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34.1A: Verdauungssysteme - Biologie

34.1A: Verdauungssysteme - Biologie


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Tiere nutzen die Organe ihres Verdauungssystems, um wichtige Nährstoffe aus der Nahrung zu gewinnen, die sie später aufnehmen können.

Lernziele

  • Tierernährung und Verdauungssystem zusammenfassen

Wichtige Punkte

  • Tiere erhalten Lipide, Proteine, Kohlenhydrate, essentielle Vitamine und Mineralien aus der Nahrung, die sie konsumieren.
  • Das Verdauungssystem besteht aus einer Reihe von Organen, von denen jedes eine spezifische, aber verwandte Funktion hat, die daran arbeiten, Nährstoffe aus der Nahrung zu extrahieren.
  • Zu den Organen des Verdauungssystems gehören der Mund, die Speiseröhre, der Magen, der Dünndarm und der Dickdarm.
  • Nebenorgane wie Leber und Bauchspeicheldrüse geben Verdauungssäfte in den Magen-Darm-Trakt ab, um den Nahrungsabbau zu unterstützen.

Schlüsselbegriffe

  • Verdauung: der Prozess im Magen-Darm-Trakt, bei dem Nahrung in vom Körper verwertbare Stoffe umgewandelt wird
  • Makromolekül: ein sehr großes Molekül, das insbesondere in Bezug auf große biologische Polymere (z. B. Nukleinsäuren und Proteine) verwendet wird
  • Verdauungskanal: die Organe eines Menschen oder eines Tieres, durch die Nahrung gelangt; der Verdauungstrakt

Einführung in die Tierernährung

Alle lebenden Organismen brauchen Nährstoffe, um zu überleben. Während Pflanzen die für die Zellfunktion notwendigen Moleküle durch Photosynthese gewinnen können, beziehen die meisten Tiere ihre Nährstoffe durch den Verzehr anderer Organismen. Auf zellulärer Ebene sind die für die Tierfunktion notwendigen biologischen Moleküle Aminosäuren, Lipidmoleküle, Nukleotide und einfache Zucker. Die aufgenommene Nahrung besteht aus Protein, Fett und komplexen Kohlenhydraten, aber die Anforderungen sind für jedes Tier unterschiedlich.

Tiere müssen diese Makromoleküle in die einfachen Moleküle umwandeln, die für die Aufrechterhaltung der Zellfunktionen erforderlich sind, wie zum Beispiel den Aufbau neuer Moleküle, Zellen und Gewebe. Die Umwandlung der aufgenommenen Nahrung in die benötigten Nährstoffe ist ein mehrstufiger Prozess mit Verdauung und Resorption. Bei der Verdauung werden Nahrungspartikel in kleinere Bestandteile zerlegt, die später vom Körper aufgenommen werden.

Verdauungstrakt

Das Verdauungssystem ist eines der größten Organsysteme des menschlichen Körpers. Es ist für die Verarbeitung von aufgenommenen Nahrungsmitteln und Flüssigkeiten zuständig. Die Zellen des menschlichen Körpers benötigen alle eine breite Palette von Chemikalien, um ihre Stoffwechselaktivitäten zu unterstützen, von organischen Nährstoffen, die als Brennstoff verwendet werden, bis hin zu Wasser, das das Leben auf zellulärer Ebene erhält. Das Verdauungssystem reduziert nicht nur die Verbindungen in der Nahrung chemisch effektiv in ihre Grundbausteine, sondern wirkt auch, um Wasser zurückzuhalten und unverdaute Stoffe auszuscheiden. Die Funktionen des Verdauungssystems lassen sich wie folgt zusammenfassen: Nahrungsaufnahme (Nahrung essen), Verdauung (Aufspaltung der Nahrung), Resorption (Entzug von Nährstoffen aus der Nahrung) und Defäkation (Abtransport von Abfallprodukten).

Das Verdauungssystem besteht aus einer Gruppe von Organen, die eine geschlossene röhrenartige Struktur bilden, die als Magen-Darm-Trakt (GI-Trakt) oder Verdauungskanal bezeichnet wird. Der Einfachheit halber ist der GI-Trakt in den oberen GI-Trakt und den unteren GI-Trakt unterteilt. Zu den Organen des GI-Trakts gehören der Mund, die Speiseröhre, der Magen, der Dünndarm und der Dickdarm. Es gibt auch mehrere akzessorische Organe, die verschiedene Enzyme in den Magen-Darm-Trakt absondern. Dazu gehören die Speicheldrüsen, die Leber und die Bauchspeicheldrüse.

Herausforderungen für die menschliche Ernährung

Eine der Herausforderungen in der menschlichen Ernährung besteht darin, ein Gleichgewicht zwischen Nahrungsaufnahme, -speicherung und Energieverbrauch aufrechtzuerhalten. Ungleichgewichte können schwerwiegende gesundheitliche Folgen haben. So führt beispielsweise zu viel Essen bei geringem Energieaufwand zu Fettleibigkeit, was wiederum das Risiko für die Entwicklung von Krankheiten wie Typ-2-Diabetes und Herz-Kreislauf-Erkrankungen erhöht. Der jüngste Anstieg von Fettleibigkeit und verwandten Krankheiten bedeutet, dass das Verständnis der Rolle von Ernährung und Ernährung bei der Erhaltung einer guten Gesundheit wichtiger denn je ist.


34.1A: Verdauungssysteme - Biologie

Tiere nutzen die Organe ihres Verdauungssystems, um wichtige Nährstoffe aus der Nahrung zu gewinnen, die sie später aufnehmen können.

Lernziele

Tierernährung und Verdauungssystem zusammenfassen

Die zentralen Thesen

Wichtige Punkte

  • Tiere erhalten Lipide, Proteine, Kohlenhydrate, essentielle Vitamine und Mineralien aus der Nahrung, die sie konsumieren.
  • Das Verdauungssystem besteht aus einer Reihe von Organen, von denen jedes eine spezifische, aber verwandte Funktion hat, die daran arbeiten, Nährstoffe aus der Nahrung zu extrahieren.
  • Zu den Organen des Verdauungssystems gehören der Mund, die Speiseröhre, der Magen, der Dünndarm und der Dickdarm.
  • Nebenorgane wie Leber und Bauchspeicheldrüse geben Verdauungssäfte in den Magen-Darm-Trakt ab, um den Nahrungsabbau zu unterstützen.

Schlüsselbegriffe

  • Verdauung: der Prozess im Magen-Darm-Trakt, bei dem Nahrung in vom Körper verwertbare Stoffe umgewandelt wird
  • Makromolekül: ein sehr großes Molekül, das insbesondere in Bezug auf große biologische Polymere (z. B. Nukleinsäuren und Proteine) verwendet wird
  • Verdauungskanal: die Organe eines Menschen oder eines Tieres, durch die Nahrung den Verdauungstrakt passiert

Einführung in die Tierernährung

Alle lebenden Organismen brauchen Nährstoffe, um zu überleben. Während Pflanzen die für die Zellfunktion notwendigen Moleküle durch Photosynthese gewinnen können, beziehen die meisten Tiere ihre Nährstoffe durch den Verzehr anderer Organismen. Auf zellulärer Ebene sind die für die Tierfunktion notwendigen biologischen Moleküle Aminosäuren, Lipidmoleküle, Nukleotide und einfache Zucker. Die aufgenommene Nahrung besteht aus Protein, Fett und komplexen Kohlenhydraten, aber die Anforderungen sind für jedes Tier unterschiedlich.

