Information

6.3: Glykolyse - Biologie

6.3: Glykolyse - Biologie


We are searching data for your request:

Forums and discussions:
Manuals and reference books:
Data from registers:
Wait the end of the search in all databases.
Upon completion, a link will appear to access the found materials.

Glykolyse, was wörtlich „Zuckerabbau“ bedeutet, ist ein kataboler Prozess, bei dem Zucker mit sechs Kohlenstoffatomen (Hexosen) oxidiert und in Pyruvatmoleküle zerlegt werden. Der entsprechende anabole Weg, auf dem Glukose synthetisiert wird, wird als Glukoneogenese bezeichnet. Sowohl Glykolyse als auch Gluconeogenese sind selbst keine großen oxidativen/reduktiven Prozesse, wobei in jedem Schritt ein Verlust/Zunahme von Elektronen mit sich bringt, aber das Produkt der Glykolyse, Pyruvat, kann vollständig zu Kohlendioxid oxidiert werden. eine wesentliche Energiequelle für die Zelle steht nicht zur Verfügung, dagegen kann die Gluconeogenese aus sehr einfachen Materialien wie Pyruvat und Acetyl-CoA/Glyoxylat (zumindest in Pflanzen) Glucose reduktiv synthetisieren /ox-Sammlung.

Glukose ist die in der Natur am häufigsten vorkommende Hexose und wird typischerweise mit Glykolyse in Verbindung gebracht, aber Fruktose (in Form von Fruktose-6-Phosphat) wird in der Zelle metabolisiert und Galaktose kann leicht in Glukose für den Abbau im Stoffwechselweg umgewandelt werden Gut. Die Endprodukte des Stoffwechsels sind zwei Moleküle ATP, zwei Moleküle NADH und zwei Moleküle Pyruvat, die wiederum im Zitronensäurezyklus weiter oxidiert werden können.

Zwischenstufen

Glukose und Fruktose sind die Zuckertrichter, die als Eintrittspunkte in den glykolytischen Weg dienen. Andere Zucker müssen in eine dieser Formen umgewandelt werden, um direkt metabolisiert zu werden. Einige Stoffwechselwege, darunter der Calvin-Zyklus und der Pentose-Phosphat-Pfad (PPP, siehe unten), enthalten gemeinsame Zwischenprodukte mit der Glykolyse, sodass in diesem Sinne fast jeder Zellzucker hier metabolisiert werden kann. Glykolyse-Zwischenprodukte, die anderen Stoffwechselwegen gemeinsam sind, umfassen Glucose-6-Phosphat (PPP, Glykogenstoffwechsel), F6P (PPP), G3P (Calvin, PPP), DHAP (PPP, Glycerinstoffwechsel, Calvin), 3PG (Calvin, PPP) , PEP (C4-Pflanzenstoffwechsel, Calvin) und Pyruvat (Fermentation, Acetyl-CoA-Genese, Aminosäurestoffwechsel).

Reaktionen

Der Weg der Glykolyse beginnt mit zwei Energiezufuhren. Zuerst erhält Glucose ein Phosphat von ATP, um Glucose-6-Phosphat (G6P) herzustellen, und später erhält Fructose-6-Phosphat (F6P) ein weiteres Phosphat von ATP, um Fructose-1,6-Bisphosphat (F1,6BP) herzustellen. Wenn die Pumpe so vorbereitet ist, verläuft der Weg zuerst, um das F1,6BP in zwei 3-Kohlenstoff-Zwischenprodukte aufzuspalten. Später findet der einzige Oxidationsschritt im gesamten Reaktionsweg statt. Bei dieser Reaktion wird Glyceraldehyd-3-phosphat (G3P) oxidiert und ein Phosphat zugegeben, wodurch 1,3-Bisphosphoglycerat (1,3 BPG) entsteht.

Die Zugabe des Phosphats verbirgt manchmal die eingetretene Oxidation. G3P war ein Aldehyd. 1,3 BGP ist eine zu einem Phosphat veresterte Säure. Die beiden Phosphate in dem winzigen 1,3BPG-Molekül stoßen sich gegenseitig ab und verleihen dem Molekül hohe Energie. Es verwendet diese Energie, um ADP zu phosphorylieren, um ATP herzustellen.


