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Biostatistik: Direktionalität der Pollenausbreitung

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Welche Informationen suche ich?

Denken Sie an einen Baum, der Pollen überall verteilt. Wegen des Windes wandern die meisten Pollenkörner in eine Richtung. Stellen Sie sich vor, wir teilen den 2D-Bereich um den Baum, in dem die Pollenkörner fallen, in zwei gleich große Halbscheiben auf. Wir haben die Scheiben so gewählt, dass die Anzahl der in eine Halbscheibe fallenden Pollenkörner minimiert und die in die andere Halbscheibe fallende Pollenmenge maximiert wird.

Die Informationen die ich brauche Wie viel Pollenkörner fällt in jede Scheibe? Ist es $frac{0.5}{0.5}$ (in diesem Fall hätte der Wind keine Wirkung) oder ist es etwa $frac{0.8}{0.2}$?

Woher bekommt man die Informationen?

Ich habe dieses Papier über die Richtung der Pollenausbreitung gelesen und versucht, die Informationen zu extrahieren, die ich brauche.

Auf den Seiten 4 und 5 erläutern sie ihre Analyse unter dem Abschnittstatistisches Verfahren. Genauer gesagt scheinen sie im ersten Absatz der 5. Seite die Bedeutung der Parameter zu beschreiben, die zu schätzen versuchen. Einer von ihnen ist der sogenannteRichtungsparameter$delta$. Ich verstehe nicht, wie man diesen Parameter $delta$ interpretiert. Dieser Parameter ist meiner Meinung nach Teil einer logistischen Regression (obwohl die Autoren ihn nicht als solche charakterisieren) des "Paarungserfolgs" $y$ gegen die Variablen $d$ ("Entfernung") und $h$ ("Höhe") und an Winkelvariable $a = cos(alpha_0 - alpha)$. ($alpha_0$ ist die "angenommene vorherrschende Richtung der effektiven Pollenausbreitung", die aus diesen Daten anscheinend nicht geschätzt wird.) Die entsprechenden Parameter des Modells sind $eta$, $gamma$ und $delta$, bzw. daher

$$phi_j = Pr(y_j = 1) = frac{expleft(eta d_j + gamma h_j + delta a_j ight)}{sum_{k=1}^r expleft (eta d_k + gamma h_k + delta a_k ight)}$$

wobei sich der Index $j$ über alle $r$ "männlichen(n) in der Nachbarschaft" erstreckt.

Ihre Ergebnisse

Unter Verwendung der maximalen Wahrscheinlichkeit stellten sie fest, dass dieRichtungsparameter, $hatdelta = 0.56$ (SE = $ 0.15$; Seite 6 unten).

Frage

Wie kann ich ihre Ergebnisse mit den benötigten Informationen in Verbindung bringen (auch wenn es sich nur um eine grobe Annäherung handelt)?

Ich glaube, ich muss das sogenannte verstehenRichtungsparameter$delta$ Können Sie mir helfen, die Bedeutung dieses Parameters $delta$ zu interpretieren?


Referenz:

Burczyk, Adams und Shimizu, Paarungsmuster und Pollenausbreitung in einer natürlichen Knobcone-Kiefer… stand. Vererbung 77 (1996) S. 251–260.


Ich habe auf Biology.SE keine Antwort erhalten, ich habe die gleiche Frage hier auf Mathematics.SE gestellt, aber leider wird die Frage nicht beachtet!


(Dies ist keine Antwort, aber hoffentlich hilft es, das experimentelle Design zu überwinden, um nur die Gleichung zu lösen.)

Woher haben Sie, dass α0 nicht aus ihren Daten bestimmt wurde? Auf P. 10 (256) stellen sie fest: "Die vorherrschende Richtung der effektiven Pollenausbreitung innerhalb der Nachbarschaften (a0), die die beste Anpassung des Modells ergab, war 91 Grad von Norden (fast genau östlich)."

Der am besten geeignete δ-Parameterwert von 0,56 (der die Größe des Effekts des Winkels zwischen dem männlichen Baum und dem Wind bestimmt) wird auch von ihrem Modell (Tabelle 1, Modell 9) basierend auf ihrem Stichprobensatz bestimmt.

Diese Mathematik ist zu viel für mich, um sie zu lösen, aber so würde ich den Versuchsaufbau durchlaufen, um nur die mathematische Gleichung zu lösen:

Da Sie nur nach dem Einfluss von Wind / Richtung suchen, würden Sie die Baumhöhe und den Abstand zwischen den Bäumen gleich einstellen. βd und γh bleiben also konstant und heben sich auf, wenn Sie nach a auflösen.

