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16.2E: Photorespiration und C4-Pflanzen - Biologie

16.2E: Photorespiration und C4-Pflanzen - Biologie


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Alle Pflanzen betreiben Photosynthese durch Zugabe von Kohlendioxid (CO2) zu einem phosphorylierten 5-Kohlenstoff-Zucker namens Ribulosebisphosphat. Diese Reaktion wird durch das Enzym katalysiert Ribulose-Bisphosphat-Carboxylase-Oxygenase (RUBISCO). Die resultierende 6-Kohlenstoff-Verbindung zerfällt in zwei Moleküle 3-Phosphoglycerinsäure (PGA). Diese 3-Kohlenstoff Moleküle dienen als Ausgangsmaterial für die Synthese von Glucose und anderen Nahrungsmolekülen. Der Prozess wird als Calvin-Zyklus bezeichnet und der Weg wird als bezeichnet C3 Weg.

Lichtatmung

Wie der Name schon sagt, RUBISCO katalysiert zwei verschiedene Reaktionen:

  • CO . hinzufügen2 zu Ribulosebisphosphat – die Carboxylase Aktivität
  • O . hinzufügen2 zu Ribulosebisphosphat – die Oxygenase Aktivität

Welche davon überwiegt, hängt von den relativen Konzentrationen von O . ab2 und CO2 mit

  • hoher CO .-Anteil2, niedriger O2 Begünstigung der Carboxylase-Wirkung
  • hoher O2, CO-arm2 Begünstigung der Oxygenase-Wirkung

Die Lichtreaktionen der Photosynthese setzen Sauerstoff frei und bei höheren Temperaturen löst sich mehr Sauerstoff im Zytosol der Zelle auf. Daher begünstigen hohe Lichtintensitäten und hohe Temperaturen (über ~30°C) die zweite Reaktion.

Die Aufnahme von O2 von RUBISCO bildet wie im Calvin-Zyklus das 3-Kohlenstoff-Molekül 3-Phosphoglycerinsäure und das 2-Kohlenstoff-Molekül Glykolat. Das Glykolat dringt in die Peroxisomen ein, wo es O . verwendet2 um Zwischenprodukte zu bilden, die in die Mitochondrien gelangen, wo sie zu CO . abgebaut werden2. Also dieser Prozess Verwendet Ö2 und befreit CO2 wie die Zellatmung, deshalb heißt es Lichtatmung. Aus diesem Grund wurden bisher weitgehend erfolglose Versuche unternommen, Nutzpflanzen so zu verändern, dass sie weniger Photoatmung ausüben. Das Problem kann sich von selbst lösen. Wenn atmosphärisches CO2 Wenn die Konzentrationen weiter steigen, wird dies vielleicht die Nettoproduktivität der Weltkulturen steigern, indem die Verluste durch die Photoatmung verringert werden.

C4 Pflanzen

Über 8.000 Arten von Angiospermen haben Anpassungen entwickelt, die die Verluste bei der Photoatmung minimieren. Sie alle verwenden eine ergänzende Methode von CO2 Aufnahme, die ein 4-Kohlenstoff-Molekül anstelle der beiden 3-Kohlenstoff-Moleküle des Calvin-Zyklus bildet. Daher heißen diese Pflanzen C4 Pflanzen. (Pflanzen, die nur den Calvin-Zyklus haben, sind also C3 Pflanzen). Einige C4 Pflanzen - CAM-Pflanzen genannt - trennen ihr C3 und C4 Zyklen von Zeit, während andere C4 Pflanzen haben strukturelle Veränderungen in ihrer Blattanatomie, so dass ihr C4 und C3 Bahnen werden in verschiedenen Teilen des Blattes mit RUBISCO sequestriert, wo das CO2 Niveau ist hoch; Das Ö2 Niveau niedrig.

Nach dem Eintritt durch die Stomata, CO2 diffundiert in a Mesophyllzelle. Da sie sich in der Nähe der Blattoberfläche befinden, sind diese Zellen hohen O .-Konzentrationen ausgesetzt2, aber sie haben kein RUBISCO, können also die Photorespiration nicht starten (auch nicht die Dunkelreaktionen des Calvin-Zyklus).

Stattdessen wird das CO2 wird eingefügt in a 3-Kohlenstoff Verbindung (C3) namens Phosphoenolbrenztraubensäure (PEP) bilden die 4-Kohlenstoff Verbindung Oxalessigsäure (C4). Oxalessigsäure wird in Äpfelsäure oder Asparaginsäure (beide haben 4 Kohlenstoffatome) umgewandelt, die (durch Plasmodesmen) in a . transportiert wird Bündelhüllenzelle. Bündelscheidenzellen befinden sich tief im Blatt, sodass Luftsauerstoff nicht leicht zu ihnen diffundieren kann und haben oft Thylakoide mit reduzierten Photosystem-II-Komplexen (derjenige, der O . produziert).2). Beide Eigenschaften halten den Sauerstoffgehalt in den Bündel-Hüllenzellen niedrig, wo die 4-Kohlenstoff-Verbindung zerlegt wird Kohlendioxid, das in den Calvin-Zyklus eintritt, um Zucker und Stärke zu bilden, und Brenztraubensäure (C3), das zurück in eine Mesophyllzelle transportiert wird, wo es wieder in . umgewandelt wird PEP.

Die S4 Pflanzen sind gut an Lebensräume mit hohen Tagestemperaturen und intensiver Sonneneinstrahlung angepasst (und sind wahrscheinlich in ihnen zu finden). Einige Beispiele sind Krabbengras, Mais, Zuckerrohr und Sorghum. Obwohl nur ~3% der Angiospermen, C4 Pflanzen sind für ~25 % der gesamten Photosynthese an Land verantwortlich.

4 Zellen in C3 Pflanzen

Die Fähigkeit, das C . zu verwenden4 Der Stoffwechselweg hat sich in verschiedenen Familien von Angiospermen wiederholt entwickelt - ein bemerkenswertes Beispiel für konvergente Evolution. Vielleicht steckt das Potenzial in allen Angiospermen.

