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Wie groß ist der Bereich „gleicher Herkunft“ bei der Feststellung, ob zwei Organe analog oder homolog sind?

Wie groß ist der Bereich „gleicher Herkunft“ bei der Feststellung, ob zwei Organe analog oder homolog sind?


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Die Brustflossen eines Wals und eines Hais. Sind es analoge Organe? Ich habe mir diese Frage angesehen und festgestellt, dass die beiden Antworten den Bereich "gleicher Herkunft" unterschiedlich definiert haben. Einer sagte, dass Haie und Wale den gleichen Ursprung haben wie Kiefertiere (also homolog sind) und der andere sagte, dass sie unterschiedliche Ursprünge haben, nämlich Knorpelfische und Säugetiere (daher sind sie analog). Hier ist jetzt die Frage.

Wie groß ist der Bereich „gleichen Ursprungs“ bei der Feststellung, ob zwei Organe analog oder homolog sind? Ist es so groß wie ein Königreich oder ein Phylum? Klasse? Befehl? Familie? Oder gibt es noch ein anderes Kriterium?


Es gibt keine Grenze: Die Ribosomen in Ihren Zellen und die Ribosomen in einer Palme sind homolog Strukturen, weil sowohl Sie als auch eine Palme diese Struktur von Ihrem letzten gemeinsamen Vorfahren, einem einzelligen Eukaryoten, vor mehr als 1 Milliarde Jahren geerbt haben.

Davon abgesehen gibt die Frage in Ihrem Link (und mehreren anderen Quellen) eine falsche Definition von Homologie und Homoplasie (oder Analogie). Homologie und Homoplasie sind nicht für "die Funktion des Organs" oder ähnliches definiert.

Erstens gelten beide Begriffe für Strukturen, die in der phylogenetischen Systematik und Evolutionsbiologie eine andere Bedeutung haben. Eine Struktur kann sein:

  1. Morphologisch
  2. Physiologische
  3. Biochemisch
  4. Comportamental (ethologisch)

Daher sprechen wir nicht unbedingt von Organen oder Morphologie, wenn wir Homologie und Homoplasie definieren.

Der Unterschied zwischen Homologie und Homoplasie ist sehr einfach:

Homologie: eine Ähnlichkeit aufgrund der gemeinsamen Abstammung.

Homoplasie: eine Ähnlichkeit, die nicht auf eine gemeinsame Abstammung zurückzuführen ist.

In meinem Beispiel mit Ribosomen ist diese Ähnlichkeit ("Anwesenheit eines 80S-Ribosoms") in Bezug auf Sie und eine Palme auf Ihre (unsere) gemeinsame Abstammung zurückzuführen.

Andererseits ist die Thermoregulation bei Säugetieren und Vögeln (und wahrscheinlich auch anderen Dinosauriern, nicht nur Vögeln) ein Beispiel für Homoplasie, da der gemeinsame Vorfahre von Säugetieren und Vögeln, ein frühes Amnion, wahrscheinlich nicht zur Thermoregulation fähig war. Beachten Sie, dass hier die Struktur ist keine morphologische, sondern eine physiologische. Ein weiteres Beispiel für die Physiologie ist der pH-Wert des Blutes: Der pH-Wert meines Blutes und der pH-Wert Ihres Blutes sind gleich (7,4), weil wir diese Eigenschaft von unserem gemeinsamen Vorfahren geerbt haben. Es handelt sich also um eine Homologie.

Manchmal ist die Situation schwierig. Ist der Flügel einer Fledermaus und der Flügel einer Taube ein Beispiel für Homologie oder Homoplasie? Da die gemeinsamen Vorfahren von Fledermäusen und Vögeln keine Flügel hatten und sowohl Fledermäuse als auch Vögel in ihrer Evolutionsgeschichte unabhängig voneinander Flügel entwickelten, handelt es sich um einen Fall von Homoplasie (Analogie). Was hier für Verwirrung stiftet, ist, dass in beiden Fällen der Flügel ein modifizierter Vorderschenkel ist und das Vorhandensein eines Vorderschenkels bei Fledermäusen und Tauben ein Homologie. Das "Glied" ist eine Homologie, nicht der "Flügel".

Und das bringt uns zum Fall von Haien und Walen. Wenn die Brustflosse eines Hais von derselben Struktur stammt, die den vorderen Glied der ersten Sarcopterygii bildete, kann man (wie mehrere Systematiker sagen) sagen, dass die Brustflosse eines Hais und der vordere Glied eines Wals homologe Strukturen sind.

Zusammenfassend: gegeben zwei Organismen, Y und X

  • X und Y teilen sich ein gegebenes Merkmal;
  • finde den letzten gemeinsamen Vorfahren von X und Y (it ist egal wie lange her)
  • Hatte dieser Vorfahr die Funktion? Hat es das Merkmal an seine beiden Nachkommen weitergegeben?

Wenn die Antwort auf diese letzte Frage "ja" lautet, ist es eine Homologie. Bei "nein" handelt es sich um eine Homoplasie (Analogie).


Was sind analoge Strukturen und warum treten sie auf?

In der Evolutionsbiologie, analoge Strukturen sind definiert als biologisch Strukturen mit ähnlicher oder entsprechender Funktion, aber nicht aus demselben evolutionären Ursprung. Mit anderen Worten, Arten nutzen diese biologischen Strukturen für den gleichen Zweck und doch stammen diese Arten aus nicht verwandten Evolutionslinien.

Und was sind Beispiele für analoge Strukturen? Beispiele für analoge Strukturen reichen von Flügeln im Fliegen Tiere wie Fledermäuse, Vögel und Insekten bis hin zu Flossen in Tiere wie Pinguine und Fisch. Pflanzen und andere Organismen können auch analoge Strukturen aufweisen, wie z Kartoffeln und Kartoffeln, die die gleiche Funktion der Lebensmittelaufbewahrung haben.

Ähnlich kann man fragen, warum treten analoge Strukturen auf?

Es braucht mehr als nur das Aussehen, um festzustellen, welche Arten eng verwandt sind und welche sich aus verschiedenen Vorfahren entwickelt haben, um sich durch ihre analoge Strukturen. Jedoch, analoge Strukturen selbst sind Beweise für die Theorie der natürlichen Auslese und die Anhäufung von Anpassungen im Laufe der Zeit.

Haben analoge Strukturen die gleiche Funktion?

Analoge Strukturen haben andere Abstammung, aber die gleiche Funktion. Diese kann man sich im Sinne des literarischen Mittels von &ldquo . vorstellenAnalogie,&rdquo, wo zwei verschiedene Dinge aufgrund ihrer Ähnlichkeiten verglichen werden. Homolog Strukturen haben das gleiche Abstammung, darf aber nicht mehr dienen gleiche Funktion.


Zwei Optionen für Ähnlichkeiten

Im Allgemeinen neigen Organismen, die ähnliche physikalische Merkmale und Genome aufweisen, dazu, enger verwandt zu sein als solche, die dies nicht tun. Solche Merkmale, die sich sowohl morphologisch (in der Form) als auch genetisch überlappen, werden als homologe Strukturen bezeichnet und stammen aus Entwicklungsähnlichkeiten, die auf der Evolution beruhen. So weisen beispielsweise die Knochen in den Flügeln von Fledermäusen und Vögeln homologe Strukturen auf (Abbildung (PageIndex<1>)).

Abbildung (PageIndex<1>): Fledermaus- und Vogelflügel sind homologe Strukturen, was darauf hindeutet, dass Fledermäuse und Vögel eine gemeinsame evolutionäre Vergangenheit haben. (Credit a: Änderung der Arbeit von Steve Hillebrand, USFWS Credit b: Änderung der Arbeit von U.S. DOI BLM)

Beachten Sie, dass es sich nicht nur um einen einzelnen Bone handelt, sondern um eine Gruppierung mehrerer Bones, die auf ähnliche Weise angeordnet sind. Je komplexer das Merkmal, desto wahrscheinlicher ist jede Art von Überlappung auf eine gemeinsame evolutionäre Vergangenheit zurückzuführen. Stellen Sie sich vor, zwei Menschen aus verschiedenen Ländern erfinden beide ein Auto mit den gleichen Teilen und in genau der gleichen Anordnung ohne vorheriges oder gemeinsames Wissen. Dieses Ergebnis wäre höchst unwahrscheinlich. Wenn jedoch zwei Menschen beide einen Hammer erfinden, wäre der Schluss naheliegend, dass beide ohne die Hilfe des anderen die ursprüngliche Idee haben könnten. Die gleiche Beziehung zwischen Komplexität und gemeinsamer Evolutionsgeschichte gilt für homologe Strukturen in Organismen.


