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31.0: Auftakt zur Boden- und Pflanzenernährung - Biologie

31.0: Auftakt zur Boden- und Pflanzenernährung - Biologie


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Cucurbitaceae ist eine Pflanzenfamilie, die zuerst in Mesoamerika kultiviert wurde, obwohl mehrere Arten in Nordamerika beheimatet sind. Die Familie umfasst viele essbare Arten wie Kürbis und Kürbis sowie ungenießbare Kürbisse. Um zu wachsen und sich zu reifen, fruchttragenden Pflanzen zu entwickeln, müssen viele Voraussetzungen erfüllt und Veranstaltungen koordiniert werden. Samen müssen unter den richtigen Bedingungen im Boden keimen; Daher sind Temperatur, Feuchtigkeit und Bodenqualität wichtige Faktoren, die bei der Keimung und Entwicklung der Sämlinge eine Rolle spielen. Bodenqualität und Klima sind für die Verbreitung und das Wachstum der Pflanzen von Bedeutung. Der junge Sämling wird schließlich zu einer reifen Pflanze heranwachsen und die Wurzeln nehmen Nährstoffe und Wasser aus dem Boden auf. Gleichzeitig nehmen die oberirdischen Pflanzenteile Kohlendioxid aus der Atmosphäre auf und nutzen die Energie des Sonnenlichts, um durch Photosynthese organische Verbindungen herzustellen. In diesem Kapitel werden die komplexe Dynamik zwischen Pflanzen und Böden sowie die Anpassungen untersucht, die Pflanzen entwickelt haben, um die Nährstoffressourcen besser zu nutzen.


31.0: Auftakt zur Boden- und Pflanzenernährung - Biologie

Eine internationale Zeitschrift über Pflanzen-Boden-Beziehungen

Pflanze und Boden veröffentlicht Originalarbeiten und Übersichtsartikel, die die Schnittstelle zwischen Pflanzenbiologie und Bodenwissenschaften untersuchen und unser mechanistisches Verständnis von Pflanzen-Boden-Wechselwirkungen verbessern. Dies umfasst sowohl grundlegende als auch angewandte Aspekte der mineralischen Ernährung, der Pflanzen-Wasser-Beziehungen, der symbiotischen und pathogenen Pflanzen-Mikroben-Interaktionen, der Wurzelanatomie und -morphologie, der Bodenbiologie, der Ökologie, der Agrochemie und der Agrophysik. Artikel, die eine wichtige molekulare oder mathematische Komponente diskutieren, fallen ebenfalls in den Geltungsbereich der Zeitschrift. Alle Beiträge erscheinen in englischer Sprache.

Chefredakteur ist Hans Lambers, University of Western Australia, Crawley, Australien.

Warum bei uns veröffentlichen

  • Wir erkunden die Schnittstelle von Pflanzenbiologie und Bodenkunde .
  • Wir bieten an hohe Autorenzufriedenheit , mit 96% unserer veröffentlichte Autoren berichten, dass sie es definitiv oder wahrscheinlich tun würden wieder bei uns veröffentlichen .
  • Durch Springer Compact-Vereinbarungen , Autoren der teilnehmenden Institutionen können Open Choice veröffentlichen ohne Kosten für die Autoren .

III. Das Bodenprofil

Die meisten natürlich vorkommenden, ungestörten Böden haben drei verschiedene Schichten unterschiedlicher Mächtigkeit. Die Schichten sind der Oberboden, der Unterboden und Ausgangsmaterial. Jede Ebene kann zwei oder mehr Unterebenen haben, die als bezeichnet werden Horizonte. Zusammen bilden die Horizonte das Bodenprofil. Das vorherrschende Ausgangsmaterial variiert je nach Standort in North Carolina. Im Piemont und in den Bergen von NC ist das Ausgangsmaterial typischerweise verwittertes Grundgestein, bekannt als Saprolit. In den Flusssohlen und Bachterrassen des NC-Piemonts und der Berge sind die Ausgangsmaterialien die Überschwemmungssedimente, die von flussaufwärts angeliefert werden, wo Erosion aufgetreten ist. In der Küstenebene von NC sind die Ausgangsmaterialien Meeressedimente, die sich über Äonen abgelagert haben, während die Ozeane die natürlichen Zyklen von Vordringen und Rückzug durchlaufen. In der östlichsten Küstenebene von NC ist das vorherrschende Ausgangsmaterial organisches Material. Diese organischen Böden finden sich typischerweise in Gebieten, die noch vor 50.000 Jahren unter dem Meeresspiegel lagen. Solche Gebiete sind Sümpfe, in denen Pflanzen wachsen und gedeihen. Diese Bereiche sind jedoch zu nass, um die Pflanzenreste (Blätter, Äste, Wurzeln, Stämme und dergleichen) effizient zu zersetzen.

Die Eigenschaften des Bodens variieren mit der Bodentiefe. Der Oberflächenboden oder die Oberbodenschicht (O- und A-Horizont in Abbildung 1&ndash2) enthält normalerweise weniger Ton, aber mehr organische Substanz und Luft als die unteren Bodenschichten. Mutterboden ist normalerweise fruchtbarer als die anderen Schichten und weist die größte Konzentration an Pflanzenwurzeln auf.

Die unterirdische Schicht (B- und C-Horizont in Abbildung 1&ndash2), bekannt als Unterboden, hat normalerweise einen höheren Tongehalt und einen geringeren Gehalt an organischer Substanz als der Oberboden.

Die Bodeneigenschaften begrenzen oft die Tiefe, in die Pflanzenwurzeln eindringen können. Wurzeln wachsen beispielsweise nicht durch eine undurchdringliche Schicht. Diese Schicht kann Grundgestein (Abbildung 1&ndash3), verdichteter Boden oder eine chemische Barriere sein, wie z. B. eine saure (sehr niedrige) pH. Ein hoher Grundwasserspiegel kann auch das Wurzelwachstum aufgrund einer schlechten Bodenbelüftung einschränken. Nur wenige große Bäume wachsen in flachen Böden, weil große Bäume nicht in der Lage sind, ein Wurzelsystem zu entwickeln, das stark genug ist, um ein Umkippen zu verhindern. Flache Böden neigen auch dazu, anfälliger für Trockenheit zu sein, da sie weniger Wasser speichern und daher schneller austrocknen als tiefere Böden. Wasser, das auf flachen Böden durch Abfluss verloren geht, würde stattdessen von einem tieferen Boden aufgenommen. Darüber hinaus ermöglichen tiefe Böden den Wurzeln, ein größeres Volumen zu erkunden, was bedeutet, dass die Wurzeln mehr Wasser und Pflanzennährstoffe speichern können.

Böden verändern sich in drei Dimensionen. Die erste Dimension ist von oben nach unten des Bodenprofils. Die anderen beiden Dimensionen sind von Norden nach Süden und von Osten nach Westen. Die praktische Bedeutung dieser dreidimensionalen Variabilität besteht darin, dass sich die Böden ändern, wenn Sie sich durch einen Staat, einen Landkreis oder sogar ein Feld bewegen. Fünf Faktoren der Bodenbildung sind für diese Variation verantwortlich:

  1. Elternmaterial
  2. Biologische Aktivität
  3. Klima
  4. Topographie
  5. Zeit

Unterschiede in nur einem dieser Faktoren führen zu einem anderen Bodentyp. Böden, die sich aus unterschiedlichen Ausgangsmaterialien bilden, unterscheiden sich. Böden, die aus dem gleichen Ausgangsmaterial in unterschiedlichen Klimazonen gebildet werden, unterscheiden sich. Böden an der Spitze eines Hügels unterscheiden sich von Böden an der Unterseite. Die Spitze des Hügels verliert durch natürliche Erosion Material, der Boden gewinnt das Material von oben. Angesichts der Anzahl möglicher Kombinationen dieser fünf Faktoren überrascht es nicht, dass derzeit in North Carolina mehr als 450 einzigartige Bodenserien kartiert werden. Weltweit kommen mehr als 20.000 verschiedene Bodenserien vor. Bodenreihen auf Nachbarschaftsebene können durch Eingabe von &ldquoWeb Soil Survey&rdquo in eine beliebige Internetsuchmaschine gefunden werden.

John A. Kelley, USDA-Natural Resources Conservation Service

Abbildung 1-2. Bodenhorizonte.

John A. Kelley, USDA-Natural Resources Conservation Service

Abbildung 1–3. Die Craggy-Bodenserie ist ein Beispiel für flache Böden.

John A. Kelley, USDA-Natural Resources Conservation Service

Abbildung 1–3. Die Craggy-Bodenserie ist ein Beispiel für flachen Boden.

