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Ist die Lungengröße/-form ein Faktor beim Langlaufen von Tieren?

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Spielt neben anderen Faktoren die Form/Struktur/Größe der Lunge bei Tieren mit langen Dauerläufen eine Rolle?

Gibt es eine Ähnlichkeit in der Lungenstruktur zwischen verschiedenen langandauernden Arten?


Pleuritis (Pleuritis)

Pleuritis beschreibt das Brustschmerzsyndrom, das durch einen scharfen Schmerz in der Brusthöhle gekennzeichnet ist, der sich mit der Atmung verschlimmert.

Pleuritis wird durch eine Entzündung der Lungenschleimhaut (Pleura) verursacht, eine Erkrankung, die auch als Pleuritis bekannt ist. Es gibt zwei Schichten der Pleura: eine bedeckt die Lunge (als viszerale Pleura bezeichnet) und die andere bedeckt die innere Wand des Brustkorbs (die parietale Pleura). Diese beiden Schichten werden durch Pleuraflüssigkeit geschmiert.

Pleuritis ist häufig mit der Ansammlung von zusätzlicher Flüssigkeit im Raum zwischen den beiden Pleuraschichten verbunden. Diese Flüssigkeit wird als Pleuraerguss bezeichnet.

Die Schmerzfasern der Lunge befinden sich in der Pleura. Wenn sich dieses Gewebe entzündet, führt dies zu einem stechenden Schmerz in der Brust, der beim Atmen schlimmer wird. Andere Symptome einer Pleuritis können Husten, Brustspannen und Kurzatmigkeit sein.

Was verursacht Pleuritis?

Pleuritis kann durch eine der folgenden Bedingungen verursacht werden:

  • Infektionen: Bakterien (einschließlich solcher, die Tuberkulose verursachen), Pilze, Parasiten oder Viren
  • Eingeatmete Chemikalien oder Giftstoffe: Exposition gegenüber einigen Reinigungsmitteln wie Ammoniak
  • Kollagene Gefäßerkrankungen:Lupus, rheumatoide Arthritis
  • Krebsarten: zum Beispiel die Ausbreitung von Lungenkrebs oder Brustkrebs auf die Pleura
  • Tumoren der Pleura:Mesotheliom oder Sarkom
  • Stau:Herzfehler
  • Lungenembolie: Blutgerinnsel in den Blutgefäßen zur Lunge. Diese Gerinnsel reduzieren manchmal Blut und Sauerstoff in Teilen der Lunge stark und können zum Tod dieses Teils des Lungengewebes führen (als Lungeninfarkt bezeichnet). Auch dies kann zu einer Pleuritis führen.
  • Obstruktion der Lymphkanäle: als Folge von zentral gelegenen Lungentumoren
  • Trauma: Rippenfrakturen oder Reizungen durch Thoraxdrainagen, die zum Ableiten von Luft oder Flüssigkeit aus der Pleurahöhle in der Brust verwendet werden
  • Bestimmte Drogen: Medikamente, die Lupus-ähnliche Syndrome verursachen können (wie Hydralazin [Apresoline], Procan [Pronestyl, Procan-SR, Procanbid – diese Marken sind in den USA nicht mehr erhältlich], Phenytoin [Dilantin] und andere)
  • Abdominale Prozesse: wie Pankreatitis, Leberzirrhose, Gallenblasenerkrankungen und Milzschäden.
  • Pneumothorax: Luft im Pleuraspalt, die spontan oder durch ein Trauma auftritt.

Wie funktioniert die Pleura?

Die Pleura besteht aus zwei Schichten dünnen Auskleidungsgewebes. Die die Lunge bedeckende Schicht (Pleura visceralis) und die Pleura parietalis, die die Brustinnenwand bedeckt, werden durch Pleuraflüssigkeit geschmiert. Normalerweise befinden sich zwischen diesen Schichten etwa 10-20 ml klare Flüssigkeit, die als Gleitmittel wirkt. Die Flüssigkeit wird ständig absorbiert und ersetzt, hauptsächlich durch die äußere Auskleidung der Pleura. Der Druck in der Pleura ist negativ (wie beim Saugen) und wird beim Einatmen (Einatmen) noch negativer. Beim Ausatmen (Ausatmen) wird der Druck weniger negativ. Daher hat der Raum zwischen den beiden Pleuraschichten immer einen Unterdruck. Das Einführen von Luft (Überdruck) in den Raum (z. B. durch eine Messerwunde) führt zu einem Kollaps der Lunge.

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Was sind die Symptome einer Pleuritis?

Zu den Symptomen einer Pleuritis gehören:

  1. Schmerzen in der Brust, die durch das Atmen verstärkt werden,
  2. Kurzatmigkeit und/oder
  3. ein "stechendes" Gefühl.

Das häufigste Symptom einer Pleuritis sind Schmerzen, die sich im Allgemeinen durch Einatmen (Einatmen) verschlimmern. Obwohl die Lunge selbst keine Schmerznerven enthält, enthält die Pleura reichlich Nervenenden. Wenn sich zusätzliche Flüssigkeit im Raum zwischen den Rippenfellschichten ansammelt, handelt es sich normalerweise um eine weniger schwere Form der Rippenfellentzündung. Bei sehr großen Flüssigkeitsansammlungen kann die Ausdehnung der Lunge eingeschränkt werden und die Atemnot kann sich verschlimmern.

Die Brusthöhle (Brusthöhle) repräsentiert sowohl die Vorder- als auch die Rückseite des oberen Teils des Körpers. Wenn die Entzündung mehr nach hinten gerichtet ist, kann der Schmerz beschrieben werden als: Rückenschmerzen. Wichtig ist, dass sich bei einer Pleuritis die Schmerzen mit tiefen Atemzügen verschlimmern. Die meisten anderen Ursachen für Rückenschmerzen haben diese Qualität nicht, jedoch verschlimmern sich Rückenschmerzen bei manchen Menschen mit Husten. (Wie bei Bandscheibenerkrankungen zu sehen ist.)

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Wie diagnostizieren Mediziner eine Pleuritis?

Der Schmerz der Pleuritis ist sehr ausgeprägt. Der Schmerz liegt in der Brust und ist normalerweise scharf und wird durch das Atmen verstärkt. Der Schmerz kann jedoch mit dem Schmerz von verwechselt werden

Um die Diagnose einer Rippenfellentzündung zu stellen, untersucht ein Arzt den Brustkorb im Bereich der Schmerzen und kann oft (mit einem Stethoskop) die Reibung hören, die durch das Reiben der beiden entzündeten Rippenfellschichten bei jedem Atemzug erzeugt wird. Das durch dieses Geräusch erzeugte Geräusch wird als Pleurareibungsreibung bezeichnet. (Im Gegensatz dazu erfolgt die Reibung des Reibens, die bei einer Perikarditis zu hören ist, synchron mit dem Herzschlag und variiert nicht mit der Atmung.) Bei großen Mengen an Pleuraflüssigkeitsansammlung kann es zu verminderten Atemgeräuschen (weniger hörbare Atemgeräusche durch ein Stethoskop) kommen ) und die Brust klingt dumpf, wenn der Arzt darauf trommelt (bezeichnet als Dumpfheit beim Schlagen).

Eine Röntgenaufnahme des Brustkorbs in aufrechter Position und in Seitenlage ist ein Hilfsmittel zur Diagnose von Flüssigkeit im Pleuraspalt. Anhand von Röntgenbefunden kann die Menge der Flüssigkeitsansammlung abgeschätzt werden. Gelegentlich können sich bis zu 4-5 Liter Flüssigkeit im Pleuraspalt ansammeln.

Ultraschall ist eine Methode, um das Vorhandensein von Pleuraflüssigkeit zu erkennen.

Ein CT-Scan kann sehr hilfreich sein, um sehr kleine Flüssigkeitsmengen und eingeschlossene Pleuraflüssigkeitstaschen zu erkennen sowie die Beschaffenheit des umgebenden Gewebes zu bestimmen.

Die Entfernung von Pleuraflüssigkeit mit einer Nadel und einer Spritze (Aspiration) ist für die Diagnose der Ursache einer Pleuritis unerlässlich. Farbe, Konsistenz und Klarheit der Flüssigkeit werden im Labor analysiert. Die Flüssigkeitsanalyse ist entweder als "ausschwitzen" (viel Protein, wenig Zucker, viel LDH-Enzym und hohe Anzahl weißer Blutkörperchen, die für einen Entzündungsprozess charakteristisch sind) oder ein "transsudat" (enthält normale Mengen dieser Körperchemikalien).

  • Ursachen von exsudativer Flüssigkeit umfassen Infektionen (wie Lungenentzündung), Krebs, Tuberkulose und Kollagenosen (wie rheumatoide Arthritis und Lupus).
  • Ursachen transsudativer Flüssigkeit sind Herzinsuffizienz sowie Leber- und Nierenerkrankungen. Lungenembolien können entweder Transsudate oder Exsudate im Pleuraspalt verursachen.

Die Flüssigkeit kann auch auf das Vorhandensein von infektiösen Organismen und Krebszellen getestet werden. In einigen Fällen kann bei Verdacht auf Tuberkulose (TB) oder Krebs ein kleines Stück Pleura zur mikroskopischen Untersuchung (Biopsie) entfernt werden.

BILDER

Was sind Behandlungen für Pleuritis?

Eine äußere Schienung der Brustwand und Schmerzmittel können die Schmerzen der Pleuritis lindern. Die Behandlung der Grunderkrankung lindert natürlich letztendlich die Rippenfellentzündung. Wenn beispielsweise eine Herz-, Lungen- oder Nierenerkrankung vorliegt, wird diese behandelt. Die Entfernung von Flüssigkeit aus der Brusthöhle (Thorakozentese) kann Schmerzen und Kurzatmigkeit lindern. Manchmal kann die Flüssigkeitsentnahme die Rippenfellentzündung vorübergehend verschlimmern, da ohne die Schmierung der Flüssigkeit die beiden entzündeten Pleuraoberflächen bei jedem Atemzug direkt aneinander reiben können.

Wenn die Pleuraflüssigkeit Anzeichen einer Infektion zeigt, umfasst eine angemessene Behandlung Antibiotika und eine Drainage der Flüssigkeit. Wenn sich Eiter im Pleuraspalt befindet, sollte ein Thoraxdrainageschlauch eingelegt werden. Bei diesem Verfahren wird unter örtlicher Betäubung ein Schlauch in den Brustkorb gelegt. Der Schlauch wird dann mit einer abgedichteten Kammer verbunden, die mit einer Absaugvorrichtung verbunden ist, um eine Unterdruckumgebung zu erzeugen. In schweren Fällen, bei denen viel Eiter und Narbengewebe (Adhäsionen) vorhanden sind, besteht die Notwendigkeit einer "Dekortikation". Bei diesem Verfahren wird der Pleuraspalt unter Vollnarkose mit einem speziellen Endoskop (Thorakoskop) untersucht. Durch dieses röhrenförmige Instrument können Narbengewebe, Eiter und Ablagerungen entfernt werden. In komplizierteren Fällen ist manchmal ein offener chirurgischer Eingriff (Thorakotomie) erforderlich.

