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4.13: Eukaryotische Genregulation - Biologie

4.13: Eukaryotische Genregulation - Biologie


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An oder aus? An oder aus? An oder aus?

Das ist die entscheidende Frage. Die Genregulation in Eukaryoten ist ein stark regulierter Prozess, an dem normalerweise viele Proteine ​​beteiligt sind, die entweder aneinander oder an die DNA binden.

Eukaryotische Genregulation

In eukaryontischen Zellen ist der Beginn der Transkription einer der kompliziertesten Teile der Genregulation. Es können viele regulatorische Proteine ​​und regulatorische Elemente beteiligt sein. Die Regulierung kann auch Enhancer umfassen. Verstärker sind entfernte Regionen der DNA, die zurückschleifen können, um mit dem Promotor eines Gens zu interagieren.

Die TATA-Box

Verschiedene Zelltypen haben einzigartige Muster regulatorischer Elemente, die dazu führen, dass nur die notwendigen Gene transkribiert werden. Deshalb sind zum Beispiel eine Hautzelle und eine Nervenzelle so unterschiedlich. Einige Muster regulatorischer Elemente sind jedoch allen Genen gemeinsam, unabhängig davon, in welchen Zellen sie vorkommen. Ein Beispiel ist das TATA-Box, so genannt, weil es eine Kernsequenz von hat TATAAAA. Dies ist ein regulatorisches Element, das Teil des Promotors der meisten eukaryontischen Gene ist. Eine Reihe von regulatorischen Proteinen binden an die TATA-Box und bilden einen Multi-Protein-Komplex. Erst wenn alle geeigneten Proteine ​​an die TATA-Box gebunden sind, erkennt die RNA-Polymerase den Komplex und bindet an den Promotor. Sobald die RNA-Polymerase bindet, beginnt die Transkription. Um ein Video zu sehen, das die Rolle der TATA-Box bei der Initiierung der Transkription zeigt, gehen Sie zu diesem Link: http://www.youtube.com/watch?v=6tqPsI-9aQA.

Regulierung während der Entwicklung

Die Regulation der Genexpression ist während der Entwicklung eines Organismus äußerst wichtig. Regulatorische Proteine ​​müssen bestimmte Gene in bestimmten Zellen genau zum richtigen Zeitpunkt aktivieren, damit der Organismus normale Organe und Organsysteme entwickelt. Homöobox-Gene sind ein Beispiel für Gene, die die Entwicklung regulieren. Sie kodieren für regulatorische Proteine, die eine ganze Reihe wichtiger Entwicklungsgene anschalten. Bei Insekten werden Homöobox-Gene genannt hox-Gene stellen Sie sicher, dass sich Körperteile wie Gliedmaßen an der richtigen Stelle entwickeln. Abbildung unten zeigt, wie eine Mutation in einem Hox-Gen die Entwicklung eines Insekts beeinflussen kann. Andere Organismen, einschließlich des Menschen, haben ebenfalls Gene. Weitere Informationen zu den Homöobox-Genen finden Sie unter diesem Link: http://www.youtube.com/watch?v=LFG-aLidT8s.

Wirkung der Hox-Gen-Mutation. Wissenschaftler haben eine Mutation in einem Hox-Gen dieser Fruchtfliege verursacht. Als Folge der Mutation wuchs ein Bein aus seinem Kopf, wo sich eine Antenne hätte entwickeln sollen.

Genexpression und Krebs

Die Mutationen, die Krebs verursachen, treten im Allgemeinen in zwei Arten von regulatorischen Genen auf: Tumorsuppressor-Gene und Proto-Onkogene (sehen Abbildung unter). Diese Gene produzieren regulatorische Proteine, die den Zellzyklus steuern. Wenn die Gene mutieren, teilen sich Zellen mit Mutationen schnell und unbegrenzt, was möglicherweise zu einem Tumor und Krebs führt.

Wie Krebs entsteht. Dieses Flussdiagramm zeigt, wie eine Reihe von Mutationen in Tumorsuppressorgenen und Proto-Onkogenen zu Krebs führt.

Zusammenfassung

  • Die Regulation der Transkription bei Eukaryoten ist im Allgemeinen komplexer als bei Prokaryoten. Es beinhaltet einzigartige regulatorische Elemente in verschiedenen Zellen sowie gemeinsame regulatorische Elemente wie die TATA-Box.
  • Während der Entwicklung ist die Regulierung besonders wichtig. Dabei kann es sich um regulatorische Gene wie Homöobox-Gene handeln, die andere regulatorische Gene ein- oder ausschalten.
  • Mutationen in regulatorischen Genen, die normalerweise den Zellzyklus kontrollieren, verursachen Krebs.

Erkunde mehr

Verwenden Sie diese Ressource, um die folgenden Fragen zu beantworten.

  • Meistergene steuern grundlegende Körperpläne unter www.dnalc.org/resources/nobel/lewis_nauulein_wieschaus.html.
  1. Wie wurden Gene identifiziert, die die frühe Embryonalentwicklung kontrollieren?
  2. Beschreiben Sie die Polarität der befruchteten Eizelle in Bezug auf die Proteinexpression.
  3. Worauf bezieht sich "Segmentierung" bei der sich entwickelnden Fliege?
  4. Was ist eine Gap-Mutante?
  5. Beschreiben Sie die Antennapedia-Mutante.
  6. Was ist ein Homöobox-Protein?

Rezension

  1. Identifizieren Sie die TATA-Box und ihre Funktion bei der Transkription.
  2. Was ist ein Homöobox-Gen?
  3. Warum ist die Genregulation während der Entwicklung besonders wichtig?
  4. Was sind Tumorsuppressorgene und Proto-Onkogene?
  5. Skizzieren Sie, wie ein Insekt mit einem mutierten Hox-Gen aussehen könnte. Erkläre deine Skizze.

Regulation der Genexpression: Modelle und Methoden

DNA, das chemische Vehikel der Vererbung, besteht aus funktionellen Einheiten, nämlich Genen. Der Begriff Genom bezieht sich auf die gesamte genetische Information, die in einer Zelle enthalten ist.

Das Bakterium Escheri­chia coli enthält etwa 4.400 Gene auf einem einzigen Chromosom.