John A. Kelley, USDA-Natural Resources Conservation Service


Mykorrhiza-Symbiose

Die Wurzeln der meisten Pflanzen werden von symbiotischen Pilzen besiedelt, um Mykorrhiza zu bilden, die eine entscheidende Rolle bei der Aufnahme von Nährstoffen aus dem Boden und damit in der Pflanzenernährung spielen. Mykorrhiza-Symbiose gilt als das maßgebliche Werk in diesem Bereich. Seit der Veröffentlichung der letzten Ausgabe gab es große Fortschritte auf diesem Gebiet, insbesondere im Bereich der Molekularbiologie, und die neue Ausgabe wurde vollständig überarbeitet und aktualisiert, um diese aufregenden neuen Entwicklungen zu berücksichtigen.

Die Wurzeln der meisten Pflanzen werden von symbiotischen Pilzen besiedelt, um Mykorrhiza zu bilden, die eine entscheidende Rolle bei der Aufnahme von Nährstoffen aus dem Boden und damit in der Pflanzenernährung spielen. Mykorrhiza-Symbiose gilt als das maßgebliche Werk in diesem Bereich. Seit der Veröffentlichung der letzten Ausgabe gab es große Fortschritte auf diesem Gebiet, insbesondere im Bereich der Molekularbiologie, und die neue Ausgabe wurde vollständig überarbeitet und aktualisiert, um diese aufregenden neuen Entwicklungen zu berücksichtigen.


Umfang

Die Pflanzenernährung ist ein grenzüberschreitendes Feld, das die Ecken mehrerer Disziplinen im Bereich der Ernährungswissenschaften berührt. Einerseits benötigen Pflanzen eine Vielzahl von essentiellen und nicht essentiellen Nährstoffen für ihre richtige Ernährung und Entwicklung. Aufnahme, Transport und Akkumulation dieser Mikro- und Makronährstoffe müssen streng reguliert werden, um sowohl einen Mangel als auch eine Toxizität zu vermeiden und den Ernährungszustand der Pflanze zu regulieren, um ein ideales Gleichgewicht aufrechtzuerhalten. Andererseits haben Ballaststoffe, Proteine, ungesättigte Fette und sekundäre Pflanzenstoffe (z Leistungen. Tatsächlich ist eine sichere und ausreichende Versorgung mit pflanzlichen Nahrungsmitteln für die Menschheit unerlässlich, da pflanzliche Nahrungsmittel direkt oder indirekt unsere wichtigste Quelle für Nahrungsnährstoffe darstellen.
In diesem Zusammenhang werden in der Sektion Pflanzenernährung Einreichungen berücksichtigt, die Aspekte der Pflanzenernährung sowohl aus pflanzlicher Sicht (z Nährstoffgehalt und Antinährstoffgehalt pflanzlicher Lebensmittel Bioverfügbarkeit von Pflanzennährstoffen im menschlichen Darm neuartige pflanzliche Nahrungsquellen mit hohem Nährstoffgehalt Validierung der Bioaktivität von Phytonährstoffen für die menschliche Gesundheit). Daher begrüßen wir Papiere, die den gesamten Bereich der Pflanzenernährung abdecken und ein integriertes Forum hervorbringen, das die Aktivitäten und Funktionen von Mikro- und Makronährstoffen, die für das Pflanzenwachstum benötigt werden, anspricht, aber auch die wichtige Rolle pflanzlicher Lebensmittel bei der Nährstoffversorgung für eine optimale menschliche und Tiergesundheit.

Bitte beachten Sie die unten aufgeführten Anforderungen für experimentelle Studien

Studien mit transgenen oder mutierten Pflanzen sollten auf Daten von mehreren unabhängigen Allelen (mindestens 2) basieren, die einen gemeinsamen und stabilen Phänotyp aufweisen. Beispiele hierfür sind T-DNA, Transposon, RNAi, CRISPR/Cas9, chemisch induzierte, Überexpressoren, Reporterfusionen (GUS, FPs, LUC) usw. Qualitative Daten können von einem einzelnen Allel vorgelegt werden, sollten jedoch auf Beobachtungen von mehreren Allelen hinweisen, die sollte im Text explizit angegeben werden. Quantitative Daten sollten von mehreren Allelen (mindestens 2) abgeleitet und für jedes Allel separat angezeigt werden (mit mindestens 3 unabhängigen Replikationen für jedes Allel). Studien, die über einzelne Allele berichten, können als akzeptabel angesehen werden, wenn:

i) Ergänzung durch Transformation wird zur Bestätigung verwendet
ii) Das Allel wurde zuvor charakterisiert und veröffentlicht und ist repräsentativ für mehrere unabhängige Linien
iii) Systeme, bei denen eine genetische Transformation schwierig oder noch nicht möglich ist, sollten alternative Beweise vorgelegt werden, die das gemeldete Allel stützen.


Abstrakt

Zuckerrohr (Saccharum spp.) haben sich die Anbausysteme weltweit weitgehend von der Verbrennung der Ernte vor der Ernte abgewendet. Die Ernte der „grünen“ Zuckerrohrpflanze führt dazu, dass große Mengen an Biomasseresten auf dem Boden verbleiben. Trotzdem gibt es kaum Hinweise auf erhöhte organische Kohlenstoffvorräte im Boden. Wir untersuchten die Rolle der oberflächlichen Ausbringung bzw. Einarbeitung (0–200 mm Bodenschicht) von Ernterückständen (15 t Trockengewichtsrückstände ha −1 ) und deren Pflanzenkohle (5,4 t ha −1 bezogen auf die nach der Pyrolyse zurückgewonnene Rohstoffmenge) auf die Grundierung des nativen organischen Bodenkohlenstoffs (SOC), die Mineralisierung der organischen Zusatzstoffe und die Quelle der Stickstoffaufnahme (N) der Pflanzen (Boden, organische Zusatzstoffe oder Harnstoff). Alle Behandlungen erhielten Harnstoff mit 180 kg N ha –1 . Um die Trennung von C- und N-Quellen zu erreichen, wurden duale 13 C- und 15 N-angereicherte Zuckerrohrrückstände und entsprechende Pflanzenkohle (350 °C) in einer 84-tägigen Studie unter kontrollierten Umgebungsbedingungen verwendet. Ein Drei-Pool-Isotopen-Mischmodell, das zwei Ebenen der 13 C-Anreicherung in Rückstand (16,6‰ und 23,8‰) und Biokohle (16,8‰ und 24,1‰) verwendet, wurde ebenfalls angewendet, um das C aus drei Quellen zu verteilen: 1) Wurzelatmung, 2) Mineralisierung mit organischen Zusatzstoffen und 3) SOC-Grundierung. Die SOC-Mineralisierung wurde sowohl nach oberflächlich aufgetragenen als auch eingebauten Rückständen gegenüber der organischen Ergänzung (Kontrolle) um 72,3 und 78,3 CO . erhöht2–C m −2 jeweils über 84 Tage. Im Gegensatz dazu senkte Biokohle die Mineralisierung von SOC um 62,9 g CO2–C m -2 im Vergleich zur Kontrolle. Die kumulative Mineralisierung von Zuckerrohrrückständen Biokohle (18,9 g CO2–C m −2 ) war niedriger (P = 0,03) als oberflächlich aufgetragener Rückstand (50,1 g CO2–C m −2 ) und eingebauter Rückstand (71,9 g CO2–C m −2 ) über den Untersuchungszeitraum. Während es keine Unterschiede in der Gesamt-N-Aufnahme der Kulturpflanzen zwischen den organisch veränderten Böden und der Kontrolle gab, war die N-Quelle signifikant unterschiedlich. Die Zuckerrohrpflanzen verwendeten 31,0 % bzw. 29,4 % des zugeführten Harnstoff-N in der nicht organisch veränderten Kontrolle bzw. bei der Behandlung mit Pflanzenkohle. Dies wurde signifikant auf 24,8 % bzw. 20,6 % bei den Oberflächenrückstands- bzw. Einarbeitungsrückstandsbehandlungen reduziert. Im Vergleich dazu betrug die pflanzliche Aufnahme von N aus den organischen Änderungen 27,8 %, 15,4 % bzw.P < 0,001). Die Ergebnisse deuten darauf hin, dass die erhöhte Mineralisierung von SOC, die teilweise durch das hohe C:N-Verhältnis (73:1) und die unausgewogene Nährstoffstöchiometrie bedingt ist, zu einer geringen SOC-Akkumulation durch die Anwendung von Oberflächenrückständen führen kann und dass Zuckerrohrrückstände Biokohle zu einer SOC-Stabilisierung und einer Erhöhung führen in der Nutzungseffizienz von Dünger N in Zuckerrohrsystemen.