Dann möchten Sie bestimmen, welche Winkel Ihnen die höchsten und niedrigsten Pollenzahlen geben würden. Stellen Sie a0 auf Windrichtung und aj auf den Winkel zwischen a0 und der halben Scheibe ein. Die höchste Pollenzahl würde bei aj = a0 auftreten. Die niedrigsten Pollenzahlen würden bei aj = (a0-180) oder (a0-π oder welche Winkeleinheit auch immer geeignet ist. Dumme trig.) auftreten.

Mit diesen Einstellungen sollte es möglich sein, die Werte von ϕ mit aj = a0 und mit aj = a0-180 zu bestimmen.

Dann können Sie den Anteil der Pollenkörner in jeder Scheibe ermitteln, indem Sie das Verhältnis von ϕj(a0-180) / ϕj(a0) ermitteln.

Annahmen: 1) Es besteht eine lineare Korrelation zwischen ϕ, "dem Paarungserfolg (d. h. Fruchtbarkeit) jedes Outcross-Männchens in der Nachbarschaft" und der Verteilung der Pollenkörnerausbreitung.

2) Dass a0 ("Die vorherrschende Richtung der effektiven Pollenausbreitung innerhalb von Nachbarschaften") vollständig auf Wind zurückzuführen ist. Hier konnte ich sehen, dass das Gelände ein Faktor ist, der die Wirkung des Windes xδ machen würde, so dass x<1 ist. Wenn dies der Fall wäre, wäre das berechnete Verhältnis von hohem Pollen / niedrigem Pollen höher als tatsächlich.


Pollenausbreitung, Paarungsmuster und Pollenkontamination in einer insektenbestäubten Samenplantage von Schima superba Garten et Champ.

Pollenfluss und Paarungsmuster sind die wichtigsten Einflussfaktoren auf die genetische Struktur von insektenbestäubten Waldbäumen und sind wesentliche Bestandteile des genetischen Managements in Saatplantagen. Wir untersuchten den Pollenfluss, das Paarungssystem und den Grad der Pollenkontamination in einer klonalen Samenplantage von Schima superba Garten et Champ. Insgesamt wurden 328 Nachkommen mit offener Bestäubung von 11 Mutterbäumen anhand von 13 polymorphen Mikrosatelliten-Loci identifiziert. Insgesamt wurden 203 Vollgeschwisterfamilien identifiziert und unter den 11 untersuchten Samenspendern verschachtelt. Die männliche Fortpflanzungserfolgsrate von 0,49 bis 7,77 % für die meisten männlichen Eltern, mit einem Durchschnitt von 2,44 %. Mehr als 80 % der Kreuzungen wurden in einer Entfernung von 60 m gefunden, wobei der häufigste Bestäubungsabstand zwischen weiblichen Eltern und männlichen Eltern etwa 20 m betrug. Die Paarungssystemanalyse zeigte, dass die Auskreuzung sehr hoch war (T m = 1.000, Auskreuzungsrate = 98,5%) in der Streuobstwiese und durchschnittlich 2,3 wirksame Pollenspender (n ep) pro weiblichem Elternteil. Darüber hinaus wurde der Paarungserfolg einzelner Männchen innerhalb der Nachbarschaft mäßig durch ihre Fruchtbarkeit und die Richtung ihres Standorts relativ zu den Mutterbäumen beeinflusst. Die Pollenbelastung von außerhalb der Streuobstwiese war hoch (7,01%). Unsere Erkenntnisse sind wertvoll für die Bewertung von Saatplantagen, und es kann sich lohnen, Pollenmanagementstrategien anzuwenden, um die Pollenbelastung zu verringern und die genetische Qualität des produzierten Saatguts zu erhöhen.

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1. EINLEITUNG

Die Verbreitung von Genen über Samen und Pollen beeinflusst weitgehend die räumliche genetische Struktur (FSGS) von Pflanzenpopulationen, und die FSGS spiegelt die Nachbarschaftsgröße von Wright wider (Wright, 1943, 1946), zum Beispiel die SEine p-Statistik, die die Intensität des FSGS ausdrückt, schätzt die Umkehrung der Nachbarschaftsgröße unter bestimmten Annahmen (Vekemans & Hardy, 2004). Daher sind Studien zur Genausbreitung und den daraus resultierenden Auswirkungen auf die FSGS von großer Bedeutung, um die evolutionäre Dynamik von Pflanzenpopulationen aufzuklären. Obwohl die FSGS von Pflanzenpopulationen eine Folge verschiedener ökologischer Faktoren ist (Hamrick et al., 1993 Hardy et al., 2006 Ueno et al., 2006 Vekemans & Hardy, 2004 ), beeinflusst die Samenausbreitung die Gestaltung der FSGS entscheidend (Browne et al., 2018 Grivet et al., 2009 Nakanishi et al., 2009), da es sowohl männliche als auch weibliche Gameten transportiert, um die endgültigen Positionen der Genotypen zu bestimmen (Browne et al., 2018 Grivet et al., 2009) und sie ist bei vielen Arten im Vergleich zur Pollenausbreitung räumlich eingeschränkter (z. B. Browne et al., 2018 Nakanishi et al., 2009). Im Gegensatz dazu könnte die Pollenausbreitung das Ausmaß der FSGS beeinflussen, indem beispielsweise eine entfernungsabhängige Bestäubung den Anteil der Vollgeschwister in Aggregaten mütterlicher Geschwister um jeden Samenelternteil erhöht (Nakanishi et al., 2009). Solche getrennten Auswirkungen von Samen- und Pollenausbreitung auf die FSGS wurden nicht vollständig aufgeklärt (siehe jedoch zB Browne et al., 2018), während die kombinierte Wirkung von Samen- und Pollenausbreitung, manchmal zusammen mit anderen ökologischen Faktoren, in vielen Studien untersucht (Born et al., 2012 Hamrick et al., 1993 Hardy et al., 2006 Ueno et al., 2006 Vekemans & Hardy, 2004). Das Verständnis dieser getrennten Effekte erfordert die gleichzeitige Aufklärung von Samen- und Pollenverbreitungsmustern und der daraus resultierenden FSGS von verstreuten und etablierten Individuen, die aus den geschätzten Genverbreitungen stammen.