Das Genom des Menschen ist komplexer, mit 23 Paaren von (diploiden) Chromosomen, die 6 Milliarden (6 × 10 9 ) Basenpaare DNA enthalten, mit geschätzten 30.000-40.000 Genen. Zu jedem Zeitpunkt wird nur ein Bruchteil des Genoms exprimiert.

Die lebenden Zellen besitzen eine bemerkenswerte Eigenschaft, sich an Veränderungen in der Umwelt anzupassen, indem sie die Genexpression regulieren. Insulin wird beispielsweise von spezialisierten Zellen der Bauchspeicheldrüse synthetisiert und nicht von Zellen anderer Organe (zB Niere, Leber), obwohl die Kerne aller Körperzellen die Insulingene enthalten. Molekulare Regulationsmechanismen erleichtern die Expression des Insulingens in der Bauchspeicheldrüse, während sie seine Expression in anderen Zellen verhindern.

Genregulation — Allgemeines:

Die Regulation der Expression von Genen ist für das Wachstum, die Entwicklung, die Differenzierung und die Existenz eines Organismus unabdingbar. Es gibt zwei Arten der Genregulation – positiv und negativ.

1. Positivregelung:

Die Genregulation wird als positiv bezeichnet, wenn ihre Expression durch ein regulatorisches Element (positiver Regulator) erhöht wird.

2. Negative Regulierung:

Eine Abnahme der Genexpression durch das Vorhandensein eines regulatorischen Elements (negativer Regulator) wird als negative Regulation bezeichnet. An dieser Stelle sei angemerkt, dass ein doppelter negativer Effekt auf die Genregulation zu einem positiven Phänomen führt.

Konstitutive und induzierbare Gene:

Die Gene werden im Allgemeinen unter zwei Kategorien betrachtet.

Die Produkte (Proteine) dieser Gene werden in einer Zelle ständig benötigt. Daher werden die konstitutiven Gene (oder Housekeeping-Gene) in fast allen Zellen mit mehr oder weniger konstanter Rate exprimiert und darüber hinaus keiner Regulierung, z. die Enzyme des Zitronensäurezyklus.

Die Konzentration der von induzierbaren Genen synthetisierten Proteine ​​wird durch verschiedene molekulare Signale reguliert. Ein Induktor erhöht die Expression dieser Gene, während ein Repressor abnimmt, z.B. Tryptophanpyrrolase der Leber wird durch Tryptophan induziert.

Ein Cistron-One-Untereinheit-Konzept:

Das chemische Produkt einer Genexpression ist ein Protein, das ein Enzym sein kann. Ursprünglich glaubte man, dass jedes Gen für ein bestimmtes Enzym kodiert, was zu dem populären Konzept führte, ein Gen-eins-Enzym. Dies trifft jedoch nicht unbedingt zu, da mehrere Enzyme (oder Proteine) aus zwei oder mehr nicht identischen Untereinheiten (Polypeptidketten) bestehen. Das Cistron ist die kleinste Einheit der genetischen Expression. Es ist das DNA-Fragment, das für die Untereinheit eines Proteinmoleküls kodiert. Das ursprüngliche Konzept eines Gen-Eins-Enzyms wird durch eine Cistron-Eins-Untereinheit ersetzt.

Modelle für das Studium der Genexpression:

Die Aufklärung der Regulation der Genexpression in Prokaryoten hat maßgeblich dazu beigetragen, die Prinzipien des Informationsflusses von Genen zu mRNA zur Synthese spezifischer Proteine ​​zu verstehen. Einige wichtige Merkmale der prokaryotischen Genexpression werden zuerst beschrieben. Darauf folgt eine kurze Darstellung der eukaryotischen Genexpression.

Das Operon-Konzept:

Das Operon ist die koordinierte Einheit der genetischen Expression in Bakterien. Das Konzept des Operons wurde 1961 von Jacob und Monod eingeführt (Nobelpreis 1965), basierend auf ihren Beobachtungen zur Regulation des Laktosestoffwechsels in E. coli. Dies ist im Volksmund als Lac-Operon bekannt.

Lactose (LAC) Operon:

Struktur des lac-Operons:

Das lac-Operon (Abb. 5.1) besteht aus einem Regulationsgen (I I für Hemmung), Operatorgen (O) und drei Strukturgenen (Z, Y, A). Neben diesen Genen gibt es neben dem Operatorgen eine Promotorstelle (P), an die das Enzym RNA-Polymerase bindet. Die Strukturgene Z, Y bzw. A kodieren für die Enzyme β-Galactosidase, Galactosid-Permease und Galactosid-Acetylase. β-Galactosidase hydrolysiert Lactose (β-Galactosid) zu Galactose und Glucose, während Permease für den Transport von Lactose in die Zelle verantwortlich ist. Die Funktion der Acetylase (kodiert durch das A-Gen) bleibt ein Rätsel.

Die Strukturgene Z, Y und A werden in eine einzige große mRNA mit 3 unabhängigen Translationseinheiten für die Synthese von 3 verschiedenen Enzymen transkribiert. Eine mRNA, die für mehr als ein Protein kodiert, wird als polycistronische mRNA bezeichnet. Prokaryontische Organismen enthalten eine große Anzahl polycistronischer mRNAs.

Repression des lac-Operons:

Das regulatorische Gen (I) ist konstitutiv. Es wird mit einer konstanten Rate exprimiert, was zur Synthese von lac-Repressor führt. Lac-Repressor ist ein tetrameres (4 Untereinheiten) regulatorisches Protein (Gesamtmol. 150.000), das spezifisch an das Operatorgen (O) bindet. Dies verhindert die Bindung des Enzyms RNA-Polymerase an die Promotorstelle (P), wodurch die Transkription von Strukturgenen (Z, Y und A) blockiert wird. Dies geschieht in Abwesenheit von Laktose in E. coli. Das Repressormolekül wirkt als negativer Regulator der Genexpression.

Derepression des lac-Operons:

In Gegenwart von Laktose (Induktor) im Medium kann eine kleine Menge davon in die E. coli-Zellen gelangen. Die Repressormoleküle haben eine hohe Affinität zu Lactose. Die Lactosemoleküle binden und induzieren eine Konformationsänderung des Repressors. Das Ergebnis ist, dass der Repressor inaktiviert wird und daher nicht an das Operatorgen (O) binden kann.

