitungen gepumpt und dort bei Drücken über der Kapillarschwelle (und über dem umgebenden Xylem) lange genug gehalten wird, um die Leitung wieder aufzufüllen. Wir bezeichnen diese Alternative hier als "Nachfüllen gegen Xylemdruck", da die embolisierte Leitung über den Xylem-Massendruck unter Druck gesetzt wird.

Die Beweise für das Nachfüllen gegen den Xylemdruck waren aufgrund der Entdeckung einer Reihe von Messartefakten frustrierend zweideutig. Einige der frühesten Berichte über das Nachfüllen gegen Xylemdruck stammten aus Experimenten, bei denen eine Embolie in intakten Pflanzen durch Luftinjektion induziert wurde (Salleo et al. 1996 Tyree et al. 1999). Es wurde jedoch (mit einigen Hinweisen) vorgeschlagen, dass das Auftreten von Embolien und Wiederauffüllungszyklen in diesen Experimenten durch die Übersättigung von Xylemwasser während der Luftinjektion verursacht werden könnte (Wheeler et al. 2013). Beweise aus KryoSEM-Beobachtungen von Xylem „blitzgefroren“ vor Ort (z. B. Canny 1997 McCully 1999) wurde verworfen, als festgestellt wurde, dass das Einfrieren unter Unterdruck im Verhältnis zur Transpirationsrate Embolien verursachen kann, was die Illusion eines Embolie-Wiederauffüllungszyklus erzeugt (Cochard et al. 2000). Spätere Hinweise aus Tageszyklen in PLC von herausgeschnittenen Segmenten wurden in zumindest einigen Fällen auch als Ergebnis einer „Exzisionsartefakt“ (Wheeler et al. 2013). Kavitation wird vermutlich durch die Schneidekante oder durch Verunreinigungen und Mikrobläschen, die während der Exzision in die Probe fließen, ausgelöst (Wheeler et al. 2013). Es ist wichtig, das Wasser, in dem die Proben geschnitten und vorbereitet werden, sauber zu halten, um zu vermeiden, dass Verunreinigungen durch das abgeschnittene Ende in die Leitungen gelangen. Die neuere HRCT-Bildgebung unterstützt die Vermutung, dass beim Schneiden eines Schafts, dessen Xylem unter Unterdruck steht, eine Embolie künstlich eingebracht wird, auch wenn dies standardmäßig unter Wasser geschieht (Torres-Ruiz et al. 2015). Je negativer der Xylemdruck während des Schneidens ist, desto größer ist das Exzisionsartefakt, daher können tägliche Druckzyklen zu einer Embolie und einem Wiederauffüllzyklus führen. Das Exzisionsartefakt hat einige Forscher dazu veranlasst, alle Beweise für ein Nachfüllen gegen den Xylemdruck abzulehnen (Cochard und Delzon 2013, Delzon und Cochard 2014).

Das Exzisionsartefakt ist jedoch nicht so vernichtend, wie es scheinen mag. Erstens weisen nicht alle Arten das Problem auf (Wheeler et al. 2013 Venturas et al. 2015) und Blätter als Organ scheinen immun zu sein (Scoffoni und Sack 2015). Zweitens kann das Exzisionsartefakt leicht vermieden werden, indem der Xylemdruck vor dem endgültigen Schnitt verringert wird (Trifilò et al. 2014 Torres-Ruiz et al. 2015 Venturas et al. 2015 Nardini et al. 2017). Diese Vorsichtsmaßnahme wurde ursprünglich von Dixon (1914) empfohlen und wird seit dieser Zeit weit verbreitet eingesetzt (z. B. Zimmermann 1978 Venturas et al. 2015). Bei einigen Arten, wie z Laurus nobilis, kann das gegenteilige Problem der passiven Embolie-Nachfüllung entstehen, wenn die Stiele vor der endgültigen Probenexzision zu lange in Wasser entspannt werden (Trifilò et al. 2014 Venturas et al. 2015 ). Es wurde jedoch ein vernachlässigbares Nachfüllen nach der Exzision in beobachtet Vitis coignetiae basierend auf einer aktuellen MRT-Studie (Ogasa et al. 2016). Darüber hinaus wurde eine kürzlich durchgeführte Studie mit HRCT in Laurus nobilis zeigten auch keine Erhöhungen der PLC nach dem richtigen Exzisionsprotokoll (d. h. mehrere Unterwasserschnitte) und fanden eine gute Übereinstimmung zwischen hydraulischen und bildgebenden Verfahren (Nardini et al. 2017).

Zusammenfassend lässt sich sagen, dass ein Exzisionsartefakt vermieden werden kann durch: (i) Durchführen mehrerer Unterwasserschnitte von ursprünglich unter Spannung stehenden Proben, so dass der ursprüngliche Schnitt mindestens 1 cm (wenn nicht eine maximale Leitungslänge) vom letzten Segmentende entfernt ist und ( ii) Minimierung der Entspannungszeit im Wasser (Trifilò et al. 2014 Beikircher und Mayr 2015 Venturas et al. 2015 Ogasa et al. 2016 ). Beide Praktiken sind weit verbreitet, und es ist nicht offensichtlich, dass alle Beweise für das Nachfüllen gegen den Xylemdruck durch das Exzisionsartefakt entkräftet werden können. Dies gilt insbesondere, da viele dieser Studien eine Hemmung der Wiederauffüllung durch die Unterbrechung des Phloemtransports durch Umbinden oder durch den Einsatz von Stoffwechselblockern (z. 1996, 2004 Christman ua 2012 Trifilò ua 2014).