Mit hochpolymorphen molekularen Markern wurde viel Wissen über die Entfernungen der Genausbreitung über Samen und Pollen gewonnen (Hardy, 2009). Allerdings hat nur eine begrenzte Anzahl von Studien die Richtung der Genausbreitung über Pollen untersucht (Austerlitz et al., 2007 Burczyk et al., 1996, 2004 Burczyk & Prat, 1997), und die Richtung der Genausbreitung über Samen war selten untersucht (aber siehe García et al., 2007). Darüber hinaus wurde die Beziehung zwischen der Entfernung und der Richtung der effektiven Genausbreitung unseres Wissens nicht untersucht, wahrscheinlich weil das Basismodell (zB Tufto et al., 1997) davon ausging, dass die Wahrscheinlichkeit der Ausbreitungsrichtung unabhängig von der Ausbreitungsentfernung ist . Eine solche Beziehung wäre für die genetische Dynamik von Populationen wichtig, da die genetische Isolation durch Distanz in Richtung einer kurz- bzw. Darüber hinaus wurden die meisten Studien der FSGS, die typischerweise als Beziehung zwischen Verwandtschaft und physischer Distanz zwischen Individuen ausgedrückt werden (Vekemans & Hardy, 2004), durch isotrope räumliche Autokorrelationsanalysen durchgeführt (Born et al., 2012). Solche Analysen können die Auswirkungen der Direktionalität der Genausbreitung auf die FSGS nicht aufklären. Bei windzerstreuten und/oder windbestäubten Arten beeinflusst die Windrichtung die Häufigkeit der Samenausbreitung (Bullock & Clarke, 2000) und/oder der Pollenausbreitung (Damialis et al., 2005 Silva Palacios et al., 2000) in bestimmten Richtungen . Weiterhin haben Bornet al. ( 2012 ) erwarteten in ihrer Studie zur Anisotropie der FSGS, dass die Stärke der FSGS richtungsabhängig variierte und in den Richtungen fluchtend bzw. orthogonal zur vorherrschenden Windrichtung im windbestäubten bzw. verstreuten Arten. Bei solchen Arten würde die Genausbreitung über große Entfernungen in der effektiven Windrichtung erfolgen, d et al., 2012). Jedoch sind solche getrennten Wirkungen der Richtungsverteilung der Samen- oder Pollenausbreitung auf die FSGS nicht aufgeklärt worden.

Bei relativ lang, aber schmal verteilten Populationen, die oft im Auwald entlang eines Baches zu sehen sind, können die Richtungen der potenziellen Ausbreitung von Samen und Pollen gegen die Längsachse der Population (dh die Populationsrichtung) die jeweilige effektive Ausbreitung innerhalb der Population beeinflussen, da die effektive Ausbreitung hängen von den primären Ausbreitungsmustern (reflektiert als Ausbreitungskern) und räumlichen Anordnungen geeigneter Habitate (für Samen) oder artgleicher weiblicher Individuen (für Pollen) ab (Hardy, 2009). Wenn die Ausbreitung potenziell lang ist, können die Häufigkeit und der mittlere Abstand der effektiven Ausbreitung innerhalb einer solchen Population mit der vorherrschenden Ausbreitungsrichtung in der Nähe der Populationsrichtung zunehmen und am höchsten bzw. am längsten sein, wenn die vorherrschende Ausbreitungsrichtung entlang der Populationsrichtung verläuft. Umgekehrt könnten Häufigkeit und mittlere Entfernung der effektiven Ausbreitung innerhalb der Bevölkerung am geringsten bzw. am kürzesten und die Einwanderungsrate am höchsten sein, wenn die vorherrschende Ausbreitungsrichtung orthogonal zur Bevölkerungsrichtung ist. Ein solcher Prozess könnte die genetische Isolation durch Distanz innerhalb der Population beeinflussen und sich somit als Anisotropie der FSGS widerspiegeln. Darüber hinaus würde die Anisotropie des FSGS als isotropes FSGS durch die Samen- und Pollenausbreitung auf unterschiedliche Weise beeinflusst und stark durch die Samenausbreitung beeinflusst. Auwälder haben wichtige ökologische Funktionen (Naiman & Decamps, 1997), und die Erhaltung des Waldes wurde befürwortet (Rodewald & Bakermans, 2006). Obwohl frühere genetische Studien zu Baumarten solcher Wälder nützliche Erkenntnisse für die genetische Erhaltung gezeigt haben (Goto et al., 2006 Kikuchi et al., 2011 Saeki et al., 2018 Sato et al., 2006), sind die detaillierten Auswirkungen der Direktionalität in Zur Klärung der genetischen Dynamik und zur Erhaltung der genetischen Vielfalt sollte die getrennte Genausbreitung über Samen und Pollen berücksichtigt werden.