Die RNA-Polymerase bindet an die DNA an der Promotorstelle und die Transkription schreitet fort, was zur Bildung von polycistronischer mRNA (für die Gene Z, Y und A) und schließlich der 3 Enzyme führt. So induziert Lactose die Synthese der drei Enzyme P-Galactosidase, Galactosid-Permease und Galactosid-Acetylase. Lactose wirkt durch Inaktivierung der Repressormoleküle, daher ist dieser Vorgang als Derepression des lac-Operons bekannt.

Es gibt bestimmte strukturelle Analoga von Lactose, die das lac-Operon induzieren können, aber nicht die Substrate für das Enzym β-Galactosidase sind. Solche Substanzen werden als unentgeltliche Induktoren bezeichnet. Isopropylthiogalactosid (IPTG) ist ein unentgeltlicher Induktor, der ausgiebig für die Untersuchung des lac-Operons verwendet wird.

Das Katabolit-Gen-Aktivatorprotein:

Die Zellen von E. coli verwenden Glucose gegenüber Lactose, wenn beide im Medium vorhanden sind. Nach dem Abbau von Glucose im Medium beginnt die Verwertung von Lactose. Dies weist darauf hin, dass Glucose die Induktion des lac-Operons irgendwie stört. Dies wird wie folgt erklärt.

Die Anlagerung der RNA-Polymerase an die Promotorstelle erfordert die Anwesenheit eines Katabolit-Gen-Aktivatorproteins (CAP), das an zyklisches AMP gebunden ist (Abb. 5.2). Die Anwesenheit von Glucose senkt die intrazelluläre Konzentration von cAMP durch Inaktivierung des Enzyms Adenylylcyclase, das für die Synthese von cAMP verantwortlich ist. Aufgrund der verminderten cAMP-Spiegel ist die Bildung von CAP-cAMP gering.

Daher ist die Bindung von RNA-Polymerase an DNA (aufgrund des Fehlens von CAP-cAMP) und die Transkription in Gegenwart von Glucose nahezu vernachlässigbar. Somit stört Glucose die Expression des lac-Operons, indem sie die cAMP-Spiegel abbaut. Es wurde festgestellt, dass die Zugabe von exogenem cAMP die Transkription vieler induzierbarer Operons, einschließlich des lac-Operons, initiiert.

Es ist nun klar, dass die Anwesenheit von CAP-cAMP für die Transkription von Strukturgenen des lac-Operons essentiell ist. Somit wirkt CAP-cAMP als positiver Regulator für die Genexpression. Es ist daher offensichtlich, dass das lac-Operon sowohl einer positiven (durch den oben beschriebenen Repressor) als auch einer negativen Regulation unterliegt.

Tryptophan Operon:

Tryptophan ist eine aromatische Aminosäure und wird für die Synthese aller Proteine ​​benötigt, die Tryptophan enthalten. Ist Tryptophan nicht in ausreichender Menge im Medium vorhanden, muss die Bakterienzelle es herstellen, da es für das Wachstum der Bakterien benötigt wird.

Das Tryptophan-Operon von E. coli ist in Abb. 5.3 dargestellt. Dieses Operon enthält fünf Strukturgene (trpE, trpD, trpC, trpB, trpA) und die regulatorischen Elemente – primärer Promotor (trpP), Operator (trpO), Attenuator (trpa), sekundärer interner Promotor (TrpP .).2) und Abschlusszeichen (trpt).

Die fünf Strukturgene des Tryptophan-Operons kodieren für drei Enzyme (zwei Enzyme enthalten zwei verschiedene Untereinheiten), die für die Synthese von Tryptophan aus Chlorismat erforderlich sind. Der Tryptophan-Repressor ist immer eingeschaltet, es sei denn, er wird von einem bestimmten Molekül namens Corepressor reprimiert. Somit ist das Lactose-Operon (bereits beschrieben) induzierbar, während das Tryptophan-Operon reprimierbar ist. Das Tryptophan-Operon wird als deprimiert bezeichnet, wenn es aktiv transkribiert wird.

Tryptophan-Operon-Regulierung durch einen Repressor:

Tryptophan wirkt als Corepressor, um die Synthese von Enzymen aus dem Tryptophan-Operon zu unterbrechen. Dies wird in Verbindung mit einem spezifischen Protein, nämlich dem Tryptophan-Repressor, zum Vorschein gebracht. Tryptophan-Repressor, ein Homodimer (enthält zwei identische Untereinheiten) bindet mit zwei Molekülen Tryptophan und bindet dann an den trp-Operator, um die Transkription auszuschalten. Interessanterweise reguliert der Tryptophan-Repressor auch die Transkription des Gens (trpR), das für seine eigene Synthese verantwortlich ist.

Aus dem Tryptophan-Operon werden zwei polycistronische mRNAs hergestellt – eine von allen fünf Strukturgenen und die andere von den letzten drei Genen. Tryptophan wirkt nicht nur als Corepressor zur Regulierung des Tryptophan-Operons, sondern kann auch die Aktivität des Enzyms Anthranilatsynthetase hemmen. Dies wird als Rückkopplungshemmung bezeichnet und wird durch die Bindung von Tryptophan an eine allosterische Stelle der Anthranilatsynthetase hervorgerufen.

Abschwächer als zweite Kontrollstelle für Tryptophan-Operon:

Das Attenuator-Gen (trpa) des Tryptophan-Operons liegt stromaufwärts des trpE-Gens. Die Dämpfung ist die zweite Regulierungsebene des Tryptophan-Operons. Die Attenuatorregion stellt RNA-Polymerase bereit, die die Transkription reguliert. In Gegenwart von Tryptophan wird die Transkription am Ende der Attenuatorregion vorzeitig beendet. In Abwesenheit von Tryptophan hat die Attenuatorregion jedoch keinen Einfluss auf die Transkription. Daher kann die polycistronische mRNA der fünf Strukturgene synthetisiert werden.

Genexpression in Eukaryoten:

Jede Zelle des höheren Organismus enthält das gesamte Genom. Wie bei Prokaryoten wird die Genexpression bei Eukaryoten reguliert, um die geeignete Antwort auf biologische Bedürfnisse bereitzustellen.

Dies kann auf folgende Weise geschehen:

ich. Expression bestimmter Gene (Housekeeping-Gene) in den meisten Zellen.

ii. Aktivierung ausgewählter Gene nach Bedarf.

iii. Dauerhafte Inaktivierung mehrerer Gene bei allen bis auf wenige Typen.