Bei einem krebsbedingten Pleuraerguss reichert sich die Flüssigkeit oft wieder an. In dieser Einstellung wird ein Verfahren namens Pleurodese verwendet. Bei diesem Verfahren wird ein Reizstoff wie Bleomycin, Tetracyclin oder Talkum in den Raum zwischen den Pleuraschichten eingebracht, um eine Entzündung zu erzeugen. Diese Entzündung wiederum verklebt oder heftet die beiden Pleuraschichten zusammen, wenn sich Narben bilden. Dieses Verfahren verödet dadurch den Raum zwischen der Pleura und verhindert die erneute Ansammlung von Flüssigkeit.

Kann man einer Rippenfellentzündung vorbeugen?

Einige Fälle von Rippenfellentzündung können je nach Ursache verhindert werden. Beispielsweise kann ein frühzeitiges Eingreifen bei der Behandlung einer Lungenentzündung die Ansammlung von Pleuraflüssigkeit verhindern. Bei Herz-, Lungen- oder Nierenerkrankungen kann die Behandlung der Grunderkrankung helfen, die Flüssigkeitsansammlung zu verhindern.

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Materialen und Methoden

Fixierung der Lunge

Ein Strauß Struthio camelus (L.), die 40 kg wog und liegend wurde, nachdem sie eine Muskelschwäche in den Beinen unbekannter Ätiologie entwickelt hatte, während sie physiologische Experimente im Feld durchmachte (in Bezug auf Mechanismen der Gehirnkühlung unter Umgebungswärmebelastung) kam mit freundlicher Genehmigung des Instituts für Physiologie der Universität von der Witwatersrand. Das Tier sollte nach Beendigung der Versuche wieder in die Freiheit entlassen werden. Es wurde zur genauen Beobachtung und besseren tierärztlichen Versorgung in unsere Tierhaltung gebracht. Nach 2 Tagen zeigte es keine signifikante Verbesserung seines Gesundheitszustandes. Obwohl anerkannt wurde, dass aus Beobachtungen an einem einzigen Exemplar weitreichende Rückschlüsse, insbesondere morphometrischer Natur, angesichts des völligen Mangels an Daten über die Lunge des Straußes und insbesondere der Seltenheit solcher interessantes Tier unter Bedingungen, die eine kontrollierte Fixierung der Lunge für die Mikroskopie erlauben, entschieden wir uns, eine qualitative und quantitative Untersuchung durchzuführen.

Der Strauß wurde durch intravenöse Injektion von 15 ml Euthanase (200 mg cm 3 Natriumbarbiton) in die Armvene getötet. Entlang des Halses und des Kehlkopfes wurde eine ventrale Mittellinieninzision vorgenommen, und die Luftröhre wurde nach außen geführt und kanüliert. Stammlösung (3l) von Cumplucad anatomic solution (CAS) (International Zaragoza, Spanien osmolarity, 360mosmoll −1 ) wurde aus einer Höhe von 30 cm über dem höchsten Punkt (dem Brustbein) des liegenden Vogels (CAS ist a .) in die Luftröhre eingeträufelt vor kurzem auf den Markt gebrachtes organisches Fixiermittel auf Peroxid- und Alkoholbasis). Die Luftröhre wurde unterhalb der Kanüle abgebunden und das Fixiermittel in der Lunge belassen. Nach 3 h wurde das Brustbein entfernt, um die Lunge und einige der unvermeidlich geschädigten Luftsäcke freizulegen. Der Bifurkationswinkel der Trachea in die extrapulmonalen Primärbronchien (EPPB) wurde bei ruhender Lunge bestimmt vor Ort, d.h. in ihren anatomischen Positionen. Zusammen mit der daran befestigten Trachea wurden die Lungen sorgfältig aus den tiefen Rippenansätzen herauspräpariert und in frisches Fixativ getaucht. Sie wurden genau untersucht und für frei von Krankheiten und körperlichen Schäden befunden. Die Längen und Durchmesser der Trachea, des EPPB, der intrapulmonalen Primärbronchien (IPPB), also der Mesobronchien, sowie die Winkel zwischen IPPB und medioventralen Sekundärbronchien (MVSB) wurden bestimmt. Die Winkel und Durchmesser der MVSB wurden gemessen, nachdem die Lunge von der EPPB isoliert, präpariert und ein Abdruck mit Dentalplastik (Pratley) angefertigt wurde.

Bestimmung des Lungenvolumens

Das an der Lunge anhaftende Bindegewebe und Fett wurden abgeschnitten. Die große Ostiumöffnung in die kaudalen Brust- und Bauchluftsäcke und die Öffnung zum EPPB (am Hilus) wurden mit Plastikpapier fest verschlossen (um das Eindringen von Wasser in die Lunge zu vermeiden) und die Volumina der linken und rechten Lunge waren individuell nach der Wasserverdrängungsmethode bestimmt. Eine Lunge wurde langsam in einen vollständig mit Wasser gefüllten Behälter eingetaucht, das verdrängte Wasser in einem Außenbehälter aufgefangen und das Volumen gemessen. Die Schätzungen wurden jedes Mal nach dem Trockenwischen der Lunge wiederholt, bis drei konsistente Werte erhalten wurden. Der Mittelwert dieser Ablesungen wurde als Lungenvolumen angenommen. Die rechte Lunge wurde für die morphometrische Analyse und die linke für die morphologische Untersuchung verwendet.

Probenahme und morphometrische Analysen der Lunge

Drei dorsoventrale Schnitte wurden entlang der letzten drei prominentesten Rippenfurchen der rechten Lunge gemacht, wobei vier Teile der erste Sulcus vermieden wurden, weil er relativ oberflächlicher war und ein Schnitt entlang ihm aufgrund der kaudomedialen nicht durch den Primärbronchus ging Lage des Hilus. Da die Vogellunge einigermaßen homogen war, insbesondere auf der parabronchialen und parenchymalen Ebene (z. B. Maina, 1988), wurden die Sulci als vorgegebene (unverzerrte) Probenahme-Landmarken genommen, von denen komplette Querschnitte der Lunge kraniokaudal (eher wie geschichtete Reihenschnitte) entnommen wurden. sowohl für licht- als auch Transmissionselektronenmikroskopische Analysen.

Auf die Schädelfläche jeder Schicht wurde ein quadratisches Gitternetz gelegt und die Volumendichten (VV) des Austauschgewebes (VVet), die Lumina der Sekundärbronchien und Parabronchien (Tertiärbronchien) (VVsp), die großen Blutgefäße (<0,5 mm Durchmesser) (VVlb) und der Primärbronchus (VVpb) bestimmt: Dies war die erste Ebene (brutto) der vier Schichten der morphometrischen Analysen (siehe Tabelle 1). Mit der kranialen Fläche nach oben wurden die Scheiben flach ausgelegt und unmittelbar dorsal des IPPB in dorsale und ventrale Teile geschnitten. Dabei entstanden insgesamt acht Halbscheiben, die von A bis H beschriftet wurden. Entlang ihrer kraniokaudalen Dicke wurden die Halbscheiben anschließend in Hälften geschnitten, diese werden als Halb-Halbscheiben bezeichnet.

Für die lichtmikroskopische Analyse wurden Gewebeproben von der dorsalen, mittleren, medialen und lateralen Seite jeder kaudalen Halb-Halb-Scheibe entnommen: 32 Stück, d. Für die Transmissionselektronenmikroskopie-Probenahme wurde ein quadratisches Gittergitter mit nummerierten Quadraten auf jede der kranialen Halb-Halb-Scheiben gelegt. Zufallszahlen wurden von einem Casio Micronata Advanced Scientific Calculator (Modell 65-820: EC-4041) erzeugt, und sechs kleine Stücke Lungengewebe wurden aus den Quadraten entnommen, die die erzeugten Zahlen darstellen. Die Proben wurden aus der gesamten Dicke der Scheibe entnommen: 48 Stück, d. h. sechs Stück von jeder der acht kranialen Halb-Halb-Scheiben, wurden entnommen und auf eine Größe von 1 mm 3 gewürfelt.

Lichtmikroskop

Gewebeproben für die Lichtmikroskopie wurden nach Standardlabortechniken verarbeitet und in Paraffinwachs eingebettet. Schnitte wurden mit einer Dicke von 10 µm geschnitten, auf einem heißen Wasserbad (40 °C) gestreckt, auf Glasobjektträger montiert und mit Hämatoxylin und Eosin gefärbt. Ein Vergleich der Abmessungen der montierten und gefärbten Schnitte mit der Größe der Gewebeblockfläche wurde verwendet, um die Kompression der Schnitte zu überprüfen. Von jeder Gewebeprobe wurde der erste technisch adäquate, d. h. nicht komprimierte, gut gefärbte Schnitt für die morphometrische Analyse verwendet. Die Volumendichten des Austauschgewebes (VVet), die Lumina der Parabronchien (VVpl), die Blutgefäße zwischen 20 μm und 0,5 mm Durchmesser (VVsv) wurden durch Punktzählung mit einem okularen Zeiss-Integrationsraster mit geätztem quadratischem Gitterraster bei 100-facher Vergrößerung bestimmt: Die Analyse erfolgte Feld für Feld, bis der gesamte Abschnitt abgedeckt war: Dies war die zweite Ebene des morphometrische Analysen (siehe Tabelle1). Um die Angemessenheit der analysierten Abschnitte zu bestimmen, wurde ein Summenmittelwertdiagramm erstellt und die gezählten Punkte wurden mit einem Standardnomogramm von Weibel verglichen (Weibel, 1979, S. 114). Mit Ausnahme des Primärbronchus, der einen relativ kleinen Anteil der Lunge ausmachte, ergab die Anzahl der für jede der Strukturkomponenten gezählten Punkte einen Standardfehler von weniger als 2%.

Transmissionselektronenmikroskopie

Da die Wirksamkeit und Beständigkeit von CAS bei der Fixierung von Geweben für die Transmissionselektronenmikroskopie ungewiss war, wurden die Probenstücke in 2,3% Glutaraldehyd, gepuffert in Natriumcacodylat (Osmolarität 360mosmoll −1 pH 7,4 bei 23°C) für 6 Stunden „refixiert“. Anschließend wurden die Gewebeproben für 3 h in 1% Osmiumtetroxid, gepuffert in 1 mol -1 Natriumcacodylat (pH 7,4 bei 23 °C Gesamtosmolarität 350 mosmoll -1 ), nachfixiert. Es folgte eine Blockfärbung mit 0,5 % Uranylacetat, gepuffert mit 0,05 moll –1 Natriumhydridmaleat, eingestellt durch Natriumhydroxid (pH 4,8 bei 23 °C Gesamtosmolarität 100 mosmoll −1 ). Die Gewebe wurden in einer abgestuften Reihe von Ethanolkonzentrationen von 70 % bis absolut und zweimaligem Acetonwechsel dehydratisiert, dann infiltriert und in Epoxidharz (Epon 812) eingebettet.

