11.8: Glossar - Das appendikuläre System - Biologie

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Hüftpfanne: große, becherförmige Höhle an der lateralen Seite des Hüftknochens; gebildet durch die Verbindung der Darmbein-, Schambein- und Sitzbeinabschnitte des Hüftknochens

Akromiales Ende des Schlüsselbeins: seitliches Ende des Schlüsselbeins, das mit dem Schulterdach des Schulterblatts artikuliert

Akromialer Prozess: Schulterdach des Schulterblattes

Akromioklavikulargelenk: Artikulation zwischen Akromion des Schulterblatts und Akromialende des Schlüsselbeins

Schulterdach: abgeflachter knöcherner Fortsatz, der sich seitlich von der Schulterblattwirbelsäule erstreckt, um die knöcherne Spitze der Schulter zu bilden

Adduktorentuberkel: kleine, knöcherne Beule an der oberen Seite des medialen Epikondylus des Femurs

anatomischer Hals: Linie auf dem Humerus, die sich um den äußeren Rand des Humeruskopfes befindet

Sprunggelenk: Gelenk, das die Bein- und Fußteile der unteren Extremität trennt; gebildet durch die Gelenke zwischen dem Sprungbein des Fußes inferior und dem distalen Ende der Tibia, dem Innenknöchel der Tibia und dem Außenknöchel der Fibula nach oben

vorderer Rand der Tibia: schmaler, vorderer Tibiarand, der von der Tuberositas tibiae nach unten reicht

Spina iliaca anterior inferior: kleiner knöcherner Vorsprung am vorderen Beckenrand unterhalb der Spina iliaca anterior superior

vorderes Iliosakralband: starkes Band zwischen dem Kreuzbein und den Iliumanteilen des Hüftknochens, das die vordere Seite des Iliosakralgelenks stützt

Spina iliaca anterior superior: abgerundetes, vorderes Ende des Beckenkamms

apikaler ektodermaler Kamm: vergrößerter Ektodermkamm am distalen Ende einer Gliedmaßenknospe, der das Wachstum und die Verlängerung der Gliedmaße stimuliert

Bogenlinie des Darmbeins: glatter Grat am unteren Rand der Fossa iliaca; bildet den seitlichen Teil des Beckenrandes

Arm: Bereich der oberen Extremität zwischen den Schulter- und Ellbogengelenken; enthält den Humerusknochen

Ohrfläche des Darmbeins: aufgerauter Bereich auf der hinteren, medialen Seite des Darmbeins des Hüftknochens; artikuliert mit der Ohrmuschelfläche des Kreuzbeins, um das Iliosakralgelenk zu bilden

Basis des Mittelfußknochens: erweitertes, proximales Ende jedes Mittelfußknochens

Bizepsrille: intertuberkuläre Rille; schmale Rinne zwischen den großen und kleinen Höckern des Humerus

Fersenbein: Fersenbein; hinterer, unterer Fußwurzelknochen, der die Ferse des Fußes bildet

hauptsache: von der lateralen Seite der dritte der vier distalen Handwurzelknochen; artikuliert proximal mit dem Skaphoid und Lunatum, lateral mit dem Trapez, medial mit dem Hamatum und distal hauptsächlich mit dem dritten Mittelhandknochen

Kapitell: noppenartige Knochenstruktur anterior am lateralen, distalen Ende des Humerus

Handwurzelknochen: einer der acht kleinen Knochen, die das Handgelenk und die Basis der Hand bilden; diese werden in eine proximale Reihe gruppiert, die aus (von lateral nach medial) den Kahnbein-, Mond-, Triquetrum- und Pisiformknochen besteht, und eine distale Reihe mit (von lateral nach medial) den Trapez-, Trapez-, Capitatum- und Hamatumknochen

Karpaltunnel: Durchgang zwischen dem vorderen Unterarm und der Hand, gebildet durch die Handwurzelknochen und das Retinaculum flexorum

Karpometakarpalgelenk: Artikulation zwischen einem der Handwurzelknochen in der distalen Reihe und einem Mittelhandknochen der Hand

Schlüsselbein: Schlüsselbein; verlängerter Knochen, der medial mit dem Manubrium des Brustbeins und lateral mit dem Akromion des Schulterblatts artikuliert

Korakoklavikularband: starkes Bindegewebeband, das den Processus coracoideus des Schulterblatts am seitlichen Schlüsselbein verankert; bietet wichtige indirekte Unterstützung für das Akromioklavikulargelenk

Coracoid-Prozess: kurzer, hakenförmiger Fortsatz, der vom oberen Rand des Schulterblatts nach vorne und seitlich vorsteht

Koronoidfossa: Vertiefung an der Vorderfläche des Humerus über der Trochlea; dieser Raum nimmt den Processus coronoideus der Ulna auf, wenn der Ellenbogen maximal gebeugt ist

Processus coronoideus der Ulna: vorstehende knöcherne Lippe an der vorderen, proximalen Ulna; bildet den unteren Rand der Kerbe trochlearis

costoclaviculares Ligament: Bindegewebsband, das das mediale Schlüsselbein mit der ersten Rippe verbindet

Brustbein: Hüftknochen

Quader: Fußwurzelknochen, der posterior mit dem Fersenbein, medial mit dem lateralen Keilbein und anterior mit dem vierten und fünften Mittelfußknochen artikuliert

Tuberositas deltoideus: aufgerauter, V-förmiger Bereich seitlich am Mittelschaft des Oberarmknochens

distales Radioulnargelenk: Artikulation zwischen dem Ulnakopf und der ulnaren Kerbe des Radius

distales Tibiofibulargelenk: Artikulation zwischen der distalen Fibula und der Fibula Kerbe der Tibia

Ellenbogengelenk: Gelenk zwischen den Oberarm- und Unterarmbereichen der oberen Extremität; gebildet durch die Gelenke zwischen der Trochlea des Humerus und der trochlearen Kerbe der Ulna und dem Capitulum des Humerus und dem Radiusköpfchen

Oberschenkelknochen: Oberschenkelknochen; der einzelne Knochen des Oberschenkels

Fibel: dünner, nicht tragender Knochen an der lateralen Seite des Beins

fibulare Kerbe: breite Nut an der lateralen Seite der distalen Tibia zur Artikulation mit der Fibula am distalen Tibiofibulargelenk

Retinakulum des Beugemuskels: starkes Bindegewebeband am vorderen Handgelenk, das die Spitze der U-förmigen Gruppierung der Handwurzelknochen überspannt, um das Dach des Karpaltunnels zu bilden

Fuß: distal des Sprunggelenks gelegener Teil der unteren Extremität

Unterarm: Bereich der oberen Extremität zwischen Ellbogen und Handgelenken; enthält die Radius- und Ulnaknochen

Fossa: (Plural = Fossae) flache Vertiefung auf der Oberfläche eines Knochens

Fovea capitis: kleine Einbuchtung am Femurkopf, die als Befestigungsstelle für das Band am Femurkopf dient

Glenohumeralgelenk: Schultergelenk; gebildet durch die Artikulation zwischen der Glenoidhöhle des Schulterblatts und dem Humeruskopf

Gelenkpfanne: (auch Fossa glenoidalis) flache Vertiefung am seitlichen Schulterblatt, zwischen dem oberen und seitlichen Rand

Tuberositas gluteus: aufgerauter Bereich an der posterioren Seite des proximalen Femurs, der sich von der Basis des Trochanter major nach unten erstreckt

größeres Becken: (auch größere Beckenhöhle oder falsches Becken) breiter Raum über dem Beckenrand, der seitlich durch den fächerartigen Teil des oberen Darmbeins begrenzt wird

Foramen Ischias größer: Beckenöffnung, die durch die größere Ischiaskerbe des Hüftknochens, des Kreuzbeins und des Ligamentum sacrospinale gebildet wird

größere Ischiaskerbe: große, U-förmige Einbuchtung am hinteren Rand des Darmbeins oberhalb der Ischiaswirbelsäule

großer Trochanter: große, knöcherne Erweiterung des Femurs, die von der Basis des Femurhalses nach oben ragt

Tuberkel größer: vergrößerter Vorsprung an der lateralen Seite des proximalen Humerus

hallux: großer Zeh; Ziffer 1 des Fußes

Hamam: von der lateralen Seite der vierte der vier distalen Handwurzelknochen; artikuliert proximal mit dem Os lunatum und Triquetrum, distal mit dem vierten und fünften Mittelhandknochen und lateral mit dem Capitatum

Hand: Bereich der oberen Extremität distal des Handgelenks

Kopf des Oberschenkelknochens: abgerundetes, proximales Ende des Femurs, das mit der Hüftpfanne des Hüftknochens artikuliert, um das Hüftgelenk zu bilden

Kopf der Fibel: kleines, knopfartiges, proximales Ende der Fibula; artikuliert mit der unteren Seite des lateralen Kondylus der Tibia

Oberarmkopf: glatter, abgerundeter Bereich auf der medialen Seite des proximalen Humerus; artikuliert mit der Fossa glenoidalis des Schulterblatts, um das Glenohumeralgelenk (Schultergelenk) zu bilden

Kopf des Mittelfußknochens: erweitertes, distales Ende jedes Mittelfußknochens

Kopf des Radius: scheibenförmige Struktur, die das proximale Ende des Radius bildet; artikuliert mit dem Capitulum des Humerus als Teil des Ellenbogengelenks und mit der radialen Kerbe der Ulna als Teil des proximalen Radioulnargelenks

Kopf der Ulna: kleines, abgerundetes distales Ende der Ulna; artikuliert mit der ulnaren Kerbe des distalen Radius und bildet das distale Radioulnargelenk

Hüftknochen: coxale Knochen; einzelner Knochen, der den Beckengürtel bildet; besteht aus drei Bereichen, dem Ilium, dem Sitzbein und dem Schambein

Hüftgelenk: Gelenk am proximalen Ende der unteren Extremität; gebildet durch die Artikulation zwischen der Hüftpfanne des Hüftknochens und dem Kopf des Oberschenkelknochens

Haken des Hamatumknochens: knöcherner Fortsatz an der Vorderseite des Handwurzelknochens Hamatum

Oberarmknochen: einzelner Knochen des Oberarms

Beckenkamm: gebogener, oberer Rand des Darmbeins

Beckengrube: flache Vertiefung an der vorderen und medialen Oberfläche des oberen Darmbeins

Darmbein: Überlegener Teil des Hüftknochens

unterer Winkel des Schulterblatts: untere Ecke des Schulterblatts an der Stelle, an der sich mediale und laterale Grenze treffen

Unterer Schambeinast: schmales Knochensegment, das nach unten und seitlich vom Schambein verläuft; verbindet sich mit dem ischiadicus ramus zum ischiopubischen ramus

Tuberkel infraglenoideus: kleiner Höcker oder aufgerauter Bereich am seitlichen Rand des Schulterblatts, nahe dem unteren Rand der Glenoidhöhle

Fossa infraspinus: breite Vertiefung am hinteren Schulterblatt, unterhalb der Wirbelsäule

interkondyläre Eminenz: unregelmäßige Erhebung am oberen Ende der Tibia, zwischen den Gelenkflächen der medialen und lateralen Kondylen

interkondyläre Fossa: tiefe Vertiefung an der posterioren Seite des distalen Femurs, die die medialen und lateralen Kondylen trennt

mittlere Keilschrift: mittlere der drei Keilbeinwurzelknochen; artikuliert posterior mit dem Os naviculare, medial mit dem medialen Keilbein, lateral mit dem lateralen Keilbein und anterior mit dem zweiten Mittelfußknochen

interossäre Grenze der Fibula: kleiner Grat, der die mediale Seite des Fibulaschafts hinunterläuft; zur Befestigung der Membrana interossea zwischen Fibula und Tibia

interossäre Grenze des Radius: schmaler Grat auf der medialen Seite des Radialschafts; zur Befestigung der Membrana interossea zwischen Ulna und Radiusknochen

interossäre Grenze der Tibia: kleiner Grat, der die laterale Seite des Tibiaschafts herunterläuft; zur Befestigung der Membrana interossea zwischen Tibia und Fibula

interossäre Grenze der Ulna: schmaler Grat an der lateralen Seite des Ulnarschafts; zur Befestigung der Membrana interossea zwischen Ulna und Radius

interossäre Membran des Unterarms: dichtes Bindegewebe, das den Radius und die Elle vereint

interossäre Membran des Beines: dichtes Bindegewebe, das die Schäfte der Tibia- und Wadenbeinknochen vereint