Ground Force’s High Calcium Pelletized Lime versorgt den Boden mit einem hohen Kalziumgehalt, um den Säuregehalt im Boden zu bekämpfen. Bei Ground Force pulverisieren wir unseren abgebauten Kalkstein zu einem feinen Pulver, bevor wir ihn pelletieren, um eine schnelle Freisetzung bei der Verwendung zu ermöglichen.

  • Kalzium (Ca): 33%
  • Calciumcarbonat-Äquivalent: 86%
  • Wasserlösliches Bindemittel-Lignosulfonat: 2%
  • Feuchtigkeit (Maximum): 1%
  • Unser Pelletierungsverfahren gewährleistet eine gleichmäßige Verteilung unseres Produkts, um sicherzustellen, dass das Kalzium gleichmäßig im Boden verteilt wird. Calcium ist ein wesentlicher Bestandteil der Pflanzenzellwand und muss vorhanden sein, damit neue Zellen wachsen können.
  • Hilft den pH-Wert in sauren Böden zu erhöhen (Boden mit einem pH-Wert unter 7).
  • Kann helfen, Aluminiumtoxizität zu beseitigen.
  • Hilft, die Effizienz anderer wichtiger Nährstoffe wie Stickstoff, Phosphor und Kalium zu erhöhen, die Pflanzen benötigen.
  • Hilft Pflanzen, Stickstoff aufzunehmen und Proteine ​​​​zu synthetisieren.
  • Verbessert die mikrobielle Wirkung, um beim Abbau von Pestiziden und organischen Stoffen zu helfen.

Diese Signature-Serie finden Sie in einem Geschäft in Ihrer Nähe! Liste der Geschäfte kommt in Kürze.

Ground Force’s Gips ist eine ausgezeichnete Kalzium- und Schwefelquelle für Pflanzen und Boden gleichermaßen. Die Verwendung von Gipsgranulat verbessert die Bodenstruktur, ermöglicht eine Erhöhung der Sauerstoff- und Wasserdurchdringung, entfernt Salzrückstände aus dem Abwasser und repariert Salzschäden durch Winterenteisung und Haustiere.

  • Kalzium (Ca): 21%
  • Schwefel (S): 14%
  • Calciumsulfat (CaSo4): 68%
  • Wasserlösliches Bindemittel-Lignosulfonat: 2%
  • Feuchtigkeit (Maximum): 1%
  • Unser Pelletierverfahren gewährleistet eine gleichmäßige Verteilung unseres Produkts, um sicherzustellen, dass sowohl Kalzium als auch Schwefel an den Boden abgegeben werden.
  • Verbessert die Bodenstruktur und Verdichtung von Tonböden, was wiederum die Wasser- und Sauerstoffdurchdringung verbessert.
  • Stimuliert das Wachstum von Mikroorganismen.
  • Hilft Blütenendfäule zu lindern.

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Wenn Pflanzen sowohl Kalzium als auch Magnesium benötigen, ist Dolomitic Lime von Ground Force eine großartige Möglichkeit, diese wichtigen Nährstoffe genau dort zu platzieren, wo sie benötigt werden. Dolomitkalk ist eine natürliche Quelle für diese beiden Mineralien und in den meisten Düngemitteln nicht enthalten. Magnesium spielt eine Schlüsselrolle im Photosyntheseprozess von Pflanzen und ist für das Gesamtsystem des Pflanzenwachstums von entscheidender Bedeutung. Calcium hilft, die Zellwände der Pflanze aufzubauen und zu stärken.

  • Kalzium (Ca): 17,5%
  • Magnesium (Mg): 10,1%
  • Calciumcarbonat-Äquivalent: 80%
  • Calciumoxid (CaO): 17%
  • Magnesiumoxid (MgO): 17%
  • Wasserlösliches Bindemittel-Lignosulfonat: 2%
  • Feuchtigkeit (Maximum): 1%
  • Unser Pelletierungsverfahren gewährleistet eine gleichmäßige Verteilung unseres Produkts, um sicherzustellen, dass sowohl Magnesium als auch Kalzium gleichmäßig im Boden verteilt werden.
  • Hilft bei der Photosynthese in Pflanzen.
  • Versorgt saure Böden mit Magnesium.
  • Verbessert die mikrobielle Wirkung, um beim Abbau von Pestiziden und organischen Stoffen zu helfen.

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JARS v55n3 - Osmose und Pflanzenernährung

Osmose und Pflanzenernährung
Michael Hammer
Sassafras, Victoria, Australien

Nachgedruckt aus dem The Rhododendron, Vol. 40, 2000, die Zeitschrift der Australian Rhododendron Society.

Was ist Osmose?
Stellen Sie sich vor, wir nehmen einen Behälter und füllen ihn mit Wasser. Das Wasser besteht aus vielen winzigen Molekülen in ständiger Bewegung. Wenn sich diese Moleküle bewegen, kollidieren sie mit den Wänden des Behälters und prallen zurück, Millionen und Abermillionen von Kollisionen pro Sekunde. Jede Kollision übt einen winzigen Stoß auf die Wand aus und das Gesamtergebnis all dieser Kollisionen ist eine Nettokraft auf die Wände des Behälters, die wir "Druck" nennen. Der Druck ist einfach ein Maß für die Anzahl der Kollisionen pro Quadratmeter pro Sekunde.

Stellen Sie sich als Nächstes vor, dass wir in der Mitte des Behälters eine Barriere anbringen (siehe Abbildung 1), sodass sich auf beiden Seiten Wasser befindet. Außerdem stellen wir diese Barriere aus einem Material her, das winzige Löcher enthält. Diese Löcher sind viel zu klein, um sie zu sehen, aber sie sind groß genug, um ein Wassermolekül durchzulassen. Die Wassermoleküle kollidieren mit dieser Barriere genauso wie mit allen anderen Wandoberflächen. Meistens treffen sie auf einen festen Teil der Barriere und prallen zurück, aber gelegentlich treffen sie dort auf die Barriere, wo sich ein Loch befindet, und passieren sie. Unter Bezugnahme auf Abbildung 1 bewegen sich daher einige Wassermoleküle von Seite A in Seite B und umgekehrt.

Abbildung 1. Barriere mit Wasser auf beiden Seiten.

Stellen Sie sich nun vor, wir lösen etwas Salz in Seite A unseres Behälters auf. Salzmoleküle sind größer als Wassermoleküle, und wenn die Löcher in unserer Barriere die richtige Größe haben, können sie groß genug für die Wassermoleküle sein, aber zu klein, um die Salzmoleküle durchzulassen. Da der Druck auf beiden Seiten der Barriere gleich ist, ist die Gesamtzahl der Kollisionen pro Sekunde auf beiden Seiten der Barriere gleich, aber auf Seite B sind alle Kollisionen auf Wassermoleküle zurückzuführen (die durch die Löcher), während auf Seite A einige auf Salzmoleküle zurückzuführen sind (die nicht durch die Löcher passen). Auf Seite A treffen pro Sekunde weniger Wassermoleküle auf die Barriere als auf Seite B und daher passieren weniger Wassermoleküle die Barriere von Seite A nach B als von B nach A. Es gibt eine Nettobewegung von Wasser von der Seite mit niedriger Salzkonzentration auf der Seite der hohen Salzkonzentration.

Dieser Effekt wird "Osmose" genannt, und die Art von Barriere, über die wir gerade gesprochen haben, mit Löchern, die für einige Moleküle groß genug und für andere zu klein sind, wird als "semipermeable Membran" bezeichnet. Natürlich müssen wir kein Salz verwenden, jede Substanz, die sich auflöst und große Moleküle hat, wird die gleiche Wirkung haben.

Osmotischer Druck
Der Wasserfluss von einer Seite der Membran zur anderen erfolgt einfach dadurch, dass auf einer Seite der Membran mehr Wasserstöße pro Sekunde auftreten als auf der anderen. Der Fluss wird fortgesetzt, bis die Anzahl der Kollisionen von Wassermolekülen pro Sekunde auf beiden Seiten der Membran gleich ist. Dies kann auf zwei Arten geschehen.

Zum einen kann es auftreten, wenn durch die Wasserwanderung ein Konzentrationsausgleich der gelösten Feststoffe auf beiden Seiten der Membran erfolgt. Dies könnte auftreten, wenn auf beiden Seiten der Membran Material in der Flüssigkeit gelöst war, jedoch in unterschiedlichen Konzentrationen.

Zweitens kann es auftreten, wenn die Wasserwanderung den physikalischen Druck auf der konzentrierteren Seite der Membran erhöht. Mehr Druck bedeutet mehr Kollisionen pro Sekunde, und wenn der Druck genug erhöht wird, gleicht sich die Anzahl der Kollisionen aufgrund der Wasserkomponente aus. Dies bildet eine bequeme Möglichkeit, die osmotische Stärke einer Lösung zu messen und führt zum Ausdruck "osmotischer Druck" als Maß für die osmotische Stärke einer bestimmten Lösung.

