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1.2.4: Umweltdiversität von Mikroben - Biologie

1.2.4: Umweltdiversität von Mikroben - Biologie


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LERNZIELE

  • Fassen Sie zusammen, wie die mikrobielle Vielfalt zur mikrobiellen Besetzung diverser geografischer Nischen beiträgt.

Die mikrobielle Welt umfasst den größten Teil der phylogenetischen Vielfalt auf der Erde, da alle Bakterien, alle Archaea und die meisten Linien der Eukarya Mikroorganismen sind. Mikroben leben in jeder Art von Lebensraum (terrestrisch, aquatisch, atmosphärisch oder lebend) und ihre Anwesenheit beeinflusst unweigerlich die Umgebung, in der sie wachsen. Ihre Vielfalt ermöglicht es ihnen, in extrem kalten oder extrem heißen Umgebungen zu gedeihen. Ihre Vielfalt macht sie auch tolerant gegenüber vielen anderen Bedingungen, wie z. B. begrenzter Wasserverfügbarkeit, hohem Salzgehalt und niedrigem Sauerstoffgehalt.

Allerdings kann nicht jede Mikrobe in allen Lebensräumen überleben. Jede Mikrobenart hat sich entwickelt, um innerhalb eines engen Bereichs von Bedingungen zu leben. Obwohl die überwiegende Mehrheit der mikrobiellen Diversität unbestimmt ist, ist es weltweit bekannt, dass die Auswirkungen von Mikroorganismen auf ihre Umgebung von Vorteil sein können. Die positiven Wirkungen von Mikroben ergeben sich aus ihren Stoffwechselaktivitäten in der Umwelt, ihrer Verbindung mit Pflanzen und Tieren sowie aus ihrer Verwendung in der Lebensmittelproduktion und in biotechnologischen Prozessen.

Die Umwelt und die jüngsten Temperaturanomalien wiederum spielen eine entscheidende Rolle bei der Veränderung der mikrobiellen Gemeinschaften. Beispielsweise wird angenommen, dass sich die Ansammlung von Mikroben auf der Oberfläche des Meerwassers aufgrund der klimabedingten Erwärmung der Meeresoberfläche in Bezug auf Zusammensetzung, Häufigkeit, Diversität und Virulenz enorm verändert hat.

Für Mikrobiologen ist es wichtig, die mikrobielle Anpassung an verschiedene Umgebungen und ihre Funktion in diesen Umgebungen zu untersuchen, um die globale mikrobielle Vielfalt, Ökologie und Evolution zu verstehen. Sie stützen sich auf spezifische physikalische und chemische Faktoren wie die Messung von Temperatur, pH-Wert und Salzgehalt innerhalb einer bestimmten Region, um einen Vergleich zwischen mikrobiellen Gemeinschaften und der Umgebung zu formulieren, die verschiedene Arten tolerieren können. Forscher sammeln Proben aus geografischen Gebieten mit unterschiedlichen Umweltbedingungen und zwischen den Jahreszeiten, um zu bestimmen, wie Verbreitungsmuster mikrobielle Gemeinschaften formen und zu verstehen, warum Organismen dort leben, wo sie leben. So können mikrobielle Gemeinschaften aus Küsten- und offenen Ozeanen, Polarregionen, Flüssen, Seen, Böden, Atmosphäre und dem menschlichen Körper getestet werden. Diese Probennahmen schaffen einen Ausgangspunkt, um zu verstehen, wie die Häufigkeit und Zusammensetzung mikrobieller Gemeinschaften mit klimatischen Störungen korrelieren, interagieren, um Ökosystemprozesse zu beeinflussen und die menschliche Gesundheit beeinflussen. Eingriffe in die natürliche mikrobielle Biomasse stören das Gleichgewicht der Natur und des Ökosystems und führen zum Verlust der Biodiversität.

Wichtige Punkte

  • Verschiedene mikrobielle Arten gedeihen unter verschiedenen Umweltbedingungen.
  • Mikrobielle Gemeinschaften besetzen aquatische und terrestrische Lebensräume und bilden den Großteil der Biodiversität auf der Erde.
  • Mikrobielle Vielfalt erhält das Ökosystem, in dem sie wachsen.

Schlüsselbegriffe

  • Biodiversität: Die Vielfalt (Anzahl und Artenvielfalt) der Pflanzen- und Tierwelt innerhalb einer Region.
  • Biomasse: Die Gesamtmasse aller Lebewesen in einem bestimmten Gebiet oder Lebensraum.

Probiotika Pseudomonas Gemeinschaften verbessern das Pflanzenwachstum und die Nährstoffassimilation durch vielfaltsvermittelte Ökosystemfunktionen

Mehrstamm-Impfmittel verbessern das Pflanzenwachstum besser als Einzelstamm-Impfmittel.

Richness-Effekte waren deutlich stärker als die Pseudomonas Stämme Identitätseffekte.

Multi-Stämme-Impfmittel erhöhen die Häufigkeit von Impfmitteln in der Rhizosphäre.

Pflanzenwachstum verbunden mit Pflanzenhormonen, Siderophoren und Phosphor-Solubilisierung.


Was ist mikrobielle Vielfalt?

Mikroben sind eine der vorherrschenden Lebensformen, die im Universum vorkommen, aber die meisten von uns kennen ihr wahres Profil nicht. Dies liegt vielleicht daran, dass sie so klein sind, dass sie mit bloßem Auge sichtbar sind. Nur aus diesem Grund blieben sie bis vor etwa 300 Jahren unbekannt.

Mikrobiologie ist die Untersuchung lebender Organismen von mikroskopischer Größe, zu denen Bakterien, Pilze, Algen, Protozoen und Infektionserreger an der Grenze des Lebens, die als Viren bezeichnet werden, gehören. Diese Wissenschaft beschäftigt sich mit ihrer Form, Struktur, Fortpflanzung, Physiologie, Stoffwechsel und Klassifikation.

Es umfasst ihre Verbreitung in der Natur, ihre Beziehung untereinander und mit anderen Lebewesen, ihre Auswirkungen auf Menschen und andere Tiere und Pflanzen. Es umfasst wiederum ihre Fähigkeit, physikalische und chemische Veränderungen in der Umwelt vorzunehmen, und ihre Beziehung zu physikalischen und chemischen Stoffen.

Da diese Organismen aus vielen Gründen für den Normalbürger nicht sichtbar sind, wurde ihr Beitrag nicht nur zu unserem Leben, sondern auch zu dieser Erde nicht richtig gewürdigt. Der einzige Aspekt ihrer unzähligen Aktionen, der hervorgehoben wird, ist ihr Potenzial, Elend, Krankheit und Verletzungen zu verursachen.

Andererseits sind sie eng mit der Gesundheit und dem Wohlergehen des Menschen verbunden. Mikroben sind an der Herstellung von Quark, Käse, Butter und Wein beteiligt, an der Produktion von Antibiotika wie Penicillin, der Herstellung von organischen Säuren, Alkoholen und der Verarbeitung von Haushalts- und Industrieabfällen. Selten vergeht ein Moment, in dem die wohltuende oder schädliche Wirkung von Mikroben keinen Einfluss auf die Menschheit hat.

Mikroben sind typischerweise einheitliche oder multikulturelle mikroskopische Organismen, die in ihrer Verbreitung kosmopolitisch sind, d. h. sie sind in Luft, Wasser, Boden, Meer, Bergen, heißen Quellen und auch in Körpern lebender Pflanzen und Tiere einschließlich des Menschen weit verbreitet.

Sie sind in der natürlichen und von Menschenhand geschaffenen Welt reichlich vorhanden. Diese Organismen haben ein hohes Maß an Anpassungsfähigkeit. So bilden die Mikroben eine eigene Welt voller Einzigartigkeit aus verschiedenen biologischen Gesichtspunkten.

Mikroorganismen sind außergewöhnlich attraktive Modelle für das Studium grundlegender Lebensprozesse. Sie können problemlos in Kulturröhrchen oder -flaschen gezüchtet werden und benötigen daher weniger Platz und Wartung als größere Pflanzen und Tiere.

Ihre Wachstumsrate ist sehr schnell und sie vermehren sich schneller als viele andere Lebensformen. Unter geeigneten Bedingungen können beispielsweise einige Bakterienarten innerhalb von 24 Stunden fast 100 Generationen durchlaufen. Die Stoffwechselprozesse von Mikroben folgen dem Muster, das bei höheren Pflanzen und Tieren auftritt.

Die einzelligen Hefen verwerten Glukose im Wesentlichen auf die gleiche Weise wie Zellen von Säugergewebe, das gleiche Enzymsystem ist ebenfalls beteiligt. Die beim Abbau von Glukose freigesetzte Energie wird eingefangen und später für die lebenswichtigen Aktivitäten der Zellen verwendet, seien es Bakterien, Hefen, Protozoen oder Muskelzellen.

Pflanzen zeichnen sich durch ihre Fähigkeit aus, die Sonnenenergie zu nutzen, während die Tiere chemische Stoffe für ihre Lebensprozesse benötigen. In dieser Hinsicht sind einige Mikroben wie Pflanzen, andere wie Tiere und einige andere haben die einzigartige Fähigkeit, sich sowohl als Pflanzen als auch als Tiere zu verhalten.

