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Können weibliche Drosophila melanogaster Eier ohne Männchen legen?

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Kann weiblich Drosophila melanogaster Eier legen ohne Männchen?

Ich pflege unseren Laborbestand, finde aber eine Linie, die alle Weibchen (oder alle Männchen) zu haben scheint. Die Fliegen sind seit zwei Wochen im Fläschchen, aber ich sehe keine Eier schlüpfen oder Larven werden.


Ja, ich muss regelmäßig weibliche Jungfrauen sammeln (12500 davon in der letzten Woche). Sie legen Eier, besonders wenn zusätzliche Hefe zur Verfügung steht. Es ist tatsächlich eine gute Möglichkeit, die Jungfräulichkeit zu überprüfen (falls eine Fliege früh geschlüpft und bereits reif war oder ein Männchen es durch Sortieren usw Tage und dann nach Larven suchen, wenn sie keine Jungfrauen sind, gibt es Eier und Larven, wenn sie Jungfrauen sind, gibt es nur Eier!


Sehr alte Weibchen (z. B. in Fläschchen, die lange nicht gewendet wurden) legen oft unbefruchtete Eier, wenn keine Männchen vorhanden sind. Das passiert mir gelegentlich, wenn ich Jungfrauen sammle und sie dann für eine Weile vergesse.


Fleischfresser in den Larven von Drosophila melanogaster und andere Drosophila Spezies

Drosophila melanogaster wird häufig als Modellorganismus für biologische Untersuchungen verwendet, und Nahrung ist ein wichtiger Aspekt seiner Ökologie und Evolutionsbiologie. Frühere Studien haben gezeigt, dass dieses Insekt Früchte, Hefen und Insektenkadaver als Nahrungsquelle verwenden kann. In dieser Studie zeigen wir, dass diese Art ein Allesfresser ist, dass ihre Larven nicht nur Früchte und Hefe, sondern auch Lebensmittel tierischen Ursprungs (FAOs) verwerten können und dass Larven regelmäßig ausgewachsene Kadaver verzehren. FAO-gefütterte Larven entwickeln sich innerhalb eines normalen Entwicklungszeitrahmens ohne Hilfe von Mikroben zum Erwachsenenalter. Hefenahrung ist besser für Drosophila Entwicklung als Lebensmittel pflanzlichen Ursprungs (FPOs) oder FAO, weil in Hefefutter mehr Eier ihren Lebenszyklus beenden und die Körpergröße der geschlüpften Fliegen viel größer ist. Fliegen können eine Mischung aus Hefe-FAO verwenden, die die weibliche Fruchtbarkeit erheblich steigert. Larven verdauen FAOs extern. Larve D. virilis, D. hydei, und D. Simulaner sind ebenfalls Allesfresser und zeigen die gleichen Ernährungsgewohnheiten wie Larven D. melanogaster. Diese Ergebnisse veranlassen uns, frühere Schlussfolgerungen über die ursprünglichen Anpassungen von zu überdenken D. melanogaster und andere Drosophila Arten und haben direkte Auswirkungen auf ernährungsbezogene Studien mit Drosophila als Modellorganismus.


Materialen und Methoden

Fliegenstämme

Fliegen (Drosophila melanogaster Meig) wurden auf Standard-Hefe-Glucose-Medien bei 25°C und einem 12 h:12 h L:D-Zyklus gezüchtet. Weibliche Fliegen wurden innerhalb von 6 h nach dem Schlüpfen gesammelt, um die Jungfräulichkeit sicherzustellen. Die Männchen wurden 24-48 h nach dem Schlüpfen gesammelt. Alle Experimente wurden an Fliegen durchgeführt, die 3-6 Tage nach dem Schlüpfen waren. Männchen aus drei Genotypen (Neubaum und Wolfner, 1999b) wurden verwendet, um die Auswirkungen von Acp36DE auf die Spermienspeicherung zu testen: (1) Acp36DE 1 /Df(2L)H20 Männer, die normale Mengen an Sperma und Samenflüssigkeit übertragen, aber kein Acp36DE, (2) Acp36DE 1 /CyO Kontrollmännchen und (3) Acp36DE + /Df(2L)H20 Männchen kontrollieren. Als Kontrollen für den genetischen Hintergrund der Acp36DE-defizienten Männchen wurden zwei verschiedene Linien verwendet: Acp36DE 1 /CyO kontrolliert für den Hintergrund der mutagenisierten Linie, und Acp36DE + /Df(2L)H20 kontrolliert für den Hintergrund der Mangellinie sowie für Effekte anderer Loci als Acp36DE, die durch den Mangel aufgedeckt werden (siehe Neubaum und Wolfner, 1999b für weitere Details). Spermalose Männchen (Söhne von Kanton S-Männchen × bw sp tud 1 Weibchen Boswell und Mahowald, 1985) wurden wie bei Bertram et al. (1996) hergestellt. Ein Transgen, das die kodierenden Sequenzen für das grün fluoreszierende Protein (GFP) besitzt, das durch die spermienspezifischen Don Juan (dj)-Promotor (Santel et al., 1997), der auf dem X-Chromosom (Stamm zur Verfügung gestellt von B. Wakimoto) inseriert wurde, wurde in die Df(2L)H20/CyO Belastung. Dies ermöglichte es uns, wie oben Acp36DE-defiziente oder Kontrollmännchen zu erzeugen, deren GFP-markierte Spermien im weiblichen Fortpflanzungstrakt sichtbar gemacht werden konnten. Beim Überqueren in die Acp36DE 1 oder Acp36DE + Hintergrund produzierten Männchen GFP-markierte Spermien und waren entweder defizient oder Wildtyp für Acp36DE. Wildtyp-Weibchen waren entweder Oregon R oder Canton S, wie angegeben. Wir sahen keinen signifikanten Unterschied zwischen den beiden Arten von Weibchen in der Anzahl der Spermien, die 6 Stunden nach der Paarung gespeichert wurden (T16=0.53, P=0,61). Da diese Weibchen ein ähnliches Muster der Spermienspeicherung aufweisen, sollte ihre Verwendung in separaten Experimenten die beobachteten Trends nicht beeinflussen.

