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9.2: Glykolyse: Grundlagen des Energie- und Kohlenstoffflusses - Biologie

9.2: Glykolyse: Grundlagen des Energie- und Kohlenstoffflusses - Biologie


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Glykolyse: ein Überblick

Organismen, ob einzellig oder vielzellig, müssen Wege finden, um mindestens zwei wichtige Dinge aus ihrer Umgebung zu gewinnen: (1) Materie oder Rohstoffe für den Erhalt einer Zelle und den Aufbau neuer Zellen und (2) Energie, um am Leben zu bleiben und reproduzieren. Organismen, die Energie hauptsächlich aus Sonnenlicht gewinnen, erhalten beispielsweise Rohstoffe für den Aufbau von Biomolekülen aus Quellen wie CO2. Inzwischen haben sich einige Organismen (einschließlich uns selbst) entwickelt, um Energie UND die Rohstoffe für den Aufbau und die Zellerhaltung aus manchmal verbundenen Quellen zu beziehen.

Glykolyse ist die erste Stoffwechselweg diskutiert in BIS2A; ein Stoffwechselweg ist eine Reihe miteinander verbundener biochemischer Reaktionen. Aufgrund ihrer Allgegenwart in der Biologie wird angenommen, dass die Glykolyse wahrscheinlich einer der frühesten Stoffwechselwege war, die sich entwickelt haben (mehr dazu später). Die Glykolyse ist ein zehnstufiger Stoffwechselweg, der sich auf die Verarbeitung von Glukose zur Energiegewinnung aus chemischen Brennstoffen und zur Verarbeitung der Kohlenstoffe in der Glukose zu verschiedenen anderen Biomolekülen konzentriert (von denen einige wichtige Vorläufer vieler viel komplizierterer Biomoleküle sind). . Unsere Untersuchung der Glykolyse wird daher anhand der in der Rubrik Energieherausforderung skizzierten Grundsätze untersucht, die uns auffordern, formal zu berücksichtigen, was in diesem mehrstufigen Prozess mit SOWOHL mit Materie als auch mit Energie passiert.

Die Energiegeschichte und die Designherausforderung der Glykolyse

Unsere Untersuchung der Glykolyse ist eine gute Gelegenheit, einen biologischen Prozess unter Verwendung sowohl der Energiegeschichte als auch der Rubriken und Perspektiven der Designherausforderung zu untersuchen.

Die Rubrik „Design-Challenge“ wird versuchen, Sie dazu zu bringen, aktiv und umfassend und speziell darüber nachzudenken, warum wir diesen Weg untersuchen – was ist daran so wichtig? Welche "Probleme" kann das Leben durch die Evolution eines glykolytischen Weges lösen oder überwinden? Wir werden auch über alternative Wege nachdenken wollen, um dieselben Probleme zu lösen und warum sie sich möglicherweise entwickelt haben oder nicht. Später werden wir eine Hypothese untersuchen, wie sich dieser Weg – und andere verbundene Wege – tatsächlich entwickelt haben könnten, und es wird sich dann als nützlich erweisen, über alternative Strategien zur Erfüllung verschiedener Einschränkungen nachzudenken.

Im Zusammenhang mit der Energiegeschichte bitten wir Sie, die Glykolyse als einen Prozess zu betrachten, aus dem etwas gelernt werden kann, indem man analysiert, was sowohl mit Materie als auch mit Energie passiert. Das heißt, obwohl es sich um einen biochemischen Weg mit zehn Schritten handelt, schlagen wir vor, dass einige Erkenntnisse gewonnen werden können, indem man den Prozess als eine Reihe von Materie- und Energie-Inputs und -Outputs, einen Prozess mit einem Anfang und einem Ende, sorgfältig untersucht.

Was ist also Glykolyse? Fangen wir an, es herauszufinden.

Abbildung 1. Die zehn biochemischen Reaktionen der Glykolyse werden gezeigt. Enzyme sind blau markiert. Die Struktur jeder von Zucker abgeleiteten Verbindung wird als molekulares Modell dargestellt; andere Reaktanten und Produkte können abgekürzt werden (z. B. ATP, NAD+ usw.). Der Kasten, der die durch die Glycerinaldehyd-3-phosphat-Dehydrogenase katalysierte Reaktion umgibt, weist darauf hin, dass diese Reaktion im Verlauf von besonderem Interesse ist. Namensnennung: Marc T. Facciotti (Originalwerk)

Tabelle 1. Diese Tabelle zeigt glykolytische eEnzyme und Messungen der Energie im Standardzustand (ΔG°'/(kJ/mol)) im Vergleich zu Messungen an einer lebenden Zelle (ΔG/(kJ/mol)). Unter Bedingungen konstanter Temperatur und konstantem Druck (ΔG°'/(kJ/mol)) treten Reaktionen in der Richtung auf, die zu einer Abnahme des Wertes der freien Gibbs-Energie führt. Zelluläre G-Messungen können sich aufgrund zellulärer Bedingungen, wie Konzentrationen relevanter Metaboliten usw., dramatisch von ΔG°'-Messungen unterscheiden. Während des Glykolyseprozesses gibt es drei große negative ΔG-Abfälle in der Zelle. Diese Reaktionen gelten als irreversibel und unterliegen häufig einer Regulierung.

EnzymSchrittΔG/(kJ/mol)ΔG°'/(kJ/mol)
Hexokinase1-34-16.7
Phosphoglucose-Isomerase2-2.91.67
Phosphofructokinase3-19-14.2
Fructose-Bisphosphat-Aldolase4-0.2323.9
Triosephosphatisomerase52.47.56
Glyceraldehyd-3-Phosphat-Dehydrogenase6-1.296.30
Phosphoglyceratkinase70.09-18.9
Phosphoglyceratmutase80.834.4
Enolase91.11.8
Pyruvatkinase10-23.0-31.7

Insgesamt besteht der glykolytische Weg aus 10 enzymkatalysierten Schritten. Der Haupteingang in diesen Stoffwechselweg ist ein einzelnes Glukosemolekül, obwohl wir entdecken werden, dass Moleküle in verschiedenen Schritten in diesen Stoffwechselweg ein- und ausströmen können. Wir werden unsere Aufmerksamkeit auf (1) Konsequenzen des Gesamtprozesses richten, (2) mehrere Schlüsselreaktionen, die wichtige Arten der Biochemie und biochemische Prinzipien hervorheben, die wir auf andere Zusammenhänge übertragen wollen, und (3) alternative Schicksale der Zwischenstufen und Produkte dieses Weges.

Beachten Sie als Referenz, dass die Glykolyse eine anaerob Prozess; bei der Glykolyse ist molekularer Sauerstoff nicht erforderlich (Sauerstoffgas ist kein Reaktant bei einer der chemischen Reaktionen bei der Glykolyse). Die Glykolyse erfolgt in der Zytosol oder Zytoplasma von Zellen. Für ein kurzes (dreiminütiges) YouTube-Übersichtsvideo zur Glykolyse klicken Sie hier.

Erste Hälfte der Glykolyse: Energieinvestitionsphase

Die ersten Schritte der Glykolyse werden typischerweise als "Energieinvestitionsphase" des Stoffwechselweges bezeichnet. Dies ergibt jedoch keinen intuitiven Sinn (im Rahmen einer Design-Herausforderung; es ist nicht klar, welches Problem diese Energieinvestition löst), wenn man die Glykolyse nur als einen "energieerzeugenden" Weg betrachtet und bis zu diesen Schritten der Glykolyse werden in einen breiteren metabolischen Kontext gestellt. Wir werden versuchen, diese Geschichte im Laufe der Zeit aufzubauen. Denken Sie also vorerst daran, dass wir erwähnt haben, dass einige der ersten Schritte oft mit Energieinvestitionen und Ideen wie "Trapping" und "Engagement" verbunden sind, die in der folgenden Abbildung aufgeführt sind.

Schritt 1 der Glykolyse:

Der erste Schritt der Glykolyse, unten in Abbildung 2 gezeigt, ist die Katalyse von Glucose durch Hexokinase, ein Enzym mit breiter Spezifität, das die Phosphorylierung von Zuckern mit sechs Kohlenstoffatomen katalysiert. Hexokinase katalysiert die Phosphorylierung von Glucose, wobei Glucose und ATP Substrate für die Reaktion sind und ein Molekül namens Glucose-6-phosphat und ADP als Produkte produziert.

Figur 2. Die erste Hälfte der Glykolyse wird als Energieinvestitionsphase bezeichnet. In dieser Phase verbraucht die Zelle zwei ATPs für die Reaktionen. Facciotti (Originalwerk)

Diskussionsvorschlag

Der obige Absatz besagt, dass das Enzym Hexokinase eine "breite Spezifität" besitzt. Dies bedeutet, dass es Reaktionen mit verschiedenen Zuckern katalysieren kann, nicht nur mit Glukose. Können Sie aus molekularer Sicht erklären, warum dies der Fall sein könnte? Stellt dies Ihre Vorstellung von Enzymspezifität in Frage? Wenn Sie den Begriff "Enzym-Promiskuität" googeln (keine Sorge, es ist sicher für die Arbeit), gibt Ihnen dies eine breitere Einschätzung der Enzymselektivität und -aktivität?

Die Umwandlung von Glukose in das negativ geladene Glukose-6-phosphat verringert die Wahrscheinlichkeit, dass die phosphorylierte Glukose die Zelle durch Diffusion durch das hydrophobe Innere der Plasmamembran verlässt, signifikant. Es "markiert" die Glukose auch auf eine Weise, die sie effektiv für verschiedene mögliche Schicksale markiert (siehe Abbildung 3).

Figur 3. Beachten Sie, dass diese Zahl anzeigt, dass Glucose-6-Phosphat in Abhängigkeit von den zellulären Bedingungen auf mehrere Schicksale gelenkt werden kann. Obwohl es Bestandteil des glykolytischen Stoffwechselweges ist, ist es nicht nur an der Glykolyse beteiligt, sondern auch an der Speicherung von Energie als Glykogen (in Cyan) und am Aufbau verschiedener anderer Moleküle wie Nukleotiden (in Rot). Quelle: Marc T. Facciotti (Originalwerk)

Wie Abbildung 3 zeigt, ist die Glykolyse nur ein mögliches Schicksal von Glucose-6-phosphat (G6P). Abhängig von den zellulären Bedingungen kann G6P zur Biosynthese von Glykogen (einer Form der Energiespeicherung) oder zur Biosynthese verschiedener Biomoleküle, einschließlich Nukleotiden, in den Pentosephosphatweg umgeleitet werden. Dies bedeutet, dass G6P, obwohl es am glykolytischen Stoffwechselweg beteiligt ist, in dieser Phase nicht nur für die Oxidation markiert ist. Vielleicht hilft der breitere Kontext, an dem dieses Molekül beteiligt ist (zusätzlich zu der Begründung, dass das Markieren von Glukose mit einem Phosphat die Wahrscheinlichkeit verringert, dass es die Zelle verlässt), den scheinbaren Widerspruch zu erklären (wenn man die Glykolyse nur als "Energie- Herstellungsprozess) Grund für die Energieübertragung von ATP auf Glukose, wenn diese erst später oxidiert werden soll – d.

Schritt 2 der Glykolyse:

Im zweiten Schritt der Glykolyse wird ein Isomerase katalysiert die Umwandlung von Glucose-6-phosphat in eines seiner Isomere, Fructose-6-phosphat. Ein Isomerase ist ein Enzym, das die Umwandlung eines Moleküls in eines seiner Isomere katalysiert.

Schritt 3 der Glykolyse:

Der dritte Schritt der Glykolyse ist die Phosphorylierung von Fructose-6-Phosphat, katalysiert durch das Enzym Phosphofructokinase. Ein zweites ATP-Molekül spendet ein Phosphat an Fructose-6-Phosphat und produziert Fructose-1,6-bisPhosphat und ADP als Produkte. Bei diesem Stoffwechselweg ist Phosphofructokinase ein geschwindigkeitsbestimmendes Enzym, dessen Aktivität streng reguliert wird. es ist allosterisch aktiviert durch AMP, wenn die AMP-Konzentration hoch ist und wenn es durch ATP an derselben Stelle mäßig allosterisch gehemmt wird. Citrat, eine Verbindung, über die wir bald sprechen werden, wirkt auch negativ allosterisch Regulator dieses Enzyms. Auf diese Weise überwacht oder erfasst die Phosphofructokinase molekulare Indikatoren des Energiestatus der Zellen und kann als Reaktion darauf als Schalter fungieren, der den Fluss des Substrats durch den restlichen Stoffwechselweg ein- oder ausschaltet, je nachdem, ob „ausreichend“ ATP im System. Die Umwandlung von Fructose-6-Phosphat in Fructose-1,6-Bisphosphat wird manchmal als Verpflichtungsschritt der Zelle zur Oxidation des Moleküls im Rest des glykolytischen Weges bezeichnet, indem sie ein Substrat für den nächsten bildet und dabei hilft, den nächsten energetisch voranzutreiben hoch endergonischer (unter Standardbedingungen) Schritt des Weges.

Diskussionsvorschlag

Wir diskutierten die allosterische Regulation eines Enzyms in früheren Modulen, taten dies jedoch in einem Kontext, in dem das Enzym "allein" war. Betrachten wir nun das Enzym im Zusammenhang mit einem erweiterten Stoffwechselweg(en). Können Sie jetzt ausdrücken, warum die allosterische Regulation funktionell wichtig ist und wie sie verwendet werden kann, um den Fluss von Verbindungen durch einen Stoffwechselweg zu regulieren? Versuchen Sie, sich auszudrücken.

Schritt 4 von Glykolyse:

Im vierten Schritt der Glykolyse spaltet ein Enzym, Fructose-Bisphosphat-Aldolase, 1,6-Bisphosphat in zwei Drei-Kohlenstoff-Isomere: Dihydroxyacetonphosphat und Glyceraldehyd-3-phosphat.

Zweite Hälfte: Energierückzahlungsphase

In Abwesenheit anderer Stoffwechselwege hat die Glykolyse die Zelle bisher zwei ATP-Moleküle gekostet und zwei kleine Zuckermoleküle mit drei Kohlenstoffatomen produziert: Dihydroxyacetonphosphat (DAP) und Glycerinaldehyd-3-phosphat (G3P). In einem breiteren Kontext betrachtet, scheint diese Investition von Energie zur Herstellung einer Vielzahl von Molekülen, die auf einer Vielzahl anderer Wege verwendet werden können, keine so schlechte Investition zu sein.

Sowohl DAP als auch G3P können die zweite Hälfte der Glykolyse durchlaufen. Wir untersuchen nun diese Reaktionen.

Figur 4. Die zweite Hälfte der Glykolyse wird als Energieauszahlungsphase bezeichnet. In dieser Phase nimmt die Zelle zwei ATP- und zwei NADH-Verbindungen auf. Am Ende dieser Phase ist Glucose teilweise zu Pyruvat oxidiert. Facciotti (Originalwerk).

Schritt 5 der Glykolyse:

Im fünften Schritt der Glykolyse wandelt eine Isomerase das Dihydroxyacetonphosphat in sein Isomer Glyceraldehyd-3-phosphat um. Die Sechs-Kohlenstoff-Glukose wurde daher nun in zwei phosphorylierte Drei-Kohlenstoff-Moleküle von G3P umgewandelt.

Schritt 6 der Glykolyse:

Der sechste Schritt ist der Schlüssel und einer, von dem aus wir nun unser Verständnis der verschiedenen Arten chemischer Reaktionen, die wir bisher untersucht haben, nutzen können. Wenn Sie energieorientiert sind, ist dies schließlich ein Schritt der Glykolyse, bei dem ein Teil des reduzierten Zuckers oxidiert wird. Die Reaktion wird durch das Enzym Glycerinaldehyd-3-phosphat-Dehydrogenase katalysiert. Dieses Enzym katalysiert eine mehrstufige Reaktion zwischen drei Substraten – Glyceraldehyd-3-phosphat, dem Cofaktor NAD+, und anorganisches Phosphat (Pich) – und produziert drei Produkte: 1,3-Bisphosphoglycerat, NADH und H+. Man kann sich diese Reaktion als zwei Reaktionen vorstellen: (1) eine Oxidations-/Reduktionsreaktion und (2) eine Kondensationsreaktion, bei der ein anorganisches Phosphat auf ein Molekül übertragen wird. In diesem speziellen Fall ist die Red/Ox-Reaktion, ein Elektronentransfer von G3P auf NAD+, ist exergonisch, und die Phosphatübertragung ist zufällig endergonisch. Das Netz Standard Die Änderung der freien Energie schwebt um Null – dazu später mehr. Das Enzym wirkt hier als molekulares Kupplung Mittel, um die Energetik der exergonischen Reaktion an die der endergonischen Reaktion zu koppeln und so beide voranzutreiben. Dieser Prozess läuft über einen mehrstufigen Mechanismus im aktiven Zentrum des Enzyms ab und beinhaltet die chemische Aktivität einer Vielzahl funktioneller Gruppen.

Es ist wichtig zu beachten, dass diese Reaktion von der Verfügbarkeit der oxidierten Form des Elektronenträgers NAD . abhängt+. Wenn wir bedenken, dass es einen limitierenden Pool von NAD . gibt+, können wir daraus schließen, dass die reduzierte Form des Trägers (NADH) kontinuierlich zu NAD . zurückoxidiert werden muss+ um diesen Schritt fortzusetzen. Wenn NAD+ nicht verfügbar ist, verlangsamt sich die zweite Hälfte der Glykolyse oder stoppt.

Schritt 7 der Glykolyse:

Im siebten Schritt der Glykolyse, katalysiert durch Phosphoglyceratkinase (ein Enzym, das nach der Umkehrreaktion benannt ist), überträgt 1,3-Bisphosphoglycerat ein Phosphat auf ADP, wodurch ein Molekül ATP und ein Molekül 3-Phosphoglycerat gebildet werden. Diese Reaktion ist exergonisch und ist auch ein Beispiel für eine Phosphorylierung auf Substratebene.

Mögliche Diskussion

Wenn eine Übertragung eines Phosphats von 1,3-BPG auf ADP exergonisch ist, was sagt das über die freie Hydrolyseenergie des Phosphats von 1,3-BPG im Vergleich zur freien Hydrolyseenergie des terminalen Phosphats auf ATP . aus? ?

Schritt 8 der Glykolyse:

Im achten Schritt wandert die verbleibende Phosphatgruppe in 3-Phosphoglycerat vom dritten Kohlenstoff zum zweiten Kohlenstoff, wodurch 2-Phosphoglycerat (ein Isomer von 3-Phosphoglycerat) entsteht. Das Enzym, das diesen Schritt katalysiert, ist eine Mutase (Isomerase).

Schritt 9 der Glykolyse:

Enolase katalysiert den neunten Schritt. Dieses Enzym bewirkt, dass 2-Phosphoglycerat Wasser aus seiner Struktur verliert; Dies ist eine Dehydratisierungsreaktion, die zur Bildung einer Doppelbindung führt, die die potentielle Energie in der verbleibenden Phosphatbindung erhöht und Phosphoenolpyruvat (PEP) produziert.

Schritt 10 der Glykolyse:

Der letzte Schritt der Glykolyse wird durch das Enzym Pyruvatkinase (das Enzym ist in diesem Fall nach der Umkehrreaktion der Umwandlung von Pyruvat in PEP benannt) katalysiert und führt zur Produktion eines zweiten ATP-Moleküls durch Phosphorylierung auf Substratebene und der Verbindung Brenztraubensäure (oder seine Salzform Pyruvat). Viele Enzyme in enzymatischen Stoffwechselwegen werden nach den Umkehrreaktionen benannt, da das Enzym sowohl Vorwärts- als auch Rückwärtsreaktionen katalysieren kann (diese wurden möglicherweise ursprünglich durch die in vitro unter unphysiologischen Bedingungen ablaufende Rückwärtsreaktion beschrieben).

Ergebnisse der Glykolyse

Hier sind ein paar Dinge zu beachten:

Eines der klaren Ergebnisse der Glykolyse ist die Biosynthese von Verbindungen, die in eine Vielzahl von Stoffwechselwegen eintreten können. Ebenso können Verbindungen aus anderen Stoffwechselwegen an verschiedenen Stellen in die Glykolyse einfließen. Dieser Weg kann also Teil eines zentralen Austauschs für den Kohlenstofffluss innerhalb der Zelle sein.