Ausgewogene menschliche Ernährung: Für den Menschen sind Obst und Gemüse wichtig für eine ausgewogene Ernährung. Beides ist eine wichtige Quelle für Vitamine und Mineralstoffe sowie für Kohlenhydrate, die bei der Verdauung zur Energiegewinnung abgebaut werden.

Tiere müssen diese Makromoleküle in die einfachen Moleküle umwandeln, die für die Aufrechterhaltung der Zellfunktionen erforderlich sind, wie zum Beispiel den Aufbau neuer Moleküle, Zellen und Gewebe. Die Umwandlung der aufgenommenen Nahrung in die benötigten Nährstoffe ist ein mehrstufiger Prozess mit Verdauung und Resorption. Bei der Verdauung werden Nahrungspartikel in kleinere Bestandteile zerlegt, die später vom Körper aufgenommen werden.

Verdauungstrakt

Das Verdauungssystem ist eines der größten Organsysteme des menschlichen Körpers. Es ist für die Verarbeitung von aufgenommenen Nahrungsmitteln und Flüssigkeiten zuständig. Die Zellen des menschlichen Körpers benötigen alle eine breite Palette von Chemikalien, um ihre Stoffwechselaktivitäten zu unterstützen, von organischen Nährstoffen, die als Brennstoff verwendet werden, bis hin zu Wasser, das das Leben auf zellulärer Ebene erhält. Das Verdauungssystem reduziert nicht nur die Verbindungen in der Nahrung chemisch effektiv in ihre Grundbausteine, sondern wirkt auch, um Wasser zurückzuhalten und unverdaute Stoffe auszuscheiden. Die Funktionen des Verdauungssystems lassen sich wie folgt zusammenfassen: Nahrungsaufnahme (Nahrung essen), Verdauung (Aufspaltung der Nahrung), Resorption (Entzug von Nährstoffen aus der Nahrung) und Defäkation (Abtransport von Abfallprodukten).

Generalisiertes tierisches Verdauungssystem: Dieses Diagramm zeigt ein verallgemeinertes tierisches Verdauungssystem, das die verschiedenen Organe und ihre Funktionen detailliert beschreibt.

Das Verdauungssystem besteht aus einer Gruppe von Organen, die eine geschlossene röhrenartige Struktur bilden, die als Magen-Darm-Trakt (GI-Trakt) oder Verdauungskanal bezeichnet wird. Der Einfachheit halber ist der GI-Trakt in den oberen GI-Trakt und den unteren GI-Trakt unterteilt. Zu den Organen des GI-Trakts gehören der Mund, die Speiseröhre, der Magen, der Dünndarm und der Dickdarm. Es gibt auch mehrere akzessorische Organe, die verschiedene Enzyme in den Magen-Darm-Trakt absondern. Dazu gehören die Speicheldrüsen, die Leber und die Bauchspeicheldrüse.

Herausforderungen für die menschliche Ernährung

Eine der Herausforderungen in der menschlichen Ernährung besteht darin, ein Gleichgewicht zwischen Nahrungsaufnahme, -speicherung und Energieverbrauch aufrechtzuerhalten. Ungleichgewichte können schwerwiegende gesundheitliche Folgen haben. So führt beispielsweise zu viel Essen bei geringem Energieaufwand zu Fettleibigkeit, was wiederum das Risiko für die Entwicklung von Krankheiten wie Typ-2-Diabetes und Herz-Kreislauf-Erkrankungen erhöht. Der jüngste Anstieg von Fettleibigkeit und verwandten Krankheiten bedeutet, dass das Verständnis der Rolle von Ernährung und Ernährung bei der Erhaltung einer guten Gesundheit wichtiger denn je ist.


34.4 Regulierung des Verdauungssystems

Am Ende dieses Abschnitts können Sie Folgendes tun:

  • Diskutieren Sie die Rolle der neuralen Regulation bei Verdauungsprozessen
  • Erkläre, wie Hormone die Verdauung regulieren

Das Gehirn ist die Schaltzentrale für das Hunger- und Sättigungsgefühl. Die Funktionen des Verdauungssystems werden durch neuronale und hormonelle Reaktionen reguliert.

Neuronale Reaktionen auf Nahrung

Als Reaktion auf den Geruch, den Anblick oder den Gedanken an Essen, wie in Abbildung 34.20 gezeigt, ist die erste Reaktion Speichelfluss. Die Speicheldrüsen produzieren mehr Speichel als Reaktion auf die Stimulation durch das vegetative Nervensystem, die durch Nahrung ausgelöst wird, um die Verdauung vorzubereiten. Gleichzeitig beginnt der Magen, Salzsäure zu produzieren, um die Nahrung zu verdauen. Denken Sie daran, dass die peristaltischen Bewegungen der Speiseröhre und anderer Organe des Verdauungstrakts unter der Kontrolle des Gehirns stehen. Das Gehirn bereitet auch diese Muskeln auf Bewegung vor. Wenn der Magen voll ist, signalisiert der Teil des Gehirns, der das Sättigungsgefühl erkennt, Völlegefühl. Es gibt drei sich überschneidende Phasen der Magenkontrolle – die Kopfphase, die Magenphase und die Darmphase – jede benötigt viele Enzyme und steht ebenfalls unter neuronaler Kontrolle.

Verdauungsphasen

Die Reaktion auf Nahrung beginnt, noch bevor Nahrung in den Mund gelangt. Die erste Phase der Nahrungsaufnahme, die sogenannte Kopfphase, wird durch die neuronale Reaktion auf den Reiz der Nahrung gesteuert. Alle Aspekte – wie Sehvermögen, Sinne und Geruch – lösen die neuralen Reaktionen aus, die zu Speichelfluss und Sekretion von Magensäften führen. Die Magen- und Speichelsekretion in der Kopfphase kann auch durch den Gedanken an Nahrung erfolgen. Wenn Sie jetzt an ein Stück Schokolade oder einen knusprigen Kartoffelchip denken, ist die Zunahme des Speichelflusses eine Reaktion der Kopfphase auf den Gedanken. Das zentrale Nervensystem bereitet den Magen auf die Nahrungsaufnahme vor.

Die Magenphase beginnt, sobald die Nahrung im Magen ankommt. Es baut auf der Stimulation während der Kopfphase auf. Magensäuren und Enzyme verarbeiten die aufgenommenen Stoffe. Die Magenphase wird durch (1) Dehnung des Magens, (2) eine Abnahme des pH-Wertes des Mageninhalts und (3) das Vorhandensein von unverdautem Material stimuliert. Diese Phase besteht aus lokalen, hormonellen und neuronalen Reaktionen. Diese Reaktionen stimulieren Sekrete und starke Kontraktionen.