Interphalangealgelenk: Artikulation zwischen benachbarten Phalanxknochen der Hand- oder Fußzehen

intertrochantärer Kamm: kurzer, prominenter Kamm, der zwischen dem großen und dem kleinen Trochanter auf der posterioren Seite des proximalen Femurs verläuft

intertrochantäre Linie: kleiner Kamm zwischen Trochanter major und minor an der Vorderseite des proximalen Femurs

intertuberkuläre Furche (Sulcus): Bizepsrille; schmale Rinne zwischen den großen und kleinen Höckern des Humerus

Sitzbeinast: knöcherne Verlängerung, die aus dem Sitzbeinhöcker nach vorn und nach oben ragt; verbindet sich mit dem unteren Schambeinast zum ischiopubischen Ramus

Sitzbeinwirbelsäule: spitzer, knöcherner Vorsprung vom hinteren Sitzbeinrand, der die große Ischiaskerbe und die kleine Ischiaskerbe trennt

Sitzbeinhöcker: große, aufgeraute Ausstülpung, die den hinteren unteren Teil des Hüftknochens bildet; belasteter Beckenbereich beim Sitzen

ischiopubischer Ramus: schmale Knochenverlängerung, die das Sitzbeinhöcker mit dem Schambein verbindet; gebildet durch die Verbindung des Ischias-Ramus und des unteren Schambein-Ramus

Sitzbein: posterior-inferiorer Teil des Hüftknochens

Kniegelenk: Gelenk, das die Oberschenkel- und Beinteile der unteren Extremität trennt; gebildet durch die Gelenke zwischen den medialen und lateralen Kondylen des Femurs und den medialen und lateralen Kondylen der Tibia

seitlicher Rand des Schulterblattes: diagonal ausgerichteter seitlicher Rand des Schulterblatts

lateraler Kondylus des Femurs: glatte, gelenkige Oberfläche, die die distale und die posteriore Seite der lateralen Erweiterung des distalen Femurs bildet

seitlicher Kondylus der Tibia: lateraler, erweiterter Bereich der proximalen Tibia, der die glatte Oberfläche umfasst, die mit dem lateralen Femurkondylus als Teil des Kniegelenks artikuliert

seitliche Keilschrift: der seitlichste der drei Keilbeinwurzelknochen; artikuliert posterior mit dem Os naviculare, medial mit dem intermediären Keilbein, lateral mit dem Quader und anterior mit dem dritten Mittelfußknochen

lateraler Epikondylus des Femurs: aufgerauter Bereich des Femurs an der lateralen Seite des lateralen Kondylus

lateraler Epikondylus des Humerus: kleiner Vorsprung an der lateralen Seite des distalen Humerus

seitlicher Knöchel: erweitertes distales Ende der Fibula

seitlicher suprakondylärer Kamm: schmaler, knöcherner Kamm entlang der lateralen Seite des distalen Humerus, oberhalb des lateralen Epikondylus

Bein: Teil der unteren Extremität zwischen Knie- und Sprunggelenk

kleines Becken: (auch kleine Beckenhöhle oder wahres Becken) schmaler Raum innerhalb des Beckens, der oben durch den Beckenrand (Beckeneingang) und unten durch den Beckenausgang definiert wird

Foramen Ischias weniger: Beckenöffnung, die durch die kleine Ischiaskerbe des Hüftknochens, das Ligamentum sacrospinale und das Ligamentum sacrotuberale gebildet wird

kleinere Ischias-Kerbe: flache Einbuchtung entlang des hinteren Sitzbeinrandes, unterhalb der Sitzbeinwirbelsäule

kleiner Trochanter: kleiner, knöcherner Vorsprung auf der medialen Seite des proximalen Femurs, an der Basis des Schenkelhalses

kleiner Tuberkel: kleiner, knöcherner Vorsprung an der Vorderseite des proximalen Humerus

Band des Oberschenkelkopfes: Band, das das Acetabulum des Hüftknochens und die Fovea capitis des Hüftkopfes überspannt

Gliedmaßenknospe: kleine Erhebung, die in der vierten oder fünften Woche der Entwicklung an der lateralen Seite des Embryos auftritt, wodurch eine obere oder untere Extremität entsteht

linea aspera: längs verlaufender Knochenkamm im mittleren Drittel des hinteren Oberschenkelknochens

Mond: von der lateralen Seite der zweite der vier proximalen Handwurzelknochen; artikuliert mit dem Radius proximal, dem Capitatum und Hamatum distal, dem Skaphoid lateral und dem Triquetrum medial

medialer Rand des Schulterblatts: verlängerter, medialer Rand des Schulterblatts

medialer Kondylus des Femurs: glatte, gelenkige Oberfläche, die die distale und die posteriore Seite der medialen Erweiterung des distalen Femurs bildet

medialer Kondylus der Tibia: medialer, erweiterter Bereich der proximalen Tibia, der die glatte Oberfläche umfasst, die mit dem medialen Femurkondylus als Teil des Kniegelenks artikuliert

mediale Keilschrift: der medialste der drei Keilbeinwurzelknochen; artikuliert posterior mit dem Os naviculare, lateral mit dem intermediären Keilbein und anterior mit dem ersten und zweiten Mittelfußknochen

medialer Epikondylus des Femurs: aufgerauter Bereich des distalen Femurs auf der medialen Seite des medialen Kondylus

medialer Epikondylus des Humerus: vergrößerte Projektion auf der medialen Seite des distalen Humerus

Innenknöchel: knöcherne Expansion auf der medialen Seite der distalen Tibia

Mittelhandknochen: einer der fünf langen Knochen, die die Handfläche bilden; nummeriert 1–5, beginnend auf der seitlichen (Daumen-) Seite der Hand

Metakarpophalangealgelenk: Artikulation zwischen dem distalen Ende eines Mittelhandknochens der Hand und einem proximalen Phalanxknochen des Daumens oder Fingers

Mittelfußknochen: einer der fünf länglichen Knochen, die die vordere Hälfte des Fußes bilden; nummeriert 1–5, beginnend auf der medialen Seite des Fußes

Großzehengrundgelenk: Artikulation zwischen einem Mittelfußknochen des Fußes und dem proximalen Phalanxknochen einer Zehe

Mittelhandgelenk: Artikulation zwischen den proximalen und distalen Reihen der Handwurzelknochen; trägt zu Bewegungen der Hand am Handgelenk bei

Navikular: Fußwurzelknochen, der posterior mit dem Sprungbein, lateral mit dem Quader und anterior mit den medialen, intermediären und lateralen Keilbeinen artikuliert

Oberschenkelhals: verengte Region unterhalb des Femurkopfes

Hals des Radius: verengte Region unmittelbar distal des Radiusköpfchens

Foramen obturatorium: große Öffnung im vorderen Hüftknochen, zwischen Scham- und Sitzbeinregion

Olecranon-Fossa: große Vertiefung auf der Rückseite des distalen Humerus; dieser Raum nimmt den Olecranonfortsatz der Ulna auf, wenn der Ellenbogen vollständig gestreckt ist

Olecranon-Prozess: erweiterte hintere und obere Abschnitte der proximalen Ulna; bildet die knöcherne Spitze des Ellenbogens

Patella: Kniescheibe; der größte Sesambein des Körpers; artikuliert mit dem distalen Femur

Patellafläche: glatte Rille an der Vorderseite des distalen Femurs zwischen den medialen und lateralen Kondylen; Artikulationsstelle für die Patella

Pektinale Linie: schmaler Grat auf der oberen Fläche des oberen Schambeinasts

Schultergürtel: Schultergürtel; der Knochensatz, bestehend aus Schulterblatt und Schlüsselbein, der jede obere Extremität mit dem Achsenskelett verbindet

Beckenrand: Beckeneingang; die Trennlinie zwischen den großen und kleinen Beckenregionen; gebildet durch den oberen Rand der Schambeinfuge, die Pektinallinien jedes Schambeins, die bogenförmigen Linien jedes Darmbeins und das sakrale Vorgebirge

Beckengürtel: Hüftgürtel; besteht aus einem einzigen Hüftknochen, der eine untere Extremität mit dem Kreuzbein des Achsenskeletts verbindet

Beckeneingang: Beckenrand

Beckenausgang: minderwertige Öffnung des kleinen Beckens; gebildet durch den unteren Rand der Schambeinfuge, rechten und linken ischiopubischen Rami und sakrotuberösen Bändern und der Spitze des Steißbeins

Becken: Knochenring bestehend aus dem rechten und linken Hüftknochen, dem Kreuzbein und dem Steißbein

Phalanxknochen des Fußes: (Plural = Phalangen) einer der 14 Knochen, die die Zehen bilden; Dazu gehören die proximalen und distalen Phalangen der großen Zehe sowie die proximalen, mittleren und distalen Phalanxknochen der Zehen zwei bis fünf

Phalanxknochen der Hand: (Plural = Phalangen) einer der 14 Knochen, die Daumen und Finger bilden; Dazu gehören die proximalen und distalen Phalangen des Daumens sowie die proximalen, mittleren und distalen Phalanxknochen der Finger zwei bis fünf

pisiform: von der lateralen Seite der vierte der vier proximalen Handwurzelknochen; artikuliert mit der vorderen Fläche des Triquetrums

Pollex: (auch Daumen) Ziffer 1 der Hand

Spina iliaca posterior inferior: kleiner, knöcherner Vorsprung am unteren Rand der Ohrmuschelfläche am hinteren Darmbein

hinteres Iliosakralband: starkes Band, das das Kreuzbein und das Darmbein des Hüftknochens überspannt und die hintere Seite des Iliosakralgelenks stützt

Spina iliaca posterior superior: abgerundetes, hinteres Ende des Beckenkamms

proximales Radioulnargelenk: Artikulation, die durch die radiale Kerbe der Ulna und den Radiusköpfchen gebildet wird

proximales Tibiofibulargelenk: Artikulation zwischen dem Wadenbeinkopf und dem unteren Teil des lateralen Tibiakondylus

Schambogen: knöcherne Struktur, die durch die Schambeinfuge gebildet wird, und die Körper und unteren Schambeinäste des rechten und linken Schambeins

Schambein: vergrößerter, medialer Anteil der Schamgegend des Hüftknochens

Schambeinfuge: Gelenk, das durch die Artikulation zwischen den Schambeinen des rechten und linken Hüftknochens gebildet wird

Schambein: kleine Beule an der oberen Seite des Schamkörpers

Schambein: vorderer Teil des Hüftknochens

radiale Fossa: kleine Vertiefung am vorderen Humerus über dem Kapitulum; dieser Raum nimmt den Radiusköpfchen auf, wenn der Ellbogen maximal gebeugt ist

radiale Kerbe der Ulna: kleiner, glatter Bereich an der lateralen Seite der proximalen Ulna; artikuliert mit dem Radiusköpfchen als Teil des proximalen Radioulnargelenks

radiale Tuberositas: ovaler, aufgerauter Vorsprung auf der medialen Seite des proximalen Radius

Radiokarpalgelenk: Handgelenk, das sich zwischen den Unterarm- und Handregionen der oberen Extremität befindet; Artikulation, die proximal durch das distale Ende des Radius und das faserknorpelige Polster gebildet wird, das den distalen Radius und den Ulnaknochen vereint, und distal durch die Karpalknochen des Kahnbeins, des Mondbeins und des Triquetrums

Radius: Knochen an der lateralen Seite des Unterarms

Iliosakralgelenk: Gelenk, das durch die Artikulation zwischen den Ohrmuschelflächen des Kreuzbeins und des Darmbeins gebildet wird

Kreuzbeinband: Band, das das Kreuzbein bis zur Ischiaswirbelsäule des Hüftknochens überspannt