Homologie

Als der schwedische Botaniker Carolus Linnaeus im 18. Jahrhundert sein Taxonomiesystem zur Benennung und Kategorisierung von Organismen formulierte, war das Aussehen der Art der bestimmende Faktor für die Gruppe, in die die Art eingeordnet wurde. Mit der Zeit und dem Fortschritt der Technologie wurden homologe Strukturen wichtiger, um die endgültige Platzierung im phylogenetischen Baum des Lebens zu bestimmen.

Das Taxonomiesystem von Linnaeus ordnet Arten in breite Kategorien ein. Die Hauptkategorien von allgemein bis spezifisch sind Königreich, Stamm, Klasse, Ordnung, Familie, Gattung und Art. Mit der Weiterentwicklung der Technologie, die es Wissenschaftlern ermöglicht, das Leben auf genetischer Ebene zu untersuchen, wurden diese Kategorien aktualisiert, um die Domäne einzuschließen, die breiteste Kategorie in der taxonomischen Hierarchie. Organismen werden hauptsächlich nach Unterschieden in der ribosomalen RNA-Struktur gruppiert.


20.2 Evolutionäre Beziehungen bestimmen

Am Ende dieses Abschnitts können Sie Folgendes tun:

  • Vergleichen Sie homologe und analoge Merkmale
  • Besprechen Sie den Zweck der Kladistik
  • Beschreiben Sie maximale Sparsamkeit

Wissenschaftler müssen genaue Informationen sammeln, die es ihnen ermöglichen, evolutionäre Verbindungen zwischen Organismen herzustellen. Ähnlich wie bei der Detektivarbeit müssen Wissenschaftler Beweise verwenden, um die Fakten aufzudecken. Im Fall der Phylogenie konzentrieren sich evolutionäre Untersuchungen auf zwei Arten von Beweisen: morphologische (Form und Funktion) und genetische.

Zwei Optionen für Ähnlichkeiten

Im Allgemeinen sind Organismen, die ähnliche physikalische Merkmale und Genome aufweisen, enger verwandt als solche, die dies nicht tun. Wir bezeichnen solche Merkmale, die sich sowohl morphologisch (in der Form) als auch genetisch überlappen, als homologe Strukturen. Sie stammen aus Entwicklungsähnlichkeiten, die auf der Evolution beruhen. Zum Beispiel haben die Knochen in Fledermaus- und Vogelflügeln homologe Strukturen. Dies ist ein Beispiel für morphologische Homologie (Abbildung 20.7).

Beachten Sie, dass es sich nicht nur um einen einzelnen Bone handelt, sondern um eine Gruppierung mehrerer Bones, die auf ähnliche Weise angeordnet sind. Je komplexer das Merkmal, desto wahrscheinlicher ist jede Art von Überlappung auf eine gemeinsame evolutionäre Vergangenheit zurückzuführen. Stellen Sie sich vor, zwei Menschen aus verschiedenen Ländern erfinden beide ein Auto mit den gleichen Teilen und in genau der gleichen Anordnung ohne vorheriges oder gemeinsames Wissen. Dieses Ergebnis wäre höchst unwahrscheinlich. Wenn jedoch zwei Leute beide einen Hammer erfunden haben, können wir vernünftigerweise davon ausgehen, dass beide ohne die Hilfe des anderen die ursprüngliche Idee haben könnten. Die gleiche Beziehung zwischen Komplexität und gemeinsamer Evolutionsgeschichte gilt für homologe Strukturen in Organismen.

Irreführender Auftritt

Einige Organismen können sehr eng verwandt sein, obwohl eine geringfügige genetische Veränderung einen großen morphologischen Unterschied verursacht hat, der sie ganz anders aussehen lässt. In ähnlicher Weise können nicht verwandte Organismen entfernt verwandt sein, erscheinen aber sehr ähnlich. Dies geschieht normalerweise, weil beide Organismen in gemeinsamen Anpassungen waren, die sich unter ähnlichen Umweltbedingungen entwickelt haben. Wenn ähnliche Merkmale aufgrund von Umweltbeschränkungen und nicht aufgrund einer engen evolutionären Verwandtschaft auftreten, handelt es sich um eine Analogie oder Homoplasie. Insekten benutzen zum Beispiel Flügel, um wie Fledermäuse und Vögel zu fliegen, aber die Flügelstruktur und der embryonale Ursprung sind völlig unterschiedlich. Dies sind analoge Strukturen (Abbildung 20.8).

Ähnliche Merkmale können entweder homolog oder analog sein. Homologe Strukturen haben einen ähnlichen embryonalen Ursprung. Analoge Organe haben eine ähnliche Funktion. Zum Beispiel sind die Knochen in der Vorderflosse eines Wals homolog zu den Knochen im menschlichen Arm. Diese Strukturen sind nicht analog. Die Flügel eines Schmetterlings oder Vogels sind analog, aber nicht homolog. Einige Strukturen sind sowohl analog als auch homolog: Vogel- und Fledermausflügel sind sowohl homolog als auch analog. Wissenschaftler müssen bestimmen, welche Art von Ähnlichkeit ein Merkmal aufweist, um die Phylogenie der Organismen zu entschlüsseln.

Link zum Lernen

Diese Website enthält mehrere Beispiele, um zu zeigen, wie das Aussehen beim Verständnis der phylogenetischen Beziehungen von Organismen irreführend sein kann.

Molekulare Vergleiche

Der Fortschritt der DNA-Technologie hat zur molekularen Systematik geführt, die die Verwendung molekularer Daten in der Taxonomie und biologischen Geographie (Biogeographie) bedeutet. Neue Computerprogramme bestätigen nicht nur viele früher klassifizierte Organismen, sondern decken auch früher gemachte Fehler auf. Wie bei den physikalischen Eigenschaften kann sogar die DNA-Sequenz in einigen Fällen schwierig zu lesen sein. In einigen Situationen können zwei sehr eng verwandte Organismen als unverwandt erscheinen, wenn eine Mutation aufgetreten ist, die eine Verschiebung des genetischen Codes verursacht hat. Das Einfügen oder Löschen einer Mutation würde jede Nukleotidbase über eine Stelle verschieben, wodurch zwei ähnliche Codes unverwandt erscheinen.

Manchmal teilen sich zwei Segmente des DNA-Codes in entfernt verwandten Organismen zufällig einen hohen Prozentsatz an Basen an denselben Stellen, was dazu führt, dass diese Organismen eng verwandt erscheinen, wenn sie es nicht sind. In beiden Situationen helfen Computertechnologien, die tatsächlichen Beziehungen zu identifizieren, und letztendlich ist die gekoppelte Verwendung sowohl morphologischer als auch molekularer Informationen effektiver bei der Bestimmung der Phylogenie.

Evolution-Verbindung

Warum ist Phylogenie wichtig?

Evolutionsbiologen könnten viele Gründe aufzählen, warum das Verständnis der Phylogenie für den Alltag der menschlichen Gesellschaft wichtig ist. Für Botaniker dient die Phylogenie als Leitfaden zur Entdeckung neuer Pflanzen, die zum Nutzen des Menschen verwendet werden können. Denken Sie an die Art und Weise, wie Menschen Pflanzen verwenden – Nahrung, Medizin und Kleidung sind nur einige Beispiele. Wenn eine Pflanze eine Verbindung enthält, die bei der Behandlung von Krebs wirksam ist, möchten Wissenschaftler möglicherweise alle Verbindungen auf andere nützliche Medikamente untersuchen.

Ein Forschungsteam in China identifizierte ein DNA-Segment, von dem sie glaubten, dass es bei einigen Heilpflanzen der Familie Fabaceae (der Familie der Hülsenfrüchte) üblich ist. Sie arbeiteten daran, herauszufinden, welche Arten dieses Segment aufwiesen (Abbildung 20.9). Nach dem Testen von Pflanzenarten in dieser Familie fand das Team einen vorhandenen DNA-Marker (eine bekannte Stelle auf einem Chromosom, die es ihnen ermöglichte, die Art zu identifizieren). Mithilfe der DNA, um phylogenetische Verwandtschaften aufzudecken, konnte das Team dann feststellen, ob eine neu entdeckte Pflanze zu dieser Familie gehört und ihre potenziellen medizinischen Eigenschaften bewerten.

Aufbau phylogenetischer Bäume

Wie konstruieren Wissenschaftler phylogenetische Bäume? Nachdem sie die homologen und analogen Merkmale sortiert haben, organisieren Wissenschaftler die homologen Merkmale oft mithilfe von Kladistiken. Dieses System sortiert Organismen in Kladen: Gruppen von Organismen, die von einem einzigen Vorfahren abstammen. In Abbildung 20.10 haben sich beispielsweise alle Organismen in der orangefarbenen Region aus einem einzigen Vorfahren entwickelt, der Fruchtwassereier hatte. Folglich haben diese Organismen auch Fruchtwassereier und bilden eine einzelne Klade oder eine monophyletische Gruppe. Clades müssen alle Nachkommen von einem Verzweigungspunkt enthalten.