Die Darmphase beginnt, wenn Speisebrei in den Dünndarm gelangt und Verdauungssekrete auslöst. Diese Phase steuert die Geschwindigkeit der Magenentleerung. Wenn Speisebrei in den Dünndarm gelangt, löst dies neben der Gastrinentleerung andere hormonelle und neuronale Ereignisse aus, die die Aktivitäten des Darmtrakts, der Bauchspeicheldrüse, der Leber und der Gallenblase koordinieren.

Hormonelle Reaktionen auf Nahrung

Das endokrine System steuert die Reaktion der verschiedenen Drüsen im Körper und die Ausschüttung von Hormonen zum richtigen Zeitpunkt.

Einer der wichtigsten Faktoren unter hormoneller Kontrolle ist die Umgebung der Magensäure. Während der Magenphase wird das Hormon Gastrin von den G-Zellen im Magen als Reaktion auf die Anwesenheit von Proteinen sezerniert. Gastrin stimuliert die Freisetzung von Magensäure oder Salzsäure (HCl), die bei der Verdauung der Proteine ​​​​hilft. Wenn der Magen jedoch entleert wird, muss das saure Milieu nicht aufrechterhalten werden und ein Hormon namens Somatostatin stoppt die Freisetzung von Salzsäure. Dies wird durch einen negativen Rückkopplungsmechanismus gesteuert.

Im Zwölffingerdarm spielen Verdauungssekrete aus Leber, Bauchspeicheldrüse und Gallenblase eine wichtige Rolle bei der Verdauung von Speisebrei während der Darmphase. Um den sauren Speisebrei zu neutralisieren, stimuliert ein Hormon namens Sekretin die Bauchspeicheldrüse, eine alkalische Bicarbonatlösung zu produzieren und sie an den Zwölffingerdarm abzugeben. Secretin wirkt zusammen mit einem anderen Hormon namens Cholecystokinin (CCK). CCK stimuliert nicht nur die Bauchspeicheldrüse, die erforderlichen Pankreassäfte zu produzieren, sondern stimuliert auch die Gallenblase, Galle in den Zwölffingerdarm abzugeben.

Link zum Lernen

Besuchen Sie diese Website, um mehr über das endokrine System zu erfahren. Lesen Sie den Text und sehen Sie sich die Animation an, wie die Kontrolle im endokrinen System implementiert wird.

Eine andere Ebene der hormonellen Kontrolle erfolgt als Reaktion auf die Zusammensetzung der Nahrung. Fettreiche Lebensmittel brauchen lange, um zu verdauen. Ein Hormon namens gastrisches inhibitorisches Peptid wird vom Dünndarm ausgeschüttet, um die peristaltischen Bewegungen des Darms zu verlangsamen, damit fetthaltige Nahrungsmittel mehr Zeit für die Verdauung und Absorption haben.

Das Verständnis der hormonellen Kontrolle des Verdauungssystems ist ein wichtiger Bereich der laufenden Forschung. Wissenschaftler untersuchen die Rolle jedes Hormons im Verdauungsprozess und entwickeln Wege, um diese Hormone gezielt einzusetzen. Fortschritte könnten zu Erkenntnissen führen, die zur Bekämpfung der Adipositas-Epidemie beitragen können.

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    • Autoren: Mary Ann Clark, Matthew Douglas, Jung Choi
    • Herausgeber/Website: OpenStax
    • Buchtitel: Biologie 2e
    • Erscheinungsdatum: 28.03.2018
    • Ort: Houston, Texas
    • Buch-URL: https://openstax.org/books/biology-2e/pages/1-introduction
    • Abschnitts-URL: https://openstax.org/books/biology-2e/pages/34-4-digestive-system-regulation

    © 7. Januar 2021 OpenStax. Von OpenStax produzierte Lehrbuchinhalte sind unter einer Creative Commons Attribution License 4.0-Lizenz lizenziert. Der OpenStax-Name, das OpenStax-Logo, die OpenStax-Buchcover, der OpenStax CNX-Name und das OpenStax CNX-Logo unterliegen nicht der Creative Commons-Lizenz und dürfen ohne die vorherige und ausdrückliche schriftliche Zustimmung der Rice University nicht reproduziert werden.


    Verdauungssysteme von Wirbellosen

    Tiere haben verschiedene Arten von Verdauungssystemen entwickelt, um die Verdauung der verschiedenen Lebensmittel, die sie konsumieren, zu unterstützen. Das einfachste Beispiel ist das einer gastrovaskulären Höhle und wird in Organismen mit nur einer Öffnung für die Verdauung gefunden. Platyhelminthes (Plattwürmer), Ctenophora (Kammquallen) und Nesseltiere (Korallen, Quallen und Seeanemonen) verwenden diese Art der Verdauung. Gastrovaskuläre Hohlräume, wie in [link] gezeigtein, sind typischerweise ein Blindschlauch oder Hohlraum mit nur einer Öffnung, dem „Mund“, der auch als „Anus“ dient. Das aufgenommene Material tritt in den Mund ein und passiert einen hohlen, röhrenförmigen Hohlraum. Zellen innerhalb der Höhle sezernieren Verdauungsenzyme, die die Nahrung abbauen. Die Nahrungspartikel werden von den Zellen verschlungen, die die gastrovaskuläre Höhle auskleiden.

    Der Verdauungskanal, gezeigt in [link]B, ist ein fortschrittlicheres System: Es besteht aus einem Rohr mit einem Mund an einem Ende und einem Anus am anderen. Regenwürmer sind ein Beispiel für ein Tier mit einem Verdauungskanal. Sobald die Nahrung durch den Mund aufgenommen wird, passiert sie die Speiseröhre und wird in einem Organ namens Kropf gespeichert, dann gelangt sie in den Muskelmagen, wo sie aufgewühlt und verdaut wird. Aus dem Muskelmagen gelangt die Nahrung durch den Darm, die Nährstoffe werden aufgenommen und die Abfälle werden als Kot, genannt Castings, durch den Anus ausgeschieden.



    Vogel

    Vögel stehen vor besonderen Herausforderungen, wenn es um die Nahrungsaufnahme geht. Da sie keine Zähne haben, muss ihr Verdauungssystem, das in Abbildung 15.7 dargestellt ist, in der Lage sein, unzerkaute Nahrung zu verarbeiten. Vögel haben eine Vielzahl von Schnabeltypen entwickelt, die die große Vielfalt ihrer Ernährung widerspiegeln, von Samen und Insekten bis hin zu Früchten und Nüssen. Da die meisten Vögel fliegen, sind ihre Stoffwechselraten hoch, um die Nahrung effizient zu verarbeiten und ihr Körpergewicht niedrig zu halten. Der Magen von Vögeln hat zwei Kammern: die Proventriculus, wo Magensäfte produziert werden, um die Nahrung zu verdauen, bevor sie in den Magen gelangt Muskelmagen, wo die Lebensmittel gelagert, eingeweicht und maschinell gemahlen werden. Das unverdaute Material bildet Nahrungspellets, die manchmal hochgewürgt werden. Der Großteil der chemischen Verdauung und Absorption findet im Darm statt und der Abfall wird durch die Kloake ausgeschieden.