Ligamentum sacrotuberale: Band, das das Kreuzbein bis zum Sitzbeinhöcker des Hüftknochens überspannt

Kahnbein: von der lateralen Seite der erste der vier proximalen Handwurzelknochen; artikuliert mit dem Radius proximal, dem Trapezoid, Trapezium und Captitate distal und dem Lunatum medial

Schulterblatt: Schulterblattknochen auf der Rückseite der Schulter

Schaft des Oberschenkelknochens: zylindrisch geformter Bereich, der den zentralen Teil des Femurs bildet

Schaft der Fibula: länglicher, schlanker Teil zwischen den erweiterten Enden der Fibula

Schaft des Humerus: schmale, längliche, zentrale Region des Humerus

Welle des Radius: schmaler, langgestreckter, zentraler Bereich des Radius

Schaft der Tibia: dreieckiger, zentraler Teil der Tibia

Schaft der Ulna: schmaler, länglicher, zentraler Bereich der Ulna

Sohlenlinie: kleiner, schräg verlaufender Grat an der posterioren Seite der proximalen Tibia

Schulterblatt: prominenter Kamm, der mediolateral über den oberen Teil der hinteren Schulterblattfläche verläuft

sternales Ende des Schlüsselbeins: mediales Ende des Schlüsselbeins, das mit dem Manubrium des Brustbeins artikuliert

Sternoklavikulargelenk: Artikulation zwischen dem Manubrium des Brustbeins und dem sternalen Ende des Schlüsselbeins; bildet die einzige knöcherne Verbindung zwischen dem Brustgürtel der oberen Extremität und dem Achsenskelett

styloider Prozess des Radius: spitzer Vorsprung am lateralen Ende des distalen Radius

Processus styloideus der Ulna: kurzer, knöcherner Vorsprung am medialen Ende der distalen Ulna

subpubischer Winkel: umgekehrte V-Form, die durch die Konvergenz der rechten und linken ischiopubischen Rami gebildet wird; dieser Winkel beträgt bei Frauen mehr als 80 Grad und bei Männern weniger als 70 Grad

Fossa subscapularis: breite Vertiefung an der vorderen (tiefen) Oberfläche des Schulterblatts

oberer Winkel des Schulterblatts: Ecke des Schulterblatts zwischen dem oberen und medialen Rand des Schulterblatts

oberer Rand des Schulterblatts: oberer Rand des Schulterblatts

Oberer Schambeinast: schmales Knochensegment, das seitlich vom Schambein zum Darmbein verläuft

Tuberculum supraglenoidale: kleine Beule am oberen Rand der Glenoidhöhle

supraskapuläre Kerbe: kleine Kerbe am oberen Rand des Schulterblatts, medial des Processus coracoideus

Fossa supraspinosa: schmale Vertiefung am hinteren Schulterblatt oberhalb der Wirbelsäule

chirurgischer Hals: Bereich des Humerus, wo das erweiterte, proximale Ende mit dem schmaleren Schaft verbunden ist

Sustentaculum tali: knöcherne Leiste, die sich von der medialen Seite des Fersenbeinknochens erstreckt

Talus: Fußwurzelknochen, der am Sprunggelenk mit Tibia und Fibula nach oben artikuliert; artikuliert auch inferior mit dem Fersenbein und anterior mit dem Kahnbein

Fußwurzelknochen: einer der sieben Knochen, aus denen der hintere Fuß besteht; umfasst Calcaneus, Talus, naviculare, quaderförmige, mediale Keilschrift, intermediäre Keilschrift und seitliche Keilbeine

Schenkel: Teil der unteren Extremität zwischen Hüft- und Kniegelenk

Tuberositas tibiae: erhöhter Bereich an der Vorderseite der proximalen Tibia

Schienbein: Schienbein; der große, tragende Knochen auf der medialen Seite des Beins

Trapez: von der lateralen Seite der erste der vier distalen Handwurzelknochen; artikuliert proximal mit dem Kahnbein, distal mit dem ersten und zweiten Mittelhandknochen und medial mit dem Trapezoid

Trapez: von der lateralen Seite der zweite der vier distalen Handwurzelknochen; artikuliert mit dem Kahnbein proximal, dem zweiten Mittelhandknochen distal, dem Trapezium lateral und dem Capitatum medial

Triquetrum: von der lateralen Seite der dritte der vier proximalen Handwurzelknochen; artikuliert mit dem Lunatum lateral, dem Hamatum distal und hat eine Facette für das Pisiform

Trochlea-Kerbe: große, C-förmige Vertiefung an der Vorderseite der proximalen Ulna; artikuliert am Ellenbogen mit der Trochlea des Humerus

Trochlea: scheibenförmige Region, die sich medial am distalen Ende des Humerus befindet; artikuliert am Ellenbogen mit der Kerbe trochlearis der Ulna

ulnare Kerbe des Radius: flacher, glatter Bereich auf der medialen Seite des distalen Radius; artikuliert mit dem Ulnakopf am distalen Radioulnargelenk

Tuberositas ulnaris: aufgerauter Bereich an der vorderen, proximalen Ulna unterhalb des Processus coronoideus

Elle: Knochen auf der medialen Seite des Unterarms

1. Die Knochen des Schultergürtels

Die Brust oder Schultergürtel besteht aus den Schulterblättern und den Schlüsselbeinen. Der Schultergürtel verbindet die Knochen der oberen Extremitäten mit dem Achsenskelett. Diese Knochen bieten auch Befestigungen für Muskeln, die die Schultern und oberen Gliedmaßen bewegen.

Sehen Sie die Knochen des Schultergürtels in 3D:

Muskeln, die die Augen bewegen

Die Bewegung des Augapfels steht unter der Kontrolle des extra okulär (extrinsische) Augenmuskeln, die von den Knochen der Augenhöhle ausgehen und an der äußeren Oberfläche des Augenweißes inserieren. Diese Muskeln befinden sich in der Augenhöhle und sind auf keinem Teil des sichtbaren Augapfels zu sehen (Abbildung 11.4.3 und Tabelle 11.3). Wenn Sie jemals bei einem Arzt waren, der einen Finger hochgehalten und Sie gebeten hat, ihm nach oben, unten und zu beiden Seiten zu folgen, überprüft er oder sie, ob Ihre Augenmuskeln in einem koordinierten Muster funktionieren.

Abbildung 11.4.3 – Augenmuskeln: (a) Die extraokularen Augenmuskeln haben ihren Ursprung außerhalb des Auges am Schädel. (b) Jeder Muskel fügt sich in den Augapfel ein.

Augenmuskeln (Tab. 11.3)
Bewegung	Ziel	Bewegungsrichtung des Ziels	Antriebsmaschine	Herkunft	Einfügen
Bewegt die Augen nach oben und zur Nase hin dreht die Augen von 1 Uhr bis 3 Uhr	Augäpfel	Superior (erhöht) medial (Addukte)	Oberer Rektus	Gemeinsamer Sehnenring (Ring wird am Foramen opticus befestigt)	Überlegene Oberfläche des Augapfels
Bewegt die Augen nach unten und zur Nase hin dreht die Augen von 6 Uhr bis 3 Uhr	Augäpfel	Inferior (deprimiert) medial (Addukte)	Unterer Rektus	Gemeinsamer Sehnenring (Ring wird am Foramen opticus befestigt)	Untere Oberfläche des Augapfels
Bewegt die Augen von der Nase weg	Augäpfel	Seitlich (entführt)	seitlicher Rektus	Gemeinsamer Sehnenring (Ring wird am Foramen opticus befestigt)	Seitenfläche des Augapfels
Bewegt die Augen in Richtung Nase	Augäpfel	Medial (Addukte)	Rektus medialis	Gemeinsamer Sehnenring (Ring wird am Foramen opticus befestigt)	Mediale Oberfläche des Augapfels
Bewegt die Augen nach oben und von der Nase weg dreht den Augapfel von 12 Uhr bis 9 Uhr	Augäpfel	Superior (erhöht) lateral (entführt)	Untere schräge	Orbitaboden (Oberkiefer)	Augapfeloberfläche zwischen M. rectus inferior und M. rectus lateralis
Bewegt die Augen nach unten und von der Nase weg, dreht den Augapfel von 6 Uhr bis 9 Uhr	Augäpfel	Superior (erhöht) lateral (entführt)	Superior schräg	Keilbein	Augapfelfläche zwischen M. rectus superior und M. rectus lateralis
Öffnet die Augen	Oberes Augenlid	Superior (erhöht)	Levator palpabrae superioris	Augenhöhlendach (Keilbein)	Haut der oberen Augenlider
Schließt die Augenlider	Augenlidhaut	Kompression entlang der Superior-Inferior-Achse	Orbicularis oculi	Mediale Knochen, die die Orbita bilden	Umlaufbahn

11.8: Glossar - Das appendikuläre System - Biologie

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Das Feature Paper kann entweder ein origineller Forschungsartikel, eine umfangreiche neue Forschungsstudie sein, die oft mehrere Techniken oder Ansätze umfasst, oder ein umfassendes Übersichtspapier mit prägnanten und präzisen Updates zu den neuesten Fortschritten auf diesem Gebiet, das die aufregendsten Fortschritte in der Wissenschaft systematisch überprüft Literatur. Diese Art von Papier gibt einen Ausblick auf zukünftige Forschungsrichtungen oder mögliche Anwendungen.

Editor’s Choice-Artikel basieren auf Empfehlungen der wissenschaftlichen Herausgeber von MDPI-Zeitschriften aus der ganzen Welt. Die Herausgeber wählen eine kleine Anzahl von kürzlich in der Zeitschrift veröffentlichten Artikeln aus, die ihrer Meinung nach für Autoren besonders interessant oder in diesem Bereich wichtig sind. Ziel ist es, eine Momentaufnahme einiger der spannendsten Arbeiten zu geben, die in den verschiedenen Forschungsbereichen der Zeitschrift veröffentlicht wurden.

Gleitbewegungentreten auf, wenn sich relativ flache Knochenoberflächen aneinander vorbeibewegen. Gleitbewegungen erzeugen eine sehr geringe Rotation oder Winkelbewegung der Knochen. Die Gelenke der Handwurzel- und Fußwurzelknochen sind Beispiele für Gelenke, die Gleitbewegungen erzeugen.

Winkelbewegungen entstehen, wenn sich der Winkel zwischen den Knochen eines Gelenks ändert. Es gibt verschiedene Arten von Winkelbewegungen, einschließlich Flexion, Extension, Hyperextension, Abduktion, Adduktion und Zirkumduktion. Beugung, oder Biegung, tritt auf, wenn der Winkel zwischen den Knochen abnimmt. Das Bewegen des Unterarms am Ellbogen nach oben oder das Bewegen des Handgelenks, um die Hand in Richtung Unterarm zu bewegen, sind Beispiele für die Beugung.Verlängerung ist das Gegenteil von Flexion, da der Winkel zwischen den Knochen eines Gelenks zunimmt. Das Begradigen einer Extremität nach der Beugung ist ein Beispiel für die Streckung. Eine Verlängerung über die normale anatomische Position hinaus wird als . bezeichnet Hyperextension. Dazu gehört, den Nacken nach hinten zu bewegen, um nach oben zu schauen, oder das Handgelenk zu beugen, damit sich die Hand vom Unterarm wegbewegt.

Entführung tritt auf, wenn sich ein Knochen von der Mittellinie des Körpers wegbewegt. Beispiele für eine Abduktion sind das seitliche Bewegen der Arme oder Beine, um sie gerade zur Seite zu heben. Adduktionist die Bewegung eines Knochens zur Mittellinie des Körpers. Die Bewegung der Gliedmaßen nach innen nach der Abduktion ist ein Beispiel für eine Adduktion.Zirkumduktion ist die Bewegung eines Gliedes in einer Kreisbewegung, wie die Bewegung des Armes in einer Kreisbewegung.

Die Funktion des Axialskeletts

Das Axialskelett hat 2 Funktionen. Die erste besteht darin, die Organe in der Rücken- und Bauchhöhle zu stützen und zu schützen. Der zweite ist, dass es eine Oberfläche für die Befestigung von Muskeln schafft.