Ein Bericht in der Ausgabe vom 24. Januar 2002 von Natur (von Julian M. Hibbard und W. Paul Quick) beschreibt die Entdeckung, dass Tabak, ein C3 Pflanze, hat Zellen, die Kohlendioxid durch das C . binden können4 Weg. Diese Zellen sind um die Adern (die Xylem und Phloem enthalten) der Stängel und auch in den Blattstielen gruppiert. An dieser Stelle sind sie weit entfernt von den Spaltöffnungen, die atmosphärisches CO . liefern könnten2. Stattdessen bekommen sie ihr CO2 und/oder die 4-Kohlenstoff-Äpfelsäure im Saft, die im Xylem aus den Wurzeln aufgezogen wurde.

Wenn sich herausstellt, dass dies für viele C . zutrifft3 Pflanzen, es würde erklären, warum es für C . so einfach war4 Pflanzen entwickeln sich aus C3 Vorfahren.

CAM-Anlagen

CAM-Pflanzen sind auch C4 Pflanzen (CAM steht für Crassulacean eincid mEtabolismus, weil es zuerst an Mitgliedern der Pflanzenfamilie untersucht wurde Crassulaceae.). Anstatt jedoch die C4 und C3 Wege in verschiedenen Teilen des Blattes, CAM-Pflanzen trennen sie in Zeit stattdessen (Tabelle 1).

Tabelle 1
NachtMorgen
  • CAM-Anlagen nehmen CO . auf2 durch ihre offenen Stomata (sie neigen dazu, eine reduzierte Anzahl von ihnen zu haben).
  • Das CO2 schließt sich mit PEP zusammen, um die 4-Kohlenoxalessigsäure.
  • Dies wird umgewandelt in 4-Kohlenstoff Äpfelsäure die sich während der Nacht in der zentralen Vakuole der Zellen ansammelt.
  • Die Spaltöffnungen schließen (dadurch wird Feuchtigkeit gespart und die Sauerstoffdiffusion nach innen reduziert).
  • Die angesammelte Apfelsäure verlässt die Vakuole und wird abgebaut, um CO . freizusetzen2.
  • Das CO2 wird in den Calvin (C3) Kreislauf.

Diese Anpassungen ermöglichen es ihren Besitzern auch, unter Bedingungen hoher Tagestemperaturen, intensiver Sonneneinstrahlung und geringer Bodenfeuchtigkeit zu gedeihen. Einige Beispiele für CAM-Pflanzen sind Kakteen, Bryophyllum, die Ananas und alle epiphytischen Bromelien, Sedums und die "Eispflanze", die in sandigen Teilen des Buschwaldbioms wächst.

C4 Kieselalgen

Am 26. Oktober 2000, Natur berichtete über die Entdeckung der beiden C3 und C4 Wege in einer marinen Kieselalge. In diesem einzellig Organismus werden die beiden Pfade getrennt, indem die C4 Pfad im Zytosol und die C3 Pfad auf den Chloroplasten beschränkt. Das Vorhandensein eines C4 Reaktionsweg spiegelt wahrscheinlich die häufig niedrigen CO .-Konzentrationen wider2 in Ozeangewässern.


Photorespiration (mit Diagramm) | Pflanzen

Die Atmung, die in Chloroplasten eingeleitet wird und nur durch Licht erfolgt, wird als Photorespiration bezeichnet.

Photorespiration oder Glykolatweg:

Es ist interessant zu wissen, dass in Pflanzen mit Calvin-Zyklus das Enzym RuBP-Carboxylase die Umkehrung photosynthetischer Reaktionen initiieren kann. Dieser Prozess tritt auf, wenn wenig CO . vorhanden ist2, Konzentration aber hoher O2, Konzentration.

Mittags, wenn Temperatur und CO2 hoch sind, steigt die Affinität der RuBP-Carboxylase für O2 aber sinkt für CO2. Somit wandelt es RuBP in eine 3-Kohlenstoff-Verbindung (PGA) und eine 2-Kohlenstoff-Verbindung (Phosphoglycolat) um. Das Phosphoglykolat wird in den Peroxisomen schnell in Glykolat umgewandelt.

Glycolat wird weiter in Glycin, Serin, CO . umgewandelt2 und NH3 ohne die Erzeugung von ATP oder NADPH. Das Nettoergebnis ist also die Oxidation von organischer Nahrung, die während der Photosynthese synthetisiert wird. Dieser Prozess wird Photorespiration oder Glykolatweg genannt, da er in Gegenwart von Licht mit hoher Geschwindigkeit abläuft. Wie bereits erwähnt, ist die Photorespiration ein Verlust der Nettoproduktivität von grünen Pflanzen mit Calvin-Zyklus.

Die grünen Pflanzen mit Calvin-Zyklus sind C3 Pflanzen. Die Überwindung des photorespiratorischen Verlusts stellt eine Herausforderung für Pflanzen dar, die in den Tropen wachsen. Die Photorespiration erfolgt aufgrund der Tatsache, dass das aktive Zentrum des Enzyms Rubisco (Ribulose-Bisphosphat-Carboxylase-Oxygenase) sowohl für die Carboxylierung als auch für die Oxygenierung gleich ist.

Die Oxygenierung von RuBP (Ribulosebisphosphat) in Gegenwart von O2 ist die erste Reaktion der Photorespiration, die zur Bildung eines Moleküls Phosphoglycolat, einer Zwei-Kohlenstoff-Verbindung, und eines Moleküls PGA führt.

Wo PGA im Calvin-Zyklus verwendet wird und Phosphoglycolat dephosphoryliert wird, um Glycolat im Chloroplasten zu bilden.

Aus Chloroplasten wird Glykolat zum Peroxisom diffundiert, wo es zu Glyoxylat oxidiert wird. Hier wird Glyoxylat verwendet, um die Aminosäure Glycin zu bilden. Jetzt dringt Glycin in die Mitochondrien ein, wo zwei Glycinmoleküle (4 Kohlenstoffe) zu einem Molekül Serin (3 Kohlenstoffe) und einem Molekül CO . führen2 (ein Kohlenstoff).

Nun wird Serene von Peroxisomen aufgenommen und durch eine Reihe von Reaktionen in Glycerat umgewandelt.

Dieses Glycerat verlässt das Peroxisom und gelangt in den Chloroplasten, wo es zu PGA phosphoryliert wird.

Jetzt tritt das PGA-Molekül in den Calvin-Zyklus ein, um Kohlenhydrate herzustellen, aber ein CO2 Das bei der Photorespiration in den Mitochondrien freigesetzte Molekül muss wieder fixiert werden. Das bedeutet, dass 75 Prozent des durch die Oxygenierung von RuBP verlorenen Kohlenstoffs zurückgewonnen werden und 25 Prozent als Freisetzung eines CO .-Moleküls verloren gehen2.