Visuelle Verbindung

Welche Tiere in dieser Figur gehören zu einer Gruppe von Tieren mit Haaren? Was hat sich zuerst entwickelt, Haare oder Fruchtwasser?

Clades können in der Größe variieren, je nachdem, auf welchen Verzweigungspunkt man verweist. Wichtig ist, dass alle Organismen der Klade oder der monophyletischen Gruppe von einem einzigen Punkt des Baumes abstammen. Sie können sich daran erinnern, weil monophyletisch in „mono“ zerfällt, was eins bedeutet, und „phyletisch“, was evolutionäre Beziehung bedeutet. Abbildung 20.11 zeigt verschiedene Clade-Beispiele. Beachten Sie, dass jede Klade von einem einzelnen Punkt stammt, während die Nicht-Klade-Gruppen Zweige anzeigen, die keinen einzigen Punkt teilen.

Visuelle Verbindung

Was ist die größte Klade in diesem Diagramm?

Gemeinsame Eigenschaften

Organismen entwickeln sich aus gemeinsamen Vorfahren und diversifizieren sich dann. Wissenschaftler verwenden den Ausdruck „Abstammung mit Modifikation“, denn obwohl verwandte Organismen viele der gleichen Eigenschaften und genetischen Codes aufweisen, treten Veränderungen auf. Dieses Muster wiederholt sich, wenn man den phylogenetischen Baum des Lebens durchläuft:

  1. Eine Veränderung der genetischen Ausstattung eines Organismus führt zu einem neuen Merkmal, das sich in der Gruppe durchsetzt.
  2. Viele Organismen steigen von diesem Punkt ab und haben diese Eigenschaft.
  3. Es entstehen immer wieder neue Variationen: Einige sind anpassungsfähig und bleiben bestehen, was zu neuen Merkmalen führt.
  4. Bei neuen Merkmalen wird ein neuer Verzweigungspunkt bestimmt (zu Schritt 1 zurückgehen und wiederholen).

Wenn ein Merkmal im Vorfahren einer Gruppe gefunden wird, wird es als gemeinsames Vorfahrenmerkmal angesehen, da alle Organismen im Taxon oder in der Klade dieses Merkmal aufweisen. Das Wirbeltier in Abbildung 20.10 ist ein gemeinsamer Vorfahrencharakter. Betrachten Sie nun die Fruchtwasser-Ei-Charakteristik in der gleichen Abbildung. Nur einige der Organismen in Abbildung 20.10 haben dieses Merkmal, und für diejenigen, die dies tun, wird es als gemeinsam abgeleiteter Charakter bezeichnet, da dieses Merkmal irgendwann abgeleitet wurde, aber nicht alle Vorfahren im Baum einschließt.

Der knifflige Aspekt bei geteilten Vorfahren und geteilten abgeleiteten Charakteren besteht darin, dass diese Begriffe relativ sind. Je nach dem von uns verwendeten Diagramm können wir das eine oder andere Merkmal in Betracht ziehen. Zurück zu Abbildung 20.10. Beachten Sie, dass das Amnionei ein gemeinsames Vorfahrenmerkmal der Amniota-Klade ist, während das Haar ein gemeinsames abgeleitetes Merkmal für einige Organismen dieser Gruppe ist. Diese Begriffe helfen Wissenschaftlern, beim Bau phylogenetischer Bäume zwischen Kladen zu unterscheiden.

Auswahl der richtigen Beziehungen

Stellen Sie sich vor, Sie wären die Person, die für die ordnungsgemäße Organisation aller Warenhausartikel verantwortlich ist – eine überwältigende Aufgabe. Viel schwieriger gestaltet sich die Organisation der evolutionären Beziehungen allen Lebens auf der Erde: Wissenschaftler müssen enorme Zeitblöcke überspannen und mit Informationen längst ausgestorbener Organismen arbeiten. Der Versuch, die richtigen Verbindungen zu entschlüsseln, insbesondere angesichts der Anwesenheit von Homologien und Analogien, macht die Aufgabe, einen genauen Lebensbaum zu erstellen, außerordentlich schwierig. Hinzu kommt die fortschreitende DNA-Technologie, die Forschern jetzt große Mengen genetischer Sequenzen zur Verfügung stellt, die sie verwenden und analysieren können. Taxonomie ist eine subjektive Disziplin: Viele Organismen haben mehr als eine Verbindung zueinander, sodass jeder Taxonom die Reihenfolge der Verbindungen bestimmt.

Um bei der enormen Aufgabe der genauen Beschreibung von Phylogenien zu helfen, verwenden Wissenschaftler oft das Konzept der maximalen Sparsamkeit, was bedeutet, dass Ereignisse auf einfachste und offensichtlichste Weise stattfanden. Wenn beispielsweise eine Gruppe von Menschen ein Waldreservat betrat, um nach dem Prinzip der maximalen Sparsamkeit zu wandern, könnte man vorhersagen, dass die meisten auf etablierten Wegen wandern würden, anstatt neue zu schmieden.

Für Wissenschaftler, die Evolutionspfade entschlüsseln, wird die gleiche Idee verwendet: Der Evolutionspfad umfasst wahrscheinlich die wenigsten großen Ereignisse, die mit den vorliegenden Beweisen übereinstimmen. Ausgehend von allen homologen Merkmalen in einer Gruppe von Organismen suchen Wissenschaftler nach der offensichtlichsten und einfachsten Reihenfolge der evolutionären Ereignisse, die zum Auftreten dieser Merkmale geführt haben.

Link zum Lernen

Besuchen Sie diese Website, um zu erfahren, wie Forscher maximale Sparsamkeit nutzen, um phylogenetische Bäume zu erstellen.

Diese Werkzeuge und Konzepte sind nur einige wenige Strategien, mit denen Wissenschaftler die Aufgabe lösen, die Evolutionsgeschichte des Lebens auf der Erde aufzudecken. Neuere Technologien haben in letzter Zeit überraschende Entdeckungen mit unerwarteten Zusammenhängen gemacht, wie zum Beispiel die Tatsache, dass Menschen mit Pilzen näher verwandt zu sein scheinen als Pilze mit Pflanzen. Klingt unglaublich? Wenn die Informationen über DNA-Sequenzen wachsen, werden die Wissenschaftler der Kartierung der Evolutionsgeschichte allen Lebens auf der Erde immer näher kommen.


Unterschied zwischen homolog und analog

Analoge Merkmale und homologe Merkmale sind Merkmale, die in der phylogenetischen Analyse verwendet werden.

Homologe Charaktere

Wenn eine Gruppe von Organismen eine homologe Struktur hat, die darauf spezialisiert ist, eine Vielzahl unterschiedlicher Funktionen auszuführen, zeigt sie ein Prinzip, das als adaptive Strahlung bekannt ist. Zum Beispiel teilen alle Insekten die gleiche Grundpflanze für den Aufbau der Mundwerkzeuge. Ein Labrum, ein Unterkieferpaar, ein Hypopharynx, ein Oberkieferpaar und ein Labium bilden zusammen den Grundplan der Mundwerksstruktur. Bei bestimmten Insekten sind bestimmte Mundteile vergrößert und verändert, andere verkleinert und gehen verloren. Dadurch können sie ein Maximum an Nahrungsmaterial verwerten. Dies führt zu einer Vielzahl von Fütterungsstrukturen. Insekten zeigen einen relativ hohen Grad an adaptiver Strahlung. Dies zeigt die Anpassungsfähigkeit der Grundmerkmale der Gruppe. Dies kann auch als evolutionäre Plastizität bezeichnet werden. Dadurch konnten sie verschiedenste ökologische Nischen besetzen. Eine in einem angestammten Organismus vorhandene Struktur wird stark modifiziert und spezialisiert. Dies kann als Abstiegsprozess durch Modifikation bezeichnet werden. Die Bedeutung der adaptiven Strahlung besteht darin, dass sie auf die Existenz einer divergenten Evolution hinweist, die auf der Modifikation homologer Strukturen im Laufe der Zeit beruht.

Analoge Zeichen

Strukturen und physiologische Prozesse können in Organismen ähnlich sein, die phylogenetisch nicht eng verwandt sind, und sie können ähnliche Anpassungen aufweisen, um dieselbe Funktion auszuführen. Diese werden als analog bezeichnet. Einige Beispiele für analoge Strukturen sind Augen von Wirbeltieren und Kopffüßern, Flügel von Insekten und Vögeln, gegliederte Beine von Wirbeltieren und Insekten, Dornen von Pflanzen und Stacheln von Tieren usw. Ähnlichkeiten in analogen Strukturen sind nur oberflächlich. Zum Beispiel sind Insektenflügel und Flügel von Fledermäusen und Vögeln analoge Strukturen, aber die Flügel der Insekten werden von Adern getragen, die aus Häutchen bestehen, und die Flügel von Vögeln und Fledermäusen werden von Knochen getragen. Auch Wirbeltieraugen und Kopffüßeraugen sind analoge Strukturen, aber die embryologische Entwicklung der beiden ist unterschiedlich. Kopffüßer haben eine aufrechte Netzhaut und Photorezeptoren, die dem einfallenden Licht zugewandt sind. Im Gegensatz dazu ist bei Wirbeltieren die Netzhaut invertiert und die Photorezeptoren werden durch die verbindenden Neuronen vom einfallenden Licht getrennt. Daher haben die Wirbeltiere einen blinden Fleck und die Kopffüßer keinen blinden Fleck. Die konvergente Evolution wird durch das Vorhandensein analoger Strukturen unterstützt.