Bei prokaryontischen Zellen ist der größte Teil der DNA in Gene organisiert, die transkribiert werden können. Im Gegensatz dazu ist bei Säugern nur sehr wenig der gesamten DNA in Genen und ihren zugehörigen regulatorischen Sequenzen organisiert. Die Funktion des Großteils der zusätzlichen DNA ist nicht bekannt. Die eukaryotische Genexpression und ihre Regulation sind hochkomplex. Einige wichtige Aspekte werden kurz beschrieben.

Chromatinstruktur und Genexpression:

Die DNA in höheren Organismen ist stark gefaltet und verpackt, um einen Protein-DNA-Komplex namens Chromatin zu bilden. Die strukturelle Organisation der DNA in Form von Chromatin spielt eine wichtige Rolle bei der eukaryontischen Genexpression. Tatsächlich bietet die Chromatinstruktur ein zusätzliches Maß an Kontrolle der Genexpression.

Eine ausgewählte Liste von Genen (repräsentiert durch die Produkte) mit den jeweiligen Chromosomen, auf denen sie sich befinden, ist in Tabelle 5.1 aufgeführt.

Im Allgemeinen sind die Gene, die innerhalb einer bestimmten Zelle transkribiert werden, weniger kondensiert und in ihrer Struktur offener. Dies steht im Gegensatz zu nicht transkribierten Genen, die hochkondensiertes Chromatin bilden.

Histon-Acetylierung und -Deacetylierung:

Eukaryotische DNA-Segmente werden um Histonproteine ​​gewickelt, um Nukleosomen zu bilden. Die Acetylierung oder Deacetylierung von Histonen ist ein wichtiger Faktor bei der Bestimmung der Genexpression. Im Allgemeinen führt die Acetylierung von Histonen zur Aktivierung der Genexpression, während die Deacetylierung die Wirkung umkehrt.

Die Acetylierung erfolgt überwiegend an den Lysinresten in den aminoterminalen Enden der Histone. Diese Modifikation der Histone reduziert die positiven Ladungen der terminalen Enden (Schwänze) und verringert ihre Bindungsaffinität zu negativ geladener DNA. Folglich wird die Nukleosomstruktur zerstört, um die Transkription zu ermöglichen.

Methylierung von DNA und Inaktivierung von Genen:

Cytosin in der Sequenz CG der DNA wird methyliert, um 5′-Methylcytosin zu bilden. Ein Großteil der CG-Sequenzen (ca. 20 %) in menschlicher DNA liegt in methylierter Form vor. Im Allgemeinen führt die Methylierung zum Verlust der Transkriptionsaktivität und damit zur Inaktivierung von Genen. Dies geschieht aufgrund der Bindung von Methylcytosin-bindenden Proteinen an methylierte DNA.

Als Ergebnis wird methylierte DNA nicht exponiert und an Transkriptionsfaktoren gebunden. Es ist interessant festzustellen, dass die Methylierung von DNA mit der Deacetylierung von Histonen korreliert. Dies bietet ein doppeltes Mittel zur Unterdrückung von Genen. Die Aktivierung und normale Expression von Genen sowie die Geninaktivierung durch DNA-Methylierung sind in Abb. 5.4 dargestellt.

Enhancer und gewebespezifische Genexpression:

Enhancer (oder Aktivatoren) sind DNA-Elemente, die die Genexpression erleichtern oder verstärken. Die Enhancer stellen Bindungsstellen für spezifische Proteine ​​bereit, die die Transkription regulieren. Sie erleichtern die Bindung des Transkriptionskomplexes an Promotorregionen.

Enhancer unterscheiden sich in zweierlei Hinsicht von Promotoren:

1. Enhancer können Tausende von Basenpaaren vom Start der Transkriptionsstelle entfernt sein (Promotoren befinden sich in der Nähe der Transkriptionsstelle).

2. Sie können in beiden Richtungen wirken, d. h. Enhancer können stromaufwärts (5′) oder stromabwärts (3′) des Promotors wirken.

Mehrere eukaryontische Gene, die Enhancer-Elemente an verschiedenen Stellen relativ zu ihren kodierenden Regionen enthalten, wurden identifiziert.

Einige der Enhancer besitzen die Fähigkeit, die Transkription auf gewebespezifische Weise zu fördern. Zum Beispiel wird die Genexpression in lymphoiden Zellen für die Produktion von Immunglobulinen (Ig) durch den Enhancer gefördert, der mit den Ig-Genen zwischen den J- und C-Regionen assoziiert ist.

Transgene Tiere werden häufig zur Untersuchung der gewebespezifischen Expression verwendet. Die verfügbaren Beweise aus verschiedenen Studien deuten darauf hin, dass die gewebespezifische Genexpression weitgehend durch die Beteiligung von Enhancern vermittelt wird.

Kombination von DNA-Elementen und Proteinen in der Genexpression:

Die Genexpression bei Säugetieren ist ein komplizierter Prozess mit mehreren Umweltreizen auf einem einzigen Gen. Die letztendliche Antwort des Gens, die positiv oder negativ sein kann, wird durch die Assoziation von DNA-Elementen und Proteinen hervorgerufen.

In der Abbildung in Abb. 5.5 wird Gen I durch eine Kombination der Aktivatoren 1, 2 und 3 aktiviert. Gen II wird effektiver durch die kombinierte Wirkung von 1, 3 und 4 aktiviert. Aktivator 4 steht nicht in direktem Kontakt mit DNA, aber es bildet eine Brücke zwischen den Aktivatoren 1 und 3 und aktiviert das Gen II. Gen III wird durch eine Kombination von 1, 5 und 3 inaktiviert. In diesem Fall stört Protein 5 die Bindung von Protein 2 an die DNA und inaktiviert das Gen.

Motive in Proteinen und Genexpression:

Ein Motiv bedeutet wörtlich ein dominierendes Element. Bestimmte Motive in Proteinen vermitteln die Bindung von regulatorischen Proteinen (Transkriptionsfaktoren) an DNA. Die spezifische Kontrolle der Transkription erfolgt durch die Bindung regulatorischer Proteine ​​mit hoher Affinität an die richtigen DNA-Regionen. Eine große Mehrheit spezifischer Protein-DNA-Wechselwirkungen wird durch vier einzigartige Motive hervorgebracht.

