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Was sind die unterschiedlichen neurochemischen Komponenten des sexuellen Vergnügens?

Was sind die unterschiedlichen neurochemischen Komponenten des sexuellen Vergnügens?


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Sexuelle Aktivität wird normalerweise als lustvoll beschrieben.

Welche neurochemischen Systeme aktiviert Sex? Macht die Anwesenheit oder Abwesenheit eines Partners einen Unterschied – etwa bei der Aktivierung des Oxytocin-Systems?

Zweifellos ist sexuelle Aktivität hervorstechend, und daher beinhaltet sie sicherlich Dopamin. (Hervorragende Aktivitäten, ob schmerzhaft oder angenehm, aktivieren das dopaminerge System.)

Was ist mit diesen Systemen:

  • adrenergisch
  • gabaergisch
  • Cannabinoid
  • nikotinisch
  • Opioid
  • serotonerge
  • cholinergisch
  • glycinerge
  • histaminergisch
  • glutaminerge

Die sexuelle Reaktion hängt hauptsächlich mit Stickstoffmonoxid und seinen Produkten zusammen. Alle von Ihnen erwähnten Systeme spielen eine Rolle, aber der Kernweg geht von Berührungsreizen über die Freisetzung von Oxytocin, zur Ansammlung von Stickstoffmonoxid und Dopamin, zur motorischen Reaktion (Orgasmus), gefolgt von Prolaktin, um den genannten Neurochemikalien entgegenzuwirken und die sexuelle Reaktion vorübergehend zu unterdrücken.


Sex gibt dir Dopamin, Oxytocin, Adrenalin und Endorphine.


Zyklus der sexuellen Reaktion

Der sexuelle Reaktionszyklus bezieht sich auf die Abfolge von körperlichen und emotionalen Veränderungen, die auftreten, wenn eine Person sexuell erregt wird und an sexuell stimulierenden Aktivitäten teilnimmt, einschließlich Geschlechtsverkehr und Masturbation. Zu wissen, wie Ihr Körper in jeder Phase des Zyklus reagiert, kann Ihre Beziehung verbessern und Ihnen helfen, die Ursache der sexuellen Dysfunktion zu lokalisieren. Es gibt mehrere verschiedene vorgeschlagene Modelle eines sexuellen Reaktionszyklus. Die hier besprochene ist eine der am häufigsten zitierten.

Was sind die Phasen des sexuellen Reaktionszyklus?

Der sexuelle Reaktionszyklus hat vier Phasen:

Sowohl Männer als auch Frauen können diese Phasen erleben, obwohl der Zeitpunkt unterschiedlich sein kann. Es ist beispielsweise sehr unwahrscheinlich, dass beide Partner gleichzeitig zum Orgasmus kommen. Darüber hinaus variiert die Intensität der Reaktion und die in jeder Phase verbrachte Zeit von Person zu Person. Viele Frauen durchlaufen die sexuellen Phasen nicht in dieser Reihenfolge.

Einige dieser Stadien können bei einigen sexuellen Begegnungen fehlen oder bei anderen nicht in der richtigen Reihenfolge. Der Wunsch nach Intimität kann bei manchen Menschen eine Motivation für sexuelle Aktivitäten sein. Das Verständnis dieser Unterschiede kann den Partnern helfen, den Körper und die Reaktionen des anderen besser zu verstehen und die sexuelle Erfahrung zu verbessern.

Während verschiedener Phasen der sexuellen Aktivität können mehrere physiologische Veränderungen auftreten. Einzelpersonen können einige, alle oder keine dieser Veränderungen erfahren.

Phase 1: Verlangen

Allgemeine Merkmale dieser Phase, die von wenigen Minuten bis zu mehreren Stunden dauern kann und Folgendes umfassen kann:

  • Die Muskelspannung nimmt zu.
  • Die Herzfrequenz beschleunigt sich und die Atmung wird schneller.
  • Die Haut kann gerötet werden (Rötungsflecken können auf Brust und Rücken erscheinen).
  • Brustwarzen verhärten oder erigieren sich.
  • Der Blutfluss zu den Genitalien nimmt zu, was zu einer Schwellung der Klitoris und der kleinen Schamlippen (innere Lippen) der Frau und einer Erektion des Penis des Mannes führt.
  • Die vaginale Schmierung kann beginnen.
  • Die Brüste der Frau werden voller und die Scheidenwände schwellen an.
  • Die Hoden des Mannes schwellen an, sein Hodensack zieht sich zusammen und er beginnt eine Gleitflüssigkeit abzusondern.

Es ist wichtig zu beachten, dass jede sexuelle Erfahrung anders ist. Einige haben die oben genannten Änderungen möglicherweise nicht durchgängig erlebt. Dies kann nicht nur zwischen einzelnen Personen variieren, sondern kann auch bei einem Individuum zwischen verschiedenen sexuellen Begegnungen variieren. Manchmal kann die Lustphase nach der Erregung kommen.

Phase 2: Erregung

Allgemeine Merkmale dieser Phase, die bis zum Orgasmus reicht, sind:

  • Die in der ersten Phase begonnenen Veränderungen werden intensiver.
  • Die Vagina schwillt durch erhöhten Blutfluss weiter an und die Vaginalwände werden dunkler.
  • Die Klitoris der Frau wird hochsensibel (kann sogar schmerzhaft sein, sie zu berühren).
  • Die Hoden des Mannes werden bis in den Hodensack zurückgezogen.
  • Atmung, Herzfrequenz und Blutdruck steigen weiter an. kann in den Füßen, Gesicht und Händen beginnen.
  • Die Muskelspannung nimmt zu.
Phase 3: Orgasmus

Diese Phase ist der Höhepunkt des sexuellen Reaktionszyklus. Es ist die kürzeste der Phasen und dauert in der Regel nur wenige Sekunden. Zu den allgemeinen Merkmalen dieser Phase gehören die folgenden:

  • Unwillkürliche Muskelkontraktionen beginnen.
  • Blutdruck, Herzfrequenz und Atmung sind am höchsten, mit einer schnellen Sauerstoffaufnahme.
  • Muskelkrämpfe in den Füßen.
  • Es kommt zu einem plötzlichen, gewaltsamen Lösen der sexuellen Spannung.
  • Bei Frauen ziehen sich die Muskeln der Vagina zusammen. Die Gebärmutter kann auch rhythmische Kontraktionen durchmachen.
  • Bei Männern führen rhythmische Kontraktionen der Muskeln an der Basis des Penis zum Samenerguss.
  • Am ganzen Körper kann ein Hautausschlag oder "Sex-Flush" auftreten.
Phase 4: Auflösung

Während dieser Phase kehrt der Körper langsam zu seinem normalen Funktionsniveau zurück und geschwollene und erigierte Körperteile kehren zu ihrer vorherigen Größe und Farbe zurück. Diese Phase ist bei manchen durch allgemeines Wohlbefinden und oft auch Müdigkeit gekennzeichnet. Einige Frauen sind in der Lage, mit weiterer sexueller Stimulation schnell in die Orgasmusphase zurückzukehren und können mehrere Orgasmen erleben. Männer brauchen in der Regel eine Erholungszeit nach dem Orgasmus, die als Refraktärzeit bezeichnet wird, während der sie keinen Orgasmus mehr erreichen können. Die Dauer der Refraktärzeit ist individuell unterschiedlich und ändert sich mit dem Alter.


EINE WISSENSCHAFT DES GLÜCKS?

Wie die anderen Beiträge dieses Bandes zeigen, gibt es viele mögliche Definitionen und Ansätze, um Glück zu untersuchen. Viele würden zustimmen, dass Glück nach wie vor schwer zu definieren und schwer zu messen ist – teilweise aufgrund seiner subjektiven Natur. Ist ein so rutschiges Konzept wissenschaftlich in den Griff zu bekommen? Es gibt mehrere Starthilfen.