In der Mikrobiologie können die Organismen sehr detailliert untersucht und ihre Lebensprozesse beobachtet werden, während sie aktiv metabolisieren, wachsen, sich fortpflanzen, altern und sterben. Durch die Veränderung ihrer Umgebung können ihre Stoffwechselaktivitäten verändert, das Wachstum reguliert und sogar ihre genetischen Muster verändert werden. All dies kann untersucht werden, ohne dem Organismus Schaden zuzufügen.


Versteckte Diversität in wichtigen Mikroben zur Umweltreinigung, die durch systembiologische Bewertung gefunden wurde

BILD: Ein Forscherteam, darunter Kostas Konstantinidis von Georgia Tech, analysierte die Gensequenzen von 10 Shewanella-Stämmen und stellte fest, dass fast die Hälfte der fast 10.000 proteinkodierenden Gene stammspezifisch waren. mehr sehen

Bildnachweis: Georgia Tech Foto: Gary Meek

Forscher haben die erste gründliche Bewertung der Diversität einer für die Umwelt wichtigen Mikrobengattung Shewanella auf Systemebene abgeschlossen. Mikroben dieser Gattung beteiligen sich häufig an der biologischen Sanierung, indem sie kontaminierte Bereiche in der Umwelt eingrenzen und reinigen.

Das Forscherteam des Georgia Institute of Technology, der Michigan State University und des Pacific Northwest National Laboratory analysierte die Gensequenzen, die exprimierten Proteine ​​und die Physiologie von 10 Shewanella-Stämmen. Sie glauben, dass die Studienergebnisse den Forschern helfen werden, den besten Shewanella-Stamm für Bioremediationsprojekte basierend auf den Umweltbedingungen und Verunreinigungen jedes Standorts auszuwählen.

Die Ergebnisse, die das Verständnis der enormen mikrobiellen Biodiversität auf dem Planeten weiter verbessern, erscheinen in der frühen Online-Ausgabe der Zeitschrift Proceedings of the National Academy of Sciences. Diese Forschung wurde vom U.S. Department of Energy durch das Shewanella Federation Konsortium und das Proteomics Application Project unterstützt.

Ähnlich wie ein Mensch Sauerstoff einatmet und Kohlendioxid ausatmet, haben viele Shewanella-Mikroben die Fähigkeit, bestimmte Metalle und Verbindungen "einzuatmen" und sie in einen veränderten Zustand umzuwandeln, der typischerweise viel weniger toxisch ist. Diese Fähigkeit macht Shewanella sehr wichtig für die Umwelt und die biologische Sanierung, aber die Auswahl der besten Sorte für ein bestimmtes Projekt war eine Herausforderung.

„Wenn man sich verschiedene Shewanella-Stämme unter einem Mikroskop oder ihre ribosomalen Gene ansieht, die routinemäßig zur Identifizierung neu isolierter Bakterienstämme verwendet werden, sehen sie identisch aus. Traditionelle mikrobiologische Ansätze würden daher nahelegen, dass die Physiologie und der Phänotyp dieser Shewanella-Bakterien sind sehr ähnlich, wenn nicht sogar identisch, aber das stimmt nicht", erklärte Kostas Konstantinidis, Assistenzprofessor an der Georgia Tech School of Civil and Environmental Engineering. Konstantinidis, der auch eine gemeinsame Berufung an der Fakultät für Biologie innehat, leitete das Forschungsteam bei der Analyse der Daten.

Mit der traditionellen Methode zur Bestimmung der Wechselbeziehung zwischen mikrobiellen Stämmen – der Sequenzierung des 16S-ribosomalen Gens – stellten die Forscher fest, dass die 10 Stämme derselben Gattung angehörten. Die Technik war jedoch nicht in der Lage, zwischen den meisten Stämmen zu unterscheiden oder allgemeine Eigenschaften zu definieren, die es den Forschern ermöglichen würden, einen Stamm von einem anderen zu unterscheiden. Dazu griffen sie auf genomische und proteomische Ganzzelldaten zurück.

Durch den Vergleich der 10 Shewanella-Genome, die am Joint Genome Institute des Energieministeriums sequenziert wurden, stellte das Forschungsteam fest, dass einige der Stämme 98 Prozent der gleichen Gene teilten, andere Stämme jedoch nur 70 Prozent. Von den fast 10.000 proteinkodierenden Genen in den 10 Stämmen waren fast die Hälfte – 48 Prozent – ​​der Gene stammspezifisch, und die Unterschiede in den exprimierten Proteinen waren durchweg größer als ihre Unterschiede auf der Ebene des Gengehalts.

„Diese Ergebnisse legen nahe, dass Ähnlichkeit in der Genregulation und Expression einen wichtigen Faktor für die Bestimmung der phänotypischen Ähnlichkeit oder Unähnlichkeit zwischen den sehr eng verwandten Shewanella-Genomen darstellt“, bemerkte Konstantinidis. "Sie weisen auch darauf hin, dass es möglicherweise an der Zeit ist, die traditionellen mikrobiologischen Ansätze zur Identifizierung und Klassifizierung neuer Arten durch genomische oder proteomische Methoden zu ersetzen."

Bei einer weiteren Analyse fanden die Forscher heraus, dass die genetischen Unterschiede zwischen den Stämmen häufig eine ökologische oder ökologische Anpassung und Spezialisierung widerspiegelten, die auch die globalen metabolischen und regulatorischen Netzwerke bei einigen Stämmen erheblich verändert hatten. Die Shewanella-Organismen in der Studie schienen die meisten ihrer neuen Funktionen dadurch zu erlangen, dass sie Gengruppen als mobile genetische Inseln erwerben, Inseln auswählen, die ökologisch wichtige Gene tragen und ökologisch unwichtige Gene verlieren.

Die sich am schnellsten ändernden individuellen Funktionen der Shewanellen betrafen "atmende" Metalle und Sensormechanismen, die die erste Linie der adaptiven Reaktion auf unterschiedliche Umweltbedingungen darstellen. Shewanella-Bakterien leben in Umgebungen, die von tief unter der Oberfläche liegenden Sandsteinen bis hin zu Meeressedimenten und von Süßwasser bis Salzwasser reichen. Alle Stämme bis auf einen konnten mehrere Metalle und Halbmetalle reduzieren. Diese eine Ausnahme hatte eine einzigartige Entwicklung vollzogen, die dazu führte, dass es nicht möglich war, ausschließlich anaerobe Lebensräume zu nutzen.

"Angenommen, Sie haben einen Shewanella-Stamm, der nicht in der Lage ist, in kontaminiertem Grundwasser gelöstes Uran in eine Form umzuwandeln, die sich nicht in Wasser auflösen kann", erklärte Konstantinidis. "Wenn Sie diesen Stamm in eine Umgebung bringen, die hohe Urankonzentrationen enthält, wird diese Mikrobe wahrscheinlich die Gene erwerben, die Uran von einem nahe gelegenen Stamm aufnehmen, und verhindert so, dass sich Uran beim Fließen des Grundwassers ausbreitet."

Diese Anpassungsfähigkeit von Bakterien ist bemerkenswert, erfordert jedoch weitere Untersuchungen im Bereich der Bioremediation, da sie häufig der Entstehung neuer Bakterienstämme zugrunde liegt. Das Team von Konstantinidis am Georgia Tech untersucht derzeit Gemeinschaften dieser Shewanella-Stämme in ihrer natürlichen Umgebung, um das Verständnis des Einflusses der Umwelt auf die Evolution des bakteriellen Genoms zu verbessern und die Schlüsselgene im Genom zu identifizieren, die auf bestimmte Umweltreize oder -bedingungen reagieren , wie das Vorhandensein von Schwermetallen.

Laufende Studien sollten das Verständnis der Forscher über die Beziehung zwischen Genotyp, Phänotyp, Umwelt und Evolution erweitern, sagte er.

Haftungsausschluss: AAAS und EurekAlert! sind nicht verantwortlich für die Richtigkeit von Pressemitteilungen, die an EurekAlert! durch beitragende Institutionen oder für die Nutzung von Informationen über das EurekAlert-System.


Abschließende Bemerkungen

Die Studie von Katayama et al. 9 ergänzt die verschiedenen Beispiele von Mikroben, deren Kultivierung und Charakterisierung bestehende Ansichten über die Organisation von prokaryontischen Zellen in Frage gestellt haben 4,5,6,7,8 . Ihre Arbeit macht deutlich, wie wichtig es ist, die mühsame Aufgabe zu verfolgen, Arten von bisher schwer fassbaren Stämmen in Kultur zu bringen. Ohne Zweifel wartet noch weitere unsichtbare Bakterienzellbiologie auf ihre Entdeckung. Da die niedrig hängenden Früchte in Bezug auf schnell und leicht wachsende Mikroben geerntet wurden, müssen sich zukünftige Versuche möglicherweise auf langsamer wachsende Organismen und Organismen mit komplexen Wachstumsanforderungen wie chemisch komplexen Medien, Gradientenparametern oder der Notwendigkeit von Co- Anbau. Zukünftige Förderprogramme müssen diesen Herausforderungen Rechnung tragen, da typische Förderzeiträume möglicherweise zu kurz sind, um solche Entdeckungen zu unterstützen. Die Entdeckung der mikrobiellen Vielfalt offenbart jedoch nicht nur eine faszinierende neue Biologie, sondern trägt auch zu unserem Verständnis der globalen Stoffströme und des Klimawandels bei und ermöglicht zukünftige biotechnologische Anwendungen.