    Abbildung 15.7. Die aviäre Speiseröhre hat einen Beutel, der als Getreide bezeichnet wird und der Nahrung speichert. Die Nahrung gelangt von der Ernte in den ersten von zwei Mägen, den sogenannten Proventriculus, der Verdauungssäfte enthält, die die Nahrung abbauen. Aus dem Proventriculus gelangt die Nahrung in den zweiten Magen, den sogenannten Muskelmagen, der die Nahrung mahlt. Manche Vögel schlucken Steine ​​oder Splitt, die im Muskelmagen gespeichert sind, um den Mahlvorgang zu unterstützen. Vögel haben keine separaten Öffnungen, um Urin und Kot auszuscheiden. Stattdessen wird Harnsäure aus den Nieren in den Dickdarm ausgeschieden und mit Abfallstoffen aus dem Verdauungsprozess kombiniert. Dieser Abfall wird durch eine Öffnung, die Kloake genannt, ausgeschieden.


    Label Verdauungssystem

    Dieses Arbeitsblatt wurde für Anatomiestudenten entwickelt, um die Beschriftung der Organe des Verdauungssystems zu üben. Es ist etwas fortgeschrittener als das, was normalerweise im Gesundheits- oder Grundlagenunterricht der Biologie zu sehen ist, da es die drei Abschnitte des Dünndarms (Duodenum, Jejunum, Ileum) und die drei Abschnitte des Dickdarms umfasst.

    (Hinweis: Ich habe ausgeschlossen, dass der Abschnitt des Sigmas nicht auf der Beschriftung steht, aber Sie können ihn hinzufügen, wenn Ihre Schüler ihn lernen. Einige Lehrbücher lassen ihn weg.)

    Im Google-Dokument (und in der PDF-Datei) sind zwei Versionen enthalten, eine hat eine Wortdatenbank und die andere nicht. Dies kann für einen differenzierten Unterricht verwendet werden oder sogar als Möglichkeit für Schüler, mit einer Wortbank zu üben und dann zu etwas anspruchsvolleren überzugehen.

    Normalerweise vergebe ich keine Noten für diese Art von Praxis. Es ist ziemlich einfach für die Schüler, die Antworten einfach nachzuschlagen. Ich verbringe viel Zeit in Anatomie und ermutige die Schüler, sich diese Art von Arbeitsblättern anzusehen, um zu lernen, zu üben und sich auf Kapitelbewertungen vorzubereiten.

    Normalerweise gebe ich den Schülern etwa 10 Minuten, um das Arbeitsblatt zu bearbeiten und dann das Bild auf das Whiteboard zu projizieren und die Freiwilligen die Antworten aufschreiben zu lassen, damit die Schüler im Unterricht ihre Arbeit überprüfen können. Außerdem lieben es Kinder, auf dem Whiteboard zu schreiben!

    Geführte Notizen und Google-Folien auch für das Verdauungssystem verfügbar.

    Schüler können mit diesen Lernkarten auf Quizlet üben.

    Download PDF-Version mit Formularfeldern für das Fernstudium.
    PDF-Version mit Dropdown-Liste für Fernunterricht herunterladen.
    *Sie müssen diese herunterladen, um die Formulare verwenden zu können.

    HS-LS1-2 Entwickeln und verwenden Sie ein Modell, um die hierarchische Organisation interagierender Systeme zu veranschaulichen, die spezifische Funktionen in vielzelligen Organismen bereitstellen


    Verdauungssystem: Spiele

    Online-Spiele sind eine unterhaltsame Möglichkeit, mehr über wissenschaftliche Themen zu erfahren. Hier finden Sie Links zu einer Auswahl an interaktiven Spielen und Aktivitäten für den Einsatz zu Hause oder im Klassenzimmer. Diese Spiele sind für eine Vielzahl von Fähigkeiten und Interessen konzipiert. Sie können in einem Computerraum, auf einem interaktiven Whiteboard oder auf einzelnen Geräten verwendet werden. Flash, Java, Shockwave, QuickTime oder andere interaktive Plug-Ins können erforderlich sein.

    Wie viel wissen Sie über das Verdauungssystem? Probieren Sie dieses interaktive Quiz aus und finden Sie es heraus! Dieses Tutorial kann Ihnen helfen.

    Benennen Sie die Organe Können Sie die Organe des Verdauungssystems benennen? In dieser interaktiven Funktion können Sie die Namen der Orgeln in die entsprechenden Teile ziehen. Gute Übung.


    Digestion Interactive For Kids Wählen Sie aus einer Tabelle mit Lebensmitteln und erkunden Sie den Verdauungsprozess mit diesem interaktiven Programm.

    Build-a-Body Brainpop bietet eine interaktive Verdauung, mit der Sie das gesamte Verdauungssystem von Anfang bis Ende aufbauen können.

    Drucken Sie eine Malseite für das Verdauungssystem und eine Wortsuche von Kids Health aus.


    Wechselwirkungen zwischen natürlich vorkommenden Toxinen und der Verdauungsphysiologie

    Sekundäre Metaboliten (SMs) sind Verbindungen, die von Pflanzen und Tieren produziert und/oder sequestriert werden, die in ihrem primären Nahrungs- oder Regulationsstoffwechsel anscheinend keine große Rolle spielen. Ihre Funktionen umfassen Kommunikation, Anziehung oder Abwehr von Pflanzenfressern, Raubtieren, Krankheitserregern und Konkurrenten (202). SMs sind so weit verbreitet, dass es fast sicher ist, dass jede gründliche Analyse eines pflanzlichen Lebensmittels und vielleicht sogar vieler tierischer Lebensmittel einige SMs identifizieren wird. Einige sollen eine wichtige Rolle für die menschliche Gesundheit spielen, da sie auf verschiedene Weise als Antioxidantien oder antimikrobielle Mittel wirken, Hormontiter verändern und die DNA-Synthese stören. Andere SMs schädigen direkt die GIT-Schleimhaut, wie Lektine (451), Proanthocyanidine (2) und hydrolysierbare Tannine (251). Proteasehemmer können die peritrophe Membran von Raupen permeabilisieren (326). In den folgenden Abschnitten heben wir zahlreiche Beispiele für wichtige Verdauungsprozesse hervor, die durch Verbindungen aus vielen der Hauptgruppen von SM beeinflusst werden ( Tabelle 4 ). Angesichts der strukturellen und funktionellen Vielfalt des Verdauungstrakts bei Tieren sollte es jedoch auch nicht überraschen, dass die Auswirkungen von SMs nicht unbedingt allgemein sind, sondern von den Verdauungsmerkmalen und vielleicht sogar von den adaptiven Gegenreaktionen der Verbraucher abhängen.