Seit Aristoteles wird Glück als aus mindestens zwei Aspekten bestehend verstanden: Hedonie (Vergnügen) und Eudaimonia (ein gut gelebtes Leben). In der zeitgenössischen Psychologie werden diese Aspekte gewöhnlich als Vergnügen und Bedeutung bezeichnet, und positive Psychologen haben kürzlich vorgeschlagen, eine dritte unterschiedliche Komponente des Engagements hinzuzufügen, die sich auf das Gefühl der Verpflichtung und Teilhabe am Leben bezieht (Seligman et al. 2005).

Unter Verwendung dieser Definitionen haben Wissenschaftler erhebliche Fortschritte bei der Definition und Messung von Glück in Form von Selbstberichten über das subjektive Wohlbefinden, bei der Identifizierung seiner Verteilung auf die Menschen in der realen Welt und bei der Identifizierung des Einflusses des Wohlbefindens durch verschiedene Leben gemacht Faktoren, die vom Einkommen bis hin zu anderen Personen reichen (Kahneman 1999). Diese Forschung zeigt, dass, während es klar eine scharfe konzeptionelle Unterscheidung zwischen Vergnügen und Engagement-bedeutungsvollen Komponenten gibt, hedonische und eudaimonische Aspekte bei glücklichen Menschen empirisch zusammenhängen.

In Glücksumfragen bewerten beispielsweise über 80 Prozent der Menschen ihre gesamte eudaimonic Lebenszufriedenheit als “hübsch bis sehr glücklich” und vergleichbar bewerten 80 Prozent auch ihre aktuelle hedonische Stimmung als positiv (z. B. positiv 6𠄷 auf einer 10-Punkte-Valenzskala, wobei 5 hedonisch neutral ist) (Kesebir und Diener 2008). Einige wenige Glückliche können sogar konstant um einen hedonischen Punkt von 8 herum leben, obwohl übermäßig hohe hedonische Werte tatsächlich das Erreichen des Lebenserfolgs, gemessen an Wohlstand, Bildung oder politischer Teilhabe, behindern können (Oishi et al. 2007).

Während diese Umfragen interessante Indikatoren für das psychische Wohlbefinden liefern, bieten sie wenig Beweise für die zugrunde liegende Neurobiologie des Glücks. Das ist die Suche, die wir uns hier stellen. Um in diese Richtung voranzukommen, ist es jedoch zunächst notwendig, mit allen Evidenzen zu beginnen, die sowohl für das Thema Wohlbefinden und Glück relevant sind als auch in denen die Neurowissenschaften relative Stärken haben. Genuss und seine Basis bieten ein Fenster der Gelegenheit.

Im Folgenden konzentrieren wir uns daher auf die wesentlichen Fortschritte im Verständnis der Psychologie und Neurobiologie der Sinnesfreude, die in den letzten zehn Jahren gemacht wurden (Berridge und Kringelbach 2008 Kringelbach und Berridge 2010). Diese Fortschritte machen die hedonische Seite des Glücks für einen wissenschaftlichen Ansatz der neuronalen Grundlagen des Glücks am praktikabelsten. Um einen hedonischen Ansatz zu unterstützen, wurde vorgeschlagen, dass das beste Maß für subjektives Wohlbefinden einfach darin bestehen kann, Menschen einfach immer wieder zu fragen, wie sie sich hedonisch fühlen, um ihre hedonische Akkumulation im täglichen Leben zu verfolgen (Kahneman 1999). Solche wiederholten Selbstberichte von hedonischen Zustände könnte auch verwendet werden, um stabileres neurobiologisches hedonisches Gehirn zu identifizieren Züge die bestimmte Individuen zum Glück ausrichten. Darüber hinaus könnte ein hedonischer Ansatz aufgrund der empirischen Konvergenz zwischen den beiden Kategorien sogar einen Ansatzpunkt für die Identifizierung eudaimonischer Gehirnsignaturen von Glück bieten, selbst wenn angenehme Stimmung nur die halbe Glücksgeschichte ist (Kringelbach und Berridge 2009).

Es ist wichtig anzumerken, dass unser Fokus auf die hedonische Komponente des Glücks nicht mit Hedonismus verwechselt werden sollte, der das Streben nach Vergnügen um des Vergnügens willen ist und eher den Suchtmerkmalen ähnelt, die wir unten beschreiben. Die Konzentration auf Hedonik leugnet auch nicht, dass einige Asketen durch schmerzhafte Selbstaufopferung Glück gefunden haben, sondern spiegelt einfach wider, dass ein positiver hedonischer Ton für die meisten Menschen, die nach Glück suchen, unverzichtbar ist.


Wichtige Lektüre


Die drei Liebessysteme (H. Fisher)

Helen E. Fisher (geb. 1947) ist eine amerikanische Anthropologin (Rutgers University) und Verhaltensforscherin im Bereich der Biologie von Liebe und Anziehung. Sie wurde als leitende wissenschaftliche Beraterin der Internet-Dating-Site Chemistry.com, einer Abteilung von Match.com, eingestellt. Fisher hat umfangreiche Forschungen betrieben und fünf Bücher über die Evolution und Zukunft der menschlichen Sexualität, Monogamie, Ehebruch und Scheidung, Geschlechtsunterschiede im Gehirn und die Chemie der romantischen Liebe geschrieben.

Fisher behauptet, dass der Mensch drei zentrale Gehirnsysteme für die Paarung und Fortpflanzung entwickelt hat:

  • Lust – der Sexualtrieb oder die Libido
  • Romantische Anziehung – romantische Liebe
  • Bindung – tiefe Gefühle der Verbundenheit mit einem langjährigen Partner.

Fisher behauptet, dass die Liebe für verschiedene Menschen mit jedem dieser drei Gefühle beginnen kann. Manche fühlen sich stark sexuell angezogen, haben zuerst Sex und verlieben sich dann. Andere verlieben sich Hals über Kopf und klettern dann ins Bett. Wieder andere entwickeln langsam eine starke Bindung zu jemandem, den sie seit Monaten oder Jahren kennen, und fühlen sich dann zum Sex hingezogen. (In einer Umfrage von Ayala Malach-Pines, PhD, von der Ben-Gurion-Universität in Israel, gaben nur 11 Prozent der 493 Befragten an, dass ihre langfristigen Beziehungen mit „Liebe auf den ersten Blick“ begannen.”.)

Jedes dieser drei Systeme wird ausgelöst, wenn starke Chemikalien den Körper überfluten, und ihr Zusammenspiel kann knifflig und komplex sein. Sex zu haben (als lässiges „Anhaken“ gedacht) treibt Dopamin im Gehirn an und treibt uns über die Schwelle, uns zu verlieben. Wenn wir mit Dopamin überflutet werden, „vergraben“ wir die Dinge, die wir an unserem Liebesobjekt nicht mögen, und konzentrieren uns stattdessen auf das, was wir lieben. Intensive Energie, Hochgefühl, Stimmungsschwankungen, emotionale Abhängigkeit, Trennungsangst, Besitzgier, Verlangen und vor allem – zwanghaftes Denken übernehmen das Gehirn. Der Orgasmus führt zu einem Ansturm von Oxytocin und Vasopressin – was Gefühle des Vertrauens und der Verbundenheit erzeugt.