Die Bandscheibe (die zwischen den benachbarten Wirbeln der Wirbelsäule liegt) ist ein klassisches Beispiel für ein Gelenk innerhalb des Axialskeletts, da sie sehr stark ist und nur begrenzte Bewegungen zulässt.

Von den 206 Knochen des menschlichen Körpers bilden 126 davon das Blinddarmskelett.

Inhalt

Das Konzept, dass Individuen ein "metabolisches Profil" haben könnten, das sich in der Zusammensetzung ihrer biologischen Flüssigkeiten widerspiegeln könnte, wurde in den späten 1940er Jahren von Roger Williams eingeführt [5], der Papierchromatographie verwendete, um darauf hinzuweisen, dass charakteristische Stoffwechselmuster in Urin und Speichel assoziiert waren bei Krankheiten wie Schizophrenie. Allerdings wurde es erst durch den technologischen Fortschritt in den 1960er und 1970er Jahren möglich, metabolische Profile quantitativ (im Gegensatz zu qualitativ) zu messen. [6] Der Begriff "metabolisches Profil" wurde von Horning eingeführt, et al. 1971, nachdem sie gezeigt hatten, dass Gaschromatographie-Massenspektrometrie (GC-MS) verwendet werden kann, um Verbindungen zu messen, die in menschlichen Urin- und Gewebeextrakten vorhanden sind. Die Horning-Gruppe leitete zusammen mit der von Linus Pauling und Arthur B. Robinson in den 1970er Jahren die Entwicklung von GC-MS-Methoden zur Überwachung der im Urin vorhandenen Metaboliten. [9]

Gleichzeitig machte auch die in den 1940er Jahren entdeckte NMR-Spektroskopie rasante Fortschritte. 1974 haben Seeley et al. demonstrierten die Nützlichkeit der Verwendung von NMR zum Nachweis von Metaboliten in unmodifizierten biologischen Proben. [10] Diese erste Muskelstudie unterstrich den Wert der NMR, indem festgestellt wurde, dass 90 % des zellulären ATP mit Magnesium komplexiert sind. Da sich die Empfindlichkeit mit der Entwicklung höherer magnetischer Feldstärken und der Drehung um den magischen Winkel verbessert hat, ist die NMR weiterhin ein führendes analytisches Werkzeug zur Untersuchung des Stoffwechsels. [7] [11] Jüngste Bemühungen, NMR für die Metabolomik zu nutzen, wurden hauptsächlich vom Labor von Jeremy K. Nicholson am Birkbeck College der University of London und später am Imperial College London vorangetrieben. 1984 zeigte Nicholson, dass die 1 H-NMR-Spektroskopie möglicherweise zur Diagnose von Diabetes mellitus verwendet werden könnte, und leistete später Pionierarbeit bei der Anwendung von Mustererkennungsmethoden auf NMR-spektroskopische Daten. [12] [13]

Im Jahr 1995 führte Gary Siuzdak in Zusammenarbeit mit Richard Lerner (damals Präsident des Scripps Research Institute) und Benjamin Cravatt Metabolomik-Experimente zur Flüssigkeitschromatographie-Massenspektrometrie [14] durch, um die Gehirn-Rückenmarks-Flüssigkeit von Tieren mit Schlafentzug zu analysieren. Ein Molekül von besonderem Interesse, Oleamid, wurde beobachtet und später gezeigt, dass es schlaffördernde Eigenschaften hat. Diese Arbeit ist eines der frühesten Experimente dieser Art, die Flüssigkeitschromatographie und Massenspektrometrie in der Metabolomik kombiniert.

Im Jahr 2005 wurde die erste Metabolomics-Tandem-Massenspektrometrie-Datenbank, METLIN, [15] [16] zur Charakterisierung menschlicher Metaboliten im Siuzdak-Labor am Scripps Research Institute entwickelt. METLIN ist seitdem gewachsen und enthält zum 1. Juli 2019 über 450.000 Metaboliten und andere chemische Einheiten, wobei jede Verbindung experimentelle Tandem-Massenspektrometriedaten enthält, die aus molekularen Standards bei mehreren Kollisionsenergien und im positiven und negativen Ionisationsmodus generiert wurden. METLIN ist das größte Archiv für Tandem-Massenspektrometriedaten seiner Art. 2005 war auch das Jahr, in dem erstmals die Fachzeitschrift Metabolomics erschien, die von ihrem derzeitigen Chefredakteur Professor Roy Goodacre gegründet wurde.

Im Jahr 2005 beschäftigte sich das Siuzdak-Labor mit der Identifizierung von Metaboliten im Zusammenhang mit Sepsis Massenspektrometrie-Metabolomik-Daten. XCMS genannt, [17] wobei das "X" jede chromatographische Technologie darstellt, wurde es seit (2012) [18] als Online-Tool entwickelt und hat ab 2019 (mit METLIN) über 30.000 registrierte Benutzer.

Am 23. Januar 2007 hat das Human Metabolome Project unter der Leitung von David Wishart von der University of Alberta, Kanada, den ersten Entwurf des Human Metaboloms, bestehend aus einer Datenbank mit ca. 2500 Metaboliten, 1200 Medikamenten und 3500 Nahrungsbestandteilen, fertiggestellt. [19] [20] Ähnliche Projekte wurden bei mehreren Pflanzenarten durchgeführt, insbesondere Medicago Truncatula [21] und Arabidopsis thaliana [22] seit mehreren Jahren.

Noch Mitte 2010 galt die Metabolomik als „emerging field“. [23] Darüber hinaus wurde festgestellt, dass weitere Fortschritte auf diesem Gebiet zum großen Teil von der Bewältigung ansonsten „unlösbarer technischer Herausforderungen“ von der technischen Weiterentwicklung der Massenspektrometrie-Instrumente abhingen. [23]

Im Jahr 2015 wurde erstmals ein Metabolom-Profiling in Echtzeit demonstriert. [24]

Das Metabolom bezieht sich auf den vollständigen Satz niedermolekularer (<1,5 kDa) [19] Metaboliten (wie metabolische Zwischenprodukte, Hormone und andere Signalmoleküle sowie sekundäre Metaboliten), die in einer biologischen Probe, wie einem einzelnen Organismus, gefunden werden . [25] [26] Das Wort wurde in Analogie zu Transkriptomik und Proteomik geprägt wie das Transkriptom und das Proteom, das Metabolom ist dynamisch und wechselt von Sekunde zu Sekunde. Obwohl das Metabolom leicht genug definiert werden kann, ist es derzeit nicht möglich, das gesamte Spektrum der Metaboliten mit einer einzigen analytischen Methode zu analysieren.

Die erste Metaboliten-Datenbank (genannt METLIN) für die Suche nach Fragmentierungsdaten aus Tandem-Massenspektrometrie-Experimenten wurde 2005 vom Siuzdak-Labor am Scripps Research Institute entwickelt. [15] [16] METLIN enthält über 450.000 Metaboliten und andere chemische Einheiten, wobei jede Verbindung experimentelle Tandem-Massenspektrometriedaten. Im Jahr 2006 [17] entwickelte das Labor von Siuzdak auch den ersten Algorithmus, der die nichtlineare Ausrichtung von Metabolomikdaten der Massenspektrometrie ermöglicht. Unter dem Namen XCMS, wobei das „X“ eine beliebige chromatographische Technologie darstellt, wurde es seit (2012) [18] als Online-Tool entwickelt und hat ab 2019 (mit METLIN) über 30.000 registrierte Nutzer.

Im Januar 2007 haben Wissenschaftler der University of Alberta und der University of Calgary den ersten Entwurf des menschlichen Metaboloms fertiggestellt. Die Human Metabolom Database (HMDB) ist vielleicht die bisher umfangreichste öffentliche Metabolom-Spektraldatenbank.[27] Die HMDB speichert mehr als 110.000 verschiedene Metaboliteneinträge. Sie katalogisierten ungefähr 1200 Medikamente und 3500 Nahrungsbestandteile, die im menschlichen Körper gefunden werden können, wie in der Literatur beschrieben. [19] Diese Informationen, die in der Human Metabolome Database (www.hmdb.ca) verfügbar sind und auf der Analyse der in der aktuellen wissenschaftlichen Literatur verfügbaren Informationen basieren, sind bei weitem nicht vollständig. [28] Im Gegensatz dazu ist viel mehr über die Metabolome anderer Organismen bekannt. Zum Beispiel wurden über 50.000 Metaboliten aus dem Pflanzenreich charakterisiert und viele Tausende von Metaboliten wurden aus einzelnen Pflanzen identifiziert und/oder charakterisiert. [29] [30]

Jeder Zell- und Gewebetyp hat einen einzigartigen metabolischen „Fingerabdruck“, der organ- oder gewebespezifische Informationen aufklären kann. Bioproben, die für die Metabolomik-Analyse verwendet werden, umfassen, ohne darauf beschränkt zu sein, Plasma, Serum, Urin, Speichel, Fäkalien, Muskeln, Schweiß, ausgeatmete Atemluft und Magen-Darm-Flüssigkeit. [31] Die einfache Sammlung ermöglicht eine hohe zeitliche Auflösung, und da sie sich immer im dynamischen Gleichgewicht mit dem Körper befinden, können sie den Wirt als Ganzes beschreiben. [32] Das Genom kann sagen, was passieren könnte, das Transkriptom kann sagen, was zu passieren scheint, das Proteom kann sagen, was es passiert, und das Metabolom kann sagen, was passiert ist und was passiert. [33]

Metabolite sind die Substrate, Zwischenprodukte und Produkte des Stoffwechsels. Im Kontext der Metabolomik wird ein Metabolit normalerweise als jedes Molekül mit einer Größe von weniger als 1,5 kDa definiert. [19] Je nach Probe und Nachweismethode gibt es jedoch Ausnahmen. Makromoleküle wie Lipoproteine und Albumin werden beispielsweise in NMR-basierten Metabolomics-Untersuchungen von Blutplasma zuverlässig nachgewiesen. [34] In der pflanzlichen Metabolomik wird häufig von „primären“ und „sekundären“ Metaboliten gesprochen. [3] Ein primärer Metabolit ist direkt am normalen Wachstum, der Entwicklung und der Fortpflanzung beteiligt. Ein Sekundärmetabolit ist an diesen Prozessen nicht direkt beteiligt, hat aber in der Regel eine wichtige ökologische Funktion. Beispiele sind Antibiotika und Pigmente. [35] Im Gegensatz dazu ist es in der humanbasierten Metabolomik üblich, Metaboliten entweder als endogen (vom Wirtsorganismus produziert) oder als exogen zu beschreiben. [36] [37] Metaboliten von Fremdstoffen wie Medikamenten werden als Xenometabolite bezeichnet. [38]

Das Metabolom bildet ein großes Netzwerk von Stoffwechselreaktionen, wobei die Ergebnisse einer enzymatischen chemischen Reaktion als Input für andere chemische Reaktionen verwendet werden. Solche Systeme wurden als Hyperzyklen bezeichnet. [ Zitat benötigt ]

Metabonomics ist definiert als "die quantitative Messung der dynamischen multiparametrischen metabolischen Reaktion lebender Systeme auf pathophysiologische Reize oder genetische Veränderungen". Der Wortursprung stammt aus dem Griechischen μεταβολή Bedeutung ändern und nomos bedeutet ein Regelwerk oder eine Reihe von Gesetzen. [39] Dieser Ansatz wurde von Jeremy Nicholson von der Murdoch University entwickelt und wurde in der Toxikologie, der Krankheitsdiagnose und einer Reihe anderer Gebiete verwendet. Historisch gesehen war der Metabonomics-Ansatz eine der ersten Methoden, um den Anwendungsbereich der Systembiologie auf Studien des Stoffwechsels anzuwenden. [40] [41] [42]