    Tabelle 4

    Beispiele für die Auswirkungen pflanzlicher Sekundärmetaboliten auf Verdauungsprozesse

    VerfahrenVerbindung(en)QuelleWirkungSpeziesReferenzen
    Digesta-TransitRicinolsäureCastor-Anlage (ricinus communis)Schnellerer digesta-TransitMenschlich(27)
    Digesta-TransitSenna-Anthrachinon-GlykosideGattung SennaSchnellerer digesta-TransitMenschlich(414)
    Digesta-TransitTrihydroxyanthrachinon (Emodin/Cascara)Sanddorn Rhamnus alaternusErhöhte Zeit zwischen den Defäkationen (langsamerer Transit?)Gelb-belüfteter Bulbul (Pycnonotus xanthopygos)(440)
    Digesta-TransitPyridinalkaloide—Nikotin, AnabasinBaumtabak (Nicotiana glauca)Schnellerer digesta-TransitPalästina-Sonnenvogel (Nektarinia osea)(426)
    KohlenhydrathydrolyseAlkaloide (Zucker imitiert in Latexsaft)Maulbeere (Mortis spp.)Hemmung von Saccharase und TrehalaseSeidenraupe S. ricini(212)
    Kohlenhydrathydrolyse27 kDa-ProteinMungbohne (Vigna radiata) SaatHemmung von α-AmylaseCallosobruchus maculates (Insekt)(473)
    KohlenhydrathydrolyseAuszügeMorus albaHemmung von Saccharase, MaltaseMenschen, Ratte(350)
    ProteolyseNichtproteinverbindungRizinusbohnen (Ricninus Communis)Trypsin-HemmungInsekten-Kaffee-Miniermotte (L. Kaffeella)(383)
    ProteolyseProteinase-InhibitorSojabohneTrypsin-HemmungSchwein(293)
    ProteolyseOvorubin (Eiweiß)Schnecke (Pomacea canaliculata) EiTrypsin-HemmungRinder(129)
    ProteolyseProteinase-InhibitorN. alataChymotrypsin-HemmungHelicoverpa Larven(132)
    LipolyseDiterpen-CarnosinsäureWeise (Salvia officinalis)Lipase-HemmungMäuse(344)
    LipolysePhenole oder andere ExtrakteTeeHemmung der LipidemulgierungMenschen(320,401)
    LipolysePhenole, Tannin-StrictininTeeHemmung der LipaseSchweine(192)
    LipolyseTriterpenoidsaponin(e)Acanthopanax senticosus FruchtHemmung der LipaseSchwein(291)
    BallaststoffverdauungPolyphenole (Anthrachinon, Proanthocyanidine und andere Tannine) HemmungWiederkäuer(271,314)
    BallaststoffverdauungTerpenoide (ätherische Öle, Saponine) HemmungWiederkäuer(2,357)

    Sekundärmetaboliten und Transitzeit

    Es gibt eine lange Geschichte der Verwendung von Naturprodukten als Abführmittel durch den Menschen (31). Einige SMs, die den Verdauungstransit bei Menschen und Wildtieren verändern, sind in Tabelle 4 aufgeführt. Eine wichtige Folge eines schnellen Verdauungstransits kann eine Malabsorption sein, wie sie selbst bei Tieren mit schneller Transitzeit auftritt, die passiv absorbierte Verbindungen aufnehmen. Beispielsweise wurde die Verdauungszeit (und die Glukoseabsorption) verkürzt, wenn Sunbirds Nektar von Tabakpflanzen aufnahmen, die bestimmte Alkaloide enthalten (426). Im Gegensatz dazu scheint das Anthrachinon Emodin, das dazu neigt, die Verdauung des Menschen durch den Darm zu beschleunigen (137), die gegenteilige Wirkung auf den frugivon Vogel, den Gelb-belüfteten Bulbul, zu haben und erhöht die scheinbare Verdauungseffizienz des Vogels auf Emodin- mit Früchten (440). Die wenigen Beispiele in Tabelle 4 zeigen, dass die Verbindungen, die die Transitzeit beeinflussen, chemisch heterogen sind und auch über verschiedene Mechanismen wirken können. Dazu können osmotisch basierte Mechanismen gehören, die Wasser in das Lumen ziehen, indem sie als eingeführte Osmolyte oder durch rezeptorvermittelte Erhöhung der Ionensekretion wirken, oder durch einen nichtosmotischen Mechanismus wie die direkte Wirkung auf Motilitätsmuster über rezeptorvermittelte Veränderungen der neuromuskulären Aktivität [zB Referenz (27)].

    Sekundärmetaboliten und endogene Enzymaktivität

    Chemikalien aus vielen der Hauptgruppen von SMs (z. B. Alkaloide, Phenole und Terpenoide) hemmen bei Tieren die intrinsischen Mechanismen des Abbaus von Kohlenhydraten, Fetten und Proteinen (Tabelle 4). In vielen Fällen wurde gezeigt, dass die Verbindungen den enzymatischen Abbau hemmen in vitro, und Effekte zeigen sich auch auf der Ebene des gesamten Tieres in einer verringerten Nährstoffverdaulichkeit und/oder Wachstumsrate [z. B. Referenzen (212, 344, 473)]. Die Mechanismen variieren, einschließlich kompetitiver (350) und nichtkompetitiver (473) Enzymhemmung sowie Störungen des Emulgierungsprozesses, der für die Fettverdauung wichtig ist (401).

    Eine der am besten untersuchten chemischen Gruppen sind Protease- oder Proteinase-Inhibitoren (PIs), die an Verdauungsproteine ​​binden und die Verdauungseffizienz und damit die Wachstumsrate reduzieren (237, 385). Viele Insekten, Säugetiere und Vögel reagieren mit einer erhöhten Sekretion von proteolytischen Enzymen und bei Wirbeltieren durch eine Vergrößerung der Bauchspeicheldrüse, die viele der Enzyme synthetisiert, oft mit dem Nettoeffekt der Wiederherstellung der Verdauungseffizienz und Wachstumsrate. Eine konkurrierende Hypothese über die Reaktion der Tiere ist, dass eine Überproduktion von Verdauungsproteinen zu Lasten anderer essentieller Proteine ​​im Körper geht und sich die Wachstumsrate daher nicht erholt (237). Die Forschung legt eine antagonistische Koevolution zwischen Pflanzen und Pflanzenfressern nahe, bei der die Pflanzen eine Vielzahl von PIs mit spezifischer Wirkung gegen verschiedene Arten von Proteasen produzieren und die Tiere Verdauungsenzymvarianten produzieren, die gegenüber den PIs ziemlich unempfindlich sind (237). Trypsininhibitor in Rizinusbohnenblattextrakt hemmte die trypsinähnliche Aktivität bei der Kaffeeminiermotte (Leucoptera Kaffeella Tabelle 4), jedoch nicht Rindertrypsin (383). Helicoverpa Es wurden Larven identifiziert, deren Chymotrypsin-Aktivität resistent gegen einen Serin-PI von . ist Nicotiana alata, während andere Helicoverpa Larven haben eine Enzymvariante, die anfällig ist (132). Ihre jeweiligen cDNAs wurden isoliert und kritische Reste, die Resistenz verliehen, wurden identifiziert. Helicoverpa Es wurde auch festgestellt, dass Larven Mitteldarm-Proteasen (85) oder Trypsin-Isoformen (313) produzierten, die entweder empfindlich oder unempfindlich gegenüber einer Hemmung durch Sojabohnen-Trypsin-Inhibitor (STI) waren. Die STI-sensitiven Trypsim-Isoformen wurden konstitutiv produziert, aber die Produktion der induzierten STI-insensitiven Formen wurde nach Aufnahme von STI transkriptionell reguliert (313).