B. Zustand des Feldes

Einfache Biosensoren werden seit über 30 Jahren verwendet, um Umweltfragen zu beantworten, und eine Reihe exzellenter Artikel gibt einen Überblick über historische Arbeiten (Gage et al., 2008 van der Meer und Belkin, 2010). Wie in Abschnitt A skizziert, könnten verschiedene umwelt- und erdwissenschaftliche Fragen mithilfe der neuen Fähigkeiten der synthetischen Biologie angegangen werden. In diesem Abschnitt besprechen wir die jüngsten Innovationen, einschließlich der Erweiterung der Sensorkapazitäten, der Diversifizierung der Ausgaben, der Schaffung komplexerer genetischer Schaltkreise und der Entwicklung von Ansätzen zum Abstimmen von Schaltkreiskomponenten für Umweltanwendungen.

Eingaben: Sensorfunktionen können verschiedene Bedingungen überwachen

Es wurden Sensormodule entwickelt, die auf ein breites Spektrum umweltrelevanter organischer und anorganischer Chemikalien sowie auf Gemeinschaftsverhalten wie HGT und Zell-Zell-Interaktionen reagieren. Während viele frühe Biosensoren dafür entwickelt wurden, toxische Chemikalien zu erfassen (King et al., 1990), wurden auch Module entwickelt, um Chemikalien zu erfassen, die Bestandteil biogeochemischer Kreisläufe sind (Tabellen 1𠄳). Mit diesen neuen Sensorfunktionen können Biosensoren nun eingesetzt werden, um grundlegende Fragen zu beantworten, wie Mikroben Schwankungen sowohl chemischer als auch physikalischer Umweltparameter wahrnehmen.

Alle Biosensoren haben zwei wesentliche Funktionen: (1) auf eine Umgebungsbedingung zu reagieren und (2) diese Reaktion in eine messbare Ausgabe zu übersetzen (Daunert et al., 2000). Während Sensormodule eine breite Palette biologischer Architekturen verwenden können, um Umweltinformationen in biochemische Informationen umzuwandeln, fungieren sie typischerweise entweder als intrazelluläre oder extrazelluläre Schalter.

Intrazelluläre Sensoren

Protein- oder RNA-Schalter innerhalb von Zellen erkennen eine Umgebungsbedingung und koppeln diese Wahrnehmung mit einer Änderung der Transkription, die die Produktion von Reporter-Outputs reguliert. Proteinbasierte Sensoren verwenden häufig Transkriptionsfaktoren, die sich entwickelt haben, um eine Vielzahl von Analyten zu erfassen (Tabellen 1𠄳). Bei diesen Sensoren induziert die Analytbindung eine Konformationsverschiebung im Transkriptionsfaktor (Abbildungen 6A, B), die seine Wechselwirkung mit DNA ändert. Die DNA-Bindung verändert anschließend die Genexpression. Transkriptionsfaktoren können auch entwickelt oder konstruiert werden, um neue Umwelteinflüsse zu erfassen (Libis et al., 2016). Neben Transkriptionsfaktoren können CRISPR-basierte Sensoren verwendet werden, um spezifische DNA- oder RNA-Sequenzen zu detektieren (Gootenberg et al., 2017). Solche Ansätze wurden kürzlich als Werkzeuge für die Point-of-Care-Diagnostik für Malariaarten entwickelt (Lee et al., 2020).

Abbildung 6. Erfassen intrazellulärer und extrazellulärer Bedingungen. (EIN) Bei intrazellulären Sensoren muss ein Umweltanalyt (rot) die Zellmembran durch Diffusion oder durch einen Transporter in die Zelle passieren, um nachgewiesen zu werden. Die Bindung des Analyten an ein Sensorprotein im Zytosol erhöht die Protein-DNA-Affinität und führt zur Rekrutierung von RNA-Polymerase und zur Ausgabetranskription. (B) Die intrazelluläre Analytbindung kann auch die Transkription verstärken, indem sie eine Dissoziation des Proteins von der DNA bewirkt, die die Ausgabetranskription blockiert. (C) Die intrazelluläre Analytbindung an einen Riboswitch kann eine Konformationsänderung in der Nähe der ribosomalen Bindungsstelle (RBS) auslösen, die die Ribosomenbindung und Translation des Ausgabemoduls ermöglicht. (D) Extrazelluläre Sensoren binden mit oberflächenexponierten Proteinen wie der Sensorkinase aus einem TCS an den Analyten. Nach der Analytbindung phosphoryliert die Kinase einen Reaktionsregulator innerhalb der Zelle, der an DNA bindet und die Ausgabetranskription verändert.

RNA-Moleküle können auch als intrazelluläre Sensoren konstruiert werden (Abbildung 6C). Wie Proteinschalter verwenden RNA-Schalter (genannt Riboschalter) die Bindung von Analyten, um Konformationsänderungen zu bewirken, die die Genexpression beeinflussen (Mironov et al., 2002 Nahvi et al., 2002). Es wurden natürliche Riboschalter entdeckt, die mit organischen Metaboliten und anorganischen Ionen interagieren (Serganov und Nudler, 2013), und synthetische Riboschalter haben sich diversifiziert, um verschiedene organische Chemikalien (Xiu et al., 2017) und Temperatur (Sen et al., 2017) zu erfassen. Es ist wichtig zu betonen, dass diese Schalter die Umgebungsbedingungen einheitlich erfassen innerhalb der Zelle, Informationen, die nützlich sind, um Umweltbedingungen mit zellulären Reaktionen zu verbinden. Sie erfassen jedoch Informationen, die sich von extrazellulären Umgebungsbedingungen unterscheiden.

Extrazelluläre Sensoren

Lokale Bedingungen außerhalb der Zelle können durch oberflächenexponierte Biomoleküle in biochemische Informationen innerhalb der Zelle umgewandelt werden. Zweikomponentensysteme (TCSs) repräsentieren eine Hauptklasse extrazellulärer Sensoren (Abbildung 6D). TCSs bestehen aus einer membrangebundenen Kinase, die einen Umweltzustand erkennt und diese Informationen an ein intrazelluläres Reaktionsregulatorprotein weiterleitet, das die Genexpression moduliert. Bei gramnegativen Bakterien befindet sich die Sensorkinase in der inneren Membran, sodass Analyten vor der Bindung ein Porenprotein in der äußeren Membran passieren müssen, das eine Größenbeschränkung von 񾔀 amu hat. Gram-positive Bakterien haben nicht die gleiche Einschränkung, da die Sensorkinase direkt der Zelloberfläche ausgesetzt ist.

TCSs sind weit über Prokaryoten verteilt und haben sich entwickelt, um eine Vielzahl von Umweltbedingungen zu erfassen (Capra und Laub, 2012). Folglich wurden TCSs in der synthetischen Biologie weitgehend als Biosensoren umfunktioniert (Tabellen 1𠄳). Darüber hinaus hat Protein-Engineering einfache Strategien hervorgebracht, um die Erfassung durch verschiedene TCS-Systeme mit einem standardisierten Ausgang zu koppeln, was den Prozess der TCS-Entdeckung erleichtert und den Prozess der Wiederverwendung von TCS in Biosensoren beschleunigt (Schmidl et al., 2019).

Ergebnisse: Umweltverträgliche Reporter entstehen

Im Idealfall sollten die Ergebnisse eine unterbrechungsfreie Echtzeit-Berichterstellung in Umweltmaterialien wie Böden, Meeressedimenten und Abwasser ermöglichen. Während visuelle Reporter wie fluoreszierende Proteine ​​(Shaner et al., 2005), lumineszierende Proteine ​​(Saito und Nagai, 2015) oder pigmentproduzierende Enzyme (Watstein et al., 2015, Verosloff et al., 2019) räumliche Informationen liefern, wenn Zellen durch Mikroskopie sichtbar gemacht werden (DeAngelis et al., 2005 Pini et al., 2017), sind sie in undurchsichtigen Materialien wie Böden und Sedimenten schwer zu verwenden (Abbildung 7A). Selbst in flüssigen marinen und lakustrinen Systemen kann eine hohe Autofluoreszenz von einheimischen Organismen, gelöster organischer Kohlenstoff und andere Chemikalien die Ausgabe von visuellen Reportern verschleiern (Carstea et al., 2020). Die Heterogenität von O2 in vielen Umgebungen stellt auch eine Herausforderung dar, da übliche grün fluoreszierende Protein (GFP)-Reporter O . benötigen2 zu fluoreszieren (Heim et al., 1994). Um diesen Herausforderungen zu begegnen, sollten Umweltbiosensoren niedrige Hintergrundsignale, Signalintensitäten, die ohne Probenunterbrechung leicht zu kalibrieren sind, und Aktivitäten über O .-Gradienten hinweg aufweisen2 Ebenen.