Photorespiration wird auch als photosynthetischer Kohlenstoffoxidationszyklus bezeichnet.

Wie bereits im vorigen Absatz diskutiert, beinhaltet dieser Prozess eine Interaktion von drei Organellen, d.h.

Bei starkem Licht und begrenztem CO2 Für den Schutz der Pflanzen vor photooxidativen Schäden spielt die Photorespiration eine wichtige Rolle. Dies zeigt, dass bei genügend CO2 ist nicht verfügbar, um Lichtenergie für die Carboxylierung zu verwenden, und überschüssige Energie fügt Pflanzen Schaden zu.

Die Photorespiration, die Sauerstoffzufuhr von RuBP ist, nutzt jedoch einen Teil der Lichtenergie und bewahrt die Pflanze vor photooxidativen Schäden.

Die relativen Konzentrationen von O2 und CO2 sind für die Bestimmung des Auftretens der Photorespiration verantwortlich, da diese beiden Gase (O2 und CO2) konkurrieren um das gleiche aktive Zentrum des Enzyms Rubisco.

Erhöhter O2 erhöht die Photorespiration, während die CO .-Konzentration erhöht wird2 reduziert die Photorespiration und erhöht C3 Photosynthese.


Calvin Cycles vs Hatch und Slack Cycle

Die Photosynthese ist eines der lebenswichtigen Ereignisse in der Erde, bei dem die grünen Pflanzen die Energie aus dem Sonnenlicht binden und Nährstoffe mit Kohlendioxid und Wasser synthetisieren. Fast alle Lebewesen auf der Erde hängen entweder direkt oder indirekt von der Photosynthese zur Energiegewinnung ab. Der Prozess der Photosynthese in Pflanzen wird in zwei Hauptwegen abgeschlossen, einer lichtabhängigen „Lichtreaktion“ und einer lichtunabhängigen „Dunkelreaktion“.

Bei der Lichtreaktion absorbieren die Chlorophyllmoleküle in den Pflanzen Energie aus dem Sonnenlicht und synthetisieren energiereiche chemische Moleküle wie ATP und reduzierte Coenzyme (NADPHH+). Bei der Dunkelreaktion werden diese energiereichen Moleküle für die Synthese von Kohlenhydraten aus Kohlendioxid verbraucht. Der erste beschriebene dunkle Reaktionsweg, besser bekannt als Calvin-Zyklus (Melvin Calvin, der diesen Weg entdeckte), wird als C3-Zyklus bezeichnet.

Lange Zeit galt der Calvin-Zyklus (C3-Zyklus) als einziger dunkler Reaktionsweg in Pflanzen. Später wurde bei einigen Pflanzen ein neuer Weg der Dunkelreaktion beschrieben, der als Hatch- und Slack-Weg oder C4-Zyklus bezeichnet wird. Beide Zyklen (C3- und C4-Zyklen) weisen viele Ähnlichkeiten und Unterschiede auf. Der vorliegende Beitrag beschreibt die Gemeinsamkeiten und Unterschiede zwischen C3-Zyklus und C4-Zyklus der Dunkelreaktion der Photosynthese.


Photorespiration und die Evolution von C4 Photosynthese

C4 Die Photosynthese ist mit mindestens 66 unabhängigen Ursprüngen eines der am stärksten konvergenten evolutionären Phänomene in der biologischen Welt. Beweise aus diesen Abstammungslinien weisen durchweg darauf hin, dass die C4 Stoffwechselweg ist das Endergebnis einer Reihe evolutionärer Modifikationen zur Gewinnung von photorespiratorischem CO2 in Umgebungen mit hoher RuBisCO-Oxygenierung. Phylogenetisch fundierte Forschung zeigt, dass die Neupositionierung von Mitochondrien in der Bündelscheide einer der frühesten Schritte in C . ist4 Evolution, da sie einen einzelligen Mechanismus zum Abfangen von photorespiratorischem CO . etablieren könnte2 in den Bündelscheidenzellen produziert. Die Ausarbeitung dieses Mechanismus führt zu dem zweizelligen photorespiratorischen Konzentrationsmechanismus, der als C . bekannt ist2 Photosynthese (häufig beobachtet in C3-C4 Zwischenspezies) und dann zu C4 Photosynthese nach der Hochregulation eines C4 Stoffwechselzyklus.


C4-Pfad & Photorespiration

Wenn CO2 wird zu PEP hinzugefügt, das erste stabile synthetisierte Produkt ist​

Wenn CO2 zu PEP hinzugefügt wird, ist das erste stabile synthetisierte Produkt Oxalacetat. Der Beginn dieses Prozesses findet in der mitochondrialen Matrix statt, wo Pyruvatmoleküle gefunden werden. Ein Pyruvat-Molekül wird durch ein Pyruvat-Carboxylase-Enzym carboxyliert, das durch jeweils ein Molekül ATP und Wasser aktiviert wird. Diese Reaktion führt zur Bildung von Oxalacetat. NADH reduziert Oxalacetat zu Malat.

Wählen Sie das falsch übereinstimmende Paar in Bezug auf C4 Zyklus.​

Primäres CO2 Fixierprodukt &ndash PGA

Primäres CO2 Akzeptor &ndash PEP

Ort der anfänglichen Carboxylierung &ndash Mesophyll-Zellen

Lage des Enzyms RuBisCO &ndash Bündelscheidenzellen

PEP-Carboxylase katalysiert die Carboxylierung von Phosphoenolpyruvat (PEP, dem primären Akzeptor von CO2) zur Bildung von Vier-Kohlenstoff-Oxaloacetat in Mesophyllzellen von C4 Pflanzen. Anfängliche Carboxylierungsreaktion von C4 Zyklus findet in Mesophyllzellen statt, in denen Oxalacetat in das Zwischenprodukt Malat umgewandelt wird. Malat wird zur Bündelhüllenzelle transportiert und decarboxyliert, um Pyruvat und CO . zu produzieren2. Rubisco, das in Bündelscheidenzellen vorhanden ist, führt dann die Fixierung des freigesetzten Kohlendioxids durch. Mais ist ein C4 mit charakteristischer Kranz-Anatomie, bestehend aus Mesophyll- und Bündelscheidenzellen. Die richtige Antwort ist daher Option A.