Zeitpunkt der Spermienspeicherung bei Frauen

Die Auswirkungen von Acp36DE auf die Spermienspeicherung wurden durch Zählen der Spermien untersucht, die in weiblichen SSOs (Samengefäßen und Spermatheken) zu verschiedenen Zeiten nach dem Beginn der Paarung gelagert wurden. Virgin Oregon R-Weibchen wurden einzeln mit einem Acp36DE 1 /Df(2L)H20 oder Acp36DE 1 /CyO männlich in einer Durchstechflasche mit Nahrung. 0,3, 0,5, 0,7, 1, 2, 6, 10, 24, 48 oder 72 h nach Paarungsbeginn wurde das Weibchen entnommen und wie in Neubaum und Wolfner (1999b) beschrieben für die Spermienzählung aufbereitet. Blindcodierte Objektträger einzelner weiblicher SSOs wurden bei 100-facher Vergrößerung unter Verwendung eines Durchlichtmikroskops (Zeiss Axioskop) auf das Vorhandensein von Orcein-gefärbten Spermien untersucht. Jede Probe wurde zweimal gezählt. Die Variation zwischen wiederholten Zählungen derselben Probe betrug im Durchschnitt 8% des Stichprobenmittelwerts, was auf die Konsistenz zwischen den einzelnen Stichprobenzählungen hinweist (n=241 Proben).

In separaten Experimenten, die entwickelt wurden, um den anfänglichen Zeitpunkt des Eintritts von Acp36DE mit dem Eintritt von Spermien in die SSOs zu vergleichen, wurden Paarungen zwischen Weibchen und Männchen des Kantons S (n= 23) wurden 10 min nach Kopulationsbeginn unterbrochen und die Spermienlagerung wie oben beschrieben quantifiziert.

Die Signifikanz von Unterschieden in der mittleren Anzahl von Spermien, die sowohl zu unterschiedlichen Zeiten als auch zwischen Weibchen, die mit Männchen mit oder ohne Acp36DE verpaart wurden, gespeichert wurden, wurde unter Verwendung einer Zwei-Faktoren-Varianzanalyse (ANOVA) getestet. Lineare Kontraste wurden als geplante Vergleiche durchgeführt, um die Zunahme der Spermienspeicherung innerhalb von 6 Stunden nach Beginn der Paarung für jeden männlichen Typ zu untersuchen (Neter et al., 1996). Ein Mittelwertkontrast der kleinsten Quadrate testete die Nullhypothese, dass eine Linearkombination von Gruppenparametern (entsprechend jedem untersuchten Zeitpunkt) gleich Null war. Die Mittel und s.e.m. Die verwendeten s wurden aus dem Zeiteffekt in der ANOVA-Analyse berechnet. T-Tests wurden verwendet, um zu bestimmen, zu welchen Zeitpunkten sich die mittlere weibliche Spermienspeicherung in Abhängigkeit vom Vorhandensein von Acp36DE unterschied. Die Erschöpfung der Spermien aus dem weiblichen Speicher für jeden männlichen Typ (Zeitpunkte nach 6 h) wurde mittels Regressionsanalyse modelliert, und a T-Test der Steigungskoeffizienten (b) überprüft, ob die Steigungen homogen waren. Alle Spermienzahlen wurden transformiert [√(Wert + 1)], um die Annahmen der parametrischen statistischen Tests zu erfüllen, aber nicht transformierte Daten werden in den Abbildungen verwendet. Die statistische Analyse wurde unter Verwendung der StatView-Software oder JMP (beide SAS Inc., Cary, NC, USA) durchgeführt.

Acp36DE Präsenz und Persistenz in den SSOs

Wildtyp (Canton S) Weibchen wurden mit Wildtyp (Canton S) oder spermless (tudor-Nachkommen siehe Materialien und Methoden) Rüden. Die Paare wurden dann getrennt, um eine erneute Paarung zu verhindern. 0,17, 0,33, 1, 10 und 48 h nach Beginn der Paarung wurden die Weibchen in Yamamotos Kochsalzlösung seziert (Stewart et al., 1994). Dreifache Proben von 30 Samengefäßen und Spermatheken pro Behandlung und Zeitpunkt wurden getrennt in 10 µl Protease-inhibierender Puffer (Monsma und Wolfner, 1988) gegeben, homogenisiert, aufgearbeitet und durch Western-Blotting wie in Bertram et al. (1996).

Visualisierung der Spermienlagerung in Echtzeit

Die Wirkungen von Acp36DE auf den Eintritt von Spermien in das Samengefäß und ihre Motilität darin wurden untersucht, indem GFP-markierte Spermien sichtbar gemacht wurden, die in Weibchen gelagert wurden, die sich mit Männchen mit oder ohne Acp36DE gepaart hatten. Die Kopulationen wurden entweder 0,25 h oder 0,33 h nach Beginn der Paarung unterbrochen und die Weibchen wurden sofort auf Eis gelegt. Der gesamte Fortpflanzungstrakt einer Frau wurde als Einheit entfernt und in 4% Methylcellulose (Sigma, St. Louis, MO, USA) in Yamamoto-Kochsalzlösung montiert. Optische Schnitte von Fortpflanzungswegen wurden mit 40× (Zeiss Axiovert 10) abgebildet und dann zur Analyse wieder zusammengesetzt (BioRad MRC 600). Nur diejenigen Proben, bei denen Spermien in der Gebärmutter beobachtet wurden (was auf einen Spermientransfer hinweist) wurden in die Analyse eingeschlossen. Das Vorhandensein und die Ausrichtung von Spermien innerhalb des Samengefäßes wurde beobachtet und der Zusammenhang zwischen dem Vorhandensein von Spermien im Samengefäß und dem männlichen Genotyp wurde unter Verwendung eines χ 2 Unabhängigkeitstests getestet (Sokal und Rohlf, 1995).