Cercidiphyllum japonicum Sieb. et Zucc. ist eine zweihäusige, windbestäubte und windzerstreute Baumart (Katsuta et al. , 2005). Diese Art sollte geeignet sein, um unterschiedliche Muster der Genausbreitung über Samen und Pollen im großen Maßstab zu erforschen. Untersuchte Beiträge reproduktiver Individuen auch an verstreuten Nachkommen lassen sich aufgrund der Diözese der Art eindeutig in solche als Samen- oder Polleneltern einteilen, was die Genauigkeit direkter und indirekter Analysen zur Genausbreitung erhöhen sollte. Darüber hinaus konnte die Direktionalität der Genausbreitung über Samen und Pollen aufgrund der Windrichtung und deren Auswirkungen auf die FSGS mit dieser Art untersucht werden. Eine frühere Studie (Sato et al., 2006) berichtete über die Fernausbreitung von C. japonicum, mit einem Mittelwert von 129 m und einem Maximum von 666 m für die Pollenausbreitung und einem Maximum von 302 m für die Samenausbreitung, sowie eine nicht signifikante FSGS bei Erwachsenen innerhalb des Studienzentrums. Die Studie konnte jedoch nicht das genaue Muster einer effektiven Samenausbreitung definieren, da die Probenahmestellen für Sämlinge auf Gebiete um weibliche Bäume von . begrenzt sind C. japonicum. Darüber hinaus würde die FSGS von Erwachsenen die Auswirkungen überlappender Generationen und anderer demografischer Dynamiken bei Individuen über einen langen Zeitraum widerspiegeln, was es schwieriger machen würde, die genetischen Auswirkungen der Samen- und Pollenverbreitung in einer einzigen Saison zu erkennen. Die Klärung eines unkomplizierteren Prozesses, bei dem sich die einjährige aktuelle Genausbreitung auf die sich daraus ergebende FSGS auswirkt, würde eine Untersuchung der soeben etablierten verstreuten aktuellen Nachkommen erfordern.

In dieser Studie untersuchten wir Muster der gerichteten Samen- und Pollenausbreitung und ihre separaten Auswirkungen auf die Anisotropie von FSGS bei Sämlingen des aktuellen Jahres von C. japonicum. Die Studie verwendete die folgenden Schritte: (a) Untersuchung eines Maximum-Likelihood-Modells zur Schätzung von Samen- und Pollenausbreitungskernen unter Berücksichtigung der Auswirkungen von Samen- und Pollenausbreitungsrichtungen und -größen von Erwachsenen unter Verwendung eines Nachbarschaftsmodell-Ansatzes (b) Regressionsanalysen von effektive Samen- und Pollenausbreitungsabstände innerhalb der Population gegen ihre jeweiligen Ausbreitungsrichtungen basierend auf der rekonstruierten Abstammung, geschätzt durch das Maximum-Likelihood-Modell (c) isotrope und anisotrope Analysen der FSGS unter den Sämlingen und (d) Vergleiche zwischen der Richtung der schwächsten FSGS von die Sämlinge und Richtungen mit der häufigsten oder längsten Samenausbreitung und der häufigsten Pollenausbreitung.