Blöcke wurden aus Stücken hergestellt, die aus verschiedenen Bereichen einer halben halben Scheibe stammten, ein Block wurde zufällig ausgewählt und halbdünne Schnitte wurden geschnitten und mit Toluidenblau gefärbt. Die Schnitte wurden auf einem Kontron Image Analyzer (Zeiss Instruments) bei einer Vergrößerung von 3200 × mit einem überlagerten quadratischen Gittergitter betrachtet: Dies bildete die dritte Ebene der hierarchischen morphometrischen Analysen (Tabelle 1). Die Volumendichten der Bestandteile des Austauschgewebes, also der Luftkapillaren (VVac), Blutkapillaren (VVbc) und Stützgewebe [d.h. das am Gasaustausch beteiligte Gewebe (Gewebe der Blut-Gas-Schranke, VVbg) und das Gewebe, das nicht am Gasaustausch beteiligt ist, VVte (d. h. wo Blut- oder Luftkapillaren direkt verbunden sind, siehe Abb. 10)] wurden durch Punktzählung bestimmt. Die Oberflächendichten (SV) der Luftkapillaren (SVac), Blut-Gas-(Gewebe-)Schranke (SVbg), kapillares Endothel (SVce), Erythrozyten (SVer) und Gewebe, das nicht am Gasaustausch beteiligt ist (SVte) wurden durch Kreuzungszählung bestimmt (Weibel, 1979). Aus den Volumina der Lunge und des Austauschgewebes wurden die absoluten Volumina und die Oberflächen berechnet (Vet) ggf. Die Oberfläche der Plasmaschicht wurde als Mittelwert des Kapillarendothels und der Erythrozyten und die Oberflächendichte der Blut-Gas-Gewebebarriere als Verhältnis ihrer Oberfläche zu Vet.

Ultradünne Schnitte wurden von den beschnittenen Blöcken, auf denen die halbdünnen Schnitte aufgenommen wurden, geschnitten und auf kohlenstoffbeschichteten Kupfergittern mit 200-Draht-Maschen befestigt, mit 2,5% Bleicitrat gegengefärbt und auf einem Hitachi 800A-Transmissionselektronenmikroskop bei einer Beschleunigungsspannung von 80 kV . untersucht . Von Blöcken, die aus jedem der acht Halb-Halb-Schnitte hergestellt wurden, wurden 25 Bilder mit einer primären Vergrößerung von ×6000 von vorbestimmten Ecken der Gitterquadrate aufgenommen, um Verzerrungen zu vermeiden: 200 elektronenmikroskopische Aufnahmen wurden analysiert. Die Negative wurden mit einem Vergrößerungsfaktor von ×3 gedruckt, was eine sekundäre Vergrößerung von ×18000 ergab: das war die vierte Ebene der geschichteten morphometrischen Analysen (Tabelle 2). Ein quadratisches (quadratisches) Gittertestgitter wurde überlagert und direkt auf die elektronenmikroskopischen Aufnahmen gedruckt. Zur Bestimmung der harmonischen mittleren Dicken der Blut-Gas-(Gewebe-)Barriere (τht) und der Plasmaschicht (τhp) wurden Abschnitte gemessen (z. B. Weibel und Knight, 1964, Weibel, 1970/71). Die harmonischen Mittelwerte wurden mit einem Faktor von zwei Dritteln multipliziert, um eine Überschätzung aufgrund zufälliger Ausrichtung und Schiefe der Schnitte zu korrigieren. Die relevanten morphometrischen Daten wurden modelliert, um die Diffusionskapazitäten (Leitfähigkeiten) der Komponenten des Luft-Hämoglobin-Wegs, nämlich der Gewebebarriere (DTO2), die Plasmaschicht (DPO2) und die Erythrozyten (DeO2) (Weibel, 1970/71). Ausser für DTO2, wurden die Maximal- und Minimalwerte aus den verfügbaren physikalischen Konstanten berechnet: Aus diesen Werten wird die Membran (DmO2) und die gesamte morphometrische Lungendiffusionskapazität (D l O2) Wurde berechnet. Die hier angewandten Methoden, angewendet auf die Vogellunge, werden in Maina et al. (Maina et al., 1989). Weibel (Weibel, 1990) und Weibel et al. (Weibel et al., 1993) diskutierten die Einschränkungen, die der morphometrischen Analyse und Modellierung der Lunge innewohnen, insbesondere die Unsicherheiten in Bezug auf die Plasmaschicht.

Rasterelektronenmikroskopie

Proben wurden aus verschiedenen Teilen der linken Lunge entnommen und für die Rasterelektronenmikroskopie vorbereitet. Um eine zufriedenstellende Fixierung zu gewährleisten, wurden sie zunächst für 2 Wochen in 2,3% Glutaraldehyd, gepuffert in Natriumcacodylat, gelegt. Die Stücke wurden anschließend in fünf Wechseln mit absolutem Alkohol über einen Zeitraum von 2 Wochen dehydratisiert, in flüssigem Kohlendioxid am kritischen Punkt getrocknet, auf Aluminiumstummel montiert und mit einem Gold-Palladium-Komplex besputtert, bevor sie auf einem JEOL (JSM 840) betrachtet wurden. Rasterelektronenmikroskop bei einer Beschleunigungsspannung von 15 kV.

Computergeneriertes dreidimensionales Strukturmodell

Auf der Grundlage der tatsächlichen Abmessungen und Geometrien der Trachea, EPPP, IPPB und MVSB, ein dreidimensionales Modell der Kanäle, die direkt an der inspiratorischen aerodynamischen Ventilation (IAV) beteiligt sind, einem Prozess, bei dem die eingeatmete Luft über die Öffnungen des MVSB (zB Banzett et al., 1987 Butler et al., 1988 Wang et al., 1992) wurden in CFX 5.4, einem Computational Fluid Dynamics (CFD) Programm, gezeichnet. Im Vergleich zu bestimmten anderen Vögeln (Maina und Afrika, 2000) fehlt dem Strauß ein Segmentum accelerans (SA) im Endbereich des EPPB. Es ist denkbar, dass beim Strauß die außergewöhnlich großen Größen und die besondere Geometrie des Bronchialsystems bei einem außergewöhnlich großen Vogel die IAV erklären: Die Luftströmungsdynamik in den Atemwegen der Lunge kann sich erheblich von der bei den kleineren Vögeln unterscheiden. CFD ist ein computerbasiertes Werkzeug zur Simulation des Verhaltens von Systemen, die Flüssigkeitsströmung, Wärmeübertragung und andere verwandte physikalische Prozesse beinhalten. Über die technischen und mathematischen Details der Darstellung, Simulation des Luftstroms und der Interpretation der Ergebnisse wird in einem nachfolgenden Beitrag berichtet. Hier werden rekonstruierte dreidimensionale Ansichten der Geometrie und der relativen Größen der an IAV beteiligten Luftkanäle (siehe Abb. 11) gegeben, um dem Leser ausreichend zu helfen, die morphologischen Beschreibungen zu konzeptualisieren. Bestimmte Abweichungen von der tatsächlichen Geometrie waren aufgrund von Softwarebeschränkungen und der Komplexität des Atemwegsystems selbst unvermeidlich. Darüber hinaus sind die Durchmesser und die Längen aller Luftschläuche als fest dargestellt, was auf eine starre Struktur hindeutet. Dies kann im Leben nicht der Fall sein.


Ist die Lungengröße/-form ein Faktor beim Langlaufen von Tieren? - Biologie

Diese Seite wurde von Paul Buchowko ins Weißrussische übersetzt und ist verfügbar unter www.movavi.com/opensource/birdrespiration-be

Diese Seite wurde von Johanne Teerink ins Schwedische übersetzt und ist verfügbar unter
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Das Atmungssystem der Vögel liefert Sauerstoff aus der Luft an das Gewebe und entfernt auch Kohlendioxid. Darüber hinaus spielt das Atmungssystem eine wichtige Rolle bei der Thermoregulation (Aufrechterhaltung der normalen Körpertemperatur). Das Atmungssystem von Vögeln unterscheidet sich von dem anderer Wirbeltiere, da Vögel relativ kleine Lungen plus neun Luftsäcke haben, die eine wichtige Rolle bei der Atmung spielen (aber nicht direkt am Gasaustausch beteiligt sind).

( EIN). Dorsalansicht der Luftröhre (eingekreist) und der Lunge des Straußes (Struthio camelus). Die Lunge ist dorsolateral tief in den Rippen verankert (Pfeilspitze). Der ausgefüllte Kreis befindet sich auf dem rechten Primärbronchus. Beachten Sie, dass der rechte Primärbronchus relativ länger, eher horizontal und relativ schmaler ist als der linke Primärbronchus. Maßstabsleiste, 1 cm. (B) Nahaufnahme der dorsalen Seite der Lunge mit den tiefen Rippenfurchen (s). Luftröhre angezeigt durch einen offenen Kreis gefüllter Kreis = rechter Primärbronchus. Maßstabsleiste, 2 cm (Maina und Nathaniel 2001).


Atmungssystem von Vögeln
(hd = Humerusdivertikel des Klavikula-Luftsacks adaptiert nach Sereno et al. 2008)

Die Luftsäcke ermöglichen einen unidirektionalen Luftstrom durch die Lunge. Eine unidirektionale Strömung bedeutet, dass die Luft, die sich durch die Vogellunge bewegt, größtenteils "frische" Luft ist und einen höheren Sauerstoffgehalt hat. Im Gegensatz dazu ist der Luftstrom bei Säugetieren „bidirektional“ und bewegt sich in der Lunge hin und her. Infolgedessen wird Luft, die in die Lunge eines Säugetiers eindringt, mit „alter“ Luft (Luft, die sich seit einiger Zeit in der Lunge befindet) gemischt und diese „gemischte Luft“ enthält weniger Sauerstoff. In der Vogellunge steht also mehr Sauerstoff zur Verfügung, um in das Blut (Atemsystem der Vögel) zu diffundieren.


Lungen-Luftsack-System einer Teal (Anas crecca). A. Latexinjektion (blau) zur Hervorhebung der Lage der Luftsäcke.
b, Hauptkomponenten des Vogel-Durchflusssystems. Abd, abdominaler Luftsack Cdth, kaudaler Brustluftsack Cl, Schlüsselbein
Luftsack Crth, Schädel-Thorax-Luftsack Cv, Zervikalluftsack Fu, Furcula Hu, Humerus Lu, Lunge Lvd, seitliche Wirbeldivertikel
Pv, Becken und Tr, Luftröhre (Aus: O'Connor und Claessens 2005).

Die Alveolarlunge von Säugetieren (Rhesusaffe EIN) und parabronchiale Lungen von Vögeln (Taube B) sind unterteilt in große
Anzahl extrem kleiner Alveolen (A, Einschub) oder Luftkapillaren (ausstrahlend von den Parabronchien B, Einschub). Die Atmungsorgane von Säugetieren
Das System ist homogen aufgeteilt, sodass die Funktionen der Beatmung und des Gasaustauschs von den Alveolen und einem Großteil des Lungenvolumens geteilt werden.
Das Atmungssystem der Vögel ist heterogen aufgeteilt, sodass die Funktionen der Beatmung und des Gasaustauschs in den Luftsäcken getrennt sind
(grau schattiert) bzw. der parabronchialen Lunge. Luftsäcke wirken als Blasebalg zur Belüftung der röhrenförmigen Parabronchien (Powell und Hopkins 2004).


Vergleich des „unidirektionalen“ Atmungssystems von Vögeln (a), bei dem Gase zwischen den Lungen und dem Blut in den Parabronchien ausgetauscht werden, und dem bidirektionalen Atmungssystem von Säugetieren (b), bei dem der Gasaustausch in kleinen Sackgassen, den Alveolen (von : West ua 2007).