Ein sich änderndes Paarungssignal kann in Populationen von Drosophila mojavensis . eine Artbildung auslösen

Männchen und Weibchen von Drosophila mojavensis wrigleyi während der Paarung. Bei dieser Unterart machen die Männchen ihre Anwesenheit bekannt, indem sie ein Tröpfchen Analsekret in der Nähe der Weibchen abgeben. Das Tröpfchen enthält ein Sexualpheromon, das die Aufnahmefähigkeit der Frau erhöht. Quelle: Benjamin Fabian, Max-Planck-Institut für chemische Ökologie

Bei der Partnerwahl erkennen Weibchen verschiedener Unterarten von Drosophila mojavensis den richtigen Paarungspartner entweder hauptsächlich am Gesang oder am Geruch. Das haben Forscher des Max-Planck-Instituts für chemische Ökologie und ihre internationalen Kooperationspartner herausgefunden, wie eine neue Studie berichtet.

Ein spezifisches männliches Sexualpheromon wird nur von Männchen aus zwei der vier Unterarten produziert und ist entscheidend für die Partnerwahl der entsprechenden Weibchen. Auch Weibchen der Unterart, bei denen die Männchen dieses Pheromon nicht mehr produzieren, können den chemischen Botenstoff zwar wahrnehmen, jedoch ist für sie der spezifische Paarungsgesang wichtiger für die Wahl der richtigen Männchen als ihr Geruch. Neue Arten entstehen offenbar, wenn das chemische Paarungssignal verändert wird und das Signal wiederum vom anderen Geschlecht im Zusammenhang mit anderen Signalen, wie dem Balzgesang, neu interpretiert wird. Die Studie ist veröffentlicht in Wissenschaftliche Fortschritte.

In den USA und Mexiko sind vier Unterarten der Wüstenfliege Drosophila mojavensis bekannt. Sie haben sich erst vor etwa 250.000 Jahren entwickelt, was aus evolutionärer Sicht eine relativ kurze Zeit ist. Eine Untersuchung dieser Unterarten ist daher eine Gelegenheit für Wissenschaftler, evolutionäre Ereignisse und die beginnende Artbildung zu verfolgen. Die vier Unterarten kommen in geographisch isolierten Regionen vor. Während sich die beiden nördlichen Unterarten auf die Früchte von Kakteenarten in der Mojave-Wüste oder auf der kalifornischen Insel Santa Catalina spezialisiert haben, verwenden die beiden südlichen Unterarten Kakteen in der Sonora-Wüste und im mexikanischen Teil Kaliforniens als Nahrung und Brutsubstrat.

Von besonderem Interesse ist das unterschiedliche Paarungsverhalten der vier Unterarten von Drosophila mojavensis. In ihrer natürlichen Umgebung wählen Männchen normalerweise einen Standort in der Nähe ihres Brutsubstrats und locken Weibchen an diesen Ort. Durch chemische Analysen und neurobiologische Experimente konnte das Forschungsteam die chemischen Signale bei Balz und Paarung identifizieren und ihre Funktion verstehen.

Der Verlust eines Pheromons kann ein isolierender Mechanismus sein

Obwohl die Unterarten nur für einen relativ kurzen evolutionären Zeitraum getrennt wurden, entdeckten die Wissenschaftler ein Pheromon, das nur von den Männchen der beiden nördlichen Unterarten produziert wird, während die Männchen der südlichen Art es nicht produzieren.

„Weibchen der nördlichen Unterart bevorzugen Männchen, die diesen Geruch produzieren und vermeiden so die Paarung mit Männchen der südlichen Unterart“, sagt Markus Knaden, Senior-Autor der Studie. Überraschenderweise konnten auch die Weibchen der südlichen Unterart dieses Pheromon nachweisen, wählten aber trotzdem die richtigen Männchen aus, auch wenn das Pheromon ihrer nördlichen Verwandten auf ihre männlichen Artgenossen angewendet worden war. Offenbar ignorierten sie den Geruch und legten bei der Partnerwahl mehr Wert auf das für ihre Unterart spezifische Balzlied. Für die Weibchen der nördlichen Unterart hingegen war das Balzgesang der Männchen bei der Partnerwahl weit weniger wichtig als der richtige Duft.

Das Video zeigt eine männliche und eine weibliche Drosophila mojavensis sonorensis-Fliege bei der Paarung. Der Balzgesang des Männchens wird durch Schwingungen der Flügel erzeugt. Bei dieser Unterart geben die Weibchen dem männlichen Gesang bei der Partnerwahl eine höhere Priorität als dem Vorhandensein eines Pheromons. Quelle: Mohammed Khallaf und Ibrahim Alali, Max-Planck-Institut für chemische Ökologie

Alle vier Unterarten von Drosophila mojavensis verwenden ein zusätzliches Sexualpheromon als Paarungssignal. Die Forscher konnten zeigen, dass diese chemische Verbindung nicht als Geruchssignal wahrgenommen wird, sondern über Geschmackszellen am Vorderbein der Fliegen. Interessanterweise wirkt dieses Pheromon, das während der Paarung von einem Männchen auf ein Weibchen übertragen wird, auf andere Männchen wie ein Anti-Aphrodisiaka und verhindert, dass sich begattete Weibchen vor der Eiablage erneut paaren. Durch die Übertragung dieses Pheromons während der Paarung kann ein Männchen somit seine Vaterschaft sicherstellen.

Der Geruchsrezeptor, der für weibliche Reaktionen auf Sexualpheromone verantwortlich ist, identifiziert mit CRISPR-Cas9

Neben chemischen Analysen und Verhaltensexperimenten untersuchten die Wissenschaftler, welche Bereiche des Fliegenhirns bei der Paarung auf die Pheromone reagieren. „Die CRISPR-Cas9-Technologie hat es uns ermöglicht, die olfaktorischen Kanäle, die dem Sexualverhalten von Drosophila mojavensis zugrunde liegen, zu identifizieren und sogar zum Schweigen zu bringen. Dadurch konnten wir das langjährige Rätsel der Isolationsbarrieren lösen, die für die Evolution der vier Drosophila mojavensis-Unterarten verantwortlich sind“, sagt Mohammed Khallaf, Erstautor der Studie.