Schlussfolgerungen

Fortschritte in der Pflanzenverbreitungsökologieforschung werden durch unsere Fähigkeit bestimmt, Herausforderungen der räumlichen Skala und Heterogenität, der zeitlichen Skala und der Systemkomplexität zu meistern. Die Vergrößerung des räumlichen Maßstabs empirischer Studien wird weiterhin notwendig sein, um verzerrte Beschreibungen der Ausbreitung und ihrer ökologischen und evolutionären Konsequenzen zu vermeiden. Es sollten neue inferenzielle und prädiktive Schemata entwickelt und angewendet werden, um die Rate und die Flugbahnen effektiver Saat- und Pollenmigration über verschiedene räumliche Skalen in einem ökologisch und demografisch expliziten Kontext besser zu beschreiben, wobei landschaftsabhängige Komponenten von Vektor- und Ausbreitungsbewegungen berücksichtigt werden. Dies wird wahrscheinlich eine Kombination aus mechanistischen und phänomenologischen (z ökologisch und evolutionär wichtig) Ausbreitungsraten, Modell-Fehlspezifikationen und begrenzte Stichproben. Fragen der zeitlichen Skala werden die Ökologiestudien der Pflanzenverbreitung durchdringen, von einer aussagekräftigeren Charakterisierung durchschnittlicher Verbreitungsmuster bei Variationen der Verbreitung innerhalb und zwischen den Jahreszeiten, über die Bewertung der Folgen solcher zeitlicher Verbreitungsvariationen für die Populations- und Gemeinschaftsdynamik bis hin zu langfristigen Vorhersagen über die Persistenz von Populationen und Arten basierend auf beobachteten und modellierten Rückkopplungen zwischen Ausbreitung, Demografie und Evolution in sich verändernden Umwelten. Schließlich wird eine ausreichende Annäherung an die dynamische Komplexität von Umwelten, ökologischen Netzwerken und Gemeinschaften für die Charakterisierung aller relevanten biotischen und abiotischen Mechanismen, die die Pflanzenverbreitung und ihre Empfindlichkeit gegenüber dem globalen Wandel antreiben, sowie für ein besseres Verständnis der ökologischen Folgen der Verbreitung in sich verändernden Umwelten von wesentlicher Bedeutung sein. Um diesen großen Herausforderungen zu begegnen, werden wir sicherlich zunehmend Daten und Expertise aus mehreren Disziplinen bündeln müssen, für die wir uns nicht nur für weitere kooperative Forschungsanstrengungen, sondern auch für die Implementierung, Standardisierung und Nutzung offener Repositorien von Ausbreitungsdaten und -modellen einsetzen.


Modellauswahl und Parameterschätzung

Streuungskerne können aus empirischen Daten über die Verteilungen von dispergierten Samen (Eulersche Methoden) oder über die Flugbahnen von sich ausbreitenden Samen (Lagrangesche Methoden) geschätzt werden ( Bullock, Shea & Skarpaas 2006 ). Der Eulersche Ansatz ist üblicher und beinhaltet typischerweise das Zählen der Anzahl von Samen in Samenfallen in verschiedenen Positionen relativ zu einer oder mehreren Samenquellen. Die Abschätzung von Samenausbreitungskernen aus solchen Daten erfordert auch die Angabe einer Wahrscheinlichkeitsverteilung für die beobachtete Samenzahl als Funktion der erwarteten Samenzahl (eine Fehlerverteilung), die im einfachsten Fall die Poisson-Verteilung ist (zB Ribbens, Silander & Pacala 1994 ) . Wenn die Anzahl der Samen, die sich von jeder Samenquelle ausbreiten, nicht bekannt ist, muss außerdem ein Modell für die Samenproduktion angepasst werden. Somit enthält das vollständige Modell in der Praxis oft vier Untermodelle: (1) Kartierung mit verzerrter Distanz, (2) Verteilung mit verzerrter Distanz, (3) Samenproduktion und (4) Fehlerverteilung.

In der Praxis basiert die Parameterschätzung oft auf Samenverteilungsdaten aus Szenarien mit mehreren Samenquellen, wie beispielsweise Samenregen, der von Samenfallen erfasst wird, die durch einen Wald mit vielen reproduktiven Bäumen verstreut sind. Für einen beliebigen Ort (x, ja) im Feld, der verzerrte Abstand Rdist,ich Quelle ich ist eine Funktion des Abstands zu dieser Quelle und der Parameter βich,ich,ich,x,ich,ja,ich für diese Quelle wie oben beschrieben. Der zweidimensionale Ausbreitungskern Pich der Quelle ich hängt von diesen verzerrten Abstandsparametern und von der Form und den Parametern der verzerrten Abstandsverteilung ab Dich, die zwischen Bäumen variieren kann (Abb. 5). Natürlich kann die Modellkomplexität stark reduziert werden, wenn ein oder mehrere Parameter für alle Quellen gleich angenommen werden. Eine Parameterreduktion kann auch erreicht werden, indem Parameter mit anderen gemessenen Attributen von Quellen in Beziehung gesetzt werden. Zum Beispiel kann die Fruchtbarkeit proportional zur Pflanzengröße sein und die Verschiebung kann proportional zur Pflanzenhöhe sein. Insbesondere für das elliptische Modell lässt sich die Anzahl der Parameter in vielen praktischen Situationen weiter reduzieren, indem man davon ausgeht, dass Rotation und Verschiebung gleichsinnig sind (Abb. 2). Dies ist in vielen Fällen eine sinnvolle Einschränkung, da sich die vorherrschenden Winde verschieben und die Samenverteilungen aller Bäume in eine Richtung strecken.