Was ist der Unterschied zwischen homologen und analogen Zeichen?

• Charaktere mit ähnlicher Funktion, aber unterschiedlicher evolutionärer Herkunft werden als analoge Charaktere bezeichnet, während Charaktere mit demselben evolutionären Ursprung als homologe Charaktere bezeichnet werden.

• Analoge Merkmale können nicht verwendet werden, um evolutionäre Beziehungen zwischen Taxa abzuleiten, während homologe Merkmale verwendet werden, um evolutionäre Beziehungen und die Phylogenie von Taxa zu konstruieren.


DIE URSPRÜNGE DER EVOLUTIONÄREN ENTWICKLUNGSBIOLOGIE DER PFLANZEN: ORGANOGENESE

„Die Pflanzenorganogenese, d. h. das Studium der verschiedenen Phasen, die ein Pflanzenorgan durchläuft, bevor es seine volle Entwicklung erreicht, ist eine völlig neue und völlig französische Wissenschaft.“ So begann die Einführung zu Jean-Baptiste Payers bahnbrechendem Band von 1857 über die vergleichende Organogenese von Blumen (Traité d’Organogénie Comparée de la Fleur Zahler, 1857). Im Kern dieser etwas vermessenen Aussage liegt ein Kern der Wahrheit: Von den deutschen (Wolff und Goethe) Ursprüngen der Pflanzenmorphologie war die nächste Phase der Disziplin, die eine entwicklungspolitische Perspektive einbezieht, weitgehend, aber keineswegs ausschließlich, mit Sitz in Frankreich. Ab Mitte der 1830er und bis Mitte der 1850er Jahre begann ein kleiner Kader französischer, deutscher und russischer Botaniker, die von den Fortschritten in der Mikroskopie profitierten, systematisch die Entstehung von vegetativen Blättern und Blütenorganen an den Orten ihrer Initiation auf der Flanken des Sprossapikalmeristems.

Der Anstoß zur Untersuchung morphogenetischer Prinzipien, die der vegetativen Blattentwicklung zugrunde liegen, kann vor allem auf die umfangreichen Studien zur Pflanzenorganographie von De Candolle (1827) und die späteren Arbeiten von Steinheil (1837) zurückgeführt werden. Keiner dieser Botaniker untersuchte direkt das Apikalmeristem der Triebe, um die Bildung von Blattprimordien sichtbar zu machen (Trécul, 1853b). Vielmehr führten ihre Studien (wie auch die anderer Botaniker wie Naudin, 1842 und von Mohl, 1845) über spätere Phasen der Blattentwicklung zu der Artikulation von Hypothesen, die mit Mustern der Reifungsrichtung einzelner Blätter (z. B. akropetal versus Basipet).

Die erste veröffentlichte Arbeit zur Untersuchung vergleichender Aspekte der floralen Organogenese war das Ergebnis einer Doktorarbeit in Lyon von Achille Guillard (Sur la Formation et le Développement des Organes Floraux, 1835). In dieser Studie beschrieb und berechnete Guillard die Initiierung von Kelch-, Blütenblatt-, Staubblatt- und Fruchtblattprimordien und deren anschließende Entwicklung in Blütenknospen von Pisum sativum, Lathyrus latifolius, Papaver somniferum, Statice armeria, und drei Iris Arten (Abbildung 3). Er kam zu dem Schluss, dass florale Organprimordien als farblose und homogene Strukturen an den Flanken der Sprossspitze beginnen. Unter den vielen artikulierten morphogenetischen Prinzipien diskutierte Guillard ausdrücklich die Reihenfolge, in der die Blütenorgane initiiert werden, und die Unterschiede zwischen der Initiation der apokarpösen Gynoezie und der synkarpösen Fruchtblätter (im Wesentlichen das Phänomen der angeborenen Verschmelzung von Organen). Guillards Arbeit begründete eine ontogenetische und organogenetische Perspektive für das Studium der Blütenentwicklung.

Die erste Studie über die Initiierung und Entwicklung von Blütenorganen, die als Dissertation von Guillard durchgeführt und 1835 veröffentlicht wurde.

Wie Guillard (1835) beschrieb, konnten seine Platten über die Entwicklung der Erbsenblüten-Ontogenese verstanden werden, wenn man die Figuren von der letzten (Abbildung 31) bis zur ersten untersuchte. In den Abbildungen 27 bis 31 sind die Primordien der Blütenorgane deutlich zu erkennen. (Bild mit freundlicher Genehmigung der Missouri Botanical Garden Library.)

Die erste Studie über die Initiierung und Entwicklung von Blütenorganen, die als Dissertation von Guillard durchgeführt und 1835 veröffentlicht wurde.

Wie Guillard (1835) beschrieb, ließen sich seine Platten zur Entwicklung der Erbsenblüten-Ontogenese verstehen, wenn man die Figuren von der letzten (Abbildung 31) bis zur ersten untersuchte. In den Abbildungen 27 bis 31 sind die Primordien der Blütenorgane deutlich zu erkennen. (Bild mit freundlicher Genehmigung der Missouri Botanical Garden Library.)

Jacob Mathias Schleiden, vielleicht besser bekannt für sein weit verbreitetes Lehrbuch (Grundzüge der Wissenschaftlichen Botanik Schleiden, 1842) und als einer der Begründer der Zelltheorie auch wichtige Verallgemeinerungen über das Wesen der Blütenentwicklung formuliert. In Zusammenarbeit mit T. Vogel untersuchte Schleiden Leguminosenarten mit papilionoiden Blüten und kam zu dem Schluss, dass viele der charakteristischen Merkmale dieser monosymmetrischen (zygomorphen) Blüten allmählich während der Entwicklung entstehen ( Schleiden und Vogel, 1839). Sie zeigten zum Beispiel, dass Blütenprimordien zunächst radialsymmetrisch sind und die Organe einzeln initiiert werden und sich in Größe und Form ähneln. Die großen Unterschiede in der reifen Morphologie der Fahnen-, Flügel- und Kielblätter treten während des Wachstums auf, und die Verschmelzung der Kielblätter erfolgt ziemlich spät in der Entwicklung der Blüte.

Ab 1841 veröffentlichte P. Duchartre eine Reihe von Arbeiten über die frühesten (und späteren) Phasen der Blütenentwicklung bei einer Vielzahl von Angiospermen-Taxa (Abbildung 4). Er war klar darauf ausgerichtet, durch das Studium der vergleichenden Organogenese Einblicke in die Blütenvielfalt zu gewinnen und die ersten morphogenetischen Beobachtungen von Schleiden und Vogel (1839) zu erweitern. „Um die Pflanzenteile zu kennen, reicht es nicht aus, sie im reifen Zustand genau zu beobachten. . . Es ist notwendig, bis zu ihrem ersten Auftreten zurückzugreifen, sie in allen Phasen ihrer fortschreitenden Entwicklung zu studieren, zu jedem Zeitpunkt über die Veränderungen zu berichten, die sie in ihrer Form und ihren Beziehungen erfahren. . . Die Blume ist unter diesem Gesichtspunkt besonders wichtig, weil sie zu einer Quelle wichtiger Überlegungen werden kann, und sie kann auch der Ort größerer Veränderungen sein. Die Zahl und Form seiner Teile, ihre Lage, ihre Beziehungen können im Laufe ihrer Entwicklung mehr oder weniger verändert werden, und von da an kann uns das Studium ihrer Entwicklung die Art und das Ausmaß der Störungen, die sie erfahren hat, erkennen lassen. . .“ (Duchartre, 1841). Duchartre (1841) begann seine Arbeit mit einer Untersuchung der floralen Organogenese in Helianthus annuus und Dipsacus sylvestris zu entschlüsseln, wie verschmolzene Organe in Blumen initiiert werden. Duchartre untersuchte weiterhin die Entwicklungsgrundlagen der freien zentralen Plazentation bei Primulaceae, Theophrastaceae und Myrsinaceae (Duchartre, 1844) und die Blütenorganogenese (mit Schwerpunkt auf Entwicklungsprozesse im Zusammenhang mit Staubblattkonnation) bei Mitgliedern der Malvaceae (Duchartre, 1845) und die Nyctaginaceae (Duchartre, 1848).

Entwicklung der Blütenorgane in Lavatera trimestris der Malvaceae (aus Duchartre, 1845).