In vivo bildgebende Verfahren waren in der Lage, die Embolie-Nachfüllung in Aktion zu erfassen (Brodersen et al. 2010 Brodersen und McElrone 2013), aber ob dies wirklich „gegen“ Xylem-Druck nachfüllt, erfordert eine bessere Auflösung von Px neben der Nachfüllleitung. In Studien zu Vitisist zu sehen, wie Wasser aus benachbarten lebenden Zellen in embolisierte Gefäße austritt (Brodersen et al. 2010 Knipfer et al. 2016 ). Dies steht im Einklang mit einer Münch-artigen Strömung, die über Strahlengewebe und Xylemparenchym vom Phloem zu embolisierten Leitungen umgelenkt wird (Salleo et al. 2004, 2006, 2009 Nardini et al. 2011 Lucas et al. 2013). Die Exsudation kann osmotisch durch die Ansammlung von Saccharose oder anderen Osmotika im Restwasser embolisierter Leitungen (Secchi und Zwieniecki 2010 , 2011 Nardini et al. 2011 Ryu et al. 2016 ) oder durch druckgetriebene Strömung, analog zu Wasser, das aus Phloemsinkzellen austritt, getrieben werden . Ob sich das Conduit letztendlich füllt, scheint zu erfordern, dass die kollektive Exsudationsrate in das Conduit die Drainage aus dem Conduit in das umgebende Xylem übersteigt (Brodersen et al. 2010 Knipfer et al. 2016 ). Die Beobachtung der Entwässerung legt nahe, dass Nachfüllleitungen nicht durch luftblockierte Grubenmembrankammern hydraulisch isoliert sind, wie spekuliert wurde (Holbrook und Zwieniecki 1999 Zwieniecki und Holbrook 2000 Vesala et al. 2003 ). Je negativer die Px, desto wahrscheinlicher würde die Drainage die Exsudation überschreiten, was das Nachfüllen auf beschränken kann Px sehr nahe der Kapillarschwelle. Angesichts der Tatsache, dass Wasser, das aus Nachfüllbehältern abgelassen wird, dazu neigen würde, lokale Px, ist es entscheidend, die lokale Px um zu beweisen, ob die abgebildete Nachfüllung tatsächlich gegen Xylemdruck ist.

Exponentielle Vulnerabilitätskurven

Eine zweite aktuelle methodische Kontroverse betrifft die Genauigkeit von VCs, wenn sie an langgefaßtem Material mit Zentrifugenmethoden durchgeführt werden (Cochard et al. 2013 Delzon und Cochard 2014 Martin-StPaul et al. 2014). Langgefäßige Proben umfassen Stämme von ringporigen Bäumen, Lianen und Wurzeln vieler Angiospermen. Solche VCs zeigen typischerweise eine „exponentielle“ Form, wobei die hydraulische Leitfähigkeit schnell und deutlich abfällt, sobald Px negativ wird, bevor sie sich bei negativeren zu einem langen „Schwanz“ stabilisiert Px (Kurve E1 in Abbildung 6). Die exponentielle Form erscheint seltsam, da sie darauf hindeutet, dass viele Gefäße so anfällig sind, dass sie unter dem typischen Mittags-Xylem-Druck embolisiert werden. Sorgfältige Experimente mit dem Cavitron Rotordesign (Cochard et al. 2005) haben gezeigt, dass eine exponentielle Form durch artefaktische Embolien von Gefäßen verursacht wird, die lang genug sind, um sich vom geschnittenen Ende der Probe bis zur Mitte oder darüber hinaus zu erstrecken (Cochard et al. 2005, 2010 Martin- StPaul ua 2014 Wang ua 2014 Pivovaroff ua 2016). In dem Cavitron Während des Schleuderns fließt Wasser durch die Probe, und es wurde vermutet, dass die künstliche Anfälligkeit auf Mikroblasen oder andere Verunreinigungen zurückzuführen ist, die Kavitation auslösen, wenn sie durch lange Gefäße in Richtung der Mitte der Probe fließen, wo der Druck am negativsten ist (Sperry et al. 2012 Rockwell et al. 2014 Wang et al. 2014 Pivovaroff et al. 2016). Bei Spezies mit kurzen Gefäßen werden solche Verunreinigungen von Grubenmembranen abgefangen, bevor sie die Mitte der Probe erreichen. Angesichts dieser Ergebnisse wurde vorgeschlagen, dass alle exponentielle VCs sind unabhängig von der Methode, mit der sie erhalten wurden, falsch, und das alle Zentrifugenmethoden sind anfällig für ein „Open-Vessel-Artefakt“, wie das Phänomen genannt wird (Cochard et al. 2013 Cochard und Delzon 2013).