Stellen Sie sich vor, wir haben eine semipermeable Membran in Form eines geschlossenen Sacks mit einer wässrigen Salzlösung darin. Wenn wir diesen Sack in eine Lösung mit mehr gelösten Feststoffen legen (höherer osmotischer Druck), wird Wasser aus dem Sack gezogen und er beginnt zu kollabieren. Wenn wir den Sack in eine Lösung mit weniger gelösten Feststoffen legen (geringerer osmotischer Druck), fließt Wasser in den Sack und er beginnt zu quellen.

Warum ist das alles für uns Gärtner relevant? Nun, es stellt sich heraus, dass viele Membranen in der Natur semipermeabel sind. Zellwände sind insbesondere semipermeable Membranen. Wir wissen es vielleicht nicht, aber wir erleben ständig die Auswirkungen der Osmose im täglichen Leben. Hier sind einige alltägliche Beispiele.

Einige Beispiele für Osmose
Du schneidest dich, gibst Meerwasser drauf und es tut weh. Der osmotische Druck von Meerwasser ist viel höher als das Innere Ihrer Zellen (Meerwasser besteht aus etwa 2-3% Salz). Die exponierten Zellen beginnen, Wasser zu verlieren und zu kollabieren. Geben Sie frisches Wasser darauf und es tut auch weh, der osmotische Druck des Süßwassers ist zu niedrig, und die Zellen nehmen Wasser auf und beginnen zu schwellen. Baden Sie den Schnitt in Wasser mit 0,9% Salz (Kochsalzlösung) tut es aber überhaupt nicht weh: Der osmotische Druck der Kochsalzlösung ist genau richtig. Versuchen Sie es das nächste Mal, wenn Sie einen Schnitt oder eine Abschürfung waschen möchten. Fügen Sie 9 Gramm Salz (etwa 2 gestrichene Teelöffel oder 1 gehäufter Teelöffel) zu einem Liter abgekochtem Wasser hinzu. Sie sollten feststellen, dass es viel weniger schmerzhaft ist. Seien Sie natürlich vorsichtig - fügen Sie nicht zu viel Salz hinzu, sonst wird der osmotische Druck zu hoch und es tut wieder weh.

Früher wurde Fleisch gesalzen, damit es nicht verdirbt. Wieso den? Die Bakterien, die Fleisch angreifen, haben keine undurchlässige Haut, sondern halbdurchlässige Zellmembranen. Der osmotische Druck des Salzes ist so hoch, dass es das Wasser aus den Bakterienzellen saugt und diese abtötet. Das ist übrigens die Grundlage für die Annahme, dass das Baden einer Wunde in Meerwasser zur Bekämpfung einer Infektion beigetragen hat.

Salz ist nicht die einzige Chemikalie, die den osmotischen Druck erhöht. Jedes lösliche Molekül, das groß genug ist, um durch die Löcher in der Membran blockiert zu werden, hat einen ähnlichen Effekt. Eine sehr wichtige Molekülklasse mit ähnlicher Wirkung sind die Zucker. Bakterien verwenden Zucker für ihre Nahrung, genau wie wir. Trotzdem wird eine ausreichend starke Zuckerlösung den osmotischen Druck hoch genug anheben, um Bakterien abzutöten und somit den Verderb zu verhindern - deshalb sind Marmeladen und Honig auch ohne Kühlung gut haltbar. Wenn du mir nicht glaubst, verdünne Honig mit etwas Wasser und lasse ihn ein paar Tage stehen. Vergleichen Sie seine anhaltenden Eigenschaften mit unverdünntem Honig.

Auch die Membranen von Pflanzenzellen sind semipermeabel. Es gibt einige einfache Experimente, die Sie tun können, um dies zu zeigen. Legen Sie einige rohe Gurkenscheiben in eine Schüssel mit frischem Wasser und andere in eine Schüssel mit gesättigtem Salzwasser. Die Scheiben in Süßwasser quellen auf und werden sehr prall. Die im Salzwasser kollabieren und werden völlig schlaff.

Nehmen Sie eine halbe rohe Kartoffel, schaufeln Sie eine Vertiefung in die Schnittfläche und geben Sie einen Löffel Salz oder Zucker hinein. Lassen Sie es für eine Stunde oder so und Sie werden feststellen, dass die Vertiefung mit Flüssigkeit gefüllt ist, während die Kartoffel um die Flüssigkeit herum weich und schwammig geworden ist. Ein Teil des Salzes oder Zuckers löst sich in dem wenig Wasser um die Schnittfläche und der hohe osmotische Druck dieser Lösung entzieht den Kartoffelzellen mehr Wasser. Versuchen Sie es mit einer gekochten Kartoffel und nichts passiert. Wieso den? Durch das Kochen werden die Zellmembranen zerstört, sodass keine Osmose mehr auftreten kann.

Auswirkung der Osmose auf die Wasseransammlung der Pflanzen
Wurzelhaare von Pflanzen sind ebenso wie andere Zellen semipermeabel. Wasser dringt leicht durch, gelöste Nährstoffe jedoch nicht. Tatsächlich sind Pflanzen auf einen osmotischen Druckgradienten angewiesen, um Wasser zu sammeln. Die Konzentration der gelösten Feststoffe und damit der osmotische Druck steigt vom Boden um die Wurzeln bis zum zentralen wasserführenden Kern der Wurzel (Xylem) kontinuierlich an und bewirkt, dass Wasser in die Pflanze strömt. Denken Sie daran, dass Osmose zu einem physikalischen Druckunterschied über die Membran führen kann - das bedeutet, dass der physikalische Druck im Wurzelkern höher ist als im Boden um die Pflanze herum. Besonders an kühlen Morgen, wenn die Erde feucht ist, kann man bei manchen Pflanzen manchmal Wassertropfen um die Blattränder herum sehen. Dies entsteht dadurch, dass das osmotische Druckgefälle so viel Wasser in die Pflanze gepresst hat, dass es durch die Adernenden an den Blatträndern herausfließt und sich als Tröpfchen sammelt. Botaniker nennen diesen Vorgang "Guttation".

Wussten Sie übrigens, dass Pflanzen sich durch Verdunstung von Wasser abkühlen, so wie wir es beim Schwitzen tun? Dies erklärt zum Teil, warum Pflanzen beim Austrocknen viel leichter verbrennen. Ohne genügend Wasser zum Verdunsten können sie sich nicht ausreichend abkühlen und die Blätter überhitzen und sterben ab.

Das Hauptmolekül, das den osmotischen Druck in den Pflanzenwurzeln erhöht, ist Zucker - in den Blättern hergestellt und im Phloemgewebe zu den Wurzeln transportiert. Pflanzen können bis zu einem gewissen Grad den osmotischen Druck in ihren Wurzeln kontrollieren. Dies geschieht durch die Umwandlung von Zucker in Stärke oder umgekehrt. Stärke ist nur schwer löslich, trägt also nicht viel zum osmotischen Druck bei. Wenn eine Pflanze ihren osmotischen Druck reduzieren möchte, wandelt sie etwas Zucker in Stärke um. Um den osmotischen Druck zu erhöhen, kann es etwas Stärke wieder in Zucker umwandeln.

Wurzelhaare sammeln nicht nur Wasser für die Pflanze, sondern auch Nährstoffe durch einen separaten Prozess, der als "aktiver Transport" bezeichnet wird. Damit dieser Prozess funktioniert, müssen die Nährstoffe jedoch in Wasser gelöst werden. Nährstoffe in unlöslicher Form können von der Pflanze nicht aufgenommen werden. Zum Beispiel können Sie einen Eisenmangel bei einer Azalee nicht beheben, indem Sie einige Eisenspäne um die Pflanze legen. Das Eisen kann vorhanden sein, aber es ist nicht in löslicher Form, so dass die Pflanze es nicht aufnehmen kann. Und hier liegt ein Paradoxon, genau wie bei den Bakterien im Honig. Da die Nährstoffe wasserlöslich sind, erhöhen sie auch den osmotischen Druck außerhalb der Wurzelhaare. Ein höherer Nährstoffgehalt bedeutet mehr Nahrung, erschwert es der Pflanze aber auch, Wasser zu sammeln. Wenn die Nährstoffkonzentration zu hoch wird, wird der osmotische Druck außerhalb der Wurzeln größer als innerhalb der Wurzeln. Dabei kehrt sich der Flüssigkeitsstrom um. Anstatt Wasser und Nährstoffe aufzunehmen, kann die Pflanze nichts aufnehmen. Stattdessen beginnt es, Wasser an den umgebenden Boden zu verlieren. Die Pflanze trocknet aus, die Blätter verhungern, sie trocknen aus, sterben ab und werden an den Rändern braun. Wir sagen, die Pflanze wird verbrannt. Wenn die Situation zu lange anhält, stirbt die Pflanze.