Es gab einige Meinungsverschiedenheiten über die genauen Unterschiede zwischen „Metabolomik“ und „Metabonomik“. Der Unterschied zwischen den beiden Begriffen hängt nicht mit der Wahl der analytischen Plattform zusammen: Obwohl Metabonomik eher mit NMR-Spektroskopie und Metabolomik mit massenspektrometrischen Techniken in Verbindung gebracht wird, liegt dies einfach an der Verwendung durch verschiedene Gruppen, die die verschiedenen Begriffe populär gemacht haben. Obwohl es noch keine absolute Übereinstimmung gibt, besteht ein wachsender Konsens darüber, dass die „Metabolomik“ einen größeren Wert auf das metabolische Profiling auf Zell- oder Organebene legt und sich in erster Linie mit dem normalen endogenen Stoffwechsel befasst. „Metabonomics“ erweitert das metabolische Profiling um Informationen über Störungen des Stoffwechsels, die durch Umweltfaktoren (einschließlich Ernährung und Toxine), Krankheitsprozesse und die Beteiligung extragenomischer Einflüsse, wie der Darmmikroflora, verursacht werden. Dies ist kein trivialer Unterschied. Metabolomische Studien sollten per Definition metabolische Beiträge aus extragenomischen Quellen ausschließen, da diese außerhalb des untersuchten Systems liegen. In der Praxis der Humankrankheitsforschung gibt es jedoch immer noch große Überschneidungen in der Verwendung beider Begriffe, die oft synonym verwendet werden. [43]

Exometabolomics oder "metabolic Footprinting" ist die Untersuchung von extrazellulären Metaboliten. Es verwendet viele Techniken aus anderen Teilgebieten der Metabolomik und findet Anwendung in der Entwicklung von Biokraftstoffen, in der Bioverarbeitung, bei der Bestimmung des Wirkmechanismus von Medikamenten und der Untersuchung interzellulärer Wechselwirkungen. [44]

Der typische Workflow von Metabolomics-Studien ist in der Abbildung dargestellt. Zuerst werden Proben aus Gewebe, Plasma, Urin, Speichel, Zellen usw. entnommen. Als nächstes werden Metaboliten oft unter Zugabe von internen Standards und Derivatisierung extrahiert. [45] Bei der Probenanalyse werden Metaboliten quantifiziert (Flüssigchromatographie oder Gaschromatographie gekoppelt mit MS- und/oder NMR-Spektroskopie). Die rohen Ausgabedaten können für die Extraktion von Metabolitenmerkmalen verwendet und vor einer statistischen Analyse (wie PCA) weiterverarbeitet werden. Viele bioinformatische Werkzeuge und Software stehen zur Verfügung, um Assoziationen mit Krankheitszuständen und -ergebnissen zu identifizieren, signifikante Korrelationen zu bestimmen und metabolische Signaturen mit vorhandenem biologischen Wissen zu charakterisieren. [46]

Trennmethoden Bearbeiten

Anfänglich umfassen Analyten in einer metabolomischen Probe ein hochkomplexes Gemisch. Diese komplexe Mischung kann vor dem Nachweis vereinfacht werden, indem einige Analyten von anderen getrennt werden. Durch die Trennung werden verschiedene Ziele erreicht: Analyten, die vom Detektor nicht aufgelöst werden können, können in diesem Schritt der MS-Analyse abgetrennt werden Ionenunterdrückung wird reduziert die Retentionszeit des Analyten dient als Information über seine Identität. Dieser Trennschritt ist nicht zwingend und wird bei NMR- und "Schrotflinten"-basierten Ansätzen, wie beispielsweise der Schrotflinten-Lipidomik, oft weggelassen.

Gaschromatographie (GC), insbesondere in Verbindung mit Massenspektrometrie (GC-MS), ist eine weit verbreitete Trenntechnik für die metabolomische Analyse. [47] GC bietet eine sehr hohe chromatographische Auflösung und kann in Verbindung mit einem Flammenionisationsdetektor (GC/FID) oder einem Massenspektrometer (GC-MS) verwendet werden. Das Verfahren ist besonders nützlich für die Identifizierung und Quantifizierung von kleinen und flüchtigen Molekülen. [48] Eine praktische Einschränkung der GC ist jedoch das Erfordernis einer chemischen Derivatisierung für viele Biomoleküle, da nur flüchtige Chemikalien ohne Derivatisierung analysiert werden können. In Fällen, in denen ein höheres Auflösungsvermögen erforderlich ist, kann die zweidimensionale Chromatographie (GCxGC) angewendet werden.

Die Hochleistungsflüssigkeitschromatographie (HPLC) hat sich als die gebräuchlichste Trenntechnik für die metabolomische Analyse herausgestellt. Mit dem Aufkommen der Elektrospray-Ionisierung wurde HPLC an MS gekoppelt. Im Gegensatz zur GC hat HPLC eine geringere chromatographische Auflösung, erfordert jedoch keine Derivatisierung für polare Moleküle und trennt Moleküle in der flüssigen Phase. Darüber hinaus hat HPLC den Vorteil, dass ein viel breiteres Spektrum an Analyten mit einer höheren Empfindlichkeit gemessen werden kann als GC-Methoden. [49]

Die Kapillarelektrophorese (CE) hat eine höhere theoretische Trenneffizienz als HPLC (obwohl sie viel mehr Zeit pro Trennung benötigt) und eignet sich für die Verwendung mit einem breiteren Spektrum von Metabolitenklassen als die GC. Wie alle elektrophoretischen Techniken ist sie am besten für geladene Analyten geeignet. [50]

Erkennungsmethoden Bearbeiten

Massenspektrometrie (MS) wird verwendet, um Metaboliten nach optionaler Trennung durch GC, HPLC oder CE zu identifizieren und zu quantifizieren. GC-MS war die erste Technik mit Bindestrich, die entwickelt wurde. Die Identifizierung nutzt die unterschiedlichen Muster, in denen Analytfragmente existieren, die man sich als massenspektrale Fingerabdruckbibliotheken vorstellen kann, die die Identifizierung eines Metaboliten gemäß diesem Fragmentierungsmuster ermöglichen [ Beispiel benötigt ] . MS ist sowohl empfindlich als auch sehr spezifisch. Es gibt auch eine Reihe von Techniken, die MS als eigenständige Technologie verwenden: Die Probe wird ohne vorherige Trennung direkt in das Massenspektrometer infundiert, und das MS bietet eine ausreichende Selektivität sowohl zur Trennung als auch zum Nachweis von Metaboliten.

Zur massenspektrometrischen Analyse müssen die Analyten mit einer Ladung versehen und in die Gasphase überführt werden. Die Elektronenionisation (EI) ist die gebräuchlichste Ionisationstechnik für GC-Trennungen, da sie für niedrige Drücke geeignet ist. EI erzeugt auch eine Fragmentierung des Analyten, die sowohl strukturelle Informationen liefert, während die Komplexität der Daten erhöht wird als auch möglicherweise das Molekülion verdeckt wird. Die chemische Ionisation bei Atmosphärendruck (APCI) ist eine Atmosphärendrucktechnik, die auf alle oben genannten Trenntechniken angewendet werden kann. APCI ist eine Gasphasen-Ionisationsmethode, die etwas aggressiver als ESI ist und für weniger polare Verbindungen geeignet ist. Die Elektrospray-Ionisation (ESI) ist die gebräuchlichste Ionisationstechnik, die in der LC/MS angewendet wird. Diese weiche Ionisierung ist am erfolgreichsten für polare Moleküle mit ionisierbaren funktionellen Gruppen. Eine andere häufig verwendete weiche Ionisationstechnik ist die sekundäre Elektrospray-Ionisation (SESI).

Die oberflächenbasierte Massenanalyse hat in den letzten zehn Jahren ein Wiederaufleben erlebt, wobei neue MS-Technologien darauf ausgerichtet sind, die Empfindlichkeit zu erhöhen, den Hintergrund zu minimieren und die Probenvorbereitung zu reduzieren. Die Möglichkeit, Metaboliten direkt aus Bioflüssigkeiten und Geweben zu analysieren, stellt die derzeitige MS-Technologie weiterhin vor Herausforderungen, hauptsächlich aufgrund der Grenzen, die durch die Komplexität dieser Proben, die Tausende bis Zehntausende von Metaboliten enthalten, auferlegt werden. Zu den Technologien, die entwickelt werden, um dieser Herausforderung zu begegnen, gehört die Nanostruktur-Initiator-MS (NIMS), [51] [52] ein Desorptions-/Ionisierungsansatz, der keine Matrixanwendung erfordert und dadurch die Identifizierung kleiner Moleküle (d. h. Metaboliten) erleichtert. MALDI wird ebenfalls verwendet, jedoch kann die Anwendung einer MALDI-Matrix einen signifikanten Hintergrund bei <1000 Da hinzufügen, was die Analyse des Bereichs geringer Masse (d. h. Metaboliten) erschwert. Außerdem begrenzt die Größe der resultierenden Matrixkristalle die räumliche Auflösung, die bei der Gewebeabbildung erreicht werden kann. Aufgrund dieser Einschränkungen wurden mehrere andere matrixfreie Desorptions-/Ionisierungsansätze auf die Analyse von Bioflüssigkeiten und Geweben angewendet.

Sekundärionen-Massenspektrometrie (SIMS) war einer der ersten matrixfreien Desorptions-/Ionisierungsansätze zur Analyse von Metaboliten aus biologischen Proben. [ Zitat benötigt ] SIMS verwendet einen hochenergetischen Primärionenstrahl, um Sekundärionen von einer Oberfläche zu desorbieren und zu erzeugen. Der Hauptvorteil von SIMS ist seine hohe räumliche Auflösung (bis zu 50 nm), ein starkes Merkmal für die Gewebebildgebung mit MS. SIMS muss jedoch aufgrund seiner begrenzten Empfindlichkeit bei >500 Da und der Analytfragmentierung, die durch den hochenergetischen Primärionenstrahl erzeugt wird, noch ohne weiteres auf die Analyse von Bioflüssigkeiten und Geweben angewendet werden. Die Desorptions-Elektrospray-Ionisation (DESI) ist eine matrixfreie Technik zur Analyse biologischer Proben, die ein geladenes Lösungsmittelspray verwendet, um Ionen von einer Oberfläche zu desorbieren. Vorteile von DESI sind, dass keine spezielle Oberfläche erforderlich ist und die Analyse bei Umgebungsdruck mit vollem Zugriff auf die Probe während der Aufnahme durchgeführt wird. Eine Einschränkung von DESI ist die räumliche Auflösung, da das "Fokussieren" des geladenen Lösungsmittelsprays schwierig ist. Eine neuere Entwicklung namens Laserablation ESI (LAESI) ist jedoch ein vielversprechender Ansatz, um diese Einschränkung zu umgehen. [ Zitat benötigt ] In jüngster Zeit werden auch Ionenfallentechniken wie die Orbitrap-Massenspektrometrie in der Metabolomikforschung eingesetzt. [53]

Die Kernspinresonanzspektroskopie (NMR) ist die einzige Nachweistechnik, die nicht auf eine Trennung der Analyten angewiesen ist, und die Probe kann somit für weitere Analysen gewonnen werden. Alle Arten von niedermolekularen Metaboliten können gleichzeitig gemessen werden - in diesem Sinne ist NMR ein universeller Detektor. Die Hauptvorteile der NMR sind die hohe analytische Reproduzierbarkeit und die Einfachheit der Probenvorbereitung. Praktisch ist es jedoch im Vergleich zu massenspektrometrischen Techniken relativ unempfindlich. [54] [55] Der Vergleich der am häufigsten verwendeten Metabolomik-Methoden ist in der Tabelle dargestellt.