Bildnachweis: Zina Deretsky, National Science Foundation

Vogelähnliche Atmungssysteme bei Dinosauriern – Eine kürzlich durchgeführte Analyse, die das Vorhandensein eines sehr vogelähnlichen Lungen- oder Lungensystems bei räuberischen Dinosauriern zeigt, liefert weitere Beweise für eine evolutionäre Verbindung zwischen Dinosauriern und Vögeln. Erstmals im späten 19. Jahrhundert aufgestellt, fanden Theorien über die Verwandtschaft der Tiere kurze Unterstützung, gerieten aber bald in Ungnade. Die in den letzten 30 Jahren gesammelten Beweise haben der Hypothese neues Leben eingehaucht. O'Connor und Claessens (2005) machen deutlich, dass das einzigartige Lungensystem von Vögeln mit festen Lungen und Luftsäcken, die das Skelett durchdringen, eine ältere Geschichte hat als bisher angenommen. Es widerlegt auch die Theorie, dass Raubdinosaurier Lungen ähnlich lebenden Reptilien wie Krokodilen hatten.

Das Lungensystem von Vögeln verwendet eine "Durchflussventilation", die sich auf neun flexible Luftsäcke stützt, die wie ein Blasebalg wirken, um Luft durch die fast vollständig starren Lungen zu bewegen. Luftsäcke nehmen nicht am eigentlichen Sauerstoffaustausch teil, steigern aber die Effizienz erheblich und ermöglichen die hohen Stoffwechselraten von Vögeln. Dieses System hält auch das Luftvolumen in der Lunge nahezu konstant. O'Connor sagt, dass das Vorhandensein eines ausgedehnten Lungenluftsacksystems mit Durchflussbeatmung der Lunge darauf hindeutet, dass diese Gruppe von Dinosauriern einen stabilen und hohen Stoffwechsel aufrechterhalten haben könnte, was sie einer warmblütigen Existenz viel näher bringt. "Immer mehr Merkmale, die einst Vögel definierten - zum Beispiel Federn - sind heute bekannt, dass sie bei Dinosauriern vorhanden waren, daher können viele Vogelmerkmale wirklich dinosaurier sein", sagte O'Connor. Ein Teil des Luftsacks integriert sich tatsächlich in das Skelett und bildet Lufttaschen in ansonsten dichtem Knochen. Die genaue Funktion dieser Skelettmodifikation ist nicht vollständig verstanden, aber eine Erklärung theoretisiert die skelettartigen Lufttaschen, die entwickelt wurden, um die Knochenstruktur aufzuhellen, so dass Dinosaurier aufrecht gehen und Vögel fliegen können.

Einige hohle Knochen liefern solide neue Beweise dafür, wie sich Vögel aus Dinosauriern entwickelt haben.

  • ein interklavikulärer Sack
  • zwei zervikale säcke
  • zwei vordere Brustbeutel
  • zwei hintere Brustsäcke
  • zwei Bauchsäcke


Luftsäcke und axiale Pneumatisierung bei einem existierenden Vogel. Der Körper des Vogels in der linken Seitenansicht, der die Luftsäcke der Halswirbelsäule (C), der Zwischenklavikulare (I), der vorderen Brustwirbelsäule (AT), der hinteren Brustwirbelsäule (PT) und der Bauchhöhle (AB) zeigt. Der schraffierte Bereich zeigt die Volumenänderung beim Ausatmen. Der Hals- und der vordere Brustwirbel werden durch Divertikel der Halsluftsäcke pneumatisiert. Die hinteren Brustwirbel und das Synsacrum werden bei den meisten Taxa durch die abdominalen Luftsäcke pneumatisiert. Divertikel der Bauchluftsäcke dringen meist an mehreren Stellen in die Wirbelsäule ein. Divertikel vereinigen sich oft, wenn sie in Kontakt kommen, und erzeugen ein System kontinuierlicher Wirbelluftwege, das sich vom dritten Halswirbel bis zum Ende des Synsakrums erstreckt. Abgeändert von Duncker 1971 (Wedel 2003).

Das computerisierte axiale Tomogramm einer wachen, spontan atmenden Gänseluft ist am dunkelsten. Ein großer Prozentsatz des Körpers des Vogels ist mit den mehreren Luftsäcken gefüllt. Oben links: Auf Höhe der Schultergelenke (hh, Humeruskopf) befindet sich der intraklavikuläre Luftsack (ICAS), der sich vom Herzen kranial bis zu den Schlüsselbeinen (d. h. Furcula oder Querlenker) erstreckt. S, Brustbein FM, große Flugmuskulatur mit eingeschlossenen Luftsackdivertikeln, Pfeilspitzen t, Luftröhre. Oben rechts: Auf der Höhe des kaudalen Herzens (H) befinden sich die paarigen kranialen Thorax-Luftsäcke (TAS). Pfeilspitze zeigt auf die mediale Wand des Luftsacks (Kontrast verstärkt mit aerosolisiertem Tantalpulver). Die dorsale Körperhöhle ist mit der Lunge gefüllt, die fest mit der dorsalen und seitlichen Körperwand verbunden ist. V, Brustwirbel. Unten links: Auf Höhe der Knie (K) befinden sich die paarigen kaudalen Thoraxluftsäcke (PTAS) und die paarigen abdominalen Luftsäcke, wobei die Bauchorgane (AV) die ventrale Körperhöhle ausfüllen. Zu erkennen ist die Membran, die die abdominalen Luftsäcke voneinander (Pfeilspitze) und von den kaudalen Thorax-Luftsäcken (Pfeile) trennt. Rechts unten: Auf Höhe des kaudalen Beckens sind die Bauchluftsäcke zu sehen, die sich bis zum Schwanz des Vogels erstrecken. Pfeil, Membran, die abdominale Luftsäcke trennt (Brown et al. 1997).

Vögel können durch den Mund oder die Nasenlöcher (Nares) atmen. Luft, die (während der Inspiration) in diese Öffnungen eindringt, strömt durch den Rachen und dann in die Luftröhre (oder Luftröhre). Die Luftröhre ist im Allgemeinen so lang wie der Hals. Einige Vögel, wie zum Beispiel Kraniche, haben jedoch eine außergewöhnlich lange (bis zu 1,5 m) Luftröhre, die im ausgehöhlten Kiel des Brustbeins gewunden ist (siehe unten). Diese Anordnung kann ihren lauten Rufen zusätzliche Resonanz verleihen (sehen Sie sich dieses kurze Video zum Rufen von Sandhill Cranes an).


Sandhill Cranes rufen im Flug

Die typische Vogelluftröhre ist 2,7 mal länger und 1,29 mal breiter als die ähnlich großer Säugetiere. Der Nettoeffekt besteht darin, dass der Luftstromwiderstand der Trachea ähnlich dem bei Säugetieren ist, aber das Totraumvolumen der Trachea ist etwa 4,5-mal größer. Vögel kompensieren den größeren Trachealtotraum durch ein relativ größeres Tidalvolumen und eine niedrigere Atemfrequenz, etwa ein Drittel der von Säugetieren. Diese beiden Faktoren verringern den Einfluss des größeren Trachealtotraumvolumens auf die Ventilation. Somit ist die minutenlange Trachealventilation nur etwa das 1,5- bis 1,9-fache der von Säugetieren (Ludders 2001).


Beispiele für Trachealschlingen bei Black Swans (Cygnus atratus), Whooper
Schwäne (Cygnus cygnus), Weiße Löffler (Platalea leucorodia), Behelmter Curassow (Crax pauxi),
und Schreikraniche (Grus Americana).
Quelle: http://www.ivis.org/advances/Anesthesia_Gleed/ludders2/chapter_frm.asp

Die Luftröhre gabelt (oder spaltet sich) in zwei Primärbronchien an der syrinx. Die Syrinx ist einzigartig für Vögel und ihre "Stimme" (bei Säugetieren werden Geräusche im Kehlkopf erzeugt). Die primäre Bronchien betritt die Lunge & werden dann aufgerufen Mesobronchien. Von den Mesobronchien zweigen kleinere Röhren ab, die dorsobronchi. Die Dorsobronchien wiederum münden in die noch kleineren Parabronchien. Parabronchien können mehrere Millimeter lang und 0,5 - 2,0 mm im Durchmesser sein (je nach Größe des Vogels) (Maina 1989) und ihre Wände enthalten Hunderte von winzigen, verzweigten und anastomosierenden 'Luftkapillaren' umgeben von einem dichten Netz von Blutkapillaren (Welty und Baptista 1988). In diesen „Luftkapillaren“ findet der Gasaustausch (Sauerstoff und Kohlendioxid) zwischen Lunge und Blut statt. Nach dem Passieren der Parabronchien strömt Luft in die ventrobronchien.


Halbschematische Darstellung des Lungen-Luftsack-Systems in situ. Die kraniale Hälfte der Dorsobronchien (4) und der Parabronchien (6) wurde entfernt. 1 = Trachea, 2 = Primärbronchus, 3 = Ventrobronchien mit den Anschlüssen in (A) zervikale, (B) interklavikuläre und (C) kraniale thorakale Luftsäcke, 5 = Laterobronchien und der kaudale Primärbronchus münden in die (D) posteriore Brust und (E) Bauchluftsäcke (aus: Duncker 2004).


Das Atmungssystem der Vögel zeigt die Bronchien, die sich in der Lunge befinden. Dorsobronchien und Ventrobronchien zweigen vom Primärbronchus ab. Parabronchien erstrecken sich von den Dorsobronchien zu den Ventrobronchien. Hellblaue Pfeile zeigen die Richtung des Luftstroms durch die Parabronchien an. Der Primärbronchus setzt sich durch die Lunge fort und mündet in den abdominalen Luftsack. (Quelle: http://www.ivis.org/advances/Anesthesia_Gleed/ludders2/chapter_frm.asp)

Vögel weisen einige Variationen in der Lungenstruktur und insbesondere in der Anordnung der Parabronchien auf. Die meisten Vögel haben zwei Sätze von Parabronchien, die paläopulmonischen (&lsquoalte Lunge&rsquo) und die neopulmonischen (&lsquoneue Lunge&rsquo) Parabronchien. Allerdings fehlt die neopulmonische Region bei einigen Vögeln (z. B. Pinguinen) und ist bei anderen schwach entwickelt (z. B. Störche [Ciconiidae] und Enten [Anatidae]). Bei Singvögeln (Passeriformes), Tauben (Columbiformes) und Hühnervögeln (Galliformes) ist die neopulmonische Region der Lunge gut entwickelt (Maina 2008). Bei diesen letzteren Gruppen enthalten die neopulmonalen Parabronchien etwa 15 bis 20 % der Gasaustauschfläche der Lunge (Fedde 1998). Während der Luftstrom durch die paläopulmonalen Parabronchien unidirektional ist, ist der Luftstrom durch die neopulmonalen Parabronchien bidirektional. Parabronchien können mehrere Millimeter lang sein und einen Durchmesser von 0,5 - 2,0 mm (je nach Größe des Vogels) haben (Maina 1989) und ihre Wände enthalten Hunderte von winzigen, sich verzweigenden und anastomosierenden Luftkapillaren, die von einem üppigen Netzwerk von Blutkapillaren umgeben sind.