    Ein etwas analoges Szenario ergibt sich aus Studien zu Inhibitoren von Carbohydrasen. Maulbeerblätter produzieren zuckerähnliche Alkaloide, die die Saccharase- und Trehalase-Aktivität hemmen (Tabelle 4). Aktivitäten bei domestizierten Seidenraupen (Bombyx mori), die Maulbeerspezialisten sind, sind nicht betroffen, während Aktivitäten bei Eri-Seidenraupen (Samia ricini), bei denen es sich um allgemeine Insektenfresser handelt, wurden durch sehr niedrige Konzentrationen der Alkaloide gehemmt (212). In einem anderen Beispiel, wenn Larven von Bohnenkäfern (Zabrotes subfasciatus) wurden mit Samen von gefüttert Phaseolus vulgaris sie sezernierten induzierbare Isoformen von Alpha-Amylasen, die gegenüber dem in der Pflanze vorkommenden Alpha-Amylase-Inhibitor unempfindlich waren, während ihre konstitutiv produzierte Alpha-Amylase durch SMs in der Pflanze gehemmt wurde [Referenz (29) siehe auch Referenzen (29, 403 .) )]. Das gesamte Thema der Koevolution von Verdauungsenzymen und Pflanzen-SMs ist nicht nur interessant, sondern auch sehr wichtig, denn Pflanzenbiologen manipulieren nun experimentell in Nutzpflanzen die Gene, die hemmende SMs regulieren, um die Resistenz gegen Nutzpflanzenschädlinge zu erhöhen.

    Tannine sind wasserlösliche polyphenolische Verbindungen mit einem Molekulargewicht zwischen 300 und 3000 Da und haben die mutmaßliche Funktion als mögliche Verdaulichkeitsverminderer (248). Sie können mit Proteinen und anderen Makromolekülen interagieren in vitro durch Wasserstoffbrückenbindungen und hydrophobe Bindungen und binden so Enzyme und deren Nährsubstrate. Mehrere Studien belegen ihre Hemmung vieler Enzymaktivitäten in vitro: Proteasen, Lipase, Alpha-Amylase, Maltase, Saccharase und Laktase [z. B. Referenzen (69, 304)]. Diese Daten lassen erwarten, dass sie die Verdaulichkeit der Nahrung verringern (26).

    Auch wenn Verdauungsenzyme gehemmt sind in vitro, können die Auswirkungen grundsätzlich verhindert oder rückgängig gemacht werden in vivo durch pH-Änderung oder durch Tenside (Detergenzien) wie Gallensäuren oder andere Gerbstoffe im Darm wie Schleim (26). Einige Säugetiere, die häufig Tannine konsumieren, sezernieren in ihrem Speichel prolinreiche (20%�% Prolin) Proteine, von denen angenommen wird, dass sie vorzugsweise Tannine binden (197). Die komplexierten Tannine können sowohl dem enzymatischen als auch dem mikrobiellen Abbau entgehen und können mit dem Kot ausgeschieden werden, wodurch das Tier entweder vor einer Schädigung des Darmepithels, einer echten Verdaulichkeitsverringerung oder einer Toxizität geschützt wird (11). Diese Reaktion führt jedoch zu einem erhöhten fäkalen Energie- und Stickstoffverlust im Tannin-Protein-Komplex und damit zu einer Abnahme der scheinbaren Verdauungseffizienz, wenn auch nicht der tatsächlichen Verdauungseffizienz an sich (409). Bei einigen Arten kann die Beziehung zwischen dem Tanningehalt in der Nahrung und der Verringerung der scheinbaren Verdaulichkeit verwendet werden, um die Genauigkeit von Vorhersagegleichungen der Nahrungsverdaulichkeit basierend auf der chemischen Zusammensetzung der Nahrung zu erhöhen (201). Bei Tanninen sind die Auswirkungen auf Tiere also nicht allgemein, sondern hängen von der jeweiligen Tanninstruktur, -konzentration und von Besonderheiten des Verbrauchers ab. Aus diesem Grund wurde argumentiert, dass sie weder bei Insekten (26) noch bei monogastrischen Säugetieren (409) typischerweise Störfaktoren für intrinsische Abbauprozesse darstellen.

    Darmenzyme können bestimmte Toxine aktivieren. Einige SMs werden in Pflanzen als Glykoside synthetisiert und gespeichert, d. h. im Wesentlichen an ein Glukosemolekül gebunden, das der Pflanze ein Maß an Selbstschutz vor dem giftigeren Aglykon bieten kann (202). Diese SMs werden daher in einer inaktiven Form gespeichert, bis sie durch ein Glykohydrolase-Enzym (z. B. β-Glucosidase) aktiviert werden. Das Enzym kann in der Pflanze gespeichert werden, in welchem ​​Fall die Mazeration durch einen Verbraucher die Freisetzung des Aglykontoxins bewirkt, oder das Enzym könnte ein Bestandteil der physiologischen Prozesse des Verbrauchers sein, wie intrinsische Verdauungsenzyme oder mikrobielle Enzyme (202).

    β-Glucosidasen sind eine wichtige Gruppe von Glucohydrolasen, die im Dünndarmgewebe von Säugetieren vorkommt, wobei die apikale membrangebundene Lactase-Phlorizin-Hydrolase und die zytosolische β-Glucosidase mit breiter Spezifität am umfassendsten untersucht wurden, einschließlich bei Menschen, Ratten, und Meerschweinchen (95, 113, 342). Die β-Glucosidase-Aktivität wurde auch im Darm zahlreicher wirbelloser Tiere gemessen (5, 143, 151, 157, 183, 374, 391). Die β-Glucosidase-Aktivität ist bei einigen Insekten reduziert, die entweder auf Toleranz gegenüber Pflanzenglykosiden selektiert wurden (114) oder an eine Ernährung mit höheren Glykosidgehalten gewöhnt sind (152, 355). Es ist nicht bekannt, ob eine solche genetische oder phänotypische adaptive Reaktion auf Nahrungsglykoside bei einer Wirbeltierart auftritt. Obwohl Vögel möglicherweise ein Homolog des Lactase-Gens (162) haben, ist es ungewiss, ob Vögel in der Lage sind, Pflanzenglykoside zu hydrolysieren, was sie im Vergleich zu anderen Tieren relativ immun gegen diese Pflanzengifte machen könnte. Die Laktaseaktivität ist bei Hühnern (84) und Haussperlingen (P. Domesticus) und gemeinsame Bulbuls (Pycnonotus bartatus) (K. M. Lessner und W. H. Karasov, unveröffentlichte Daten). Auch in einer Studie mit Zeder Seidenschwänze (Bombycilla cedrorum) wurden die Vögel bei oraler Verabreichung nicht durch das giftige Glykosid Amygdalin beeinträchtigt und intakt ausgeschieden (422).