Wenn die Glykolyse lange genug läuft, wird die ständige Oxidation von Glukose mit NAD+ kann die Zelle mit einem Problem verlassen: wie man NAD . regeneriert+ aus den beiden produzierten NADH-Molekülen. Wenn die NAD+ nicht regeneriert wird, wird das gesamte NAD der Zelle fast vollständig in NADH umgewandelt. Wie regenerieren Zellen NAD .?+?

Pyruvat wird nicht vollständig oxidiert; Es muss noch etwas Energie gewonnen werden. Wie könnte das passieren? Und was soll die Zelle mit all dem NADH machen? Gibt es dort Energie zu extrahieren?

Dringend empfohlene Diskussion/Übung

Können Sie eine Energiegeschichte für den Gesamtprozess der Glykolyse schreiben? Sorgen Sie sich bei Energiebegriffen nur darum, die Dinge dahingehend zu beschreiben, ob sie exergonisch oder endergonisch sind. Wenn ich "Gesamtprozess" sage, meine ich Gesamtprozess: Glucose sollte auf der Reaktantenseite des Pfeils aufgeführt sein und Pyruvat sollte auf der Produktseite des Pfeils aufgeführt sein.

Phosphorylierung auf Substratebene (SLP)

Der einfachste Weg zur Synthese von ATP ist die Phosphorylierung auf Substratebene. ATP-Moleküle werden als direktes Ergebnis einer chemischen Reaktion erzeugt (d. h. aus ADP regeneriert), die in katabolen Stoffwechselwegen stattfindet. Eine Phosphatgruppe wird von einem Zwischenreaktanten im Reaktionsweg entfernt, und die freie Energie der Reaktion wird verwendet, um das dritte Phosphat an ein verfügbares ADP-Molekül zu addieren, wodurch ATP entsteht. Diese sehr direkte Methode der Phosphorylierung heißt Phosphorylierung auf Substratebene. Es kann in einer Vielzahl von katabolen Reaktionen gefunden werden, vor allem in zwei spezifischen Reaktionen der Glykolyse (auf die wir später noch eingehen werden). Es genügt zu sagen, dass ein hochenergetisches Zwischenprodukt benötigt wird, dessen Oxidation ausreicht, um die Synthese von ATP voranzutreiben.

Abbildung 5. Hier ist ein Beispiel für eine Phosphorylierung auf Substratebene, die bei der Glykolyse auftritt. Es findet eine direkte Übertragung einer Phosphatgruppe von der Kohlenstoffverbindung auf ADP statt, um ATP zu bilden. Facciotti (eigene Arbeit)

Bei dieser Reaktion sind die Reaktanten eine phosphorylierte Kohlenstoffverbindung namens G3P (aus Schritt 6 der Glykolyse) und ein ADP-Molekül, und die Produkte sind 1,3-BPG und ATP. Die Übertragung des Phosphats von G3P auf ADP zur Bildung von ATP im aktiven Zentrum des Enzyms ist Phosphorylierung auf Substratebene. Dies geschieht zweimal bei der Glykolyse und einmal im TCA-Zyklus (für eine nachfolgende Ablesung).


7.2 Glykolyse

In diesem Abschnitt werden Sie der folgenden Frage nachgehen:

  • Was ist das Gesamtergebnis in Bezug auf die produzierten Moleküle beim Abbau von Glukose durch Glykolyse?

Anschluss für AP ® Kurse

Alle Organismen, von einfachen Bakterien und Hefen bis hin zu komplexen Pflanzen und Tieren, führen irgendeine Form der Zellatmung durch, um freie Energie für Zellprozesse einzufangen und bereitzustellen. Obwohl sich Zellatmung und Photosynthese als unabhängige Prozesse entwickelt haben, sind sie heute voneinander abhängig. Die Produkte der Photosynthese, Kohlenhydrate und Sauerstoffgas, werden während der Zellatmung verwendet. Ebenso das Nebenprodukt der Zellatmung, CO2 Gas, wird während der Photosynthese verwendet. Die Glykolyse ist der erste Weg, der beim Abbau von Glukose verwendet wird, um freie Energie zu gewinnen. Heute von fast allen Organismen auf der Erde verwendet, hat sich die Glykolyse wahrscheinlich als einer der ersten Stoffwechselwege entwickelt. Es ist wichtig zu beachten, dass die Glykolyse im Zytoplasma sowohl von prokaryontischen als auch von eukaryontischen Zellen stattfindet. (Denken Sie daran, dass nur eukaryotische Zellen Mitochondrien haben.)

Wie alle Stoffwechselwege verläuft die Glykolyse in Stufen oder Stufen. In der ersten Stufe wird der Sechs-Kohlenstoff-Ring der Glukose für die Spaltung („Aufspaltung“) in zwei Drei-Kohlenstoff-Moleküle vorbereitet, indem zwei Moleküle ATP eingesetzt werden, um die Trennung zu aktivieren. (Machen Sie sich keine Sorgen, die Zelle wird die Investition von ATP zurückbekommen. Es ist wie an der Börse: Sie müssen Geld investieren, um hoffentlich Geld zu verdienen!) Während Glukose weiter verstoffwechselt wird, werden Bindungen durch eine Reihe von Enzymen neu geordnet Schritte, und freie Energie wird freigesetzt, um ATP aus ADP und freien Phosphatmolekülen zu bilden. Die Verfügbarkeit von Enzymen kann die Geschwindigkeit des Glukosestoffwechsels beeinflussen. Schließlich werden zwei Moleküle Pyruvat produziert. Hochenergetische Elektronen und Wasserstoffatome gehen zu NAD + über und reduzieren es zu NADH. Obwohl zu Beginn des Prozesses zwei ATP-Moleküle investiert wurden, um Glucose zu destabilisieren, werden vier ATP-Moleküle durch Phosphorylierung auf Substratebene gebildet, was zu einem Nettogewinn von zwei ATP- und zwei NADH-Molekülen für die Zelle führt.

Die präsentierten Informationen und die hervorgehobenen Beispiele im Abschnitt unterstützen Konzepte und Lernziele, die in Big Idea 1 und Big Idea 2 des AP ® Biologie-Lehrplanrahmens beschrieben sind, wie in der Tabelle gezeigt. Die im Curriculum Framework aufgeführten Lernziele bieten eine transparente Grundlage für den AP ® Biologiekurs, eine forschungsbasierte Laborerfahrung, Lehraktivitäten und AP ® Prüfungsfragen. Ein Lernziel verbindet erforderliche Inhalte mit einer oder mehreren der sieben Wissenschaftspraktiken.

Große Idee 1 Der Evolutionsprozess treibt die Vielfalt und Einheit des Lebens voran.
Beständiges Verständnis 1.B Organismen sind durch Abstammungslinien von gemeinsamen Vorfahren verbunden.
Grundlegendes Wissen 1.B.1 Organismen haben viele konservierte Kernprozesse und -merkmale gemeinsam, die sich entwickelt haben und heute unter Organismen weit verbreitet sind.
Wissenschaftliche Praxis 7.2 Der Schüler kann Konzepte in und über Domänen hinweg verbinden, um in und/oder über dauerhafte Verständnisse und/oder große Ideen zu verallgemeinern oder zu extrapolieren.
Lernziel 1.15 Der Student ist in der Lage, spezifische Beispiele konservierter biologischer Kernprozesse und -merkmale zu beschreiben, die von allen Domänen oder innerhalb einer Lebensdomäne geteilt werden, und wie diese gemeinsamen, konservierten Kernprozesse und -merkmale das Konzept der gemeinsamen Abstammung für alle Organismen unterstützen.
Große Idee 2 Biologische Systeme nutzen freie Energie und molekulare Bausteine, um zu wachsen, sich zu reproduzieren und eine dynamische Homöostase aufrechtzuerhalten.
Beständiges Verständnis 2.A Wachstum, Reproduktion und Erhaltung lebender Systeme erfordern freie Energie und Materie.
Grundlegendes Wissen 2.A.2 Organismen fangen und speichern freie Energie zur Verwendung in biologischen Prozessen.
Wissenschaftliche Praxis 1.4 Die Studierenden können anhand von Darstellungen und Modellen Situationen analysieren oder Probleme qualitativ und quantitativ lösen.
Wissenschaftliche Praxis 3.1 Der Student kann wissenschaftliche Fragen stellen.
Lernziel 2.4 Der Student ist in der Lage, anhand von Darstellungen wissenschaftliche Fragen zu stellen, welche Mechanismen und Strukturmerkmale es Organismen ermöglichen, freie Energie einzufangen, zu speichern und zu nutzen.
Grundlegendes Wissen 2.A.2 Organismen fangen und speichern freie Energie zur Verwendung in biologischen Prozessen.
Wissenschaftliche Praxis 6.2 Der Student kann Erklärungen von Phänomenen aufbauen, die auf Beweisen basieren, die durch wissenschaftliche Praktiken gewonnen wurden.
Lernziel 2.5 Der Student ist in der Lage, Erklärungen zu den Mechanismen und strukturellen Merkmalen von Zellen zu erstellen, die es Organismen ermöglichen, freie Energie einzufangen, zu speichern oder zu nutzen.

Lehrerunterstützung

Besprechen Sie mit den Schülern, wie die Glykolyse als der älteste und am besten erhaltene Stoffwechselweg angesehen wird. Besprechen Sie mit den Schülern, wie dieser Prozess in allen Lebensbereichen vorkommt. Die Glykolyse ist ein anaerober Prozess, und die frühe Atmosphäre der Erde hatte sehr wenig Sauerstoff. Dies bedeutet, dass die Glykolyse in frühen Prokaryonten stattgefunden haben könnte, da sie keinen Sauerstoff benötigt. Die Glykolyse findet im Zellzytosol statt und nicht in der Mitochondrienmembran. Prokaryoten, die keine membrangebundenen Organellen haben, können Glykolyse durchführen.

Stellen Sie den Prozess der Glykolyse anhand von Bildern wie diesem Video vor.

Sie haben gelesen, dass fast die gesamte von lebenden Zellen verbrauchte Energie in den Bindungen des Zuckers Glukose zu ihnen kommt. Die Glykolyse ist der erste Schritt beim Abbau von Glukose, um Energie für den Zellstoffwechsel zu gewinnen. Fast alle lebenden Organismen führen im Rahmen ihres Stoffwechsels Glykolyse durch. Das Verfahren verwendet keinen Sauerstoff und ist daher anaerob. Die Glykolyse findet im Zytoplasma sowohl von prokaryontischen als auch von eukaryontischen Zellen statt. Glucose dringt auf zwei Wegen in heterotrophe Zellen ein. Eine Methode ist der sekundäre aktive Transport, bei dem der Transport gegen den Glucosekonzentrationsgradienten erfolgt. Der andere Mechanismus verwendet eine Gruppe integraler Proteine, die GLUT-Proteine ​​genannt werden, auch bekannt als Glukosetransporterproteine. Diese Transporter unterstützen die erleichterte Diffusion von Glucose.

Die Glykolyse beginnt mit der ringförmigen Struktur mit sechs Kohlenstoffatomen eines einzelnen Glukosemoleküls und endet mit zwei Molekülen eines Zuckers mit drei Kohlenstoffatomen namens Pyruvat. Die Glykolyse besteht aus zwei unterschiedlichen Phasen. Der erste Teil des Glykolysewegs fängt das Glukosemolekül in der Zelle ein und verwendet Energie, um es so zu modifizieren, dass das Zuckermolekül mit sechs Kohlenstoffatomen gleichmäßig in die beiden Moleküle mit drei Kohlenstoffatomen aufgespalten werden kann. Der zweite Teil der Glykolyse entzieht den Molekülen Energie und speichert sie in Form von ATP und NADH, der reduzierten Form von NAD + .

Erste Hälfte der Glykolyse (energieverbrauchende Schritte)

Schritt 1. Der erste Schritt der Glykolyse (Abbildung 7.6) wird durch Hexokinase katalysiert, ein Enzym mit breiter Spezifität, das die Phosphorylierung von Zuckern mit sechs Kohlenstoffatomen katalysiert. Hexokinase phosphoryliert Glucose unter Verwendung von ATP als Phosphatquelle und produziert Glucose-6-phosphat, eine reaktivere Form von Glucose. Diese Reaktion verhindert, dass das phosphorylierte Glukosemolekül weiterhin mit den GLUT-Proteinen wechselwirkt, und es kann die Zelle nicht mehr verlassen, da das negativ geladene Phosphat es nicht erlaubt, das hydrophobe Innere der Plasmamembran zu passieren.

Schritt 2. Im zweiten Schritt der Glykolyse wandelt eine Isomerase Glucose-6-Phosphat in eines seiner Isomere, Fructose-6-Phosphat, um. Eine Isomerase ist ein Enzym, das die Umwandlung eines Moleküls in eines seiner Isomere katalysiert. (Dieser Wechsel von Phosphoglucose zu Phosphofructose ermöglicht die letztendliche Aufspaltung des Zuckers in zwei Drei-Kohlenstoff-Moleküle.).

Schritt 3. Der dritte Schritt ist die Phosphorylierung von Fructose-6-Phosphat, katalysiert durch das Enzym Phosphofructokinase. Ein zweites ATP-Molekül spendet ein energiereiches Phosphat an Fructose-6-Phosphat und produziert Fructose-1,6-BiSphosphat. Bei diesem Stoffwechselweg ist die Phosphofructokinase ein geschwindigkeitsbestimmendes Enzym. Es ist aktiv, wenn die ADP-Konzentration hoch ist. Es ist weniger aktiv, wenn die ADP-Spiegel niedrig und die ATP-Konzentration hoch ist. Wenn also „ausreichend“ ATP im System vorhanden ist, verlangsamt sich der Weg. Dies ist eine Art Endprodukthemmung, da ATP das Endprodukt des Glukosekatabolismus ist.

Schritt 4. Die neu hinzugefügten energiereichen Phosphate destabilisieren Fructose-1,6-bisphosphat weiter. Der vierte Schritt der Glykolyse verwendet ein Enzym, Aldolase, um Fructose-1,6-bisphosphat in zwei Drei-Kohlenstoff-Isomere zu spalten: Dihydroxyaceton-Phosphat und Glyceraldehyd-3-Phosphat.

Schritt 5. Im fünften Schritt wandelt eine Isomerase das Dihydroxyaceton-Phosphat in sein Isomer Glyceraldehyd-3-Phosphat um. Somit wird der Weg mit zwei Molekülen Glyceraldehyd-3-phosphat fortgesetzt. An diesem Punkt des Stoffwechselwegs wird Energie von zwei ATP-Molekülen netto in den Abbau eines Glucosemoleküls investiert.

Zweite Hälfte der Glykolyse (Energiefreisetzungsschritte)

Bisher hat die Glykolyse die Zelle zwei ATP-Moleküle gekostet und zwei kleine Zuckermoleküle mit drei Kohlenstoffatomen produziert. Beide Moleküle durchlaufen die zweite Hälfte des Weges, und es wird genügend Energie extrahiert, um die beiden ATP-Moleküle, die als Anfangsinvestition verwendet wurden, zurückzuzahlen und einen Gewinn für die Zelle von zwei zusätzlichen ATP-Molekülen und zwei noch energiereicheren zu erzielen NADH-Moleküle.

Schritt 6. Der sechste Schritt der Glykolyse (Abbildung 7.7) oxidiert den Zucker (Glyceraldehyd-3-phosphat) und extrahiert hochenergetische Elektronen, die vom Elektronenträger NAD + aufgenommen werden, wodurch NADH entsteht. Der Zucker wird dann durch Zugabe einer zweiten Phosphatgruppe phosphoryliert, wodurch 1,3-Bisphosphoglycerat entsteht. Beachten Sie, dass die zweite Phosphatgruppe kein weiteres ATP-Molekül benötigt.

Auch hier ist ein potenziell limitierender Faktor für diesen Weg. Die Fortsetzung der Reaktion hängt von der Verfügbarkeit der oxidierten Form des Elektronenträgers NAD + ab. Daher muss NADH kontinuierlich zu NAD + zurückoxidiert werden, um diesen Schritt am Laufen zu halten. Wenn NAD + nicht verfügbar ist, verlangsamt sich die zweite Hälfte der Glykolyse oder stoppt. Wenn Sauerstoff im System verfügbar ist, wird das NADH leicht, wenn auch indirekt, oxidiert und die hochenergetischen Elektronen aus dem dabei freigesetzten Wasserstoff werden zur Herstellung von ATP verwendet. In einer Umgebung ohne Sauerstoff kann ein alternativer Weg (Fermentation) die Oxidation von NADH zu NAD + bereitstellen.

Schritt 7. Im siebten Schritt, katalysiert durch Phosphoglyceratkinase (ein Enzym, das nach der Umkehrreaktion benannt ist), spendet 1,3-Bisphosphoglycerat ein energiereiches Phosphat an ADP, wodurch ein Molekül ATP gebildet wird. (Dies ist ein Beispiel für eine Phosphorylierung auf Substratebene.) Eine Carbonylgruppe am 1,3-Bisphosphoglycerat wird zu einer Carboxylgruppe oxidiert und 3-Phosphoglycerat wird gebildet.

Schritt 8. Im achten Schritt wandert die verbleibende Phosphatgruppe in 3-Phosphoglycerat vom dritten Kohlenstoff zum zweiten Kohlenstoff, wodurch 2-Phosphoglycerat (ein Isomer von 3-Phosphoglycerat) entsteht. Das Enzym, das diesen Schritt katalysiert, ist eine Mutase (Isomerase).

Schritt 9. Enolase katalysiert den neunten Schritt. Dieses Enzym bewirkt, dass 2-Phosphoglycerat Wasser aus seiner Struktur verliert. Dies ist eine Dehydratisierungsreaktion, die zur Bildung einer Doppelbindung führt, die die potentielle Energie in der verbleibenden Phosphatbindung erhöht und Phosphoenolpyruvat (PEP) produziert.

Schritt 10. Der letzte Schritt der Glykolyse wird durch das Enzym Pyruvatkinase katalysiert (das Enzym ist in diesem Fall nach der umgekehrten Reaktion der Umwandlung von Pyruvat in PEP benannt) und führt zur Produktion eines zweiten ATP-Moleküls durch Phosphorylierung auf Substratebene und die zusammengesetzte Brenztraubensäure (oder ihre Salzform, Pyruvat). Viele Enzyme in enzymatischen Stoffwechselwegen werden nach den Umkehrreaktionen benannt, da das Enzym sowohl Vorwärts- als auch Rückwärtsreaktionen katalysieren kann (diese wurden möglicherweise ursprünglich durch die in vitro unter unphysiologischen Bedingungen ablaufende Rückwärtsreaktion beschrieben).

Link zum Lernen

Erhalten Sie ein besseres Verständnis des Abbaus von Glukose durch Glykolyse, indem Sie diese Website besuchen, um den Prozess in Aktion zu sehen.

  1. Text_6 ext_<12> ext_6 + ext_2 ightarrow ext_2 + ext_2 ext + ext , wo Glukose oxidiert wird, um zusammen mit Energie Kohlendioxid freizusetzen und Sauerstoff der letzte Elektronenakzeptor ist.
  2. Text_6 ext_<12> ext_6 + ext_2 ightarrow ext_2 + ext_2 ext + ext , wo Glukose reduziert wird, um Sauerstoff und Wasser freizusetzen. Dieser Sauerstoff wiederum nimmt Elektronen aus der Elektronentransportkette auf, um Wasser zu bilden.
  3. Text_6 ext_<12> ext_6 + ext_2 + ext_2 ext ightarrow ext_2 + Energie, wobei Glukose reduziert wird, um Kohlendioxid mit Energie freizusetzen. Sauerstoff wirkt als Reduktionsmittel, indem er Elektronen spendet.
  4. Text_6 ext_<12> ext_6 + ext_2 ightarrow ext<(CH>_2 ext + ext_2 ext + ext_2 wo Glukose oxidiert wird, um Pyruvat und Wasser freizusetzen. Der gebildete Sauerstoff fungiert als letzter Elektronenakzeptor.

Alltagsverbindung für AP®-Kurse

Die Glykolyse findet im Zytoplasma fast jeder Zelle statt. Organismen, von den kleinen, kreisförmigen Bakterienkolonien, die hier abgebildet sind, bis hin zum Menschen, der die Petrischale hält, führen die Glykolyse mit denselben zehn Enzymen durch. Aus diesem Grund wird angenommen, dass sich die Glykolyse in den allerersten Lebensformen entwickelt haben muss.