Abbildung 7. Ausgabemodule ermöglichen die Berichterstattung von Umweltmaterialien. (EIN) Visuelle Ergebnisse sind in Umweltmaterialien schwer zu verwenden. (links) Fluoreszierende Proteine ​​benötigen zur Reifung Sauerstoff, was ihre Verwendung unter anoxischen Bedingungen einschränkt. (Mitte) Pigmentproduzierende Proteine ​​sind in Böden und Sedimenten schwer vorstellbar. (rechts) Biolumineszenz kann in Meeresproben einen hohen Hintergrund haben. (B) Das Eiskeimbildungsproteinmodul (inp) ist kompatibel mit Matrixexperimenten. Nach der Biosensorherstellung können die INP-Werte aus Wasser gemessen werden, das einer Probe entnommen wurde. (C) Indikatorgasausgänge können im Kopfraum von Umweltmaterialien mittels Gaschromatographie ohne Probenzerstörung überwacht werden. Die Methylhalogenid-Transferase (mht) und ethylenbildendes Enzym (ef)-Module synthetisieren Methylhalogenide bzw. Ethylen. Ein Gas (grün) gibt Auskunft über das Zellwachstum, während das zweite Gas (blau) Auskunft über den nachgewiesenen Analyten gibt. Das Verhältnis dieser Gase liefert eine robuste Ausgabe, da es den durchschnittlichen Analyten darstellt, der pro Zelle gemessen wird. (D) Die Gasbläschenausgänge werden durch ein akustisches Operon kodiert, das bei Expression ein einzigartiges Ultraschallsignal liefert.

Eisnukleationsprotein (INP)

Eine der frühesten Alternativen zu visuellen Reportern für Umweltstudien war INP (Abbildung 7B), das die Eisbildung aus unterkühltem Wasser katalysiert (Lindgren et al., 1989). INP-Outputs von in Böden inkubierten Biosensoren können durch Waschen des Bodens und Bewerten von INP in der wässrigen Fraktion unter Verwendung eines Tröpfchen-Gefrier-Assays gewonnen werden (Loper und Lindow, 1994 Jaeger et al., 1999 DeAngelis et al., 2005). INP kann verwendet werden, um sowohl unter aeroben als auch unter anaeroben Probenbedingungen zu berichten (DeAngelis et al., 2005). INP liefert jedoch nur Informationen über einen einzigen Kanal, was es schwierig macht, zu unterscheiden, ob ein Signal von vielen Zellen stammt, die eine kleine Menge INP exprimieren, gegenüber einigen wenigen Zellen, die große Mengen von INP produzieren.

Gasreporter

Indikatorgasausgänge erfordern keine Zerstörung einer Umgebungsmatrix, um das Ausgangssignal zu beobachten, da sie im Kopfraum von Proben mit Gaschromatographie-Massenspektrometrie gemessen werden können (Abbildung 7C). Bisher wurden Mikroben so programmiert, dass sie ein breites Spektrum flüchtiger Gase synthetisieren, darunter C2h4O (Bongers et al., 2005 Zhu et al., 2011), CH3Cl, CH3Br und CH3I (zusammen bezeichnet als CH3X) (Cheng et al., 2016), C2h4 (Cheng et al., 2018) und H2S (Bang et al., 2000). Allerdings nur CH3X und C2h4 wurden für die Umweltbiosensorik verwendet. CH3X wurde verwendet, um über Konjugation im Boden zu berichten (Cheng et al., 2016). Zusätzlich CH3X und C2h4 wurden parallel verwendet, um über die Aktivität eines Sensormoduls (eines bedingten CH .-Moduls) zu berichten3X-Ausgang) und die Anzahl der mikrobiellen Biosensoren (ein konstitutiver C2h4 Ausgabe), die die Erfassung durchführt (Cheng et al., 2018). Durch die Berechnung des Verhältnisses dieser Gase stellt sich die Herausforderung, zu kalibrieren, welcher Anteil des CH3X durch Biosensor-Wachstum entsteht, werden vermieden. Von den verschiedenen Indikatorgasausgängen sind drei (C2h4Oh, CH3X und H2S) Funktion sowohl unter aeroben als auch anaeroben Bedingungen (Bang et al., 2000 Cheng et al., 2016 Balagurunathan et al., 2018), während C2h4 erfordert O2 zur Synthese (Cheng et al., 2018).

Gasbläschen

Cyanobakterien regulieren den Auftrieb, indem sie Proteinstrukturen exprimieren, die sich mit Gas füllen (Pfeifer, 2012). Diese Strukturen wurden kürzlich verwendet, um eine neue Art von Ausgabe zu erzeugen, die als Gasvesikel bezeichnet wird (Abbildung 7D). Diese Vesikel wurden in nicht-nativen Mikroben exprimiert und als Kontrastmittel für schwer abzubildende Wirbeltiermodelle verwendet (Shapiro et al., 2014). Wenn Mikroben, die diese Vesikel exprimieren, in Gemeinschaften in einem schwer abzubildenden Tierdarm platziert werden, können sie nicht-invasiv mit Ultraschall oder Magnetresonanztomographie visualisiert werden (Lu et al., 2018 Farhadi et al., 2019). Obwohl diese Ergebnisse noch nicht in Umwelt-Biosensoren verwendet wurden, wird erwartet, dass sie als Kontrastmittel in Abwasser nützlich sind, wenn sie mit Ultraschall abgebildet werden.

Verarbeitungsmodule: Neue Tools können komplexe Informationen aufzeichnen

Die synthetische Biologie bewegt sich schnell über das Paradigma von Biosensoren mit einem Eingang und einem Ausgang hinaus. Der wachsende Katalog von Teilen, die für die Entwicklung von Biosensoren verfügbar sind, ermöglicht jetzt komplexe logische Operationen und die Möglichkeit, dass Zellen ihre eigenen Erfahrungen aufzeichnen. In diesem Abschnitt werden Logikgatter vorgestellt, die mehrere Eingänge und Speichersysteme verwenden, die die Komplexität und Fähigkeiten der Umweltbiosensorik erweitern. Diese Fähigkeiten eröffnen neue Möglichkeiten, räumliche und zeitliche Heterogenität zu untersuchen (siehe Abschnitt B).

Logische Operationen

In der synthetischen Biologie können mehrere Eingaben nach logischen Operationen (UND, ODER, NICHT) zu einer einzigen Ausgabe kombiniert werden. Beispielsweise erzeugt ein UND-Gatter mit zwei Eingängen (Abbildung 8A) nur dann die Ausgabe, wenn die ersten UND die zweiten Eingänge gleichzeitig in einer Zellenumgebung auftreten (Brophy und Voigt, 2014). Zahlreiche Designstrategien können verwendet werden, um das Vorhandensein (oder Fehlen) mehrerer Inputs zu einem einzigen Output zu kombinieren (Shis und Bennett, 2013 Shis et al., 2014 Kim et al., 2019 Fulk et al., 2020). Verarbeitungsmodule können konstruiert werden, indem eine Kaskade von Transkriptionsfaktoren zwischen den Eingabe- und Ausgabemodulen hinzugefügt wird, deren Effekte kombiniert werden, um die gewünschte Logik zu erzeugen (Stanton et al., 2014). Während verschiedene Logikgatter zuverlässig gebaut werden können, wurden nur wenige in Umweltkontexten verwendet. Eine Studie zeigte, dass die bakterielle Besiedlung des Mäusedarms von O . abhängt2, pH und Milchsäurekonzentrationen (Chien et al., 2019). Logische Gatter könnten in ähnlicher Weise in anderen Umweltkontexten verwendet werden, beispielsweise um über Input-Kombinationen zu berichten, die zur Produktion von Treibhausgasen führen.

Abbildung 8. Verarbeitungsmodule können die Komplexität von Biosensoren erhöhen. (EIN) UND-Gatter mit zwei Eingängen können erstellt werden, indem Module verwendet werden, die Protein in Fragmenten kodieren. Die Ausgabe erfolgt nur, wenn das erste UND zweite Fragment erzeugt wird. (B) Flexibler DNA-Speicher über einen Kippschalter. Im OFF-Zustand blockiert der transkriptionale Repressor A die Produktion des Repressors B und die Reporterausgabe. Beim Erfassen des Umgebungseingangs A schalten die Schaltkreise in einen EIN-Zustand um, in dem Repressor A kurzzeitig vom Promotor P . dissoziiert wirdEIN, was die Produktion von Repressor B und die Ausgabe ermöglicht. Repressor B blockiert die Produktion von Repressor A und stabilisiert diesen EIN-Zustand. Der Schalter kann beim Erfassen des Umgebungseingangs B in den AUS-Zustand zurückgeschaltet werden. (C) Fester DNA-Speicher, der unter Verwendung von Rekombinasen aufgebaut wurde. Im OFF-Zustand wird keine Rekombinase gebildet und die Reporter-DNA-Sequenz ist antiparallel zu den für die Expression erforderlichen regulatorischen Elementen. Im ON-Zustand induziert ein Umwelteintrag die Rekombinase-Produktion, die ein Paar von DNA-Sequenzen bindet, die den Reporter flankieren, und die DNA so invertiert, dass der Reporter parallel zu den regulatorischen Elementen ist. Dieses Umdrehen der DNA führt zur Ausgabeproduktion. (D) Fester DNA-Speicher, der CRISPR verwendet. Input Sensing ist an die Expression von Cas1/2 gekoppelt, das kurze DNA-Abstandshalter in ein CRISPR-Array mit einer Rate integriert, die proportional zur Input-Exposition ist.