Unterschiede zwischen verschiedenen Vögeln in der Entwicklung der neopulmonalen Region der Lunge. (a) Pinguin-Lungen sind vollständig paläopulmonal.
(b) Einige Vögel, wie Enten, haben eine relativ kleine neopulmonische Region. (c) Singvögel haben eine gut entwickelte neopulmonische Region.
1, Luftröhre, 2, Primärbronchus, 3, Ventrobronchus, 4, Dorsobronchus, 5, Seitenbronchus, 6, paläopulmonale Parabronchien,
7, neopulmonale Parabronchien A, zervikaler Luftsack, B, interklavikulärer Luftsack, C, kranialer Brustkorb, D, kaudaler Brustkorb,
E, Bauchluftsack. Die weißen Pfeile zeigen Volumenänderungen der Luftsäcke während des Atemzyklus an (Aus: McLelland 1989).


Also, wie strömt die Luft? durch die Vogellunge und die Luftsäcke während der Atmung?


Luftstrom durch das Atmungssystem des Vogels während der Inspiration (a) und der Exspiration (b).
1 - interklavikulärer Luftsack, 2 - Schädel-Brust-Luftsack, 3 - kaudaler Brust-Luftsack, 4 - Bauch-Luftsack
(Aus: Reese et al. 2006).


Eine schematische Darstellung des Atmungssystems von Vögeln, die die Hauptluftsäcke und ihre Verbindungen zur Lunge veranschaulicht. (A) Die seitliche und dorsale Bewegungsrichtung des Brustkorbs beim Ausatmen wird durch Pfeile angezeigt. (B) Die Richtung des Luftstroms während der Inspiration. (C) Die Flussrichtung während der Exspiration (Aus: Plummer und Goller 2008).


Atemzyklus der Vögel
Dieses Flash-Diagramm zeigt die Wege, die die Luft beim Atmen eines Vogels durch das Atmungssystem nimmt.

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        Beim Einatmen strömt Luft in die hinteren Luftsäcke und gleichzeitig
        in die Lunge und durch die Parabronchien und in die vorderen Luftsäcke.


        Beim Ausatmen strömt Luft aus den hinteren Luftsäcken in und durch die Parabronchien und gleichzeitig
        aus den vorderen Luftsäcken und über die Luftröhre aus dem Körper.


        Während der Inhalation dehnen sich alle Luftsäcke aus, wenn die eingeatmete Luft in die hinteren Luftsäcke und die Lunge eintritt und gleichzeitig Luft aus der Lunge austritt
        und in die vorderen Luftsäcke. Während der Ausatmung nehmen die Luftsäcke an Volumen ab, da die Luft (1) aus den hinteren Luftsäcken durch die Lunge strömt und
        (2) aus den vorderen Luftsäcken und aus dem Körper über die Luftröhre.

        Die obigen Shockwave Flash- und Adobe Flash-Animationen wurden von John McAuley erstellt (Danke John!).
        (Um Adobe Shockwave Player zu installieren, gehen Sie zu http://get.adobe.com/shockwave/.
        So installieren Sie Adobe Flash: http://get.adobe.com/flashplayer/ und für 64 Bit
        http://labs.adobe.com/downloads/flashplayer11.html).

        Atemluftstrom in der Vogellunge. Gefüllt und offene Pfeile die Richtung des Luftstroms während der Inspiration (gefüllte Pfeile) und Ablauf (offene Pfeile), bzw. Die relative Dicke der Pfeile gibt den Anteil der Luft an, die während des Atemzyklus durch die verschiedenen Bereiche des Atmungssystems strömt. Gepunktete Pfeile geben die Volumenänderungen der Luftsäcke an. In Vogellungen (EIN), gelangt die meiste Luft während der Inspiration direkt in die kaudalen Luftsäcke (dicker schwarzer pfeil), während ein geringerer Teil durch die Parabronchien/Luftkapillaren in die kranialen Luftsäcke strömt (dünne schwarze pfeile). Während der Exspiration strömt der größte Teil der eingeatmeten Luft aus den Reservoirs (kaudale Luftsäcke, dicke offene pfeile) durch die Parabronchien/Luftkapillaren in die großen distalen Atemwege, wo es sich während der Inspirationsphase mit dem sauerstoffarmen Atemgas vermischt, das in den kranialen Luftsäcken gespeichert ist. Folglich ist der Atemgasstrom durch die Parabronchien, Vorhöfe und die gasaustauschenden Luftkapillaren unidirektional und kontinuierlich sowohl während der Inspiration als auch der Exspiration. Dieses Prinzip wird erreicht durch wechselnde kraniokaudale Druckgradienten im Atemsystem zwischen Inspiration und Exspiration und das konsekutive Öffnen und Schließen von Klappensystemen zwischen Mesobronchien/Luftsäcken und den Parabronchien (in der Abbildung nicht dargestellt). Daher ist der Luftstrom in den Parabronchien, Vorhöfen und den gasaustauschenden Luftkapillaren konstant und hoch (Aus: Bernhard et al. 2004).

        Das Tensid SP-B (in der Abbildung oben) ist eine Mischung aus Phospholipiden und spezifischen Proteinen, die dazu dient, den Luftstrom durch die „Röhren“ des Atmungssystems der Vögel aufrechtzuerhalten. Das Tensid SP-A wurde nur in den Mesobronchien von Vögeln nachgewiesen. SP-A spielt eine wichtige Rolle bei der angeborenen Wirtsabwehr und Regulierung von Entzündungsprozessen und kann in den Mesobronchien wichtig sein, da der Luftstrom langsamer ist und sich dort kleine Partikel ansammeln könnten (siehe Abbildung unten). Das Tensid SP-C kommt nicht in den Atemwegen von Vögeln vor (oder wenn ja, in sehr geringen Mengen), sondern wird zusammen mit SP-A und SP-B in den Alveolen von Säugetieren gefunden. Da das Atmungssystem von Säugetieren (unten) kollabierbare Strukturen (Alveolen) und Bereiche mit geringem Luftstrom umfasst, sind alle drei Tenside für die Verringerung der Oberflächenspannung und die angeborene Wirtsabwehr wichtig (Bernhard et al. 2004).


        Der Luftstrom in der Lunge von Säugetieren ist während des Atemzyklus bidirektional, mit stark reduziertem Luftstrom
        in peripheren Strukturen, d. h. Bronchiolen und insbesondere den Gasaustauscheralveolen. Folglich kleine Partikel (< 1 µm)
        die in die Alveolen gelangen, können sedimentieren, was ein System der ersten Verteidigungslinie erforderlich macht, das alveoläre Makrophagen umfasst
        (weiße Blutkörperchen), SP-A und (Phospholipid) Regulatoren von Entzündungsprozessen (Aus: Bernhard et al. 2004).


        A: Eine High-Power-Ansicht eines Fremdpartikels (p), das von einer Epithelzelle (e) in einer Vogellunge verschlungen wird.
        Pfeile, längliche Mikrovilli. B: Oberfläche eines Atriums der Lunge des Haushuhns mit rotem Blut
        Zellen, von denen eine (r) von der darunter liegenden Epithelzelle (Pfeil) verschlungen wird: e, Epitheloberfläche m, a frei
        (Oberflächen-)Makrophagen. Maßstabsbalken: A = 0,5 µm B = 10 µm (aus: Nganpiep und Maina 2002).


        Luftstrom wird durch Druckänderungen im Atmungssystem angetrieben:

        • Während der Inspiration:
          • das Brustbein bewegt sich nach vorne und unten, während sich die Wirbelrippen nach kranial bewegen, um die Brustbeinrippen und die Brustkorbhöhle zu erweitern (siehe Abbildungen unten). Dies dehnt die hinteren und vorderen Luftsäcke aus und senkt den Druck, wodurch Luft in diese Luftsäcke strömt.
            • Luft aus der Luftröhre und den Bronchien gelangt in die hinteren Luftsäcke und gleichzeitig
            • Luft aus der Lunge gelangt in die vorderen Luftsäcke.


            Veränderungen der Position des Brustskeletts beim Atmen eines Vogels. Die durchgezogenen Linien repräsentieren
            Brustkorbposition am Ende der Exspiration, während die gestrichelten Linien die Brustkorbposition zeigen
            am Ende der Inspiration (Quelle: http://www.ivis.org/advances/Anesthesia_Gleed/ludders2/chapter_frm.asp).


            Zeichnung eines Vogelcoeloms im Querschnitt während der Exspiration (graue Knochen) und Inspiration (weiße Knochen). Gestrichelte Linien veranschaulichen die
            horizontales Septum, das die Pleurahöhle (PC), in der sich die Lunge befindet, von der subpulmonalen Höhle (SP) trennt, in der die meisten
            der Luftsäcke (mit Ausnahme der Bauchmuskeln, die sich in der Bauchhöhle befinden) und das schräge Septum, das die Luftsäcke von
            der Bauchhöhle (AC) und der Verdauungsorgane. Beide Septen inserieren am ventralen Kiel der Wirbel. Das Volumen der Pleurahöhle ändert sich
            sehr wenig bei Bewegungen der Atemrippen, aber das Volumen der subpulmonalen Höhle (und der Luftsäcke) wird stark vergrößert, wenn die schräge
            Septum wird während der Inspiration gedehnt (Adaptiert nach: Klein und Owerkowicz 2006). Die Volumenzunahme senkt den Luftdruck und zieht Luft an
            in die Luftsäcke.


            Schematische Darstellung der Lunge und der Luftsäcke eines Vogels und des Wegs von
            Gasfluss durch das Lungensystem während der Inspiration und Exspiration. Aus Gründen der Übersichtlichkeit ist die neopulmonische Lunge
            wird nicht angezeigt. Der intrapulmonale Bronchus wird auch als Mesobronchus bezeichnet. A - Inspiration. B - Ablaufdatum
            Quelle: http://www.ivis.org/advances/Anesthesia_Gleed/ludders2/chapter_frm.asp

            • Während des Ablaufs:
              • Das Brustbein bewegt sich nach hinten und oben und die Wirbelrippen bewegen sich nach kaudal, um die Brustbeinrippen zurückzuziehen und das Volumen der Brustkorbhöhle zu reduzieren. Dadurch wird das Volumen der vorderen und hinteren Luftsäcke verringert, wodurch Luft aus diesen Säcken strömt.
                • Luft aus den hinteren Säcken bewegt sich gleichzeitig in die Lunge und
                • Luft aus den vorderen Säcken bewegt sich in die Luftröhre und aus dem Körper.

                Luft bewegt sich also immer unidirektional durch die Lunge und hat dadurch einen höheren Sauerstoffgehalt als beispielsweise Luft in den Alveolen von Menschen und anderen Säugetieren.

                Variation der Länge der Processus uncinatus -- Vögel mit unterschiedlichen Fortbewegungsformen weisen morphologische Unterschiede im Brustkorb auf: (A) terrestrische (wandelnde) Arten, Kasuar (Casuaris casuaris) (B) ein typischer fliegender Vogel, Uhu (Bubo bubo) und (C) eine im Wasser lebende, tauchende Art, Tordalk (Alca torda). Processus uncinatus sind bei wandelnden Arten kürzer, bei typischen Vögeln von mittlerer Länge und bei tauchenden Arten relativ lang (Maßstab 5 cm). An den Processus uncinatus befestigte Muskeln (Muskel appendicocostales) helfen, die Rippen nach vorne zu drehen, das Brustbein nach unten zu drücken und die Luftsäcke während der Inspiration aufzublasen. Ein weiterer Muskel (externer schräger Muskel), der an den Processus uncinatus befestigt ist, zieht die Rippen nach hinten und bewegt das Brustbein während der Exspiration nach oben. Die längeren Processus uncinatus von Tauchvögeln hängen wahrscheinlich mit der größeren Länge des Brustbeins und dem niedrigeren Winkel der Rippen zu Rückgrat und Brustbein zusammen. Der Ansatz der Appendicocostales-Muskeln am Ende der Processus uncinatus kann einen mechanischen Vorteil für die Bewegung der verlängerten Rippen während der Atmung bieten (Tickle et al. 2007).