Die Anatomie von Kranz ist eines der Merkmale der Blätter von

Die Kranz-Anatomie kommt in den Chloroplasten von C4-Pflanzen wie Zuckerrohr, Mais (Zea mays), Sorghum usw. vor. Sie hat zwei Arten von Photosynthesezellen, die auf spezifische Weise angeordnet sind. Dies sind Bündelscheidenzellen, die die Gefäßzentren umgeben, und Mesophyllzellen, die wiederum die Bündelscheidenzellen umgeben. Rubisco ist nur in internalisierten Bündelscheidenzellen lokalisiert, was bei der Fixierung von Kohlendioxid hilft.
Die richtige Antwort ist also Option B.

Nachts geöffnet und tagsüber geschlossen

Tagsüber geöffnet und nachts geschlossen

Die Spaltöffnungen öffnen sich normalerweise, wenn die Blätter von der Dunkelheit ins Licht übertragen werden. Jedoch ist die Umkehrphasenöffnung der Stomata bei Sukkulenten bekannt. CAM-Pflanzen wie Kakteen und Opuntia ficus&ndashindica erreichen ihre hohe Wassernutzungseffizienz, indem sie ihre Spaltöffnungen während der kühlen Wüstennächte öffnen und während der heißen, trockenen Tage schließen. Ein Signalübertragungsweg für die Öffnung der Stomata durch Blaulicht-Photorezeptoren, einschließlich Phototropine und das Carotinoid-Pigment Zeaxanthin, wurde vorgeschlagen. Der durch Blaulicht regulierte Signaltransduktionsweg bei der Öffnung der Stomata konnte nicht auf CAM-Pflanzen angewendet werden, aber die wahrscheinlichste Theorie für eine nächtliche Reaktion von Stomata in CAM-Pflanzen ist der photoperiodische zirkadiane Rhythmus.


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A: Das rheologische Verhalten bestimmt die Eigenschaft einer Flüssigkeit oder eines Metalls, in ein Druckgussteil zu fließen.

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C4-Pflanzen

Obwohl Rubisco für den Großteil des organischen Kohlenstoffs auf der Erdoberfläche verantwortlich ist, kann seine Oxygenase-Aktivität die Photosyntheseeffizienz stark reduzieren. Einige Pflanzen haben einen Weg entwickelt, um die Oxygenase-Aktivität von Rubisco zu minimieren.

Lernziele

  • Identifizieren Sie die Bedingungen, die die Oxygenase-Aktivität von Rubisco . erhöhen
  • Beschreiben Sie, wie die Oxygenase-Aktivität von Rubisco die Photosyntheseeffizienz reduziert
  • C3- und C4-Schemata für die Kohlenstofffixierung unterscheiden
  • Wägen Sie die Vor- und Nachteile von C3 gegenüber C4 ab
  • Vergleichen und kontrastieren Sie Photosynthese und Atmung und ihre Beziehung in den globalen Kohlenstoff- und Sauerstoffkreisläufen.

Die Oxygenase-Aktivität von Rubisco beeinträchtigt die Photosyntheseeffizienz
Rubisco hat Oxygenase-Aktivität sowie Carboxylase-Aktivität, es bindet manchmal O2 an RuBP anstelle von CO2. Die Oxygenase-Aktivität tritt bei niedrigen CO2-, hohen O2-Bedingungen auf und wird bei hohen Temperaturen ausgeprägt. Als Ergebnis wird organischer Kohlenstoff oxidiert, das Gegenteil der Photosynthese, die anorganischen Kohlenstoff zu organischem Kohlenstoff reduziert.

Für Neugierige: Oxygenase-Aktivität von Rubisco, aus Wikipedia. RuBP (1) wandelt sich in ein Enolisomer (2) um, das sich mit Sauerstoff verbindet, um das instabile Zwischenprodukt (3) zu bilden, das zu Phosphoglycolat (4) und 3PG (5) hydrolysiert

Die Oxygenierung von RuBP produziert 2-Phosphoglycolat, eine toxische 2-Kohlenstoff-Verbindung, die im Peroxisom und in den Mitochondrien eine Reihe von Reaktionen durchläuft, CO2 freisetzt und zu einem Verlust von organischem Kohlenstoff und Energieproduktion führt. Dieser Vorgang heißt Lichtatmung – ein furchtbar irreführender Name für Studenten, weil er nichts mit Atmung zu tun hat und kein ATP liefert. Alle Biol 1510-Studenten müssen sich bei der Photorespiration daran erinnern, dass sie die Photosyntheseeffizienz verringert und dass sie auftritt, wenn Rubisco RuBP mit Sauerstoff anreichert, anstatt RuBP zu carboxylieren.

Rubisco entwickelte sich sogar vor der sauerstoffhaltigen Photosynthese, als es keinen Sauerstoff in der Atmosphäre oder im Ozeanwasser gab, also gab es keine Selektion gegen die Oxygenase-Aktivität. Dennoch ist es in über 2 Milliarden Jahren weder der Natur noch der menschlichen Gentechnik gelungen, die Oxygenase-Aktivität von Rubisco zu eliminieren oder gar signifikant zu reduzieren, ohne auch die Carboxylase-Aktivität zu beeinträchtigen.

C4-Pflanzen haben einen Mechanismus entwickelt, um Rubisco . CO2 zuzuführen

Damit Pflanzen CO2 aufnehmen können, müssen sie auf ihren Blättern sogenannte Spaltöffnungen öffnen, die Poren sind, die den Gasaustausch ermöglichen. Pflanzen verlieren auch Wasserdampf durch ihre Spaltöffnungen, was bedeutet, dass sie unter trockenen Bedingungen an Austrocknung sterben können, da sie ihre Spaltöffnungen für die Photosynthese offen halten. Als Reaktion darauf schließen Pflanzen ihre Spaltöffnungen, um Austrocknung zu verhindern. Die unmittelbaren* Folgen geschlossener Spaltöffnungen sind kurzfristig eine verringerte CO2-Konzentration (die CO2-Konzentration nimmt ab, da sie für die Photosynthese verwendet wird) und eine erhöhte O2-Konzentration (die O2-Konzentration steigt, da sie durch die Photosynthese produziert wird). Die steigenden O2-Werte erhöhen die Photorespirationsrate (Reaktion von Rubisco mit Sauerstoff anstelle von Kohlendioxid), wenn dann die Effizienz von Rubisco, einem bereits sehr langsam arbeitenden Enzym, drastisch reduziert wird. Das bedeutet, dass Pflanzen unter trockenen Bedingungen dem Risiko einer Dehydration ausgesetzt sind, wenn sie ihre Spaltöffnungen öffnen, um den Gasaustausch zu fördern, oder dass sie keine Zucker produzieren können, wenn sie ihre Spaltöffnungen geschlossen halten, um die Dehydration zu minimieren. (*Die Langzeitfolge dauerhaft geschlossener Stomata ist Erstickungstod, da den Mitochondrien der Sauerstoff zum Atmen ausgeht.)