Kontrolle des osmotischen Drucks um die Pflanzenwurzeln
Wie kann der osmotische Druck im Boden höher sein als in der Pflanze? Erstens und ganz offensichtlich streuen Sie zu viel Dünger um eine Pflanze. Weniger offensichtlich düngen Sie eine Pflanze, wenn der Boden sehr nass ist, der Dünger gut verdünnt und in einer für die Pflanze angemessenen Konzentration vorliegt. Dann kommt eine Trockenperiode und der Boden um die Pflanze herum beginnt auszutrocknen. Wasser geht verloren, aber die Nährstoffe können nicht verdunsten, sie bleiben im Boden und die Konzentration steigt und steigt. Irgendwann wird es so hoch, dass sich der osmotische Druck umkehrt und Pflanze auf Wiedersehen. Ein weiteres Problem ist insbesondere bei Topfpflanzen relevant. Jedes Mal, wenn Sie düngen, fügen Sie dem Topf mehr Nährstoffe hinzu. Normalerweise fügt man weit mehr Nährstoffe hinzu, als die Pflanze tatsächlich verbrauchen kann. Der Überschuss kann nicht entweichen und baut sich um die Pflanzenwurzeln herum auf. Schließlich erreicht der Gehalt toxische Werte, und wie bereits erwähnt, wird dies noch verschlimmert, wenn die Mischung im Boden etwas austrocknet. Um dies zu vermeiden, wird empfohlen, Topfpflanzen regelmäßig tief einzuweichen, um die überschüssigen Nährstoffe auszuwaschen.

Aber auch ein anderes Thema muss berücksichtigt werden. Wie hoch ist der osmotische Druck in der Pflanze? Ist dieser hoch genug, kann die Pflanze eine höhere Nährstoffkonzentration im Boden verkraften. Denken Sie daran, dass Zucker das Hauptmolekül war, das den osmotischen Druck in Pflanzen erhöht. Der osmotische Druck ist wahrscheinlich am höchsten, wenn viel Zucker vorhanden ist und dies geschieht, wenn die Pflanze die größte Menge Zucker produziert - und wann ist das? Wenn es am aktivsten ist, wenn es am schnellsten wächst. Umgekehrt ist der Zuckergehalt wahrscheinlich am niedrigsten, wenn die Pflanze ruht. Daher der Rat, Pflanzen zu düngen, wenn sie schnell wachsen, und die Vorsicht, nicht zu düngen, wenn die Pflanze ruht.

Was ist mit Stecklingen? Das größte Problem beim Schneiden ist der Wasserverlust. Außerdem verbraucht der Steckling Nahrungsreserven, um neue Wurzeln zu bilden. Der Zuckergehalt ist wahrscheinlich ziemlich niedrig und das bedeutet, dass auch der osmotische Druck in der Pflanze niedrig ist. Eine schlechte Kombination. Das Letzte, was ein Steckling in dieser Position verkraften kann, ist ein hoher osmotischer Druck außerhalb der jungen Wurzeln. Wir wollen den osmotischen Druck außerhalb des Schnittes so gering wie möglich halten. Dünger für einen Steckling ist wie Gift. Es ist nicht so, dass der Steckling die Nährstoffe nicht verwerten kann. Das ist irrelevant, es würde nur bedeuten, dass der Dünger verschwendet wurde. Das Problem ist, dass die Nährstoffe den osmotischen Druck erhöhen und die Stecklinge austrocknen. Tatsächlich sollten wir unsere Mischung wahrscheinlich gründlich waschen, um jede Spur gelöster Feststoffe zu entfernen und den osmotischen Druck so niedrig wie möglich zu halten.

Regulierung des Nährstoffgehalts um Pflanzen
Eine der Herausforderungen für uns als Gärtner besteht darin, den Nährstoffgehalt um unsere Pflanzen herum zu regulieren. Pflanzen können mit erheblichen Schwankungen des Nährstoffgehalts um die Wurzeln herum zurechtkommen, aber es geht ihnen besser, wenn der Nährstoffgehalt stabiler ist. Deshalb wird angemerkt, dass es besser ist, öfter mit sehr schwachem Dünger zu düngen, als gelegentlich stärkeren Dünger zu verwenden.

Schauen wir uns ein wenig an, wie der Nährstoffgehalt um Pflanzen herum stabilisiert werden kann. Entscheidend dabei ist, dass Nährstoffe nur dann den Pflanzen zur Verfügung stehen und den osmotischen Druck beeinflussen, wenn sie in Lösung sind. Nicht gelöste Nährstoffe sind gegenüber der Pflanze völlig inert. Wissen Sie, was wirklich schön wäre, wäre ein Mechanismus, der Nährstoffe in einer unlöslichen Form im Boden speichert und sie langsam in eine lösliche Form umwandelt, mit einer Geschwindigkeit, die ein konstantes Niveau um die Pflanze herum hält. Oft hört man Kommentare, dass organische Düngemittel – Kompost, Dünger usw. – weitaus besser seien als chemische Düngemittel. Umweltschützer und "Greenies" werden oft so lyrisch, dass es scheint, als seien die Nährstoffe aus organischen Düngemitteln gut und gesund, während die Nährstoffe in chemischen Düngemitteln böse und giftig sind. Das ist natürlich völliger Quatsch, ein Kaliumion ist ein Kaliumion, was auch immer die Quelle ist. Organische Düngemittel haben jedoch einen großen Vorteil. Die Nährstoffe in chemischen Düngemitteln liegen in einer leicht löslichen Form vor. Sehr kurz nachdem der Dünger auf den Boden aufgebracht wurde, lösen sich die Nährstoffe auf, was den Nährstoffgehalt und den osmotischen Druck erhöht. Die Nährstoffe in organischen Düngemitteln sind jedoch oft in komplexen organischen Verbindungen eingeschlossen und lösen sich nicht leicht auf. Wenn sie auf den Boden aufgebracht werden, ist es erforderlich, dass Mikroben im Boden diese organischen Verbindungen abbauen und dadurch die Nährstoffe freisetzen, um sie im Bodenwasser zu lösen. So sorgen organische Düngemittel für eine langsame, stetige Nährstofffreisetzung. In den letzten Jahren sind anorganische Düngemittel verfügbar geworden, die dieser Wirkung zumindest teilweise entsprechen können. Düngergranulat ist mit einem Polymer beschichtet, das verhindert, dass sich der Dünger auf einmal auflöst. Stattdessen sickert das Nährstoffmaterial langsam durch die Polymerbarriere. Je nach Dicke und Zusammensetzung dieser Barriere kann der Auslaugungsprozess drei, sechs oder neun Monate dauern. Es stehen mehrere Eigenmarken zur Verfügung, von denen die bekannteste wohl Osmocote ist (der Name kommt wahrscheinlich von einer Zusammenfassung von "osmotischer Beschichtung").

Es gibt noch einen weiteren Vorteil von organischen Düngemitteln. Sie hinterlassen einen Rest von teilweise zerfallener organischer Substanz im Boden, der als "Humus" bezeichnet wird. Dieser Humus verändert das Zusammenkleben von Bodenpartikeln und hat außerdem die Eigenschaft, Wasser und Nährstoffe zu binden und einzuschließen. Nährstoffe können sich kontinuierlich an Humuspartikel an- und ablösen (sogenannte „Gleichgewichtsreaktion“). Wenn die Nährstoffkonzentration im Boden hoch ist, übersteigt die Anlagerungsrate die Abscheidungsrate. Der Nettoeffekt besteht darin, dass einige der Nährstoffe an Humuspartikel binden und effektiv aus der Lösung entfernt werden. Wenn der Gehalt an gelösten Nährstoffen sinkt, schwingt das Gleichgewicht in die andere Richtung und die angelagerten Partikel gehen wieder in Lösung. Kurz gesagt, der Humus stabilisiert den Gehalt an gelösten Nährstoffen im Bodenwasser – genau das, was wir gerade besprochen haben. Chemiker nennen diesen Vorgang "Puffern". Somit stellen organische Düngemittel eine gepufferte Nährstoffquelle dar, während chemische Düngemittel eine ungepufferte Quelle sind.