Biologisches Gedächtnis

Zellen können so programmiert werden, dass sie ihre vergangenen Erfahrungen aufzeichnen, indem sie Wahrnehmungsinformationen in vererbbare Veränderungen umwandeln. Das biologische Gedächtnis ist entweder “permanent” (unreversibel in die DNA der Mikrobe eingeschrieben) oder “rewriteable” (so gespeichert, dass es zurückgesetzt werden kann). Das Gedächtnis ist für die Umwelt-Biosensorik attraktiv, da es mittels DNA-Sequenzierung oder quantitativer Polymerase-Kettenreaktion (qPCR) sowohl aus lebenden als auch aus toten Zellen ausgelesen werden kann (Sheth und Wang, 2018). Im Folgenden betrachten wir den ersten beschriebenen synthetischen Speicher (den Kippschalter) und drei neue DNA-basierte Aufzeichnungssysteme, die für Umweltstudien vielversprechend sind.

Wiederbeschreibbarer Speicher

Bei diesem Speicher wird ein Paar von Ausgangszuständen verwendet, um die jüngste Erfahrung einer Zelle anzuzeigen. In einem klassischen Beispiel namens “toggle switch” (Abbildung 8B) wird die Umwandlung zwischen den Zuständen AUS (keine Ausgabe) und EIN (Ausgabe) durch ein kleines Molekül in der Umgebung ausgelöst. Jeder Zustand wird durch die relative Häufigkeit von zwei Transkriptionsregulatoren bestimmt. Im AUS-Zustand wird der erste Proteinregulator gebildet und hemmt die Synthese des zweiten Proteinregulators. Der Schalter wird umgelegt, wenn der erste Regler eine Chemikalie bindet und die Produktion des zweiten Reglers nicht mehr hemmen kann. An diesem Punkt reichert sich der zweite Regulator in der Zelle an und hemmt die Synthese des ersten Regulators. Die Speicherschaltung kann auch durch die Zugabe eines zweiten Moleküls durch einen ähnlichen Mechanismus von EIN zurück auf AUS geschaltet werden (Gardner et al., 2000). Da beide Transkriptionsregulatoren bei der Zellteilung in Tochterzellen aufgeteilt werden, wird der stabile Zustand über Generationen vererbt. Biosensoren mit Kippschaltern wurden im Mausdarm eingesetzt, um molekulare Signaturen von Entzündungen und Antibiotika-Exposition aufzuzeichnen (Kotula et al., 2014 Riglar et al., 2017). Es hat sich gezeigt, dass dieser Speicher im Mausdarm bis zu 6 Monate lang stabil AUS bleibt, was darauf hindeutet, dass Kippschalter für die Aufzeichnung von Erfahrungen auf dieser Zeitskala möglich sein könnten (Riglar et al., 2017). Proteinbasierte Gedächtniszustände gehen jedoch beim mikrobiellen Tod oder während der Ruhephase verloren, was ihre Verwendung auf lebende Zellen beschränkt.

Wiederbeschreibbare Erinnerungen können auch als Sequenzänderungen in der DNA kodiert werden. DNA-basierte Speicherschaltungen können über die Erzeugung eines detektierbaren Signals wie Kippschalter berichten, oder die Speicherausgabe kann direkt aus der DNA-Sequenz gelesen werden. Das DNA-Gedächtnis kann unter Verwendung von Rekombinasen programmiert werden, Enzymen, die spezifische DNA-Sequenzen binden und die Rekombination an diesen Stellen vermitteln (Ham et al., 2006). In den meisten Rekombinase-basierten Speicherschaltkreisen (Fig. 8C) induziert das Umgebungssignal die Rekombinase-Expression. The recombinase inverts the segment of DNA that is within the DNA sequences that it binds. The flipped DNA output can be monitored by DNA sequencing, qPCR, or by incorporating a reporter gene that is turned on following the sequence change (Yang et al., 2014). It is possible for DNA recombinases to record both rewritable (Bonnet et al., 2012) and permanent (Yang et al., 2014) memory. In contrast to toggle switch memory, recombinase sequence modifications are inherited across generations and can be read out following cell death (Munck et al., 2020).

Permanent Memory

DNA recombinases that catalyze irreversible sequence inversions are a common mechanism of permanent memory (Yang et al., 2014), which cannot be erased. To date, more than 10 different recombinases have been identified, enabling the simultaneous recording of multiple inputs and the order of exposure to those inputs (Friedland et al., 2009 Roquet et al., 2016). Recombinase-based memory can also be used with logic gates to record combinations of environmental inputs (Siuti et al., 2013 Yang et al., 2014). This type of memory has been used to record the exposure of biosensors to sugar in the mouse gut. In this complex environment, the memory circuit was able to be accurately read for up to 4 days (Mimee et al., 2015). Recombinase memory is advantageous due to its simplicity and low cellular burden. However, it is susceptible to false positives in the absence of environmental inputs (Mimee et al., 2015).

In contrast to recombinase memory, which only modifies DNA at specific sequences, flexible DNA sequence recording enables precise modifications at diverse chromosomal locations. This approach is also capable of writing more information to DNA compared with recombinases. One flexible sequence recording strategy uses CRISPR-associated proteins to incorporate short DNA fragments (spacer sequences) into plasmids (Figure 8D), which functions as “recording tape,” growing in size at a rate proportional to the input signal. Different spacer sequences can be used in parallel to report on multiple environmental inputs (Schmidt et al., 2018). DNA sequencing can be used to read out the numbers and types of inserted spacers, and this information can be used to reconstruct the temporal order of sensed inputs (Sheth et al., 2017). This system has recorded the approximate time, duration, and order of cell exposure to copper, trehalose, and fucose over 6 days as well as HGT in fecal and gut samples (Sheth et al., 2017 Munck et al., 2020). While this memory has recorded information for 10 days in a lab setting (Zou and Ye, 2020), there is a need to determine whether this type of recording can provide information over a similar duration in complex environmental samples. Additionally, limitations of the maximum amount of sensing information that can be recorded and reliably differentiated by sequencing need to be established.

Tuning: Refining Circuits for Robust Performance

To be useful in environmental studies, biosensors must sense and report robustly across complex, dynamic conditions that are less ideal for fast growth as compared to sterile, well-mixed laboratory cultures. Performing well in environmental conditions requires that biosensor inputs are sensitive to the relevant range of environmental conditions and specific enough to only sense the desired condition. Furthermore, biosensors outputs need to report with a high enough signal-to-background (or gewinnen) to be reliably detected. To achieve these performance characteristics, biosensors may require multiple tuning steps and should be rigorously tested in the intended environmental context, i.e., a soil matrix or water sample, for false positive or false negative sensing.

Tuning Input Specificity

In heterogeneous environments, it is important for biosensors to specifically respond to the signal of interest (De Paepe et al., 2017). Many natural input modules are activated by chemicals with related structures (Figure 9A), which can inhibit desired inputs and create false negatives or produce unintended outputs that are false positives (Meyer et al., 2019). Environmental matrices often contain diverse chemicals with similar structures that have the potential to non-specifically activate biosensors (Dewhurst et al., 2002 Hawkes et al., 2016). For this reason, it is essential to carefully tune and test biosensor input specificity. Input modules that have suboptimal specificity can be improved through random mutagenesis followed by screening the resulting library for module variants with desired properties. This approach has yielded sensors that are specific to individual AHL signals, isomer-specific sugars, and organic acids (Collins et al., 2005, 2006 Tang et al., 2008 Tashiro et al., 2016 Snoek et al., 2020). Sensor modules can also be improved by recombining natural sensors to create chimeric variants. This approach has yielded sensors for plant-microbe signals and nitrogen cycle intermediates (De Paepe et al., 2019 Schmidl et al., 2019).

Abbildung 9. Using genetic engineering to tune biosensor performance. (EIN) Natural sensor modules often report on both target (rot) and non-target (grau) analytes. To avoid false positives from the latter, sensors can be engineered to respond to a single input by incorporating mutations. (B) The sensitivity of a biosensor for a given analyte can also be adjusted by mutating the sensor module to adjust the transfer function (dashed line). (C) To improve the dynamic range, the biosensor background in the absence of analyte (OFF state) and the maximum signal (ON state) can also be tuned using mutation.

Environmental matrices in soils, sediments, or wastewater contain chemicals that have the potential to non-specifically activate biosensors. While we can begin to assess specificity by screening biosensors against a library of pure compounds, it is important to test new biosensors in environmentally-relevant chemical backgrounds containing microbial communities (Bereza-Malcolm et al., 2015). This can be achieved with control reactions that evaluate environmental backgrounds such as the ensemble of chemicals found in natural dissolved organic matter. Such control experiments are needed to establish and mitigate the impact of environmental effects on biosensor performance (McNerney et al., 2019).