Unter Berücksichtigung aller Beweise ist es jedoch verfrüht, die Gültigkeit einer exponentiellen Kurvenform unter allen Umständen abzulehnen. Die Cavitron Das Rotordesign kann besonders anfällig für Artefakte im offenen Gefäß sein, da bei Verwendung des Standarddesigns und -verfahrens des Rotors (Alder et al.1997 ), zeigen umfangreiche Tests keinen eindeutigen Hinweis auf das Artefakt (Christman et al. 2012 Jacobsen und Pratt 2012 Sperry et al. 2012 Tobin et al. 2013 Hacke et al. 2015 Pratt et al. 2015 ). nicht so wie Cavitron, im Standardrotor wird die Probe während des Spinnens nicht durchströmt und es besteht keine Notwendigkeit, der Probe während des Spinnens Lösung zuzuführen, ein turbulenter Prozess, der destabilisierende Mikrobläschen erzeugen könnte. Beide Merkmale des Standardrotors können das Problem der offenen Gefäße minimieren. Überzeugender ist jedoch, dass exponentielle VCs von Spezies mit langen Gefäßen durch andere Methoden als Zentrifugation erhalten werden können. VCs, die mit Einzelgefäß-Luftinjektion oder Stem-End-Luftinjektion erzeugt werden, und die Benchmark-Methode der Luftentwässerung (von der angenommen wird, dass sie die am wenigsten artefaktanfällige Martin-StPaul et al. 2014 ist) können alle exponentielle VCs ergeben (z. B. Christman ua 2012 Sperry ua 2012 Yang ua 2012 Tobin ua 2013 Hacke ua 2015 Venturas ua 2016b ). Exponentielle VCs finden sich auch im Wurzelxylem vieler Koniferen (Pittermann et al. 2006a ). Obwohl Wurzeltracheiden größer sind als Stammtracheiden, sind sie immer noch einzellig und offensichtlich zu kurz, um an einem offenen „Gefäß“-Artefakt zu leiden.

Exponentielle Kurven sind auch nicht unbedingt so ungerade, wie sie auf den ersten Blick erscheinen mögen. Angesichts des Dogmas, dass große Kanäle anfälliger sind als kleine (siehe unten), sollte es nicht überraschen, dass VCs aus Material mit sehr großen Kanälen Kavitation bei bescheideneren anzeigen Px als Material mit kleineren Leitungen. Große Leitungen haben auch eine viel größere hydraulische Leitfähigkeit als kleine, daher beginnen exponentielle VCs typischerweise bei einem viel höheren K'max als ein sigmoidaler VC. Somit ist auch nach einem erheblichen Verlust von K' (d. h. eine große PLC) kann das Ende des exponentiellen VC eine absolutes K' das ist vergleichbar mit dem K'max einer sigmoidalen Kurve. Dieser Schwanz kann sich zu a . erstrecken Px so negativ (oder mehr) wie das Ende einer sigmoidalen Kurve. Exponentielle Wurzel-VCs (z. B. Torres-Ruiz et al. 2012 Pratt et al. 2015 ) stimmen mit ihren größeren Kanälen und der Tatsache überein, dass diese vorgelagerten Organe weniger negativen . ausgesetzt sind Px als Stiele (Abbildung 2). Bei einigen Arten wie Populus tremuloides (Venturas MD, Love DM, Sperry JS, 2016, unveröffentlichte Daten) die Wurzelkurven sind exponentiell, aber bei 90 PLC haben sie immer noch größere KS als vollständig hydratisierte Stängel (PLC = 0), die sigmoide Kurven haben. Exponentielle Kurven implizieren nicht unbedingt tägliche Zyklen von Kavitation und Wiederauffüllung, wie von einigen Forschern festgestellt wurde (z. B. Cochard und Delzon 2013). Während dies bei einigen Arten unter bestimmten Umweltbedingungen vorkommen kann (z. B. Yang et al. 2012 ), können in anderen Fällen die hochgradig anfälligen Leitungen dauerhafter embolisiert werden.

Andere Faktoren als die Conduit-Größe können die VC-Form ebenfalls beeinflussen und die Debatte erschweren. Das gleiche Material kann sowohl eine exponentielle als auch eine sigmoidale Kurve aufweisen, je nachdem, ob die Embolie anfänglich rückgängig gemacht wurde (durch Spülen oder Vakuuminfiltration). Ein exponentieller VC kann nur an nachgefülltem Material gemessen werden, bei nicht nachgefüllten Proben wird immer haben einen sigmoidalen VC (wie in Abbildung 6 gezeigt), da alle anfälligen Leitungen bereits embolisiert sind (Sperry et al. 2012 Hacke et al. 2015 ). Die Auswahlmethode hängt von der Fragestellung und den experimentellen Umständen ab, aber der Unterschied erschwert Metaanalysen, die versuchen, VCs zwischen Arten zu vergleichen (z. B. Choat et al. 2012). Kurzgefäßige Arten mit einem sigmoidalen VC können auch nach einem Kavitations- und Wiederauffüllzyklus zu einem exponentiellen VC übergehen, was das Phänomen der „Kavitationsmüdigkeit“ veranschaulicht (Hacke et al. 2001b ). Kavitationsermüdung wurde auf die Schwächung der Grubenmembranen nach der Luftaussaat zurückgeführt (Hacke et al. 2001b Hillabrand et al. 2016 ). Die Kavitationsermüdung scheint bei Sonnenblumen je nach Zusammensetzung des Xylemsaftes reversibel zu sein (Stiller und Sperry 2002). Bei Balsampappel und Zitterpappel hingegen werden die Grubenmembranen durch dürrebedingte Kavitation irreversibel geschädigt (Hillabrand et al. 2016 ). VCs, die in PLC-Begriffen aufgetragen sind, können ihre Form auch allein aufgrund von Änderungen in ändern K'max B. durch dauerhafte Verstopfung von Kanälen mit Gelen oder Tylosen nach Belastung der Proben (Jacobsen und Pratt 2012).