Humus ist nicht das einzige, was dies tun kann. Tonpartikel wie Feldspat, Silikate usw. sind chemisch aktive Materialien. Nährstoffe können anhaften und sich von ihnen lösen, genau wie es bei Humus der Fall ist. Auch hier überwiegt bei hohen Nährstoffgehalten die Anhaftung und die Nährstoffe werden aus der Lösung entfernt, aber immer noch im Boden gebunden, so dass sie nicht weggespült werden. Wenn die gelösten Werte wieder sinken, lösen sich die gebundenen Nährstoffe, wodurch die gelösten Werte wieder ansteigen. Sand hingegen ist Siliziumdioxid, das chemisch inert ist. Nährstoffe können sich nicht an Sandpartikel binden. Dadurch schwankt der Nährstoffgehalt in sandigen Böden viel stärker als in Lehmböden und Nährstoffe werden viel leichter ausgeschwemmt und gehen verloren. Lehmböden können Probleme mit schlechter Belüftung, Verdichtung und Staunässe haben, sind aber im Allgemeinen fruchtbarer als Sand.

Nährstoffverfügbarkeit im Vergleich zum pH-Wert
Osmose erklärt, wie Pflanzen Wasser aus dem Boden aufnehmen, aber sie erklärt nicht, wie eine Pflanze Nährstoffe sammelt. Im Allgemeinen ist das Sammeln von Nährstoffen ein komplexerer aktiver Prozess (ein Pumpprozess, bei dem die Pflanze Energie aufwenden muss). Es ist auch ein Prozess, der von einer Pflanzenart zur anderen sehr unterschiedlich ist. Wenn eine Pflanzenart in einer Umgebung wächst, in der ein bestimmter Nährstoff sehr knapp ist, entwickelt sie im Allgemeinen sehr effiziente Möglichkeiten, diesen Nährstoff zu sammeln. Wenn die Pflanze dagegen in einer Umgebung wächst, in der ein bestimmter Nährstoff sehr reichlich vorhanden ist, kann erwartet werden, dass die Sammeleffizienz für diesen Nährstoff sehr gering ist. Wenn der Nährstoff normalerweise in übermäßigen Mengen vorhanden ist, kann die Pflanze sogar Mechanismen entwickeln, um diesen speziellen Nährstoff abzustoßen. Ein einfaches Beispiel dafür ist, wenn Pflanzen die Gezeitenränder wie Salzwassermangroven besiedeln. An diesen Standorten sind die Natriumkonzentrationen (zumindest) viel höher, als die Pflanze möglicherweise verbrauchen kann, und diese Pflanzen müssen Mechanismen entwickeln, um das überschüssige Natrium selektiv auszuscheiden.

Wenn sich eine Pflanze in einer Region entwickelt hat, in der ein bestimmter Nährstoff sehr niedrig ist, und plötzlich in eine Umgebung mit einer großen Menge des Nährstoffs gebracht wird, bedeutet ihr hocheffizienter Sammelmechanismus, dass sie viel zu viel des Nährstoffs sammelt - möglicherweise ein toxischer Wert. Eine solche Pflanze hat keine Möglichkeit, den Überschuss loszuwerden, da sie sich in einer Umgebung entwickelt hat, in der ein solcher Mechanismus nicht erforderlich war. Dies ist zum Beispiel die Situation vieler australischer Ureinwohner in Bezug auf Phosphor. Dies bedeutet nicht, dass australische Ureinwohner weniger Phosphor für das Wachstum verwenden. Es bedeutet nur, dass sie es effizienter sammeln und daher weniger Mengen dieses Elements im Boden benötigen.

Umgekehrt, wenn sich eine Pflanzenart in einer Region entwickelt hat, in der ein Nährstoff sehr reichlich vorhanden war, und sie in eine neue Umgebung gebracht wird, in der dieser Nährstoff viel weniger reichlich vorhanden ist, kann die Pflanze einen Mangel erleiden, einfach weil sie keine effizienten Mechanismen zum Sammeln entwickelt hat dieser Nährstoff. Ein gutes Beispiel dafür ist die Gattung Rhododendron in Bezug auf Eisen. Rhododendren sind beim Sammeln von Eisen so ineffizient, dass sie bei verfügbaren Eisenwerten, die beispielsweise für Gemüse mehr als ausreichend wären, an Chlorose erleiden können.

Denken Sie daran, dass ein Nährstoff nur verfügbar ist, wenn er in Lösung ist. Es ist durchaus möglich, dass ein Großteil des Nährstoffs vorhanden ist, aber nicht in Lösung - er kann als unlösliches Salz vorliegen. Ein wesentlicher Einflussfaktor hierfür ist der pH-Wert des Bodens. Das kannst du ganz einfach mit einem einfachen Experiment zeigen. Geben Sie etwas Eisensulfat (Eisensulfat) in Wasser und schütteln Sie es auf. Das Eisensulfat löst sich zu einer klaren grünen Lösung auf. Fügen Sie nun etwas Waschsoda (Natriumcarbonat) oder Ätznatron (Natriumhydroxid) hinzu und schütteln Sie erneut eines dieser Materialien, um das Wasser alkalisch zu machen. Sofort bildet sich ein schmutzig-brauner Niederschlag und die grüne Farbe verschwindet. Dieser braune Niederschlag enthält das Eisen, das in eine unlösliche Form umgewandelt wurde, eine Form, die für Pflanzen unbrauchbar ist. Deshalb macht die Zugabe von Eisensulfat zu alkalischem Boden bei Rhododendren kaum einen Unterschied, da das Eisensulfat sofort in unlösliche Form umgewandelt wird.

Man muss den pH-Wert des Bodens ändern, nicht den Gesamteisengehalt. Eine alternative Lösung besteht darin, das Eisen in einer Form zuzugeben, die nicht leicht unlöslich wird - Eisenchelate (Eisen in dieser Form ist leider relativ teuer).

Diese Wechselbeziehung zwischen Verfügbarkeit und pH-Wert gilt für die meisten Bodennährstoffe. Es kann in Diagrammform dargestellt werden (Abbildung 2). Die Frage der Nährstoffverfügbarkeit ist in der Tat der Hauptgrund für die Empfindlichkeit der Pflanzen gegenüber dem pH-Wert. So wächst Gemüse, das schnell wächst und große Mengen der Hauptnährstoffe Stickstoff, Phosphor und Kalium benötigt, am besten bei einem pH-Wert zwischen etwa 6,5-7,5. Pflanzen, die Schwierigkeiten haben, genügend Eisen zu sammeln (Azaleen, Rhododendren usw.), wachsen am besten bei einem pH-Wert zwischen etwa 5 und 6.

Abbildung 2. Nährstoffverfügbarkeit im Vergleich zum pH-Wert. Je höher die Grafik,
desto mehr Nährstoffe stehen zur Verfügung.

pH-Kontrolle
Wenn wir feststellen, dass unser Boden zu alkalisch ist (pH zu hoch), können wir ihn nicht durch Zugabe einer Säure senken? Könnten wir zum Beispiel etwas Salzsäure (Ziegelreinigungssäure oder Poolsäure) hinzufügen? Umgekehrt, wenn der pH-Wert zu niedrig ist, können wir etwas Natriumhydroxid hinzufügen - Natronlauge? Die einfache Antwort ist nein, das wird nicht funktionieren - es wird entweder nichts tun oder Ihre Pflanzen töten. Das Problem ähnelt ein wenig dem Problem chemischer Düngemittel, die sich nach der Anwendung vollständig auflösen. Stellen Sie sich vor, ich nehme 1 Liter destilliertes Wasser, das einen pH-Wert von 7 hat - neutral. Wenn ich einen Tropfen Salzsäure hinzufüge, sinkt der pH-Wert von 7 auf 3. Nun gut, wir wissen, dass Salzsäure eine sehr starke Säure ist, also habe ich vielleicht einfach zu viel verwendet. Wenn ein Tropfen pro Liter einen pH-Wert von 3 ergibt, sollte ein Tropfen pro 100 Liter einen pH-Wert von 5 ergeben. Stimmt, das wird es, aber dann bringt ein Tropfen ähnlich starkes Natronlauge Sie zurück auf pH 7 und zwei Tropfen würden Sie auf pH 9 bringen! Sie können das Wasser möglicherweise mit Salzsäure auf pH 5 bringen, aber Sie können es nie dort halten. Das Problem ist, dass die gesamte Säure vollständig ausgedrückt wird. Dies bedeutet erstens, dass seine anfängliche Wirkung viel zu stark ist, und zweitens gibt es keine Reserven, um den pH-Wert gegen äußere Faktoren, die ihn verändern könnten, stabil zu halten. So it swings up and down like a yo-yo. Just as with fertilizers, we come up against the concept of buffering. We want the pH not only to be correct but also to stay correct despite perturbing factors. In practice all soils have natural buffering they all resist changes to pH to some degree. The smaller the amount of buffering the easier it is to change the pH, but the more readily the pH will drift away from the desired level, i.e., the less stable the soil. The greater the buffering the more stable the soil but the harder it is to change the pH. That, by the way, is why adding a bit of hydrochloric acid to the soil would probably have no effect the natural buffers in the soil would neutralize it without any significant change to the overall pH.