Tuning Input Sensitivity

To be useful, biosensors must report on environmentally-relevant concentrations of the targeted analytes. To achieve this, input modules must be tuned so that they respond to the desired analyte concentrations (Figure 9B). In the environment, the bioavailable concentration of a chemical of interest can be influenced by sorptive processes, abiotic chemical reactions, and biotic transformations (McNerney et al., 2019). Additionally, output modules must be tuned so that they present a low background and a strong signal increase following input exposure (Figure 9C). This tuning is critical to ensure that the biosensor output is detectable over any environmental background, and that the difference in output production between OFF and ON states remains distinct over the relevant environmental time scale. These two goals are not mutually exclusive and are often addressed using similar strategies.

The simplest tuning method changes the number of circuit components synthesized in the cell (Brophy and Voigt, 2014). Frequently this tuning is achieved by increasing or decreasing the amount of sensor proteins synthesized. Depending on the specific needs, this tuning can be achieved by modifying sensor gene transcription, sensor protein translation, or sensor protein degradation (Salis et al., 2009 Huang et al., 2012 Brophy and Voigt, 2014 Cameron and Collins, 2014). When these efforts do not achieve the required performance, additional components like amplifier circuits can help improve the output-to-input ratio (Wan et al., 2019). Sensitivity can be improved by modifying the affinity of the sensor biomolecule for its signal or by altering the efficiency at which the sensor converts the input to into an output. This approach requires engineering the sensing molecule through rational design or directed evolution, similar to the approaches used to tune sensor specificity (Lönneborg et al., 2012 Landry et al., 2018 Meyer et al., 2019 Snoek et al., 2020).


Mikroben und Krankheiten

A few harmful microbes, for example less than 1% of bacteria, can invade our body (the host) and make us ill. Microbes cause infectious diseases such as flu and measles.

There is also strong evidence that microbes may contribute to many non&ndashinfectious chronic diseases such as some forms of cancer and coronary heart disease. Different diseases are caused by different types of micro-organisms. Krankheitserreger werden als Krankheitserreger bezeichnet.

Infectious disease Microbe that causes the disease Type of microbe
Kalt Rhinovirus Virus
Chickenpox Varicella zoster Virus
German measles Rubella Virus
Whooping cough Bordatella pertussis Bakterium
Bubonic plague Yersinien pestis Bakterium
TB (Tuberculosis) Mycobacterium tuberculosis Bakterium
Malaria Plasmodium falciparum Protozoon
Tinea Trichophyton rubrum Fungus
Athletes&rsquo foot Trichophyton mentagrophytes Fungus

It is important to remember that:

  • EIN Erreger is a micro-organism that has the potential to cause disease.
  • Ein Infektion is the invasion and multiplication of pathogenic microbes in an individual or population.
  • Disease is when the infection causes damage to the individual&rsquos vital functions or systems.
  • Eine Infektion nicht always result in disease!

To cause an infection, microbes must enter our bodies. The site at which they enter is known as the portal of entry.

Microbes can enter the body through the four sites listed below:

  • Respiratory tract (mouth and nose) e.g. influenza virus which causes the flu.
  • Gastrointestinal tract (mouth oral cavity) e.g. Vibrio cholerae which causes cholera.
  • Urogenital tract e.g. Escherichia coli which causes cystitis.
  • Breaks in the skin surface e.g. Clostridium tetani which causes tetanus.

To make us ill microbes have to:

  • reach their target site in the body
  • attach to the target site they are trying to infect so that they are not dislodged
  • multiply rapidly
  • obtain their nutrients from the host
  • avoid and survive attack by the host&rsquos immune system.

Immunsystem

Eine Infektion kann als Kampf zwischen den eindringenden Krankheitserregern und dem Wirt angesehen werden. Wie funktioniert das Immunsystem?

Routes of transmission

Finden Sie heraus, wie Sie Keime aufnehmen und an andere weitergeben können.

Vaccination

Nur ein Schuss in den Arm – was bewirken Impfungen?

Antibiotika

Antibiotics are powerful medicines that only fight bacterial infections.

Mikroben und Nahrung

Denkanstöße – Brot, Schokolade, Joghurt, Blauschimmelkäse und Tofu werden alle mit Mikroben hergestellt.

Mikroben und die Natur

Die Funktion von Mikroben als winzige chemische Prozessoren besteht darin, die Lebenszyklen des Planeten am Laufen zu halten.


Hallmarks of health

Functional core

While large interpersonal differences are observed in the taxonomic composition of the microbiome at all sites, the abundance of metabolic pathways is considerably more consistent across people for a given site [7, 9, 26, 27]. Further, while the composition of the microbiome changes drastically over the first years of life, this functional profile is established early on and remains stable thereafter, at least in the gut [72]. This suggests that one definition of a “core” healthy microbiome might include specific microbial gene family combinations, metabolic modules, and regulatory pathways that together promote a stable host-associated ecology [96, 97]. This core includes functions from at least three groups: first, and most simply, the housekeeping functions necessary for all microbial life, such as transcription and translation, energy production, and structural components [6, 7, 9]. Second, this core includes processes that are specific to human-associated microbiomes across body-site habitats, such as adhesion to host cell surfaces and the production of compounds implicated in host–microbe interaction (including essential vitamins, such as vitamin K, and immunostimulatory compounds) [6, 7]. Finally, different body habitats each have their own specialized core functions [98]. For example, in the gut, core functions include glycosaminoglycan biodegradation, the production of several short-chain fatty acids, enrichment for specific lipopolysaccharides, and the production of vitamins and essential amino acids [6, 9, 98, 99] (Fig. 1b). Which of these functions tend to be enriched in a given population can be affected by long-term selective pressures such as diet [67]. A necessary condition for a healthy microbiome is therefore the presence of an assemblage of microbial species that can carry out specific sets of biomolecular functions in each of the niche-specific biochemical environments across the body.

Healthy community ecology

If microbial communities assemble on the basis of their coverage of a core set of functions while selecting from a large meta-population of potential colonizers, they are likely to be ecologically diverse [100–102], both in terms of richness (number of taxa present) and evenness (abundance of many microbial constituents). High diversity has been generally associated with health [11] and temporal stability [103]. The latter could, for example, be the result of the increased functional redundancy that comes with a more diverse set of microbes, even if the functional potential of the assembly is minimally achievable with fewer taxa. Conversely, a relative lack of diversity is apparent in the gut microbiome in diseases ranging from obesity [26] to inflammatory bowel disease [104] and types 1 [72] and 2 [28] diabetes and in the skin microbiome in atopic dermatitis [105] and psoriasis [106]. Antibiotics also cause a drastic reduction in the diversity of the microbiome with highly variable recovery dynamics [107], potentially weakening the community’s ability to exclude pathogens. This may clear the way for infection by pathobionts—normal microbial community members that become detrimental under perturbation, such as Candida albicans [57]. The principle that high diversity is “healthy” does not hold for all body sites, however, as diversity in the vaginal microbiome can be associated with bacterial vaginosis [108], cervical intraepithelial neoplasia [109] (an abnormal growth on the cervix), pre-term birth [36], and inflammation [110].

Given the typical observation of increased microbiome diversity in health, it has been hypothesized [111] that developed countries’ consistently reduced gut microbial diversities may account for higher chronic disease rates relative to those seen in developing countries and primitive societies [66, 112, 113], termed the “disappearing microbiome hypothesis” [111]. This loss of diversity may be linked to a high-fat, high-refined-sugar, and low-fiber diet [114]. Humanized mice on such a diet exhibit a depletion in microbial diversity [114] and though this is recoverable by returning to a high-fiber diet within a generation, it becomes fixed after four generations [114]. If this result generalizes to human populations, it increases the urgency of developing rationally targeted microbiome maintenance or therapeutic methods, so as to steer less health-promoting microbiomes towards more natural assemblages. The disappearing microbiome hypothesis in some ways represents an evolution of the “hygiene” or “old friends” hypotheses [115], all of which suggest that while modern North American or European cohorts may represent “healthy” microbiomes, their relationship to what is evolutionarily “normal” may be more complex.

Resistance, resilience, and stability

Other hallmarks of health from the microbial ecology perspective are the ability to resist perturbation (which might result from the entry of a pathogen, alteration of diet, or medication) and to return to a healthy state afterwards. These properties have been termed resistance and resilience, respectively [2]. For example, after an antibiotic treatment, healthy gut communities generally recover to their previous state after a few weeks to months [116]. A recent definition of microbial health thus explicitly comprises not a single static state but rather a dynamic equilibrium [2]. In this view, a healthy microbiome corresponds to an attractor of an underlying dynamic system (Fig. 1d), in a similar manner to cell fate in a metazoan [117]. Attractors capture both resistance and resilience, in that the system will resist a departure from an attractor, and unless a fluctuation (which might be due to external perturbation or internal stochasticity) is sufficiently large, it will tend to return to the steady state area [117]. The most visible examples in the human microbiome may be transitions between community state types in the healthy vagina although their specific health implications are not yet enumerated, not all community state types have the same degree of stability [36]. The gut microbiome is also in flux, gaining and losing species over time, with different taxa having different stabilities and with some consistently remaining in the gut for many years [8]. The mechanisms by which specific taxa persist are not yet well-delineated, but it is interesting to speculate whether such mechanisms might relate to the driving principles behind the assembly of the microbiome. If specific communities do assemble primarily to fill a suite of habitat-suited functional niches [6], then species that provide key metabolic, signaling, immunomodulatory, or other roles in a particular assembly may be more temporally stable than those in the functional periphery. Coupling dynamics with the taxonomic diversity and immense molecular functional potential of the microbiome is thus a reminder of the human microbiome’s complexity and, as a result, the difficulty of defining even the apparently simple concept of microbial health.