                Ward präsentierte seine Ideen auf der Jahrestagung 2003 der American Geological Society in Seattle. Siehe: http://www.nature.com/nsu/031103/031103-7.html

                In der Vogellunge diffundiert Sauerstoff (durch einfache Diffusion) aus den Luftkapillaren in das Blut und Kohlendioxid aus dem Blut in die Luftkapillaren (in dieser Abbildung und in den Abbildungen unten gezeigt). Dieser Austausch ist bei Vögeln aus mehreren Gründen sehr effizient. Erstens erzeugt die komplexe Anordnung von Blut- und Luftkapillaren in der Vogellunge eine beträchtliche Oberfläche, durch die Gase diffundieren können. Die für den Austausch verfügbare Fläche (SAE) variiert je nach Vogelgröße. Zum Beispiel beträgt die ASE etwa 0,17 m 2 für Haussperlinge (etwa 30 g Passer Domesticus), 0,9 m 2 für Felsentauben (ca. 350 gm Columba livia), 3,0 m 2 für eine Stockente (ca. 1150 g Anas platyrhynchos) und 8,9 m 2 für eine männliche Graugans (ca. 3,7 kg Antwort) (Maina 2008). Kleinere Vögel haben jedoch einen größeren SAE pro Masseneinheit als größere Vögel. Zum Beispiel beträgt der SAE etwa 90 cm 2 /g für Violet-eared Kolibris (Colibri Coruscaner Dubach 1981), ca. 26 cm 2/g für Stockenten und ca. 5,4 cm 2/g für Emus (Dromaius novaehollandiae Maina und König 1989). Bei Säugetieren gibt es auch eine negative Beziehung zwischen SAE und Körpergröße, wobei kleinere Säugetiere wie Spitzmaus eine größere SAE pro Masseneinheit aufweisen als größere Säugetiere. Bei Vögeln und Säugetieren ähnlicher Größe ist der SAE von Vögeln jedoch im Allgemeinen etwa 15 % höher (Maina et al. 1989).

                Ein zweiter Grund, warum der Gasaustausch in der Vogellunge so effizient ist, besteht darin, dass die Blut-Gas-Schranke, durch die Gase diffundieren, extrem dünn ist. Dies ist wichtig, da die über diese Barriere diffundierende Gasmenge umgekehrt proportional zu ihrer Dicke ist. Unter den Landwirbeltieren ist die Blutgasbarriere bei Vögeln am dünnsten. Die natürliche Selektion hat bei Vögeln und Säugetieren dünnere Blutgasbarrieren begünstigt, da Endotherme Sauerstoff in höheren Raten verbrauchen als Ektothermen wie Amphibien und Reptilien. Bei Vögeln variiert die Dicke der Blutgasbarriere, wobei kleinere Vögel im Allgemeinen dünnere Blutgasbarrieren haben als größere Vögel. Beispielsweise ist die Blut-Gas-Schranke bei Veilchenkolibris 0,099 &mgr;m dick und bei Straußen 0,56 &mgr;m dick (West 2009).


                Vergleich der mittleren Dicke der Blutgasbarriere von 34 Vogelarten, 37 Säugetierarten,
                16 Reptilien- und 10 Amphibienarten zeigten, dass Vögel deutlich dünneres Blutgas hatten
                Barrieren als die anderen Taxa (West 2009).

                Zur Effizienz des Gasaustauschs in der Vogellunge trägt auch ein Prozess bei, der als Kreuzstromaustausch bezeichnet wird. Luft, die durch Luftkapillaren strömt, und Blut, das sich durch Blutkapillaren bewegt, bewegen sich im Allgemeinen im rechten Winkel zueinander in einem sogenannten Querstrom (Abbildung unten Makanya und Djonov 2009). Dadurch diffundiert an vielen Stellen entlang der Parabronchien Sauerstoff aus den Luftkapillaren in das Blut, was zu einer höheren Sauerstoffkonzentration (dh höheren Partialdrücken) im die Lunge verlassenden Blut führt, als dies in der Alveolarlunge möglich ist von Säugetieren (Abbildungen unten).


                (A) Mikroskopische Aufnahme von Lungengewebe von einem Brown Honeyeater (Lichmera indistincta) zeigt (a) Parabronchien, (b) Blutgefäße und (c) Austauschgewebe (Balken, 200 Mikrometer). (B) Elektronenmikroskopische Aufnahme aus der Lunge einer Willkommens-Schwalbe (Hirundo neoxena) zeigt (a) Blut-Luft-Schranke, (b) Luftkapillare, (c) Blutkapillare und (d) rote Blutkörperchen in der Blutkapillare (Balken, 2 Mikrometer). (Aus: Vitali und Richardson 1998).


                A) Mediale Ansicht der Lunge eines Haushuhns (Gallus gallus domesticus). p, Primärbronchus v, Ventrobronchus d, Dorsobronchus r, Parabronchien. Maßstabsleiste, 1 cm. (B) Eine intraparabronchiale Arterie (i), die Blutkapillaren (c) in der Lunge eines Emu (Drmiceus novaehollandiae). a, Luftkapillaren. Maßstabsleiste, 15 &mum. (C) Luftkapillaren, die eng mit Blutkapillaren (Pfeile) in einer Hühnerlunge verbunden sind. Maßstabsleiste, 10 &mum. (D) Blutkapillaren (c) sind eng mit Luftkapillaren (Räumen) in einer Hühnerlunge verbunden. Maßstabsleiste, 12 &mum. (Aus: Maina 2002).


                Eine einzelne Luftkapillare (AC), die von einem dichten Blutnetz umgeben ist
                Kapillaren (Sternchen) in einer Hühnerlunge. Die Blutkapillaren münden in a
                größere Vene (V6) neben einem Infundibulum (IF). Beachten Sie, dass die allgemeine Richtung
                des Blutflusses durch die Blutkapillaren ist senkrecht zum Luftstrom
                die Luftkapillaren, d. h. Querstrom (Aus: Makanya und Djonov 2009).

                Bei Vögeln beträgt die Dicke der Blutgasbarriere beim 7,3 g schweren Violettohrkolibri ( Colibri coruscans ) 0,099 &mgr;m, während die eines unreifen 40-kg-Straußes ( Struthio camelus ) 0,56 &mgr;m beträgt (Maina und West 2005). .


                Beziehung zwischen der harmonischen mittleren Dicke der Blutgasbarriere (die Dicke der Barriere, die die Diffusion von Sauerstoff aus den Luftkapillaren in die Blutkapillaren beeinflusst) und der Körpermasse in der Lunge von Fledermäusen, Vögeln und nicht fliegenden Säugetieren. Vögel haben besonders dünne Barrieren als Fledermäuse und nicht fliegende Säugetiere
                (Maina 2000).



                Lichtmikroskopische Aufnahmen eines Teils der Lunge eines Huhns (A) und Kaninchens (B).
                Beachten Sie den kleinen Durchmesser der Luftkapillaren in der Hühnerlunge im Vergleich zu dem der Kaninchenbläschen (gleiche Vergrößerung).
                (A) In der Hühnerlunge werden die Lungenkapillaren durch "Streben" des Epithels (Pfeile) unterstützt. (B) In der Kaninchenlunge,
                Lungenkapillaren sind in den großen Alveolenzwischenräumen aufgehängt (Watson et al. 2007).


                Gegenläufiger Austausch:


                Oberteil: Luftstrom (große Pfeile) und Blutstrom (kleine Pfeile) zur Veranschaulichung der Funktion des Querstrom-Gasaustauschmechanismus
                in der Vogellunge (zwischen den Blutkapillaren und Luftkapillaren). Beachten Sie die serielle Anordnung der Blutkapillaren, die von der Peripherie zum Lumen des Parabronchus verlaufen, und der Luftkapillaren, die sich radial vom parabronchialen Lumen erstrecken. Der Gasaustausch (einfache Diffusion von O2 und CO2) tritt nur zwischen Blutkapillaren und Luftkapillaren auf. Wenn sich Luft durch einen Parabronchus und jede nachfolgende Luftkapillare bewegt, wird der Sauerstoffpartialdruck (PO2) nimmt ab (wie durch die verringerte Dichte der Punktierung angezeigt), da Sauerstoff in die mit jeder Luftkapillare verbundenen Blutkapillaren diffundiert. Als Ergebnis dieser Diffusion ist der Sauerstoffpartialdruck des die Lunge verlassenden Blutes (Lungenvene) höher als der des Blutes, das in die Lunge (Pulmonalarterie) eindringt (erkennbar an der erhöhten Dichte der Punktierung).

                Unterseite: Relative Partialdrücke von O2 und CO2 (1) für Luft, die in einen Parabronchus eindringt (initial-parabronchial, Pich) und Luft, die einen Parabronchus verlässt (endparabronchial, PE) und (2) für Blut vor dem Eintritt in die Blutkapillaren in der Lunge (Lungenarterie, PEIN) und für Blut nach Verlassen der Blutkapillaren in der Lunge (Lungenvene, PV). Der Sauerstoffpartialdruck (PO2) von venösem Blut (PV) wird aus einer Mischung aller seriellen Luft-Kapillar-Blut-Kapillar-Einheiten abgeleitet. Aufgrund dieses Kreuzstromaustausches wird der Sauerstoffpartialdruck in den Lungenvenen von Vögeln (PV) ist größer als die der Luft, die den Parabronchus verlässt (PE) Luft, die ausgeatmet wird. Bei Säugetieren darf der Sauerstoffpartialdruck in den die Lunge verlassenden Venen den der ausgeatmeten Luft nicht überschreiten (endexspiratorisches Gas oder PE) (Abbildung nach Scheid und Piiper 1987). Wichtig ist, dass der Sauerstoffpartialdruck im Blut, das die Vogellunge verlässt, das Ergebnis des „Vermischens“ von Blut aus einer Reihe von Kapillaren ist, die mit aufeinanderfolgenden Luftkapillaren entlang eines Parabronchus verbunden sind. Dadurch beeinflusst die Richtung des Luftstroms durch einen Parabronchus die Effizienz des Kreuzstromaustausches nicht (weil Gase nur zwischen Blutkapillaren und Luftkapillaren ausgetauscht werden, nicht zwischen Parabronchus und Blut). Im obigen Diagramm würde die Umkehrung der Richtung des Luftstroms also offensichtlich bedeuten, dass die Luftkapillare ganz links den höchsten Sauerstoffpartialdruck hätte und nicht die Luftkapillare ganz rechts (also das Tüpfelmuster, das die Menge an Sauerstoff in jeder Luftkapillare würde umgekehrt). Aufgrund der eben erwähnten "Vermischung" von Blut hätte diese Umkehr jedoch nur geringe Auswirkungen auf den PV, der Sauerstoffpartialdruck im Blut, das über die Lungenvenen austritt (PO2 wäre wahrscheinlich etwas niedriger, weil beim ersten Luftdurchtritt durch die neopulmonalen Parabronchien etwas Sauerstoff verloren gegangen wäre). Dies ist wichtig, da die meisten Vögel neopulmonale Parabronchien sowie paläopulmonale Parabronchien haben und obwohl der Luftstrom durch paläopulmonale Parabronchien unidirektional ist, ist der Luftstrom durch neopulmonische Parabronchien bidirektional.