Viele Pflanzen, die unter heißen und/oder trockenen Bedingungen leben, haben einen alternativen Kohlenstoff-Fixierungsweg entwickelt, um die Effizienz von Rubisco zu erhöhen, so dass sie ihre Spaltöffnungen nicht so lange offen halten müssen und somit das Risiko verringern, an Dehydration zu sterben. Diese Pflanzen werden C4-Pflanzen genannt, weil das erste Produkt der Kohlenstofffixierung eine 4-Kohlenstoff-Verbindung ist (anstelle einer 3-Kohlenstoff-Verbindung wie bei C3- oder “normalen” Pflanzen). C4-Pflanzen verwenden diese 4-Kohlenstoff-Verbindung, um CO2 effektiv um Rubisco zu „konzentrieren“, so dass Rubisco weniger wahrscheinlich mit O2 reagiert.

Es gibt zwei wichtige Anpassungen, die es C4-Pflanzen ermöglichen, dies zu tun:

  • Erstens verwenden C4-Pflanzen ein alternatives Enzym für den ersten Schritt der Kohlenstofffixierung. Dieses Enzym wird Phosphoenolpyruvat (PEP)-Carboxylase genannt und hat keine Oxygenase-Aktivität und eine viel höhere Affinität für CO2 als Rubisco. Wie der Name “PEP-Carboxylase” vermuten lässt, bindet das Enzym CO2 an eine Verbindung namens Phosphoenolpyruvat (PEP).
  • Zweitens haben C4-Pflanzen eine spezialisierte Blattanatomie mit zwei verschiedenen Arten von photosynthetischen Zellen: Mesophyllzellen (an der Außenseite des Blattes, in der Nähe der Stomata) und Bündelscheidenzellen (im Inneren des Blattes, weit weg von den Stomata). Rubisco befindet sich in Bündelscheidenzellen, jedoch nicht in Mesophyllzellen.

Die PEP-Carboxylase befindet sich in den Mesophyllzellen auf der Blattaußenseite in der Nähe der Spaltöffnungen. Es gibt kein Rubisco in den Mesophyllzellen. In die Spaltöffnungen eintretendes CO2 wird durch die PEP-Carboxylase schnell zu einer 4-Kohlenstoff-Verbindung, genannt Malat, fixiert, indem das CO2 an PEP gebunden wird. Das Malat wird dann tiefer in das Blattgewebe zu den Bündelscheidenzellen transportiert, die beide weit von den Spaltöffnungen (und damit weit weg von Sauerstoff) entfernt sind und Rubisco enthalten. In den Bündelscheidenzellen wird Malat decarboxyliert, um Pyruvat und CO2 freizusetzen. Pyruvat kehrt dann zu den Mesophyllzellen zurück, wo ein Phosphat aus ATP verwendet wird, um PEP zu regenerieren. Daher verursacht die C4-Kohlenstofffixierung in C4-Pflanzen zusätzliche Nettokosten von 1 ATP für jedes an rubisco gelieferte CO2, jedoch sterben C4-Pflanzen weniger wahrscheinlich an Dehydration als C3-Pflanzen unter trockenen Bedingungen.

Das Bild unten veranschaulicht den gerade beschriebenen Weg:

Übersicht über die C4-Kohlenstofffixierung von Wikimedia

Was Biol 1510-Studenten über C4 beachten müssen ist, dass diese Pflanzen einen CO2-Konzentrationsmechanismus hinzugefügt haben, um Rubisco zu füttern, und der Calvin-Zyklus verwendet PEP-Carboxylase, um zunächst eine 4-Kohlenstoff-Verbindung herzustellen, die dann CO2 an Rubisco in Blattzellen freisetzt, die wenig Sauerstoff ausgesetzt sind. Während dieser Mechanismus die Oxygenase-Aktivität von Rubisco reduziert, verursacht er zusätzliche Energiekosten in Form von weiterem ATP pro fixiertem Mol CO2.

Das (ausgeschnittene) Video unten bietet einen großartigen Überblick über den Vergleich der C3- und C4-Photosynthese, aber seien Sie sich der folgenden Probleme bei diesem Video bewusst: Das Video klingt so, als ob RuBP seine eigene Reaktion mit CO2 katalysiert, um 2 Moleküle von 3- Kohlenstoff 3PG, anstatt einer der Reaktanten in dieser Reaktion zu sein. Diese enzymatische Reaktion wird katalysiert durch rubisco, und es ist Rubisco, das Oxygnase-Aktivität hat, nicht RuBP! Das Video macht es auch so, als ob PEP seine eigene Reaktion mit CO2 katalysiert, um 4-Kohlenstoff-Malat zu bilden, während diese Reaktion in Wirklichkeit durch PEP-Carboxylase katalysiert wird.

Wenn Sie mehr wissen möchten, zeigt das folgende Video eine gründlichere (wenn auch etwas langsamere) Illustration dieses Prozesses:

Vor- und Nachteile der C4- und C3-Kohlenstofffixierung

  • C4-Pflanzen wachsen unter heißen, trockenen Bedingungen besser als C3-Pflanzen, wenn Pflanzen ihre Spaltöffnungen schließen müssen, um Wasser zu sparen – bei geschlossenen Spaltöffnungen fallen die CO2-Werte im Inneren der Blätter ab und der O2-Wert steigt.
  • C3-Pflanzen wachsen besser als C4-Pflanzen unter kühlen, feuchten Bedingungen, wenn Pflanzen ihre Spaltöffnungen öffnen können, da C3-Pflanzen nicht die zusätzlichen Kosten für ATP der C4-Kohlenstofffixierung tragen.

Photosynthese und Atmung: Spiegelbilder
Die chemischen Gleichungen für sauerstoffhaltige Photosynthese und aerobe Atmung sind genau umgekehrt.