Konturlinien der hypothetischen Saatschatten zweier Bäume, wenn sich die Parameter des elliptischen Verzerrungsmodells zwischen den Bäumen unterscheiden. Parameterwerte für den ersten Baum sind , ψ1 = −π/4, γ1 = 3, β1 = 1 für den zweiten Baum sind sie , ψ2 = π/6, γ2 = 1,5, β2 = 1. Diese Situation könnte eintreten, wenn die beiden Bäume zu unterschiedlichen Zeiten bei unterschiedlichen Windbedingungen Samen abgeben.

Wir erwähnen hier kurz die Gefahr der Überparametrierung. Wenn beispielsweise γ = 0 und β = 1 sind, reduzieren sich Konturlinien mit verzerrtem Abstand zu Kreisen um das imaginäre Quellenzentrum, und somit ist der Rotationsparameter ψ unbestimmt (alle Werte führen zu derselben Abbildung mit verzerrtem Abstand). In ähnlicher Weise können, wenn = 0 ist, die exakt gleichen Konturlinien erhalten werden, indem die Exzentrizität β auf 1/β geändert wird und gleichzeitig die Drehung um π/2 erhöht oder verringert wird (Fig. 4a,c). In solchen Fällen sind zusätzliche Parameterreduzierungen oder Einschränkungen erforderlich.


Einführung

Insekten sind wichtige Bestäuber sowohl in natürlichen Lebensräumen als auch in landwirtschaftlichen Systemen. Weltweit profitieren über 87% der Blütenpflanzen und etwa 35% der Nutzpflanzen von der Bestäubung durch Tiere [1-2]. Die überwiegende Mehrheit von Obst und Gemüse, einige Futterpflanzen (Alfalfa und Klee) und Ölpflanzen (Raps) benötigen Insekten zur Bestäubung und anschließenden Samenproduktion [3]. Insektenbestäuber übertragen Pollen, wenn sie sich von Blüte zu Blüte bewegen, und wenn ein Samen gesetzt ist, bewegen sie die Gene, die über den Pollen übertragen werden. Die Bewegung von Genen durch Insektenbestäuber kann zur Flucht und anschließenden Verbreitung gentechnisch veränderter Merkmale führen und eine zufällige Präsenz oder einen unerwünschten Genfluss erzeugen [4]. Die Besorgnis über ungewollten Genfluss hat aufgrund der größeren Anbauflächen für gentechnisch veränderte (GE) Pflanzen und der größeren Anzahl von genetisch veränderten Merkmalen zugenommen. Unerwünschter Genfluss betrifft nicht nur Felder zur Saatgutproduktion, die für Märkte mit ausgeprägter Toleranz für genetisch veränderte Merkmale bestimmt sind [5], wie den konventionellen, biologischen und Exportmarkt, sondern auch verwilderte und wilde Populationen [6–7]. Trotz der bevorstehenden Zunahme der Zahl der durch Insekten bestäubten gentechnisch veränderten Pflanzen ist unser Wissen über die Faktoren, die die Übertragung von Genen durch Pollen durch Insektenbestäuber beeinflussen, begrenzt. Ein besseres Verständnis, wie das Nahrungssuchverhalten von Bestäubern mit dem Genfluss zusammenhängt, würde die Vorhersagen des Genflussrisikos für insektenbestäubte Pflanzen verbessern. Es würde auch die Entwicklung von Strategien zum Bestäubungsmanagement leiten, um den unerwünschten Genfluss zu reduzieren, was wiederum die Koexistenz verschiedener Märkte erleichtern und das Potenzial für die Einschleusung von Transgenen in Wild- oder Wildpopulationen begrenzen würde [6].

Es wird erwartet, dass verschiedene Verhaltensweisen bei der Nahrungssuche von Bestäubern, einschließlich des Aufenthaltsortes, der zurückgelegten Entfernungen und der Stolperrate, den Genfluss beeinflussen. Der Wohnsitz stellt die Gesamtzahl der Blüten dar, die von einem Bestäuber während einer Nahrungssuche besucht werden, während die Stolperrate der Anteil der Blüten ist, die von einem Bestäuber besucht werden, dessen Narben und Staubbeutel vom Kiel freigesetzt werden. Es wurde vorgeschlagen, dass der Wohnsitz umgekehrt proportional zum Genfluss ist [8–9]. Wenn Bestäuber von einem gentechnisch veränderten Feld zu einem konventionellen Feld einer Kulturpflanze wechseln, tragen sie gentechnisch veränderte Pollen auf ihrem Körper. Nur der genetisch veränderte Pollen auf den Körperbereichen des Bestäubers, die mit den Narben der Blüten in Kontakt kommen, wird auf den vom Bestäuber nacheinander besuchten Blüten abgelagert. Der in den Pollensäcken gespeicherte Pollen ist nicht an der Bestäubung beteiligt und wird zurück in den Bienenstock gebracht, um die Jungen zu füttern [10–11]. The more flowers a pollinator visits in succession during a foraging bout, the greater the chance that most of the GE pollen be deposited in the first field visited and not be moved to the next field [9]. Therefore, high residence limits gene flow and residence is expected to be inversely proportional to gene flow [8].