Da für jede Glukose zwei 1,3 BPG produziert werden, ergänzen die beiden produzierten ATP die beiden ATPs, die zum Start des Zyklus verwendet wurden.

Die Synthese von ATP direkt aus einer metabolischen Reaktion ist als Phosphorylierung auf Substratebene bekannt, obwohl sie keine signifikante Quelle für ATP ist. Die Glykolyse hat zwei Reaktionen, bei denen eine Phosphorylierung auf Substratebene stattfindet.

Die Übertragung von Phosphat von 1,3BPG auf ATP erzeugt 3-Phosphoglycerat (3-PG). Die Umwandlung von 3-PG in 2-PG erfolgt durch einen wichtigen Mechanismus. Ein Zwischenprodukt in der Reaktion (katalysiert durch Phosphoglycerat-Mutase) ist 2,3 BPG. Dieses stabile Zwischenprodukt wird vom Enzym mit geringer Häufigkeit freigesetzt, anstatt in 2-PG umgewandelt zu werden. 2,3BPG ist wichtig, weil es an Hämoglobin bindet und die Sauerstofffreisetzung stimuliert. Somit setzen Zellen, die Glukose metabolisieren, schnell mehr 2,3BPG frei und stimulieren als Ergebnis die Freisetzung von mehr Sauerstoff, um ihren Bedarf zu decken.

2-PG wird durch Entfernung von Wasser in Phosphoenolpyyruvat (PEP) umgewandelt, wodurch ein sehr energiereiches Zwischenprodukt entsteht. Die Umwandlung von PEP in Pyruvat ist die Phosphorylierung der zweiten Substratebene der Glykolyse, wodurch ATP entsteht. PEP enthält fast genug Energie, um die Produktion eines zweiten ATP zu stimulieren, aber es wird nicht verwendet. Folglich geht die Energie als Wärme verloren. Wenn Sie sich fragen, warum Ihnen beim Training heiß wird, ist die Reaktion, die PEP in Pyruvat umwandelt, der Hauptschuldige.

Enzyme/Kontrolle

Die Kontrolle der Glykolyse ist für einen Stoffwechselweg ungewöhnlich, da die Regulierung an drei enzymatischen Punkten erfolgt:

[underbrace{ ce{Glukose <=> G6P}}_{ ext{Hexokinase} }]

[underbrace{ ce{F6P <=> F1,6BP}}_{ ext{Phosphofructokinase (PFK)} }]

und

[underbrace{ ce{PEP <=> Pyruvat}}_{ ext{Pyruvatkinase} }.]

Die Glykolyse wird im Vergleich zu ihrem entsprechenden anabolen Weg, der Glukoneogenese, reziprok reguliert. Eine reziproke Regulierung tritt auf, wenn das gleiche Molekül oder die gleiche Behandlung (z. B. Phosphorylierung) entgegengesetzte Auswirkungen auf katabole und anabole Stoffwechselwege hat. Die reziproke Regulierung ist wichtig, wenn anabole und entsprechende katabole Wege an derselben zellulären Stelle stattfinden.

Betrachten Sie als Beispiel die Regulierung von PFK. Es wird durch mehrere Moleküle aktiviert, allen voran Fructose-2,6-bisphosphat (F2,6BP). Dieses Molekül hat eine hemmende Wirkung auf das entsprechende Gluconeogenese-Enzym Fructose-1,6-bisphosphatase (F1,6BPase).

Sie fragen sich vielleicht, warum Pyruvatkinase, das letzte Enzym im Stoffwechselweg, reguliert wird. Die Antwort ist einfach. Pyruvatkinase katalysiert die energiereichste Reaktion der Glykolyse. Die Reaktion wird in Vorwärtsrichtung so stark begünstigt, dass Zellen bei der Herstellung von Glukose in umgekehrter Richtung einen „Zweischritt“ um sie herum machen müssen. Mit anderen Worten, es braucht zwei Enzyme, zwei Reaktionen und zwei Triphosphate, um in der Gluconeogenese vom Pyruvat zurück zum PEP zu gelangen. Wenn Zellen Glukose herstellen müssen, können sie nicht abgelenkt werden, indem das PEP, das sie in der Glukoneogenese gebildet haben, durch die Pyruvatkinase direkt wieder in Pyruvat umgewandelt wird. Folglich wird die Pyruvatkinase während der Gluconeogenese gehemmt, damit kein „sinnloser Zyklus“ auftritt.