                Diagramm, das den Luftstrom aus dem parabronchialen Lumen (PL) in die Luftkapillaren (nicht abgebildet) und arterielles Blut aus der Peripherie des
                parabronchus in den Bereich des Gasaustausches (Tauschgewebe, ET). Die Orientierung zwischen dem Luftstrom entlang des Parabronchus und dem des Blutes in den
                das Austauschgewebe (ET) von der Peripherie ist senkrecht oder quer (gestrichelte Pfeile). Das Austauschgewebe wird mit arteriellem Blut versorgt
                durch interparabronchiale Arterien (IPA), die zu Arteriolen (Sternen) führen, die in Blutkapillaren enden. Nach dem Passieren der Kapillaren fließt das Blut
                in die intraparabronchialen Venolen (Sternchen), die in die interparabronchialen Venen (IPV) münden. Diese entleeren sich wiederum in die Lungenvene, die die
                Blut zum Herzen. (Aus: Maina und Woodward 2009).

                Steuerung der Belüftung:

                Ventilation und Atemfrequenz werden reguliert, um den Anforderungen durch Veränderungen der Stoffwechselaktivität (z. B. Ruhe und Flug) sowie andere sensorische Inputs (z. B. Hitze und Kälte) gerecht zu werden. Es gibt wahrscheinlich ein zentrales Atmungskontrollzentrum im Vogelgehirn, aber dies ist nicht eindeutig nachgewiesen. Wie bei Säugetieren scheint der zentrale Kontrollbereich im Pons und in der Medulla oblongata zu liegen, wobei Erleichterung und Hemmung von höheren Hirnregionen ausgehen. Es scheint auch, dass der chemische Antrieb der Atemfrequenz und der Einatmungs- und Ausatmungsdauer von der Rückmeldung von Rezeptoren in der Lunge sowie von extrapulmonalen Chemorezeptoren, Mechanorezeptoren und Thermorezeptoren abhängt (Ludders 2001).

                Zentrale Chemorezeptoren beeinflussen die Ventilation als Reaktion auf Änderungen der arteriellen P CO 2 - und Wasserstoffionenkonzentration.Periphere extrapulmonale Chemorezeptoren, insbesondere die Glomus caroticum (in den Halsschlagadern gelegen), werden von P O 2 beeinflusst und erhöhen ihre Ausscheidungsrate mit abnehmendem P O 2 , wodurch die Ventilation erhöht wird. Diese Reaktionen sind die gleichen wie die bei Säugetieren beobachteten. Im Gegensatz zu Säugetieren haben Vögel eine einzigartige Gruppe von peripheren Rezeptoren in der Lunge, die als intrapulmonale Chemorezeptoren (IPC) bezeichnet werden und akut empfindlich gegenüber Kohlendioxid und unempfindlich gegenüber Hypoxie sind. Der IPC beeinflusst die Atemfrequenz und das Atemvolumen von Atemzug zu Atemzug, indem er als afferentes Glied eines inspiratorischen Hemmreflexes fungiert, der empfindlich auf Zeitpunkt, Geschwindigkeit und Ausmaß der CO 2 -Auswaschung aus der Lunge während der Inspiration reagiert (Ludders 2001).

                Atmung durch Vogelembryonen

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                In Schwänzen gekleidet und ein turbulentes Leben führen: Erhöhung des Diffusionsgradienten

                Der Konzentrationsgradient wird durch ΔC/x beschrieben. Beim Lehren von Diffusion wird leicht vernachlässigt, dass während – und als Folge – des Diffusionsprozesses der Gradient, der die Diffusion antreibt, typischerweise abnimmt, was zu einer reduzierten Diffusion führt. Diffusion durch benachbarte Schichten mit ähnlichen Konzentrationen von beispielsweise O2 ist ein langsamer Prozess, es sei denn, die laminaren Schichten werden durch turbulente Strömung gestört und die Steilheit des Konzentrationsgradienten auf diese Weise wiederhergestellt. Die Bedeutung von Turbulenzen im Medium wird an mehreren Batrachianern deutlich, die kleine Lungen haben, die Haut atmen, Körperformen entwickelt haben, die das Verhältnis von Oberfläche zu Volumen verbessern und in schnell fließendem, turbulentem Wasser leben.

                Kleine Lungen sind auch bei anderen Fröschen zu finden – zum Beispiel bei den hauptsächlich im Wasser lebenden amerikanischen Glockenkröten Ascaphus truei und A. montanus (Ascaphidae). Ihr anderer Name, „Schwanzfrösche“, weist darauf hin, dass auch sie Körperanhänge haben, die eine Rolle bei der Erhöhung des Oberflächen-Volumen-Verhältnisses spielen können. Diese beiden Arten sind mit einer Länge von der Schnauze bis zum Nasenflügel von ≤5,5 cm (Dodd, 2013) nur etwa halb so lang wie T. robustus, was darauf hindeutet, dass weniger aufwendige Strukturen erforderlich sind, um ihre Oberfläche und damit ihr Verhältnis von Oberfläche zu Volumen zu vergrößern. Sie werden allgemein als eher träge beschrieben (Stebbins, 1951), was auf eine vergleichsweise niedrige Stoffwechselrate schließen lässt. Der wichtigste Faktor, der das Überleben dieser Arten ermöglicht, ist ihr Lebensraum: schnell fließendes, turbulentes, kaltes (und damit sauerstoffreiches) Wasser. Ihre Anhängsel tragen zwar sicherlich zu einer vergrößerten Oberfläche bei, haben aber eher ihre Hauptfunktion im Paarungsverhalten. Die Ascaphus Arten sind für das Leben in einer turbulenten Umgebung „zugeschnitten“. Es wird angenommen, dass die Turbulenz den Diffusionsgradienten signifikant erhöht und somit die Sauerstoffaufnahme unterstützt. Es wurde berichtet, dass „die fast lungenlosen“ Ascaphus stirbt sehr bald, wenn es der Luft bei normaler Temperatur ausgesetzt wird“ (Noble, 1925), was möglicherweise nicht auf Dehydration oder Hyperthermie zurückzuführen ist, sondern eher auf eine unzureichende Sauerstoffaufnahme. Dieser Frosch wird wahrscheinlich auch in wärmerem Wasser unter Atemnot leiden.


                Methoden

                Tiervorbereitung

                Alle Versuchsprotokolle wurden vom SPring-8 Experimental Animals Care and Use Committee genehmigt. Acht Wochen alte SPF-erregerfreie Nacktmäuse (BALB/c-nu, KG: 20–25 g, männlich, SLC Japan Inc., Japan) wurden mit 50 mg kg –1 Natriumpentobarbital intraperitoneal (ip ) Injektion. Alle hier untersuchten Tiere hatten den gleichen Geburtszustand (aber sie können leicht unterschiedlich große Lungen haben). Für die Synchrotron-Röntgenbildgebung wurde eine Tracheotomie mit einem 22 G Jelco® I.V. Katheter (Johnson & Johnson Medical, Arlington, TX, USA), gesichert mit einer Naht. Der intratracheale Katheter wurde mit einem volumenkontrollierten Beatmungsgerät (Inspira-Advanced Safety Ventilator-Pressure Controlled (ASVP), Harvard Apparatus, USA) verbunden. Die Mäuse wurden mit Raumluft belüftet und in ein Acrylrohr gegeben und in vertikaler Position befestigt. Bei den Mäusen wurde ein normaler Atemzustand mit einem Inspirations-/Exspirationsverhältnis von 1:2, einem Tidalvolumen von 160 µl/Atmung und einer Atemfrequenz von 100 Atemzügen/min angenommen. Nach den Experimenten waren alle Mäuse am Leben.

                Echtzeit Röntgenbildgebung

                Echtzeit Röntgenbildgebungsexperimente wurden an der RIKEN Coherent X-ray Optics Beamline (BL29XU) am SPring-8 (http://www.spring8.or.jp) durchgeführt. SPring-8 ist die Synchrotronstrahlungsquelle der dritten Generation in Hyogo, Japan. Der von einem In-Vakuum-Undulator erzeugte Röntgenstrahl wurde mit einem Doppelkristall-Monochromator auf 15 keV monochromatisiert und dann in den Versuchsstall transportiert, der sich 98 m von der Strahlungsquelle entfernt befand. Die hohe Kohärenz der monochromatischen Röntgenstrahlen ermöglichte es, Alveolargrenzen lebender intakter Mäuse mit hoher Sichtbarkeit durch die Kantenrefraktionsverstärkung 9,11,12 zu beobachten. Die Bewegungsunschärfe, die durch schnelle Bewegungen der Alveolen während der Atmung induziert werden kann, wurde einfach gelöst, indem die Belichtungszeit dank der ultrahellen Synchrotronstrahlung am SPring-8 deutlich auf 8 ms verkürzt wurde. Die Mäuse wurden auf einem motorgesteuerten Hochpräzisionstisch mit Rotations-, Neigungs- und Translationsauflösungen von 0,002°, 0,0009° bzw. 250 nm montiert. Nach dem Durchgang durch die Probe wurde der transmittierte Röntgenstrahl mit einem Szintillator (CdWO4: Nihon Kessho Koogaku Co. Ltd., Hinata Tatebayashi-City Gunma, Japan) auf sichtbares Licht, das dann von einem Spiegel reflektiert wurde. Nach Vergrößerung durch eine optische Linse wurde das Bild mit einem der beiden Kameradetektoren pco.1600 (The Cooke Corporation, USA 1600 × 1200 Pixel) für TrXM-basierte Radiographie oder Photron Fastcam SA 1.1 (Photron, USA 1024 × 1024 Pixel) aufgenommen ) für TrXM-basierte Tomographie.

                TrXM-basierte Tomographie

                Die Lungenbewegung während der Atmung ist mit etwa 100 µm signifikant ( Ergänzende Abb. 1 ). Um dieses Problem in der Mikrotomographie zu lösen, wird die Alveole an der Spitze des Apex (siehe Pfeil in Ergänzende Abb. 1 ) wurde mit der Zeit verfolgt. Für die Verfolgung einzelner Alveolen wurde die oberste Position auf einer gleichen Koordinate im Sichtfeld unter Verwendung eines motorisierten Probentisches in y- und/oder z-Richtung gehalten. Dann Echtzeit Die Mikrotomographie wurde durchgeführt, indem die Synchronisation zwischen dem Beatmungsgerät, dem pco.1600 CCD-Detektor, dem schnellen Verschluss und dem Probentisch gesteuert wurde, wie in dargestellt Abb. 1c .