Besides residence, the distances traveled by pollinators can affect gene flow. Pollinators pick up pollen from anthers and deposit pollen on stigmas as they move between successive flowers, inflorescences, and plants. The distance traveled by pollen will be generally shorter than the distance traveled by the pollinators [12]. Previous work by Levey et al. [13–14] demonstrated how distances and directions traveled by birds moving from perch to perch at a local scale could be used to model and predict gene flow patterns of the seeds they ingest at a landscape level. For pollinators, the net distance traveled will be affected by how they move among successively visited flowers, inflorescences and plants. Some pollinator species move randomly among flowers, inflorescences and plants, while others tend to move in the same direction within a foraging bout, a process known as directionality of movement [15]. Pollinators that exhibit directionality of movement will tend to move greater net distances relative to pollinators with random movements [16]. Pollinators that move greater net distances are expected to move pollen and genes further. In addition to the patterns of pollinator movement among flowers, the preference of pollinators for specific directions can influence the pattern of pollen dispersal and gene flow. Such preferences could result in biased pollen dispersal and gene flow over the landscape. To date, a pattern of non-uniform gene flow, where gene flow prevails in some directions, has not been examined in insect-pollinated plants. It has, however, been identified in some wind-pollinated plant species, where gene flow is biased in the direction of prevailing winds [17].

Pollen dispersal and gene flow can also be affected by the tripping rate or the proportion of visited flowers whose stigmas and anthers are exposed by a pollinator [12]. In certain plant species, including species in the legume family, bees must depress the keel petals at the base of the flower in order to release the anthers and style in a process called tripping. Tripping is necessary before pollination and subsequent seed set can occur. To illustrate the impact of tripping rate on pollen dispersal and gene flow, imagine a pollinator that carries GE pollen on its body and is moving into a field of conventional flowers and tripping a low proportion of the flowers it visits. Because pollen is not deposited on stigmas or removed from anthers of non-tripped flowers, more GE pollen remains on the pollinator's body and is available for pollinating flowers in the next field visited, relative to a pollinator that trips all the flowers visited in the first field. Therefore, GE pollen will move greater distances overall when a lower percentage of visited flowers are tripped by a pollinator. Lower tripping rate of flowers is therefore expected to increase pollen dispersal distances [12] and because tripping rate influences seed set [18], lower tripping rate is expected to increase gene dispersal distances.

In this study, we first examined and contrasted the behavior of three bee species, two social bees, the honey bee, Apis mellifera, and the common eastern bumble bee, Bombus impatiens, and a solitary bee, the alfalfa leafcutting bee, Megachile rotundata, foraging on Medicago sativa Blumen. We focused on behaviors likely to affect gene flow. We also examined whether each bee species exhibited directionality of movement within foraging bouts and whether it displayed an overall preference for some directions. Medicago sativa is an open-pollinated plant with high levels of phenotypic and genetic variation and it is visited by different bee species. Two genetically engineered (GE) traits are currently commercially available, the Roundup Ready (RR) trait, which provides resistance to glyphosate, and a low-lignin content alfalfa which increases the digestibility of m. sativa to cows. The risk of unwanted gene flow and escape of GE genes is therefore a great concern for this plant species and RR genes have been detected in various feral populations [7]. Foraging behaviors and gene flow distances can vary among pollinator species [19–23] and some foraging behaviors may help predict differences in gene flow for distinct pollinator species. To link foraging behavior to gene flow, we ranked each foraging behavior among bee species, used the ranking to predict relative gene flow and tested predictions against empirical gene flow data. Differences in foraging behaviors provided mechanisms to explain observed differences in gene flow among bee species and pinpointed management strategies to mitigate gene flow. Given the current increase in GE crops over the agricultural landscape and the deployment of new gene editing technologies, the approach developed here can be expanded to benefit other insect-pollinated crops.