Die oben aufgeführten Aminosäuremotive binden mit hoher Affinität an die spezifische Stelle und geringer Affinität an andere Teile der DNA. Die Motiv-DNA-Wechselwirkungen werden durch Wasserstoffbrücken und Van-der-Waals-Kräfte aufrechterhalten.

Helix-Turn-Helix-Motiv:

Das Helix-Turn-Helix (HTS)-Motiv besteht aus etwa 20 Aminosäuren, was einen kleinen Teil eines großen Proteins darstellt. HTS ist der Domänenteil des Proteins, der spezifisch mit der DNA interagiert (Abb. 5.6A). Beispiele für Helix-Turn-Helix-Motivproteine ​​umfassen Lactose-Repressor und zyklisches AMP-Katabolit-Aktivatorprotein (CAP) von E. coli und mehrere entwicklungspolitisch wichtige Transkriptionsfaktoren in Säugetieren, die zusammen als Homöodomäne-Proteine ​​bezeichnet werden. Der Begriff Homöodomäne bezeichnet den Teil des Proteins der Transkriptionsfaktoren, der DNA erkennt. Homöodomänenproteine ​​spielen eine Schlüsselrolle in der Entwicklung von Säugetieren.

Zink Finger Motiv:

Vor einiger Zeit wurde erkannt, dass der Transkriptionsfaktor TFIIIA für seine Aktivität Zink benötigt. Die Analyse ergab, dass jedes TFIIIA Zinkionen als einen sich wiederholenden koordinierten Komplex enthält. Dieser Komplex wird von den eng beieinander liegenden Aminosäuren Cystein und Cystein gebildet, gefolgt von einem Histidin-Histidin-Paar. In einigen Fällen wird His-His durch ein zweites Cys-Cys-Paar ersetzt (Abb. 5.6B).

Die Zinkfinger binden an die große Furche der DNA und liegen auf der Vorderseite der DNA. Diese Bindung stellt einen Kontakt mit 5 bp DNA her. Die Transkriptionsfaktoren des Steroidhormonrezeptors verwenden Zinkfingermotive, um an DNA zu binden.

Das Auftreten einer Mutation, die zu einer einzelnen Aminosäureänderung des Zinkfingers führt, kann zu einer Resistenz gegen die Wirkung bestimmter Hormone auf die Genexpression führen. Ein mutierter Zinkfinger, der gegen die Wirkung von Calcitriol (aktive Form von Vitamin D) resistent ist, wurde identifiziert. Dies kann letztendlich zu Rachitis (Vitamin-D-Mangel) führen.

Leucin-Reißverschluss-Motiv:

Die 6asic-Regionen der Leucin-Zipper (bZIP)-Proteine ​​sind reich an der Aminosäure Leucin. An jeder siebten Position tritt eine periodische Wiederholung von Leucinresten auf. Diese Art von Wiederholungsstruktur ermöglicht es, dass zwei identische Monomere oder Heterodimere zusammenlaufen und einen dimeren Komplex bilden. Dieser Protein-Protein-Komplex assoziiert und interagiert mit DNA (Abb. 5.6C). Gute Beispiele für Leucin-Zipper-Proteine ​​sind die Enhancer-Bindungsproteine ​​(EBP) – fos und jun.

Helix-Schleife-Helix-Motiv:

Zwei amphipathische (wörtlich ein Gefühl der Nähe) a-helikale Proteinsegmente können ein Helix-Loop-Helix-Motiv bilden und an DNA binden. Die dimere Form des Proteins bindet tatsächlich an DNA (Abb. 5.6D)

Genregulation bei Eukaryoten:

Die wichtigsten sind nachfolgend aufgeführt:

4. Alternatives mRNA-Spleißen

5. Transport von mRNA vom Kern zum Zytoplasma

Gen-Amplifikation:

Bei diesem Mechanismus wird die Expression eines Gens um ein Vielfaches erhöht. Dies wird häufig während der Entwicklungsstadien eukaryontischer Organismen beobachtet. Bei der Fruchtfliege (Drosophila) wird beispielsweise im Verlauf der Oogenese die Amplifikation von Genen beobachtet, die für Eierschalenproteine ​​kodieren. Die Amplifikation des Gens (DNA) kann elektronenmikroskopisch beobachtet werden (Abb. 5.7).

Auch beim Menschen wurde über das Auftreten von Genamplifikation berichtet. Methotrexat ist ein Krebsmedikament, das das Enzym Dihydrofolatreduktase hemmt. Die malignen Zellen entwickeln eine Arzneimittelresistenz gegen die Langzeitverabreichung von Methotrexat, indem sie die Gene amplifizieren, die für die Dihydrofolatreduktase kodieren.

Genumlagerung:

Der Körper besitzt eine enorme Fähigkeit, eine Vielzahl von Antikörpern zu synthetisieren. Es wird geschätzt, dass der menschliche Körper als Reaktion auf Antigenstimulationen etwa 10 Milliarden (10) Antikörper produzieren kann. Der molekulare Mechanismus dieser Antikörperdiversität war lange nicht verstanden. Sie wird nun auf der Grundlage von Genumlagerung oder Transposition von Genen oder somatischer Rekombination von DNA erklärt.

Die Struktur eines typischen Immunglobulin-Moleküls besteht aus zwei leichten (L) und zwei schweren (H) Ketten. Jede dieser Ketten (L oder H) enthält eine N-terminale variable (V) und eine C-terminale konstante (C) Region.

Die V-Regionen von Immunglobulinen sind für die Erkennung von Antigenen verantwortlich. Das Phänomen der Genumlagerung kann anhand des Mechanismus der Synthese leichter Ketten von Immunglobulinen verstanden werden (Abb. 5.8).

Jede leichte Kette kann aus drei unterschiedlichen DNA-Segmenten synthetisiert werden, nämlich dem variablen (VL), das Verbinden (JL) und die Konstante (CL). Das Genom von Mama und Shylian enthält etwa 500 VL Segmente, 6 JL Segmente und 20 CL Segmente. Während der Differenzierung von B-Lymphozyten wird ein VL Segment (von den 500) wird näher an J . gebrachtL und CL Segmente. Dies geschieht auf demselben Chromosom.