Darwin las diese Arbeit irgendwann zwischen 1853 und 1857. In den Abbildungen 1 bis 4 sind Epikalx, Kelch und Staubgefäße als extrem junge Primordien zu sehen. (Bild mit freundlicher Genehmigung der Bibliothek des Arnold Aboretum der Harvard University.)

Entwicklung der Blütenorgane in Lavatera trimestris der Malvaceae (aus Duchartre, 1845).

Darwin las diese Arbeit irgendwann zwischen 1853 und 1857. In den Abbildungen 1 bis 4 sind Epikalx, Kelch und Staubgefäße als extrem junge Primordien zu sehen. (Bild mit freundlicher Genehmigung der Bibliothek des Arnold Aboretum der Harvard University.)

Marius Barnéoud stützte sich auch auf die morphogenetischen Studien zygomorpher Blüten in Hülsenfrüchten von Schleiden und Vogel (1839) (und reagierte darauf). Scrophulariaceae, Aristolochiaceae, Piperaceae, Verbenaceae, Leguminosae und Fumariaceae (Barnéoud, 1846). Sein Ziel war es herauszufinden, ob die morphogenetischen Befunde von Schleiden und Vogel (1839) an papilionoiden Blüten, dass morphologisch unterschiedliche Kronblätter innerhalb einer monosymmetrischen Blüte als ähnliche Urstrukturen beginnen und im Laufe der Entwicklung in ihrer Form zunehmend abweichend werden, erweitert werden können auf die meisten oder alle blühenden Pflanzen (Abbildung 5). Barnéoud (1846) schloss, „in Bezug auf die Organogenese des Kelches und der Krone. . . alle Teile des [Blumenorgans] sind an ihrem Ursprung gleich und regelmäßig“ trotz der enormen Variation der reifen Formen zwischen den Blütenblättern in einzelnen zygomorphen Blüten. Darüber hinaus schlug Barnéoud vor, dass zwei reife Blütenorgane in einer Blüte umso früher voneinander abweichen, je unähnlicher sie sind. Barnéoud konnte auch zeigen, dass in bestimmten Fällen, in denen Blütenorgane in der erwachsenen Blüte fehlen, diese Strukturen initiiert werden und in einem rudimentären Zustand verbleiben (Brongniart, 1846).

Initiation und Entwicklung von Blütenorganen bei unregelmäßigen (zygomorphen) Blüten.

Teller von Barnéoud (1846): Collinsia zweifarbig, Plantaginaceae (Abbildungen 1 bis 7) Antirrhinum majus, Plantaginaceae (Abbildungen 8 bis 14) Lamium garganicum, Lippenblütler (Abbildungen 15 bis 20) Phlomis fruticosa, Lippenblütler (Abbildungen 21 bis 25) Scabiosa ucranica, Dipsacaceae (Abbildungen 26 bis 30) Aristolochia pistlochia, Aristolochiaceae (Abbildungen 31 bis 34) Cytisus nigricans, Fabaceae (Abbildungen 35 bis 36) Orchis galeata, Orchidaceae (Abbildungen 37 bis 43). (Bild mit freundlicher Genehmigung der Bibliothek des Arnold Aboretum der Harvard University.)

Initiation und Entwicklung von Blütenorganen bei unregelmäßigen (zygomorphen) Blüten.

Teller von Barnéoud (1846): Collinsia zweifarbig, Plantaginaceae (Abbildungen 1 bis 7) Antirrhinum majus, Plantaginaceae (Abbildungen 8 bis 14) Lamium garganicum, Lippenblütler (Abbildungen 15 bis 20) Phlomis fruticosa, Lippenblütler (Abbildungen 21 bis 25) Scabiosa ucranica, Dipsacaceae (Abbildungen 26 bis 30) Aristolochia pistlochia, Aristolochiaceae (Abbildungen 31 bis 34) Cytisus nigricans, Fabaceae (Abbildungen 35 bis 36) Orchis galeata, Orchidaceae (Abbildungen 37 bis 43). (Bild mit freundlicher Genehmigung der Bibliothek des Arnold Aboretum der Harvard University.)

Die ersten wirklich beobachtenden und vergleichenden Analysen der vegetativen Blattinitiation und der frühen Organogenese finden sich in den eleganten Studien von Carl Mercklin (1846a, 1846b). Mercklin untersuchte die Blattentwicklung vom Beginn an der Triebspitze über die Differenzierung der oberen und unteren Blattzonen bis zur Reife bei einer Vielzahl von Blütenpflanzentaxa (Acer, Liriodendron, Hordeum, Melianthus, Kostete uns, Ceratophyllum, Taufe, und Amica). Aus dieser breiten Übersicht formulierte Mercklin eine Reihe von Verallgemeinerungen über die Entwicklung der Blattform. Da Mercklin die frühe Entwicklung von Blättern mit einfachen und sezierten Lamina untersuchte, konnte er zeigen, dass in beiden Fällen die Blattprimordien zunächst einfach und homogen sind und die Entwicklung einer zusammengesetzten Morphologie sekundär etabliert wird. Seine Illustrationen zeichnen sich durch Detailtreue und Genauigkeit aus ( Abbildung 6).

Entwicklung von Blättern mit sezierter Lamina.

Platte von Mercklin (1846a): Baptisia minor, Fabaceae (Abbildungen 1 bis 11), Amicia zyffomeris, Fabaceae (Abbildungen 12 bis 26, 30 bis 32 und 34), Melianthus Major, Melianthaceae (Abbildungen 27 bis 29, 33 und 35 bis 38). Beachten Sie die sorgfältigen Beobachtungen der Blättchenbildung aus einer anfänglich einfachen oberen Blattzone. (Bild mit freundlicher Genehmigung der Botanikbibliotheken der Harvard University.)

Entwicklung von Blättern mit sezierter Lamina.

Platte von Mercklin (1846a): Baptisia minor, Fabaceae (Abbildungen 1 bis 11), Amicia zyffomeris, Fabaceae (Abbildungen 12 bis 26, 30 bis 32 und 34), Melianthus Major, Melianthaceae (Abbildungen 27 bis 29, 33 und 35 bis 38). Beachten Sie die sorgfältigen Beobachtungen der Blättchenbildung aus einer anfänglich einfachen oberen Blattzone. (Bild mit freundlicher Genehmigung der Botanikbibliotheken der Harvard University.)

Den Höhepunkt dieser frühen Phase der Pflanzenmorphogeneseforschung finden sich in den Veröffentlichungen von Auguste Trécul (1853a, 1853b, 1853c), Herman Schacht (1854) und Jean-Baptiste Payer (1851, 1852, 1853a, 1853b, 1857). Bedauerlicherweise würden die Beiträge dieser Arbeiter (sowie die von Duchartre, Mercklin und Barnéoud) in späteren Geschichtsschreibungen der Pflanzenmorphologie (z. . Trécul, Schacht und Payer sprengten die Grenzen der Mikroskopie (wie auch Mercklin, der Autor eines weit verbreiteten Buches über Mikroskopie für Pflanzen, das aus dem Deutschen ins Englische übersetzt und in mehreren Auflagen veröffentlicht wurde) und konzentrierten sich auf Prozesse bei das Sprossspitzenmeristem, um die reifen Morphologien von Blättern und Blütenorganen mit ihren Entwicklungsursprüngen als undifferenzierte Primordien an den Flanken der Sprossspitze zu verbinden.

In einem klassischen und hochsynthetischen Artikel über die Blattbildung präsentierte Trécul (1853b) die Ergebnisse seiner Untersuchungen an fast fünfzig verschiedenen Pflanzenarten ( Abbildung 7). Trécul schloss mit einer Reihe von 18 grundlegenden Verallgemeinerungen, die das Apikalmeristem der Triebe und die Blattmorphogenese regeln. Wichtig ist, dass seine Entwicklungsanalysen zeigten, dass Muster der Blattdifferenzierung (akropetal, basipetal oder eine Kombination aus beiden) über verschiedene Taxa hinweg sehr unterschiedlich sind und dass die von früheren Arbeitern formulierten starren morphogenetischen Regeln so viele Ausnahmen aufwiesen, dass sie überhaupt keine Regeln darstellen. Zur gleichen Zeit, als Trécul seine Prinzipien der Blattentwicklung formulierte, beschäftigte sich Herman Schacht (1854) mit ähnlichen Fragen. Schacht (1854) sagte voraus, „dass alle Blätter, egal wie unterschiedlich sie sind, in der grundlegenden Entwicklungsweise übereinstimmen“ und testete diese Hypothese, indem er eine Reihe von Arten mit unterschiedlichen reifen Blattmorphologien untersuchte (Abbildung 8). „Nachdem wir nun aus einer vergleichenden Entwicklungsgeschichte ein fundiertes Verständnis gewonnen haben, werden wir sehen, wie Blätter aus der Triebspitze austreten und sich nach und nach zu ausgewachsenen Blättern entwickeln. Aus einer Vielzahl von Fallbeispielen habe ich die Blattformen ausgewählt, die sich im erwachsenen Zustand recht unähnlich sind und bei der Initiation nicht zu unterscheiden sind.“ Schacht betrachtete auch Fälle, in denen ähnliche Formen durch sehr unterschiedliche Entwicklungsmuster entstehen können (was später als Homoplasie bezeichnet wird).