    Sekundärmetaboliten und die Mikrobiota

    SMs aus Hauptgruppen wie Phenolen und Terpenoiden sind für ihre antimikrobielle Aktivität bekannt (460). Terpenoide Verbindungen, einschließlich ätherischer Öle und Saponine (Glykoside von Terpenen und Steroiden), scheinen die größten negativen Auswirkungen zu haben, basierend auf einer Metaanalyse von 185 Behandlungen bei Wiederkäuern in 36 Studien (357). Zum Beispiel betrug das Ausmaß der Hemmung der Verdaulichkeit der Pflanzenzellwand 23% für ätherische Öle, 11% für Saponine und 3% für Tannine (alle relativ zu den Kontrollen). Zahlreiche spezifische ätherische Öle wurden getestet und erwiesen sich als hemmend gegen viele Bakteriengattungen (2), und in der Metaanalyse schienen sie und Saponine auch das Protozoenwachstum zu hemmen (357). Neben der Hemmung der Fermentation können ätherische Öle die Rate der bakteriellen Desaminierung von Protein im Lumen verringern (2).

    Die Komplexbildungsfähigkeit von Proanthocyanidinen und anderen Tanninen macht sie reaktiv mit bakteriellen Zellwänden und extrazellulären Enzymen (311, 314). Dies könnte die Grundlage dafür sein, wie sie die mikrobielle Fermentation (39, 181, 300, 432) und das Wachstum reduzieren, Mikroflora-Populationen verändern und das Anhaften von Pilzen und Bakterien an Substraten reduzieren können (2). Ein anderes phenolisches SM, Usninsäure, das in einigen Flechten vorkommt, hatte eine starke antimikrobielle Wirkung gegen 25 von 26 anaeroben Pansenbakterienisolaten von Rentieren (Rangifer tarandus) (424), aber ein Isolat war resistent.

    Die Usninsäure-resistente Mikrobe ist eines von mindestens drei ziemlich gut dokumentierten Beispielen für Pansen-Mikroorganismen, die anscheinend einige SMs tolerieren können. Sunsetet al. (423, 424) zeigten, dass Usninsäure anscheinend im Pansen abgebaut wurde, und charakterisierten ein resistentes Bakterium, das sie angeblich nennen sollten Eubacterium rangiferina. Ihre Ergebnisse helfen, frühere Erkenntnisse zu erklären, dass die Pansenmikrobiota von Rentieren besser abschneidet in vitro Verdauung, wenn Usninsäure hinzugefügt wurde, während die Zugabe von Usninsäure zur Pansenmikrobiota von Schafen die Verdauung unterdrückte (355). Ein weiteres berühmtes Beispiel ist das Bakterium Synergistes jonesii, das in der Lage ist, Mimosin-Metaboliten abzubauen und dem Wirtswiederkäuer eine Mimosin-Resistenz verleiht, so dass er fressen kann Leucaena spp. (248). Schließlich können einige GI-Mikroorganismen anscheinend hohe Konzentrationen an Tanninen tolerieren, und tannintolerante oder tanninabbauende Bakterienarten (189, 388) wurden weltweit aus einer Vielzahl von wilden Säugetieren isoliert, insbesondere aus solchen, die eine Nahrung mit hohem Tanningehalt konsumieren (314 ). Einige der Merkmale, die mikrobielle Toleranz gegenüber Tanninen verleihen können, sind die Sekretion von extrazellulärem Polysaccharid, das die mikrobielle Zellwand vom Tannin trennt (314) und mikrobielle Enzyme wie Gallatdecarboxylase und Tanninacylhydrolase (2).

    Sekundärmetaboliten und Absorption

    Die meisten Berichte über die Auswirkungen von SMs auf die Absorption beziehen sich auf polyphenolische Verbindungen, von denen es mindestens zehn Verbindungsklassen gibt, die dadurch gekennzeichnet sind, dass sie mehrere Hydroxylgruppen an aromatischen Ringen besitzen. Martelet al. (307) geben einen aktuellen Überblick über die Auswirkungen von Polyphenolen auf die intestinale Absorption von organischen Kationen, Thiamin, Folsäure und Glucose.

    Viele Studien zeigen, dass eine Vielzahl von Polyphenolen (hauptsächlich Flavonoide) die vermittelte Glukoseaufnahme durch SGLT1 und/oder GLUT2 hemmen, basierend auf Experimenten mit Darm vor Ort, isoliertes Gewebe und Zellen, Bürstensaummembranvesikel und Xenopus laevis Eizellen, die die Transporterproteine ​​exprimieren (307), und eine Studie ergab, dass Polyphenole die SGLT1-Genexpression unterdrückten (351). Diese Verbindungen kommen in pflanzlichen Lebensmitteln typischerweise als Glykoside vor. Phloretin (ein Aglykon) und Phloridzin (sein Glykosid), Mitglieder der Flavonoid-Unterklasse der Chalkone, werden als Inhibitoren von GLUT-2 bzw. SGLT-1 in Studien zur Glukoseaufnahme verwendet. Studien haben jedoch gezeigt, dass eine Vielzahl von Flavonoiden aus mehreren Unterklassen den Glukosetransport hemmen (82, 255, 267, 274, 307, 408, 411). Vorgeschlagene Mechanismen für Flavonoide, die die Glukoseabsorption hemmen, umfassen eine kompetitive und nichtkompetitive Hemmung. Nur der Mechanismus für die Hemmung von SGLT-1 durch Phloridzin wurde rigoros als kompetitive Hemmung durch direkte Bindung von Phloridzin an SGLT-1 nachgewiesen (346, 477, 478).

    Skopec und Karasov (408) sagten voraus, dass Phloridzin bei Verabreichung in ökologischen Konzentrationen (sie verwendeten 10 mmol/l) die Glukoseaufnahme auf Gesamttierebene hemmen würde und dass die Auswirkungen bei nicht fliegenden Säugetieren, die auf vermittelten Stoffwechselwegen beruhen, stärker ausgeprägt sein würden ) für die Glukoseabsorption als Vögel, die mehr auf einem nicht vermittelten, parazellulären Signalweg beruhen. Sie fanden heraus, dass Phloridzin die Glukoseabsorptionseffizienz von ganzen Tieren bei Laborratten um mehr als 36% hemmte, während es die Glukoseabsorption bei amerikanischen Rotkehlchen nicht signifikant verringerte (408). Ein anderes Flavonoid, Isoquercetrin, verringerte ebenfalls die Glukoseaufnahme bei Ratten signifikant, jedoch nicht bei Rotkehlchen. They did not ascribe the difference to any major difference between rat and robin in the types of intestinal glucose transporters, because birds and mammals appear to share the similar suite of intestinal sugar transporters (292, 332). Instead, they ascribed the difference in the inhibition by these plant SMs of glucose absorption to the rats’ much greater reliance on glucose transporters for intestinal glucose absorption than is the case for robins. Because plant toxins mediate so many interactions between mammals and birds and their plant resources (e.g., leaf, fruit and seed diet selection, and seed and pollen dispersal), physiological differences between mammals and birds in their responses to toxins should have many ecological ramifications (86).