Für die Glykolyse wird ATP-Energie benötigt. Erklären Sie anhand der Abbildung der vielen Schritte der Glykolyse, wie diese ATP-Schuld während der Reaktion abbezahlt wird.

  1. durch die Phosphorylierung von Fructose-6-phosphat
  2. durch die Oxidation von Glycerinaldehyd-3-phosphat
  3. durch Bildung von 3-Phosphoglycerat
  4. durch die Bildung von Phosphoenolpyruvat

Ergebnisse der Glykolyse

Die Glykolyse beginnt mit Glucose und endet mit zwei Pyruvatmolekülen, insgesamt vier ATP-Molekülen und zwei Molekülen NADH. Zwei ATP-Moleküle wurden in der ersten Hälfte des Weges verwendet, um den Sechs-Kohlenstoff-Ring für die Spaltung vorzubereiten, so dass die Zelle einen Nettogewinn von zwei ATP-Molekülen und 2 NADH-Molekülen für ihre Verwendung hat. Wenn die Zelle die Pyruvatmoleküle nicht weiter abbauen kann, wird sie nur zwei ATP-Moleküle aus einem Glukosemolekül gewinnen. Reife rote Blutkörperchen von Säugetieren sind nicht zur aeroben Atmung fähig – dem Prozess, bei dem Organismen in Gegenwart von Sauerstoff Energie umwandeln – und die Glykolyse ist ihre einzige Quelle für ATP. Wenn die Glykolyse unterbrochen wird, verlieren diese Zellen ihre Fähigkeit, ihre Natrium-Kalium-Pumpen aufrechtzuerhalten, und sterben schließlich ab.

Der letzte Schritt der Glykolyse entfällt, wenn die Pyruvatkinase, das Enzym, das die Pyruvatbildung katalysiert, nicht in ausreichender Menge zur Verfügung steht. In dieser Situation läuft der gesamte Glykolyseweg ab, aber in der zweiten Hälfte werden nur zwei ATP-Moleküle hergestellt. Somit ist Pyruvatkinase ein geschwindigkeitsbestimmendes Enzym für die Glykolyse.

Wissenschaftliche Praxisanbindung für AP®-Kurse

Denk darüber nach

  • Fast alle Organismen auf der Erde führen irgendeine Form der Glykolyse durch. Inwiefern unterstützt diese Tatsache die Behauptung, dass die Glykolyse einer der ältesten Stoffwechselwege ist, oder nicht? Rechtfertige deine Antwort.
  • Menschliche rote Blutkörperchen führen keine aerobe Atmung durch, aber sie führen eine Glykolyse durch. Was könnte passieren, wenn die Glykolyse in einem roten Blutkörperchen blockiert wäre? Könnten rote Blutkörperchen andere Quellen freier Energie anzapfen, die für ihre Funktionen benötigt werden?

Lehrerunterstützung

Die erste Think About It-Frage ist eine Anwendung von Lernziel 1.15 und wissenschaftlicher Praxis 7.2, da Stoffwechselwege Beispiele für konservierte Kernprozesse sind, die allen Organismen gemeinsam sind.

Die zweite Think About It-Frage ist eine Anwendung des Lernziels 2.4 und der Wissenschaftspraktiken 1.4 und 3.1, da die Schüler Fragen dazu beantworten, wie sich die Eigenschaften von Zellen auf die Fähigkeit der Zelle auswirken, freie Energie aus verschiedenen Quellen zu gewinnen.

Mögliche Antworten:

  • Wenn sich die Glykolyse relativ spät entwickelt hätte, wäre sie wahrscheinlich nicht so universell in Organismen wie sie ist. Es entwickelte sich wahrscheinlich in sehr primitiven Organismen und blieb bestehen, selbst wenn sich später weitere Wege des Kohlenhydratstoffwechsels entwickelten.
  • Alle Zellen müssen Energie verbrauchen, um grundlegende Funktionen wie das Pumpen von Ionen durch Membranen auszuführen. Ein rotes Blutkörperchen würde sein Membranpotential verlieren, wenn die Glykolyse blockiert würde, und es würde schließlich sterben. Reife rote Blutkörperchen von Säugetieren sind nicht in der Lage, aerob zu atmen – dem Prozess, bei dem Organismen in Gegenwart von Sauerstoff Energie umwandeln – und die Glykolyse ist ihre einzige ATP-Quelle. Wenn die Glykolyse unterbrochen wird, verlieren diese Zellen ihre Fähigkeit, ihre Natrium-Kalium-Pumpen aufrechtzuerhalten, und sterben schließlich ab.

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    • Autoren: Julianne Zedalis, John Eggebrecht
    • Herausgeber/Website: OpenStax
    • Buchtitel: Biologie für AP®-Kurse
    • Erscheinungsdatum: 8. März 2018
    • Ort: Houston, Texas
    • Buch-URL: https://openstax.org/books/biology-ap-courses/pages/1-introduction
    • Abschnitts-URL: https://openstax.org/books/biology-ap-courses/pages/7-2-glycolyse

    © 12.01.2021 OpenStax. Von OpenStax produzierte Lehrbuchinhalte sind unter einer Creative Commons Attribution License 4.0-Lizenz lizenziert. Der OpenStax-Name, das OpenStax-Logo, die OpenStax-Buchcover, der OpenStax CNX-Name und das OpenStax CNX-Logo unterliegen nicht der Creative Commons-Lizenz und dürfen ohne die vorherige und ausdrückliche schriftliche Zustimmung der Rice University nicht reproduziert werden.


    7.2 Glykolyse

    Am Ende dieses Abschnitts können Sie Folgendes tun:

    • Beschreiben Sie das Gesamtergebnis in Form von Molekülen, die beim chemischen Abbau von Glukose durch Glykolyse entstehen
    • Vergleichen Sie die Leistung der Glykolyse in Bezug auf die produzierten ATP-Moleküle und NADH-Moleküle

    Wie Sie gelesen haben, kommt fast die gesamte von lebenden Zellen verbrauchte Energie in den Bindungen des Zuckers Glukose zu ihnen. Die Glykolyse ist der erste Schritt beim Abbau von Glukose, um Energie für den Zellstoffwechsel zu gewinnen. Tatsächlich führen fast alle lebenden Organismen im Rahmen ihres Stoffwechsels Glykolyse durch. Das Verfahren verwendet keinen Sauerstoff direkt und wird daher als anaerob bezeichnet. Die Glykolyse findet im Zytoplasma sowohl von prokaryontischen als auch von eukaryontischen Zellen statt. Glucose dringt auf zwei Wegen in heterotrophe Zellen ein. Eine Methode ist der sekundäre aktive Transport, bei dem der Transport gegen den Glucosekonzentrationsgradienten erfolgt. Der andere Mechanismus verwendet eine Gruppe integraler Proteine, die GLUT-Proteine ​​genannt werden, auch bekannt als Glukosetransporterproteine. Diese Transporter unterstützen die erleichterte Diffusion von Glukose.

    Die Glykolyse beginnt mit der ringförmigen Struktur eines einzelnen Glukosemoleküls mit sechs Kohlenstoffatomen und endet mit zwei Molekülen eines Zuckers mit drei Kohlenstoffatomen namens Pyruvat. Die Glykolyse besteht aus zwei unterschiedlichen Phasen.Der erste Teil des Glykolysewegs fängt das Glukosemolekül in der Zelle ein und verwendet Energie, um es so zu modifizieren, dass das Zuckermolekül mit sechs Kohlenstoffatomen gleichmäßig in die beiden Moleküle mit drei Kohlenstoffatomen aufgespalten werden kann. Der zweite Teil der Glykolyse entzieht den Molekülen Energie und speichert sie in Form von ATP und NADH – denken Sie daran: Dies ist die reduzierte Form von NAD.

    Erste Hälfte der Glykolyse (energieverbrauchende Schritte)

    Schritt 1. Der erste Schritt der Glykolyse (Abbildung 7.6) wird durch Hexokinase katalysiert, ein Enzym mit breiter Spezifität, das die Phosphorylierung von Zuckern mit sechs Kohlenstoffatomen katalysiert. Hexokinase phosphoryliert Glucose unter Verwendung von ATP als Phosphatquelle und produziert Glucose-6-phosphat, eine reaktivere Form von Glucose. Diese Reaktion verhindert, dass das phosphorylierte Glukosemolekül weiterhin mit den GLUT-Proteinen wechselwirkt, und es kann die Zelle nicht mehr verlassen, da das negativ geladene Phosphat es nicht erlaubt, das hydrophobe Innere der Plasmamembran zu passieren.

    Schritt 2. Im zweiten Schritt der Glykolyse wandelt eine Isomerase Glucose-6-Phosphat in eines seiner Isomere, Fructose-6-Phosphat um (dieses Isomer hat ein Phosphat an der Stelle des sechsten Kohlenstoffatoms des Rings). Eine Isomerase ist ein Enzym, das die Umwandlung eines Moleküls in eines seiner Isomere katalysiert. (Dieser Wechsel von Phosphoglucose zu Phosphofructose ermöglicht die letztendliche Aufspaltung des Zuckers in zwei Drei-Kohlenstoff-Moleküle.)

    Schritt 3. Der dritte Schritt ist die Phosphorylierung von Fructose-6-Phosphat, katalysiert durch das Enzym Phosphofructokinase. Ein zweites ATP-Molekül spendet ein energiereiches Phosphat an Fructose-6-Phosphat und produziert Fructose-1,6-BiSphosphat. Bei diesem Stoffwechselweg ist die Phosphofructokinase ein geschwindigkeitsbestimmendes Enzym. Es ist aktiv, wenn die ADP-Konzentration hoch ist. Es ist weniger aktiv, wenn die ADP-Spiegel niedrig und die ATP-Konzentration hoch ist. Wenn also „ausreichend“ ATP im System vorhanden ist, verlangsamt sich der Weg. Dies ist eine Art Endprodukthemmung, da ATP das Endprodukt des Glukosekatabolismus ist.

    Schritt 4. Die neu hinzugefügten energiereichen Phosphate destabilisieren Fructose-1,6-bisphosphat weiter. Der vierte Schritt der Glykolyse verwendet ein Enzym, Aldolase, um Fructose-1,6-bisphosphat in zwei Drei-Kohlenstoff-Isomere zu spalten: Dihydroxyacetonphosphat und Glyceraldehyd-3-phosphat.

    Schritt 5. Im fünften Schritt wandelt eine Isomerase das Dihydroxyaceton-Phosphat in sein Isomer Glyceraldehyd-3-Phosphat um. Somit wird der Weg mit zwei Molekülen eines Glyceraldehyd-3-phosphats fortgesetzt. An diesem Punkt des Stoffwechselwegs wird Energie von zwei ATP-Molekülen netto in den Abbau eines Glucosemoleküls investiert.

    Zweite Hälfte der Glykolyse (Energiefreisetzungsschritte)

    Bisher hat die Glykolyse die Zelle zwei ATP-Moleküle gekostet und zwei kleine Zuckermoleküle mit drei Kohlenstoffatomen produziert. Beide Moleküle durchlaufen die zweite Hälfte des Weges, und es wird genügend Energie extrahiert, um die beiden ATP-Moleküle, die als Anfangsinvestition verwendet wurden, zurückzuzahlen und einen Gewinn für die Zelle von zwei zusätzlichen ATP-Molekülen und zwei noch energiereicheren zu erzielen NADH-Moleküle.

    Schritt 6. Der sechste Schritt der Glykolyse (Abbildung 7.7) oxidiert den Zucker (Glyceraldehyd-3-phosphat) und extrahiert hochenergetische Elektronen, die vom Elektronenträger NAD + aufgenommen werden, wodurch NADH entsteht. Der Zucker wird dann durch Zugabe einer zweiten Phosphatgruppe phosphoryliert, wodurch 1,3-Bisphosphoglycerat entsteht. Beachten Sie, dass die zweite Phosphatgruppe kein weiteres ATP-Molekül benötigt.

    Auch hier ist ein potenziell limitierender Faktor für diesen Weg. Die Fortsetzung der Reaktion hängt von der Verfügbarkeit der oxidierten Form des Elektronenträgers NAD + ab. Daher muss NADH kontinuierlich zu NAD + zurückoxidiert werden, um diesen Schritt am Laufen zu halten. Wenn NAD + nicht verfügbar ist, verlangsamt sich die zweite Hälfte der Glykolyse oder stoppt. Wenn Sauerstoff im System verfügbar ist, wird das NADH leicht, wenn auch indirekt, oxidiert und die hochenergetischen Elektronen aus dem dabei freigesetzten Wasserstoff werden zur Herstellung von ATP verwendet. In einer Umgebung ohne Sauerstoff kann ein alternativer Weg (Fermentation) die Oxidation von NADH zu NAD + bereitstellen.

    Schritt 7. Im siebten Schritt, katalysiert durch Phosphoglycerat-Kinase (ein Enzym, das nach der Umkehrreaktion benannt ist), spendet 1,3-Bisphosphoglycerat ein energiereiches Phosphat an ADP, wodurch ein Molekül ATP gebildet wird. (Dies ist ein Beispiel für eine Phosphorylierung auf Substratebene.) Eine Carbonylgruppe am 1,3-Bisphosphoglycerat wird zu einer Carboxylgruppe oxidiert und 3-Phosphoglycerat wird gebildet.

    Schritt 8. Im achten Schritt wandert die verbleibende Phosphatgruppe in 3-Phosphoglycerat vom dritten Kohlenstoff zum zweiten Kohlenstoff, wodurch 2-Phosphoglycerat (ein Isomer von 3-Phosphoglycerat) entsteht. Das Enzym, das diesen Schritt katalysiert, ist eine Mutase (Isomerase).

    Schritt 9. Enolase katalysiert den neunten Schritt. Dieses Enzym bewirkt, dass 2-Phosphoglycerat Wasser aus seiner Struktur verliert. Dies ist eine Dehydratisierungsreaktion, die zur Bildung einer Doppelbindung führt, die die potentielle Energie in der verbleibenden Phosphatbindung erhöht und Phosphoenolpyruvat (PEP) produziert.

    Schritt 10. Der letzte Schritt der Glykolyse wird durch das Enzym Pyruvatkinase (das Enzym ist in diesem Fall nach der Umkehrreaktion der Umwandlung von Pyruvat in PEP benannt) katalysiert und führt zur Produktion eines zweiten ATP-Moleküls durch Phosphorylierung auf Substratebene und der Verbindung Brenztraubensäure (oder seine Salzform Pyruvat). Viele Enzyme in enzymatischen Stoffwechselwegen werden nach den Umkehrreaktionen benannt, da das Enzym sowohl Vorwärts- als auch Rückwärtsreaktionen katalysieren kann (diese wurden möglicherweise ursprünglich durch die in vitro unter unphysiologischen Bedingungen ablaufende Rückwärtsreaktion beschrieben).

    Link zum Lernen

    Erhalten Sie ein besseres Verständnis des Abbaus von Glukose durch Glykolyse, indem Sie diese Website besuchen, um den Prozess in Aktion zu sehen.

    Ergebnisse der Glykolyse

    Die Glykolyse beginnt mit Glucose und produziert zwei Pyruvatmoleküle, vier neue ATP-Moleküle und zwei NADH-Moleküle. (Hinweis: In der ersten Hälfte des Stoffwechselwegs werden zwei ATP-Moleküle verwendet, um den Sechs-Kohlenstoff-Ring für die Spaltung vorzubereiten, sodass die Zelle Nettogewinn von zwei ATP-Molekülen und zwei NADH-Moleküle für seine Verwendung). Wenn die Zelle die Pyruvatmoleküle nicht weiter abbauen kann, wird sie nur zwei ATP-Moleküle aus einem Glukosemolekül gewinnen. Reife rote Blutkörperchen von Säugetieren haben keine Mitochondrien und sind daher nicht in der Lage, aerob zu atmen – der Prozess, bei dem Organismen Energie in Gegenwart von Sauerstoff umwandeln – und die Glykolyse ist ihre einzige Quelle für ATP. Wenn die Glykolyse unterbrochen wird, verlieren diese Zellen ihre Fähigkeit, ihre Natrium-Kalium-Pumpen aufrechtzuerhalten, und sterben schließlich ab.

    Der letzte Schritt der Glykolyse entfällt, wenn die Pyruvatkinase, das Enzym, das die Pyruvatbildung katalysiert, nicht in ausreichender Menge zur Verfügung steht. In dieser Situation läuft der gesamte Glykolyseweg ab, aber in der zweiten Hälfte werden nur zwei ATP-Moleküle hergestellt. Somit ist Pyruvatkinase ein geschwindigkeitsbestimmendes Enzym für die Glykolyse.

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      • Autoren: Mary Ann Clark, Matthew Douglas, Jung Choi
      • Herausgeber/Website: OpenStax
      • Buchtitel: Biologie 2e
      • Erscheinungsdatum: 28.03.2018
      • Ort: Houston, Texas
      • Buch-URL: https://openstax.org/books/biology-2e/pages/1-introduction
      • Abschnitts-URL: https://openstax.org/books/biology-2e/pages/7-2-glycolyse

      © 7. Januar 2021 OpenStax. Von OpenStax produzierte Lehrbuchinhalte sind unter einer Creative Commons Attribution License 4.0-Lizenz lizenziert. Der OpenStax-Name, das OpenStax-Logo, die OpenStax-Buchcover, der OpenStax CNX-Name und das OpenStax CNX-Logo unterliegen nicht der Creative Commons-Lizenz und dürfen ohne die vorherige und ausdrückliche schriftliche Zustimmung der Rice University nicht reproduziert werden.


      9.2: Glykolyse: Grundlagen des Energie- und Kohlenstoffflusses - Biologie

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      In der zweiten Hälfte der Glykolyse werden die beiden Moleküle von Glyceraldehyd-3-phosphat G3P mit der durch das Enzym Glyceraldehydphosphat-Dehydrogenase katalysierten Reaktion oxidiert. Und an den instabilen Zucker wird eine Phosphatgruppe gebunden, die 1,3-Bisphosphoglycerat bildet. Als Ergebnis werden zwei hochenergetische Elektronen und zwei Protonen freigesetzt und vom Träger NAD plus aufgenommen.

      Bildung von zwei NADH's und Wasserstoffionen. Phosphoglyceratkinase überträgt dann eine Phosphatgruppe von jedem 1,3-Bisphosphoglycerat auf ADP, wodurch zwei Moleküle ATP und 3-Phosphoglycerat entstehen.

      Als nächstes wandelt das Enzym Phosphoglycerat-Mutase dieses Molekül in sein Isomer 2-Phosphoglycerat um, wodurch das Enzym Enolase ein Wassermolekül freisetzen und eine neue Doppelbindungsstruktur, Phosphoenolypyruvat oder PEP, bilden kann.

      Mit Hilfe der Pyruvatkinase werden die Phosphatgruppen von PEP entfernt und an ADP übergeben, wodurch zwei weitere Moleküle ATP zusammen mit dem Endprodukt Pyruvat entstehen.

      Somit werden am Ende der Glykolyse insgesamt zwei ATPs produziert, zusammen mit zwei NADHs und zwei Pyruvatmolekülen. Bei vorhandenem Sauerstoff kann Pyruvat weiter abgebaut werden. Während NADH seine Elektronen in die Elektronentransportkette weitergeben kann, um NAD plus zu regenerieren.

      8.4: Energiefreisetzende Schritte der Glykolyse

      Während die erste Phase der Glykolyse Energie verbraucht, um Glukose in Glycerinaldehyd-3-phosphat (G3P) umzuwandeln, produziert die zweite Phase Energie. Die Energie wird über eine Folge von Reaktionen freigesetzt, die G3P in Pyruvat umwandeln. Die energiefreisetzende Phase der Schritte 6-10 der Glykolyse findet zweimal statt, einmal für jeden der beiden 3-Kohlenstoff-Zucker, die während der Schritte 1-5 produziert wurden.

      Der erste energiefreisetzende Schritt – insgesamt betrachtet der sechste Schritt der Glykolyse – besteht aus zwei gleichzeitigen Ereignissen: Oxidation und Phosphorylierung von G3P. Der Elektronenträger NAD + entfernt einen Wasserstoff von G3P, oxidiert den 3-Kohlenstoff-Zucker und wandelt (reduziert) NAD + in NADH und H + um. Die freigesetzte Energie wird verwendet, um G3P zu phosphorylieren und in 1,3-Bisphosphoglycerat umzuwandeln.