Die Forscher beobachteten, dass eine Aktivierung des Geruchsrezeptors Or65a bei einer Unterart von D. mojavensis die weibliche Empfänglichkeit induziert. Interessanterweise existiert der gleiche Rezeptor auch in der gut untersuchten Modellart Drosophila melanogaster, wo er den gegenteiligen Effekt hat. Bei D. melanogaster vermittelt Or65a jedoch, dass begattete Weibchen weniger vom Sexualpheromon anderer Männchen angezogen werden.

Die Evolution der Sexualpheromone birgt noch viele Geheimnisse. Ein neues Geruchssignal des einen Geschlechts muss auch vom anderen wahrgenommen und richtig interpretiert werden. Bei den beiden südlichen Unterarten von Drosophila mojavensis ging im Laufe der Evolution ein Sexualpheromon verloren, während einem anderen Paarungssignal, dem Balzgesang der Männchen, eine höhere Priorität eingeräumt wurde.

„Wir identifizieren derzeit potenzielle Pheromone aus einer großen Anzahl von Fliegen. Um die Pheromonentwicklung insgesamt besser zu verstehen, müssen wir uns andere Fälle genauer ansehen, in denen entweder neue Pheromone auftauchen oder winzige chemische Veränderungen eng miteinander verbunden sind.“ verwandte Arten zu Artbildungsereignissen führen könnten", erläutert Bill Hansson, Leiter der Abteilung für Evolutionäre Neuroethologie, die weiteren Forschungspläne.

Trotz der Komplexität der Veränderungen in der Erzeugung, Detektion und Interpretation von Paarungssignalen, die bei der Evolution neuer Arten nicht immer koordiniert ablaufen, ist eines sicher: Weibchen finden immer die richtigen Männchen, nämlich die ihrer eigenen ( Unterart. Ob sie einem Männerduft verfallen oder dem Charme eines Liedes erliegen: Es scheint von Vorteil, alle verfügbaren Hinweise gründlich abzuwägen.


Ergebnisse

Direkte Kosten

Weibchen, die kontinuierlich Männchen ausgesetzt waren, hatten eine durchschnittliche lebenslange Fruchtbarkeit, die um 15,6% niedriger war als die von Weibchen, die nur eine minimale Exposition gegenüber Männchen hatten (Abb. 3, F1,190 = 18.63, P < 0,0001, 2-Wege-Anova, Faktoren = Behandlung [minimale vs. kontinuierliche Exposition bei Männern] und Versuchsblock [1 vs. 2]). Wir schätzen die 95 %-Untergrenze (basierend auf 10 000 Bootstraps des prozentualen Verhältnisses: 100*[−1]) dieses Prozentsatzes auf −10,0%, so dass wir sehr zuversichtlich sein können, dass anhaltende männliche Balz und erneute Paarung die Fitness einer Frau um mindestens ein Zehntel ihrer lebenslangen Reproduktionsleistung reduzierten. Eine signifikante Verringerung der weiblichen Lebensfruchtbarkeit aufgrund von Interaktionen mit Männchen blieb bestehen, als wir nur Weibchen analysierten, die sich nicht wieder paarten (11,7%, F1,136 = 6.89, P < 0,001, 2-Wege-Anova, Faktoren = Behandlung [minimale vs. kontinuierliche Exposition bei Männern] und Versuchsblock [1 vs. 2]), was darauf hinweist, dass allein männliches Verhalten Frauen schadet. Schließlich zeigte die kleinere Untersuchung der direkten Wirkung von Männchen auf die weibliche Fruchtbarkeit während der Eiablagephase des Lebenszyklus (die nicht in unsere Messung des männlichen Schadens für Weibchen in erwachsenen Wettbewerbsfläschchen einbezogen wurde) darauf hin, dass die Anwesenheit von Männchen zu diesem Zeitpunkt weiter verminderte weibliche Fruchtbarkeit (die Fruchtbarkeit von Weibchen mit männlichen Männchen war 8,84 % niedriger als ohne männliche Tiere, Paartest, T4 = 3.948, P = 0,02). Daher ist unsere Schätzung des männlichen Schadens für nicht-jungfräuliche Weibchen, der in den erwachsenen Wettbewerbsfläschchen gemessen wurde, ein konservativer Maßstab für den gesamten männlichen Schaden.

Mittlere Lebensfruchtbarkeit von Weibchen mit minimaler vs. kontinuierlicher Exposition gegenüber Männchen.

Indirekte Vorteile

Die Punktschätzungen der Fitness der Söhne von primären und sekundären Männchen waren statistisch nicht unterschiedlich (Abb. 4, F1,116 = 0,66, NS, 2-Wege-Anova , Faktoren = Behandlung [Söhne von Primärvätern vs. Sekundärväter] und Versuchsblock [1, 2 oder 3]) mit der durchschnittlichen Anzahl der Enkel (±SE) von Söhnen, die durch Primärväter abgeleitet wurden und Sekundärväter gleich 15,99 ± 0,636 bzw. 15,22 ± 0,655. Es gab jedoch eine signifikante nicht kreuzende Interaktion (P = 0,031) zwischen Blöcken (1, 2 oder 3) und Behandlung (Söhne von Erst- vs. Zweitvererbern), daher haben wir die Daten auch Replikat für Replikat analysiert und festgestellt, dass in keinem der drei Replikate eine statistisch signifikante Unterschied in der Fitness der Söhne von Erst- und Zweitvererbern.

Mittlere Produktion von Enkeln durch Söhne, die von primären vs. sekundären Männchen produziert wurden, die ihre Mütter gepaart hatten.