Zur Veranschaulichung 100. VL, 3. JL und 10. CL Segmente sind in Abb. 5.8 neu angeordnet. Die umgeordnete DNA (mit VL, JL und CL Fragmente) wird dann transkribiert, um eine einzelne mRNA für die Synthese einer spezifischen leichten Kette des Antikörpers herzustellen. Durch unzählige Kombinationen von VL, JL und CL Segmenten kann das Immunsystem des Körpers Millionen von antigenspezifischen Immunglobulinmolekülen bilden. Die Bildung schwerer (H)-Ketten von Immunglobulinen erfolgt auch durch Umlagerung von 4 verschiedenen Genen – variabel (Vh), Vielfalt (D), Verbinden (Jh) und konstant (Ch).

Verarbeitung von RNA:

Die bei der Transkription synthetisierte RNA erfährt Modifikationen, die zu einer funktionellen RNA führen. Die Änderungen umfassen Intron-Exon-Spleißen, Polyadenylierung usw.

Alternatives mRNA-Spleißen:

Eukaryontische Zellen sind in der Lage, eine alternative mRNA-Prozessierung durchzuführen, um die Genexpression zu kontrollieren. Durch abwechselndes Spleißen können verschiedene mRNAs hergestellt werden, die für verschiedene Proteine ​​kodieren.

Abbau von mRNA:

Die Expression von Genen wird indirekt durch die Stabilität der mRNA beeinflusst. Bestimmte Hormone regulieren die Synthese und den Abbau einiger mRNAs. Östradiol beispielsweise verlängert die Halbwertszeit der Vitellogenin-mRNA von wenigen Stunden auf etwa 200 Stunden.

Es scheint, dass die Enden von mRNA-Molekülen die Stabilität von mRNA bestimmen. Eine typische eukaryotische mRNA hat 5′-nicht-kodierende Sequenzen (5′-NCS), eine kodierende Region und eine 3′-NCS. Alle mRNAs sind am 5′-Ende mit einer Kappe versehen, und die meisten von ihnen haben am 3′-Ende eine Polyadenylatsequenz (Abb. 5.9). Die 5′ Kappe und der Poly(A)-Schwanz schützen die mRNA vor dem Angriff durch Exonuklease. Darüber hinaus verleihen auch Stamm-Schleifen-Strukturen in NCS-Regionen und AU-reiche Regionen in der 3′ NCS der mRNA Stabilität.

Methoden zur Untersuchung der Genexpression/-regulation:

Genexpression oder Genregulation wird normalerweise auf Transkriptionsebene untersucht, d. h. die Produktion von mRNA aus dem Gen.

Die Methoden zur Aufklärung der Genexpression sollen Informationen zu einem oder mehreren der folgenden Punkte liefern:

ii. Größe des Transkripts (mRNA)

iii. Start- und Endpunkte von Genen zur Herstellung des Transkripts.

NS. Anzahl und Position der Introns auf den Genen.

v. Die Aktivität des Promoters.

Einige der wichtigen und allgemeinen Methoden, die verwendet werden, um die Genregulation zu studieren, werden kurz beschrieben.

Southern Blot ist eine neue Technik zum Nachweis eines bekannten DNA-Fragments in der DNA-Präparation eines Organismus. Diese Technik ist besonders nützlich, um das Vorhandensein einer fremden DNA in den genetisch veränderten Organismen nachzuweisen oder das Vorhandensein und die Kopienzahl von Genen im Genom eines Organismus zu identifizieren. Die Details zu dieser Technik sind an anderer Stelle angegeben.

Northern Blot erkennt spezifisch die Größe und Sequenz der mRNA. Die gesamte mRNA wird aus einer Zell- oder Gewebesuspension extrahiert und durch Agarosegelelektrophorese aufgetrennt und dann durch Hybridisierung nachgewiesen

Nuklease-SI-Mapping:

Nuklease SI ist ein Enzym, das einzelsträngige Nukleinsäuren spezifisch abbauen kann. Die Nuklease-SI-Kartierung wird verwendet, um die Anzahl der in einem Gen vorhandenen Introns zu bestimmen (Abb. 5.10).

Die reife mRNA wird mit ihrem entsprechenden Gen (d. h. genomischer DNA) hybridisiert. Der nicht transkribierte Teil des Introns auf dem Gen wird ausgeschleift. Dieses ausgeschleifte Intron kann spezifisch durch die Nuklease SI verdaut werden, die die einzelsträngige DNA abbaut. Die Anzahl und Anwesenheit von Introns kann durch Analyse der fragmentierten DNAs identifiziert werden.

Nuklease-Schutz-Assay:

Beim Nuklease-Protection-Assay wird das Testtranskript (mRNA) mit überschüssigen Mengen an in vitro synthetisierten und radioaktiv markierten DNA-Molekülen (normalerweise aus geklonten Genen erhalten) hybridisiert. Die markierten angelagerten Hybride werden einem Verdau durch Nuklease SI unterzogen, die einzelsträngige Nukleinsäuren abbaut. Die mit Nuklease behandelten und unbehandelten hybridisierten Moleküle werden durch Agargel-Elektrophorese getrennt und identifiziert (Abb. 5.11).

Der Nuklease-Schutz-Assay ist eine Variante der Nuklease-SI-Kartierung und liefert Informationen über das Vorhandensein von Introns, Transkriptionstermini und das eigentliche Testtranskript.

Primerverlängerung:

Die Primer-Extension-Methode ist eine zuverlässige Methode, um das 5′-Ende der Transkripte zu bestimmen. Zu diesem Zweck wird ein synthetischer 5′-markierter Oligonukleotidprimer verwendet, der eine komplementäre Basensequenz zu einem kleinen Teil des Testtranskripts enthält.

Beide dürfen hybridisieren, und das Enzym Reverse Transkriptase wird verwendet, um den Primer zu verlängern, bis er das 5′-Ende der mRNA erreicht (Abb. 5.12). Dies führt zur Synthese von komplementärer DNA (cDNA), die den Abstand zwischen dem 5′-Ende des Primers und dem 5′-Ende der mRNA darstellt. Die cDNA kann durch Elektrophorese aufgetrennt und nachgewiesen werden.