Blattentwicklung bei verschiedenen einkeimblättrigen Blütenpflanzen.

Platte aus Trécul (1853b): Chamaerops humulus, Arecaceae (Abbildungen 115 bis 123) Chamaedorea martiana, Arecaceae (Abbildungen 124 bis 128) Geonoma-Baculum, Arecaceae (Abbildungen 129 bis 130) Carex riparia, Cyperaceae (Abbildungen 131 bis 133) Iris germanica, Schwertliliengewächse (134 bis 139) Tradescantia zebrina, Commelinaceae (Abbildungen 140 bis 144) Glyceria aquatica, Poaceae (Abbildungen 145 bis 149). (Bild mit freundlicher Genehmigung der Bibliothek des Arnold Aboretum der Harvard University.)

Blattentwicklung bei verschiedenen einkeimblättrigen Blütenpflanzen.

Platte aus Trécul (1853b): Chamaerops humulus, Arecaceae (Abbildungen 115 bis 123) Chamaedorea martiana, Arecaceae (Abbildungen 124 bis 128) Geonoma-Baculum, Arecaceae (Abbildungen 129 bis 130) Carex riparia, Cyperaceae (Abbildungen 131 bis 133) Iris germanica, Schwertliliengewächse (134 bis 139) Tradescantia zebrina, Commelinaceae (Abbildungen 140 bis 144) Glyceria aquatica, Poaceae (Abbildungen 145 bis 149). (Bild mit freundlicher Genehmigung der Bibliothek des Arnold Aboretum der Harvard University.)

Blattentwicklung in einer breiten Vielfalt von eudikotylen Blütenpflanzen.

Teller von Schacht (1854). Alnus glutinosa, Betulaceae (Abbildungen 1 bis 9), Tilia grandifolia, Tiliaceae (Abbildung 10), Juglans regia, Juglandaceae (Abbildungen 11 bis 14), Sambucus nigra, Adoxaceae (illustrations 15 to 17), Rosa canina, Rosaceae (illustrations 18 to 21), Acer campestre, Sapindaceae (illustration 22), Robinia pseudoacacia, Fabaceae (illustrations 23 to 26), Ampelopsis quinquefolia, Vitaceae (illustrations 27 and 28), Guarea trichilioides, Meliaceae (illustrations 29 and 30), Aesculus hippocastanum, Sapindaceae (illustration 31), Betula alba, Betulaceae (illustration 32). (Image courtesy of the Library of the Arnold Aboretum of Harvard University.)

Leaf Development in a Broad Diversity of Eudicotyledonous Flowering Plants.

Plate from Schacht (1854). Alnus glutinosa, Betulaceae (illustrations 1 to 9), Tilia grandifolia, Tiliaceae (illustration 10), Juglans regia, Juglandaceae (illustrations 11 to 14), Sambucus nigra, Adoxaceae (illustrations 15 to 17), Rosa canina, Rosaceae (illustrations 18 to 21), Acer campestre, Sapindaceae (illustration 22), Robinia pseudoacacia, Fabaceae (illustrations 23 to 26), Ampelopsis quinquefolia, Vitaceae (illustrations 27 and 28), Guarea trichilioides, Meliaceae (illustrations 29 and 30), Aesculus hippocastanum, Sapindaceae (illustration 31), Betula alba, Betulaceae (illustration 32). (Image courtesy of the Library of the Arnold Aboretum of Harvard University.)

While Trécul and Schacht were analyzing morphogenetic rules for vegetative leaves, Payer (1851, 1852, 1853a, 1853b) began to publish a series of highly influential articles on floral morphogenesis (with some asides on vegetative leaf development). Payer (1852) proposed hypotheses about the metamorphosis of petals into stamens (in essence, homeosis), examined the developmental nature of inferior ovaries, and studied the morphological basis for perigyny. Payer also demonstrated that the order of initiation of organs in flowers may be decoupled from relative amounts and rates of subsequent growth hence, stamens may surpass petals in their development, but are still initiated after petals ( Payer, 1853b). The culmination of Payer's extraordinary dissections and microscopic examinations of developing flowers is his masterpiece two volume systematic compendium of more than a decade of observations ( Payer, 1857). The figures (154 plates in total) are so well executed that current studies of floral morphogenesis drawing upon the technology of the scanning electron microscope appear to be only marginally more informative ( Figure 9). Payer concluded this work with a highly synthetic analysis of principles across angiosperms that govern the generation of form in each of the floral organs (sepals, petals, stamens, and carpels) and argues that only with a developmental/organogenetic approach can the true affinities (taxonomic, but not phylogenetic) of plant groups be determined.

Plate from Payer (1857). Lophospermum erubescens, Plantaginaceae (illustrations 1 to 22), Veronica speciosa (=Hebe speciosa), Plantaginaceae (illustrations 23 to 43), Veronica buxbaumii, Plantaginaceae (illustrations 44 and 45). (Image courtesy of the Botany Libraries of Harvard University.)

Plate from Payer (1857). Lophospermum erubescens, Plantaginaceae (illustrations 1 to 22), Veronica speciosa (=Hebe speciosa), Plantaginaceae (illustrations 23 to 43), Veronica buxbaumii, Plantaginaceae (illustrations 44 and 45). (Image courtesy of the Botany Libraries of Harvard University.)

By the mid 1850s, the discipline of comparative plant developmental morphology was in full bloom. The basic concept of homology of different forms of leaves had been firmly established by Goethe and Wolff. Extensive surveys of organogenesis of vegetative leaves and floral organs among angiosperms had resulted in the establishment of a basic set of developmental principles that govern the generation of plant form. Yet, none of this scholarship was evolutionary in nature. The question thus remains: When did the diversity of plant form come to be viewed as an evolutionary result of the transformation of ontogenies over time?


Abstrakt

Placenta in certain species including the human has evolved as a highly invasive tumor-like organ invading the uterus aned its vasculature to derive oxygen and nutrients for the fetus and exchange waste products. While several excellent reviews have been written comparing hemochorial placentation with tumors, no comprehensive review is available dealing with mechanistic insights into what makes them different, and what tumor biologists can learn from placental biologists, and vice versa. In this review, we analyze the structure-function relationship of the human placenta, emphasizing the functional need of the spatio-temporally orchestrated trophoblast invasiveness for fetal development and growth, and pathological consequences of aberrant invasiveness for fetal and maternal health. We then analyze similarities and differences between the placenta and invasive tumors in terms of hallmarks of cancer, some key molecules regulating their invasive functions, and how placental cancers (choriocarcinomas) or other cancers become refractory or even addicted to these invasion-restraining molecules. We cite in vitro models of human trophoblast and choriocarcinoma cell lines utilized to study mechanisms in normal placental development as well as those responsible for tumor progression. We discuss the pathobiology of hyper-invasive placentas and show thattrophoblastic neoplasias are a unique and heterogeneous class of tumors. We delve into the questions as to why metastasis from other organs rarely occurs at the placental site and whether pregnancy makes the mother more or less vulnerable to cancer-related morbidity/mortality. We attempt to compare trophoblast stem cells and cancer stem cells. Finally, we leave the readers with some thoughts as foods of future investigations.


Selection and the evolution of allometry

It is likely that the growth and size of different parts of the body are at least partially independently controlled and are subject to (at least partially) independent genetic and environmental variation. Several artificial selection experiments in insects have demonstrated the independent variability of the body and appendages. For instance, experiments with the butterfly Bicyclus anynana demonstrated that the relative size of wings can change under selection ( Frankino et al. 2005, 2007). In this study, two lines were developed: one strain was selected for increased relative wing size and one strain was selected for decreased relative wing size. After several generations, both lines significantly diverged from the control line, showing considerable increase and decrease in the relative size of wings, respectively ( Frankino et al. 2005). This demonstrates that appendage size can evolve independent of body size, supporting the idea that the growth and development of the body and body parts can be controlled by mechanisms that can vary independent of each other. An artificial selection study in Manduca sexta demonstrated this same point. Lines were selected for increased or decreased body size. The result was a large body strain and a small body strain ( Davidowitz et al. 2005, 2016 Tobler and Nijhout 2010). Interestingly, the large body strain had a shallower wing-body allometry, with wings that were relatively smaller for their body size ( Tobler and Nijhout 2010). This too demonstrates that selecting on body size does not result in a matched increase in wing size.