Obwohl NMR und MS die am weitesten verbreiteten sind, wurden in modernen Techniken andere Nachweismethoden verwendet. Dazu gehören Fourier-Transformations-Ionenzyklotronresonanz, [56] Ionenmobilitätsspektrometrie, [57] elektrochemische Detektion (gekoppelt an HPLC), Raman-Spektroskopie und Radiomarkierung (in Kombination mit Dünnschichtchromatographie). [ Zitat benötigt ]

Die in der Metabolomik generierten Daten bestehen normalerweise aus Messungen, die an Probanden unter verschiedenen Bedingungen durchgeführt wurden. Diese Messungen können digitalisierte Spektren oder eine Liste von Metabolitenmerkmalen sein. In seiner einfachsten Form erzeugt dies eine Matrix mit Zeilen, die Subjekten entsprechen, und Spalten, die Metabolitenmerkmalen entsprechen (oder umgekehrt). [7] Zur Analyse von NMR- und Massenspektrometriedaten stehen derzeit mehrere Statistikprogramme zur Verfügung. Für die Analyse der in der Tabelle aufgeführten Metabolomik-Daten steht bereits eine Vielzahl kostenloser Software zur Verfügung. Einige in der Tabelle aufgeführte statistische Werkzeuge wurden für NMR-Datenanalysen entwickelt und waren auch für MS-Daten nützlich. [58] Für massenspektrometrische Daten steht Software zur Verfügung, die Moleküle identifiziert, die sich in Subjektgruppen auf der Grundlage des Masse-Überladungs-Werts und manchmal der Retentionszeit je nach experimentellem Design unterscheiden. [59]

Sobald die Metaboliten-Datenmatrix bestimmt ist, können unbeaufsichtigte Datenreduktionstechniken (z. B. PCA) verwendet werden, um Muster und Verbindungen aufzuklären. In vielen Studien, einschließlich Studien zur Arzneimitteltoxizität und einigen Krankheitsmodellen, sind die interessierenden Metaboliten nicht bekannt a priori. Dies macht unüberwachte Methoden, also solche ohne vorherige Annahme der Klassenzugehörigkeit, zu einer beliebten ersten Wahl. Die gebräuchlichste dieser Methoden ist die Hauptkomponentenanalyse (PCA), mit der die Dimensionen eines Datensatzes effizient auf wenige reduziert werden können, die die größte Variation erklären. [32] Bei der Analyse im niederdimensionalen PCA-Raum kann eine Anhäufung von Proben mit ähnlichen metabolischen Fingerabdrücken nachgewiesen werden. PCA-Algorithmen zielen darauf ab, alle korrelierten Variablen durch eine viel kleinere Anzahl unkorrelierter Variablen (als Hauptkomponenten (PCs) bezeichnet) zu ersetzen und die meisten Informationen im ursprünglichen Datensatz zu behalten. [60] Diese Clusterbildung kann Muster aufklären und bei der Bestimmung von Krankheitsbiomarkern helfen – Metaboliten, die am stärksten mit der Klassenzugehörigkeit korrelieren.

Lineare Modelle werden häufig für Metabolomikdaten verwendet, sind jedoch von Multikollinearität betroffen. Auf der anderen Seite sind multivariate Statistiken florierende Methoden für hochdimensionale korrelierte Metabolomikdaten, von denen die beliebteste die Regression der Projektion auf latente Strukturen (PLS) und ihre Klassifikationsversion PLS-DA ist. Andere Data-Mining-Methoden wie Random Forest, Support-Vektor-Maschinen usw. erhalten zunehmende Aufmerksamkeit für die ungezielte Metabolomik-Datenanalyse. [61] Bei univariaten Verfahren werden Variablen nacheinander mit klassischen Statistikwerkzeugen (wie Student's t-Test, ANOVA oder gemischte Modelle) analysiert und nur solche mit ausreichend kleinen p-Werten als relevant erachtet. [31] Es sollten jedoch Korrekturstrategien verwendet werden, um Fehlentdeckungen zu reduzieren, wenn Mehrfachvergleiche durchgeführt werden. Für multivariate Analysen sollten Modelle immer validiert werden, um sicherzustellen, dass die Ergebnisse verallgemeinert werden können.

Maschinelles Lernen ist auch ein leistungsstarkes Werkzeug, das in der Metabolomik-Analyse verwendet werden kann. Vor kurzem entwickelten die Autoren eines in Analytical Chemistry veröffentlichten Artikels eine Software zur Vorhersage der Retentionszeit namens Retip. Dieses Tool, das in Zusammenarbeit mit NGALAB, dem West Coast Metabolomics Center und Riken entwickelt wurde, befähigt alle Labore, künstliche Intelligenz auf die Vorhersage der Retentionszeit von kleinen Molekülen in einer komplexen Matrix wie menschlichem Plasma, Pflanzen, Lebensmitteln oder Mikroben anzuwenden. Die Vorhersage der Retentionszeit erhöht die Identifizierungsrate in der Flüssigkeitschromatographie und führt anschließend zu einer verbesserten biologischen Interpretation von Metabolomikdaten. [62]

Ein sogenanntes Data-Mining-Prozessmodell (MeKDDaM) wurde an der Aberystwyth University entwickelt, um einen systematischen und formalisierten Rahmen für die Führung und Durchführung der Metabolomik-Datenanalyse in einer vertretbaren, nachvollziehbaren Weise bereitzustellen und die Erreichung der analytischen Ziele von Metabolomik-Untersuchungen zu fördern und die Validität, Interpretierbarkeit und Reproduzierbarkeit ihrer Ergebnisse sicherzustellen. [63] und wurde dann auf eine Reihe von Metabolomik-Datensätzen angewendet, um ihre Anwendbarkeit auf verschiedene metabolomische Untersuchungen, Ansätze und Datenerfassungsinstrumente einerseits und auf verschiedene Data-Mining-Ansätze, -Ziele, -Aufgaben und -Techniken andererseits zu demonstrieren und zu bewerten. [64]

Eine Strategie zur Auswahl von Data-Mining- und Machine-Learning-Techniken in der Metabolomik ist ebenfalls verfügbar. [65] Die Strategie definiert Mechanismen zur Auswahl der richtigen Machine-Learning-Technik, die einerseits die Ziele von Data-Mining-Techniken und andererseits die Ziele metabolomischer Untersuchungen und die Art der Daten berücksichtigt. Die Strategie soll die Validität und Solidität der Ergebnisse sicherstellen und die Erreichung der Untersuchungsziele fördern.

Die Toxizitätsbewertung/Toxikologie durch metabolisches Profiling (insbesondere von Urin- oder Blutplasmaproben) erkennt die physiologischen Veränderungen, die durch eine toxische Belastung einer Chemikalie (oder eines Chemikaliengemisches) verursacht werden. In vielen Fällen können die beobachteten Veränderungen mit bestimmten Syndromen in Verbindung gebracht werden, z.B. eine spezifische Läsion in Leber oder Niere. Dies ist insbesondere für Pharmaunternehmen von Bedeutung, die die Toxizität potenzieller Medikamentenkandidaten testen wollen: Wenn ein Wirkstoff wegen unerwünschter Toxizität eliminiert werden kann, bevor er in die klinische Prüfung gelangt, spart dies die enormen Kosten der Studien. [43]

Für die funktionelle Genomik kann die Metabolomik ein hervorragendes Werkzeug sein, um den Phänotyp zu bestimmen, der durch eine genetische Manipulation wie Gendeletion oder -insertion verursacht wird. Manchmal kann dies allein schon ein ausreichendes Ziel sein – zum Beispiel um phänotypische Veränderungen in einer gentechnisch veränderten Pflanze zu erkennen, die für den menschlichen oder tierischen Verzehr bestimmt ist. Spannender ist die Aussicht, die Funktion unbekannter Gene durch Vergleich mit den metabolischen Störungen durch Deletion/Insertion bekannter Gene vorherzusagen. Solche Fortschritte kommen am ehesten von Modellorganismen wie Saccharomyces cerevisiae und Arabidopsis thaliana. Das Cravatt-Labor am Scripps Research Institute hat diese Technologie kürzlich auf Säugetiersysteme angewendet und die n-Acyltaurine als bisher nicht charakterisierte endogene Substrate für das Enzym Fettsäureamidhydrolase (FAAH) und die Monoalkylglycerinether (MAGEs) als endogene Substrate für die nicht charakterisierte Hydrolase KIAA1363. [66] [67]

Metabologenomik ist ein neuartiger Ansatz zur Integration von Metabolomik- und Genomikdaten durch die Korrelation von mikrobiell exportierten Metaboliten mit vorhergesagten biosynthetischen Genen. [68] Diese bioinformatische Paarungsmethode ermöglicht die Entdeckung von Naturstoffen in größerem Maßstab, indem sie nicht zielgerichtete metabolomische Analysen verfeinert, um kleine Moleküle mit verwandter Biosynthese zu identifizieren und sich auf solche zu konzentrieren, die zuvor nicht gut bekannte Strukturen aufweisen.

Fluxomics ist eine Weiterentwicklung der Metabolomik. Der Nachteil der Metabolomik besteht darin, dass sie dem Benutzer nur Informationen auf stationärem Niveau liefert, während die Fluxomik die Reaktionsgeschwindigkeiten von Stoffwechselreaktionen bestimmt und Metaboliten in einem biologischen System im Laufe der Zeit verfolgen kann.

Nutrigenomik ist ein verallgemeinerter Begriff, der Genomik, Transkriptomik, Proteomik und Metabolomik mit der menschlichen Ernährung verbindet. Im Allgemeinen wird ein Metabolom in einer bestimmten Körperflüssigkeit durch endogene Faktoren wie Alter, Geschlecht, Körperzusammensetzung und Genetik sowie zugrunde liegende Pathologien beeinflusst. Die Dickdarm-Mikroflora ist auch ein sehr signifikanter potenzieller Störfaktor von Stoffwechselprofilen und könnte entweder als endogener oder exogener Faktor klassifiziert werden. Die wichtigsten exogenen Faktoren sind Ernährung und Medikamente. Die Ernährung kann dann in Nährstoffe und Nichtnährstoffe unterteilt werden. Metabolomics ist ein Mittel, um einen biologischen Endpunkt oder einen metabolischen Fingerabdruck zu bestimmen, der das Gleichgewicht all dieser Kräfte auf den Stoffwechsel eines Individuums widerspiegelt. [69]

Menschliches Blinddarmskelett

Die Blinddarmskelett besteht aus den Knochen der oberen Gliedmaßen (die zum Greifen und Manipulieren von Gegenständen dienen) und der unteren Gliedmaßen (die die Fortbewegung ermöglichen). Es umfasst auch den Brust- oder Schultergürtel, der die oberen Gliedmaßen am Körper befestigt, und den Beckengürtel, der die unteren Gliedmaßen am Körper befestigt (Abb. 19.10).

Abbildung 19.10. Das Blinddarmskelett besteht aus den Knochen der Brustbeine (Arm, Unterarm, Hand), der Beckenglieder (Oberschenkel, Bein, Fuß), des Brustgürtels und des Beckengürtels. (Kredit: Änderung der Arbeit von Mariana Ruiz Villareal)

11.8: Glossar - Das appendikuläre System - Biologie

Skelettsystem 1: Anatomie und Physiologie der Knochen

Das Skelettsystem besteht aus Knochen und Knorpel, die durch Bänder verbunden sind, um ein Gerüst für das übrige Körpergewebe zu bilden. Dieser Artikel, der erste einer zweiteiligen Serie über die Struktur und Funktion des Skelettsystems, gibt einen Überblick über die Anatomie und Physiologie des Knochens. Das Verständnis der Struktur und des Zwecks des Knochens ermöglicht es dem Pflegepersonal, die allgemeine Pathophysiologie zu verstehen und die am besten geeigneten Schritte zur Verbesserung der muskuloskelettalen Gesundheit zu erwägen.

Zitat: Walker J (2020) Skelettsystem 1: die Anatomie und Physiologie der Knochen. Pflegezeiten [online] 116: 2, 38-42.

Autor: Jennie Walker ist Hauptdozentin an der Nottingham Trent University.

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Einführung

Das Skelettsystem besteht aus Knochen und Knorpel, die durch Bänder verbunden sind, um ein Gerüst für den Rest des Körpergewebes zu bilden. Das Skelett besteht aus zwei Teilen:

Axialskelett – Knochen entlang der Körperachse, einschließlich Schädel, Wirbelsäule und Brustkorb
Blinddarmskelett – Anhängsel wie die oberen und unteren Gliedmaßen, Becken- und Schultergürtel.

Funktion

Das Skelettsystem trägt nicht nur zur Gesamtform des Körpers bei, sondern hat auch mehrere Schlüsselfunktionen, darunter:

Unterstützung und Bewegung
Schutz
Mineralische Homöostase
Bildung von Blutzellen
Triglyceridspeicherung.