Unser fehlender Befund eines höheren Reproduktionserfolgs von Söhnen aus Zweitvererbern könnte auf mangelnde statistische Aussagekraft zurückzuführen sein. Bisherige Studien der LHm Basispopulation haben gezeigt, dass es eine additive genetische Varianz für den lebenslangen Fortpflanzungserfolg erwachsener Männchen gibt ( Chippindale et al., 2001 ), so dass ein gewisser indirekter Nutzen über den Weg der sexy Söhne machbar erscheint, obwohl unsere Punktschätzung kleiner als null ist (durchschnittliche Nachkommen von den Söhnen des Zweitvaters – Mittelwerte der Nachkommen von den Söhnen des Erstvaters = 15,22–15,99 = −0,77 ± 0,913). Um dieses Problem anzugehen, haben wir eine Obergrenze von 95 % für den prozentualen Fitnessvorteil von Söhnen der Sekundarstufe im Vergleich zu den Hauptvererbern konstruiert (basierend auf 10 000 Bootstraps des prozentualen Verhältnisses: 100*[−1]). Diese Obergrenze des indirekten Nutzens, den Frauen durch sexy Söhne erhielten, war eine Steigerung der Produktion von Enkeln um 6,13%. Unsere Schätzung des indirekten Nutzens für Weibchen ist notwendigerweise höher als der tatsächliche Wert pro Kopf, da unser Assay den indirekten Nutzen gemessen hat, der durch wiederverpaarte Weibchen erzielt wird und alle Weibchen sich nicht erneut verpaaren. Anders ausgedrückt, alle Weibchen tragen die Verhaltenskosten der Interaktion mit Männchen, aber nur wiederverpaarte Weibchen erhalten den potenziell ausgleichenden Vorteil indirekter Vorteile durch sexy Söhne.


Abschluss

Wie die meisten invasiven Schädlinge ist SWD ein problematisches Insekt in den Vereinigten Staaten. Sein breites Wirtsspektrum und das Fehlen einheimischer Raubtiere machen ihn zu einer Bedrohung für Obstbauern im ganzen Land. Die biologischen Kontrollmöglichkeiten sind begrenzt, aber dieser Artikel dokumentiert aktuelle Forschungsbemühungen und skizziert verschiedene Möglichkeiten, wie Landwirte die Präsenz und den Befall von SWD auf ihrem Land begrenzen können. Dazu gehören die Auswahl von Pflanzen, deren Fruchtphänologie nicht mit der SWD-Präsenz in ihrem Gebiet übereinstimmt, die kluge Verwendung von biologisch zugelassenen Sprays und Lock-and-Tötungsgeräten, die Verwendung von Plastik- oder Stoffmulch, um die Entwicklung von befallenen Früchten zu hemmen, die auf den Boden gefallen sind Überdachungsboden und die Verwendung von Ausschlusstunneln, um eine physische Barriere zwischen den Pflanzen und SWD auf dem Feld zu schaffen. Es werden noch innovativere Forschungen zur biologischen SWD-Kontrolle durchgeführt, also besuchen Sie die Organic Management of Spotted Wing Drosophila-Website für Updates!


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Drosophila Entwicklung und Reproduktion

Einer der vielen Gründe, die Drosophila ein äußerst wertvoller Organismus ist, dass die molekularen, zellulären und genetischen Grundlagen der Entwicklung zwischen Fliegen und höheren Eukaryoten wie dem Menschen hoch konserviert sind. Drosophila durchlaufen mehrere Entwicklungsstufen in einem Prozess, der als Lebenszyklus bezeichnet wird, und jede Stufe bietet eine einzigartige Plattform für die Entwicklungsforschung. Dieses Video stellt jede Phase des Drosophila Lebenszyklus und beschreibt die physikalischen Eigenschaften und die wichtigsten Entwicklungsereignisse, die während jeder Phase auftreten. Als nächstes diskutiert das Video die genetische Regulation der Musterbildung, die wichtig ist, um den Körperplan des Organismus zu erstellen und einzelne Gewebe und Organe zu spezifizieren. Außerdem gibt dieses Video einen Überblick über Drosophila Fortpflanzung und wie man die Fortpflanzungseigenschaften von Drosophila um eine genetische Kreuzung aufzubauen. Schließlich diskutieren wir Beispiele dafür, wie die Prinzipien der Drosophila Entwicklung und Reproduktion können auf die Forschung angewendet werden. Zu diesen Anwendungen gehören RNA-Interferenz, Verhaltenstests des Paarungsverhaltens und Live-Imaging-Techniken, die es uns ermöglichen, die Entwicklung als dynamischen Prozess zu visualisieren. Insgesamt unterstreicht dieses Video die Bedeutung des Verständnisses von Entwicklung und Reproduktion in Drosophila, und wie dieses Wissen genutzt werden kann, um die Entwicklung in anderen Organismen zu verstehen.

Verfahren

Drosophila melanogaster, werden häufig als Modellorganismus in der Studienentwicklung und Reproduktion verwendet. Drosophila durchlaufen mehrere Entwicklungsstufen in einem Prozess, der als Lebenszyklus bezeichnet wird, und jede Stufe bietet eine einzigartige Plattform für die Entwicklungsforschung. In diesem Video stellen wir die Grundlagen von Drosophila Entwicklung und Reproduktion, einschließlich des Aufbaus einer genetischen Kreuzung, und diskutieren, wie diese Forschung angewendet werden kann, um Prozesse zu verstehen, die von der Wundheilung bis zum Verhalten reichen.

Lassen Sie uns zuerst die Drosophila Lebenszyklus. Drosophila 4 Hauptstadien der Entwicklung durchlaufen: Embryo, Larve, Puppe und Erwachsener.

Der Embryo ist ein befruchtetes Ei, das etwa 0,5 mm lang und oval geformt ist. Unmittelbar nach der Befruchtung durchläuft der Embryo eine schnelle mitotische Teilung ohne Wachstum. Der zygotische Kern durchläuft neun Runden der Kernteilung, aber keine Zytokinese, wodurch eine mehrkernige Zelle gebildet wird, die als synzytiales Blastoderm bezeichnet wird. Da alle Kerne im synzytialen Blastoderm ein gemeinsames Zytoplasma teilen, können Proteine ​​frei diffundieren und Morphogengradienten bilden, die für die Erstellung des Körperplans und die Musterung einzelner Organe und Gewebe in der Fliege wichtig sind. Nach der 10. Kernteilung wandern die Kerne in die Peripherie des syncytialen Blastoderms. Nach der 13. Runde der Kernteilung, die etwa 3 Stunden nach der Befruchtung stattfindet, werden die 6000 Kerne im synzytialen Blastoderm individualisiert und bilden das zelluläre Blastoderm . Das zelluläre Blastoderm enthält eine einzelne Zellschicht und wird in einem als Gastrulation bekannten Prozess in eine komplexe mehrschichtige Struktur umgewandelt. Während der Gastrulation führen Veränderungen der Zellform zu Einstülpungen der Monoschicht, wodurch letztendlich die Keimblätter des Endoderms, Mesoderms und Ektoderms entstehen. Aus dem Endoderm entsteht der Darm, aus dem Mesoderm die Muskulatur und das Herz und aus dem Ektoderm die Epidermis und das zentrale Nervensystem. Nach 24 Stunden schlüpfen die Embryonen als Larven.