To determine how scaling relationships might evolve, we developed a simple selection model using growth kinetic data of body and wings from Manduca following the approach of Nijhout and Paulsen (1997). Each parameter in Equation (2) was represented by two alleles, one producing a low value and one of high value of either the wing size or body size. Thus eight “genes”, for the eight parameter values, determine the wing-body allometry. Simulations started with a population of 1000 individuals in which all genes had 90% low alleles. Truncating selection for an increased wing-body ratio was done by selecting the top 30% of phenotypes (relative trait size value), calculating the new frequencies of alleles and using those to generate 1000 new diploid virtual individuals by randomly selecting two alleles for each gene from the new frequency distribution (assuming alleles acted additively and there was no linkage among the parameters). Allele frequencies for each generation were then followed along with the change in mean phenotypes (body and wing) and the correlation of each allele with the two phenotypes.

The response to selection for increasing wing-body ratio is depicted in Fig. 8. Panels A and D in Fig. 8 show the change in the mean phenotypes of body and wing, respectively, over the course of 550 cycles of selection. Panels B and E in Fig. 8 show the change in frequency of the large allele (initially at 10%) in the course of this selection. The alleles for body size changed only slightly, but there was a systematic change in the allele frequencies of the genes that control wing size. The frequency of the cc allele changed first and increased in frequency. This was followed by an increase in the frequency of the high allele of the gene for tt, followed by that of the aa allele, and followed much later by the high allele of the gene for bb. This sequence of genetic response to selection on the phenotypes is explained by the fact that not all genes are equally correlated with the phenotypes ( Fig. 8C and F). The genes for cc und tt are initially most highly correlated ( Fig. 8F) but as their frequencies change so do their correlations: that of cc rises and that of tt declines, resulting in an early rise of the frequency of cc. As gene cc reaches fixation its variation declines as does its correlation with the phenotype, and now the gene for tt becomes the most highly correlated and its frequency begins to change. Only when tt begins to approach fixation does the correlation of aa increase and its frequency now begins to change ( Fig. 8D). As gene aa reaches fixation and its variation declines, the gene for bb becomes the only allele correlated with the phenotype, resulting in it increasing towards fixation.

Results of a selection model on the evolution of allometry. EIN und D show the response of mean body size (EIN) and wing size (D) to directional selection for increased wing-body ratio. There is a strong response of wing size and a weak response of body size. B and E show the changes in allele frequencies of the genes coding for large phenotypic values of the parameters for body (B) and wing size (E). The genetic response to selection was different for each gene, with cc going to fixation for the high-value allele first and bb going to fixation last. This sequence is explained by the changing pattern of correlations between the genes and the trait during selection. C and F show the correlations between allelic variation and phenotypic variation for the alleles favoring large wing-body ratio and body size (C) and wing size (F), during selection for increased wing-body ratio. The correlation of the genes that affect body size was low throughout the selection process, explaining the lack of response of body size to selection. The correlation of the genes that affect wing size was large but changed in the course of selection. Early in selection cc und tt were most highly correlated, but as selection progressed, aa became the most highly correlated gene. Correlations gradually declined at the end of selection as each gene went to fixation for the high-value allele.

Results of a selection model on the evolution of allometry. EIN und D show the response of mean body size (EIN) and wing size (D) to directional selection for increased wing-body ratio. There is a strong response of wing size and a weak response of body size. B and E show the changes in allele frequencies of the genes coding for large phenotypic values of the parameters for body (B) and wing size (E). The genetic response to selection was different for each gene, with cc going to fixation for the high-value allele first and bb going to fixation last. This sequence is explained by the changing pattern of correlations between the genes and the trait during selection. C and F show the correlations between allelic variation and phenotypic variation for the alleles favoring large wing-body ratio and body size (C) and wing size (F), during selection for increased wing-body ratio. The correlation of the genes that affect body size was low throughout the selection process, explaining the lack of response of body size to selection. The correlation of the genes that affect wing size was large but changed in the course of selection. Early in selection cc und tt were most highly correlated, but as selection progressed, aa became the most highly correlated gene. Correlations gradually declined at the end of selection as each gene went to fixation for the high-value allele.

This pattern of genotypic response to selection did not depend on the random recombination of alleles for each of the genes in each generation. It is a property of the system, and depends on the allele frequencies ( Nijhout and Paulsen 1997). In our model, there was no functional relationship between the parameters for body and wing growth. In nature their variation is almost certainly correlated to a degree, because both depend on nutrition and temperature, and either of these environmental factors could cause joint variation in final size. Both wing and body also share circulating ecdysone as a growth promoter, and although variation in this hormone could affect growth rates in both structures, it is unlikely that it affects the final sizes of the parts, because they grow and develop at different times ( Nijhout and Grunert 2010). In Bicyclus und Drosophila, wing and body size can evolve independently under artificial selection ( Frankino et al. 2007 Stillwell et al. 2016). In our selection simulation, there was a slight decrease in body size and a large increase in wing size, so that the wing/body ratio increased approximately 2.5-fold. This change in proportions is of the same magnitude as seen in many exaggerated traits in insects (e.g., Fig. 1). No studies have yet been done on the amount of genetic variation and the pattern of genetic correlations among the parameters for growth of wings and body. Such studies would prove the means to correctly parametrize our selection model and allow for direct comparison to the response to artificial selection on wing-body scaling.


THE ORIGINS OF PLANT EVOLUTIONARY DEVELOPMENTAL BIOLOGY: EVOLUTION

Charles Darwin was by no means the first evolutionist. The concept of evolution was discussed, written about, and widely disseminated as early as the second half of the eighteenth century (e.g., De Maillet, 1748 Diderot, 1754). Indeed, Charles Darwin was not even the first Darwin to espouse evolutionist ideas. That honor belongs to his grandfather, Erasmus Darwin, whose Zoonomia (Darwin, 1794) contained the first English language discussion of the concept of organic evolution. Between 1748 and 1859, perhaps as many as 40 (or more) individuals in France, Germany, England, Scotland, Belgium, Switzerland, and the United States had formally published on the fact and process of evolution. Yet, with very few exceptions, none of this early evolutionist literature can be shown to have intersected with the plant developmental literature of the first half of the 19th century.

Robert Chambers, the anonymous author of the sensational and best-selling book on evolution, Überreste der Naturgeschichte der Schöpfung (1844) was the first person to link a developmental view of the world with the process of evolution. Drawing upon the embryological and developmental (but not evolutionary) rules of von Baer (and possibly Martin Barry, 1837a, 1837b), as circumscribed in William Carpenter's Principles of General and Comparative Physiology (first edition, 1838 second edition, 1841), Chambers argued that the modification of ontogenies over time was a central mechanism of (and means of understanding) biological diversity ( Gould, 1977). “I suggest then, as an hypothesis already countenanced by much that is ascertained, and likely to be further sanctioned by much that remains to be known, that the first step was an advance under favour of peculiar conditions, from the simplest forms of being, to the next more complicated, and this through the medium of the ordinary process of generation [development]” ( Chambers, 1844).

Although Robert Chambers was not a practicing natural historian (he was a Scottish publisher of middlebrow journals, encyclopedias, and books Secord, 2001), he read widely and wrote prodigiously on many aspects of biology and geology. Perhaps because he was neither a practicing botanist nor zoologist, his brilliant insight of linking development of the individual with the development (evolution) of life was proposed for both animals and plants (in the chapter “Hypothesis of the Development of the Vegetable and Animal Kingdoms”). However, there are no specific references to, or examples from, the emerging field of plant developmental morphology his arguments are almost exclusively drawn from the metazoan embryological literature.

The next book to be published on the topic of evolution, Essays on the Spirit of the Inductive Philosophy, the Unity of Worlds, and the Philosophy of Creation ( Powell, 1855), also draws heavily on the embryological principles of von Baer as well as the developmental perspectives of the evolutionist Robert Knox (1852). By integrating development into an understanding of diversity, Baden Powell forcefully confronts the creationist alternatives to the explanation of closely allied species in place and subsequent time. “And the only question is as to the sense in which such change of species is to be understood whether individuals naturally produced from parents, were modified by successive variations of parts, in any stage of early growth or rudimental development, until, in one or more generations, the whole species became in fact a different one or whether we are to believe that the whole race perished without re-producing itself, while, independent of it, another new race, or other new individuals (by whatever means), came into existence, of a nature closely allied to the last, and differing often by the slightest shades, yet unconnected with them by descent. . .“ Powell was fully aware of the powerful mechanistic explanation of evolutionary diversification that development provides for metazoans but was unaware of (or not focused on) the similar but separately derived laws of plant organogenesis.

In the end, the first articulation of the concept that plant (namely floral) evolution results from successive modifications of ontogeny would come from the mind of Charles Darwin. As Darwin (1859) wrote in Zur Entstehung der Arten (pp. 436–437), “we can actually see in embryonic crustaceans and in many other animals, and in flowers [emphasis added], that organs, which when mature become extremely different, are at an early stage of growth exactly alike.” This seemingly minor (and odd—crustaceans and flowers!) statement reveals that Darwin was aware of the developmental principle of the homogeneous and similar to the heterogeneous and dissimilar, not only for animals, but also for the organs of flowers. Although this passage from Zur Entstehung der Arten suggests a merely incidental interest by Darwin in an evolutionary developmental perspective on plants, as we will demonstrate, this sentence is the product of many years of intellectual analysis of how modifications of development in the flower could explain, mechanistically, the origin of the vast diversity of floral forms among angiosperms.