Unterstützung und Bewegung

Knochen sind eine Befestigungsstelle für Bänder und Sehnen und bilden ein Skelettgerüst, das durch den koordinierten Einsatz von Hebeln, Muskeln, Sehnen und Bändern Bewegung erzeugen kann. Die Knochen fungieren als Hebel, während die Muskeln die Kräfte erzeugen, die für die Bewegung der Knochen verantwortlich sind.

Schutz

Knochen bilden schützende Grenzen für weiche Organe: den Schädel um das Gehirn, die Wirbelsäule, die das Rückenmark umgibt, den Brustkorb, der das Herz und die Lunge enthält, und das Becken, das die Urogenitalorgane schützt.

Mineralische Homöostase

Als Hauptspeicher für Mineralien im Körper enthalten Knochen etwa 99 % des körpereigenen Kalziums, 85 % seines Phosphats und 50 % seines Magnesiums (Bartl und Bartl, 2017). Sie sind wichtig für die Aufrechterhaltung der Homöostase von Mineralien im Blut, wobei im Knochen gespeicherte Mineralien als Reaktion auf den Bedarf des Körpers freigesetzt werden, wobei die Spiegel durch Hormone wie das Parathormon aufrechterhalten und reguliert werden.

Bildung von Blutzellen (Hämopoese)

Blutzellen werden aus hämatopoetischen Stammzellen gebildet, die im roten Knochenmark vorhanden sind. Babys werden im Laufe der Zeit nur mit rotem Knochenmark geboren, das aufgrund einer Abnahme von Erythropoietin durch gelbes Knochenmark ersetzt wird, das Hormon, das für die Stimulierung der Produktion von Erythrozyten (roten Blutkörperchen) im Knochenmark verantwortlich ist. Bis zum Erwachsenenalter hat sich die Menge an rotem Knochenmark halbiert, und diese reduziert sich im höheren Alter weiter auf etwa 30 % (Robson und Syndercombe Court, 2018).

Triglyceridspeicherung

Gelbes Knochenmark (Abb. 1) fungiert als potenzielle Energiereserve für den Körper. Es besteht größtenteils aus Fettzellen, die Triglyceride (eine Art von Lipid, die natürlicherweise im Blut vorkommt) speichern (Tortora und Derrickson, 2009).

Knochenzusammensetzung

Die Knochenmatrix besteht aus drei Hauptkomponenten:

25% organische Matrix (Osteoid)
50% anorganischer Mineralstoffgehalt (Mineralsalze)
25 % Wasser (Robson und Syndercombe Court, 2018).

Die organische Matrix (Osteoid) besteht zu etwa 90 % aus Kollagenfasern vom Typ I und zu 10 % aus anderen Proteinen wie Glykoprotein, Osteocalcin und Proteoglykanen (Bartl und Bartl, 2017). Es bildet das Gerüst für Knochen, die durch die Ablagerung von Kalzium und anderen Mineralien um die Fasern herum verhärtet werden (Robson und Syndercombe Court, 2018).

Mineralsalze werden zuerst zwischen den Lücken in den Kollagenschichten abgelagert. Sobald diese Räume gefüllt sind, sammeln sich Mineralien um die Kollagenfasern herum an, kristallisieren und bewirken, dass das Gewebe verhärtet. Dieser Prozess wird als Ossifikation bezeichnet (Tortora und Derrickson, 2009). Die Härte des Knochens hängt von der Art und Menge der Mineralien ab, die dem Körper für die Verwendung zur Verfügung stehen. Hydroxyapatit ist eines der wichtigsten Mineralien in den Knochen.

Knochen brauchen zwar ausreichend Mineralien, um sie zu stärken, aber sie müssen auch Brüche verhindern, indem sie genügend Flexibilität bewahren, um den täglichen Kräften standzuhalten, die auf sie ausgeübt werden. Diese Flexibilität und Zugfestigkeit des Knochens wird von den Kollagenfasern abgeleitet. Eine Übermineralisierung der Fasern oder eine gestörte Kollagenproduktion können die Brüchigkeit der Knochen – wie bei der genetischen Störung Osteogenesis imperfecta – und die Knochenbrüchigkeit erhöhen (Ralston und McInnes, 2014).

Struktur

Die Knochenarchitektur besteht aus zwei Arten von Knochengewebe:

Kortikaler Knochen

Auch als kompakter Knochen bekannt, bietet diese dichte äußere Schicht Halt und Schutz für die innere Spongiosa. Kortikaler Knochen besteht aus drei Elementen:

Das Periost ist eine zähe, faserige äußere Membran. Es ist stark durchblutet und bedeckt den Knochen fast vollständig, mit Ausnahme der gelenkbildenden Oberflächen, die von hyaliner Knorpel bedeckt sind. Sehnen und Bänder heften sich an die äußere Schicht des Periosts, während die innere Schicht Osteoblasten (knochenbildende Zellen) und Osteoklasten (knochenabbauende Zellen) enthält, die für den Knochenumbau verantwortlich sind.

Die Funktion des Periosts ist:

Schütze den Knochen
Hilfe bei der Frakturreparatur
Knochengewebe nähren (Robson und Syndercombe Court, 2018).

Es enthält auch Volkmann-Kanäle, kleine Kanäle, die senkrecht zur Diaphyse des Knochens verlaufen (Abb. 1), die Blutgefäße, Lymphgefäße und Nerven von der Periostoberfläche bis in die intrakortikale Schicht transportieren. Das Periost besitzt zahlreiche sensorische Fasern, sodass Knochenverletzungen (wie Frakturen oder Tumoren) äußerst schmerzhaft sein können (Drake et al., 2019).

Der intrakortikale Knochen ist in strukturelle Einheiten organisiert, die als Osteone oder Haverssche Systeme bezeichnet werden (Abb. 2). Dies sind zylindrische Strukturen, die aus konzentrischen Knochenschichten bestehen, die als Lamellen bezeichnet werden und deren Struktur zur Festigkeit der Kortikalis beiträgt. In den kleinen Zwischenräumen zwischen den konzentrischen Lamellenschichten, den sogenannten Lakunen, sitzen Osteozyten (reife Knochenzellen). Canaliculi sind mikroskopisch kleine Kanäle zwischen den Lakunen, in denen die Osteozyten durch filamentöse Fortsätze miteinander vernetzt sind. Im Zentrum jedes Osteons befindet sich ein zentraler (Havers-)Kanal, durch den Blutgefäße, Lymphgefäße und Nerven verlaufen. Diese zentralen Kanäle neigen dazu, parallel zur Knochenachse zu verlaufen. Volkmann-Kanäle verbinden benachbarte Osteone und die Blutgefäße der zentralen Kanäle mit dem Periost.

Das Endosteum besteht aus einer dünnen Bindegewebsschicht, die die Innenseite der Kortikalis auskleidet (Bartl und Bartl, 2017) (Abb. 1).

Spongiosa

Spongiosa, auch Spongiosa genannt, befindet sich in der äußeren Kortikalis. Es besteht aus Lamellen, die in einer unregelmäßigen Gitterstruktur von Trabekeln angeordnet sind, was ein wabenförmiges Aussehen ergibt. Die großen Lücken zwischen den Knochenbälkchen tragen dazu bei, dass die Knochen leichter und damit leichter zu mobilisieren sind.

Trabekel sind charakteristischerweise entlang der Stresslinien ausgerichtet, um Kräften zu widerstehen und das Frakturrisiko zu verringern (Tortora und Derrickson, 2009). Je enger die trabekulären Strukturen beabstandet sind, desto größer ist die Stabilität und Struktur des Knochens (Bartl und Bartl, 2017). In diesen Räumen existiert rotes oder gelbes Knochenmark (Robson und Syndercombe Court, 2018). Rotes Knochenmark bei Erwachsenen findet sich in den Rippen, dem Brustbein, den Wirbeln und den Enden der Röhrenknochen (Tortora und Derrickson, 2009). Es ist blutbildendes Gewebe, das Erythrozyten, Leukozyten (weiße Blutkörperchen) und Blutplättchen produziert.

Blutversorgung

Knochen und Knochenmark sind stark vaskularisiert und machen etwa 10-20% des Herzzeitvolumens aus (Bartl und Bartl, 2017). Blutgefäße im Knochen sind für fast alle Skelettfunktionen notwendig, einschließlich der Zufuhr von Sauerstoff und Nährstoffen, Homöostase und Reparatur (Tomlinson und Silva, 2013). Die Blutversorgung in Röhrenknochen erfolgt über die Nährstoffarterie und die Periost-, Epiphysen- und Metaphysenarterien (Iyer, 2019).

Jede Arterie wird auch von Nervenfasern begleitet, die in die Markhöhlen verzweigen. Arterien sind die Hauptquelle für Blut und Nährstoffe für Röhrenknochen, die durch das Nährstoffforamen eindringen und sich dann in aufsteigende und absteigende Äste teilen. Die Enden der Röhrenknochen werden von den metaphysären und epiphysären Arterien versorgt, die aus den Arterien des zugehörigen Gelenks hervorgehen (Bartl und Bartl, 2017).

Wenn die Blutversorgung des Knochens gestört ist, kann dies zum Absterben von Knochengewebe (Osteonekrose) führen. Ein häufiges Beispiel ist eine Fraktur des Oberschenkelhalses, die die Blutversorgung des Hüftkopfes stört und dazu führt, dass das Knochengewebe nekrotisch wird. Die Hüftkopfstruktur kollabiert dann, was Schmerzen und Funktionsstörungen verursacht.

Wachstum

Die Knochenbildung beginnt in den ersten acht Wochen nach der Befruchtung im Mutterleib (Moini, 2019). Das embryonale Skelett wird zuerst aus Mesenchym (Bindegewebe)-Strukturen gebildet, dieses primitive Skelett wird als Skelettvorlage bezeichnet. Diese Strukturen werden dann zu Knochen entwickelt, entweder durch intramembranöse Verknöcherung oder enchondrale Verknöcherung (Ersetzen von Knorpel durch Knochen).

Knochen werden nach ihrer Form klassifiziert (Kasten 1). Flache Knochen entwickeln sich aus der Membran (Membranmodelle) und Sesamknochen aus Sehnen (Sehnenmodelle) (Waugh und Grant, 2018). Der Begriff intramembranöse Ossifikation beschreibt die direkte Umwandlung von Mesenchymstrukturen in Knochen, bei der das Fasergewebe verknöchert wird, wenn sich die mesenchymalen Stammzellen zu Osteoblasten differenzieren. Die Osteoblasten beginnen dann, Knochenmatrix abzubauen, die verknöchert wird, um neuen Knochen zu bilden.