Ein Gleichgewicht zwischen der globalen Photosyntheserate (Primärproduktion) und der globalen Atmungsrate ist erforderlich, um stabile atmosphärische Konzentrationen von CO2 und O2 aufrechtzuerhalten.

In Eukaryoten finden sowohl Photosynthese als auch Atmung in Organellen mit Doppelmembranen und eigenen zirkulären Genomen statt, die als prokaryotische Endosymbionten entstanden sind.

Beide Prozesse haben Elektronentransportketten, Chemiosmose und ATP-Synthase, angetrieben durch Protonenantriebskraft.

Die Powerpoint-Folien, die in den Video-Screencasts verwendet werden, befinden sich im Carbon-Fixierungsfolien-Set.


16.2E: Photorespiration und C4-Pflanzen - Biologie

Stellen Sie die natürliche C3-C4-Pumpe vor

Konstruieren Sie eine C3-Pflanze, um die natürlich vorkommende C3-C4-Kohlenstoffpumpe zu betreiben, die benötigt wird weniger komplexe anatomische und biochemische Modifikationen als der C4-Metabolismus und ausschließlich unter Verwendung von Genome Editing und / Wide Crosses.

Wie werden wir dies tun? Wir werden groß angelegte vergleichende Genomik- und Systembiologie-Ansätze in eng verwandten Helianthae-Arten anwenden, um Merkmale zu identifizieren, die die C3-C4-Zwischenstufe ermöglichen. Diese Informationen werden für eine innovative Vorzüchtung verwendet, die die ersten Schritte in der natürlichen Evolution von C4 nachahmt. Weiterhin werden wir untersuchen, ob diese Merkmale durch Intraspezies-Hybridisierung eingeführt werden können.

Maximieren Sie die Nutzung von Mobilfunkressourcen

C4-Pflanzen minimieren die Photorespiration, indem sie den CO .-Wert erhöhen2 Konzentration in einem bestimmten Zelltyp, die Hüllenzellen bündeln. Der Nachteil dieses Ansatzes ist die zusätzliche Energie, die benötigt wird, um Moleküle von verschiedenen Zellen hin und her zu transferieren.

Wir werden entwickeln effizientere synthetische C3-C4-Kohlenstoffpumpe Varianten, die auf dem effektiven interzellulären Transport von Aspartat oder Malat basieren und gleichzeitig die zellulären Ressourcen schonen. Diese Variante sollte die Photorespiration mit dem natürlichen C4-Modul verbinden, das CO2 effizient in Bündelscheidenzellen konzentriert. Diese brandneuen Wege nutzen die zellulären Ressourcen effizienter, auch indem sie die Freisetzung von Ammoniak vermeiden.

CO2-Freisetzung vermeiden

Oftmals führt ein Stoffwechsel, der die schädlichen Auswirkungen der Photoatmung minimiert, immer noch zur Freisetzung von CO2, wodurch die Kohlenstofffixierungsrate und -ausbeute verringert werden, genau wie bei der natürlichen Photoatmung.

In G4C werden wir eine CO .-2-positive Pumpe, die verhindert, dass das CO . wieder freigesetzt wird2, so dass es für den Pflanzenstoffwechsel verfügbar bleibt.

Wir werden zwei entwickeln innovativ Bypass-Routen für die Photoatmung die anorganischen Kohlenstoff fixieren und somit direkt als zusätzliche CO2-Fixierungswege dienen. Wir werden die beiden alternativen CO2-positiven Pumpen entwickeln, die auf dem C3-C4-Stoffwechsel und neuartigen Enzymaktivitäten basieren.


Das Verständnis der Evolution komplexer Innovationen bleibt eines der schwierigsten Probleme in der Biologie (Lynch, 2007 Wagner, 2014). Erkenntnisse stammen oft aus experimentellen Laborstudien, die Systeme unter „gerichteter Evolution“ manipulieren (Weinreich et al., 2006 Blount et al., 2012 Finnigan et al., 2012). Komplexe Merkmale, die sich in unabhängigen Linien viele Male entwickelt haben, bieten jedoch eine andere – aber ebenso mächtige – Möglichkeit, auf die evolutionären Bahnen neuer Merkmale zu schließen.

In blühenden Pflanzen ist C4 Photosynthese ist eine gut untersuchte, komplexe Anpassung, die sich über 60 Mal unabhängig entwickelt hat (Sage et al., 2011). Viele wichtige, gemeinsame Etappen entlang der C4 evolutionäre Trajektorie wurden durch das Studium mehrerer C . identifiziert4- sich entwickelnde Pflanzengruppen (z. B. Kennedy et al., 1980 Ku et al., 1983 Vogan et al., 2007 Williams et al., 2013). Jetzt in eLife, präsentieren Udo Gowik und Kollegen der Heinrich-Heine-Universität – darunter Julia Mallmann und David Heckmann als gemeinsame Erstautoren – eine überzeugende neue Hypothese, wie die letzten Evolutionsschritte realisiert wurden (Mallmann et al., 2014).

Obwohl atmosphärisches Kohlendioxid (CO2) steigt derzeit der CO-Gehalt, in den letzten 30 Millionen Jahren ist der CO stark zurückgegangen2, die die Effizienz der Photosynthese eingeschränkt hat. Rubisco, das kritische photosynthetische Enzym, das die Fixierung von CO . katalysiert2 in Kohlenhydrat, reagiert auch mit Sauerstoff, wenn CO2 Die Werte sind niedrig und die Temperaturen hoch. Wenn dies geschieht, aktivieren Pflanzen einen Prozess, der als Photorespiration bekannt ist, eine energetisch teure Reihe von Reaktionen, die – wichtig für diese Geschichte – ein Molekül CO . freisetzen2.

C4 Photosynthese ist eine clevere Lösung für das Problem des niedrigen atmosphärischen CO2. Es handelt sich um einen internen Mechanismus zur Konzentration von Pflanzenkohlenstoff, der die Photoatmung weitgehend eliminiert: ein "Kraftstoffeinspritzsystem" für den Photosynthesemotor. C4 Pflanzen unterscheiden sich von Pflanzen mit dem typischeren 'C3' Photosynthese, weil sie die Rubisco-Aktivität auf ein inneres Kompartiment, typischerweise die Bündelhülle, mit atmosphärischem CO . beschränken2 im äußeren Mesophyll in eine 4-Kohlenstoffsäure fixiert. Dieses Molekül wandert dann zur Bündelhülle, wo es wieder abgebaut wird und Rubisco in CO . badet2 und Begrenzung des kostspieligen Prozesses der Photorespiration.