Schnelle Amplifikation von cDNA-Enden (RACE):

Die 5′- und 3′-Enden der komplementären DNA (cDNA) können durch Verwendung der Polymerase-Kettenreaktion kartiert werden. Diese Methode ist entweder 5′-RACE oder 3′-RACE, je nachdem, welches Ende zugeordnet werden soll.

Reporter-Assays:

Reportergene sind die Gene, die Proteinprodukte bilden, die nachgewiesen werden können, ohne die Gewebe/Zellen zu zerstören. Um eine Genexpression aufzuklären, wird ihr Promotor mit einem Reportergen fusioniert und dann in die Zellen eingeführt.

Die spezifischen Produkte (z. B. Luciferase, β-Galactosidase, Chloramphenicol-Acetyl-Transferase) der Reportergene können identifiziert werden. Die Aktivität des Reportergens spiegelt die Aktivität des Promotorgens und folglich die Genexpression wider.

Reporterassays sind sehr nützlich für die Untersuchung der Genexpression in vivo in den Geweben/Zellen.

Genanalyse durch T-DNA- und Transposon-Tagging:

Gen-Tagging beinhaltet im Allgemeinen die Insertion eines erkennbaren DNA-Fragments in ein Gen, so dass die Funktion eines Gens gestört wird und das Gen aufgrund des eingefügten DNA-Fragments identifiziert wird. T-DNA (transferred DNA) ist der Teil der tumorinduzierenden Plasmid-DNA (Ti-Plasmid), die im Bodenbakterium Agrobacterium tumefaciens vorkommt. Transposons oder T-DNA können zur Genmarkierung und Genanalyse verwendet werden.

Das Transposon-Tagging eines Gens ist in Abb. 5.13 dargestellt. Wenn ein Transposon in einem Plasmid in eine Zelle eingeführt wird, wird es in die DNA eingebaut und das Gen wird zerstört. Folglich erzeugt die Transposon-Insertion eine Mutante (A –). Diese Mutante kann durch ihren Phänotyp und eine Genbibliothek identifiziert werden. Weiterhin kann die Mutante auf das Vorhandensein von Transposon gescreent werden. Durch Identifizieren des Ortes der Insertion des Transposons kann der Ort des spezifischen Gens identifiziert werden.

Methoden zur Untersuchung von Protein-Protein-Wechselwirkungen:

Die Funktionsweise des Genoms kann durch das Studium des Proteoms bewertet werden. Thus, by studying the functions of proteins, it is possible to understand how the genome operates and how a dysfunctional genome activity can result in disease states such as cancer. Proteomics broadly involves the methodology for characterizing the protein content of the cell. This can be done by protein electrophoresis, mass spectrometry etc.

Identification of protein-protein interaction is a recent approach to study proteome. The protein interaction maps can be constructed to understand the relation between the proteome and cellular biochemistry. Phage display and yeast two-hybrid system are commonly used to study protein- protein interactions.

Phage Display:

Phage display is a novel technique to evaluate genome activity with particular reference to identify proteins that interact with one another. It basically involves insertion of a foreign DNA into phage genome, and its expression as fusion product with a phage coat protein (Fig. 5.14A). This is followed by screening of test protein by phage display library (Fig. 5.14B). The technique is briefly described below.

A special type of cloning vector such as a bacteriophage or filamentous bacteriophage (e.g. M13) are used for phage display. A fragment of DNA coding for the test protein is inserted into the vector DNA (adjacent to phage coat protein gene). After transformation of E. coli, this recombinant gene (fused frame of DNA) results in the synthesis of hybrid protein. The new protein is made up of the test protein fused with the phage coat protein. The phage particles produced in the transformed E. coli display the test protein in their coats.

The test protein interaction can be identified by using a phage display library. For this purpose, the test protein is immobilized within a well of a micro-titer tray, and the phage display library added. After several washes, the phages that are retained in the well are those displaying a protein that interacts with the test protein.

Phage-displaying peptides can be isolated, based on their antibody-binding properties, by employing affinity chromatography. Several rounds of affinity chromatography and phage propagation can be used to enrich phages with desired proteins.

Phagemid display:

Phagemid in place of plasmid can also be used for the display of proteins. In fact, special types of phagemid display vectors have been developed for this purpose. Phage and phagemid display can be successfully used for selecting and engineering polypeptides with novel functions.

Yeast Two-Hybrid System:

When two proteins interact with each other, their corresponding genes are known as interacting genes. The yeast two-hybrid system uses a reporter gene to detect the physical interaction of a pair of proteins inside a yeast nucleus.

The two-hybrid method is based on the observation that most of the transcriptional proteins (i.e. the proteins involved in promoting transcription of a gene) contain two distinct domains—DNA binding domain and transcriptional activation domain. When these two domains are physically separated, the protein loses its activity. However, the same protein can be reactivated when the domains are brought together. These proteins can bind to DNA and activate transcription.

The target protein is fused to a DNA-binding domain to form a bait. When this target protein binds to another specifically designed protein namely the prey in the nucleus, they interact, which in turn switches on the expression of the reporter gene (Fig. 5.15). The reporter genes can be detected by growing the yeast on a selective medium.

It is possible to generate the bait and prey fusion proteins by standard recombinant DNA techniques. A single baid protein is frequently used to fish out interacting partners among the collection of prey proteins. A large number of prey proteins can be produced by ligating DNA encoding the activation domain of a transcriptional activator to a misture of DNA-fragments from a cDNA library.

Yeast Three-Hybrid System:

The interactions between protein and RNA molecules can be investigated by using a technique known as yeast three-hybrid system.


4.13: Eukaryotic Gene Regulation - Biology

The genome of higher eukaryotes is very complex. The eukaryotic genome contains DNA many times as compared to the prokaryotic genome. For example -Drosophilahas 5,000-10,000 genes. Human haploid genome seems to have at least 23,000-100,000 genes. In eukaryotes, most of the DNA is non-functional or inactive and are known as excess DNA or repetitive DNA. The diploid organism has two sets of chromosomes. The genome in eukaryotes controls various functions such as growth and division of cells, differentiation, and specialisation of tissues such as muscles, liver, or heart in animals and parenchyma, chlorenchyma, xylem or phloem in plants. As the eukaryotic genome is very large, the gene expression and its regulation become very complex. Therefore, in eukaryotes-

1) Different structural genes present in eukaryotes do not lie adjacent to each other. They are generally found well spaced on the same or different chromosomes.