    There is evidence that some flavonoid glycosides may be transported by SGLT-1 (10, 82, 274, 459), which could potentially lead to competitive inhibition of glucose transport. However, Kottra and Daniel (267) used Xenopus oocytes expressing SGLT1 in a two-electrode voltage clamp technique to test 27 flavonoids carrying glucose residues at different positions as well as their aglycones. None of them generated significant transport currents, which seems to be good direct evidence for lack of Na + -coupled transport via SGLT1. But, as has been demonstrated many times, some glycosylated and nonglycosylated flavonoids did show structure-dependent inhibition of glucose transport. Competitive inhibition by flavonoid transport does not seem to be the mechanism.

    Reports of impacts of SMs on absorption of other substrates are scanty. The phenolic, tannic acid, nonspecifically inhibited D-glucose and L-proline uptake by isolated mouse intestine, possibly by reduction in the Na + gradient for Na + -coupled nutrient uptake across the apical membrane (251). Another set of phenolics, catechins, which are monomeric flavanols, are reported to inhibit cholesterol absorption, perhaps by reducing micellar solubility and precipitating cholesterol (222), and they are reported to interact with lipid bilayers (336), which could lead to alterations in transport.

    It is to be expected that water-soluble toxins that are not too large in molecular size will also have access to the paracellular pathway (238b). Some of the major classes of naturally occurring toxins in plants, such as alkaloids and phenolics (202), include many water-soluble compounds in the molecular size range that could access the paracellular space (243). Nicotine, for example, has a MW of 162 Da, its cationic forms are water soluble, and it was found to be absorbed by the paracellular pathway in cell culture (TR146 cells) (343).

    Lipophilic toxins are also anticipated to permeate membranes passively at rates positively related to their octanol or oil:water partition coefficients, which was found to be the case in a survey of 36 flavonoids using Caco-2 cell monolayers (431). In this experimental model, rates can be decreased by the presence of salivary proteins that form complexes with polyphenols (60, 61). Other physical barriers proposed to limit passive diffusions of SMs are the peritrophic envelope of insects and surfactants (14, 15, 284). The discovery of efflux transporters over the past 2 to 3 decades across many animal phyla revealed another process by which passive absorption of lipophillic SMs might be limited. These include the ABC transporters such as multidrug resistance proteins and permeability glycoprotein, or P-glycoprotein. Several reviews are available regarding their interactions with SMs (299, 331, 412).

    Fazit und zukünftige Richtungen

    This review has uncovered numerous areas for future research focused on important gaps in the comparative physiology of the GI tract. Thus, we end with a short list of some of the potential areas for future research.

    Technical advances. Understanding of the physiology of the GI tract is being transformed by the advent of increasingly sophisticated molecular and postgenomic tools to study the expression of digestive enzymes and transporters. We can anticipate tremendous strides in our understanding of the mechanistic basis of digestive function and absorption. Application of these tools has already advanced knowledge about molecular steps in dietary and developmental regulation of gene expression of carbohydrases in rodents (Section 𠇏lexible adjustment of digestive enzymes to diet change”) and chickens (Section “Patterns in birds”). The new tools will also illuminate mechanistic details about differences between species, as has been done for differences between human populations for carbohydrases related to starch and lactose digestion (Section “Molecular mechanisms for differences in enzyme activities between populations/species”).

    The importance of research on invertebrates. The literature on the function of the animal GI tract is dominated by research on vertebrates, especially mammals. Although this is not surprising, given the biomedical importance of much of this work, the field of comparative digestive physiology is constrained by our ignorance of most invertebrate groups. Molecular and physiological research on sugar and amino acid transport in a few invertebrates, for example, has revealed that it may occur on familiar transporters, such as SGLT1 for glucose, but with unfamiliar counterions (K + , not Na + ), or even on transporters unfamiliar to vertebrate biologists (Sections �sorption of carbohydrates” and “Pathways for amino acid and peptide absorption”). Furthermore, the digestive physiology of the key invertebrate model species, Drosophila melanogaster und C. elegans, is very little studied. Although this aspect of the biology of these species includes many features adapted to their specific diet (both species are predominantly microbivores), there is tremendous opportunity to use both these model species to investigate the fundamentals of GI tract function. As an illustration, recent work on Drosophila has revealed the central importance of Janus kinase/signal transducers and activators of transcription signaling and the resident microbiota as determinants of the turnover of midgut epithelial cells and gut homeostasis in this insect (47).

    Integration of mechanisms with whole organism processes and performance. There is opportunity to integrate molecular events with whole organism processes, including response to diet composition and the nutritional requirements of the animal (that can change with age, developmental stage, environmental circumstance, etc.). House sparrows that have the ability as nestlings to upregulate carbohydrase activity on high-carbohydrate diet (Section 𠇏lexible adjustments of transporters to diet change”) lose the ability in adulthood (73), and the molecular details of such regulatory differences during development remain to be described in this and other species. The finding of apparent homeostatic regulation of digestive enzymes in Heuschrecke (Section 𠇏lexible adjustment of digestive enzymes to diet change”) is novel and should be further investigated in this and other species. There is an increasing appreciation of the need to study responses to complex diets and diets in which two or several different classes of nutrients may not vary independently. Emphasizing this point, it is becoming increasingly evident that the physiological response of animals to diets can be complex, and may not necessarily serve to maximize energy gain or even fitness under some circumstances. Disentangling these complexities represents a major challenge for the coming years.

    The significance of the microbiota. The taxonomic diversity of gut microbiota remains to be described in many major animal taxa and compared across metabolic groupings (e.g., vertebrate homeotherms vs. poikilotherms). Besides differences among animal species, microbial biodiversity can vary among populations within species and even among individuals within populations. The genetic, developmental, and environmental (e.g., diet) determinants of all this microbial biodiversity in guts remain to be determined as well as its functional significance to the host [but see reference (334)]. Our understanding of how hosts recover important nutrients from their microbiota is incomplete, especially for those that do not engage in coprophagy such as pigs, humans, herbivorous birds, and fish. Questions include (i) the location and magnitude of lysozyme and other digestive enzyme capacity and the pathways for absorption of microbially produced essential nutrients and (ii) whether the associated fluxes are great enough to affect nutritional requirements.

    Importance of an evolutionary perspective. Overlaying these important questions is the central role of evolutionary processes in any explanation of the diversity of digestive physiology across the animal kingdom. Although phylogenetically informed methods have been used in biology for many years, there remain great opportunities to apply these approaches to comparative physiology of digestion and absorption. These methods will lead to new hypotheses that will require testing by the full range of molecular and organismal physiological techniques and will encourage much-needed research on the physiology of various animal groups. Without doubt, there is much functional diversity and mechanistic novelty in the digestive systems of animals still awaiting discovery.