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Fisher's Fundamental Theorem of Natural Selection

Fisher's Fundamental Theorem of Natural Selection


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Ronald Fisher entdeckte das, was er in Demut das Fundamental Theorem of Natural Selection nannte. Dieser Satz sagt (in seiner modernen Terminologie):

Die Rate der Zunahme der durchschnittlichen Fitness eines Organismus zu jedem Zeitpunkt, die der natürlichen Selektion zugeschrieben werden kann, die durch Veränderungen der Genfrequenzen bewirkt wird, ist genau gleich seiner genetischen Varianz in der Fitness zu diesem Zeitpunkt.

So wie ich es verstehe, klingt es wie die Standardgleichung, die wir in der ersten Klasse von lernen Einführung in die Evolutionsbiologie

$$R = S cdot frac{V_G}{V_p}$$

In Worten: Die Antwort auf die Selektion ist gleich dem Selektionsunterschied mal der genetischen Varianz des betrachteten Merkmals geteilt durch die phänotypische Gesamtvarianz des betrachteten Merkmals

Aber wie können wir beweisen/demonstrieren, dass Fishers fundamentaler Satz der natürlichen Selektion wahr ist?

Ich bitte nicht um empirische Beweise, die diese Behauptung stützen, sondern um einen theoretischen / mathematischen Beweis / eine Demonstration dieser Behauptung.


Ich denke, dass Sie nicht weiter suchen müssen als die Price-Gleichung, die im Grunde ein Beweis für eine verallgemeinerte Version von Fishers Fundamentalsatz ist. Price hatte in den 70er Jahren eine Reihe von Veröffentlichungen, die die Price-Gleichung herleiteten und anwendeten (z. B. Price, 1970; Price, 1972a), aber am relevantesten für Ihre Frage wahrscheinlich in Price (1972b).

Eine schöne Zusammenfassung von Price' Vermächtnis findet sich in Frank (1995).


Hier ist ein Artikel mit einer historischen Bibliographie mathematischer Analysen in der Einleitung.

Wie Sie sehen können, wenn Sie eine mathematische Behandlung von etwas so Unverständlichem wie der genetischen Vererbung von Merkmalen fordern, ist das Wort Beweis in qualifizierter Weise zu verwenden. In diesem Fall eine Multilocus-Fitness mit Variation in der Population ohne Kopplung zwischen den Allelen. Es ist wahrscheinlich ein Fall, der häufig genug auftaucht, aber über wie viele Allele sprechen wir? Bei einer großen Anzahl von Allelen, die bei jeder Generation zufällig verwürfelt werden (Null-Verknüpfung), würde ich mir vorstellen, dass die Anzahl der Individuen eine große Vielfalt enthält.

Die meisten GWAS-Studien zeigen, dass viele weniger wahrscheinliche Varianten zu vielen genetischen Merkmalen beitragen können (wie Größe, Diabetes usw.). Dies ist also eine recht vernünftige Anzahl von Fällen.

Der fundamentale Satz gilt jedoch für eine beliebige Anzahl beteiligter Varianten, also hilft dies hoffentlich.


Die folgende Antwort ist nicht vollständig und gibt nur einen intuitiven Einblick in Fishers fundamentalen Satz der natürlichen Selektion. Eine bessere Entwicklung findet sich in Ewens Buch

Lassen Sie uns zuerst definieren, was ist der Additive genetische Varianz

Betrachten Sie einen quantitativen Charakter, der vollständig durch einen Locus $A$ bestimmt wird, dessen zwei Allele $A_1$ und $A_2$ sind. das Maß $m$ dieses quantitativen Charakters für ein Individuum wird durch seine Genotypen angegeben, so dass die Genotypen $A_1A_1$, $A_1A_2$ und $A_2A_2$ die Maße $m_{11}$, $m_{12}$ und $m_ haben. {22}$ bzw. Nehmen wir an, dass in Bezug auf dieses Zeichen eine zufällige Paarung vorliegt und dass die Häufigkeiten von $A_1A_1$, $A_1A_2$ und $A_2A_2$ $x^2$, $2x(1-x)$ und $(1-x)^2 . sind $ bzw. Dann ist der Mittelwert $ar m$ dieser Messung

$$arm = x^2m_{11} + 2x(1-x)m_{12} + (1-x)^2m_{22}$$

und die Varianz in der Messung ist

$$sigma^2 = x^2(m_{11} - ar·m) + 2x(1-x) (m_{12} - ar·m) + (1-x)^2 (m_{22} - ar m)$$