2) Each structural gene has its own promoter gene.

3) Eukaryotes possess sensor gene which picks up information of any changes in the intracellular environment and presence or absence of hormones, vitamins, chemicals.

4) Eukaryotes have integrator genes for coordinated functioning of structural genes.

5) Eukaryotes have specific genes: enhancer genes and silencer genes which keep or slow down the expression of certain genes respectively.

6) Eukaryotic structural gene has two regions exons and introns. Exons are essential or coding parts while introns are non-essential parts. The non-coding parts or introns are removed by means of nuclease. The exonic regions are joined together. This is also called as splicing.

7) The freshly formed mRNA undergoes several changes in the 5'-3' end. It receives a cap at the 5' end and poly A tail at 3'. Then mRNA is transported through the pore of the nuclear membrane for transportation with the help of ribosomes and tRNA.

Gene expressions in eukaryotes

Significance of gene regulation:

The significances of mechanism of gene regulation is as follows :

a) Gene regulation allows the metabolism of specific chemicals by a particular cell.

b) Gene regulation helps in growth and differentiation causing morphogenesis.

c) It permits the cells to adjust to environment changes.

d) Regulation of gene expression allows for the expression of only those genes which are of immediate need of the cell.

e) Gene regulation helps the production of specific chemicals by specific cells.

Differentiation and development

Differentiation is defined as the full sequence of changes involved in the progressive diversification of cells, tissue, organs, system e.t.c so that a cell becomes specialised to carry out specific function more efficiently.

The process of development involves the division of fertilised eggs into many cells. During early cleavage, the blastomeres are totipotent. This means each embryonic cell is able to develop into and embryo and give rise to all kinds of tissues of an adult organism. As cell division progresses, the blastomeres gradually lose their totipotency. These cells collectively form tissues, organs, system and organ system such as leaf and stem in plant and brain, liver, e.t.c in animals. The whole process by which totipotent unspecialized embryonic cells become specialised and give rise to specific tissues is called differentiation.

Types of differentiation

As differentiation is a cellular event, it occurs within groups of similar cells. It can be of two types:

1) Intracellular differentiation-It is the change within the cells (eg- the maturation of sperm).

2) Intercellular differentiation- It is the change among cells. It involves the progressive divergence of two or more cells .

It is not known what primary events trigger differentiation along a particular pathway. Basically, chemical changes are brought about by the action of an enzyme. Any change in enzyme pattern naturally leads to differentiation. Therefore, the process of differentiation involves gene activity. Different genes act at different times to meet the requirement of the organisms.

Ageing

Ageing can be defined as the progressive deterioration in structure and function of cells, tissues, organs, and organ systems of the organism with the advanced age. The field of developmental biology that deals with the study of ageing is known as gerontology.

The effects of ageing vary widely in different groups. Bacteria, viruses and majority of protozoans are free from ageing. However, none of the multicellular organism lives forever. Even under most favourable conditions (with no accident or disease) every metazoan dies its natural death, though the life span differs widely. While some live only for short periods, other may live for several decades or even the centuries. Some sea anemones are known to have lived for about 78 years, turtles survive up to 150 years.

Genetic basis of ageing

Many theories have been proposed to explain the phenomenon of ageing. According to the genetic theory of ageing, all individuals possess ageing genes in their genome, which determine the rate of ageing and the maximum life span. There is a good deal of evidence to support this view-

1) Annual plants age, despite most suitable environmental conditions

2) Different life spans even in different species of mammals

3) Longevity varies even in different family lines of a single species.

Krebs

Cancer is a problem associated with differentiation and development. Growth and differentiation are regulated by various growth controlling mechanisms. But in the case of cancer (malignant disease), the cell deviates from the usual growth control mechanism. In other words, the cell loses growth controlling and regulating mechanism. This cell behaves differently from the normal cell. As a result, the cell starts inducing and damaging normal tissue leading to cancer. The cells are called malignant or cancer cells. These cells continue to divide unchecked, resulting in an everlasting number of cancer cells and thus a tumour is developed. Therefore, cancer can be defined as unorganised growth of cells in which the controlling and regulating mechanisms have been disappeared or have been ineffective,

A) Cancer may be caused due to alteration in chromosomes or gene mutations in nuclei of somatic cells.

B) Some changes in the cytoplasm, that results in loss of control of nuclear and cytoplasmic division may cause cancer. This says that the genetic change may not be an essential factor for cancer.

Keshari, Arvind K. und Kamal K. Adhikari. Ein Lehrbuch der höheren Sekundarstufe Biologie (Klasse XII). 1. Kathmandu: Vidyarthi Pustak Bhandar, 2015.

Mehta, Krishna Ram.Prinzip der Biologie.2. Auflage.Kathmandu: Asmita, 2068,2069.

Jorden, S. L.Prinzip der Biologie.2. Auflage. Kathmandu: Asmita-Buchveröffentlichung, 2068.2069.

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Dinge, an die man sich erinnern sollte
  • Drosophila has 5,000-10,000 genes. Human haploid genome seems to have at least 23,000-100,000 genes.
  • In eukaryotes, most of the DNA is non-functional or inactive and are known as excess DNA or repetitive DNA. The diploid organism has two sets of chromosomes.
  • Various significances of gene regulation
  • Differentiation is defined as the full sequence of changes involved in the progressive diversification of cells, tissue, organs, system e.t.c so that a cell becomes specialised to carry out specific function more efficiently.
  • As differentiation is a cellular event, it occurs within groups of similar cells.
  • Ageing can be defined as the progressive deterioration in structure and function of cells, tissues, organs, and organ systems of the organism with the advanced age. The field of developmental biology that deals with the study of ageing is known as gerontology.
  • Cancer is a problem associated with differentiation and development. Growth and differentiation are regulated by various growth controlling mechanisms.
  • Es umfasst alle Beziehungen, die zwischen den Menschen entstanden sind.
  • In einer Gesellschaft kann es mehr als eine Gemeinschaft geben. Gemeinschaft kleiner als die Gesellschaft.
  • Es ist ein Netzwerk sozialer Beziehungen, das weder sehen noch berühren kann.
  • gemeinsame Interessen und gemeinsame Ziele sind für die Gesellschaft nicht notwendig.

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