ERGEBNISSE

Auswirkungen von Bodenwassermangel auf LER und pH

Korrelation zwischen LER des fünften Gerstenblattes der Sorte Hanna und dem Wassergehalt des Bodens, in dem die Pflanzen wuchsen. Jeder Punkt ist der Mittelwert von mindestens 10 LER-Bestimmungen und drei Bestimmungen der Bodenfeuchte. An die Daten wird eine Regressionsgerade erster Ordnung angepasst (R 2 = 0,96) zusammen mit Linien, die das 95 %-Konfidenzintervall angeben (gestrichelte Linien).

Korrelation zwischen LER des fünften Gerstenblattes der Sorte Hanna und dem Wassergehalt des Bodens, in dem die Pflanzen wuchsen. Jeder Punkt ist der Mittelwert von mindestens 10 LER-Bestimmungen und drei Bestimmungen der Bodenfeuchte. An die Daten wird eine Regressionsgerade erster Ordnung angepasst (R 2 = 0,96) zusammen mit Linien, die das 95 %-Konfidenzintervall angeben (gestrichelte Linien).

Korrelation zwischen dem pH-Wert von Xylemsaft, ausgedrückt aus den Blattbasen der Sorte Hanna, und dem Wassergehalt des Bodens, in dem die Pflanzen wuchsen. Jeder Punkt ist der Mittelwert von mindestens 15 pH-Bestimmungen und drei Bestimmungen des Bodenwassergehalts ± se. An die Daten wird eine Regressionsgerade erster Ordnung angepasst (R 2 = 0,80) zusammen mit Linien, die das 95 %-Konfidenzintervall angeben (gestrichelte Linien).

Korrelation zwischen dem pH-Wert von Xylemsaft, ausgedrückt aus den Blattbasen der Sorte Hanna, und dem Wassergehalt des Bodens, in dem die Pflanzen wuchsen. Jeder Punkt ist der Mittelwert von mindestens 15 pH-Bestimmungen und drei Bestimmungen des Bodenwassergehalts ± se. An die Daten wird eine Regressionsgerade erster Ordnung angepasst (R 2 = 0,80) zusammen mit Linien, die das 95 %-Konfidenzintervall angeben (gestrichelte Linien).

Korrelation zwischen dem pH-Wert von Xylemsaft, der aus Blättern der Sorte Hanna exprimiert wird, und dem LER des fünften Blattes. Jeder Punkt ist der Mittelwert von mindestens 15 pH-Bestimmungen und 10 Bestimmungen von LER ± se. An die Daten wird eine Regressionsgerade erster Ordnung angepasst (R 2 = 0,90) zusammen mit Linien, die das 95 %-Konfidenzintervall angeben (gestrichelte Linien).

Korrelation zwischen dem pH-Wert von Xylemsaft, der aus Blättern der Sorte Hanna exprimiert wird, und dem LER des fünften Blattes. Jeder Punkt ist der Mittelwert von mindestens 15 pH-Bestimmungen und 10 Bestimmungen von LER ± se. An die Daten wird eine Regressionsgerade erster Ordnung angepasst (R 2 = 0,90) zusammen mit Linien, die das 95 %-Konfidenzintervall angeben (gestrichelte Linien).

Zeitlicher Verlauf des mittleren LER (A), pH-Wert des exprimierten Xylemsaftes (B) und Bodenwassergehalt (C) in cv Hanna wächst entweder in gut bewässertem (•) oder trockenem Boden (▪) ± se.

Zeitlicher Verlauf des mittleren LER (A), pH-Wert des exprimierten Xylemsafts (B) und Bodenwassergehalt (C) in cv Hanna wächst entweder in gut bewässertem (•) oder trockenem Boden (▪) ± se.

Auswirkungen einer Variation des pH-Werts von Fed AS auf das Blattwachstum, den relativen Wassergehalt und die Menge [ABA] bei Hanna-Pflanzen der Sorte

Die Wirkung der Fütterung von AS, die auf verschiedene pH-Werte gepuffert ist, an entwurzelte Hanna-Sämlinge der Sorte über das Unterkroneninternodium auf die Verlängerungsrate des dritten Blattes. Jeder Punkt ist der Mittelwert von 10 Bestimmungen von LER ± se. A, 6 h im Licht bei 21°C bis 24°C. B, 4 h im Licht bei 28 °C bis 30 °C, dann weitere 4 h im Dunkeln bei 20 °C.

Die Wirkung der Fütterung von AS, die auf verschiedene pH-Werte gepuffert ist, an entwurzelte Hanna-Sämlinge der Sorte über das Unterkroneninternodium auf die Verlängerungsrate des dritten Blattes. Jeder Punkt ist der Mittelwert von 10 Bestimmungen von LER ± se. A, 6 h im Licht bei 21°C bis 24°C. B, 4 h im Licht bei 28 °C bis 30 °C, dann weitere 4 h im Dunkeln bei 20 °C.

Einfluss der Fütterung von AS gepuffert auf pH-Werte von 6,0, 6,5, 7,0 und 7,5 auf den relativen Wassergehalt (A) und die ABA-Massenkonzentration (nmol g −1 Trockengewicht [DW]) (B) in der Dehnungszone des dritten Blatt von cv Hanna, das in einem Blattverlängerungs-Bioassay überwacht wurde.