Jim Pfaus, ein Psychologe an der Concordia University in Montreal, sagt, dass die Folgen von lustvollem Sex dem Zustand ähnlich sind, der durch die Einnahme von Opiaten hervorgerufen wird. Es kommt zu einer berauschenden Mischung chemischer Veränderungen, einschließlich einer Erhöhung des Serotonin-, Oxytocin-, Vasopressin- und endogenen Opioides (das natürliche Äquivalent des Körpers zu Heroin), die ein Erlebnis der Entspannung, des Vergnügens und des Sättigungsgefühls und oft das Verlangen nach Bindung mit sich bringt das Liebesobjekt. (Fisher schlägt vor, dass die langfristige Einnahme von serotoninsteigernden Antidepressiva, SSRIs, unseren natürlichen Bindungsprozess und unseren Sexualtrieb untergraben kann, indem der Hormonspiegel im Gehirn manipuliert wird.)

Laut Fisher hat sich jedes der drei durch diese Chemikalien ausgelösten Systeme entwickelt, um eine andere Funktion zu erfüllen und zusammen Paarung, Paarbindung und Elternschaft zu ermöglichen:

1. Der Sexualtrieb hat sich entwickelt, um uns zu ermutigen, eine Reihe von Partnern zu suchen.

2. Die romantische Liebe hat sich entwickelt, um es uns zu ermöglichen, unsere Paarungsenergie jeweils nur auf eine zu konzentrieren. Dies ist eine Verfeinerung der bloßen Lust, die es den Menschen ermöglicht, sich auf einen bestimmten Partner einzulassen. Gekennzeichnet durch Gefühle der Heiterkeit und aufdringliche, obsessive Gedanken über das Objekt der eigenen Zuneigung, kann dieser Geisteszustand neurochemische Eigenschaften mit der manischen Phase der manischen Depression teilen. Dr. Fisher schlägt vor, dass die tatsächlichen Verhaltensmuster von Verliebten (wie der Versuch, gegenseitige Reaktionen bei einem geliebten Menschen hervorzurufen) sogar einer Zwangsstörung (OCD) ähneln können.

3. Angesichts der Tatsache, dass romantische Liebe nicht ausreichend stabil und verankert für eine langfristige, kooperative Kindererziehung ist, hat sich die Bindung entwickelt, die es uns ermöglicht, lange genug tiefe Verbundenheit mit dieser Person zu fühlen . Dieser Zustand ist nach Fisher durch Gefühle von Ruhe, Geborgenheit, sozialem Komfort und emotionaler Einheit gekennzeichnet.

Kulturelle und soziale Faktoren, gemeinsame Interessen und vergangene (soziale und sexuelle) Erfahrungen spielen natürlich eine große Rolle dabei, wie, wann und von wem unser Gehirn erregt wird. Es scheint auch, dass der Weg von der Erregung zu den Belohnungen von Sex, Liebe und Bindung einiges an Investition, Aufmerksamkeit und Lernen erfordert.

Zusammenhängende Posts

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Laut Christopher Ryan und Cacilda Jethá, Autoren von Sex at Dawn: The Prehistoric Origins&hellip

Ab 1991 Dr. Jay Giedd, Leiter der Hirnbildgebung in der Abteilung für Kinderpsychiatrie&hellip


4. Moralische Bewertungen

Natürlich können wir sexuelle Aktivitäten bewerten und tun dies auch oft moralisch: Wir fragen, ob eine sexuelle Handlung – entweder ein bestimmtes Vorkommen einer sexuellen Handlung (die Handlung, die wir gerade tun oder tun wollen) oder eine Art sexueller Handlung (z. B. alle Fälle von homosexueller Fellatio) – moralisch gut oder moralisch ist Schlecht. Genauer gesagt bewerten oder beurteilen wir sexuelle Handlungen als moralisch verpflichtend, moralisch zulässig, moralisch überheblich oder moralisch falsch. Zum Beispiel: Ein Ehepartner könnte a moralische Verpflichtung um Sex mit dem anderen Ehepartner zu haben, könnte es sein moralisch zulässig Wenn Ehepaare beim Koitus Verhütungsmittel anwenden, erklärt sich eine Person damit einverstanden, sexuelle Beziehungen mit einer anderen Person zu haben, wenn die erstere kein eigenes sexuelles Verlangen hat, letztere jedoch befriedigen möchte, kann dies eine Handlung sein Übererregung und Vergewaltigung und Inzest werden allgemein als moralisch falsch.

Beachten Sie, dass, wenn eine bestimmte Art von sexueller Handlung moralisch falsch ist (z. B. homosexuelle Fellatio), dann jede Instanz dieser Art von Handlung moralisch falsch ist. Aus der Tatsache, dass die bestimmte sexuelle Handlung, die wir jetzt tun oder erwägen, moralisch falsch ist, folgt jedoch nicht, dass eine bestimmte Art von Handlung moralisch falsch ist, dass die sexuelle Handlung, die wir erwägen, aus vielen verschiedenen Gründen falsch sein kann hat nichts mit der Art des sexuellen Aktes zu tun. Nehmen wir zum Beispiel an, wir führen einen heterosexuellen Koitus (oder etwas anderes) durch und diese bestimmte Handlung ist falsch, weil sie ehebrecherisch ist. Die Unrichtigkeit unserer sexuellen Aktivität bedeutet nicht, dass heterosexueller Koitus im Allgemeinen (oder irgendetwas anderes) als eine Art sexueller Akt moralisch falsch ist. In manchen Fällen ist eine bestimmte sexuelle Handlung natürlich aus mehreren Gründen falsch: Sie ist nicht nur falsch, weil sie von einer bestimmten Art ist (sagen wir, es handelt sich um eine homosexuelle Fellatio), sondern sie ist zumindest auch falsch einer der Teilnehmer ist mit einer anderen verheiratet (es ist auch falsch, weil es Ehebruch ist).


Danksagung

Wir danken den Mitarbeitern der PET- und MR-Einheiten des Montreal Neurological Institute und den Mitarbeitern des Center for Interdisziplinary Research in Music Media and Technology für ihre Hilfe bei der Datenerfassung, M. Ferreira und M. Bouffard für ihre Unterstützung bei der Datenanalyse und G. Longo für die Unterstützung bei der Reizvorbereitung. Diese Forschung wurde von den Canadian Institutes of Health Research an R.J.Z., ein Stipendium des Natural Science and Engineering Research Council an V.N.S., einen Jeanne Timmins Costello Award an V.N.S. und Center for Interdisziplinary Research in Music Media and Technology Auszeichnungen an V.N.S. und M. B.


Was passiert, wenn jemand intersexuell geboren wird?

Meistens, wenn ein Baby intersexuell geboren wird, entscheiden Ärzte und Familie über ein Geschlecht, entweder männlich oder weiblich, und ziehen das Baby so auf, wie es von diesem Geschlecht erwartet wird. Es ist ziemlich üblich, dass die Genitalien des Babys operiert werden und dem Kind Hormone verabreicht werden, damit es in die männliche / weibliche Kategorie passt, während es durch die Pubertät geht.

Aber der Aktivismus von und für intersexuelle Menschen nimmt zu, was zu einigen Veränderungen in unserer Kultur führt, die Intersexualität derzeit als medizinisches Problem behandelt und nicht als natürliche, gesunde Art und Weise, wie Körper sein können. Heutzutage glauben immer mehr Menschen, dass unnötige Operationen und andere medizinische Eingriffe bei intersexuellen Babys und Kindern überhaupt nicht durchgeführt werden sollten. Stattdessen sollten intersexuelle Menschen im Alter selbst entscheiden können, ob sie eine Behandlung oder Operation wünschen.