Just as we discussed before, and for much the same reasons, sands exhibit a low level of buffering, whereas clays and humus rich soils exhibit a high level of buffering. We need more material to change the pH of clay soils than we need for sandy soils. Indeed, in some cases the soil can be so well buffered that it is almost impossible to make any meaningful change to pH. This is especially the case for limestone rich soils which are naturally alkaline.

If we want to make any meaningful change to soil pH we need to use materials which exert a strong buffered effect. They may not push the pH very far, but they exert a lot of force to maintain the change despite other influences. Just as for fertilizers, this implies materials which are expressed slowly. Materials expressed quickly may make a short-term change to the pH but it will tend to drift back as the material added becomes exhausted.

There is a very convenient material we can use to make soil more alkaline (raise the pH) and that is lime. It is rapid in initial action and the effect lasts for quite a long time. Unfortunately the word lime is used for two distinctly different chemicals. Slaked lime or "builders lime" (sold under the name Limil around here) is calcium hydroxide. By contrast, "garden lime" is calcium carbonate. Another similar material often recommended is dolomite, which is a mixture of calcium carbonate and magnesium carbonate. Calcium hydroxide - builders lime - is much more strongly alkaline, and therefore more likely to burn plants and even unprotected skin. Therefore, in principle, calcium carbonate is a better choice. In practice, calcium hydroxide rapidly absorbs carbon dioxide from the air and in the process it is converted from calcium hydroxide to calcium carbonate, so in the long term there is not much difference. (By the way, that is why formulations which call for calcium hydroxide lime, for example Bordeaux mixture, always stipulate that the lime should be fresh.) Nonetheless, garden lime, or (probably even better) dolomite, would be the better first choice for making soil more alkaline.

There is no equivalent material for making soil more acid. Sulphates in general, e.g., ferrous sulphate, magnesium sulphate, aluminum sulphate (hydrangea blueing agent) or ammonium sulphate will all have a fairly rapid acidifying effect but it is not particularly long term. Elemental sulphur lasts longer because it is slowly converted into sulphates by the actions of soil bacteria and water, but for the same reason it is significantly slower in its initial action. A good alternative, however, is to use compost. Compost is naturally acidic and, as stated earlier, improves the buffering of the soil both with regard to pH and also nutrients and water retention.

Schlussfolgerungen
Gardening is a very rewarding pursuit and you don't need to be a chemist to be a good gardener. Nonetheless, sometimes just a little background knowledge can help to give greater insight and avoid problems that can otherwise lead to much frustration and lost plants. In this way it can make gardening an even more rewarding pastime and hobby.

Mike Hammer has been interested in both science and gardening since early childhood. The former interest was encouraged by his parents and the latter by the privilege of growing up on a 2 acre property which in the 1950s was semi-rural (although now well inside the suburbs). He studied electrical engineering at the University of Melbourne, graduating in 1975 with bachelor's and master's degrees. Since then he has worked as a research engineer and manager for Varian Australia, a high technology manufacturer and exporter of scientific instruments. Mike and his wife, Inge, always dreamed of living on a large property in the mountains but still close to the city. In 1989 a chance remark from a business colleague led them to look into a 6 acre property for sale at Sassafras on Mount Dandenong. It turned out to be the encapsulation of their dream - half temperate rain forest with a creek, and half rhododendron jungle (from plantings in the 1920s and 1930s). Residents there since 1991, they've been happily building a new house and redeveloping the extensive garden.


4. DISKUSSION

4.1 Regulation of SOM decomposition and the rhizosphere priming effect

In contrast to our first hypothesis, pine induced a positive RPE and spruce induced a negative RPE on SOM decomposition. The RPE varied between −31% and 47%, which is within the range found in previous studies (Cheng et al., 2014 ). There are at least four hypotheses that can explain why spruce seedlings reduced SOM decomposition, resulting in a negative RPE (a) The concentration of available N was low enough to result in plant-microbial competition for N, leading to suppressed microbial activity and enzyme synthesis (Kuzyakov, 2002 ). (b) Preferential microbial utilization of root C exudates (Cheng, 1999 ), meaning that the microbial community switched its C acquisition from SOM-derived C to energy-rich root-derived C, leading to a concurrent reduction in SOM decomposition (Cheng, 1999 ). (c) Microbial N use was dominated by organic N in the spruce treatment, leading to an underestimated RPE. (d) A distinct opportunistic subset of the microbial community, which grew on root-derived 13 C while at the same time depleting available N, resulted in suppressed activity of microbial SOM decomposers. In our evaluation of these hypotheses below, we find reasons to reject the first three, and conclude that the fourth hypothesis is the most likely explanation for our results.

The RPE has been reported to decrease when inorganic N immobilization exceeds N mineralization (Bengtson et al., 2012 ). Plant competition may aggravate this effect by enhancing the competition for below-ground resources (Dijkstra et al., 2010 ). Since the 15 N recovery in shoots was higher in pots with multiple seedlings than in pots with a single seedling, while gross N mineralization remained constant, competition for N might have contributed to reducing the RPE and lowering the priming efficiency at high seedling density in the pine treatment. However, neither microbial C production (Figure 2B), D incorporation into microbial biomarker PLFAs (Figure 2D), nor potential hydrolytic enzyme activities (Figure 2E) increased in response to cutting the seedlings in the spruce treatment, meaning that plant-microbial competition for N was not the cause of the negative RPE in the spruce treatment.

The second proposed explanation for negative RPEs, the preferential substrate utilization hypothesis, suggests that the microbial community switches its C acquisition from SOM-derived C to energy-rich root-derived C, leading to a concurrent reduction in SOM decomposition (Cheng, 1999 ). This is believed to occur when there is sufficient available N to support microbial growth on labile C compounds (Cheng, 1999 ). However, inorganic N concentrations were lower in the spruce than in the pine treatment. It is, therefore, unlikely that preferential utilization of root-derived C would occur to a higher degree in the spruce treatment. The results further suggest that the negative RPE was not the result of a shift in C acquisition from SOM-derived C to root-derived C by the microbial community as a whole, since a distinct fungal-dominated subset of the microbial community that did not differ between the two species incorporated the most root-derived 13 C (Figure 3A). Water-derived D was incorporated into microbial biomarker PLFAs in a proportion that was more representative of the total microbial community (Figure 3B,C), meaning that most microbes still relied on SOM-derived C for their metabolic processes. These results combined suggest that the preferential substrate utilization hypothesis cannot explain the findings in this study.

The third possible explanation to the negative RPE found in the spruce treatment is that higher microbial assimilation of organic N by micro-organisms (Geisseler et al., 2009 Moreau et al., 2019 ) in the presence of spruce seedlings relative to the control resulted in an underestimated RPE. However, the potential activity of N-targeting enzymes such as LAP did not differ between control and treatments, and was even lower in spruce soil than in pine soil. Therefore, it is not likely that microbial N use was dominated by organic N sources (e.g. amino acids) in the spruce soil but not in the pine soil or control.

We instead propose that a distinct opportunistic subset of the microbial community, which grew on root-derived 13 C while at the same time depleting available N, resulted in negative RPEs by suppressing the activity of microbial SOM decomposers in the spruce treatment. Several of our results support this conclusion. Soil microbes that are responsible for priming are assumed to invest root C exudates into increasing the decomposition of SOM, in order to acquire SOM-derived C and N needed for growth (Hungate et al., 2015 ). A more opportunistic microbial strategy is to grow directly on the root-derived 13 C, without investing it into decomposing SOM in order to release bioavailable C and N. Competition between these microbial strategies can result in the depletion of available N, resulting in reduced SOM decomposition rates (a negative RPE). Our novel SIP method, which simultaneously measure the incorporation of root-derived 13 C and water-derived D, allowed us to separate microbes that grew directly on root exudates from microbes growing on C and N released by SOM decomposition. If competition between these two microbial strategies occurred, we would expect low inorganic N concentrations and high 13 C/D incorporation ratios into PLFAs. Accordingly, both the inorganic N concentration and the 13 C/D incorporation ratio into fungi were higher in the spruce than in the pine treatment (Figure 2C). We hence suggest that opportunistic fungi suppressed microbial decomposer activity by competing for N in the spruce treatment, resulting in a negative RPE. Laboratory experiments (Allison et al., 2014 ), as well as theoretical studies (Allison, 2005 Wakano et al., 2009 ) of interactions between microbial SOM decomposers and such opportunistic ‘cheaters’, have shown that their coexistence is facilitated by spatial separation. The absence of separation leads to gradually increased abundance of cheaters (Allison et al., 2014 ) and reduced abundance and decomposition activities by microbial SOM decomposers (Allison, 2012 Kaiser et al., 2015 ). It is possible that this occurred in the relatively constrained and homogenous pot environment, and while the available N concentrations were still high enough to support the increased activity of SOM decomposers in the presence of pine roots, this was not the case in the spruce treatment.