Einfluss der Fütterung von AS gepuffert auf pH-Werte von 6,0, 6,5, 7,0 und 7,5 auf den relativen Wassergehalt (A) und die ABA-Massenkonzentration (nmol g −1 Trockengewicht [DW]) (B) in der Dehnungszone des dritten Blatt von cv Hanna, das in einem Blattverlängerungs-Bioassay überwacht wurde.

Auswirkungen einer Variation des pH-Werts von AS auf den LER von Az34, einer ABA-defizienten Mutante, und ihrem Wildtyp (cv Steptoe)

A, Die Wirkung der Fütterung von AS, gepuffert auf pH 6,0 oder 7,0, bei 21 °C bis 24 °C über das Unterkronen-Internodium der Gerste auf die Verlängerungsrate des dritten Blattes von Az34 und seiner isogenen Wildtyp-Sorte Steptoe über 4 h. Jeder Punkt ist der Mittelwert von 10 Bestimmungen von LER ± se. B, Die Wirkung der Fütterung von auf pH 6,0 oder 7,0 gepuffertem AS mit (+) oder ohne (–) 3 × 10 –8 m ABA auf die Verlängerungsrate des dritten Blattes von Az34 über 14 h in Licht- und Dunkelperioden. Jeder Punkt ist der Mittelwert von 10 Bestimmungen von LER ± se.

A, Die Wirkung der Fütterung von AS, gepuffert auf pH 6,0 oder 7,0, bei 21 °C bis 24 °C über das Unterkronen-Internodium der Gerste auf die Verlängerungsrate des dritten Blattes von Az34 und seiner isogenen Wildtyp-Sorte Steptoe über 4 h. Jeder Punkt ist der Mittelwert von 10 Bestimmungen von LER ± se. B, Die Wirkung der Fütterung von auf pH 6,0 oder 7,0 gepuffertem AS mit (+) oder ohne (–) 3 × 10 –8 m ABA auf die Verlängerungsrate des dritten Blattes von Az34 über 14 h in Licht- und Dunkelperioden. Jeder Punkt ist der Mittelwert von 10 Bestimmungen von LER ± se.

Wenn eine niedrige, gut bewässerte ABA-Konzentration (0,03 μm), die für die Konzentration in gut bewässerten monokotylen Arten (Zhang und Davies, 1990b) charakteristisch ist, in der AS geliefert wurde, war die Fähigkeit von Az34, auf die mehr alkalisch gestresster pH wurde über 14 h Fütterung wiederhergestellt ( 7B ): pH 7,0 reduzierte nur die Wachstumsrate des dritten Blattes von Az34-Keimlingen, wenn ABA vorhanden war. Diese ABA-Konzentration war selbst zu niedrig, um eine Verringerung des Wachstums zu bewirken, wenn sie über das Unterkroneninternodium bei einem gut bewässerten pH von 6,0 gefüttert wurde ( 7B ). Dieser Effekt blieb im Dunkeln bestehen.


Stomatakontrolle und Wassertransport im Xylem

Peter Franks , Timothy J. Brodribb , in Vascular Transport in Plants , 2005

Evolution von Xylem

Obwohl die Xylem-Evolution von Bailey und Tupper (1918) umfassend aus einer überwiegend anatomischen Perspektive behandelt wurde, zeichnet sich jetzt durch umfangreichere physiologische Studien ein klareres Verständnis dieser Trends aus der funktionellen Perspektive ab. Die frühesten wasserleitenden endohydrischen Pflanzensysteme haben wahrscheinlich hydroidähnliche Zellen ähnlich den Hydroiden eingebaut, die unter Moosen polyphyletisch sind (Ligrone .). et al., 2002). Das wichtige Merkmal dieser Zellen und aller nachfolgenden wasserleitenden Zellen ist der Prozess der zytoplasmatischen Lyse, der das Volumen des Apoplasten stark vergrößert und einen hydraulischen Weg mit einer spezifischen Leitfähigkeit erzeugt, die um viele Größenordnungen höher ist als die des Symplasmas ( Raven, 1977). Eine Folge des Ziehens des Transpirationsstroms durch diese unbelebten Röhren ist die Kompression der Wände der leitenden Zellen (Carlquist, 1975) durch die Spannung in der Wassersäule. Hydroiden fehlt Lignin (ein druckbeständiges Phenolpolymer) und als solche sind sie nicht in der Lage, Wasser unter signifikanter Spannung zuzuführen, was eine ernsthafte Einschränkung der Wassertragfähigkeit von von Hydroiden abgeleiteten leitenden Geweben ist. Die Ablagerung von Lignin in verdickten Bändern an den Wänden leitender Zellen war daher eine wichtige Innovation in der Xylem-Evolution und wurde vom unteren Devon gut etabliert (Kenrick und Crane, 1991 Boyce et al., 2002 ).