Current Status Of Research

Contemporary Research in Evolution and Diversity Features Several Exciting Growing Points

A particularly promising field spanning the synthesis of molecular biology and evolutionary biology is expected to reveal new evolutionary principles even as it resolves some longstanding issues. Important as this new synthesis is, it must be emphasized that not everything in evolution and diversity can be reduced to molecular biology.

Many central issues of evolution at the organismic level require different kinds of approaches. These include the study of the evolution of complex multifactorial traits within populations and the evolutionary role of selection among populations. Innovative approaches to uniting physiology, behavior, and development should also be encouraged.

Those who set research priorities in evolution and diversity must also recognize the continuing importance of cataloguing the diversity of life on earth and understanding its origins through speciation and its disappearance through extinction. Apart from the scientific value of such research are the many potential practical applications of the findings in medicine, agriculture, and biotechnology. Groups of organisms that are already relatively well known, such as vertebrates, plants, and butterflies, are important to study because of the light further information about them would shed on overall biogeographic problems. In addition, economically important groups of organisms, such as legumes and mosquitoes, should be emphasized in choosing priorities for study. Areas of vegetation that are already decimated and those that are being destroyed rapidly but that contain large numbers of endemic species should also receive special emphasis. Concerted efforts to survey more or less completely the biota of selected places, especially in the disappearing forests of the tropics, would be much more rewarding than miscellaneous sampling of poorly known groups over wide areas. Greater attention should also be given to groups that are especially tractable for the solution of basic problems in ecology, population biology, and evolution. To accomplish this, additional systematic biologists must be trained and employed, since the current world supply is much too limited to attack the millions of species of unknown or poorly known organisms profitably.

Paleobiology also presents significant new opportunities for breakthroughs in understanding the history of life on earth, including its earliest history in the Precambrian, its diversification and geographical distribution, and its extinction through, in some cases, global processes.

Collections and Special Facilities

Museums Are One Logical Place to Concentrate the Effort to Encompass Diversity

These institutions are already the repositories of vast numbers of priceless specimens, often representing species that are endangered or recently extinct. Yet most of the collections are fallow, and the halls of some of the leading research museums are largely empty of qualified researchers. The same is true of zoos and botanical gardens, which are in effect museums filled with living specimens. One of the premier tropical botanical gardens in the continental United States has purchased no major items of research equipment in 20 years. Although it averages only one postdoctoral fellow per year, it could easily accommodate six.

An additional need exists for regional or international centers for the storage and analysis of fossil pollen and other microfossils, which are vital in the reconstruction of evolutionary histories and past environmental change. For example, we are only now becoming aware of the considerable extinction of species that has been caused by human disturbances, especially on islands, lakes, and other geographically restricted habitats. One of the most promising domains of research is the detailed analysis of this impoverishment during the past several thousand years, with an emphasis on the factors that make certain species more vulnerable than others.

The future of systematics and its contribution to evolutionary studies depend on collaboration among workers in different fields, funding of interdisciplinary studies, and mutual education. Museums, the traditional home of systematics, will find it necessary to expand their facilities and personnel to encompass statistical, molecular, and experimental approaches. The traditionally modest sums granted to systematists will not support molecular investigations, and it will be useful to set up facilities for molecular systematics that can be used by multiple workers. Above all, university biology departments, in their staffing and curricular decisions, must take into account the growing impact of the new systematics on the study of evolution and its implications throughout biology, from molecular biology to ecology.

Museums are also vital to the continued health of research on the fossil record by maintaining and developing systematic collections. These Collections are the lifeblood of research progress. Research questions change continually, and it is important that museum collections remain an effective source of empirical data and that the data be actively studied and described by competent specialists.

The paleontological collections of the United States are in reasonably good shape, thanks to many years of financial support from the Biological Research Resources program of the National Science Foundation. Continued support is critical to sustain active research programs of relevance to broader problems of evolutionary biology. Museum collections are becoming especially critical in some areas because of the phasing out of support for collections by many major research universities.

Collection and Conservation of Germplasm Is Crucial For Improved Agricultural Production

Human activities associated with modern civilizations are causing a loss of diversity at all levels of biological organization. Once lost, this store of genetic diversity can never be recovered. A case in point is the loss of genetic diversity associated with the primitive land races (plants that are adapted to a region in which they evolved) and wild relatives of our crop plants. These genetic resources have repeatedly provided genes for disease resistance when agriculture has been challenged by serious disease epidemics, and these resources constitute an important source of novel phenotypes in conventional plant improvement. They must be found and conserved for our common good.

Modem agriculture is characterized by extensive plantings of genetically uniform monocultures. For example, genetically uniform hybrid corn is widely grown in the United States. Genetically uniform populations have the advantages of high yields, uniform size, and uniform dates of maturity, and these features have played a major role in the great increase in productivity of agriculture in the United States during the past 50 years. Uniformity of size and maturity are also required by highly mechanized agricultural practices.

On the downside, genetically uniform crops are vulnerable to large losses from pest or disease outbreaks because monocultures may lack the genetic variability for resistance to the pathogens. In 1970, a fungal pathogen raced through the U.S. corn crop in the corn leaf-blight epidemic. It was quickly discovered that susceptibility to the fungal pathogen was associated with a particular mitochondrial genotype that had been widely incorporated into breeding stocks. Luckily, other mitochondrial genotypes conferred resistance, and the resistant genotypes were introduced into commercial lines of corn. By 1971 corn varieties resistant to the leaf blight had largely replaced the susceptible type in agricultural production, and the corn crop was protected. The resistant types were available because an international effort had been made to conserve plant genetic resources for just such contingencies.

A second major disadvantage associated with the wide, and in some cases nearly global, adoption of monocultures is that these plantings supplant and drive to extinction the wild relatives and primitive cultivated forms of crop plants, which provide a source of genetic variants for future breeding efforts. Genetic conservation is faced with two problems—how to save and maintain useful plant germplasm and how to evaluate plant gene pools in order to preserve as wide a sample of potentially useful genetic variants as possible. The problem of evaluation is particularly difficult because we have no way of predicting which kinds of novel genetic variants the future may require. At present, the best that can be done is to evaluate the plants of interest for a wide range of genetic traits and select a sample for conservation that includes as much diversity as possible. Little is known about the adequacy and scope of contemporary germplasm collections. Genetic screening procedures and statistical sampling plans need to be developed for this task.

Finally, what little effort is expended to protect plants is almost entirely devoted to crop plants and their wild relatives�out 150 species out of the more than 260,000 kinds of plants known. Botanists estimate that tens of thousands of kinds of plants could probably be developed into useful crops-not only for food but also as sources of medicines, oils, waxes, and other chemicals of industrial importance-if we would carry out the appropriate investigations, identify them, and develop them according to their cultural requirements. Virtually no effort is being expended in such investigations yet fully a quarter of all plant species, along with a similar proportion of animals and microorganisms, are in danger of extinction. Even if the techniques of genetic engineering are fully applied to the development of new kinds of crops, there will need to be a source of appropriate genes the plants that we are passively allowing to become extinct could well provide such genes, and we should find and conserve them while they still exist.