Larven sind weiß mit wurmartigen segmentierten Körpern. Sie kriechen im Nassfutter herum und fressen ständig, was zu einem schnellen Wachstum führt. Die Larven durchlaufen drei Stadien: das erste Stadium für 24 Stunden, das zweite Stadium für weitere 24 Stunden und das dritte Stadium für 48 Stunden. Die Häutung erfolgt zwischen jeder Stufe. Wenn sie zur Verpuppung bereit sind, verlassen die Larven des dritten Larvenstadiums ihre Nahrungsquelle und heften sich an eine feste Oberfläche, wie zum Beispiel die Seite eines Fläschchens.

Puppen sind unbeweglich und sind anfangs weich und weiß, härten aber schließlich aus und werden braun. Über einen Zeitraum von vier Tagen degenerieren Larvengewebe und adultes Gewebe. Das Schlüpfen markiert das Ende des Puppenstadiums und die Fliegen schlüpfen als Erwachsene.

8 Stunden nach dem Schlüpfen werden die Erwachsenen sexuell empfänglich und beginnen sich zu paaren, wodurch der Lebenszyklus von vorne beginnt.

Der gesamte Lebenszyklus dauert bei 25 °C etwa 10 Tage, kann jedoch von der Temperatur beeinflusst werden. Beispielsweise beträgt der Lebenszyklus bei 18 °C etwa 19 Tage und bei 29 °C nur 7 Tage.

Während der gesamten Entwicklung legt die sorgfältige genetische Regulierung der Musterbildung den Körperplan fest und spezifiziert individuelle Gewebe und Organe. Wichtig ist, dass die Etablierung der anterior-posterior-Achse die Kopf-Schwanz-Orientierung des Organismus definiert und durch mehrere Gengruppen reguliert wird.

Zunächst werden in der Eizelle mütterliche Wirkungsgene zugeführt und vom Weibchen vererbt. Sie sind im synzytialen Blastoderm wichtig für die anfängliche Etablierung der Vorder- und Rückseite des Embryos. Insbesondere definiert das Bicoid-Gen die Vorderseite des Embryos einschließlich des Kopfes und des Brustkorbs, während das Nanos-Gen die Rückseite des Embryos einschließlich des Abdomens definiert.

Zweitens umfassen die Segmentierungsgene, die durch maternale Effektgene reguliert werden, die Gap-Gene und die Paarregel-Gene. Gap-Gene erstellen einen segmentierten Körperplan entlang der anterior-posterior-Achse, indem sie den Embryo grob unterteilen. Paarregelgene werden in einem Streifenmuster senkrecht zur anterior-posterioren Achse exprimiert, wodurch der Embryo weiter in kleinere Segmente unterteilt wird. Dann beginnen die Segmentpolaritätsgene wie Engrailed, Zellschicksale innerhalb jedes Segments festzulegen.

Schließlich sind homöotische Gene für die Definition bestimmter anatomischer Strukturen wie Flügel und Beine verantwortlich. Interessanterweise spiegelt die Reihenfolge der Gene auf dem Chromosom wider, wie sie entlang der anterior-posterior-Achse exprimiert werden.

Drosophila sind extrem fruchtbare Organismen, die im Laufe ihres Lebens Tausende von Nachkommen hervorbringen können. Weibchen legen täglich Hunderte von Eiern und befruchten die Eier auch nach der Paarung weiter.

Drosophila sind auch sexuell dimorphe Organismen, was bedeutet, dass sich die Weibchen phänotypisch von den Männchen unterscheiden. Insbesondere sind Männchen kleiner als Weibchen und haben dunkel gefärbte äußere Genitalien sowie mehr schwarze Pigmente am Unterbauch. Männchen haben auch einen Borstenfleck an ihren Vorderbeinen, der als Sexkämme bezeichnet wird, um sich während der Kopulation an das Weibchen zu klammern. Diese deutlichen phänotypischen Unterschiede machen es sehr einfach, Männchen von Weibchen zu unterscheiden, was besonders beim Aufbau einer genetischen Kreuzung nützlich ist.

Ein Kreuz aufstellen mit Drosophila ist eine nützliche Technik für das Studium der Genetik. Also los geht's!

Der erste Schritt zum Einrichten einer Kreuzung besteht darin, jungfräuliche Weibchen des gewünschten Genotyps zu sammeln, damit Sie genau kontrollieren können, mit welchem ​​Männchen sie sich paaren wird. Drosophila können sich in den ersten 8 Stunden nach dem Schlüpfen nicht paaren, so dass das Sammeln von sehr jungen Erwachsenen die Jungfräulichkeit garantiert. Um frisch geschlüpfte Weibchen zu sammeln, entleeren Sie die Phiole in die Leichenhalle, um alle Erwachsenen loszuwerden. Überprüfen Sie die Durchstechflasche alle 3-4 Stunden auf frisch geschlüpfte Erwachsene und sammeln Sie die Weibchen in einer neuen Durchstechflasche ohne Männchen, bis sie gebrauchsfertig sind. Jungfräuliche Weibchen erkennt man an ihrer sehr hellen Körperfarbe und einem dunklen Fleck auf ihrem Bauch, dem sogenannten Mekonium.

Wenn Sie bereit sind, mit der Kreuzung zu beginnen, kombinieren Sie 4-6 Männchen mit 4-6 jungfräulichen Weibchen Ihres gewünschten Genotyps in einem datierten Fläschchen und lagern Sie es bei 25°C und 60% Luftfeuchtigkeit. Nach 3-4 Tagen sind Larven vorhanden und die Eltern sollten in ein neues Fläschchen überführt werden, um zu verhindern, dass sich die Eltern mit den Nachkommen paaren. Nach etwa 10 Tagen schlüpfen neue Nachkommen und ihre Phänotypen können untersucht werden.