Die Untersuchung der erhaltenen tracheierten Wände devonischer Tracheophyten hat gezeigt, dass die Interconduit-Gruben in diesen wasserleitenden Zellen im Allgemeinen extrem klein waren, im Bereich von 50 bis 200 nm und scheinbar einfach (Kenrick und Crane, 1991 Edwards, 2003). Solche Perforationen müssen dem Wasserfluss auch ohne Berücksichtigung des zusätzlichen Widerstands der Primärwand einen großen Widerstand auferlegt haben (siehe Kapitel 16). Andererseits haben diese Gruben wahrscheinlich eine hohe Beständigkeit gegen Kavitation erbracht, wenn man bedenkt, dass die Poren selbst einem Druck von mehreren MPa selbst ohne die weitere Unterstützung der Primärwand standhalten würden. Das Vorherrschen von Streben und Vorsprüngen in das Lumen dieser Zellen widerstand vermutlich einem Kollaps unter Xylemspannung. Ausgehend von diesen frühen Tracheiden hat die Evolution tendenziell eine erhöhte Effizienz des axialen Wasserflusses begünstigt, was zu einer zunehmend stärkeren Verdauung der Wände in axialer Richtung und einer Membranlyse in den Endwänden von Leitungen führt (Bailey und Tupper, 1918 Zimmermann, 1983 Carlquist und Schneider, 2002). Angiospermen besitzen die effizientesten axialen wasserleitenden Gewebe, die aus Gefäßen bestehen, die aus aufeinanderfolgenden Luftröhrenelementen aufgebaut sind, in denen sowohl die Endwände als auch die Zellmembranen fast vollständig hydrolysiert werden können, wodurch lange Röhren mit Grubenmembranen nur zwischen den Gefäßen gebildet werden. Gefäße sind nicht nur länger, sondern können auch weitaus größere Durchmesser haben als Tracheiden, und da die hydraulische Leitfähigkeit von Rohren in die vierte Potenz des Radius skaliert wird, können sie bei äquivalenten Druckgradienten viel größere Flussraten liefern als Gefäßsysteme auf Tracheidenbasis. Schiffe erfordern daher eine geringere Investition als Tracheiden für eine gleichwertige Transportkapazität. Ein Beweis dafür ist der allgemein höhere Blattbereich: Splintholzbereich (Huber-Wert) bei Angiospermen im Vergleich zu Nadelbäumen (Brodribb und Feild, 2000). Trotz der offensichtlichen Vorteile der Herstellung eines vaskulären Netzwerks mit niedrigem Widerstand (Bond, 1989), haben nur wenige Studien diese Vorteile im Kontext kompetitiver Interaktionen zwischen Pflanzen gezeigt (Becker et al., 1999 ).

Der Erhalt der Primärwand zwischen benachbarten Leitungen bleibt für die Eindämmung von Embolien in allen pflanzlichen Gefäßsystemen wesentlich. Die Beständigkeit dieser Verbindung mit hohem Widerstand (obwohl diese Verbindungen mit hohem Widerstand in Angiosperm-Holz reduziert sind, siehe Kapitel 16) hat die Entwicklung der Grube in eine Richtung vorangetrieben, die den hydraulischen Fluss maximiert und gleichzeitig vor Dehnung oder Bruch der Grubenmembran schützt. Das häufigste Beispiel für diesen Kompromiss zwischen Fluss und Schutz ist die begrenzte Grube, die zuerst in fossilen Lycophyten auftritt und seitdem im Xylem von Farnen bis zum Metaxylem von Gymnospermen und Angiospermen weit verbreitet ist. Die aufgeweitete Öffnung der umrandeten Gruben ergibt eine große Fläche für den Wasserfluss durch die Primärwand, während sie die Membran stützt, falls benachbarte Leitungen embolisiert werden und die Grube angesaugt wird. Koniferen haben diese Struktur mit der Torus- und Margo-Anordnung perfektioniert, bei der die Hydrolyse des größten Teils der Grubenmembran, mit Ausnahme eines zentralen Stopfens (dem Torus), eine maximale Strömung ermöglicht und gleichzeitig einen Schutz gegen die Ausbreitung von Luftembolien bietet. Ein weiteres häufiges Beispiel für die Evolution von Gruben ist das Vorhandensein von Vesturen oder Papillen in den begrenzten Gruben vieler Angiospermen (Janzen, 1998). Diese Vorsprünge in die Grubenkammer scheinen die Grubenmembran gegen Verformung beim Ansaugen zu unterstützen, ein Vorgang, von dem angenommen wird, dass er zu einer verringerten Anfälligkeit für Luftaussaat führt (Zweypfenning, 1978 Choat et al., 2004). Als solche können verkleidete Gruben den offensichtlichen Kompromiss zwischen der Durchlässigkeit und der Verwundbarkeit der Grubenmembran umgehen.


Ökologische Folgen des lokalen Nachfüllens

Die Vorstellung, dass Pflanzen in der Lage sein könnten, Embolien zu reparieren, während im Xylem Spannungen bestehen, hat erhebliche ökologische Konsequenzen. Kavitation scheint häufig und in einem Ausmaß aufzutreten, dass der Verlust an Transportkapazität den Gasaustausch einschränken kann. Bis vor kurzem wurde allgemein angenommen, dass die Verluste der Leitfähigkeit durch Kavitation anhaltend seien. Die Möglichkeit, embolisierte Leitungen wieder aufzufüllen, würde nichts an der Tatsache ändern, dass Kavitation eine absolute Grenze für die Bedingungen setzt, unter denen Pflanzen Photosynthese betreiben können, aber sie könnte es Pflanzen ermöglichen, einen Teil ihrer Photosynthesekapazität unter Bedingungen teilweise reduzierter Spannungen wiederherzustellen. Dies könnte wichtige Auswirkungen in saisonal ariden Umgebungen haben, in denen während der Trockenzeit kleine Regenfälle auftreten. Pflanzen mit Nachfüllfähigkeit könnten diese Feuchtigkeit auch dann nutzen, wenn sie erhebliche Kavitation erlitten haben. Die Fähigkeit zum Wiederauffüllen würde es den Pflanzen auch ermöglichen, die Leitfähigkeit am Nachmittag nach einem extremen Dampfdruckdefizit am Mittag wiederzuerlangen (wie durch den Nachweis von täglichen Zyklen von Kavitation und Wiederauffüllung nahegelegt). Dies wäre von Vorteil, weil es den Pflanzen erlauben würde, während des Mittags nahe ihrer hydraulischen Grenze zu transpirieren und sich dann am Nachmittag von der Kavitation zu erholen, wodurch die tägliche Gesamtassimilation erhöht würde.