Wenn Sie ein intersexuelles Kind haben, können Sie es am besten unterstützen und so lieben, wie es ist. Es ist auch eine gute Idee, sich von anderen Eltern mit intersexuellen Kindern Unterstützung zu holen und sicherzustellen, dass Ihr Kind die Möglichkeit hat, mit anderen Kindern in Kontakt zu treten, die intergeschlechtlich sind. Ein guter Ausgangspunkt ist InterACT.


  1. Von den vier grundlegenden menschlichen Triebzuständen, die Karl Pribram als mit unserem Überleben verbunden beschreibt, warum wird der Sexualtrieb Ihrer Meinung nach am wenigsten offen und objektiv angesprochen?
  2. Wie könnten Sie Einstellungen und Verhaltensweisen in Bezug auf Masturbation in verschiedenen Kulturen wissenschaftlich untersuchen?
  3. Diskutieren Sie die drei verschiedenen Teile von Ihnen, wie in diesem Modul beschrieben.
  4. Wie würden Sie „natürliches“ menschliches Sexualverhalten in Bezug auf Geschlecht, Geschlecht und sexuelle Orientierung definieren? Wie hilft uns die Natur (d. h. das Tierreich) zu definieren, was als natürlich gilt?
  5. Warum fühlen sich Menschen gezwungen, sich selbst und andere nach Geschlecht, Geschlecht und sexueller Orientierung zu kategorisieren? Wie würde die Welt aussehen, wenn diese Kategorien entfernt würden?
  6. Wie hat die Kultur Ihre sexuellen Einstellungen und Verhaltensweisen beeinflusst?
  7. Das Konzept der sexuellen Einwilligung ist scheinbar einfach, wird jedoch, wie dieses Modul darstellt, oft verzerrt oder ignoriert. Identifizieren Sie mindestens drei Faktoren, die zur Komplexität der Einwilligung beitragen, und wie diese Faktoren am besten angegangen werden können, um unerwünschte sexuelle Annäherungsversuche zu reduzieren.

Organisation des Cephalopoden-Nervensystems

Über 700 Arten von Kopffüßern leben in den Gewässern der Erde und besetzen fast jede Meereszone, von der benthischen Tiefe über den offenen Ozean bis hin zu Gezeitengewässern. Die vielfältigen Formen und charismatischen Verhaltensweisen dieser Tiere faszinieren den Menschen seit langem. Kopffüßer sind kurzlebige, hochmobile Raubtiere mit hoch entwickelten Gehirnen, die die größten unter den Wirbellosen sind. Während die Gehirne von Kopffüßern eine ähnliche anatomische Organisation aufweisen, weisen die Nervensysteme von Koleoiden (Oktopus, Tintenfisch, Tintenfisch) und Nautiloiden wichtige linienspezifische neuronale Anpassungen auf. Das Gehirn des Oktopus zum Beispiel hat für seine Arme ein gut entwickeltes taktiles Lern- und Gedächtnissystem, das bei anderen Kopffüßern nur noch vorhanden ist oder nicht vorhanden ist. Die einzigartige Anatomie des Tintenfisch-Riesenfasersystems ermöglicht eine schnelle Flucht im Falle eines Fangs. Das Gehirn des Nautilus umfasst weniger Lappen als seine koleoiden Gegenstücke, enthält jedoch olfaktorische Systemstrukturen und Schaltkreise, die bei anderen Kopffüßern noch nicht identifiziert wurden.

Schlüsselwörter

Themen

Hintergrund

Der Stamm Mollusca umfasst die morphologisch vielfältigsten Taxa von Land- und Wassertieren und umfasst Schnecken, Muscheln und Kopffüßer (Abbildung 1). Kopffüßer-Vorfahren entstanden vor etwa 530 Millionen Jahren (mya) (Kröger, Vinther & Fuchs, 2011). Der erste akzeptierte Kopffüßer, Plectronoceras, war von einer harten Außenhülle bedeckt und befand sich auf dem Meeresboden (Yochelson, Flower, &. Webers, 1973). Nautiloide sind die einzigen noch lebenden Kopffüßer, die diese Schale behalten. Um 400 mya spaltete sich die Kopffüßer-Linie, was zu den Nautiloiden mit hartem Körper und den Coleoiden mit weichem Körper (Tintenfisch, Tintenfisch und Oktopus) führte (Abbildung 1). Mit dieser Spaltung kam eine dramatische Ausweitung von Morphologien, Lebensräumen und Verhaltensweisen, die sich alle in der Evolution des Nervensystems der Kopffüßer widerspiegeln.

Abbildung 1. Evolutionäre Beziehungen zwischen Conchiferan Mollusken. (ein) Der gemeinsame Vorfahre der Kopffüßer entstand vor etwa 530 Millionen Jahren (mya). (B) Um 400 mya spaltete sich die Kopffüßer-Linie und ergab geschälte Nautiloide (C) und die weichen Koleoide (D). (e) Dekapodiforme Koleoide haben 8 Arme und 2 Tentakel und umfassen Tintenfische, Tintenfische und Bobtail-Tintenfische. (F) Oktopusse haben 8 Arme und völlig flexible Körper. Molekulare Daten belegen, dass der letzte gemeinsame Vorfahre noch vorhandener Coleoid-Kopffüßer bei 270 mya liegt.

Koleoide sind sehr mobil und können beeindruckende vertikale und horizontale Bewegungen ausführen: Wandernde Tintenfische können in ihrem Leben über 2000 Kilometer zurücklegen, mit einer durchschnittlichen Geschwindigkeit von 20 Kilometern pro Tag (O’Dor, 1982). Im Gegensatz dazu bewegen sich Nautiloide Hunderte von Metern die Wassersäule auf und ab, indem sie ihren Auftrieb anpassen (Dunstan, Ward & Marshall, 2011). Es wird angenommen, dass die tiefsten Tiefen des Ozeans von vielen unbeschriebenen koleoiden Kopffüßern bewohnt werden. Obwohl diese Tiere wenig erforscht wurden, deutet das bekannte Wissen darauf hin, dass sich ihre Biologie und Lebensgeschichte stark von denen anderer Kopffüßer unterscheiden. Tiefsee-Kopffüßer leben beispielsweise viel länger als ihre Gezeiten- oder pelagischen Gegenstücke, weisen extrem lange Brutzeiten auf und können sogar iteroparisch sein (Hoving, Laptikhovsky, &. Robison, 2015, Robison, Seibel, &. Drazen, 2014).

Unabhängig von ihrem Lebensraum oder Lebensstil teilen alle Kopffüßer Merkmale eines gemeinsamen dreiteiligen Mollusken-Körperplans aus Mantel, Kopf und Fuß (Abbildung 2a). Bei Kopffüßern ist der Fuß (oder „Pod“) in die Arme und Tentakel eingearbeitet, die ringförmig um den Mund angeordnet sind. Der Kopf enthält die kameraähnlichen Augen und das zentrale Gehirn, das bei Koleoiden durch einen knorpeligen Helm geschützt und von zwei Optiklappen flankiert wird. Der Mantel, der sich jenseits des Kopfes befindet, ist eine Muskelhöhle, die mit den inneren Organen gefüllt ist, darunter zwei Kiemen, drei Herzen, ein Tintensack, der Verdauungstrakt und die Gonaden. Beim Nautilus ist der Mantel in die Schale gesteckt. Die Mäntel der Decapodiforms (zu denen Tintenfische, Tintenfische und Sepiolids oder Bobtail-Tintenfische gehören) enthalten Überreste der Ahnenschale: Der Tintenfischmantel wird von einem Gladius oder Stift getragen, während der Tintenfischmantel einen porösen Tintenfisch zum Einstellen des Auftriebs enthält ( Checa, Cartwright, Sánchez-Almazo, Andrade, & Ruiz-Raya, 2015, Nixon & Young, 2003). Kraken haben diese Schale ganz verloren.