One tool that Drosophila researchers use are balancer chromosomes that prevent genetic recombination and contain genetic markers such as curly wings, which are useful in determining the correct genotype of a fly. If you wanted flies that are heterozygous for two different mutations, you can cross a stock with mutation #1 over the balancer chromosome CyO, to a second stock with mutation #2 also balanced over CyO. Any progeny that emerge without curly wings are heterozygous for both mutations.

Another commonly used tool in Drosophila research is the UAS-GAL4 system, which allows researchers to express or knockdown a gene in a specific tissue. GAL4 is a yeast transcription factor that is driven by a tissue specific promoter and UAS is the Upstream Activating sequence, which controls the expression of the gene of interest . When you cross a fly with a tissue specific GAL4 transgene to a fly with a UAS transgene with your gene of interest directly downstream, the GAL4 protein binds the UAS and drives expression of your desired gene. For example, UAS-GFP crossed to apterous-GAL4, which is specific for the wing discs in pupa, expresses GFP specifically in those cells.

There are many applications that can be used to study Drosophila development and reproduction. One application is behavioral analyses - specifically courtship behavior. During courtship, the male orients himself towards the female and follows her while tapping her with his forelegs. If the female is receptive, she allows the male to mount her. The male curls his abdomen and transfers seminal fluid into the female, a process known as copulation. The analyses of these behaviors of courtship in various mutants gives insight into the genetic control of behavior

Drosophila development is an extremely dynamic process that includes many cell movements and shape changes, which can be studied via live imaging. For example, dorsal closure during embryogenesis is when a gap in the epithelium is closed in a zipper-like manner involving the coordination of many cell types. Dorsal closure during development is often used as a model to study wound closure, which may have clinical implications.

A third application used to understand processes during Drosophila development is RNA interference, which knocks down the activity of individual genes and can be used in large scale reverse genetic screens. For example, dsRNA can be injected into embryos, and the impact of the gene knockdown on organ development, for example, can be assessed. Here, RNA interference revealed a gene important for fusion during tracheal development.

You&rsquove just watched JoVE&rsquos introduction to Drosophila melanogaster reproduction and development . In this video we reviewed: the Drosophila life cycle, including details about each stage of development. We also learned how to use the reproductive capabilities of Drosophila to study genetics and set up a cross. Finally, we learned how Drosophila development and reproduction are useful for understanding complex processes such as behavior, wound closure, and organ development.


4. DISKUSSION

We investigated how three aspects of male condition influenced the stimulation of post-mating female aggression. We found that old males stimulated less aggression in females, less time on the food cap, and were less likely to stimulate egg production. This effect of age was particularly strong for mates of old sexually active males, with females mated to Old-F males being the most similar to virgin females in all our behavioural and fecundity measures. Our results suggest that these differences in female behaviour due to male condition are likely predominantly driven by changes in Sfp quality, but that age and mating related changes in sperm numbers transferred to females also contribute.

4.1 Male age and mating history

Male age was the main aspect of male condition that affected how much female aggression was stimulated by mating. The quality of some Sfps decline with age, and quantity of sperm declines both with age and mating (Ruhmann et al., 2018 Sepil et al., 2020 ). These reductions come with major costs – in previous studies, old sexually active males fathered fewer offspring, were more likely to be infertile, were worse at suppressing female remating, and performed poorly in sperm competition (Koppik & Fricke, 2017 Koppik et al., 2018 Ruhmann et al., 2018 Sepil et al., 2020 Snoke & Promislow, 2003 ). Our results agree with previous work which indicates females can detect differences among male ejaculates and these differences influence the strength of their PMRs, including aggression (Bath et al., 2017 Bretman et al., 2010 Fricke et al., 2008 Guo & Reinhardt, 2020 Hopkins et al., 2019 Ruhmann et al., 2018 Sepil et al., 2020 ). Interestingly, different PMRs respond differently to aspects of male variation. While Old-F and Old-U males are both poor sperm competitors, Old-U males do not differ from young males in their reproductive output, fertility and ability to suppress female remating (Sepil et al., 2020 ). These differences are primarily due to differences in the ageing of sperm and seminal fluid proteins (Sfps). Sperm transfer declines in Old-F males, but not in Old-U males, but at least some Sfps undergo qualitative changes with age (Sepil et al., 2020 ). For post-mating female aggression, male age was the only significant factor, with both Old-U and Old-F males stimulating less aggression than young males, suggesting this age difference was potentially driven by a decline in Sfp quality (Sepil et al., 2020 ). However, females mated to Old-F males showed values closest to virgin females, suggesting a potential role for sperm quantity in determining their level of aggression as well.

Sperm is necessary for females to display a full increase in aggression after mating (Bath et al., 2017 ). It therefore seems likely that the significant reduction in the amount of sperm transferred to females by Old-F males is primarily responsible for the corresponding reduction in female aggression. Old-F males have previously been shown to transfer both fewer and lower quality sperm (Ruhmann et al., 2018 Sepil et al., 2020 ), but it is unclear whether it is sperm number, quality or both, which influence the degree to which mating induces female aggression. Future studies investigating whether it is overall sperm number, number of viable sperm or Sfp quality that stimulate this aggression would shed light on this matter, as well as the mechanism by which ejaculates stimulate aggression.

We show that post-mating female feeding duration can also be influenced by male age and mating history. Female nutrition has been closely linked to fitness in Drosophila and many other species (Chapman & Partridge, 1996 ). Male condition altered the amount of time females spent acquiring this nutrition, suggesting significant flow-on effects for female fitness. Mates of Old-F males spent the same amount of time on the food cap as virgins, while mates of Old-U males showed the full post-mating increase in feeding duration. These feeding results are consistent with findings that increased female feeding after mating is stimulated by sperm and possibly by Sfps (Carvalho et al., 2006 ). Feeding and aggression are often linked, with females displaying more aggression also spending more time on the food cap (Bath et al., 2017 , 2018 ). Our results from both experiments suggest that headbutt duration and food cap duration show similar patterns, with females that had been stimulated to spend more time fighting also spending more time on the food cap.