Die Tatsache, dass Pflanzen eine Vielzahl struktureller und physiologischer Mechanismen einsetzen, um Kavitation zu begrenzen (Zimmermann 1983), legt nahe, dass ein vorhandener Reparaturmechanismus häufig teurer ist als die Vermeidung von Kavitation. Um zu verstehen, wie sich das Nachfüllen auf interspezifische Interaktionen auswirken könnte, ist es notwendig, die damit verbundenen Kosten zu verstehen. Ein mechanistisches Verständnis des Nachfüllens würde einen Einblick in diese Kosten geben und unter welchen Bedingungen eine Investition in eine Nachfüllstrategie kosteneffektiver sein könnte als die bloße Vermeidung von Kavitation.


Diskussion

Nach dem klassischen Experiment von Briggs (1950) ist die Zugfestigkeit von Wasser bei Raumtemperatur sehr hoch, nimmt aber unter 5 °C sehr stark ab. Bei 1 °C stellte Briggs fest, dass eine Wassersäule in einer Pyrex-Glaskapillare keinen Unterdruck von weniger als -2 MPa aushalten konnte. Ziel der vorliegenden Studie war es zu bewerten, ob Briggs’ Erkenntnisse auf Wassersäulen im Holz und damit auf den Safttransport in Pflanzen zutreffen. Um diese Hypothese zu testen, waren zwei Bedingungen erforderlich. Zunächst war es notwendig, eine Spezies zu finden, die bei Raumtemperaturen unter −2 MPa keine Kavitation zeigt, sonst wäre es schwierig gewesen, Kavitation durch Luftaussaat durch Xylemwände von einem Verlust der Wasserkohäsion aufgrund einer geringen Wasserzugfestigkeit zu unterscheiden. Seit dem Einsetzen der Kavitation in Taxus bei Zimmertemperatur war C.−5 MPa ( Cochard et al., 2005 ), war diese erste Bedingung erfüllt. Die zweite Bedingung war, Kavitation an gekühlten Proben zu erkennen, die großen negativen Saftdrücken ausgesetzt waren. Die Cavitron-Technik ( Cochard et al., 2005 ) bietet diese Möglichkeiten, da Ablesungen durchgeführt werden können, während die Stammproben in der Ultrazentrifuge zentrifugiert werden. Obwohl wir bei hohen Rotationsgeschwindigkeiten einen Anstieg der Lufttemperatur festgestellt haben, sind wir zuversichtlich, dass die Proben Temperaturen um 1°C im Bereich von 0 bis −5 MPa ausgesetzt waren. Daher war unser Versuchsaufbau geeignet, um die Briggs-Hypothese zu testen.

Nach den Ergebnissen von Briggs kavitiert eine Wassersäule in einem Rohr oberhalb von -2 MPa bei 1 °C. Wenn dies auf Xylem-Leitungen angewendet wurde, hätte bei Eibenproben, die einem Xylem-Druck von weniger als -2 MPa ausgesetzt waren, bei 1 °C eine massive Kavitation festgestellt werden müssen, die zu einem 100-%-Leitfähigkeitsverlust (100 PLC) führte. Dies war eindeutig nicht der Fall, da bei –5,8 MPa nicht mehr als 10 PLC induziert wurden. Darüber hinaus ist die Beständigkeit der Probe gegen Kavitation (d. h.PLC) neigte dazu, mit sinkenden Temperaturen zuzunehmen. Daher trafen die Beobachtungen von Briggs mit Wassersäulen in Z-Glasröhrchen nicht auf Wassersäulen in Holzproben zu. Um diese Diskrepanz zu verstehen, ist es interessant, verschiedene Kavitationsexperimente zu vergleichen. Mehrere Gruppen haben die Zentrifugalmethode verwendet: Sie wurde von Reynolds (1882) eingeführt, der beobachtete, dass die Wassersäule in einem abgedichteten U-Rohr bei P . kavitiertHöhle = −0,49 MPa bei Raumtemperatur. Temperley & Chambers (1946) wiederholten Reynolds Experiment und erhielten Spannungen zwischen 0 und –0,57 MPa für Leitungswasser. Briggs (1950) verwendete abgekochtes destilliertes Wasser in Pyrex-Glaskapillaren mit einem Innendurchmesser von 0,6–0,8 mm. Er erwähnte, dass „bei der Messung des Unterdrucks peinliche Sauberkeit erforderlich ist“, dokumentierte jedoch nicht die Reproduzierbarkeit seiner Ergebnisse. Auch Strube und Lauterborn (1970) verwendeten die Zentrifugalmethode, um reines entgastes Wasser in Quarzrohren zu untersuchen. Die von ihnen gefundenen Spannungen variieren stark (zwischen –0,08 und –17,5 MPa) zwischen den Röhren oder sogar mit der Zeit für eine bestimmte Röhre. Der große Spannungsbereich, der in diesen Experimenten erhalten wurde, legt nahe, dass die Wasserreinheit und die Wandoberfläche eine große Rolle spielen. Diese Hypothese wurde kürzlich von Smith (1991) unter Verwendung von Z-Röhren getestet.