      Im nächsten Schritt wandelt 1,3-Bisphosphoglycerat ADP in ATP um, indem es eine Phosphatgruppe spendet, wodurch es zu 3-Phosphoglycerat wird. Das 3-Phosphoglycerat wird dann in ein Isomer, 2-Phosphoglycerat, umgewandelt.

      Anschließend verliert 2-Phosphoglycerat ein Wassermolekül und wird zum instabilen Molekül 2-Phosphoenolpyruvat oder PEP. PEP verliert leicht seine Phosphatgruppe an ADP, wandelt es in ein zweites ATP-Molekül um und wird dabei zu Pyruvat.

      Die energiefreisetzende Phase setzt pro umgewandeltem Zucker zwei Moleküle ATP und ein Molekül NADH frei. Weil es zweimal vorkommt – für jeden 3-Kohlenstoff-Zucker, der in der energieaufwendigen Phase der Glykolyse produziert wird – werden vier ATP-Moleküle und zwei NADH-Moleküle freigesetzt. Somit führt die Glykolyse für jedes Glucosemolekül zu einer Nettoproduktion von zwei ATP-Molekülen (4 produziert minus 2 während der energieerfordernden Phase verwendet) und zwei NADH-Molekülen.

      Die Glykolyse produziert zwei 3-Kohlenstoff-Pyruvat-Moleküle aus einem 6-Kohlenstoff-Glucose-Molekül. In Gegenwart von Sauerstoff kann Pyruvat im Krebs-Zyklus zu Kohlendioxid abgebaut werden, wobei viele ATP-Moleküle freigesetzt werden. NADH sammelt sich in der Zelle an, wo es wieder in NAD + umgewandelt und für die weitere Glykolyse verwendet werden kann.

      Bonora, Massimo, Simone Patergnani, Alessandro Rimessi, Elena De Marchi, Jan M. Suski, Angela Bononi, Carlotta Giorgi u. a. &ldquoATP-Synthese und -Speicherung.&rdquo Purinerge Signalgebung 8, nein. 3 (September 2012): 343&ndash57. [Quelle]

      Mergenthaler, Philipp, Ute Lindauer, Gerald A. Dienel und Andreas Meisel. &ldquoZucker für das Gehirn: Die Rolle von Glukose bei der physiologischen und pathologischen Gehirnfunktion.&rdquo Trends in den Neurowissenschaften 36, nein. 10 (Oktober 2013): 587&ndash97. [Quelle]


      Gleichung der Zellatmung

      Die Gleichung der Zellatmung hilft bei der Berechnung der Energiefreisetzung durch den Abbau von Glukose in Gegenwart von Sauerstoff in einer Zelle. Wenn Sie nach Informationen über die Formel der Zellatmungsgleichung suchen, wird sich der folgende BiologyWise-Artikel als nützlich erweisen.

      Die Gleichung der Zellatmung hilft bei der Berechnung der Energiefreisetzung durch den Abbau von Glukose in Gegenwart von Sauerstoff in einer Zelle. Wenn Sie nach Informationen über die Formel der Zellatmungsgleichung suchen, wird sich der folgende BiologyWise-Artikel als nützlich erweisen.

      Die Zellatmung ist ein üblicher Prozess, der von vielen Organismen durchgeführt wird, um Energie zu erzeugen und freizusetzen. Es ist im Grunde ein Prozess, bei dem die Zellen Glukose und Sauerstoff in Kohlendioxid und Wasser umwandeln und somit Energie für ATP freisetzen. ATP steht für Adenosintriphosphat und ist die freie Energie, die von Zellen verwendet wird. Es ist im Grunde ein organisches Molekül, das energiereiche Phosphatbindungen enthält. Wenn ein Phosphat von einem ATP an ein anderes Molekül weitergegeben wird, neigt dieses Molekül dazu, Energie zu gewinnen. Diese Reaktion, bei der ein Molekül Energie gewinnt, ist bekannt als endergonische Reaktion. Das Molekül, aus dem das Phosphat entfernt wird, neigt dazu, Energie zu verlieren und Wärme abzugeben. Eine solche Reaktion ist bekannt als exergonische Reaktion und das Energieniveau des Moleküls sinkt.

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      Die Zellatmung unterscheidet sich von der Photosynthese und ist normalerweise eine aerobe Reaktion, die in Gegenwart von Sauerstoff abläuft. Es gibt vier verschiedene Prozesse, die den gesamten Zellatmungsprozess aufteilen. Lassen Sie uns die vier beteiligten Schritte kurz sehen, bevor wir uns den Details der Zellatmungsgleichung zuwenden.

      Beteiligte Schritte

      • Der erste Schritt beinhaltet die Glykolyse. Die Glykolyse findet im Zytoplasma der Zelle statt und ist ein anaerober Prozess, der keinen Sauerstoff benötigt. Glukose wird in einem 10-stufigen Prozess in zwei Pyruvatmoleküle zerlegt, wodurch 2 ATPs erhalten werden.
      • Der nächste Schritt beinhaltet den Eintritt von Pyruvat in die Mitochondrien, was zur Produktion von zwei Molekülen Acetyl-Coenzym A und zwei Molekülen CO . führt2.
      • Der dritte Schritt beinhaltet den Zitronensäurezyklus (CAC). Dies ist eine 9-stufige Reaktion, die innerhalb der Mitochondrien stattfindet. Die Reaktionen liefern 2 ATPs und 4 CO2 Moleküle.
      • Der letzte Schritt beinhaltet das Elektronentransportsystem oder Cytochromsystem, das mit Hilfe von Enzymen stattfindet, die sich in der inneren Mitochondrienmembran befinden. Dieser Schritt ergibt die maximale Anzahl von ATPs, d. h. 32 ATP-Moleküle, was die gesamte produzierte Energie auf 36 ATPs erhöht.

      Diese komplexen Reaktionen führen zur Produktion von 36 ATPs unter Verwendung eines Glucosemoleküls und sechs Sauerstoffmolekülen.

      Gleichung

      Die ausgewogene Zellatmungsgleichung ergibt 36 oder 38 ATP-Moleküle, die von den extramitochondrialen NADH-reduzierenden Äquivalenten abhängen, die für die Glykolyse recycelt werden wie Glycerin-3-phosphat, das 36 ATP-Moleküle ergibt, und Malat- oder Aspartat-Shuttle ergibt 38 ATPs.

      Dies ist die ausgewogene Gleichung, die Energie liefert. Die Zellatmung hilft den Zellen, Zucker zu brechen, was weiter bei der Energiegewinnung hilft. Es ist ein Oxidations-Reduktionsprozess oder eine Redox-Reaktion. Die Oxidation von Glucose als CO2 + H2O mit einem von C . entfernten Elektron6h12Ö6. Die Reduktion von Sauerstoff zu Wasser unter Übergang von Elektron zu Sauerstoff ist die Reduktionsreaktion. Das NAD + (Nictotinadenindinukleotid) ist ein Coenzym, das zu NADH reduziert wird, wenn es zwei Elektronen und ein Wasserstoffion aufnimmt und es zu einem Energieträgermolekül macht. Flavinadenindinukleotid (FAD + ) wird zu FADH . reduziert2, was es zu einem weiteren Co-Enzym macht, das ein Elektronenüberträger ist.

      Die Zellatmungsgleichung ist ein Teil des Stoffwechselweges, der komplexe Kohlenhydrate abbaut. Es ist eine exergonische Reaktion, bei der hochenergetische Glukosemoleküle in Kohlendioxid und Wasser zerlegt werden. Es wird auch als katabole Reaktion bezeichnet, da ein großes Molekül wie ein Kohlenhydrat in kleinere Moleküle zerlegt wird.

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      Vermittlung der Gestaltungsprinzipien des Stoffwechsels

      Das Erlernen des Stoffwechsels beinhaltet unweigerlich das Auswendiglernen von Pfaden. Die Herausforderung des Lehrers besteht darin, das Auswendiglernen zu motivieren und den Schülern zu helfen, darüber hinauszukommen. Dazu sollen den Studierenden einige grundlegende chemische Reaktionsmechanismen vermittelt werden und wie diese immer wieder zum Erreichen von Stoffwechselzielen eingesetzt werden. Das Pathway-Wissen sollte dann durch quantitative Probleme verstärkt werden, die die Relevanz des Stoffwechsels für Bioengineering und Medizin betonen.

      Die Bedeutung des Stoffwechsels ist unbestritten. Stoffwechselenzyme machen bis zu 25 % der Gene bei Mikroben und 10 % der Gene beim Menschen aus 1,2 . Zusammen leisten diese Enzyme die bemerkenswerte Leistung, unzuverlässige Zufuhren von eingehenden Nährstoffen in ausgewogene Mengen an Energie und Biomassevorläufern umzuwandeln. In Mikroben können die Aktivitäten dieser Enzyme absichtlich neu verdrahtet werden, um hochwertige Produkte, einschließlich Biokraftstoffe, herzustellen 3,4 . Beim Menschen können unerwünschte Stoffwechselstörungen zu Fettleibigkeit, Diabetes und Krebs führen, und Medikamente, die versuchen, normale Metabolitenkonzentrationen wiederherzustellen, gehören zu den am häufigsten verschriebenen Arzneimitteln.


      Das Institut für Schöpfungsforschung

      Wenn die Sauerstoffversorgung bei starker oder längerer Belastung knapp wird, beziehen die Muskeln den größten Teil ihrer Energie aus einem anaeroben (ohne Sauerstoff) Prozess namens Glykolyse. Hefezellen gewinnen Energie unter anaeroben Bedingungen durch einen sehr ähnlichen Prozess namens alkoholische Gärung. Glykolyse ist der chemische Abbau von Glukose zu Milchsäure. Dieser Prozess stellt Energie für die Zellaktivität in Form einer energiereichen Phosphatverbindung namens Adenosintriphosphat (ATP) zur Verfügung. Die alkoholische Gärung ist bis auf den letzten Schritt identisch mit der Glykolyse (Abb. 1).Bei der alkoholischen Gärung wird Brenztraubensäure in Ethanol und Kohlendioxid zerlegt. Milchsäure aus der Glykolyse erzeugt Müdigkeit die Produkte der alkoholischen Gärung werden seit Jahrhunderten beim Backen und Brauen verwendet.

      Sowohl die alkoholische Gärung als auch die Glykolyse sind anaerobe Gärungsprozesse, die mit dem Zucker Glukose beginnen. Für die Glykolyse werden 11 Enzyme benötigt, die Glucose zu Milchsäure abbauen (Abb. 2). Die alkoholische Gärung folgt in den ersten 10 Schritten dem gleichen enzymatischen Weg. Das letzte Enzym der Glykolyse, die Laktatdehydrogenase, wird bei der alkoholischen Gärung durch zwei Enzyme ersetzt. Diese beiden Enzyme, Pyruvatdecarboxylase und alkoholische Dehydrogenase, wandeln Brenztraubensäure bei der alkoholischen Gärung in Kohlendioxid und Ethanol um.

      Das am häufigsten akzeptierte evolutionäre Szenario besagt, dass Organismen zuerst in einer Atmosphäre ohne Sauerstoff entstanden sind. 1,2 Anaerobe Fermentation soll sich zuerst entwickelt haben und gilt als der älteste Weg zur Energiegewinnung. Es gibt jedoch mehrere wissenschaftliche Schwierigkeiten, Fermentationen als primitive Energiegewinnungsmechanismen zu betrachten, die durch Zeit und Zufall erzeugt werden.

      Zunächst wird ATP-Energie benötigt, um den Prozess zu starten, der erst später einen Nettogewinn an ATP erzeugt. Zum Priming der Reaktionen werden zwei ATPs in den glykolytischen Weg gegeben, wobei im ersten und dritten Schritt des Weges der Energieaufwand durch die Umwandlung von ATP zu ADP erforderlich ist (Abb. 2). Insgesamt vier ATPs werden erst später in der Sequenz erhalten, was einen Nettogewinn von zwei ATPs für jedes abgebaute Glucosemolekül ergibt. Der Nettogewinn von zwei ATPs wird erst realisiert, wenn das zehnte Enzym in der Reihe Phosphoenolpyruvat zu ATP und Brenztraubensäure (Pyruvat) katalysiert. Das bedeutet, dass weder die Glykolyse noch die alkoholische Gärung bis zum zehnten enzymatischen Abbau einen Energiegewinn (ATP) realisiert.

      Abb. 1. Ein Vergleich von zwei anaeroben Energiegewinnungsmechanismen.

      Es ist reines Wunschdenken, anzunehmen, dass eine Reihe von 10 gleichzeitigen, nützlichen, additiven Mutationen 10 komplexe Enzyme produzieren könnten, die an 10 hochspezifischen Substanzen arbeiten, und dass diese Reaktionen nacheinander ablaufen würden. Enzyme sind Proteine, die aus Aminosäuren bestehen, die in Polypeptidketten verbunden sind. Ihre Komplexität kann durch das Enzym Glyceraldehydphosphat-Dehydrogenase veranschaulicht werden, welches das Enzym ist, das die Oxidation von Phosphoglyceraldehyd bei der Glykolyse und alkoholischen Gärung katalysiert. Die Glyceraldehydphosphat-Dehydrogenase besteht aus vier identischen Ketten mit jeweils 330 Aminosäureresten. Die Zahl der verschiedenen möglichen Anordnungen für die Aminosäurereste dieses Enzyms ist astronomisch.

      Betrachten wir zur Veranschaulichung ein einfaches Protein, das nur 100 Zielsäuren enthält. Es gibt 20 verschiedene Arten von L-Aminosäuren in Proteinen, und jede kann wiederholt in Ketten von 100 verwendet werden. Daher könnten sie auf 20 100 oder 10 130 verschiedene Arten angeordnet werden. Selbst wenn hundert Millionen Milliarden dieser (10 17 ) Kombinationen für einen bestimmten Zweck funktionieren könnten, gibt es nur eine Chance von 10 113, eine dieser erforderlichen Aminosäuresequenzen in einem kleinen Protein, das aus 100 Aminosäuren besteht, zu erhalten.

      Im Vergleich dazu hat Sir Arthur Eddington geschätzt, dass es im Universum nicht mehr als 10 80 (oder 3145 x 10 79 ) Teilchen gibt. Wenn wir annehmen, dass das Universum 30 Milliarden Jahre alt ist (oder 10 18 Sekunden) und dass jedes Teilchen mit einer übertriebenen Geschwindigkeit von einer Billion (10 12 ) Mal pro Sekunde reagieren kann, dann ist die Gesamtzahl der Ereignisse, die innerhalb der Zeit und Materie unseres Universums beträgt 10 80 x 10 12 x 10 18 = 10 110 . Selbst nach großzügigsten Schätzungen gibt es daher in unserem Universum nicht genug Zeit oder Materie, um die Produktion auch nur eines kleinen Proteins mit relativer Spezifität zu "garantieren".

      Wenn Wahrscheinlichkeiten mit zwei oder mehr unabhängigen Ereignissen erwünscht sind, können sie durch Multiplizieren der Wahrscheinlichkeit jedes Ereignisses ermittelt werden. Betrachten Sie die 10 Enzyme des glykolytischen Weges. Wenn jedes von diesen ein kleines Protein mit 100 Aminosäureresten mit einer gewissen Flexibilität und einer Wahrscheinlichkeit von 1 zu 10 113 oder 10 -113 wäre, wäre die Wahrscheinlichkeit für die Anordnung der Aminosäuren für die 10 Enzyme: P = 10 -1,130 oder 1 in 10 1.130 .

      Und 1 von 10 1.130 ist nur die Wahrscheinlichkeit, dass die 10 glykozytischen Enzyme zufällig produziert werden. Es wird geschätzt, dass der menschliche Körper 25.000 Enzyme enthält. Wäre jedes dieser Enzyme nur ein kleines Enzym bestehend aus 100 Aminosäuren mit einer Wahrscheinlichkeit von 1 zu 10-113, wäre die Wahrscheinlichkeit, alle 25.000 zu erhalten, (10-113) 25.000, was einer Wahrscheinlichkeit von 1 zu 10 2.825.000 entspricht. Die tatsächliche Wahrscheinlichkeit für die Anordnung der Aminosäuren der 25.000 Enzyme wird viel geringer sein, als unsere Berechnungen vermuten lassen, da die meisten Enzyme viel komplexer sind als unser beispielhaftes Enzym aus 100 Aminosäuren.

      Mathematiker betrachten normalerweise 1 Chance von 10 50 als vernachlässigbar. 3 Mit anderen Worten, wenn der Exponent größer als 50 ist, sind die Chancen für ein solches Ereignis so gering, dass es als unmöglich angesehen wird. In unseren Berechnungen wurde 10 -110 als die Gesamtzahl der Ereignisse angesehen, die innerhalb der Zeit und Materie unseres Universums auftreten können. Die Chancen zur Herstellung eines einfachen Enzymproteins mit 100 Aminosäureresten waren 1 zu 10 113 . Die Wahrscheinlichkeit, dass allein 25.000 Enzyme zufällig auftraten, lag bei 1 von 10 2.825.000. Es ist absurd zu glauben, dass auch nur ein einfaches Enzym-Protein allein zufällig auftreten könnte, geschweige denn die 10 bei der Glykolyse oder die 25.000 im menschlichen Körper!

      Abb. 2. Beachten Sie, dass ATP oben an zwei verschiedenen Orten gebildet wird (Schritte 7 und 10). Da es 2 Moleküle der Substrate gibt, werden an beiden Stellen 2 Moleküle ATP gebildet, was insgesamt 4 Moleküle ATP ergibt. Zwei Moleküle ATP waren notwendig, um den ursprünglichen Abbau von Glucose zu starten (Schritt 1). Daher werden aus dem gesamten Abbau von Glucosepyruvat ein Netz von 2 Molekülen ATP erkannt. (4 gebildetes ATP – 2 ATP-Primer = 2 ATP-Netto-Gesamtgewinn.) Beachten Sie auch, dass dieser MW-Nettogewinn an ATP nicht erkannt wird, bis Phosphoenolpyruvat durch Pyruvatkinase abgebaut wird, um 2 Moleküle Pyruvat zu bilden. Das bedeutet, dass 10 enzymatische Reaktionen nacheinander ablaufen müssen, bevor Energie in Form von ATP gewonnen wird.

      Es gibt noch andere Probleme mit der Evolutionstheorie für alkoholische Gärung und glykolytische Wege. Es ist notwendig, die zahlreichen komplexen Regulationsmechanismen zu berücksichtigen, die diese chemischen Stoffwechselwege steuern. Phosphofructokinase ist beispielsweise ein regulatorisches Enzym, das die Glykolyserate begrenzt. Glykogenphosphorylase ist auch ein regulatorisches Enzym, das Glykogen in Glukose-1-Phosphat umwandelt und so Glykogen für den glykolytischen Abbau verfügbar macht. In komplexen Organismen gibt es mehrere Hormone wie Somatotropin, Insulin, Glucagon, Glukokortikoide, Adrenalin, Thyroxin und eine Vielzahl anderer, die die Verwertung von Glukose steuern. Es wurde nie ein evolutionärer Mechanismus vorgeschlagen, um diese Kontrollmechanismen zu erklären.

      Neben den Regulatoren sind komplexe Cofaktoren für die Glykolyse unabdingbar. Einer der beiden Schlüsselschritte der ATP-Energiegewinnung bei der Glykolyse erfordert ein Dehydrogenase-Enzym, das zusammen mit dem "Wasserstoff-Shuttle"-Redox-Reaktanten, Nicotinamid-Adenin-Dinukleotid (NAD+), wirkt. Um den Reaktionsablauf am Laufen zu halten, muss der reduzierte Cofaktor (NADH + H + ) in weiteren Schritten in der Folge kontinuierlich regeneriert werden (Abb. 2), und dazu benötigt man ein Enzym in der Glykolyse (Milchsäuredehydrogenase) und ein weiteres (Alkoholdehydrogenase) in alkoholische Gärung. In Abwesenheit von kontinuierlich zykliertem NAD + wäre eine "einfache" anaerobe ATP-Energiegewinnung unmöglich.