Kasten 1. Knochenarten

Lange Knochen – typischerweise länger als breit (wie Humerus, Radius, Tibia, Femur), bestehen aus einer Diaphyse (Schaft) und Epiphysen am distalen und proximalen Ende, die sich an der Metaphyse verbinden. Im wachsenden Knochen ist dies die Stelle, an der das Wachstum stattfindet und wird als epiphysäre Wachstumsfuge bezeichnet. Die meisten Röhrenknochen befinden sich im Blinddarmskelett und fungieren als Hebel, um Bewegung zu erzeugen

Kurze Knochen – klein und ungefähr würfelförmig, diese enthalten hauptsächlich Spongiosa mit einer dünnen äußeren Schicht aus kortikalem Knochen (wie die Knochen in den Händen und die Fußwurzelknochen in den Füßen)

Flache Knochen – dünn und in der Regel leicht gekrümmt, typischerweise mit einer dünnen Schicht aus Spongiosa, umgeben von kortikalem Knochen (Beispiele sind Schädel, Rippen und Schulterblatt). Die meisten befinden sich im Achsenskelett und bieten Schutz für darunter liegende Strukturen

Unregelmäßige Knochen – Knochen, die nicht in andere Kategorien passen, weil sie eine Reihe unterschiedlicher Eigenschaften aufweisen. Sie bestehen aus Spongiosa mit einer äußeren Schicht aus kortikalem Knochen (zum Beispiel Wirbel und Becken)

Sesamoidknochen – runde oder ovale Knochen (wie die Kniescheibe), die sich in Sehnen entwickeln

Aus einem Ausgangsmodell des hyaliner Knorpels (Knorpelmodelle) entwickeln sich lange, kurze und unregelmäßige Knochen. Sobald das Knorpelmodell gebildet ist, ersetzen die Osteoblasten den Knorpel durch enchondrale Verknöcherung allmählich durch Knochenmatrix (Robson und Syndercombe Court, 2018). Die Mineralisierung beginnt im Zentrum der Knorpelstruktur, das als primäres Ossifikationszentrum bekannt ist. Sekundäre Ossifikationszentren bilden sich auch an den Epiphysen (Epiphysenwachstumsfugen) (Danning, 2019). Die epiphysäre Wachstumsfuge besteht aus hyalinem Knorpel und hat vier Regionen (Abb. 3):

Ruhe- oder Ruhezone – der Epiphyse am nächsten gelegen, besteht aus kleinen verstreuten Chondrozyten mit geringer Proliferationsrate und verankert die Wachstumsfuge an der Epiphyse

Wachstums- oder Proliferationszone – dieser Bereich hat größere Chondrozyten, die wie Münzstapel angeordnet sind, die sich teilen und für das Längenwachstum des Knochens verantwortlich sind

Hypertrophe Zone – diese besteht aus großen reifenden Chondrozyten, die in Richtung Metaphyse wandern. Es gibt kein neues Wachstum auf dieser Schicht

Verkalkungszone – diese letzte Zone der Wachstumsfuge ist nur wenige Zellen dick. Durch den Prozess der enchondralen Ossifikation werden die Zellen in dieser Zone verknöchert und bilden einen Teil der „neuen Diaphyse“ (Tortora und Derrickson, 2009).

Knochen sind bei der Geburt noch nicht vollständig entwickelt und bilden sich weiter, bis die Skelettreife erreicht ist. Am Ende der Adoleszenz werden etwa 90 % des erwachsenen Knochens gebildet und die Skelettreife tritt mit etwa 20-25 Jahren ein, obwohl dies je nach geografischer Lage und sozioökonomischen Bedingungen variieren kann, beispielsweise kann Unterernährung die Knochenreife verzögern (Drake et al. 2019 Bartl und Bartl, 2017). In seltenen Fällen kann eine genetische Mutation die Knorpelentwicklung und damit die Knochenentwicklung stören. Dies kann zu vermindertem Wachstum und Minderwuchs führen und wird als Achondroplasie bezeichnet.

Das menschliche Wachstumshormon (Somatotropin) ist der Hauptstimulus für das Wachstum an den epiphysären Wachstumsfugen. Während der Pubertät steigt der Spiegel der Sexualhormone (Östrogen und Testosteron) an, wodurch die Zellteilung innerhalb der Wachstumsfuge gestoppt wird. Wenn sich die Chondrozyten in der Proliferationszone nicht mehr teilen, wird die Wachstumsfuge dünner und verkalkt schließlich, und das Knochenwachstum in Längsrichtung stoppt (Ralston und McInnes, 2014). Männer sind im Durchschnitt größer als Frauen, da die männliche Pubertät tendenziell später eintritt, so dass die männlichen Knochen mehr Zeit zum Wachsen haben (Waugh und Grant, 2018). Eine übermäßige Sekretion von menschlichem Wachstumshormon während der Kindheit kann zu Gigantismus führen, wodurch die Person größer und schwerer wird als normalerweise erwartet, während eine übermäßige Sekretion bei Erwachsenen zu einer sogenannten Akromegalie führt.

Kommt es während des Knochenwachstums zu einer Fraktur der Epiphysenfuge, kann dies in der Folge das Knochenwachstum hemmen, was zu einer verminderten Knochenbildung und einer Verkürzung des Knochens führt. Es kann auch zu einer Fehlausrichtung der Gelenkflächen und einer Prädisposition für die Entwicklung einer sekundären Arthritis im späteren Leben führen. Eine Beinlängendifferenz kann zu einem Beckenschiefstand mit anschließender Skoliose führen, indem versucht wird, den Unterschied auszugleichen.

Umbau

Ist der Knochen erst einmal gebildet und gereift, unterliegt er einem ständigen Umbau durch Osteoklasten und Osteoblasten, wobei altes Knochengewebe durch neues Knochengewebe ersetzt wird (Abb. 4). Der Knochenumbau hat mehrere Funktionen, darunter die Mobilisierung von Kalzium und anderen Mineralien aus dem Skelettgewebe, um die Serumhomöostase aufrechtzuerhalten, altes Gewebe zu ersetzen und beschädigten Knochen zu reparieren sowie dem Körper zu helfen, sich an unterschiedliche Kräfte, Belastungen und Belastungen anzupassen, die auf das Skelett einwirken.

Calcium spielt eine bedeutende Rolle im Körper und wird für die Muskelkontraktion, die Nervenleitung, die Zellteilung und die Blutgerinnung benötigt. Da sich nur 1% des körpereigenen Kalziums im Blut befindet, fungiert das Skelett als Speicher, das Kalzium als Reaktion auf den Bedarf des Körpers freisetzt. Der Serumkalziumspiegel wird durch zwei Hormone stark reguliert, die antagonistisch wirken, um die Homöostase aufrechtzuerhalten. Calcitonin erleichtert die Ablagerung von Calcium in die Knochen und senkt den Serumspiegel, während das Parathormon die Freisetzung von Calcium aus den Knochen stimuliert und den Serumcalciumspiegel erhöht.

Osteoklasten sind große mehrkernige Zellen, die typischerweise an Stellen gefunden werden, an denen aktives Knochenwachstum, -reparatur oder -umbau stattfindet, wie etwa um das Periost, innerhalb des Endosts und bei der Entfernung von Schwielen, die während der Frakturheilung gebildet werden (Waugh und Grant, 2018). Die Zellmembran der Osteoklasten weist zahlreiche Falten auf, die der Oberfläche des Knochens zugewandt sind, und Osteoklasten bauen Knochengewebe ab, indem sie lysosomale Enzyme und Säuren in den Raum zwischen der gekräuselten Membran sezernieren (Robson und Syndercombe Court, 2018). Diese Enzyme lösen die Mineralien und einen Teil der Knochenmatrix auf. Die Mineralien werden aus der Knochenmatrix in den extrazellulären Raum freigesetzt und der Rest der Matrix wird phagozytiert und im Zytoplasma der Osteoklasten metabolisiert (Bartl und Bartl, 2017). Sobald der Knochenbereich resorbiert wurde, wandern die Osteoklasten weiter, während die Osteoblasten einziehen, um die Knochenmatrix wieder aufzubauen.

Osteoblasten synthetisieren Kollagenfasern und andere organische Komponenten, aus denen die Knochenmatrix besteht. Sie sezernieren auch alkalische Phosphatase, die durch die Ablagerung von Kalzium und anderen Mineralien um die Matrix herum die Verkalkung einleitet (Robson und Syndercombe Court, 2018). Wenn die Osteoblasten neues Knochengewebe um sich herum ablagern, werden sie in Knochentaschen, den sogenannten Lakunen, gefangen. Sobald dies geschieht, differenzieren sich die Zellen zu Osteozyten, bei denen es sich um reife Knochenzellen handelt, die keine Knochenmatrix mehr absondern.

Der Umbauprozess wird durch die ausgewogene Aktivität von Osteoklasten und Osteoblasten erreicht. Wenn Knochen ohne das entsprechende Gleichgewicht der Osteozyten aufgebaut wird, führt dies zu ungewöhnlich dicken Knochen oder Knochenspornen. Umgekehrt kann zu viel Gewebeverlust oder Kalziummangel zu brüchigem Knochen führen, der anfälliger für Brüche ist. Die größere Oberfläche von Spongiosa ist mit einer höheren Remodellierungsrate als kortikalem Knochen verbunden (Bartl und Bartl, 2017), was bedeutet, dass Osteoporose in Knochen mit einem hohen Anteil an Spongiosa, wie dem Kopf/Hals des Femurs oder Wirbelknochen (Robson und Syndercombe Court, 2018). Veränderungen im Gleichgewicht des Umbaus können auch aufgrund von pathologischen Zuständen auftreten, wie z. B. der Paget-Knochenkrankheit, einem Zustand, der durch fokale Bereiche eines erhöhten und desorganisierten Knochenumbaus gekennzeichnet ist, die einen oder mehrere Knochen betreffen. Typische Merkmale im Röntgenbild sind fokale Lyse- oder Skleroseflecken, kortikale Verdickung, desorganisierte Trabekel und trabekuläre Verdickung.

Wenn der Körper altert, kann der Knochen einen Teil seiner Festigkeit und Elastizität verlieren, was ihn anfälliger für Brüche macht. Dies ist auf den Verlust von Mineralstoffen in der Matrix und eine Verringerung der Flexibilität des Kollagens zurückzuführen.

Ernährungs- und Lebensstilfaktoren

Eine ausreichende Zufuhr von Vitaminen und Mineralstoffen ist für eine optimale Knochenbildung und eine anhaltende Knochengesundheit unerlässlich. Zwei der wichtigsten sind Kalzium und Vitamin D, aber viele andere werden benötigt, um die Knochen stark und gesund zu halten (Kasten 2).

Kasten 2. Vitamine und Mineralstoffe, die für die Knochengesundheit benötigt werden

Zu den wichtigsten Nährstoffanforderungen für die Knochengesundheit gehören Mineralien wie Kalzium und Phosphor sowie kleinere Qualitäten von Fluorid, Mangan und Eisen (Robson und Syndercombe Court, 2018). Calcium, Phosphor und Vitamin D sind für eine effektive Knochenmineralisierung unerlässlich. Vitamin D fördert die Kalziumaufnahme im Darm, und ein Mangel an Kalzium oder Vitamin D kann eine Person für eine ineffektive Mineralisierung und ein erhöhtes Risiko für die Entwicklung von Erkrankungen wie Osteoporose und Osteomalazie prädisponieren.

Andere wichtige Vitamine für gesunde Knochen sind Vitamin A für die Osteoblastenfunktion und Vitamin C für die Kollagensynthese (Waugh und Grant, 2018).

Körperliche Bewegung, insbesondere Krafttraining, ist wichtig, um die Knochenmineraldichte und die Gesamtqualität und -stärke des Knochens zu erhalten oder zu erhöhen. Dies liegt daran, dass Osteoblasten durch Belastungsübungen stimuliert werden und somit Knochen, die mechanischen Belastungen ausgesetzt sind, eine höhere Knochenumbaurate erfahren. Eine verringerte Skelettbelastung ist mit einem erhöhten Risiko verbunden, an Osteoporose zu erkranken (Robson und Syndercombe Court, 2018).

Abschluss

Knochen sind ein wichtiger Bestandteil des Bewegungsapparates und erfüllen viele Kernfunktionen, unterstützen die Körperstruktur und erleichtern die Bewegung. Knochen ist eine dynamische Struktur, die als Reaktion auf Belastungen des Körpers ständig umgebaut wird. Veränderungen dieses Umbauprozesses oder eine unzureichende Nährstoffaufnahme können zu Veränderungen der Knochenstruktur führen, die den Körper für ein erhöhtes Frakturrisiko prädisponieren können. Teil 2 dieser Serie wird den Aufbau und die Funktion des Skelettsystems untersuchen.

Wichtige Punkte

Knochen sind der Schlüssel zur strukturellen Unterstützung des Körpers und zur Ermöglichung von Bewegung
Die meisten Mineralien des Körpers sind in den Knochen gespeichert
Ernährung und Lebensstil können die Qualität der Knochenbildung beeinflussen
Nachdem sich Knochen gebildet haben, werden sie ständig umgebaut
Veränderungen im Umbauprozess können zu Pathologien wie der Paget-Knochenkrankheit oder Osteoporose führen

Bartl R, Bartl C (2017)Struktur und Architektur des Knochens. In: Knochenkrankheit: Biologie, Diagnose, Prävention, Therapie.

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