Kopffüßer teilen auch eine grundlegende Organisation des zentralen Nervensystems, obwohl ausgeklügelte linienspezifische Spezialisierungen dieses Design manchmal verschleiern. Dieser Plan besteht aus zentralen supra- und subösophagealen Hirnmassen, die die Speiseröhre umgeben, gepaarten Sehlappen und axialen Nervensträngen in jedem der Anhängsel (Abbildung 2 siehe auch Abbildung 4). Reife Gehirnlappen sind mit Zellkörpern organisiert, die den Umfang auskleiden und Neuropil, das das Zentrum ausfüllt. Wie bei fast allen anderen wirbellosen Tieren fehlt auch den Kopffüßern Myelin: Kurze, regionale neuronale Verbindungen dominieren gegenüber langreichweitigen (Young, 1971).

Figur 2. Anatomie des Nervensystems der Krake. (ein). Kraken sind hochmobile Raubtiere mit fast 40 zentralen Gehirnlappen (hellblau). (B). Dorsalansicht des zentralen Gehirns von Oktopus bimaculoides. Zwei große Optikuslappen (OL) flankieren die supra- und subösophagealen Raumforderungen. Die orale Richtung ist zum unteren Rand des Panels. VL: Vertikallappen FL: Frontallappen OG: Sehdrüse. (C). Koronale Ansicht des zentralen Gehirns und des Sehlappens von Oktopus bimaculoides, H&E-gefärbter Abschnitt. Jeder der 5 vertikalen Läppchen umschließt eine Röhre aus Neuropil (Bracket). Eso: Speiseröhre Sub: subösophageale Raumforderung.

Die Hauptregionen im reifen Coleoidgehirn entwickeln sich aus vier neurogenen Plakoden: dem Hirn-, Pedal-, Pallioviszeral- (oder Viszeral-) und Sehnervenkabel (Shigeno, Parnaik, Albertin, &. Ragsdale, 2015 Yamamoto, Shimazaki &. Shigeno, 2003). Diese mit Neuronen gefüllten Stränge entstehen früh in der Embryonalentwicklung, während der Epibolie (Richter et al., 2010 Yamamoto et al., 2003). Neuronen im sich entwickelnden Nervensystem von Kopffüßern überspannen die Mittellinie, ganz im Gegensatz zu den konzentrierten kugelförmigen Ganglien, die in den Gehirnen von Schnecken und Muscheln zu sehen sind (Shigeno et al., 2015). Das Großhirn wird zum supraösophagealen Gehirn und die Sehnerven entwickeln sich zu den Sehlappen. Aus dem Pedalstrang entstehen die vordere Masse des subösophagealen Gehirns und die axialen Nervenstränge der Anhängsel. Die mittleren und hinteren Massen des subösophagealen Gehirns entspringen aus dem Pallioviszeralstrang. Die Statozysten bieten einen groben Anhaltspunkt für die anatomische Trennung dieser Massen, während Elektrostimulationsstudien eine klare Funktionstrennung für verschiedene Territorien innerhalb der subösophagealen Raumforderung gezeigt haben (Young, 1971).

Mit ihren großen Gehirnen und ihrem breiten Verhaltensspektrum bieten Kopffüßer ein einzigartiges Taxon für evolutionäre neurobiologische Untersuchungen, insbesondere im Vergleich zu Wirbeltieren. Die Anwendung molekularer Techniken im 21. Jahrhundert auf Kopffüßermodelle, insbesondere auf die Weichkörperkoleoide, hat das Verständnis der neuronalen Pläne dieser einzigartigen Tiere zugänglicher denn je gemacht (Albertin et al., 2015 Alon et al., 2015).

Kraken

Der Oktopus hat das komplexeste Zentralnervensystem aller Kopffüßer mit fast 40 verschiedenen Lappen, die einer Vielzahl von Funktionen gewidmet sind, und beträchtlichen axialen Nervensträngen in seinen Armen (Abbildung 2). Aufgrund seiner Größe und seiner stark enzephalisierten Natur ermöglichte das Zentralhirn des Oktopus viele grundlegende neurobiologische Studien und dient somit als nützliche Referenz für das Verständnis des Nervensystems anderer Kopffüßer.

Motorsysteme

Frühe neurophysiologische Studien am Oktopus-Nervensystem zeigten drei Hauptkategorien von Nervengewebe, die motorische Muster hervorriefen (Boycott, 1961). „Untere“ motorische Zentren der Arme und einiger Lappen des subösophagealen Gehirns enthalten Motoneuronen und erzeugen Reaktionen in einem eingeschränkten Muskelsatz. Beispielsweise innervieren die seitlichen Pedallappen des subösophagealen Gehirns die Augenmuskeln und steuern die Orientierung der Pupille (Wells, 1960). In ähnlicher Weise verursacht die elektrische Stimulation in den Chromatophor-Lappen eine Erweiterung eingeschränkter Gruppen der Chromatophor-Komponenten des adaptiven Färbungssystems. Zu dieser Gruppierung gehören auch die vasomotorischen Lappen, die sich am hintersten Ende des subösophagealen Gehirns befinden und die Muskulatur der Blutgefäße kontrollieren. „Intermediate“ motorische Zentren, die sich im hinteren Subösophagealhirn und im Brachiallappen befinden, können umfangreichere Muskelbewegungen auslösen, wie Kontraktionen des gesamten Mantels, des Darms oder mehrerer Arme.

Koordinierte natürliche Aktionen wie Schwimmen oder Fortbewegung können nur durch elektrische Stimulation der „höheren“ motorischen Zentren des supraösophagealen Gehirns erzeugt werden. Die elektrische Stimulation des vorderen Basallappens führt beispielsweise zu sehr naturalistischen Drehbewegungen von Kopf und Augen (Tabelle 1). Der Großteil der Eingaben in die Basallappen kommt aus der Tiefe des Sehlappens, der selbst ein „höheres“ motorisches Zentrum ist, das visuelle Informationen verarbeitet (Young, 1962).

Tabelle 1. Stimulationseffekte in den Basallappen des Oktopus (Young, 1971).

Drehen des Kopfes und der Augen

Koordinierte Bewegungen von Kopf und Armen, als ob man sich auf die Beute ausrichtet oder sie handhabt

Mit allen acht Armen gehen

Projektion und Retraktion von Tentakeln bei Dekapodiformen (Boycott, 1961)

Unbekannte Funktion bei Kraken

Mantel- und Trichterbewegungen, einschließlich lebhafter Mantelkontraktionen

Chromatophor-Expansion (ipsilateral)

Bildung von Hautpapillen (ipsilateral)

Frontal-vertikales System

Das supraösophageale Gehirn enthält auch „stille Lappen“, die so genannt werden, weil sie nach elektrischer Stimulation keine Bewegungen auslösen. Beim erwachsenen Oktopus sind dies der Frontallappen und der Vertikallappen (Abbildung 2b). Die Frontallappen erstrecken sich über den oralen Teil des zentralen Gehirns (Abbildung 2b). Die vertikalen Lappen bilden längliche Gyri, die sich entlang der oral-aboralen Achse über den Basallappen erstrecken (Abbildung 2b). Jeder Gyrus hat seine eigene spezifische Neuropilröhre, und die Antikörperfärbung zeigt unterschiedliche neurochemische Eigenschaften für jeden vertikalen Lappengyrus (Abbildung 2c) (Shigeno & Ragsdale, 2015).