      Und es gibt noch weitere Schwierigkeiten für die Evolutionstheorie, die es zu überwinden gilt. An einem Punkt ist ein Zwischenprodukt im glykolytischen Weg mit einer Phosphatgruppe (benötigt, um ATP herzustellen) an der Position des dritten Kohlenstoffs niedriger Energie "verklebt". Ein bemerkenswertes Enzym, eine "Mutase" (Schritt 8), verschiebt die Phosphatgruppe an die zweite Kohlenstoffposition - aber nur in Gegenwart von bereits vorhandenen Primermengen eines außergewöhnlichen Moleküls, 2,3-Diphosphoglycerinsäure. Tatsächlich bewirkt die Verschiebung des Phosphats von der dritten in die zweite Position unter Verwendung der "Mutase" und dieser "Primer"-Moleküle nichts Bemerkenswertes direkt, aber sie "setzt" die ATP-Energiegewinnungsreaktion ein, die zwei Schritte später stattfindet!

      Zusammenfassend machen die folgenden Punkte einen evolutionären Ursprung für Glykolyse und alkoholische Gärung völlig unhaltbar: (1) die extreme Unwahrscheinlichkeit, auch nur ein einfaches Enzym durch zufällige Prozesse zu erhalten (2) die Tatsache, dass der gesamte Nettoenergiegewinn (ATP) nicht erkannt, bis die Pyruvatbildung erkannt wird, legt nahe, dass die chemische Reaktion über mindestens 10 enzymatische Schritte ablaufen muss und dass diese Schritte notwendigerweise nacheinander ablaufen müssen (3) Die komplexen Regulationsmechanismen, Cofaktoren und "Primer", die für die Glucoseverwertung notwendig sind, können nicht durch evolutionäre Spekulationen erklärt werden.

      Andererseits scheint die enge Passung zwischen komplexen und voneinander abhängigen Schritten&mdash insbesondere die Art und Weise, wie manche Reaktionen nur in Bezug auf Reaktionen Bedeutung bekommen, die viel später in der Abfolge auftreten&mdash, eindeutig auf eine Schöpfung mit einem teleologischen Zweck hinzuweisen, durch eine Intelligenz und Macht, die weit größer ist als des Mannes.

      1. KI Oparin, Ursprung des Lebens, New York: Dover Pub., Inc., 1965, S. 225-26.
      2. (Jark und Synge (Hrsg.), Der Ursprung des Lebens auf der Erde, New York: Pergamon Press, 1959, p. 52.
      3. Ernil Borel, Wahrscheinlichkeitenund Leben, New York: Dover Pub., Inc., 1962, p. 28.

      * Dr. Morton hat einen Ph.D. von der George Washington University in Cellular Studies, hat Biologie an der American University und der George Washington University gelehrt und war als Berater für Mikrobiologie tätig. Sie ist Autorin eines herausragenden Buches Wissenschaft in der Bibel (Moody, 1978) und hat zahlreiche naturwissenschaftliche Unterrichtseinheiten für verschiedene Klassenstufen verfasst. Zum Zeitpunkt der Abfassung dieses Artikels war sie Mitglied des Technical Advisory Board von I.C.R.

      Zitieren Sie diesen Artikel: Morton, J. S. 1980. Glycolysis and Alcoholic Fermentation. Acts & Fakten. 9 (12).


      9.2: Glykolyse: Grundlagen des Energie- und Kohlenstoffflusses - Biologie

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      Glykolyse ist der Stoffwechselprozess, bei dem Zucker abgebaut wird, um Energie zu gewinnen. Glucose dringt zuerst in das Zytoplasma der Zelle ein und wird in zwei Hauptphasen transformiert.

      Der erste Teil benötigt Energie in Form von ATP, um das Glukosemolekül im Inneren einzufangen und es durch eine Reihe von Schritten zu modifizieren. Die zweite Phase entzieht den Elektronen Energie und nutzt sie als hochenergetisches NADH und weitere ATP-Moleküle.

      Nach mehreren enzymatischen Schritten werden zwei Drei-Kohlenstoff-Zucker, Pyruvat, produziert und können zu den Mitochondrien transportiert werden, um in den Zitronensäurezyklus einzutreten.

      8.2: Was ist Glykolyse?

      Überblick

      Zellen erzeugen Energie, indem sie Makromoleküle abbauen. Zellatmung ist der biochemische Prozess, der &ldquoNahrungsenergie&rdquo (aus den chemischen Bindungen von Makromolekülen) in chemische Energie in Form von Adenosintriphosphat (ATP) umwandelt. Der erste Schritt dieses streng regulierten und komplizierten Prozesses ist die Glykolyse. Das Wort Glykolyse stammt aus dem Lateinischen Glyko (Zucker) und Lyse (abbauen). Die Glykolyse erfüllt zwei intrazelluläre Hauptfunktionen: Erzeugung von ATP und Zwischenmetaboliten, die in andere Stoffwechselwege einfließen. Der glykolytische Weg wandelt eine Hexose (Sechs-Kohlenstoff-Kohlenhydrat wie Glukose) in zwei Triose-Moleküle (Drei-Kohlenstoff-Kohlenhydrat) wie Pyruvat und ein Netz aus zwei Molekülen ATP (vier produziert, zwei verbraucht) und zwei Molekülen Nicotinamid um Adenindinukleotid (NADH).

      Aufklärung der Glykolyse

      Wussten Sie, dass die Glykolyse der erste entdeckte biochemische Stoffwechselweg war? Mitte des 19. Jahrhunderts stellte Louis Pasteur fest, dass Mikroorganismen in Abwesenheit von Sauerstoff den Abbau von Glukose verursachen (Fermentation). Eduard Buchner fand 1897, dass auch in zellfreien Hefeextrakten Fermentationsreaktionen durchgeführt werden können, indem man die Zelle aufbricht und das Zytoplasma sammelt, das die löslichen Moleküle und Organellen enthält. Kurz darauf im Jahr 1905 entdeckten Arthur Harden und William Young, dass die Fermentationsgeschwindigkeit ohne Zugabe von anorganischem Phosphat (Pich). Bis 1940 wurde der vollständige Weg der Glykolyse durch die Bemühungen vieler Individuen von Gustav Embden, Otto Meyerhof, Jakub Karol Parnas, et al. Tatsächlich ist die Glykolyse heute als EMP-Weg bekannt.

      Schicksal der Glukose

      Glukose kann auf zwei Arten in die Zellen eindringen: Erleichterte Diffusion über eine Gruppe integraler Proteine, die als GLUT-Proteine ​​(Glukosetransporter) bezeichnet werden und Glukose in das Zytosol transportieren. Mitglieder der GLUT-Proteinfamilie sind in bestimmten Geweben des gesamten menschlichen Körpers vorhanden. Alternativ bewegt der sekundäre aktive Transport Glukose über ein Transmembran-Symporter-Protein gegen ihren Konzentrationsgradienten. Der Symporter nutzt die elektrochemische Energie aus dem Pumpen eines Ions. Beispiele sind die Natrium-Glukose-gekoppelten Transporter im Dünndarm, Herz, Gehirn und Nieren.

      Unter beiden aeroben (O2 reich) und anaerob (O2 Mangelbedingungen) kann die Glykolyse beginnen, sobald Glukose in das Zytosol einer Zelle gelangt. Es gibt zwei Hauptphasen der Glykolyse. Die erste Phase ist energieaufwendig und gilt als vorbereitender Schritt, indem sie Glukose in der Zelle einfängt und das Sechs-Kohlenstoff-Rückgrat so umstrukturiert, dass es effizient gespalten werden kann. Die zweite Phase ist die Amortisationsphase, bei der Energie freigesetzt und Pyruvat erzeugt wird.

      Schicksal von Pyruvat

      Abhängig vom Sauerstoffgehalt und dem Vorhandensein von Mitochondrien kann Pyruvat eines von zwei möglichen Schicksalen haben. Unter aeroben Bedingungen, mit Mitochondrien, dringt Pyruvat in die Mitochondrien ein, durchläuft den Zitronensäurezyklus und die Elektronentransportkette (ETC), um zu CO . oxidiert zu werden2, H2O und noch mehr ATP. Im Gegensatz dazu durchläuft Pyruvat unter anaeroben Bedingungen (d. h. arbeitende Muskeln) oder Mangel an Mitochondrien (d. h. Prokaryonten) eine Laktatfermentation (d. h. wird unter anaeroben Bedingungen zu Laktat reduziert). Interessanterweise können Hefen und einige Bakterien unter anaeroben Bedingungen Pyruvat durch einen Prozess, der als Alkoholfermentation bekannt ist, in Ethanol umwandeln.

      Regulierung der Glykolyse

      Eine strenge Kontrolle und Regulierung von enzymvermittelten Stoffwechselwegen, wie der Glykolyse, ist für das ordnungsgemäße Funktionieren eines Organismus von entscheidender Bedeutung. Die Kontrolle erfolgt durch Substratlimitierung oder enzymgebundene Regulation. Substratlimitierung tritt auf, wenn die Konzentration von Substrat und Produkten in der Zelle nahe dem Gleichgewicht ist. Folglich bestimmt die Verfügbarkeit des Substrats die Reaktionsgeschwindigkeit. Bei der enzymgekoppelten Regulation sind die Konzentration von Substrat und Produkten weit vom Gleichgewicht entfernt. Die Aktivität des Enzyms bestimmt die Reaktionsgeschwindigkeit, die den Fluss des Gesamtweges steuert. Bei der Glykolyse sind die drei regulatorischen Enzyme Hexokinase, Phosphofructokinase und Pyruvatkinase.

      Kresge, Nicole, Robert D. Simoni und Robert L. Hill. &ldquoOtto Fritz Meyerhof und die Aufklärung des glykolytischen Weges.&rdquo Zeitschrift für biologische Chemie 280, Nr. 4 (28. Januar 2005): e3&ndashe3. [Quelle]

      Berg, Jeremy M., John L. Tymoczko und Lubert Stryer. &ldquoGlykolyse ist ein Energieumwandlungsweg in vielen Organismen.&rdquo Biochemie. 5. Auflage, 2002. [Quelle]


      Inhalt

      Die Gesamtreaktion der Glykolyse ist:

      Die Verwendung von Symbolen in dieser Gleichung lässt sie in Bezug auf Sauerstoffatome, Wasserstoffatome und Ladungen unausgeglichen erscheinen. Das Atomgleichgewicht wird durch die beiden Phosphate (Pich) Gruppen: [6]

      • Jedes liegt in Form eines Hydrogenphosphat-Anions (HPO4 2− ), dissoziieren, um insgesamt 2 H + beizutragen
      • Jedes setzt ein Sauerstoffatom frei, wenn es an ein Adenosindiphosphat (ADP)-Molekül bindet, was insgesamt 2 O beisteuert

      Die Gebühren werden durch die Differenz zwischen ADP und ATP ausgeglichen. In der zellulären Umgebung dissoziieren alle drei Hydroxylgruppen von ADP in –O – und H + , wodurch ADP 3– entsteht, und dieses Ion neigt dazu, in einer ionischen Bindung mit Mg 2+ zu existieren, was ADPMg – ergibt. ATP verhält sich identisch, außer dass es vier Hydroxylgruppen besitzt, was ATPMg 2− ergibt. Wenn diese Unterschiede zusammen mit den wahren Ladungen der beiden Phosphatgruppen zusammen betrachtet werden, sind die Nettoladungen von -4 auf jeder Seite ausgeglichen.

      Bei einfachen Fermentationen ergibt der Metabolismus von einem Molekül Glucose zu zwei Molekülen Pyruvat eine Nettoausbeute von zwei Molekülen ATP. Die meisten Zellen führen dann weitere Reaktionen durch, um das verbrauchte NAD + "zurückzuzahlen" und produzieren ein Endprodukt aus Ethanol oder Milchsäure. Viele Bakterien verwenden anorganische Verbindungen als Wasserstoffakzeptoren, um das NAD + zu regenerieren.

      Zellen, die aerobe Atmung durchführen, synthetisieren viel mehr ATP, jedoch nicht als Teil der Glykolyse. Diese weiteren aeroben Reaktionen verwenden Pyruvat und NADH + H + aus der Glykolyse. Die eukaryotische aerobe Atmung produziert ungefähr 34 zusätzliche ATP-Moleküle für jedes Glukosemolekül, die meisten davon werden jedoch durch einen Mechanismus erzeugt, der sich stark von der Phosphorylierung auf Substratebene bei der Glykolyse unterscheidet.

      Die niedrigere Energieproduktion pro Glucose der anaeroben Atmung im Vergleich zur aeroben Atmung führt unter hypoxischen (sauerstoffarmen) Bedingungen zu einem größeren Fluss durch den Stoffwechselweg, es sei denn, es werden alternative Quellen für anaerob oxidierbare Substrate wie Fettsäuren gefunden.

      Es dauerte fast 100 Jahre, bis der Weg der Glykolyse, wie er heute bekannt ist, vollständig aufgeklärt war. [7] Die kombinierten Ergebnisse vieler kleinerer Experimente waren erforderlich, um den Reaktionsweg als Ganzes zu verstehen.

      Die ersten Schritte zum Verständnis der Glykolyse begannen im 19. Jahrhundert mit der Weinindustrie. Aus wirtschaftlichen Gründen versuchte die französische Weinindustrie zu untersuchen, warum Wein manchmal geschmacklos wurde, anstatt zu Alkohol zu vergoren. Der französische Wissenschaftler Louis Pasteur erforschte dieses Thema in den 1850er Jahren und die Ergebnisse seiner Experimente waren der lange Weg zur Aufklärung des Glykolyseweges.[8] Seine Experimente zeigten, dass die Gärung durch die Einwirkung von lebenden Mikroorganismen, Hefen, erfolgt und dass der Glukoseverbrauch der Hefe unter aeroben Gärungsbedingungen im Vergleich zu anaeroben Bedingungen (der Pasteur-Effekt) abnahm. [9]

      Einblicke in die einzelnen Schritte der Glykolyse lieferten die nicht-zellulären Fermentationsexperimente von Eduard Buchner in den 1890er Jahren. [10] [11] Buchner zeigte, dass die Umwandlung von Glucose in Ethanol mit einem nicht lebenden Hefeextrakt aufgrund der Wirkung von Enzymen im Extrakt möglich war. [12] Dieses Experiment revolutionierte nicht nur die Biochemie, sondern ermöglichte es späteren Wissenschaftlern auch, diesen Stoffwechselweg in einer kontrollierteren Laborumgebung zu analysieren. In einer Reihe von Experimenten (1905-1911) entdeckten die Wissenschaftler Arthur Harden und William Young weitere Teile der Glykolyse. [13] Sie entdeckten die regulatorischen Wirkungen von ATP auf den Glukoseverbrauch während der Alkoholgärung. Sie beleuchten auch die Rolle einer Verbindung als Glykolyse-Zwischenprodukt: Fructose-1,6-bisphosphat. [14]

      Die Aufklärung von Fructose-1,6-bisphosphat erfolgte durch Messung von CO2 Niveaus, wenn Hefesaft mit Glucose inkubiert wurde. CO2 Die Produktion stieg schnell an und verlangsamte sich dann. Harden und Young stellten fest, dass dieser Prozess erneut starten würde, wenn der Mischung ein anorganisches Phosphat (Pi) zugesetzt würde. Harden und Young folgerten, dass dieser Prozess organische Phosphatester produziert, und weitere Experimente erlaubten ihnen, Fructosediphosphat (F-1,6-DP) zu extrahieren.

      Arthur Harden und William Young zusammen mit Nick Sheppard stellten in einem zweiten Experiment fest, dass eine wärmeempfindliche hochmolekulare subzelluläre Fraktion (die Enzyme) und eine wärmeunempfindliche niedermolekulare Zytoplasmafraktion (ADP, ATP und NAD + und andere Cofaktoren) werden zusammen benötigt, damit die Fermentation ablaufen kann. Dieses Experiment begann mit der Beobachtung, dass dialysierter (gereinigter) Hefesaft nicht fermentieren oder sogar ein Zuckerphosphat bilden konnte. Diese Mischung wurde durch Zugabe von undialysiertem Hefeextrakt, der gekocht worden war, gerettet. Das Kochen des Hefeextrakts macht alle Proteine ​​inaktiv (da es sie denaturiert). Die Fähigkeit von gekochtem Extrakt plus dialysiertem Saft, die Fermentation zu vervollständigen, legt nahe, dass die Cofaktoren keinen Proteincharakter hatten. [13]

      In den 1920er Jahren gelang es Otto Meyerhof, einige der vielen von Buchner, Harden und Young entdeckten Einzelstücke der Glykolyse miteinander zu verknüpfen. Meyerhof und sein Team konnten verschiedene glykolytische Enzyme aus Muskelgewebe extrahieren und kombinieren, um künstlich den Weg von Glykogen zu Milchsäure zu schaffen. [15] [16]

      In einer Arbeit untersuchten Meyerhof und die Wissenschaftlerin Renate Junowicz-Kockolaty die Reaktion, bei der Fructose-1,6-diphosphat in die beiden Triosephosphate gespalten wird. Frühere Arbeiten schlugen vor, dass die Spaltung über 1,3-Diphosphoglyceraldehyd plus ein oxidierendes Enzym und Cosmase erfolgt. Meyerhoff und Junowicz fanden heraus, dass die Gleichgewichtskonstante für die Isomerase- und Aldosenreaktion nicht durch anorganische Phosphate oder andere Cosymase- oder oxidierende Enzyme beeinflusst wird. Sie entfernten außerdem Diphosphoglyceraldehyd als mögliches Zwischenprodukt bei der Glykolyse. [16]

      Mit all diesen Stücken, die in den 1930er Jahren verfügbar waren, schlug Gustav Embden einen detaillierten, schrittweisen Überblick über diesen Weg vor, den wir heute als Glykolyse kennen. [17] Die größten Schwierigkeiten bei der Bestimmung der Feinheiten des Reaktionswegs waren auf die sehr kurze Lebensdauer und die niedrigen Steady-State-Konzentrationen der Zwischenstufen der schnellen glykolytischen Reaktionen zurückzuführen. In den 1940er Jahren hatten Meyerhof, Embden und viele andere Biochemiker das Rätsel der Glykolyse endgültig gelöst. [16] Das Verständnis des isolierten Stoffwechselwegs wurde in den folgenden Jahrzehnten um weitere Details seiner Regulation und Integration mit anderen Stoffwechselwegen erweitert.

      Zusammenfassung der Reaktionen Bearbeiten

      Vorbereitungsphase Bearbeiten

      Die ersten fünf Schritte der Glykolyse werden als Vorbereitungsphase (oder Investitionsphase) angesehen, da sie Energie verbrauchen, um die Glukose in zwei Drei-Kohlenstoff-Zuckerphosphate [1] (G3P) umzuwandeln.

      Der erste Schritt ist die Phosphorylierung von Glukose durch eine Familie von Enzymen, die Hexokinasen genannt werden, um Glukose-6-phosphat (G6P) zu bilden. Diese Reaktion verbraucht ATP, hält jedoch die Glukosekonzentration niedrig und fördert den kontinuierlichen Transport von Glukose in die Zelle durch die Plasmamembrantransporter. Darüber hinaus blockiert es das Austreten der Glukose – der Zelle fehlen Transporter für G6P und die freie Diffusion aus der Zelle wird aufgrund der geladenen Natur von G6P verhindert. Glucose kann alternativ aus der Phosphorolyse oder Hydrolyse von intrazellulärer Stärke oder Glykogen gebildet werden.

      Bei Tieren wird auch in der Leber ein Hexokinase-Isozym namens Glucokinase verwendet, das eine viel geringere Affinität zu Glucose (Km in der Nähe einer normalen Glykämie) und unterscheidet sich in regulatorischen Eigenschaften. Die unterschiedliche Substrataffinität und die alternative Regulation dieses Enzyms spiegeln die Rolle der Leber bei der Aufrechterhaltung des Blutzuckerspiegels wider.

      G6P wird dann durch Glucosephosphat-Isomerase in Fructose-6-Phosphat (F6P) umgelagert. Fructose kann an dieser Stelle auch durch Phosphorylierung in den glykolytischen Weg eintreten.