Although previously unnoted (at least to our knowledge), Darwin's notebooks reveal that he was keenly interested in the emerging frontiers of French and German plant developmental morphology. Darwin's abstracts of scientific books (Cambridge University Library, DAR 72) record that he carefully read many volumes from the 1830s through the early 1850s of Annales des Sciences Naturelles, Botanique in essence, Darwin read the journal at the center of the advances being made in the study of floral and vegetative leaf development. Specifically, Darwin read and summarized the key findings from the seminal papers on principles of organ initiation and development in flowers by Schleiden and Vogel (the 1840 French summary of their paper from 1839, Sur le développement des fleurs des Légumineuses), Duchartre (1845 Observations sur l’organogénie de la fleur dans les plantes de la famille des Malvacées), Barnéoud (1846 Mémoire sur le développement de l’embryon et des corolles anomales dans les Renonculacées et les Violariées here, Darwin records nearly two full pages of notes), Brongniart (1846 Rapport sur un Mémoire de M. Barnéoud Darwin extracts another two pages of notes from this overview of recent advances and developmental principles inferred from the study of floral development, including the results from Barnéoud's paper on Ranunculaceae and Violaceae), Barnéoud (1847 Seconde mémoire sur l’organogénie des corolles irrégulieres), Barnéoud (1848 Mémoire sur l’anatomie et l’organogénie du Trapa natans), and Duchartre (1848 Observations sur l’organogénie florale et sur l’embryogénie des Nyctaginées). Darwin grasped the significance of the principle articulated by Barnéoud that in zygomorphic flowers, sepals, and petals that will ultimately diverge in form begin as very similar and symmetrically arranged primordia. More generally, Darwin understood that plant organ development proceeds from the similar and homogeneous to the diverse and heterogeneous.

It is unclear precisely when Charles Darwin made his way through the entire second series and first 19 volumes of the third series of Annales des Sciences Naturelles, Botanique. These volumes cover the years from 1834 through 1853. A reasonable assumption, in light of the continuous pagination of Darwin's notes, is that he read through these critical volumes of French botanical literature at some point after the publication of series three, volume nineteen, in the middle of 1853. In his notes “Books to be certainly read,” dated May 2, 1856 (Cambridge University Library, DAR 91: 88a1), Darwin records “Annales des Sc. Nat. 3 d series Tom VII et seq.” Thus, by May of 1856, Darwin had read and digested the articles of interest that predate the seventh volume of the third series of Annales des Sciences Naturelles, Botanique. These papers included a French overview of Schleiden and Vogel (1840) on floral development in legumes (Darwin records in his notebook, Cambridge University Library, DAR 72: 97, “the flowers are perfectly regular in their origin - the parts united are born as free extremities”), the work of Duchartre (1845) on floral development in Malvaceae, and the seminal paper on organ development in zygomorphic flowers by Barnéoud (1846 along with the overview paper by Brongniart, 1846). Additionally, it is possible to constrain the latest date that Darwin perused these volumes through his correspondence with T.H. Huxley in July of 1857.

In July of 1857, after Darwin had completed the seventh chapter (Laws of Variation: Varieties and Species Compared) of his manuscript Natürliche Auslese (begun in 1856, abandoned in 1858 when he initiated Zur Entstehung der Arten, finally published by R.C. Stauffer in 1975), he sent T. H. Huxley a fair copy of four folio pages from this chapter ( Stauffer, 1975). These four pages of the manuscript dealt specifically with principles (laws) of development that had been articulated in a series of papers by Marius Barnéoud (see discussion above), Gaspard Auguste Brullé, and Henri Milne Edwards. Brullé (1844) examined the early development of crustaceans (nota bene) and concluded that ontogenetically, the most complex organs are initiated prior to those organs that are simpler in structure. Henri Milne Edwards ( Milne Edwards, 1844) pressed the case for the importance of embryological features among metazoans for purposes of identifying natural groups and proposed a series of principles about the relative timing of organ initiation in ontogeny in relation to degree of specialization.

In Darwin's July 5, 1857 letter to Huxley that accompanied the four evolutionary developmental pages of manuscript, he asks if “there is any truth in MM Brullé and Barneoud. . . I was long ago much struck with the principle referred to [Milne Edwards’ views on classification]: but I could then see no rational explanation why affinities should go with the more or less early branching off from a common embryonic form. But if MM Brulle and Barneoud are right, it seems to me we get some light on Milne Edwards views of classification and this particularly interests me.” Darwin was struggling to understand how basic principles of embryology and organogenesis might be associated with the identification of evolutionary relationships among organisms.

Huxley's reply (July 7, 1857) was severely critical of the embryological principles of Brullé (“And now having brûler’d Brullé”), whose analyses of development contained factual errors. Nevertheless, Huxley reminded Darwin of the well-established principle “that ‘the more widely two animals differ from one another the earlier does their embryonic resemblance cease’ but you must remember that the differentiation which takes place is the result not so much of the development of new parts as of the modification of parts already existing and common to both of the divergent types.“ In the course of this reasonably long letter, Huxley did not specifically allude to Barnéoud and his analyses of floral organ development.

In response to Huxley's strong dismissal of Brullé, Darwin recorded a note in his manuscript pages for the seventh chapter of Natürliche Auslese ( Stauffer, 1975) in which he distinguishes between the (erroneous) developmental principles articulated by Brullé and those of Barnéoud, who had demonstrated that the most widely different forms of petals (and sepals) in zygomorphic flowers diverge in morphology very early in development. This note was then developed by Darwin into a response to Huxley sent on July 9, 1857 ( Stauffer, 1975). “There is only one point in your letter which at present I cannot quite follow you in: supposing that Barneoud's (I do nicht say Brulle's) remark were true & universal, ie that the petal which have [sic] to undergo the greatest amount of development & modification begins to change the soonest from the simple & common embryonic form of the petal, if this were a true law, then I cannot but think that it would throw light on Milne Edwards’ proposition that the wider apart the classes of animals are, the sooner do they diverge from the common embryonic plan, which common embryonic [plan] may be compared with the similar petals in the early bud—the several petals in einer flower being compared with the distinct but similar embryos of the different classes. I much wish, that you w d . so far keep this in mind, that whenever we meet, I might hear how far you differ or concur in this. I have always looked at Barneoud's & Brulle's proposition as only in some degree analogous.”

There is one final piece of evidence that makes absolutely clear that Darwin was the first to link the principles of metazoan embryology that he already viewed as explanatory in an evolutionary context to the rapidly advancing field of comparative developmental plant morphology. In Darwin's abstracts of scientific books (Cambridge University Library, DAR 71), he records four pages (Cambridge University Library, DAR 71: 38–42) of notes in response to having read the English edition of Schleiden's lectures, The Plant a Biography (1848). These lectures include a chapter on plant morphology in which Schleiden discusses the development of flowers and inflorescences in angiosperms. Darwin writes ( Figure 10): “Considers each organ as a separate blossom, & their union as one flower first stage in development, then the formation of floral envelopes & ‘finally in the highest stage nature unites a number of separate flowers into one great definite whole’ [I think this view viz ‘morphological differentiation’ of V. Baer here very true.]” The date of this entry is unknown, but Darwin, the evolutionist, has unequivocally drawn the critical inference that floral development, from homogeneous primordia to differentiated mature sepals, petals, stamens, and carpels, is directly analogous to the developmental principles articulated by von Baer for metazoans.

Charles Darwin's Notes about Schleiden's Book The Plant A Biography.

Here, Darwin makes the connection between flower and inflorescence development, as described by Schleiden, and the laws of morphological differentiation of von Baer. The text reads: “Consider each organ as a separate blossom, & their union as one flower first stage in development, then the formation of floral envelopes & ‘finally in the highest stage nature unites a number of separate flowers into one great definite whole’ [I think this view viz ‘morphological differentiation’ of V. Baer here very true.].” (Image courtesy of Cambridge University Library.)


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Bemerkungen:

  1. Dikazahn

    Komm schon, erfunden - nicht erfunden, alles ist früh lustig

  2. Kajikazahn

    Vielen Dank immens für die Hilfe in dieser Angelegenheit, jetzt werde ich keinen solchen Fehler zugeben.

  3. Gahiji

    Es kommt mir überhaupt nicht nahe.

  4. Adolphus

    ja gut

  5. Abiram

    Wunderbare, sehr unterhaltsame Informationen

  6. Aleyn

    Was sind die richtigen Worte... Super, toller Satz

  7. Joop

    Danke!, Zum Zitat!



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