Der vertikale und der Frontallappen bilden zwei verschiedene Lern- und Gedächtnissysteme (überprüft in Shigeno & Ragsdale, 2015): das untere Frontalsystem, das dem taktilen Lernen und Gedächtnis gewidmet ist, und das überlegene frontal-vertikale System für visuelles Lernen und Gedächtnis. Die beiden Zentren sind weitgehend getrennt, ihre Schaltkreise weisen jedoch eine bemerkenswerte Parallelität in der Organisation auf (Abbildungen 3a und b). Für beide Modalitäten können Informationen, die in das Zentralnervensystem eintreten, über parallele Reihen von Relais, die mehrere Lappen durchqueren, zum höchsten Integrationsbereich gelangen. Diese Pfade weisen eine auffallende Ähnlichkeit mit den Schaltkreisen des Wirbeltier-Kleinhirns auf (Abbildung 3c). Experimentelle Beweise deuten darauf hin, dass diese Oktopus-Gedächtniszentren an einer langfristigen Potenzierung beteiligt sind, einem zellulären Korrelat des Gedächtniserwerbs (Shomrat, Zarrella, Fiorito &. Hochner, 2008).

Figur 3. Octopus-Lern- und Speicherschaltungen enthalten parallele Pfade. Amakrine Zellzahlen sind für Oktopus vulgaris (Young, 1971) und Körnerzellzahlen sind für Muskulatur. (ein). Das taktile Lern- und Gedächtnissystem konvergiert auf dem Subfrontallappen, mit einem langen Weg, der durch die inferioren Frontallappen verläuft, und einem kurzen Pfad (gestrichelte Linie) durch den hinteren Wangenlappen. (B). Das visuelle Lern- und Gedächtnissystem konvergiert auf dem vertikalen Keulen. Der lange Weg führt durch den oberen Frontallappen, während der kurze Weg durch den subvertikalen Lappen führt. (C). Parallele lange und kurze Wege sind ein Merkmal von Lern- und Gedächtnissystemen. Im Kleinhirn von Wirbeltieren zum Beispiel erreichen sensomotorische Informationen aus dem Rückenmark auf parallelen Wegen die tiefen Kleinhirnkerne. Die tiefen Kleinhirnkerne senden über Vermittler, wie den roten Kern und den Neokortex (nicht gezeigt), Output zurück an das Rückenmark. Beachten Sie, dass viele dieser Feed-Forward-Verbindungen wechselseitig sind, obwohl sie nicht in einem Diagramm dargestellt sind.

Das ultimative Ziel des taktilen Lern- und Gedächtnissystems ist der Subfrontallappen, der

5 Millionen winzige Amakrinzellen (Tabelle 2, Abbildung 3). Die taktile Information der Arme kommt am seitlichen unteren Frontallappen an. Here, primary sensory neurons synapse onto relay neurons of the median inferior frontal lobe, which then project to the subfrontal lobe. Alternatively, tactile information can enter through the posterior buccal lobe, which also projects to the subfrontal lobe (not shown in Figure 3, but see legend).

Table 2. Lobes of the Tactile Learning and Memory System in Octopus. Cell counts from Young, 1965a and Young, 1971 for Octopus vulgaris.

Lateral inferior frontal lobe

Sensory information from axial nerve cord

Median inferior frontal lobe

Median inferior frontal lobe

Sensory information from axial nerve cord

Lateral inferior frontal lobe

Median inferior frontal lobe

The visual learning and memory system converges onto the vertical lobe (Table 3, Figure 3b). Visual information from the optic lobes projects to the lateral superior frontal lobe, which relays to the median superior frontal lobe. These neurons project to the vertical lobe. In the short path of the visual learning and memory system, information travels to the subvertical lobe by way of the lateral superior frontal lobe. The subvertical lobe then projects back to the optic lobe, but it can also feed into the vertical lobe (not indicated in Figure 3, but see Table 3).

Table 3. Lobes of the Visual Learning and Memory System in Octopus. Cell counts from Young (1971) for Octopus vulgaris.

Lateral superior frontal lobe

Median superior frontal lobe

Median superior frontal lobe

Lateral superior frontal lobe

25 million amacrine cells

Median superior frontal lobe

Lateral superior frontal lobe

Arms and the Axial Nerve Cords

Octopus arms and their suckers are multiplex sensorimotor organs that enable the octopus to explore new environments, manipulate objects with great dexterity, capture prey, and exchange gametes (Caldwell, Ross, Rodaniche, & Huffard, 2015 Hanlon & Messenger, 2018). The densely packed muscles of the arms, when co-contracted, provide rigidity in the absence of any skeleton (Kier, 2016). In each arm, these muscles enclose a bundle of nervous tissue extending directly from the subesophageal brain, called the axial nerve cord. Axons for the control of intrinsic muscles of the arm exit the axial nerve cord laterally. The ventral portion of the cord connects to a series of ganglia, with one ganglion for each sucker (Graziadei, 1971 Graziadei & Gagne, 1976). These sucker ganglia, subjacent to the axial nerve cord, are thought to contain circuits that generate the fine motor movements of the suckers and process incoming sensory information. Many details of axial nerve cord circuitry are as yet unresolved (Graziadei, 1971 Rowell, 1963), but its neural organization evokes the anatomy of the vertebrate spinal cord—that is, central nervous tissue with swellings along its length for appendage sensory-motor control and long-distance tracts to and from the brain.

Due to its elaborate array of muscles, the octopus arm can generate movements with almost infinite degrees of freedom. This presents a computational challenge for the neuromuscular system of the arms and its regulation by the central brain. In goal-directed behavior, the degrees of freedom in the arm can be reduced by the formation of “pseudo-joints.” The neural control of these pseudo-joints in activities such as reaching and grasping looks very similar to primate control of volitional movements (Sumbre, Fiorito, Flash, & Hochner, 2006 Sumbre, Gutfreund, Fiorito, Flash, & Hochner, 2001). The neuromusculature of the octopus arms has served as an important biological inspiration for the creation of soft robotics (Margheri, Laschi, & Mazzolai, 2012 Rus & Tolley, 2015).

Chemosensation

Behavioral studies suggest that chemical cues are detected by the suckers of the arms: upon contact with aversive chemical substances, octopuses withdraw their arms and suckers immediately. In chemotactile training experiments, octopuses were shown to be able to discriminate among sucrose, hydrochloric acid, and quinine (Wells, Freeman, & Ashburner, 1965). Octopuses can also distinguish different concentrations of salinity (Wells, 1963).

Despite these behavioral observations, the cellular and molecular substrates for octopus chemosensation have not yet been identified. In addition, the nature of chemosensory processing in the octopus remains largely unknown. In both vertebrates and flies, second-order olfactory sensory neurons form glomeruli with first-order sensory axons. The near-ubiquity of this circuitry in distantly related species would suggest that glomerular convergence is a fundamental organizing principle in olfactory processing. However, neural organization resembling glomeruli is conspicuously lacking in the octopus nervous system and chemosensory processing remains one of the least understood areas of octopus nervous system organization (Young, 1971).

Optic Lobes and the Visual System

The octopus’s highly developed visual system demonstrates how important sight is for every aspect of its life, including hunting, social communication, and adaptive coloration (Hanlon & Messenger, 2018). The camera-like eyes of the octopus are a classic example of convergent evolution with vertebrates. Octopus eyes have a cornea and a spherical lens that inverts the image of the world onto the retina. The light-absorbing photoreceptors that line the retina employ a single rhodopsin (Brown & Brown, 1958 Chung & Marshall, 2016). Processes from these photoreceptors form multiple optic nerves, which leave the orbital cavity and cross dorsoventrally before innervating the optic lobes, thereby reinverting the visual image onto the outer layers of the optic lobe.