Die Entwicklung des C4 Der Weg erfordert viele Veränderungen. Dazu gehören die Rekrutierung mehrerer Enzyme für neue biochemische Funktionen, massive Verschiebungen in der räumlichen Verteilung von Proteinen und Organellen sowie eine Reihe anatomischer Veränderungen der Zellgröße und -struktur. Es ist komplex und hochwirksam: C4 Pflanzen umfassen viele unserer wichtigsten und produktivsten Nutzpflanzen (Mais, Sorghum, Zuckerrohr, Hirse) und sind für etwa 25 % der weltweiten terrestrischen Photosynthese verantwortlich (Still et al., 2003).

Ein wichtiger Zwischenschritt in der Evolution von C4 ist die Etablierung eines rudimentären Kohlenstoffkonzentrationsmechanismus. Als 'C . bezeichnet2 Photosynthese“ begrenzt dieser Mechanismus bestimmte Reaktionen des Photorespirationszyklus auf die Bündelscheidenzellen. Ein Nebenprodukt dieser Reaktionen ist CO2, wodurch ein leicht erhöhter CO .-Wert entsteht2 Konzentration und Steigerung der Rubisco-Effizienz in diesen Zellen. Obwohl viel seltener als C4 Pflanzen, C2 Pflanzen wurden in einer Vielzahl von C . entdeckt4- sich entwickelnde Linien und werden als ein gemeinsamer, wenn nicht erforderlicher Zwischenschritt entlang der C . angesehen4 Flugbahn (Sage et al., 2012).

Eine Implikation eines eingeschränkten photorespiratorischen Zyklus ist die Entwicklung eines schweren Stickstoff-Ungleichgewichts zwischen den Mesophyll- und den Bündelscheidenzellen. Dies geschieht, weil jedes CO .-Molekül2 in der Bündelhülle produziert wird, wird von einem Molekül Ammoniak begleitet. Dieses Stickstoff-Ungleichgewicht wurde zwar bereits früher erkannt (Monson und Rawsthorne, 2000), es wurde jedoch nie genau untersucht und sicherlich nie als potenziell wichtig für die evolutionäre Anordnung der C . angesehen4 Weg.

Um dies zu untersuchen, haben Mallmann, Heckmann et al. kombiniert ein mechanistisches Modell von C2 physiologische Funktion mit einem Stoffwechselmodell, das es ihnen ermöglichte, den Aufbau bestimmter Metaboliten auf der Grundlage der Rubisco- und photorespiratorischen Aktivität vorherzusagen. Anschließend modellierten sie die verschiedenen biochemischen Stoffwechselwege, die möglicherweise induziert werden könnten, um die metabolischen Flüsse zwischen den Mesophyll- und Bündelscheidenzellen auszugleichen. Diese kreative Kombination von Modellen ermöglichte es ihnen, die verschiedenen Stoffwechselwege für den Stickstoffausgleich dahingehend zu bewerten, welche Wege zum höchsten Biomasseertrag (einem Proxy für die Fitness) führten.

Bemerkenswerterweise, wenn niedrige C .-Werte4 Enzymaktivität im Modell erlaubt, Schlüsselelemente des C4 Kreislauf als Stickstoffausgleichsweg bevorzugt. Darüber hinaus sagt dieses Modell voraus, dass mit einem C4 Zyklus etabliert, führt eine Erhöhung der Aktivität der Enzyme zu einer linearen Erhöhung der Biomasseausbeute. Erlaubt niedrige C .-Werte4 Enzymaktivität ist biologisch sinnvoll, da diese Enzyme routinemäßig in C3 Laub. Mallmann, Heckmannet al. unterstützen ihre Modellvorhersagen mit experimentellen Genexpressionsdaten aus einer Reihe von C3, C2, C4, und andere C3-C4 Zwischentypen in der Pflanzenlinie Flaveria, die ein erhöhtes C . zeigen4 Zyklusaktivität auch in Zwischenprodukten, die die Enzyme nicht zum Einfangen von Kohlenstoff verwenden.

Mit anderen Worten, einmal ein C2 Zyklus etabliert, die Entwicklung eines vollständig realisierten C4 Prozess ist ziemlich trivial. Einmal C4 Enzyme werden rekrutiert, um Stickstoff zurück zum Mesophyll zu transportieren, das ist fast unvermeidlich. Dies kann teilweise erklären, warum C4 sich so erstaunlich oft entwickelt hat und warum viele dieser Ursprünge im Baum des Lebens stark gebündelt sind. Viele C4 Evolutionäre Cluster teilen wahrscheinlich einen Vorfahren, der bereits eine erhöhte Wahrscheinlichkeit erworben hatte, den Pfad zu entwickeln (Abbildung 1).

Eine „Entwicklungsfähigkeitslandschaft“ für C4 Photosynthese.

Viele Zwischenstufen entlang der Evolutionsbahn von C3 nach C4 sind bekannt (Sage et al., 2012). Diese können als Teil einer adaptiven Fitnesslandschaft dargestellt werden, die biologische Eigenschaften (horizontale Achse) mit der von ihnen erzeugten Fitness verknüpft (rechte vertikale Achse eine größere Höhe bedeutet eine größere Fitness). Die adaptive Fitnesslandschaft des C4 Flugbahn wurde vor kurzem als 'Mt. Fuji-ähnlich“: eine steile lineare Steigung, bei der jeder Schritt entlang der Trajektorie kleine, inkrementelle Steigerungen der Fitness mit sich bringt (Heckmann et al., 2013), hier durch die graue gestrichelte Linie dargestellt. Die Zunahme der relativen Wahrscheinlichkeit der Entwicklung von C4, oder die „evolutionäre Zugänglichkeit“ des Weges, ist möglicherweise nicht so linear (schwarze Linie der linken vertikalen Achse). Trotz einiger begrenzter Flexibilität in der Reihenfolge der Merkmalsakquisition (Williams et al., 2013) sind zwei Zwischenstufen relativ fest in ihrer Position entlang der Flugbahn und sorgen auch für einen steilen Anstieg von C4 Entwicklungsfähigkeit. Ein früher Schritt, ein erhöhtes Verhältnis von Bündelscheide: Mesophyll-Querschnittsfläche (BS:M-Verhältnis) wurde kürzlich als Schlüsselmerkmal identifiziert, das mehreren parallelen Realisierungen von C . vorausging4 (Christin et al., 2013). Mallmannet al. schlagen eine mechanistische Wechselwirkung zwischen C2 und C4 Photosynthese, was darauf hindeutet, dass die Evolution des C2 Stufe der Trajektorie erhöht die Wahrscheinlichkeit stark, dass volles C4 Die Photosynthese wird schnell folgen.