      Die Strukturänderung ist eine Isomerisierung, bei der das G6P in F6P umgewandelt wurde. Die Reaktion erfordert ein Enzym, die Phosphoglucose-Isomerase, um ablaufen zu können. Diese Reaktion ist unter normalen Zellbedingungen frei reversibel. Es wird jedoch oft aufgrund einer geringen Konzentration von F6P vorangetrieben, das während des nächsten Schrittes der Glykolyse ständig verbraucht wird. Unter Bedingungen hoher F6P-Konzentration läuft diese Reaktion leicht umgekehrt ab. Dieses Phänomen lässt sich durch das Prinzip von Le Chatelier erklären. Zur Stabilisierung des Carbanions im vierten Reaktionsschritt (unten) ist eine Isomerisierung zu einem Ketozucker erforderlich.

      Der Energieaufwand eines anderen ATP in diesem Schritt wird auf 2 Arten begründet: Der glykolytische Prozess (bis zu diesem Schritt) wird irreversibel und die zugeführte Energie destabilisiert das Molekül. Da die durch Phosphofructokinase 1 (PFK-1) katalysierte Reaktion an die Hydrolyse von ATP gekoppelt ist (ein energetisch günstiger Schritt), ist sie im Wesentlichen irreversibel, und für die umgekehrte Umwandlung während der Gluconeogenese muss ein anderer Weg verwendet werden. Dies macht die Reaktion zu einem zentralen Regulierungspunkt (siehe unten). Dies ist auch der geschwindigkeitsbegrenzende Schritt.

      Darüber hinaus ist das zweite Phosphorylierungsereignis erforderlich, um die Bildung von zwei geladenen Gruppen (anstatt nur einer) im nachfolgenden Schritt der Glykolyse zu ermöglichen, wodurch eine freie Diffusion von Substraten aus der Zelle verhindert wird.

      Dieselbe Reaktion kann auch durch Pyrophosphat-abhängige Phosphofructokinase katalysiert werden (PFP oder PPi-PFK), das in den meisten Pflanzen, einigen Bakterien, Archea und Protisten vorkommt, aber nicht in Tieren. Dieses Enzym verwendet Pyrophosphat (PPi) als Phosphatdonor anstelle von ATP. Es handelt sich um eine reversible Reaktion, die die Flexibilität des glykolytischen Stoffwechsels erhöht. [18] Eine seltenere ADP-abhängige PFK-Enzymvariante wurde in archaischen Arten identifiziert. [19]

      Durch die Destabilisierung des Moleküls in der vorherigen Reaktion kann der Hexosering durch Aldolase in zwei Triosezucker gespalten werden: Dihydroxyacetonphosphat (eine Ketose) und Glyceraldehyd-3-phosphat (eine Aldose). Es gibt zwei Klassen von Aldolasen: Aldolasen der Klasse I, die in Tieren und Pflanzen vorkommen, und Aldolasen der Klasse II, die in Pilzen und Bakterien vorkommen. Die beiden Klassen verwenden unterschiedliche Mechanismen bei der Spaltung des Ketoserings.

      Bei der Spaltung der Kohlenstoff-Kohlenstoff-Bindung delokalisierte Elektronen assoziieren mit der Alkoholgruppe. Das resultierende Carbanion wird durch die Struktur des Carbanions selbst über die Resonanzladungsverteilung und durch das Vorhandensein einer geladenen ionischen prothetischen Gruppe stabilisiert.

      Triosephosphat-Isomerase wandelt Dihydroxyacetonphosphat schnell in Glyceraldehyd-3-phosphat um (GADP), die weiter in die Glykolyse übergeht. Dies ist vorteilhaft, da es Dihydroxyacetonphosphat auf dem gleichen Weg wie Glyceraldehyd-3-phosphat leitet und die Regulierung vereinfacht.

      Auszahlungsphase Bearbeiten

      Die zweite Hälfte der Glykolyse wird als Pay-off-Phase bezeichnet, die durch eine Nettozunahme der energiereichen Moleküle ATP und NADH gekennzeichnet ist. [1] Da Glucose in der Vorbereitungsphase zu zwei Triosezuckern führt, erfolgt jede Reaktion in der Pay-off-Phase zweimal pro Glucosemolekül. Dies ergibt 2 NADH-Moleküle und 4 ATP-Moleküle, was zu einem Nettogewinn von 2 NADH-Molekülen und 2 ATP-Molekülen aus dem glykolytischen Weg pro Glucose führt.

      Die Aldehydgruppen der Triosezucker werden oxidiert und mit anorganischem Phosphat versetzt, wodurch 1,3-Bisphosphoglycerat entsteht.

      Der Wasserstoff wird verwendet, um zwei Moleküle NAD + , einen Wasserstoffträger, zu NADH . zu reduzieren + H + für jede Triose.

      Sowohl das Wasserstoffatomgleichgewicht als auch das Ladungsgleichgewicht bleiben erhalten, da das Phosphat (Pich) existiert tatsächlich in Form eines Hydrogenphosphat-Anions (HPO4 2− ), [6], die dissoziiert, um das zusätzliche H + -Ion beizutragen und eine Nettoladung von -3 auf beiden Seiten ergibt.

      Hier ist Arsenat (AsO4 3– ), kann ein Anion, das mit anorganischem Phosphat verwandt ist, Phosphat als Substrat ersetzen, um 1-Arseno-3-phosphoglycerat zu bilden. Dieses ist jedoch instabil und hydrolysiert leicht zu 3-Phosphoglycerat, dem Zwischenprodukt im nächsten Schritt des Reaktionswegs. Als Folge des Umgehens dieses Schrittes wird das ATP-Molekül, das aus 1-3 Bisphosphoglycerat in der nächsten Reaktion erzeugt wird, nicht hergestellt, obwohl die Reaktion fortschreitet. Als Ergebnis ist Arsenat ein Entkoppler der Glykolyse. [20]

      Dieser Schritt ist die enzymatische Übertragung einer Phosphatgruppe von 1,3-Bisphosphoglycerat auf ADP durch Phosphoglyceratkinase, wobei ATP und 3-Phosphoglycerat gebildet werden. An diesem Schritt hat die Glykolyse den Break-Even-Punkt erreicht: 2 Moleküle ATP wurden verbraucht und 2 neue Moleküle wurden nun synthetisiert. Dieser Schritt, einer der beiden Phosphorylierungsschritte auf Substratebene, erfordert ADP, daher findet diese Reaktion nicht statt, wenn die Zelle viel ATP (und wenig ADP) hat. Da ATP relativ schnell zerfällt, wenn es nicht metabolisiert wird, ist dies ein wichtiger Regulationspunkt im glykolytischen Stoffwechselweg.

      ADP existiert tatsächlich als ADPMg − , und ATP als ATPMg 2− , wobei die Ladungen bei −5 auf beiden Seiten ausgeglichen werden.

      Enolase wandelt als nächstes 2-Phosphoglycerat in Phosphoenolpyruvat um. Diese Reaktion ist eine Eliminierungsreaktion mit einem E1cB-Mechanismus.

      Kofaktoren: 2 Mg 2+ , ein "konformatives" Ion zur Koordination mit der Carboxylatgruppe des Substrats und ein "katalytisches" Ion, das an der Dehydratisierung teilnimmt.

      Eine abschließende Phosphorylierung auf Substratebene bildet nun mit Hilfe des Enzyms Pyruvatkinase ein Pyruvat- und ein ATP-Molekül. Dies dient als zusätzlicher regulatorischer Schritt, ähnlich dem Schritt der Phosphoglyceratkinase.

      Biochemische Logik Bearbeiten

      Die Existenz von mehr als einem Regulierungspunkt weist darauf hin, dass Zwischenprodukte zwischen diesen Punkten durch andere Prozesse in den Glykolyseweg eintreten und diesen verlassen. Beispielsweise wandelt Hexokinase im ersten regulierten Schritt Glukose in Glukose-6-Phosphat um. Anstatt den Glykolyseweg zu durchlaufen, kann dieses Zwischenprodukt in Glukosespeichermoleküle wie Glykogen oder Stärke umgewandelt werden. Bei der Rückreaktion, dem Abbau von z. B. Glykogen, entsteht hauptsächlich Glucose-6-phosphat, bei der Reaktion wird sehr wenig freie Glucose gebildet. Das so hergestellte Glucose-6-Phosphat kann in die Glykolyse eintreten nach der erste Kontrollpunkt.

      Im zweiten regulierten Schritt (dem dritten Schritt der Glykolyse) wandelt Phosphofructokinase Fructose-6-Phosphat in Fructose-1,6-Bisphosphat um, das dann in Glycerinaldehyd-3-Phosphat und Dihydroxyacetonphosphat umgewandelt wird. Das Dihydroxyacetonphosphat kann durch Umwandlung in Glycerin-3-phosphat aus der Glykolyse entfernt werden, das zur Bildung von Triglyceriden verwendet werden kann. [21] Umgekehrt können Triglyceride in Fettsäuren und Glycerin gespalten werden, letzteres wiederum in Dihydroxyacetonphosphat, das in die Glykolyse eintreten kann nach der zweite Kontrollpunkt.

      Kostenlose Energieänderungen Bearbeiten

      Konzentrationen von Metaboliten in Erythrozyten [22]
      Verbindung Konzentration / mM
      Glucose 5.0
      Glucose-6-phosphat 0.083
      Fructose-6-phosphat 0.014
      Fructose-1,6-bisphosphat 0.031
      Dihydroxyacetonphosphat 0.14
      Glyceraldehyd-3-phosphat 0.019
      1,3-Bisphosphoglycerat 0.001
      2,3-Bisphosphoglycerat 4.0
      3-Phosphoglycerat 0.12
      2-Phosphoglycerat 0.03
      Phosphoenolpyruvat 0.023
      Pyruvat 0.051
      ATP 1.85
      ADP 0.14
      Pich 1.0

      Die Änderung der freien Energie, Δg, für jeden Schritt im Glykolyseweg kann mit Δ . berechnet werdeng =g°' + RTln Q, wo Q ist der Reaktionsquotient. Dies erfordert die Kenntnis der Konzentrationen der Metaboliten. Alle diese Werte liegen für Erythrozyten vor, mit Ausnahme der Konzentrationen von NAD + und NADH. Das Verhältnis von NAD + zu NADH im Zytoplasma beträgt etwa 1000, was die Oxidation von Glycerinaldehyd-3-phosphat (Schritt 6) günstiger macht.

      Unter Verwendung der gemessenen Konzentrationen jedes Schrittes und der Standardänderungen der freien Energie kann die tatsächliche Änderung der freien Energie berechnet werden. (Dies zu vernachlässigen ist sehr üblich - das Delta G der ATP-Hydrolyse in Zellen ist nicht die in Lehrbüchern zitierte Standardänderung der freien Energie der ATP-Hydrolyse).

      Änderung der freien Energie für jeden Schritt der Glykolyse [23]
      Schritt Reaktion Δg°' / (kJ/mol) Δg / (kJ/mol)
      1 Glucose + ATP 4− → Glucose-6-phosphat 2− + ADP 3− + H + −16.7 −34
      2 Glucose-6-phosphat 2− → Fructose-6-phosphat 2− 1.67 −2.9
      3 Fructose-6-Phosphat 2− + ATP 4− → Fructose-1,6-Bisphosphat 4− + ADP 3− + H + −14.2 −19
      4 Fructose-1,6-bisphosphat 4− → Dihydroxyacetonphosphat 2− + Glyceraldehyd-3-phosphat 2− 23.9 −0.23
      5 Dihydroxyacetonphosphat 2− → Glyceraldehyd-3-phosphat 2− 7.56 2.4
      6 Glycerinaldehyd-3-phosphat 2− + Pich 2− + NAD + → 1,3-Bisphosphoglycerat 4− + NADH + H + 6.30 −1.29
      7 1,3-Bisphosphoglycerat 4− + ADP 3− → 3-Phosphoglycerat 3− + ATP 4− −18.9 0.09
      8 3-Phosphoglycerat 3− → 2-Phosphoglycerat 3− 4.4 0.83
      9 2-Phosphoglycerat 3− → Phosphoenolpyruvat 3− + H2Ö 1.8 1.1
      10 Phosphoenolpyruvat 3− + ADP 3− + H + → Pyruvat − + ATP 4− −31.7 −23.0

      Aus der Messung der physiologischen Konzentrationen von Metaboliten in einem Erythrozyten scheint es, dass etwa sieben der Schritte der Glykolyse für diesen Zelltyp im Gleichgewicht sind. Drei der Schritte – die mit großen negativen Änderungen der freien Energie – befinden sich nicht im Gleichgewicht und werden als bezeichnet irreversibel solche Schritte unterliegen häufig einer Regulierung.

      Schritt 5 in der Figur ist hinter den anderen Schritten gezeigt, da dieser Schritt eine Nebenreaktion ist, die die Konzentration des Zwischenprodukts Glyceraldehyd-3-phosphat verringern oder erhöhen kann. Diese Verbindung wird durch das Enzym Triosephosphat-Isomerase in Dihydroxyacetonphosphat umgewandelt, das ein katalytisch perfektes Enzym ist, dessen Geschwindigkeit so hoch ist, dass angenommen werden kann, dass die Reaktion im Gleichgewicht verläuft. Die Tatsache, dass Δg ungleich Null bedeutet, dass die tatsächlichen Konzentrationen im Erythrozyten nicht genau bekannt sind.

      Enzyme sind die Hauptkomponenten, die den Stoffwechselweg antreiben, und daher wird uns die Untersuchung der Regulationsmechanismen dieser Enzyme Einblicke in die Regulationsprozesse geben, die die Glykolyse beeinflussen. Es gibt insgesamt 9 primäre Schritte in der Glykolyse, die von 14 verschiedenen Enzymen angetrieben werden. [24] Enzyme können durch 5 Hauptregulationsprozesse, einschließlich posttranslationaler Modifikation (PTM) und Lokalisierung, modifiziert oder beeinflusst werden.

      Biologische Mechanismen, durch die Enzyme reguliert werden Bearbeiten

      1. Genexpression
      2. Allosterie
      3. Protein-Protein-Interaktion (PPI)
      4. Posttranslationale Modifikation (PTM)
      5. Lokalisierung

      Regulation durch Insulin bei Tieren Bearbeiten

      Bei Tieren ist die Regulierung des Blutzuckerspiegels durch die Bauchspeicheldrüse in Verbindung mit der Leber ein wesentlicher Bestandteil der Homöostase. Die Betazellen in den Pankreasinseln reagieren empfindlich auf die Blutglukosekonzentration. [25] Ein Anstieg der Blutglukosekonzentration führt dazu, dass sie Insulin ins Blut abgeben, was sich vor allem auf die Leber, aber auch auf Fett- und Muskelzellen auswirkt, wodurch diese Gewebe Glukose aus dem Blut entfernen. Wenn der Blutzucker sinkt, stellen die Betazellen der Bauchspeicheldrüse die Insulinproduktion ein, sondern stimulieren stattdessen die benachbarten Alphazellen der Bauchspeicheldrüse, Glucagon in das Blut freizusetzen. [25] Dies wiederum bewirkt, dass die Leber durch Abbau von gespeichertem Glykogen und durch Gluconeogenese Glukose ins Blut abgibt. Wenn der Blutzuckerspiegel besonders schnell oder stark abfällt, bewirken andere Glukosesensoren die Freisetzung von Adrenalin aus den Nebennieren ins Blut. Dies hat die gleiche Wirkung wie Glukagon auf den Glukosestoffwechsel, aber seine Wirkung ist ausgeprägter. [25] In der Leber bewirken Glucagon und Epinephrin die Phosphorylierung der wichtigsten, geschwindigkeitsbestimmenden Enzyme der Glykolyse, Fettsäuresynthese, Cholesterinsynthese, Gluconeogenese und Glykogenolyse. Insulin hat die gegenteilige Wirkung auf diese Enzyme. [26] Die Phosphorylierung und Dephosphorylierung dieser Enzyme (letztendlich als Reaktion auf den Glukosespiegel im Blut) ist die vorherrschende Art und Weise, durch die diese Stoffwechselwege in Leber-, Fett- und Muskelzellen gesteuert werden. So hemmt die Phosphorylierung der Phosphofructokinase die Glykolyse, während ihre Dephosphorylierung durch die Wirkung von Insulin die Glykolyse stimuliert. [26]

      Regulierung der geschwindigkeitsbestimmenden Enzyme Bearbeiten

      Die vier regulatorischen Enzyme sind Hexokinase (oder Glucokinase in der Leber), Phosphofructokinase und Pyruvatkinase. Der Fluss durch den glykolytischen Weg wird als Reaktion auf Bedingungen sowohl innerhalb als auch außerhalb der Zelle angepasst. Die internen Faktoren, die die Glykolyse regulieren, tun dies in erster Linie, um ATP in ausreichenden Mengen für den Bedarf der Zelle bereitzustellen. Die äußeren Faktoren wirken vor allem auf Leber, Fettgewebe und Muskulatur, die nach den Mahlzeiten große Mengen an Glukose aus dem Blut entfernen können (und so einer Hyperglykämie vorbeugen, indem sie die überschüssige Glukose je nach Gewebetyp als Fett oder Glykogen speichern). Die Leber ist auch in der Lage, zwischen den Mahlzeiten, während des Fastens und beim Sport Glukose ins Blut abzugeben und so einer Hypoglykämie durch Glykogenolyse und Gluconeogenese vorzubeugen. Diese letzteren Reaktionen fallen mit dem Anhalten der Glykolyse in der Leber zusammen.

      Darüber hinaus wirken Hexokinase und Glucokinase unabhängig von den hormonellen Effekten als Kontrollen an den Eintrittspunkten von Glucose in die Zellen verschiedener Gewebe. Hexokinase reagiert auf den Glucose-6-Phosphat (G6P)-Spiegel in der Zelle oder, im Fall von Glucokinase, auf den Blutzuckerspiegel im Blut, um in verschiedenen Geweben vollständig intrazelluläre Kontrollen des glykolytischen Weges zu bewirken (siehe unten). [26]

      Wenn Glukose durch Hexokinase oder Glucokinase in G6P umgewandelt wurde, kann sie entweder in Glukose-1-Phosphat (G1P) umgewandelt werden, um in Glykogen umgewandelt zu werden, oder sie wird alternativ durch Glykolyse in Pyruvat umgewandelt, das in das Mitochondrium gelangt und dort in . umgewandelt wird Acetyl-CoA und dann in Citrat.Überschüssiges Citrat wird aus dem Mitochondrium zurück ins Zytosol exportiert, wo die ATP-Citrat-Lyase Acetyl-CoA und Oxalacetat (OAA) regeneriert. Das Acetyl-CoA wird dann für die Fettsäuresynthese und die Cholesterinsynthese verwendet, zwei wichtige Möglichkeiten, überschüssige Glukose zu verwerten, wenn ihre Konzentration im Blut hoch ist. Die geschwindigkeitsbegrenzenden Enzyme, die diese Reaktionen katalysieren, führen diese Funktionen aus, wenn sie durch die Wirkung von Insulin auf die Leberzellen dephosphoryliert wurden. Zwischen den Mahlzeiten, beim Fasten, beim Sport oder bei Hypoglykämie werden Glukagon und Adrenalin ins Blut ausgeschüttet. Dadurch wird das Glykogen der Leber wieder in G6P umgewandelt und dann durch das leberspezifische Enzym Glukose-6-Phosphatase in Glukose umgewandelt und in das Blut freigesetzt. Glucagon und Adrenalin stimulieren auch die Gluconeogenese, die Nicht-Kohlenhydrat-Substrate in G6P umwandelt, das sich dem G6P anschließt, das aus Glykogen stammt, oder es ersetzt, wenn der Glykogenspeicher der Leber aufgebraucht ist. Dies ist entscheidend für die Gehirnfunktion, da das Gehirn unter den meisten Bedingungen Glukose als Energiequelle nutzt. [27] Die gleichzeitige Phosphorylierung von insbesondere der Phosphofructokinase, aber auch in gewissem Umfang auch der Pyruvatkinase, verhindert, dass die Glykolyse gleichzeitig mit der Glukoneogenese und Glykogenolyse stattfindet.