Pathogenic microorganisms

The members of the normal microbiota can cause diseases under certain circumstances. Since they have a non-invasive way of life defined by limitations of the medium, unless they are held they can become pathogenic. Population levels of microorganisms are determined by the exogenous and endogenous multifactorial processes ( Griffiths 2001 Griffiths BS, Ritz K, Wheatley R, Kuan HL, Boag B, Christensen S. et al. An examination of the biodiversity-ecosystem function relationship in arable soil microbial communities. Boden Biol Biochem. 2011 33: 1713-1722. ).The bacteria of the intestinal tract have heterogeneous distribution. The colonization of the intestinal tract depends on the ability of bacterial adhesion. There are bacteria on the adhesion sites on the intestinal mucosa, which need not to be periodically reintroduced. However, there is the native biota that is external to the gut ecosystem, thus is transient. The microbiota has the following functions: antibacterial, immunomodulatory and metabolic. Antibacterial prevents the establishment of pathogenic bacteria. Immunomodulatory activity helps the immune system and metabolic function contributes to facilitate the nutrition ( Brandt et al. 2006 Brandt KG, Sampaio MMSC, Miuki CJ. Importância da microbiota intestinal. Pediatria. 2006 28(2): 117-127. ). It is important to highlight the impact that pathogenic bacteria can cause in the public health issue, resulting serious intestinal diseases such as diarrhea - considered as the most common disease caused by viruses and bacteria and one of the diseases that affects large no of children in the world. Hence, it is important to know the bacteria that may possibly compromise the gut and the human organism as a whole ( Clotildes 2007 Clotildes MNM, Taddei JAAC, Diniz-Santos DR, May DS, Carneiro, NB, Silva LR. Incidence of diarrhea: poor parental recall ability brazilian journal of infectious diseases. Braz J Infect Dis. 2007 11(6): 130-142. ). The use of antibiotics in the rats can increase intestinal microbiota associating to some changes that affect the acquisition of energy from compounds in the diet and how it is spent and stored ( Ley et al. 2005 Ley RE, Backhed F, Turnbaugh P, Lozupone CA, Knight RD, Gordon JI. Obesity alters gut microbial ecology. Proc Natl Acad Sci. 2005 102(31): 1-7. ).Salmonellen is represented by more than 40 serogroups and 2000 serotypes and may be classified as typhoid and non-typhoid. This genre is usually associated with food. Salmonella enteritidis ( Fig. 2B) is one of the serotypes most widely distributed in the world and one of the major contaminants in food, usually beef, pork, poultry and eggs. This bacterium usually causes fever, abdominal cramps and diarrhea, which can present blood clots. A study by the Center for Epidemiological Surveillance - SES / SP showed that from 1999 to 2007, S. enteritidis was responsible for 42.3% of outbreaks of diarrhea, showing the attention in public health that this bacterium should be given ( Kirk et al. 2004 Kirk MD, Little CL, Lem M, Fyfe M, Genobile D, Tan A. et al. An outbreak due to peanuts in their shell caused by Salmonella enterica serotypes Stanley and Newport-sharing molecular information to solve international outbreaks. Epidemiol Infect. 2004 132(4): 571-577. Unicomb et al. 2005 Unicomb LE, Simmons G, Merritt T, Gregory J, Nicol C, Jelfs P et al. Sesame seed products contaminated with Salmonella: three outbreaks associated with tahini. Epidemiol Infect. 2005 133(6): 1065-1072. DOI:10.1017/S0950268805004085.
https://doi.org/10.1017/S095026880500408. Paiao et al. 2013 Paião FG, Arisitides LGA, Murates LS, Vilas-Bôas GT, Vilas-Boas LA, Shimokomaki M. Detection of Salmonella spp, Salmonella enteritidis and Typhimurium in naturally infected broiler chickens by a multiplex PCR-based assay. Braz J Microbiol. 2013 (1): 37-42. ).

Escherichia coli (EPEC) ( Fig. 2C) causes gastroenteritis in almost all age groups. Es ist ähnlich wie Shigella sp ( Fig. 2D) because it penetrates directly into the intestinal epithelium where it can multiply, causing dysentery. It can be transmitted by the consumption of water and many foods such as milk and milk products. The importance of EPEC as a cause of diarrhea has declined since the 1960s, but is the primary infectious agent in children in developing countries, including South America, Africa and Asia. EPEC outbreaks are sporadic, emerging in places where sanitary conditions are poor ( Silva et al. 2001 Silva ZN, Cunha AS, Lins MC, Carneiro LAM, Almeida ACF, Queiroz MLP. Isolation and serological identification of enteropathogenic Escherichia coli in pasteurized milk in Brazil. Rev Saúde Pública. 2001 (4): 375-379. Maltick et al. 2010 Maltick L, Rolon AS, Stenert C. Aquatic macrophytes in natural and managed wetlands of Rio Grande do Sul State, Southern Brazil. Acta Limnol Bras. 2010 2: 133-146. ). Other bacteria that are not involved directly with the human gut, but are cause of worry in the matter of public health, are related to urogenital infections, such as Proteus vulgaris( Fig 2A), which inhabits the human gut, but causes urinary tract infections and other complications ( Rodrigues and Barroso 2011 Rodrigues FJ, Barroso AP. Etiologia e sensibilidade bacteriana em infecções do trato urinário. Ver Port Sau Pub. 2011 2: 123-131. ).

Having a prebiotic diet can help treating the intestine infections, such as those caused by the bacteria of the genus Salmonella because these prebiotic molecules serve as substrate for the growth of bacteria, which has the potential to eradicate other pathogenic bacteria such as Lactobacillus ( Kumar et al. 2012 Kumar A, Henderson A, Forster GM, Goodyear AW,Weir TL, Leach JE. et al. Dietary rice bran promotes resistence to Salmonella enterica serover Typhimurium colonization in mice. BMC Mikrobiol. 2012 12: 1-7. DOI:10.1186/1471-2180-12-71
https://doi.org/10.1186/1471-2180-12-71. ).

Microbial diseases of the large intestine are second only to the respiratory system diseases. Pathogens are able to cross the digestive system and extend to organs, causing numerous diseases, e.g., gastroenteritis caused by Salmonellen and rotavirus. Bacillus cereus is common in the soils and vegetables. Rice has vast abundance of this bacterium. It is generally harmless, but when found in the foods, can cause illnesses such as gastroenteritis. The rice, for being a plant that is cultivated in water, has the risk of receiving numerous microorganisms. Water is characterized by low nutrients. Therefore, bacteria tend to grow on standing surfaces in particular materials, as is the case with rice ( Pomeroy 1974a Pomeroy LR. The ocean's food web a changinging paradigm. Biowissenschaften. 1974a 24: 499-504. Pomeroy et al. 2007b Pomeroy LR, Willians PJI, Azam E, Hobbie JE. The microbial loop. Oceanography. 2007b 20: 28-33. Andreoti et al. 2009 Andreoti FD, Azevedo JL, Araújo WL. Assessing the diversity of bacterial communities associated with plants. Braz J Microbiol. 2009 40: 417-432. DOI: 10.1590/S1517-83822009000300001
https://doi.org/10.1590/S1517-8382200900. ). Therefore, paddy fields are important for local biodiversity conservation because they support a rich biodiversity and high productivity feature. Rice is one of the most important cereal crops in the world. Therefore, the conservation of biodiversity in agriculture is a challenge of great importance. Several studies have demonstrated the contribution of ecosystems such as rice, providing habitats for creation of numerous microorganisms ( Hofman et al. 2003 Hofman J, Bezchlebová J, Dušek L, Doležal L, Holoubek I, Ansorgová A. et al. Novel approach to monitoring of the soil biological quality. Environ Int. 2003 28(8):771-778. DOI: 10.1016/S0160-4120(02)00068-5.
https://doi.org/10.1016/S0160-4120(02)00. Maltick et al. 2010 Maltick L, Rolon AS, Stenert C. Aquatic macrophytes in natural and managed wetlands of Rio Grande do Sul State, Southern Brazil. Acta Limnol Bras. 2010 2: 133-146. ).

The microorganisms in the biosphere perform important functions, for example, the influence on biogeochemical processes. In aquatic environments, there is an important chain of interactions that affect the elements involved in the environment ( Comte et al. 2006 Comte J, Jacquet S, Viboud S, Fontvieille D, Millery A, Paolini G. et al. Microbial community structure and dinamics in the largest natural French lake (Lake Bourget). Mikrob Öko. 2006 52: 72-89. DOI:10.1007/s00248-004-0230-4.
https://doi.org/10.1007/s00248-004-0230-. ). It is noteworthy that quality evaluations in health should always aim at the welfare of the patient, which is always the focus of the studies. Therefore, monitoring allows detecting the faults and correcting them in order to not compromise the product and the consumer ( Abrantes et al. 2007 Abrantes PM, Magalhães SMS, Acúrcio FA, Sakurai E. Quality assessment of antibiotic prescriptions dispensed at public health units in Belo Horizonte, Minas Gerais, Brazil, 2002. Cad Saúde Pública. 2007 23(1): 95-104. DOI: 10.1590/S0102-311X2007000100011
https://doi.org/10.1590/S0102-311X200700. ).

It is possible to relate the bacteria of rice with their intake and activity within the human body. Microorganisms can generate many by-products through fermentation, which may even have commercial value and are easily produced. The cost/price margin is small because they can be easily replaced by cheap products and chemicals however, they are naturally formed in the body.

The development of non-dairy probiotic products is a major challenge in the food industry because many are lost during the processing and storage of the product. Cereals such as rice have been widely studied and can be used as fermentable substrates that favor the growth of probiotic microorganisms ( Pomeroy et al. 2007b Pomeroy LR, Willians PJI, Azam E, Hobbie JE. The microbial loop. Oceanography. 2007b 20: 28-33. Oliveira and Jurkiewicz 2009 Oliveira LB, Jurkiewicz CH. Influência de inulina e goma acácia na viabilidade de bactérias probióticas em leite fermentado simbiótico. Braz J Food Technol. 2009 12(2): 138-144. DOI: 10.4260/BJFT20095808.
https://doi.org/10.4260/BJFT20095808. ). Microorganisms have a high degree of specificity, acting separately in chemical reactions. Therefore, with the development of biotechnology, it could be possible to manufacture the food and perform transformations that can affect people's lives.


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