Die Kovarianz zwischen den Vätern und den Söhnen (unter der Annahme, dass sich die Allelhäufigkeit nicht ändert) ist

$$x(1-x)left(xm_{11} + (1-2x)m_{12} - (1-x)m_{22} ight)^2$$

Die Korrelation zwischen den Vätern und den Söhnen wird gefunden, indem die Kovarianz durch die Varianz dividiert wird (da die Varianz der Väter gleich der Varianz der Söhne ist) ist

$$frac{x(1-x)left(xm_{11} + (1-2x)m_{12} - (1-x)m_{22} ight)^2}{sigma ^2} $$

die sich in Dominanz und additive Varianz zerlegen lassen

$$sigma_A^2 = 2x(1-x) (xm_{11} + (1-2x)m_{12} - (1-x)m_{22})^2$$ $$sigma_D ^ 2 = x^2(1-x)^2 (2xm_{12} - m_{11} - m_{22})^2$$

Ersetzt man die Messung durch die Fitness, erhält man die additive genetische Varianz der Fitness.

$$sigma _A ^2 = 2x(1-x) (xw_{11} + (1-2x)w_{12} - (1-x)w_{22})^2$$ $$sigma _D ^ 2 = x^2(1-x)^2 (2xw_{12} - w_{11} - w_{22})^2$$


Jetzt die meine Fitness in der Bevölkerung ist gegeben durch (wie schon gesagt)

$$ar w = x^2w_{11} + 2x(1-x)w_{12} + (1-x)^2w_{22}$$

Unter Verwendung der Wright-Fisher-Gleichung, die Änderung der mittleren Fitness ist

$$Delta ar w = 2x(1-x) (xw_{11} + (1-2x)w_{12} - (1-x)w_{22})^2 cdot (w_{11}x ^2 + (w_{12} + frac{w_{11} + w_{22}}{2})x(1-x) + w_{22}(1-x)^2)ar w^{ -2}$$

was angenähert werden kann

$$Deltaarw ≈ 2x(1-x) (xw_{11} + (1-2x)w_{12} - (1-x)w_{22})^2 = sigma_A^2$$


Referenz


Es gibt eine interessante Behandlung dieses Theorems im Journal of Mathematical Biology (Ende 2017), die angeblich für laufende Mutationen in der Population verantwortlich ist (in Fishers Original nicht berücksichtigt).

https://link.springer.com/article/10.1007/s00285-017-1190-x

Sie zeigen, wie ihre Modifikationen zu den gleichen Ergebnissen führen wie das Original von Fisher, wenn davon ausgegangen wird, dass fortlaufende Mutationen nicht vorhanden sind. Sie zeigen auch einige Ergebnisse von Simulationen, die auf verschiedenen fortlaufenden Mutationsverteilungen basieren. Sie diskutieren, welche Verteilung aufgrund von Beobachtungen am sinnvollsten ist.

Obwohl dies eine mathematische Behandlung ist, denke ich, dass die Vertrauenswürdigkeit des Theorems letztendlich an empirische Beweise gebunden wäre, wie ich oben angedeutet habe.


Schau das Video: Model Thinking - Strategies. 03 19 3 Fishers Theorem 11 57 (Kann 2022).


Bemerkungen:

  1. Sang

    Ich finde das dein Fehler.

  2. Caddawyc

    Zuhören.

  3. Nishura

    Es tut mir leid, aber ich denke, Sie liegen falsch. Ich schlage vor, darüber zu diskutieren. Senden Sie mir eine E -Mail an PM.

  4. Beorhthram

    Es gibt die Website für das Thema, an dem Sie interessiert sind.

  5. Jeremie

    Meiner Meinung nach ist er falsch. Ich bin sicher. Ich schlage vor, darüber zu diskutieren. Schreiben Sie mir in PM, sprechen Sie.

  6. Maudad

    Ich bestätige. Ich stimme allem oben Genannten zu. Lassen Sie uns dieses Problem diskutieren.

  7. Brothaigh

    Du hast nicht recht. Ich bin sicher. Ich schlage vor, darüber zu diskutieren. Senden Sie mir eine E -Mail an PM, wir werden reden.



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