Distorted-distance models for directional dispersal: a general framework with application to a wind-dispersed tree

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Research output : Contribution to journal › Article › Academic › peer-review

T1 - Distorted-distance models for directional dispersal: a general framework with application to a wind-dispersed tree

N2 - 1. Seed and pollen dispersal is often directionally biased, because of the inherent directionality of wind and many other dispersal vectors. Nevertheless, the vast majority of studies of seed and pollen dispersal fit isotropic dispersal kernels to data, implicitly assuming that dispersal is equally likely in all directions. 2. Here, we offer a flexible method for stochastic modelling of directional dispersal data. We show how anisotropic models can be constructed by combining standard dispersal functions with ‘distorted- distance functions’ that transform the circular contour lines of any isotropic dispersal kernel into non-circular shapes. Many existing anisotropic phenomenological models of seed and pollen dispersal are special cases of our framework. 3. We present functional forms for the specific case of elliptic distorted-distance functions, under which contour lines of the seed shadow become non-concentric, nested ellipses, and show how models using these functions can be constructed and parameterized. R-code is provided. 4. We applied the elliptic anisotropic models to characterize seed dispersal in the wind-dispersed Neotropical tree Luehea seemannii (Malvaceae) on Barro Colorado Island, Panama. We used inverse modelling to fit alternative models to data of seed rain into seed traps, the locations of seed traps and adult trees, and tree size. 5. Our anisotropic model performed considerably better than commonly applied isotropic models, revealing that seed dispersal of L. seemannii was strongly directional. The best-fitting model combined a 3-parameter elliptic distorted-distance function that captured the strong directional biases with a 1-parameter exponential dispersal kernel, a 1-parameter negative binomial probability distribution describing the clumping of seed rain and a 1-parameter function relating tree fecundity to tree diameter. 6. The framework presented in this paper enables more flexible and accurate modelling of directional dispersal data. It is applicable not only to studies of seed dispersal, but also to a wide range of other problems in which large numbers of particles disperse fromone or more point sources.

AB - 1. Seed and pollen dispersal is often directionally biased, because of the inherent directionality of wind and many other dispersal vectors. Nevertheless, the vast majority of studies of seed and pollen dispersal fit isotropic dispersal kernels to data, implicitly assuming that dispersal is equally likely in all directions. 2. Here, we offer a flexible method for stochastic modelling of directional dispersal data. We show how anisotropic models can be constructed by combining standard dispersal functions with ‘distorted- distance functions’ that transform the circular contour lines of any isotropic dispersal kernel into non-circular shapes. Many existing anisotropic phenomenological models of seed and pollen dispersal are special cases of our framework. 3. We present functional forms for the specific case of elliptic distorted-distance functions, under which contour lines of the seed shadow become non-concentric, nested ellipses, and show how models using these functions can be constructed and parameterized. R-code is provided. 4. We applied the elliptic anisotropic models to characterize seed dispersal in the wind-dispersed Neotropical tree Luehea seemannii (Malvaceae) on Barro Colorado Island, Panama. We used inverse modelling to fit alternative models to data of seed rain into seed traps, the locations of seed traps and adult trees, and tree size. 5. Our anisotropic model performed considerably better than commonly applied isotropic models, revealing that seed dispersal of L. seemannii was strongly directional. The best-fitting model combined a 3-parameter elliptic distorted-distance function that captured the strong directional biases with a 1-parameter exponential dispersal kernel, a 1-parameter negative binomial probability distribution describing the clumping of seed rain and a 1-parameter function relating tree fecundity to tree diameter. 6. The framework presented in this paper enables more flexible and accurate modelling of directional dispersal data. It is applicable not only to studies of seed dispersal, but also to a wide range of other problems in which large numbers of particles disperse fromone or more point sources.


Danksagung

Part of this article was the Presidential Address to the annual meeting of the Canadian Society for Ecology and Evolution in Ottawa, July 2012. I thank Andrea Case, Aneil Agrawal, Asher Cutter, Sean Graham, Lawrence Harder, Boris Igic, Mark Rausher, Dan Schoen, James Thomson and Stephen Wright for valuable discussion and providing articles and unpublished manuscripts.

Funding statement

My work on plant reproductive systems has been supported by Discovery grants from the Natural Sciences and Engineering Research Council of Canada and funding through the Canada Research Chair's Program.


Data accessibility

This review does not use new raw data, but includes some re-analyses of previously published material. All the original data supporting the paper, R code, supplementary figures and summaries of analytical protocols are available at the author's GitHub repository (https://github.com/pedroj) and also deposited in the Dryad Digital Repository (Jordano 2017 ): http://datadryad.org/resource/doi:10.5061/dryad.k0v67.

Abb. S1. Dispersal events for pollen (left) and seeds (right) traced for Prunus mahaleb trees (white dots).

Abb. S2. Differential contributions of functional groups of frugivores to the short (SDDloc) and long-distance (LDDloc) local seed dispersal events for Prunus mahaleb.

Tabelle S1. Summary of neighbourhood area sizes and estimated neighbourhood radius for tree species with different combination of dispersal modes.

Bitte beachten Sie: Der Herausgeber ist nicht verantwortlich für den Inhalt oder die Funktionalität der von den Autoren bereitgestellten unterstützenden Informationen. Alle Anfragen (außer fehlenden Inhalten) sollten an den entsprechenden Autor des Artikels gerichtet werden.


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