Dies könnte auch erklären, warum C2 Arten sind im Vergleich zu C . so selten4 Spezies—C2 ist wahrscheinlich ein Schritt auf dem Weg mit einer relativ kurzen evolutionären Lebensdauer. Gleichzeitig stellt sich die Frage, warum eine Handvoll C2 Arten sind persistent – ​​die C2 Mollugo verticillata Gruppe kann bis zu 15 Millionen Jahre alt sein (Christin et al., 2011). Eine überprüfbare Hypothese wäre, dass diese C2 Pflanzen haben ihr Stickstoffproblem auf andere Weise gelöst, wodurch ihre eigene evolutionäre Zugänglichkeit zu C . eingeschränkt wurde4 Photosynthese. Wenn ja, unterstreicht dies die Schlüsselrolle der Kontingenz bei der Anpassung und unsere wachsende Fähigkeit, makroevolutionäre Prozesse zu verstehen und vorherzusagen.


Aus Problemen Chancen machen: Photorespiration für einen verbesserten Pflanzenstoffwechsel

Forschern des EU-finanzierten Projekts Gain4Crops ist es nun gelungen, eine Lösung zu entwickeln, die Photorespiration und C4-Stoffwechsel, zwei der Hauptziele im Pflanzenstoffwechsel, verbindet.

BILD: Schematische Darstellung der von GAIN4CROPS entwickelten Pflanzen (rechts( im Vergleich zu Wildtypen (links) mehr anzeigen

In den heutigen Pflanzen zerstreut die Photorespiration einen Teil der durch die Photosynthese erzeugten Energie und setzt CO2 frei. Es beginnt, wenn das Enzym RuBisCO auf Sauerstoff statt auf Kohlendioxid einwirkt und giftige Nebenprodukte erzeugt, die aufwendige Recyclingreaktionen erfordern. Der Entgiftungsprozess verbraucht gebundenen Kohlenstoff und verschwendet Energie, wodurch die landwirtschaftliche Produktivität stark eingeschränkt wird.

Wissenschaftler verfolgen im Allgemeinen zwei Ansätze, um die schädlichen Auswirkungen der Photorespiration zu minimieren: den Mechanismus der Kohlenstoffkonzentration von C4-Pflanzen nachzuahmen oder neue Stoffwechselwege einzuführen, um die Photorespiration zu umgehen.

Forscher um Andreas Weber von der Heinrich-Heine-Universität Düsseldorf und Tobias Erb vom Max-Planck-Institut für terrestrische Mikrobiologie haben eine Lösung entwickelt, die Photorespiration und C4-Stoffwechsel synergistisch koppelt und zwei der Hauptziele im Pflanzenstoffwechsel verbindet. Im Rahmen des EU-finanzierten Projekts Gain4Crops (http://www.gain4crops.eu) haben sie eine Photorespirations-Bypassroute, das kürzlich entdeckte BHAC, in einen Kohlenstoffverstärkungsmechanismus in C3-Pflanzen verwandelt. Das Team hat Enzyme aus dem mikrobiellen BHAC-Weg in eine Modellpflanze, Arabidopsis thaliana, eingeführt, wo sie erfolgreich ein Produkt der Photoatmung in die Quelle eines synthetischen C4-Zyklus umwandeln, ohne Kohlenstoff, Stickstoff oder Energie zu verbrauchen.

Nach einer erfolgreichen Pflanzentransformation bestätigten Gasaustauschmessungen und Metaboliten-Profiling, dass die Pflanze Stickstoff konserviert und charakteristische C4-Metaboliten akkumuliert. Das Arabidopsis-Modell zeigte keine Zunahme der über die Photosynthese aufgenommenen CO2-Menge auf Kosten des durch die Photorespiration freigesetzten CO2, aber wie das Team betonte, könnten mehrere Engpässe dafür verantwortlich sein, das volle Potenzial des BHAC-Pfads zu maskieren.

Um den Gewinn an gebundenem Kohlenstoff und letztendlich an Ausbeute vollständig zu würdigen, muss der Weg durch identifizierte andere Ziele über Stoffwechselmodelle im kinetischen und genomischen Maßstab verbessert werden. Tatsächlich ermöglicht die Prototypenerstellung in vielen Modellorganismen wie Arabidopsis die Identifizierung von Mängeln, bevor sie zu einer Zielkultur übergehen, wodurch der Entwicklungsprozess beschleunigt wird. Das Projekt Gain4crops plant beispielsweise, den neu entdeckten Signalweg in einer Reihe von Modellorganismen mit zunehmender zellulärer und anatomischer Komplexität zu testen, bevor es zu seinem endgültigen Ziel gelangt: der Sonnenblume.

Insgesamt stellt diese Studie den ersten Machbarkeitsnachweis für Kohlenstoffanreicherungsmechanismen in C3-Pflanzen dar, die von der Photoatmung abhängig sind, die Lösung mit dem Problem koppelt und Möglichkeiten für eine verbesserte landwirtschaftliche Produktivität in der Zukunft schafft. Darüber hinaus könnten Pflanzen mit höherer Photosynthese aufgrund ihrer Klimaresilienz und ihres geringeren Ressourcenverbrauchs angesichts des Klimawandels zu einem wertvollen Werkzeug werden.

Die Landwirtschaft muss mit einer wachsenden Bevölkerung auf einem Planeten mit knappen Ressourcen und sich ändernden Umweltbedingungen Schritt halten. „Nachhaltigkeit zu verbessern ist wohl die größte Herausforderung des 21. Jahrhunderts, und auch wenn es kein Allheilmittel gibt, kann die Kombination verschiedener Lösungen eine effektive Verbesserung bringen“, sagt Andreas Weber. Und auf der Suche nach einer nachhaltigeren Landwirtschaft könnte eine Landwirtschaft, die weniger Land und Ressourcen verbraucht, manipulierte Pflanzen, die die Photorespiration bekämpfen, ein Teil der Lösung sein.

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