                Die Mikrotomographie-Strategie zur Verfolgung einzelner Alveolen bestand darin, zunächst die Projektionsbilder an jedem Endpunkt der Inspiration während einer 180°-Drehung des Probentisches aufzunehmen (siehe Inspirationstriggerung in Abb. 1d ), wie erfolgreich demonstriert in Zusatzvideo 2 . Insbesondere wurden die Trigger für die CCD und die Röntgenblenden mit einer Verzögerung von 190 ms nach Beginn jedes Atemzyklus unter Verwendung eines kommerziellen Programms (Camware) erzeugt. Nach jeder Bildaufnahme für 20 ms wurden das CCD und die Röntgenblenden geschlossen. Dann wurden die Trigger für die Probenrotation um einen Schrittwinkel von 0,36° nach 300 ms Zeitverzögerung von Beginn an mit einem speziell entwickelten Visual Basic-Programm generiert. Hier wurde der Beginn jedes Atemzyklus durch einen digitalen Puls vom Beatmungsgerät synchronisiert. Während der Inspirationstriggerung blieb der Probentisch auf der gleichen Position, nachdem er entsprechend zum Endpunkt der Inspiration verschoben wurde. Diese Prozesse wurden sequentiell für 500 Zyklen über eine Kreisbahn von 180º wiederholt. Anschließend erfolgte die exspiratorische Triggerung an jedem Endpunkt der Exspiration für die Mikrotomographie ( Abb. 1d und Zusatzvideo 3 ). Bei dieser Gelegenheit betrugen die Zeitverzögerungen für die CCD/Röntgenblendenverschlüsse und die Probenrotation 450 bzw. 150 ms, wobei der Probentisch entsprechend verschoben und auf den Endpunkt des Ausatmens fixiert wurde.

                3-D-Bildaufnahme und Rekonstruktion

                Der projizierte Bildsatz wurde mit dem Standard-Filter-Rückprojektions-Rekonstruktionsalgorithmus rekonstruiert. Rekonstruierte Schichten bestanden aus 1600 × 1600 Pixeln. Die Pixelgröße betrug 7,4 × 7,4 µm 2 . Vertikal gestapelte 2D-Schichten wurden für volumengerenderte 3D-Bilder mit der Software Amira 5.2 (Visage Imaging, San Diego, CA, USA) rekonstruiert. Für die quantitative Analyse in 3D-Geometrie wurden rekonstruierte Bildstapel von Alveolen mit der Software Amira 5.2 manuell über Alveolargänge und -säcke segmentiert.

                Statistische Analyse

                Die Daten werden als Mittelwert ± s.e.m. dargestellt. P-Werte wurden durch eine zweiseitige T-Prüfung.


                Krankheiten & Bedingungen

                Die Lunge kann eine Vielzahl von Problemen haben, die auf Genetik, schlechte Gewohnheiten, ungesunde Ernährung und Viren zurückzuführen sind. "Die häufigsten Lungenerkrankungen, die ich sehe, sind reaktive Atemwege oder Asthma sowie rauchbedingtes Emphysem in meiner Allgemeinpraxis", Dr. Jack Jacoub, medizinischer Onkologe und Direktor für Thoraxonkologie am Memorial Care Cancer Institute in Orange Coast Das Memorial Medical Center in Fountain Valley, Kalifornien, sagte gegenüber Live Science.

                Asthma, auch als reaktive Atemwegserkrankung vor der Diagnose von Asthma bezeichnet, ist eine Lungenerkrankung, bei der sich die Atemwege in der Lunge entzünden und verengen, was das Atmen erschwert. In den Vereinigten Staaten haben nach Angaben des National Heart, Lung, and Blood Institute mehr als 25 Millionen Menschen, darunter 7 Millionen Kinder, Asthma.

                Lungenkrebs ist Krebs, der in der Lunge entsteht. Laut der Mayo Clinic ist es die Todesursache Nr. 1 für Krebstodesfälle in den Vereinigten Staaten sowohl für Männer als auch für Frauen. Zu den Symptomen von Krebs gehören Bluthusten, Husten, der nicht verschwindet, Kurzatmigkeit, Keuchen, Brustschmerzen, Kopfschmerzen, Heiserkeit, Gewichtsverlust und Knochenschmerzen.

                Chronisch obstruktive Lungenerkrankung (COPD) ist eine langfristige Lungenerkrankung, die eine Person aufgrund von überschüssigem Schleim oder der Degeneration der Lunge daran hindert, richtig zu atmen. Chronische Bronchitis und Emphysem gelten als COPD-Erkrankungen. Etwa 11,4 Millionen Menschen in den Vereinigten Staaten leiden nach Angaben der American Cancer Society an COPD, wobei etwa 80 bis 90 Prozent der COPD-Todesfälle auf das Rauchen zurückzuführen sind.

                Manchmal erhalten Menschen mit COPD Lungentransplantationen, Ersatzlungen, die von Organspendern stammen, um ihr Leben zu retten. Es wird auch daran geforscht, neue Lungen aus Stammzellen zu züchten. Derzeit werden Stammzellen, die aus dem Blut oder Knochenmark des Patienten gewonnen werden, als Behandlung zur Heilung von geschädigtem Lungengewebe verwendet.

                Lungeninfektionen, wie Bronchitis oder Lungenentzündung, werden in der Regel durch Viren verursacht, können aber auch durch Pilzorganismen oder Bakterien verursacht werden, so die Ohio State University. Einige schwere oder chronische Lungeninfektionen können Flüssigkeit in der Lunge und andere Symptome wie geschwollene Lymphknoten, Bluthusten und anhaltendes Fieber verursachen.

                Übergewicht kann sich auch auf die Lunge auswirken. „Ja, Übergewicht wirkt sich negativ auf die Lunge aus, weil es die Arbeit und den Energieverbrauch beim Atmen erhöht“, sagte Jacoub. "In der extremsten Form wirkt es wie ein einschnürender Prozess oder eine Weste um die Brust, wie sie beim 'Pickwick-Syndrom' zu sehen ist."


                8 Antworten 8

                Die Antwort von L.Dutch ist das richtige Konzept, aber seine Zahlen sind falsch. 6 Liter ist die maximale Inhalation eines durchschnittlichen erwachsenen Mannes, jedoch haben Männer eine viel größere Kapazität als Frauen und normale Atmung bläst die Lunge nicht vollständig auf. Das 62-Liter-Volumen eines durchschnittlichen Erwachsenen geht von einem Ruhe-Inhalationsvolumen aus, das im Durchschnitt eher 2,5 Liter Luft in Ihrer Lunge beträgt (bei normaler Ruheatmung bei allen Geschlechtern). Das Volumen der Gastrointestinalgase variiert im Laufe des Tages stark, beträgt aber im Durchschnitt etwa 1 Liter. Dies bedeutet, dass seine Gleichung eher wie 3,5/(62+3,5) = 5 % aussehen sollte, sodass Sie nur eine Verringerung des absoluten Volumens um 5 % erhalten.

                Die wichtigsten Einsparungen liegen jedoch darin, die leeren Räume um den Körper herum zu entfernen. Ein durchschnittlicher Mensch ist 160 x 39 x 23 cm groß, das sind 143,52 Liter. Wenn Sie dies mit dem 58,5-Liter-Flüssigkeitszustand eines Menschen vergleichen, erhalten Sie 143,52/(143,52+58,5) = 71 %. Ihre Reduzierung des praktischen Volumens würde also 71 % betragen, verglichen mit dem Schieben von uns in Kisten.

                Dies führt zu folgendem:

                Gestaltung der Verpackung:

                Um Ihre Menschen auf diese Weise zu verpacken, legen Sie ihre Überreste in große Plastiktüten wie Infusionsbeutel. Dadurch bleiben Ihre Überreste getrennt, steril und verschwenden nur sehr wenig Platz.

                Da jedoch einige Flüssigkeiten wie Magensäure mit anderen Flüssigkeiten wie Gehirnstücken reagieren würden, möchten Sie möglicherweise bestimmte biologische Substanzen getrennt und nicht in einem großen Beutel aufbewahren, um sicherzustellen, dass immer noch die gleichen Verbindungen austreten wie Sie mussten hineingehen. Dies kann ein komplexes System bedeuten, den menschlichen Körper in separate Beutel zu "zerlegen", anstatt sie einfach in einen Mixer zu werfen. Dies kann zu unerwartetem Platzverschwendung führen, da Sie viele Taschenmaterialien, Luftspalte zwischen den Taschen und möglicherweise Platz in den Behältern, die Sie verwenden, um alle flüssigen menschlichen Säcke zu organisieren, berücksichtigen müssen. Es ist schwer zu sagen, wie Es wird viel Platz verschwendet, ohne WIRKLICH tief in die menschliche Biochemie und das Industriedesign einzutauchen, um zu bestimmen, wie viele Taschen und in welcher Größe Sie benötigen % Ersparnis, wenn Sie so grob vorgehen.


                Fragen an Ihren Arzt

                Welche Fragen sollten Sie Ihrem Arzt stellen, wenn bei Ihnen ein Hamartom diagnostiziert wurde? Beispiele beinhalten:

                • Muss Ihr Hamartom entfernt werden (wird es beispielsweise Probleme verursachen, wenn es an Ort und Stelle belassen wird)?
                • Welche Symptome können Sie erwarten, wenn es wächst?
                • Welche Art von Verfahren empfiehlt Ihr Arzt, um Ihren Tumor zu entfernen?
                • Brauchen Sie in Zukunft besondere Nachsorge?
                • Besteht die Möglichkeit, dass Sie eine genetische Mutation haben, die Ihren Tumor verursacht hat, und wenn ja, sollten Sie besondere Nachsorgemaßnahmen durchführen, wie z. B. häufigere Mammographien?
                • Würde Ihr Arzt eine genetische Beratung empfehlen? Wenn Sie eine genetische Untersuchung auf Krebs in Betracht ziehen, ist es sehr hilfreich, zuerst eine genetische Beratung in Anspruch zu nehmen. Vielleicht möchten Sie sich fragen: "Was würde ich tun, wenn ich erfahre, dass ich ein Krebsrisiko habe?"

                Anhang

                Distrikt- und kalifornische Standards sind in alle Lektionen eingebettet, die in dieser Lehrplaneinheit vorgestellt werden. Sowohl die Algebra-1- als auch die Algebra-2-Standards umfassen das Studium der wissenschaftlichen Notation, der grafischen Darstellung, der Dateninterpretation und der Anwendung von Formeln. Die Informationen über das Herz-Kreislauf-System und das Herz beinhalten auch Standards aus Biologie, Anatomie und Physiologie.

                Die Untersuchung von Reihen und Summation auf Algebra-2-Ebene wird mit der Berechnung der Summe aller Schnittflächen des kardiovaskulären Systems präsentiert, ohne die Aorta zu zählen. Diese Konzepte sind Standards für Kalifornien und für unseren Schulbezirk.

                Das Verständnis und die Verwendung von Formeln zur Berechnung von Fläche, Volumen, Dichte, Durchflussrate und Druck sind Teil der Algebra-1-Standards, in denen es heißt, dass die Schüler lernen, wie man Variablen und Formeln manipuliert.

                Die Umsetzung der Distriktstandards erfolgt durch direkten Unterricht, kooperatives Lernen und Schülerpräsentationen. Geplant ist eine Präsentation fertiger Arbeiten vor der Gemeinde bei einem Elternabend. Ein Mini-Wettbewerb zwischen meinen Klassen, in denen ich diese Lehrplaneinheit unterrichtet habe, ist ebenso gut möglich.


                Schau das Video: Langlaufen in Oberstdorf-Kleinwalsertal (Kann 2022).