4.2 Male feeding status

How males alter their ejaculate in response to nutrient availability varies dramatically across species. Across both vertebrates and invertebrates, there is a common trend for seminal fluid and sperm quantity to decrease in response to nutrient limitation (Macartney et al., 2019 ). However, at the same time, there is also a trend in other species for males to increase their investment in ejaculate traits in response to limited nutrients (Mehlis et al., 2015 Perry & Rowe, 2010 ). Erwachsener Mann D. melanogaster with less dietary yeast (a main source of protein) exhibit a reduced ability to prevent females from remating with rival males (a sperm and Sfp-mediated trait) (Fricke et al., 2008 ). As female aggression is stimulated by both sperm and Sfp transfer, we predicted that it would be a trait sensitive to differences between males in their adult feeding status. However, we found that although male adult feeding status influenced mating duration, it did not significantly alter female aggression or other PMRs, such as egg production. There was a suggestion that females mated to starved males spent slightly less time on the food cap than those mated to fed males, but this was not significant.

Starving males for 3 days may not have been a strong enough treatment to alter males’ ability to produce or transfer ejaculates in their first mating. However, a similar treatment where males were starved for 3 days before mating showed a significant reduction in the transfer of a PMR-inducing pheromone (cis-vaccenyl acetate) (Lebreton et al., 2014 ). We found that starved males mated for around 3 min less than fed males, which suggests a significant effect of starvation on a males' ability to perform mating behaviours. Mating duration has previously been shown not to correlate with sperm transfer in this species (Gilchrist & Partridge, 2000 Lüpold et al., 2011 ), but the relationship between mating duration and the transfer of seminal fluid proteins appears to be more complicated (Hopkins et al., 2019 Hopkins et al., 2019 Sepil et al., 2020 Sirot et al., 2011 Wigby et al., 2009 ). The differences in mating duration between fed and starved males may indicate differences in the size or amount of ejaculate males were transferring to females, though we found little evidence in the PMRs of females to support this supposition. Males raised in different developmental environments have been shown to transfer similar-sized ejaculates in their first matings despite differences in their ability to produce and replenish them afterwards (Wigby et al., 2016 ). Starved males may have transferred a larger proportion of their ejaculate reserves during their first mating but be unable to replenish them for a second mating, which we did not test in this experiment. Male feeding status may therefore only begin to influence female PMRs, including aggression, from the second mating onwards.

Whether increased female aggression after mating is adaptive for males or females has yet to be tested. Increasing aggression after mating may be an adaptive response by females as their nutritional needs shift to accommodate their increased investment in reproduction (Boggs, 1981 ). Acquiring more food, and particularly the more limited high-protein yeast, may require females to compete more vigorously with other females to access limited food resources. Variation in male ejaculate quality or quantity may indicate how much females should increase their overall investment in reproduction, and subsequently, in aggression—that is, a female mated to an old, sexually active male will receive less sperm and produce fewer offspring and therefore invest less in reproduction than a female mated to a young male. This comparative reduction in reproduction means the first female will require less food and therefore need to show less aggression. Conversely, variation in female aggression due to male ejaculates may not be adaptive but merely a by-product of the means of stimulation of aggression. A possible stimulation mechanism may be the female sperm storage organs filling with sperm. If the organs are filled with sperm, this triggers female aggression. If males transfer fewer sperm (such as old-F males), this will trigger less or no aggression in females, even if it would still benefit them to do so. Our results are more consistent with the second hypothesis as females mated to Old-F males were less likely to lay any eggs in our experiment (consistent with previous studies on these lines (Sepil et al., 2020 )), and showed less aggression. However, when they did lay eggs, they laid as many as all other mating treatments, suggesting it is the initial receipt of sperm that is related to the stimulation of aggression.

Potentially, females use mating as a cue to upregulate their aggression. This response may represent more of an ‘on–off’ switch with the receipt of male ejaculate components turning on the aggressive pathway, rather than females increasing their aggression in proportion to the amount of ejaculate they receive. One other post-mating response – ovipositor extrusion – has been suggested to follow a similar pattern, while other responses, such as oogenesis and reduction of receptivity, act more gradually and in a dose-dependent manner (Billeter & Wolfner, 2018 Rezával et al., 2012 ). The fact that females mated to Old-F males predominantly behaved like virgins in their post-mating aggressive behaviours, suggests that these females may not have received enough ejaculate to switch on this pathway. If they had shown an intermediate response, this would be more consistent with a dose-dependent effect. The idea of an ‘on–off’ switch is consistent with another study which found that different genotypes of males do not stimulate different levels of post-mating aggression in females, despite potential differences in their ejaculates (Bath et al., 2020 ).


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Keywords : oviposition preference, courtship, mating, fecundity, Drosophila melanogaster, menthol, choice

Citation: Abed-Vieillard D and Cortot J (2016) When Choice Makes Sense: Menthol Influence on Mating, Oviposition and Fecundity in Drosophila melanogaster. Vorderseite. Integr. Neurosci. 10:5. doi: 10.3389/fnint.2016.00005

Received: 26 October 2015 Accepted: 01 February 2016
Published: 22 February 2016.

Sylvia Anton, Institut National de la Recherche Agronomique, France
Claude Wicker-Thomas, Centre National de la Recherche Scientifique, France
Matthew Cobb, University of Manchester, UK

Copyright © 2016 Abed-Vieillard and Cortot. Dies ist ein Open-Access-Artikel, der unter den Bedingungen der Creative Commons Attribution License (CC BY) verbreitet wird. Die Verwendung, Verbreitung oder Vervielfältigung in anderen Foren ist unter Nennung der Originalautoren oder Lizenzgeber und unter Angabe der Originalpublikation in dieser Zeitschrift gemäß anerkannter wissenschaftlicher Praxis gestattet. Es ist keine Verwendung, Verbreitung oder Vervielfältigung gestattet, die nicht diesen Bedingungen entspricht.


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