The optic lobes are the largest lobes of the nervous system in every described cephalopod species, accounting for more neural mass than the central brain itself (Maddock & Young, 1987 Young, 1962). The outermost part of the optic lobes has a layered organization comprising outer and inner granule cell layers separated by a plexiform layer (shown for squid in Figure 4d). The majority of the optic nerve fibers terminates in the plexiform layer, making contact with second-order visual neurons. The granule cell layers contain amacrine cells of various sizes. The inner granular layer also features cells that give rise to efferent projections to the retina. Deep to these three layers, the radial layer has a columnar architecture reminiscent of the lamina cartridges and medulla columns of the insect visual system (Sanes & Zipursky, 2010). The outer layers of the optic lobes surround a medulla made up of neuronal processes with widely distributed “islands” of cells of no obvious histological distinction (Young, 1962). The medulla is involved in visual learning and memory as well as visually informed locomotor activities and dynamic body patterning (Liu & Chiao, 2017) (see the section “Decapodiforms”).

Vestibular Sensory and Oculomotor Control Systems

Many of the octopus’s complex behaviors, such as locating and tracking prey, depend on the integration of vestibular and visual information. The eyeballs of octopuses are under tightly regulated central control to preserve the horizontal orientation of the pupil with respect to gravity (Wells, 1960). In Octopus vulgaris, seven extraocular muscles are multiply innervated by seven oculomotor nerves that originate from the anterior part of the lateral pedal lobe of the subesophageal brain (Budelmann & Young, 1984 Young, 1971). The extraocular muscles allow the eyes to move forward, backward, upward, downward, clockwise, and anticlockwise. Aberration of this system has only been observed in senescent individuals and may reflect total neural degeneration at the end of life (Wang & Ragsdale, 2018).

Two neural pathways link each of the paired statocysts, which detect linear and angular accelerations, with the extraocular motor neurons. One path extends directly from the statocyst to the lateral pedal lobe. In the indirect pathway, neurons from the statocyst innervate higher integrative centers, including the anterior basal lobe and peduncle lobe, which then project to the lateral pedal lobe (Budelmann & Young, 1984). The basal and peduncle lobes use small cells and parallel fibers to combine equilibrium information from the statocysts with visual information arriving from the optic lobes, a cellular architecture evocative of the cerebellar cortex (Hobbs & Young, 1973 Young, 1976).

Neuroendocrine System

As in vertebrates, the neuroendocrine system of octopuses controls many important life history events and maintains homeostatic processes. The subpedunculate lobe of the supraesophageal brain targets the optic glands, so named because they sit atop the optic stalk between the optic lobes and central brain (Figure 2b and c). Rather than participate in visual processing, however, the optic glands secrete endocrine factors that act on the gonads and reproductive organs. These secretions are essential for sexual maturation, gametogenesis, and maternal care (Wells & Wells, 1959). Under physiological conditions, the female octopus ceases to feed while brooding her eggs and experiences a pronounced decay in body condition before dying. Removal of the optic glands drastically alters normal reproductive behaviors and semelparity. Glandectomized animals stop brooding, resume normal feeding, regain body weight, and live for an average of 5.75 months longer (Wodinsky, 1977). Secretions of the optic gland may target brain regions involved in the control of feeding and maternal care, but these putative hormones have not been identified. Together, the subpedunculate lobe, the optic glands, and the gonads serve an analogous function in the octopus to that of the hypothalamic-pituitary-gonadal axis in vertebrates (Minakata et al., 2009 Wang & Ragsdale, 2018 Wells & Wells, 1969).

Decapodiforms

Decapodiforms include all cephalopods with ten appendages: eight suckered arms and two clubbed tentacles. This superorder of squid and cuttlefish includes the largest (Architeuthis dux) and the smallest (Idiosepius) of described cephalopod species. Some species, such as Todarodes pacificus, or the Pacific flying squid, are known for their global migrations and high-velocity swimming, while others, such as the Hawaiian bobtail squid (Euprymna scolopes), are buried in the seabed for most of the day (Hanlon & Messenger, 2018).

Decapodiform Central Nervous System Anatomy

Much of the neuroanatomy for octopuses is shared among all coleoids (Hochner, 2012), but three major differences exist between decapodiform and octopod brains (Figure 4). First, lobes of the decapodiform brain are more widely distributed than those of the octopus. The superior buccal lobes, for example, are set at some distance from the central brain mass (Young, 1971). Second, axial nerve cords in decapodiforms are thin: arms and tentacles are dominated by muscle rather than neural tissue. Third, decapodiforms lack a well-differentiated inferior frontal system, and little is known about the molecular architecture of their frontal-vertical system. The vertical lobes comprise two parts fused along the midline, creating a single domain of neuropil (Young, 1979). In general, the decapodiform frontal-vertical lobes contain more neuropil and fewer cell bodies than those in octopuses, and show much less regional organization (Boyer, Maubert, Charnay, & Chichery, 2007).

Figur 4. Squid nervous system anatomy. (ein). Squid are principally pelagic decapodiforms. Their rigid mantle and swimming fins aid with fast locomotion. (B) and (b’). Stellate ganglion anatomy of Doryteuthis pealeii, courtesy of Paloma Gonzalez-Bellido and Trevor Wardill. See also Figure 5. Second-order fibers of the squid escape system arrive at the stellate ganglion (SG) via the stellate connective (SC), a branch of the pallial nerve (PN). These second-order fibers form synapses with processes of third-order cells, which are located in the giant fiber lobe (GFL). Third-order fibers exit the stellate ganglion through one of the stellar nerves (asterisk). The giant axon, found in the last stellar nerve (SN), is the third-order cell with the greatest diameter. This dissection also shows the fin nerve (FN) and fin connective (FC), which control skin coloration and are not part of the escape system per se. (C) and (c’). Dorsal view of the central brain and optic lobes of Euprymna scolopes, specimen courtesy of Mark Mandel. The squid has vertical lobes (VL) that join at the midline and large optic lobes (OL). The statocysts (white arrowheads) remain attached to the cerebral cartilage. (D). Coronal view of the optic lobe of Euprymna scolopes, specimen courtesy of Bethany Rader. The outer layers of the squid optic lobe (1–3) follow octopus organization, but squid have an additional inner plexiform layer (4 Young, 1974). 1: outer granule cell layer 2: outer plexiform layer 3: inner granule cell layer 4: inner plexiform layer. H&E-stained.

Anatomy of the Squid Escape System

Many squid are large pelagic animals that depend on jet propulsion. In the open water, they are susceptible to attack from predators. The giant fiber system provides a rapid mechanism for escape. The squid’s easily accessible nervous system and the unique anatomy of its giant axons enabled neurophysiologists to uncover the cellular and electrical mechanisms of resting membrane potentials and action potential propagation (Cole & Curtis, 1939 Hodgkin & Huxley, 1939). In many ways, the study of squid nervous systems engendered the emergence of modern cellular neurophysiology (Cole & Curtis, 1939 Curtis & Cole, 1938 1940 1942 Hodgkin & Huxley, 1939).

The squid escape system comprises first-, second-, and third-order giant fibers (Figure 5). A first-order giant neuron is located in each of the paired ventral magnocellular lobes. The axons of the two giant cells cross the midline and fuse together as the animal matures (Martin, 1969). This fusion ionically couples the two giant cells, ensuring that subsequent actions of the escape system are synchronized across the two sides of the body. The pair of first-order neurons forms connections with seven pairs of second-order neurons in the palliovisceral lobe (Young, 1939). Six pairs of these second-order neurons are motor neurons that directly innervate muscles of the head and funnel. The remaining pair of neurons forms the stellate connective (Miledi, 1972), which sends excitatory projections to the giant cell fibers of the stellate ganglia (Figures 4 and 5).