Von allen Experimenten, die das Zentrifugalverfahren untersuchten, berichtete nur Briggs über die Abhängigkeit des Kavitationsdrucks von der Temperatur. Kürzlich haben Herbert & Caupin (2005) eine akustische Methode zur Untersuchung der Kavitation verwendet. Dank einer fokussierten Ultraschallwelle konnten sie eine kleine Menge entgasten Reinstwassers untersuchen. Die Schallwelle wird in der Flüssigkeit gebündelt: Der Unterdruck baut sich von jeder Wand weg auf. Ihre Ergebnisse (in Abb. 1 gezeigt) sind reproduzierbar und zeigen, dass Kavitation in einem engen Spannungsbereich auftritt. Sie fanden eine Temperaturabhängigkeit in guter Übereinstimmung mit Briggs’ Daten bei hoher Temperatur, beobachteten jedoch eine monotone Temperaturvariation, die im Gegensatz zu der von Briggs beobachteten starken Abnahme bei niedriger Temperatur steht.

Erwähnenswert sind auch Experimente von Zheng et al. (1991) unter Verwendung mikroskopischer Wassereinschlüsse in einem Quarzkristall. Es besteht eine gewisse Unsicherheit bezüglich des Drucks, der bei der Inklusion erreicht wird: Mit einer Extrapolation der Zustandsgleichung für Wasser hat Zheng et al. schätzte eine Spannung C. −140 MPa bei 40 °C. Interessanterweise wurde bei niedrigeren Temperaturen keine Kavitation beobachtet. Bei dieser Methode folgte die Wasserprobe einem quasi-isochoren Weg, und da Wasser eine Linie von Dichtemaxima besitzt, durchläuft die Spannung ein Maximum, wenn die Temperatur sinkt , ohne Kavitation zu verursachen.

Der Vergleich dieser verschiedenen Experimente legt nahe, dass die Wirkung von Wänden und die Aufbereitung der Wasserprobe wichtige Themen bei Kavitationsstudien sind. Briggs sagte, er könne nicht sagen, ob der Bruch der Säulen an der Wand der Kapillare (Verlust der Adhäsion) oder im Flüssigkeitskörper (Verlust der Kohäsion) ihren Ursprung habe. Um zu wissen, ob die Xylemwände weniger kavitationsfreundlich sind als andere Materialien, wäre es interessant, die Kavitationsschwellen von Wasser zu vergleichen, das unter denselben Bedingungen in Xylemsegmenten und in Glasröhren hergestellt wurde.

Xylemkavitation in Eiben weist eine relativ geringe Temperaturabhängigkeit auf. Im Bereich von 1–50°C, P50 steigt um 11,5%. Der Grund für eine solche Abhängigkeit ist relativ schwer zu ermitteln. Tatsächlich wird angenommen, dass Kavitation in Pflanzen durch Lufteintritt durch Löcher in den Rohrwänden (vermutlich an Gruben oder Rissen in den Wänden) verursacht wird. Die Temperatur hat wahrscheinlich viele Parameter beeinflusst, die an diesem Mechanismus beteiligt sind. Die Variation der Wasseroberflächenspannung mit der Temperatur (9,1% Anstieg zwischen 1°C und 50°C) erklärt wahrscheinlich den größten Teil der Variation der Xylem-Anfälligkeit für Kavitation. Es kann jedoch auch eine Veränderung der Porosität der Grubenmembran oder der Steifigkeit der Mikrofibrillen in der Grubenmargo aufgetreten sein ( Hacke et al., 2004). Trotzdem bleiben diese Temperaturschwankungen gering und sind unter Feldbedingungen wahrscheinlich vernachlässigbar.

Zusammenfassend kann gesagt werden, dass Kavitation einen Verlust der Leitfähigkeit im Xylem von verursacht hat Taxus Segmente bei Drücken unter -5 MPa, gemessen bei 1°C oder 20°C. Bei 20°C wurde Kavitation durch einen Adhäsionsverlust zwischen Wasser und den Leitungswänden verursacht, da der Verlust der Kohäsion zwischen den Wassermolekülen bei einem Druck unter –20 MPa auftrat (Briggs, 1950 Herbert & Caupin, 2005). Unsere Ergebnisse deuten darauf hin, dass Kavitation auch durch den Verlust der Wasseradhäsion an Wänden bei 1 °C auftrat, in Übereinstimmung mit neueren Schätzungen der Wasserzugfestigkeit bei niedrigen Temperaturen (Herbert & Caupin, 2005). Dies deutet darauf hin, dass Briggs’ Ergebnisse im Bereich von 0 bis 5 °C möglicherweise Artefakte sind – eine Folge des Versagens der Wasseradhäsion an den Glaswänden der Z-Röhre. Bemerkenswert ist, dass Xylemleitungen in Bäumen selbst bei Temperaturen nahe dem Gefrierpunkt hohe Kohäsionskräfte zwischen ihren Wänden und den Wassermolekülen aufrechterhalten können.


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