Ein weiterer interessanter Kontrollmechanismus, der als Feedforward-Aktivierung bezeichnet wird, betrifft die Pyruvatkinase. Pyruvatkinase wird durch F1,6BP allosterisch aktiviert. Dieses Molekül ist ein Produkt der PFK-Reaktion und ein Substrat für die Aldolase-Reaktion. Es sollte beachtet werden, dass die Aldolasereaktion energetisch ungünstig ist (hohes +(Delta)G°’), wodurch sich F1,6BP anreichern kann. Wenn dies geschieht, aktiviert ein Teil des überschüssigen F1,6BP die Pyruvatkinase, die die Umwandlung von PEP in Pyruvat ankurbelt. Der daraus resultierende Abfall des PEP-Spiegels hat den Effekt, dass die Reaktionen, die der Pyruvatkinase vorausgehen, „gezogen“ werden. Als Konsequenz sinken die Konzentrationen von G3P und DHAP und tragen dazu bei, die Aldolase-Reaktion voranzutreiben.

Pyruvatstoffwechsel

Wie bereits erwähnt, kann bei der Glykolyse produziertes Pyruvat zu Acetyl-CoA oxidiert werden, das selbst im Zitronensäurezyklus zu Kohlendioxid oxidiert wird. Dies ist jedoch nicht das einzige metabolische Schicksal von Pyruvat.


Pyruvat ist ein "Ausgangspunkt" für die Gluconeogenese, das im ersten Schritt im Mitochondrium zu Oxalacetat umgewandelt wird. Pyruvat bei Tieren kann auch bei Sauerstofflimitierung zu Laktat reduziert werden. Diese Reaktion, die NADH benötigt, erzeugt ( ext{NAD} ^+) und ist entscheidend für die Erzeugung des letzteren Moleküls, um die Glyceraldehyd-3-Phosphat-Dehydrogenase-Reaktion der Glykolyse am Laufen zu halten, wenn kein Sauerstoff vorhanden ist.


Sauerstoff ist für das Funktionieren des Elektronentransportsystems notwendig und dies wiederum oxidiert NADH zu ( ext{NAD}^+) . In Abwesenheit von Sauerstoff ist daher eine alternative Methode zur Herstellung von ( ext{NAD}^+) erforderlich, sonst wird die Glykolyse gestoppt. Bakterien und Hefe haben NADH, das Reaktionen erfordert, die ( ext{NAD}^+) regenerieren, während sie unter anaeroben Bedingungen Ethanol aus Pyruvat anstelle von Milchsäure produzieren. Daher ist die Fermentation von Pyruvat notwendig, um die Glykolyse am Laufen zu halten, wenn der Sauerstoffgehalt begrenzt ist. Aus diesen Gründen kommt es auch beim Bierbrauen (mit Hefe) zu einer Sauerstoffverarmung und sauerstoffarmen Muskeln produzieren Milchsäure (Tiere).


Pyruvat ist eine Vorstufe von Alanin, die leicht durch Übertragung eines Stickstoffs von einem Amindonor, wie Glutaminsäure, synthetisiert werden kann. Pyruvat kann auch im Prozess der Gluconeogenese durch Carboxylierung in Oxalacetat umgewandelt werden (siehe Abbildung 6.3.8).

Zu den am Pyruvatmetabolismus beteiligten Enzymen gehören Pyruvatdehydrogenase (bildet Acetyl-CoA), Laktatdehydrogenase (bildet Laktat), Transaminasen (bildet Alanin) und
Pyruvat-Carboxylase (macht Oxalacetat).


Schau das Video: Notes for IB Biology Chapter (Kann 2022).