      Hexokinase und Glucokinase Bearbeiten

      Alle Zellen enthalten das Enzym Hexokinase, das die Umwandlung von in die Zelle eingedrungener Glukose in Glukose-6-Phosphat (G6P) katalysiert. Da die Zellmembran für G6P undurchlässig ist, dient Hexokinase im Wesentlichen dem Transport von Glukose in die Zellen, aus der sie dann nicht mehr entweichen kann. Hexokinase wird durch hohe G6P-Spiegel in der Zelle gehemmt. Somit hängt die Geschwindigkeit des Glukoseeintrags in die Zellen teilweise davon ab, wie schnell G6P durch Glykolyse und durch Glykogensynthese (in den Glykogen speichernden Zellen, nämlich Leber und Muskulatur) abgebaut werden kann. [26] [28]

      Glukokinase wird im Gegensatz zu Hexokinase durch G6P nicht gehemmt. Es kommt in Leberzellen vor und phosphoryliert nur die Glukose, die in die Zelle eindringt, um Glukose-6-Phosphat (G6P) zu bilden, wenn die Glukose im Blut reichlich vorhanden ist. Dies ist der erste Schritt im glykolytischen Stoffwechselweg in der Leber und verleiht daher eine zusätzliche Kontrollebene des glykolytischen Stoffwechselwegs in diesem Organ. [26]

      Phosphofructokinase Bearbeiten

      Phosphofructokinase ist ein wichtiger Kontrollpunkt im glykolytischen Stoffwechselweg, da sie einer der irreversiblen Schritte ist und die wichtigsten allosterischen Effektoren, AMP und Fructose-2,6-bisphosphat (F2,6BP) besitzt.

      Fructose-2,6-bisphosphat (F2,6BP) ist ein sehr potenter Aktivator der Phosphofructokinase (PFK-1), der synthetisiert wird, wenn F6P durch eine zweite Phosphofructokinase (PFK2) phosphoryliert wird. In der Leber, wenn der Blutzucker niedrig ist und Glucagon cAMP erhöht, wird PFK2 durch die Proteinkinase A phosphoryliert. Die Phosphorylierung inaktiviert PFK2 und eine andere Domäne auf diesem Protein wird als Fructosebisphosphatase-2 aktiv, die F2,6BP zurück in F6P umwandelt. Sowohl Glucagon als auch Adrenalin verursachen hohe cAMP-Spiegel in der Leber. Das Ergebnis niedrigerer Spiegel von Leber-Fructose-2,6-bisphosphat ist eine Abnahme der Aktivität der Phosphofructokinase und eine Erhöhung der Aktivität der Fructose-1,6-Bisphosphatase, so dass die Gluconeogenese (im Wesentlichen "Glykolyse in umgekehrter Richtung") begünstigt wird. Dies stimmt mit der Rolle der Leber in solchen Situationen überein, da die Reaktion der Leber auf diese Hormone darin besteht, Glukose in das Blut freizusetzen.

      ATP konkurriert mit AMP um die allosterische Effektorstelle am PFK-Enzym. Die ATP-Konzentrationen in Zellen sind viel höher als die von AMP, typischerweise 100-mal höher, [29] aber die Konzentration von ATP ändert sich unter physiologischen Bedingungen nicht um mehr als etwa 10 %, während ein Abfall von ATP um 10 % zu einem 6- fache Erhöhung des AMP. [30] Somit ist die Relevanz von ATP als allosterischer Effektor fraglich. Ein Anstieg von AMP ist eine Folge einer Abnahme der Energieladung in der Zelle.

      Citrat hemmt im Test die Phosphofructokinase in vitro durch Verstärkung der hemmenden Wirkung von ATP. Es ist jedoch zweifelhaft, dass dies ein sinnvoller Effekt ist in vivo, da Citrat im Zytosol hauptsächlich zur Umwandlung in Acetyl-CoA für die Fettsäure- und Cholesterinsynthese verwendet wird.

      TIGAR, ein p53-induziertes Enzym, ist für die Regulation der Phosphofructokinase verantwortlich und schützt vor oxidativem Stress. [31] TIGAR ist ein einzelnes Enzym mit Doppelfunktion, das F2,6BP reguliert. Es kann sich wie eine Phosphatase (Fructuose-2,6-Bisphosphatase) verhalten, die das Phosphat am Kohlenstoff-2 spaltet und F6P produziert. Es kann sich auch wie eine Kinase (PFK2) verhalten, die ein Phosphat an Kohlenstoff-2 von F6P anfügt, das F2,6BP produziert. Beim Menschen wird das TIGAR-Protein kodiert von C12orf5 Gen. Das TIGAR-Enzym verhindert das Fortschreiten der Glykolyse, indem es eine Ansammlung von Fructose-6-Phosphat (F6P) erzeugt, das in Glucose-6-Phosphat (G6P) isomerisiert wird. Die Ansammlung von G6P wird Kohlenstoffe in den Pentosephosphatweg umleiten. [32] [33]

      Pyruvatkinase Bearbeiten

      Das Enzym Pyruvatkinase katalysiert den letzten Schritt der Glykolyse, bei dem Pyruvat und ATP gebildet werden. Pyruvatkinase katalysiert die Übertragung einer Phosphatgruppe von Phosphoenolpyruvat (PEP) auf ADP, wodurch ein Molekül Pyruvat und ein Molekül ATP erhalten werden.

      Die Leberpyruvatkinase wird indirekt durch Adrenalin und Glucagon über die Proteinkinase A reguliert. Diese Proteinkinase phosphoryliert die Leberpyruvatkinase, um sie zu deaktivieren. Die Muskelpyruvatkinase wird durch die Adrenalinaktivierung der Proteinkinase A nicht gehemmt. Glucagon signalisiert Fasten (keine Glukose verfügbar). Somit wird die Glykolyse in der Leber gehemmt, aber im Muskel beim Fasten nicht beeinflusst. Ein Anstieg des Blutzuckers führt zur Sekretion von Insulin, das die Phosphoproteinphosphatase I aktiviert, was zur Dephosphorylierung und Aktivierung der Pyruvatkinase führt. Diese Kontrollen verhindern, dass die Pyruvatkinase gleichzeitig mit den Enzymen aktiv ist, die die Rückreaktion katalysieren (Pyruvatcarboxylase und Phosphoenolpyruvatcarboxykinase), wodurch ein sinnloser Zyklus verhindert wird.

      Der Gesamtprozess der Glykolyse ist:

      Glukose + 2 NAD + + 2 ADP + 2 Pich → 2 Pyruvat + 2 NADH + 2 H + + 2 ATP

      Wenn die Glykolyse auf unbestimmte Zeit andauern würde, wäre das gesamte NAD + aufgebraucht und die Glykolyse würde aufhören. Damit die Glykolyse weiterlaufen kann, müssen Organismen in der Lage sein, NADH wieder zu NAD + zu oxidieren. Wie dies durchgeführt wird, hängt davon ab, welcher externe Elektronenakzeptor verfügbar ist.

      Anoxische Regeneration von NAD + [ Zitat benötigt ] Bearbeiten

      Eine Methode, dies zu tun, besteht darin, das Pyruvat in diesem Prozess einfach die Oxidation durchführen zu lassen. Pyruvat wird in einem Prozess namens Milchsäuregärung in Laktat (die konjugierte Basis von Milchsäure) umgewandelt:

      Pyruvat + NADH + H + → Laktat + NAD +

      Dieser Prozess findet in den Bakterien statt, die an der Joghurtherstellung beteiligt sind (die Milchsäure lässt die Milch gerinnen). Dieser Prozess findet auch bei Tieren unter hypoxischen (oder teilweise anaeroben) Bedingungen statt, wie sie beispielsweise in überarbeiteten Muskeln mit Sauerstoffmangel vorkommen. In vielen Geweben ist dies ein zellulärer letzter Ausweg für Energie, die meisten tierischen Gewebe können anaerobe Bedingungen nicht über einen längeren Zeitraum vertragen.

      Einige Organismen, wie Hefe, wandeln NADH in einem Prozess namens Ethanolfermentation wieder in NAD + um. Dabei wird das Pyruvat zunächst in Acetaldehyd und Kohlendioxid und dann in Ethanol umgewandelt.

      Milchsäuregärung und Ethanolgärung können in Abwesenheit von Sauerstoff erfolgen. Diese anaerobe Fermentation ermöglicht es vielen einzelligen Organismen, die Glykolyse als ihre einzige Energiequelle zu nutzen.

      Die anoxische Regeneration von NAD + ist bei Wirbeltieren nur ein wirksames Mittel zur Energiegewinnung während kurzer, intensiver körperlicher Betätigung für einen Zeitraum von 10 Sekunden bis 2 Minuten bei maximaler Anstrengung beim Menschen. (Bei geringeren Trainingsintensitäten kann es die Muskelaktivität bei Tauchtieren wie Robben, Walen und anderen Wasserwirbeltieren sehr viel länger aufrechterhalten.) Unter diesen Bedingungen wird NAD + durch NADH wieder aufgefüllt, das seine Elektronen an Pyruvat abgibt, um Laktat zu bilden . Dies produziert 2 ATP-Moleküle pro Glucosemolekül oder etwa 5% des Energiepotentials von Glucose (38 ATP-Moleküle in Bakterien). Aber die Geschwindigkeit, mit der ATP auf diese Weise hergestellt wird, ist etwa 100-mal höher als die der oxidativen Phosphorylierung. Der pH-Wert im Zytoplasma sinkt schnell, wenn sich Wasserstoffionen im Muskel ansammeln und schließlich die an der Glykolyse beteiligten Enzyme hemmen.

      Das Brennen in den Muskeln bei hartem Training ist auf die Freisetzung von Wasserstoffionen während der Umstellung der Glukose-Fermentation von der Glukoseoxidation auf Kohlendioxid und Wasser zurückzuführen, wenn der aerobe Stoffwechsel mit dem Energiebedarf der Muskeln nicht mehr Schritt halten kann. Diese Wasserstoffionen bilden einen Teil der Milchsäure. Der Körper greift auf diese weniger effiziente, aber schnellere Methode der ATP-Produktion unter sauerstoffarmen Bedingungen zurück. Es wird angenommen, dass dies das primäre Mittel zur Energieerzeugung in früheren Organismen war, bevor Sauerstoff vor 2000 bis 2500 Millionen Jahren hohe Konzentrationen in der Atmosphäre erreichte, und daher eine ältere Form der Energieerzeugung darstellen würde als die aerobe Wiederauffüllung von NAD + in Zellen.

      Die Leber von Säugetieren beseitigt dieses überschüssige Laktat, indem sie es unter aeroben Bedingungen wieder in Pyruvat umwandelt siehe Cori-Zyklus.

      Die Fermentation von Pyruvat zu Laktat wird manchmal auch als "anaerobe Glykolyse" bezeichnet, jedoch endet die Glykolyse mit der Produktion von Pyruvat, unabhängig von der An- oder Abwesenheit von Sauerstoff.

      In den beiden obigen Fermentationsbeispielen wird NADH oxidiert, indem zwei Elektronen auf Pyruvat übertragen werden. Anaerobe Bakterien verwenden jedoch eine Vielzahl von Verbindungen als terminale Elektronenakzeptoren bei der Zellatmung: Stickstoffverbindungen wie Nitrate und Nitrite Schwefelverbindungen wie Sulfate, Sulfite, Schwefeldioxid und elementarer Schwefel Kohlendioxid Eisenverbindungen Manganverbindungen Kobaltverbindungen und Uranverbindungen.

      Aerobe Regeneration von NAD + und Entsorgung von Pyruvat Bearbeiten

      In aeroben Organismen wurde ein komplexer Mechanismus entwickelt, um den Sauerstoff der Luft als letzten Elektronenakzeptor zu verwenden.

      • Zum einen muss das durch die Glykolyse erzeugte NADH + H + in das Mitochondrium überführt werden, um dort oxidiert zu werden und so das für die weitere Glykolyse notwendige NAD + zu regenerieren. Die innere Mitochondrienmembran ist jedoch für NADH und NAD + undurchlässig. [34] Daher werden zwei „Shuttles“ verwendet, um die Elektronen von NADH durch die Mitochondrienmembran zu transportieren. Sie sind das Malat-Aspartat-Shuttle und das Glycerinphosphat-Shuttle. Im ersteren werden die Elektronen von NADH auf zytosolisches Oxalacetat übertragen, um Malat zu bilden. Das Malat durchquert dann die innere mitochondriale Membran in die mitochondriale Matrix, wo es durch NAD + reoxidiert wird und intramitochondriales Oxalacetat und NADH bildet. Das Oxalacetat wird dann über seine Umwandlung in Aspartat, das leicht aus dem Mitochondrium transportiert wird, in das Zytosol zurückgeführt. Im Glycerinphosphat-Shuttle werden Elektronen von zytosolischem NADH auf Dihydroxyaceton übertragen, um Glycerin-3-phosphat zu bilden, das leicht die äußere Mitochondrienmembran durchquert. Glycerin-3-phosphat wird dann zu Dihydroxyaceton reoxidiert, wobei seine Elektronen an FAD statt an NAD + abgegeben werden. [34] Diese Reaktion findet an der inneren Mitochondrienmembran statt, wodurch FADH2 seine Elektronen direkt an Coenzym Q (Ubichinon) abzugeben, das Teil der Elektronentransportkette ist, die schließlich Elektronen auf molekularen Sauerstoff (O2), unter Bildung von Wasser und der Freisetzung von Energie, die schließlich in Form von ATP eingefangen wird.
      • Das glykolytische Endprodukt Pyruvat (plus NAD + ) wird in Acetyl-CoA, CO . umgewandelt2 und NADH + H + innerhalb der Mitochondrien in einem Prozess namens Pyruvat-Decarboxylierung.
      • Das resultierende Acetyl-CoA tritt in den Zitronensäurezyklus (oder Krebs-Zyklus) ein, wo die Acetylgruppe des Acetyl-CoA durch zwei Decarboxylierungsreaktionen unter Bildung von noch mehr intramitochondrialem NADH + H + in Kohlendioxid umgewandelt wird.
      • Das intramitochondriale NADH + H + wird durch die Elektronentransportkette zu NAD + oxidiert, wobei Sauerstoff als endgültiger Elektronenakzeptor verwendet wird, um Wasser zu bilden. Die während dieses Prozesses freigesetzte Energie wird verwendet, um einen Gradienten von Wasserstoffionen (oder Protonen) über die innere Membran des Mitochondriums zu erzeugen.
      • Schließlich wird der Protonengradient verwendet, um etwa 2,5 ATP für jedes NADH + H + zu produzieren, das in einem Prozess namens oxidative Phosphorylierung oxidiert wird. [34]

      Umwandlung von Kohlenhydraten in Fettsäuren und Cholesterin Bearbeiten

      Das bei der Glykolyse produzierte Pyruvat ist ein wichtiger Vermittler bei der Umwandlung von Kohlenhydraten in Fettsäuren und Cholesterin. [35] Dies geschieht über die Umwandlung von Pyruvat in Acetyl-CoA im Mitochondrium. Dieses Acetyl-CoA muss jedoch in das Zytosol transportiert werden, wo die Synthese von Fettsäuren und Cholesterin stattfindet. Dies kann nicht direkt erfolgen. Um zytosolisches Acetyl-CoA zu erhalten, wird Citrat (hergestellt durch die Kondensation von Acetyl-CoA mit Oxalacetat) aus dem Zitronensäurezyklus entfernt und über die innere mitochondriale Membran in das Zytosol transportiert. [35] Dort wird es durch ATP-Citrat-Lyase in Acetyl-CoA und Oxalacetat gespalten. Das Oxalacetat wird als Malat in das Mitochondrium zurückgeführt (und dann zurück in Oxalacetat, um mehr Acetyl-CoA aus dem Mitochondrium zu transportieren). Das cytosolische Acetyl-CoA kann durch Acetyl-CoA-Carboxylase zu Malonyl-CoA carboxyliert werden, dem ersten Schritt in der Fettsäuresynthese, oder es kann mit Acetoacetyl-CoA kombiniert werden, um 3-Hydroxy-3-methylglutaryl-CoA (HMG .) zu bilden -CoA), der der geschwindigkeitsbegrenzende Schritt ist, der die Synthese von Cholesterin kontrolliert. [36] Cholesterin kann so wie es ist als struktureller Bestandteil von Zellmembranen verwendet werden oder es kann verwendet werden, um Steroidhormone, Gallensalze und Vitamin D zu synthetisieren. [28] [35] [36]

      Umwandlung von Pyruvat in Oxalacetat für den Zitronensäurezyklus Bearbeiten

      Durch die Glykolyse produzierte Pyruvatmoleküle werden aktiv durch die innere Mitochondrienmembran und in die Matrix transportiert, wo sie entweder oxidiert und mit Coenzym A zu CO . kombiniert werden können2, Acetyl-CoA und NADH, [28] oder sie können (durch Pyruvat-Carboxylase) zu Oxalacetat carboxyliert werden. Diese letztere Reaktion "füllt" die Menge an Oxalacetat im Zitronensäurezyklus auf und ist daher eine anaplerotische Reaktion (von der griechischen Bedeutung "auffüllen"), die die Fähigkeit des Zyklus erhöht, Acetyl-CoA zu metabolisieren, wenn der Energiebedarf des Gewebes ( zB im Herz- und Skelettmuskel) werden durch Aktivität plötzlich erhöht. [37] Im Zitronensäurezyklus werden alle Zwischenprodukte (z. B. Citrat, Isocitrat, Alpha-Ketoglutarat, Succinat, Fumarat, Malat und Oxalacetat) in jedem Zykluszyklus regeneriert. Das Hinzufügen von mehr dieser Zwischenprodukte zum Mitochondrium bedeutet daher, dass diese zusätzliche Menge innerhalb des Zyklus zurückgehalten wird, wodurch alle anderen Zwischenprodukte erhöht werden, wenn eines in das andere umgewandelt wird. Daher erhöht die Zugabe von Oxalacetat die Mengen aller Citronensäure-Zwischenprodukte erheblich und erhöht dadurch die Fähigkeit des Zyklus, Acetyl-CoA zu metabolisieren und seine Acetatkomponente in CO . umzuwandeln2 und Wasser, wobei genügend Energie freigesetzt wird, um 11 ATP- und 1 GTP-Molekül für jedes zusätzliche Molekül Acetyl-CoA zu bilden, das sich im Zyklus mit Oxalacetat verbindet. [37]

      Um Oxalacetat kataplerotisch aus dem Zitruszyklus zu entfernen, kann Malat aus dem Mitochondrium in das Zytoplasma transportiert werden, wodurch die Menge an regenerierbarem Oxalacetat verringert wird. [37] Darüber hinaus werden Citronensäure-Zwischenprodukte ständig verwendet, um eine Vielzahl von Substanzen wie Purine, Pyrimidine und Porphyrine zu bilden. [37]

      Dieser Artikel konzentriert sich auf die katabole Rolle der Glykolyse im Hinblick auf die Umwandlung potentieller chemischer Energie in nutzbare chemische Energie während der Oxidation von Glucose zu Pyruvat. Viele der Metaboliten im glykolytischen Stoffwechselweg werden auch von anabolen Stoffwechselwegen verwendet, und folglich ist der Fluss durch den Stoffwechselweg entscheidend, um eine Versorgung mit Kohlenstoffgerüsten für die Biosynthese aufrechtzuerhalten.

      Die folgenden Stoffwechselwege sind alle stark auf die Glykolyse als Metabolitenquelle angewiesen: und viele mehr.