Abbildung 5. Anatomy of the squid escape system. See also Figures 4b and b’. The escape system coordinates muscles of the fin and mantle on both sides of the body to facilitate fast jet-propulsion swimming (dotted line indicates the midline for clarity, only one side of circuitry is detailed). First-order neurons arise in the ventral magnocellular lobe of the central brain (pink). The axons of these neurons cross and fuse at the midline. In the palliovisceral lobe, first-order neurons form connections with 7 second-order neurons (green). Six of these pairs innervate the retractor muscles of the head and funnel. The fibers of the remaining pair enter the stellate ganglion, where they innervate the processes of third-order cells (blue). The second- and third-order fibers form the giant synapse. The cell bodies of the 12–13 third-order neurons (only one schematized here) are located in the giant fiber lobe of the stellate ganglion. The fibers of each third-order cell leave the stellate ganglion and innervate the circular muscles of the mantle. Axons with greater diameters extend farther along the mantle.

The giant synapse between the second- and third-order neurons of the squid escape system is the largest yet described. An estimated 15,000 synaptic connections are found in each stellate ganglion between the second-order neuron and the 12–13 pairs of third-order neurons (Pumphrey & Young, 1938). These third-order cells are motor neurons that innervate circular mantle muscles. The fibers are graded in diameter and thereby in conduction velocity: thinner fibers terminate close to the stellate ganglion, and fibers with greater diameters reach the tip of the mantle (Pumphrey & Young, 1938). In this manner, a single pulse arriving via the giant fiber system results in a coordinated response from all muscle fiber targets (Otis & Gilly, 1990 Pumphrey & Young, 1938).

Functional Organization of the Cuttlefish Body Coloration System

Soft-bodied cephalopods have a unique ability to match the background by changing skin color and texture rapidly. These adaptive coloration displays include uniform, mottle, and disruptive camouflage patterns (Hanlon et al., 2009). The bulk of the quantitative research in body coloration has been conducted in cuttlefish, which use several dozen chromatic, textural, and postural components for adaptive coloration (Hanlon & Messenger, 1988). Many of these components are under independent neural control, equipping the cuttlefish with a modular palette from which to create an extensive repertoire of body patternings (Gonzalez-Bellido, Scaros, Hanlon, & Wardill, 2018).

The chromatophore organ is made up of a pigment-containing cell surrounded by radial muscle fibers (Dubas, Leonard, & Hanlon, 1986). Chromatophore patterns are initiated and controlled by the optic lobe: electrical stimulation of the optic lobe of Sepia officinalis produces whole-body patterns and chromatophore contractions (Chichery & Chanelet, 1976). When the optic tracts are bilaterally severed, the chromatophores contract and remain static (Young, 1971). The optic lobes send input to the lateral basal lobes, which then project to the chromatophore lobes of the subesophageal brain (Table 1). The anterior chromatophore lobes control chromatophore muscles in the head and arms, while the posterior chromatophore lobes are concerned with chromatophore muscles of the mantle and fins. In squid, separate neural circuits controlling the dilation of the chromatophores are separate from those regulating the iridophore structural coloration system (Gonzalez-Bellido et al., 2018 Gonzalez-Bellido, Wardill, Buresch, Ulmer, & Hanlon, 2014 Wardill, Gonzalez-Bellido, Crook, & Hanlon, 2012). The descending motor neurons that control iridophore activity are first routed through the stellate ganglion (Figure 4b’). It is currently unknown if the iridocytes themselves are activated by synapses (Gonzalez-Bellido et al., 2014) or indirectly through muscles (Wardill et al., 2012).

The “passing clouds” pattern is a particularly striking visual display with interesting implications for neural control. Passing clouds appear as a traveling burst of pigmentation. In cuttlefish, this dynamic skin pattern is often observed superimposed over a static color pattern (Laan, Gutnick, Kuba, & Laurent, 2014). This display is likely produced by wave-pattern-generating circuits with either weakly coupled, phase-locking oscillators or periodic circuit topologies. The identification of these circuits, either peripherally or in the chromatophore lobes, remains unresolved.

Nautiloids

Die Gattung Nautilus contains the only living shelled cephalopods (Kröger et al., 2011). Nautiloids drastically differ from coleoids in anatomy. They have numerous ridged tentacles, a pinhole camera eye with no lens or cornea, and a mantle covered by an external shell. Nautiluses use this multi-chambered shell to adjust buoyancy and move through the water column, arriving at the surface each night and sinking during the day (Clarke & Lu, 1975 Dunstan et al., 2011). This hard calcareous exoskeleton does, of course, limit other behaviors. Nautiloids cannot, for example, rely on visual displays to protect themselves from predators or communicate with conspecifics, and in fact, the poor optics imparted by the pinhole eye suggests that these cephalopods are not highly dependent on vision.

The nervous system of the nautilus shares the basic cephalopod organization and developmental pattern (Shigeno et al., 2007). The circumesophageal brain comprises laterally connected supra- and subesophageal masses (Young, 1965b). At the anterior end of the supraesophageal brain, closer to the nautilus’s mouth, large cells innervate the buccal mass and lips. Posterior to the buccal region lies the plexiform zone, where bundles of smaller fibers interweave, and beyond that, the central zone, which serves a similar function to that of the coleoid basal lobes (Young, 1965b). The supraesophageal brain extends laterally to form the optic lobes. Optic nerves arrive at the optic lobes without crossing dorsoventrally, as described in coleoids (Young, 1965b). The subesophageal mass contains two distinct parts. The anterior subesophageal mass supplies the tentacles, hood, and funnel, and the posterior part controls retraction of the head.

Unlike other cephalopods, nautiluses have a highly developed olfactory sense. Two unique sensory systems detect chemical cues: the ocular tentacles and the rhinophore organs. The ocular tentacles are covered in ciliated cells and are directly innervated by the magnocellular region of the central brain (Young, 1965b). While the likely non-chemosensory digital and buccal tentacles can be retracted into a sheath at the base of the tentacles, the ocular tentacles remain extended, such that even at rest, the nautilus may be able to detect chemical cues in the passing water (Ruth, Schmidtberg, Westermann, & Schipp, 2001).

The rhinophores are a pair of small epithelial protrusions directly innervated by the olfactory lobes (Young, 1965b). In mature animals, each rhinophore contains three cell types arranged along a basal lamina: mucous cells, ciliated cells, and flask-shaped ciliated cells (Barber & Wright, 1969). Nautilus olfactory inputs have not been found to converge onto glomeruli before reaching higher-order processing centers (Young, 1965b). Nevertheless, the rhinophores enable nautiloids to detect odor cues as far as 10 meters away and track the source of the odorant (Basil, Hanlon, Sheikh, & Atema, 2000). Indeed, the bilateral organization of the rhinophores is necessary for the animal to maintain its heading and to steer along a turbulent odor plume, in a manner similar to that of lobsters (Basil et al., 2000).

Abschluss

Cephalopod model systems have long been important to the field of neuroscience. This review considers the anatomy of the cephalopod nervous system based on research conducted in the most commonly studied species. The brains of many exceptionally unique cephalopods, such as the deep-sea coleoids and the pelagic argonauts, have not been well studied. However, these exceptional species may yield great neurobiological insight. What little is known about the nervous system of the deep-sea decapodiform Cirrothauma murrayi, for example, demonstrates that while many organizing principles are shared across cephalopod nervous systems, just as many exceptions may exist. These squids have eyes that lack lens and cornea, and the optic nerves do not form a chiasm (Chun, 1913). The consequences of this arrangement on optic lobe circuitry and higher-order processing remain unexplored. The advancement of aquaculture techniques and increasing availability of investigative tools to cephalopod research will surely herald the discovery of exciting new neural principles of these understudied cephalopod species.


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