Fungal and bacterial D incorporation (Figure 2B) as well as inorganic N concentrations (Table 1) were higher in pine soil than in spruce soil, suggesting that fungal as well as bacterial growth rates were higher in the pine treatment. This is to be expected if competition for N occurred in the spruce treatment but not in the pine treatment. Furthermore, as the 13 C/D incorporation ratio of fungi was lower in pine than in the spruce treatment (Figure 2C), the fungal community likely relied on C released during SOM decomposition to a greater extent in the pine treatment than in the spruce treatment. Fungal growth was also higher in pots with intact pine seedlings than in control pots and tended to increase with the number of intact seedlings (Figure 2A,D). The opposite was the case for bacterial growth, and neither fungal nor bacterial growth responded to the presence of seedlings in the spruce treatment (Figure 2A,D). These results combined are in line with our third hypothesis and suggest that fungi were responsible for the positive RPE that occurred in the pine treatment. The observation that fungal decomposition activities and growth on SOM increased in the presence of pine seedlings further emphasize the prominent role of fungi in the decomposition of complex SOM (Nicolás et al., 2019 Yuste et al., 2011 ). However, as discussed above fungi also seemed to be the causative agents of negative RPE induced by spruce seedlings. These contradictory findings highlight the metabolic and ecological diversity of fungi, and suggest that measurements of the biomass and growth of the combined fungal community are not sufficient for elucidating their role in soil C and N cycling.

The vast majority of priming studies have quantified the priming effect using microbial respiration of SOM as a proxy for SOM decomposition rates. Less attention has been paid to how labile C input influences another indicator of SOM decomposition, namely gross N mineralization. Given that both C and N are contained in SOM, there is generally a coupling between SOM respiration and gross N mineralization (Hart et al., 1994 ) and immobilization rates (Barrett & Burke, 2000 ). However, in this experiment the presence of living roots did not influence the gross N mineralization rate, meaning that no RPE on N mineralization occurred even if roots induced RPE of SOM decomposition measured in C units (Table 2). Although soil C and N dynamics are coupled to a large extent, the immobilization and stabilization of C and N in SOM, including the microbial biomass, are at least partially decoupled. Hence, SOM-N can be mobilized independently of C and vice versa. Such decoupling of SOM-C and N mineralization rates in response to labile C input has previously been documented (Ehtesham & Bengtson, 2017 Rousk et al., 2016 ). Proposed explanations include reduced mineralization of N-rich compounds such as chitin and protein (Wild et al., 2018 ) and more efficient microbial use of already available N (Wild et al., 2017 ). Yet another and more speculative explanation for the absence of RPE on gross N mineralization is that there is a finite amount of reactive N groups susceptible to priming and that this N was already depleted at the onset of the experiment. There is also a possibility that the 15 N addition in itself might have resulted in reduced N mineralization rates, due to the relatively low inorganic N concentrations in our soil. However, the inorganic N concentration and daily gross N mineralization rate was still several times higher than the 15 N addition. We, therefore, find it unlikely that the addition had a major influence on the estimated gross N mineralization rates. Regardless of the reason, the results demonstrate that accelerated turnover of SOM in the presence of living roots does not always result in increased mineralization of SOM-N into plant available N.

4.2 Root exudation rates and enzyme activity

We hypothesized that a high density of living roots would result in high root exudation rates, and hence more pronounced RPEs (Bengtson et al., 2012 ). Accordingly, the root exudation rate expressed per gram soil increased with increasing seedling numbers in both the pine and spruce treatment. However, in contrast to the hypothesis, the RPE decreased at higher root exudation rates in the pine treatment, and there was no relationship between the root exudation rate and the negative RPE detected in the spruce treatment. However, soil micro-organisms respond to conditions in their immediate vicinity (Kuzyakov & Blagodatskaya, 2015 ), meaning that root exudation rate per pot or even per gram soil might not be a relevant measure of the conditions at the scale experienced by micro-organisms. If the RPE is controlled by root exudate concentrations experienced by individual microbes, root exudation rates per gram living roots might be a better predictor of the RPE. Accordingly, both priming efficiency (i.e. µg primed-C µg −1 root exudate) and the RPE decreased in pots with multiple seedlings in the pine treatment, probably since the root exudation rate expressed per gram root was reduced by up to almost 50% in pots with five seedlings compared to pots with one seedling (Figure 1B).

SOM decomposition is mediated by extracellular enzymes secreted by soil micro-organisms (Marx et al., 2001 ). The input of labile C substrates can serve as an energy source for the synthesis of such enzymes, resulting in an increase in SOM decomposition (Blagodatskaya & Kuzyakov, 2008 ). Accordingly, changes in extracellular enzyme production, promoted by the addition of labile C, have been suggested as a possible explanation for priming effects. Differences in the potential activity of oxidative and C- and N-targeting extracellular hydrolytic enzymes can, however, not explain why the RPE differed between the two species in this study. The presence of seedlings did not increase potential enzyme activities, and SOM decomposition proceeded at similar rates in pine and spruce soil, despite higher potential enzyme activities of C- and N-targeting enzymes in the pine soil. The concentration of enzymes did therefore not limit the decomposition rate, and was not the cause of different RPEs in the pine and spruce treatments.

The lack of relationship between hydrolytic enzyme concentrations and SOM decomposition suggests that the SOM decomposition rate was limited by the substrate availability rather than enzyme concentrations. Compounds targeted by hydrolytic enzymes might first have to be released from SOM by oxidative enzymes, such as peroxidases and phenol oxidases (Hofrichter et al., 2010 ). Several of these enzymes require constant regeneration of H2Ö2 by accessory enzymes such as glucose oxidase (Ander & Marzullo, 1997 ). Sugars exuded by plant roots could, therefore, stimulate the activity of enzymes involved in the oxidative decomposition of SOM by providing the substrate for accessory H2Ö2-generating enzymes, as suggested by Bengtson et al. (2012). If this is the case and the activity of H2Ö2-generating oxidases is limited by the concentration of substrate, not the enzyme concentration, this would explain why we did not find a relationship between the concentration of oxidative enzymes and SOM decomposition or RPE in this study. It can also explain the previous observations of first-order or Michaelis–Menten type kinetics of priming (Paterson & Sim, 2013 ). First-order or Michaelis–Menten type kinetics of oxidative SOM decomposition is also partly consistent with our observation that priming efficiency decreased with an increasing number of pine seedlings, since there was a concurrent decrease in the exudation rate per gram root. It does not, however, explain the negative RPE in the spruce treatment. Nevertheless, our results demonstrate that hydrolytic and oxidative enzyme activities are poor indicators of SOM decomposition and the RPE, probably since the assays detect the potential activity of enzymes in a sample, but not the actual enzyme activity in situ (Tiedje, 1982 ).

In this study, we used pots with seedlings that were cut 5 days before the experiment as controls, and not root-free soil like most previous studies. This was an effort to reduce changes in inorganic N and microbial growth, biomass and community composition that occurs over time in an unplanted control, which can confound the effect of root exudates on SOM decomposition. By minimizing the differences in these variables between the control and treatments, the direct effect of root exudates on SOM decomposition can be better understood. The underlying assumptions of the method have been tested and confirmed in a separate experiment, demonstrating that the microbial biomass and community composition, as well as inorganic N concentration and potential enzyme concentrations, were preserved in the control with cut seedlings, but differed significantly in the unplanted control (J. Li & P. Bengtson, unpubl. data). The same experiment showed that 5 days were sufficiently long for root exudation to cease, while at the same time no significant decomposition of dying roots was observed. However, the method is not suitable for species that will still release root exudates after above-ground cutting, or if the aim is to quantify the cumulative RPE over long time periods.

An interesting point in this study is that the potential activities of C- and N-targeting extracellular hydrolytic enzyme were significantly lower in spruce than in pine treatments. The activity and biomass of some microbial groups were also lower in spruce treatments compared to pine treatments. This is surprising, considering that the soil used was a mixture of spruce and pine soil at a ratio of 4:1. Clearly there was no evidence of a ‘home-field advantage’ of microbes in the spruce treatment, but we cannot rule out a ‘home-field disadvantage’ caused by the soil mixture.


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