        , das mit der Dehydrierung von Glucose-6-Phosphat beginnt, dem ersten durch Glykolyse gebildeten Zwischenprodukt, produziert verschiedene Pentosezucker und NADPH für die Synthese von Fettsäuren und Cholesterin. beginnt ebenfalls mit Glucose-6-phosphat am Anfang des glykolytischen Weges. , zur Bildung von Triglyceriden und Phospholipiden, wird aus dem glykolytischen Zwischenprodukt Glycerinaldehyd-3-phosphat hergestellt.
    • Verschiedene postglykolytische Wege:
    • Obwohl Gluconeogenese und Glykolyse viele Zwischenprodukte gemeinsam haben, ist das eine funktionell kein Zweig oder Nebenfluss des anderen. Es gibt zwei Regulationsschritte in beiden Signalwegen, die, wenn sie auf dem einen Signalweg aktiv sind, auf dem anderen automatisch inaktiv sind. Die beiden Prozesse können daher nicht gleichzeitig aktiv sein. [38] Wenn beide Reaktionssätze gleichzeitig hochaktiv wären, wäre das Nettoergebnis die Hydrolyse von vier hochenergetischen Phosphatbindungen (zwei ATP und zwei GTP) pro Reaktionszyklus. [38]

      NAD + ist das Oxidationsmittel bei der Glykolyse, wie bei den meisten anderen energieliefernden Stoffwechselreaktionen (z. B. Beta-Oxidation von Fettsäuren und während des Zitronensäurezyklus). Das so hergestellte NADH wird hauptsächlich verwendet, um schließlich Elektronen auf O . zu übertragen2 Wasser zu produzieren, oder, wenn O2 nicht verfügbar ist, zu hergestellten Verbindungen wie Laktat oder Ethanol (siehe Anoxische Regeneration von NAD + Oben). NADH wird selten für synthetische Prozesse verwendet, die bemerkenswerte Ausnahme ist die Gluconeogenese. Bei der Fettsäure- und Cholesterinsynthese ist das Reduktionsmittel NADPH. Dieser Unterschied veranschaulicht ein allgemeines Prinzip, dass NADPH bei biosynthetischen Reaktionen verbraucht wird, während NADH bei energieliefernden Reaktionen erzeugt wird. [38] Die Quelle des NADPH ist zweifach. Wenn Malat oxidativ durch Pyruvat des „NADP + -verknüpften Malic Enzyms“ decarboxyliert wird, wird CO2 und NADPH gebildet. NADPH wird auch durch den Pentosephosphatweg gebildet, der Glucose in Ribose umwandelt, die bei der Synthese von Nukleotiden und Nukleinsäuren verwendet werden kann, oder es kann zu Pyruvat katabolisiert werden. [38]

      Diabetes Bearbeiten

      Die zelluläre Aufnahme von Glukose erfolgt als Reaktion auf Insulinsignale, und Glukose wird anschließend durch Glykolyse abgebaut, wodurch der Blutzuckerspiegel gesenkt wird. Die bei Diabetes beobachteten niedrigen Insulinspiegel führen jedoch zu einer Hyperglykämie, bei der der Glukosespiegel im Blut ansteigt und Glukose von den Zellen nicht richtig aufgenommen wird. Hepatozyten tragen durch Gluconeogenese weiter zu dieser Hyperglykämie bei. Die Glykolyse in Hepatozyten steuert die hepatische Glukoseproduktion, und wenn Glukose von der Leber überproduziert wird, ohne vom Körper abgebaut zu werden, kommt es zu einer Hyperglykämie. [39]

      Genetische Krankheiten Bearbeiten

      Glykolytische Mutationen sind aufgrund der Bedeutung des Stoffwechselweges generell selten, das heißt, die Mehrzahl der auftretenden Mutationen führt zu einer Atemunfähigkeit der Zelle und damit zum frühzeitigen Absterben der Zelle. Es werden jedoch einige Mutationen beobachtet, wobei ein bemerkenswertes Beispiel der Pyruvatkinase-Mangel ist, der zu einer chronischen hämolytischen Anämie führt.

      Krebs Bearbeiten

      Bösartige Tumorzellen führen die Glykolyse mit einer Geschwindigkeit durch, die zehnmal schneller ist als ihre nicht-krebsartigen Gewebegegenstücke. [40] Während ihrer Entstehung führt eine eingeschränkte Kapillarunterstützung oft zu Hypoxie (verminderte O2-Versorgung) innerhalb der Tumorzellen. Somit sind diese Zellen auf anaerobe Stoffwechselprozesse wie die Glykolyse für ATP (Adenosintriphosphat) angewiesen. Einige Tumorzellen überexprimieren spezifische glykolytische Enzyme, was zu höheren Glykolyseraten führt. [41] Häufig sind diese Enzyme Isoenzyme traditioneller Glykolyseenzyme, die sich in ihrer Anfälligkeit für traditionelle Rückkopplungshemmung unterscheiden. Die Erhöhung der glykolytischen Aktivität wirkt letztendlich den Auswirkungen der Hypoxie entgegen, indem sie aus diesem anaeroben Weg ausreichend ATP erzeugt. [42] Dieses Phänomen wurde erstmals 1930 von Otto Warburg beschrieben und als Warburg-Effekt bezeichnet. Die Warburg-Hypothese behauptet, dass Krebs hauptsächlich durch eine Dysfunktion des mitochondrialen Stoffwechsels und nicht durch unkontrolliertes Zellwachstum verursacht wird. Zur Erklärung des Warburg-Effekts wurden verschiedene Theorien aufgestellt. Eine solche Theorie legt nahe, dass die erhöhte Glykolyse ein normaler Schutzprozess des Körpers ist und dass bösartige Veränderungen hauptsächlich durch den Energiestoffwechsel verursacht werden könnten. [43]

      Diese hohe Glykolyserate hat wichtige medizinische Anwendungen, da eine hohe aerobe Glykolyse durch bösartige Tumoren klinisch zur Diagnose und Überwachung des Behandlungsansprechens von Krebserkrankungen genutzt wird, indem die Aufnahme von 2-18 F-2-Desoxyglucose (FDG) (einem radioaktiv modifizierten Hexokinase-Substrat) mit Positronen-Emissions-Tomographie (PET). [44] [45]

      Es gibt laufende Forschungen, um den mitochondrialen Stoffwechsel zu beeinflussen und Krebs zu behandeln, indem die Glykolyse reduziert und damit Krebszellen auf verschiedene neue Weise ausgehungert werden, einschließlich einer ketogenen Ernährung. [46] [47] [48]

      Das Diagramm unten zeigt die menschlichen Proteinnamen. Die Namen in anderen Organismen können unterschiedlich sein und die Anzahl der Isozyme (wie HK1, HK2, . ) ist wahrscheinlich auch unterschiedlich.

      Klicken Sie unten auf Gene, Proteine ​​und Metaboliten, um zu den entsprechenden Artikeln zu verlinken. [§ 1]


      Auszeichnungen Biologie 9-10

      Entschuldigen Sie das Format, wenn der Praxistest nicht perfekt übertragen wurde. Die Bilder wurden nicht übertragen. Ich habe nur die Option zum Ausschneiden und Einfügen. Ich kann das Dokument nicht an den Blog anhängen!

      1) Wie bezeichnet man Stoffwechselwege, die gespeicherte Energie durch den Abbau komplexer Moleküle freisetzen?

      2) Wie bezeichnet man den Stoffwechselweg, in dem Glucose (C6h12Ö6) wird zu Kohlendioxid (CO2) und Wasser?

      A) Zellatmung

      E) oxidative Phosphorylierung

      3) Welche der folgenden Aussagen zum metabolischen Abbau von Glucose (C6h12Ö6) zu Kohlendioxid (CO2) und Wasser ist (sind) wahr?

      A) Der Abbau von Glucose zu Kohlendioxid und Wasser erfolgt exergonisch. .

      B) Der Abbau von Glucose zu Kohlendioxid und Wasser beinhaltet Oxidations-Reduktions- oder Redox-Reaktionen.

      C) A und B sind beide richtig.

      E) Nichts davon ist richtig.

      4) Welche der folgenden Aussagen über eine Oxidations-Reduktions-(oder REDOX-)Reaktion ist (sind) richtig?

      A) Das reduzierte Molekül nimmt Elektronen auf.

      B) Das oxidierte Molekül verliert Elektronen.

      C) Das reduzierte Molekül verliert Elektronen.

      D) Das oxidierte Molekül nimmt Elektronen auf.

      E) Sowohl A als auch B sind richtig.

      5) Welche Aussage ist nicht richtig in Bezug auf REDOX (Oxidations-Reduktion)-Reaktionen?

      A) Ein Molekül wird reduziert, wenn es Elektronen verliert.

      B) Ein Molekül wird oxidiert, wenn es Elektronen verliert.

      C) Ein Elektronendonor wird als Reduktionsmittel bezeichnet.

      D) Ein Elektronenakzeptor wird als Oxidationsmittel bezeichnet.

      E) Oxidation und Reduktion gehen immer zusammen.

      6) Das Molekül, das als REDUZIEREN AGENT in einer Redox- oder Oxidations-Reduktions-Reaktion

      A) nimmt Elektronen auf und gewinnt Energie.

      B) verliert Elektronen und verliert Energie.

      C) nimmt Elektronen auf und verliert Energie.

      D) verliert Elektronen und gewinnt Energie.

      E) nimmt weder Elektronen auf noch verliert sie, sondern gewinnt oder verliert Energie.

      7) Was passiert, wenn sich Elektronen einem elektronegativeren Atom nähern?

      C) Das elektronegativere Atom wird reduziert.

      D) Das elektronegativere Atom wird oxidiert.

      E) A und C sind richtig.

      8) Welche der folgenden Aussagen beschreibt das Ergebnis dieser Reaktion?

      B) Aus2 oxidiert und H2O wird reduziert.

      C) CO2 reduziert und O2 wird oxidiert.

      E) O2 wird reduziert und CO2 wird oxidiert.

      9) Wenn ein Glucosemolekül einen Wasserstoff verliert ATOM (KEIN Wasserstoff-ION) als Ergebnis einer REDOX-Reaktion wird das Molekül

      10) Wenn ein NAD + -Molekül einen Wasserstoff erhält ATOM (KEIN Wasserstoff-ION) das Molekül wird

      11) Welche der folgenden Aussagen über NAD + ist FALSCH?

      A) NAD + wird sowohl während der Glykolyse als auch während des Zitronensäurezyklus zu NADH reduziert.

      B) NAD + hat mehr chemische Energie als NADH.

      C) NAD + wird durch die Wirkung eines Proteins während der ETC reduziert.

      D) NAD + kann Elektronen für die oxidative Phosphorylierung aufnehmen.

      E) In Abwesenheit von NAD + kann die Glykolyse nicht funktionieren.

      12) Welche der folgenden Aussagen muss zutreffen, damit NAD + Elektronen aus Glucose oder anderen organischen Molekülen entfernen kann?

      A) Das organische Molekül oder die Glucose muss negativ geladen sein, um das positiv geladene NAD + zu reduzieren.

      B) Sauerstoff muss vorhanden sein, um das produzierte NADH wieder zu NAD + zu oxidieren.

      C) Die Energie, die bei der Entfernung von Elektronen aus den organischen Molekülen freigesetzt wird, muss größer sein als die Energie, die erforderlich ist, um die Elektronen an NAD + abzugeben.

      D) A und B sind beide richtig.

      E) A, B und C sind alle richtig.

      13) Wo findet die Glykolyse statt?

      B) mitochondriale äußere Membran

      C) mitochondriale innere Membran

      D) mitochondrialer Intermembranraum

      14) Das direkt durch Glykolyse hergestellte ATP wird erzeugt durch

      A) Phosphorylierung auf Substratebene.

      E) Oxidation von NADH zu NAD + .

      15) An welchem ​​Prozess oder Ereignis ist der während der Zellatmung verbrauchte Sauerstoff direkt beteiligt?

      B) Aufnahme von Elektronen am Ende der Elektronentransportkette

      D) die Oxidation von Pyruvat zu Acetyl-CoA

      E) die Phosphorylierung von ADP zu ATP

      16) Welcher Prozess in eukaryotischen Zellen normal abläuft, ob Sauerstoff (O2) vorhanden oder nicht vorhanden?

      D) oxidative Phosphorylierung

      17)Welche der folgenden Aussagen zur Glykolyse ist falsch?

      A) Die Glykolyse umfasst Schritte, die Oxidations-Reduktions-Reaktionen beinhalten.

      B) Die Enzyme der Glykolyse befinden sich im Zytosol der Zelle.

      C) Die Glykolyse kann in völliger Abwesenheit von O 2 ablaufen.

      D) Die Endprodukte der Glykolyse sind CO 2 und H 2 O.

      E) Die Glykolyse stellt ATP ausschließlich durch Phosphorylierung auf Substratebene her.

      Siehe Abbildung 9.1, um die Fragen 18-22 zu beantworten.

      Abbildung 9.1 veranschaulicht einige der Schritte (Reaktionen) der Glykolyse in ihrer richtigen Reihenfolge. JEDER SCHRITT IST MIT BESCHRIFTEN. VERWENDEN SIE DIESE BRIEFE, UM DIE FRAGEN ZU BEANTWORTEN.

      18) Welcher Schritt zeigt die Aufspaltung eines Moleküls in zwei kleinere Moleküle? B

      19) In welchem ​​Schritt wird dem Reaktionspartner ein anorganisches Phosphat zugesetzt?

      20) Bei welcher Reaktion wird ein Zwischenweg oxidiert?

      21) Welcher Schritt beinhaltet eine endergonische Reaktion?

      22) Welcher Schritt besteht aus einer Phosphorylierungsreaktion, bei der ATP die Phosphatquelle ist?

      23) Die Phosphorylierung auf Substratebene macht ungefähr welchen Prozentsatz des während der Glykolyse gebildeten ATP aus?

      24) Während der Glykolyse, wenn Glukose zu Pyruvat katabolisiert wird, ist die meiste Energie der Glukose

      A) auf ADP übertragen, wodurch ATP gebildet wird.

      B) direkt an ATP übertragen.

      C) im Pyruvat zurückgehalten und das NADH produziert

      D) verwendet, um Fructose zu phosphorylieren, um Fructose-6-Phosphat zu bilden.

      25) Was sind neben ATP die Endprodukte der Glykolyse?

      C) NADH, H2Oh, und Pyruvat

      26) Bei der Glykolyse für jedes zu Pyruvat oxidierte Glucosemolekül

      A) 2 Moleküle ATP werden verwendet und 2 Moleküle ATP werden produziert.

      B) 2 Moleküle ATP werden verwendet und 4 Moleküle ATP werden produziert.

      C) 4 Moleküle ATP werden verwendet und 2 Moleküle ATP werden produziert.

      D) 2 Moleküle ATP werden verwendet und 6 Moleküle ATP werden produziert.

      E) Es werden 6 ATP-Moleküle verwendet und 6 ATP-Moleküle produziert.

      27) Ein phosphoryliertes Molekül

      A) hat eine erhöhte chemische Reaktivität, die darauf vorbereitet ist, zelluläre Arbeit zu verrichten.

      B) eine verringerte chemische Reaktivität hat, ist es weniger wahrscheinlich, dass sie Energie für die zelluläre Arbeit liefert.

      C) wurde als Ergebnis einer Redoxreaktion unter Gewinnung eines anorganischen Phosphats oxidiert.

      D) wurde durch eine Redoxreaktion mit Verlust eines anorganischen Phosphats reduziert.

      E) hat weniger Energie als vor seiner Phosphorylierung und daher weniger Energie für die zelluläre Arbeit.

      28) In Gegenwart von Sauerstoff kann die Drei-Kohlenstoff-Verbindung Pyruvat im Zitronensäurezyklus abgebaut werden. Zunächst jedoch verliert das Pyruvat 1) einen Kohlenstoff, der als CO .-Molekül abgegeben wird2, 2) wird zu einer Zwei-Kohlenstoff-Verbindung namens Acetat oxidiert und 3) wird an Coenzym A gebunden. Diese drei Schritte führen zur Bildung von

      D) Acetyl-CoA, NADH und CO2.

      E) Acetyl-CoA, NAD + , ATP und CO2.

      29) Welcher der folgenden intermediären Metaboliten tritt in den Zitronensäurezyklus ein und wird teilweise durch die Entfernung eines Kohlenstoffs (CO2) aus einem Pyruvatmolekül?

      30) An welcher Stelle reichert sich bei der Zellatmung Acetyl-CoA an?

      B) mitochondriale äußere Membran

      C) mitochondriale innere Membran

      D) mitochondrialer Intermembranraum

      E) mitochondriale Matrix

      31) Wie viele Kohlenstoffatome werden durch die Oxidation eines Moleküls . in den Zitronensäurezyklus eingespeist GLUCOSE?

      32) Alle folgenden sind Funktionen des Zitronensäurezyklus außer

      D) Freisetzung von Kohlendioxid.

      E) Hinzufügen von Elektronen und Protonen zu Sauerstoff, wodurch Wasser entsteht.

      33) Kohlendioxid (CO2) wird während welcher der folgenden Phasen der Zellatmung freigesetzt?

      A) Glykolyse und Oxidation von Pyruvat zu Acetyl-CoA

      B) Oxidation von Pyruvat zu Acetyl-CoA (Übergangsreaktion) und Zitronensäurezyklus

      C) Zitronensäurezyklus und oxidative Phosphorylierung

      D) oxidative Phosphorylierung und Fermentation

      E) Fermentation und Glykolyse

      34) Für jedes Molekül GLUCOSE das durch GLYKOLYSE und den KREBS-ZYKLUS metabolisiert wird, wie viele NADH- und FADH 2-Moleküle werden insgesamt produziert?

      35) Aus welcher der folgenden Substanzen gewinnt die Zellatmung die meiste chemische Energie?

      A) Phosphorylierung auf Substratebene

      B) chemiosmotische Phosphorylierung

      C) Umwandlung von Sauerstoff in ATP

      D) Übertragung von Elektronen von organischen Molekülen auf Pyruvat

      E) Erzeugung von Kohlendioxid und Sauerstoff in der Elektronentransportkette

      Siehe Abbildung 9.2, die den Zitronensäurezyklus zeigt, um die folgenden Fragen zu beantworten.

      36) Wie viele ATP-Moleküle können, beginnend mit einem Molekül Isocitrat und endend mit Fumarat, durch Phosphorylierung auf Substratebene maximal hergestellt werden?

      37) Kohlenstoffgerüste für die Aminosäurebiosynthese werden durch Zwischenprodukte des Zitronensäurezyklus geliefert. Welches Zwischenprodukt würde das Kohlenstoffgerüst für die Synthese einer Aminosäure mit fünf Kohlenstoffatomen liefern?

      38) Wie viele ATP-Moleküle können aus der oxidativen Phosphorylierung (Chemiosmose) beginnend mit einem Molekül Citrat und endend mit Oxalacetat gebildet werden?

      39) In welcher Reihenfolge wandern Elektronen während der aeroben Atmung bergab?

      A) Nahrung → Zitronensäurezyklus → ATP → NAD +

      B) Nahrung → NADH → Elektronentransportkette → Sauerstoff

      C) Glucose → Pyruvat → ATP→ Sauerstoff

      D) Glucose → ATP → Elektronentransportkette → NADH

      E) Nahrung → Glykolyse → Zitronensäurezyklus → NADH → ATP

      40) Wie viele ATP Moleküle durch Phosphorylierung auf Substratebene PLUS oxidative Phosphorylierung hergestellt werden könnten, wenn Sie mit drei Molekülen Succinyl-CoA beginnen und mit Oxalacetat aufhören? Hinweis: Wo in diesem Diagramm beginnen wir? Welche Moleküle werden hier hergestellt, die woandershin geschickt werden? Wie viel ATP wird am Ende von diesen Molekülen produziert? Vergessen Sie nicht die ATP-Moleküle, die direkt durch den Prozess in diesem Diagramm hergestellt werden.

      41) Während der aeroben Atmung, welche der folgenden? direkt spendet Elektronen an die Elektronentransportkette am untersten Proteinkomplex?

      42) Die Hauptaufgabe von Sauerstoff bei der Zellatmung besteht darin,

      A) liefern Energie in Form von ATP, während es die Atmungskette hinuntergereicht wird.

      B) als Akzeptor für Wasserstoffelektronen und Wasserstoffprotonen fungieren und Wasser bilden.

      C) mit Kohlenstoff verbinden und CO . bilden2.

      D) mit Laktat verbinden und Pyruvat bilden.

      E) katalysieren die Reaktionen der Glykolyse.

      43) Was ist bei der chemiosmotischen Phosphorylierung am meisten? DIREKTE Energiequelle, die verwendet wird, um ADP + P . umzuwandelnich zu ATP?

      A) Energie, die frei wird, wenn Elektronen durch das Elektronentransportsystem fließen

      B) Energie, die bei der Phosphorylierung auf Substratebene freigesetzt wird

      C) Energie, die von der ATP-Synthase freigesetzt wird, die Wasserstoffionen gegen ihren Konzentrationsgradienten pumpt

      D) Energie, die durch die Bewegung von Protonen durch die ATP-Synthase freigesetzt wird

      E) Es wird keine externe Energiequelle benötigt, da die Reaktion exergonisch ist.


      Schau das Video: Co způsobuje nárůst množství CO2 v atmosféře? Důkaz - izotopy uhlíku. 48 Klimatická změna (Kann 2022).