Information

Sollte das Verhältnis des Energieverbrauchs von Herz zu Körper gleich dem Verhältnis des Sauerstoffverbrauchs sein?

Sollte das Verhältnis des Energieverbrauchs von Herz zu Körper gleich dem Verhältnis des Sauerstoffverbrauchs sein?


We are searching data for your request:

Forums and discussions:
Manuals and reference books:
Data from registers:
Wait the end of the search in all databases.
Upon completion, a link will appear to access the found materials.

Das menschliche Herz pumpt Sauerstoff in den Körper, und das Herz selbst benötigt Sauerstoff.

Sowohl der Körper als auch das Herz verbrauchen Energie, die normalerweise in Kalorien oder Ergs ausgedrückt wird.

Wenn wir den Energieverbrauch (in Watt) des Herzens als Bruchteil $F$ des Energieverbrauchs des gesamten Körpers betrachten, geht es um

$F approx frac{1.3}{91.3}=0.014.$

Laut dieser Website verbraucht der Mensch etwa 550 l Sauerstoff pro Tag und das Herz selbst verbraucht laut dieser Website in Ruhe etwa 8 ml $O_2$ pro 100 g pro Minute. Unter der Annahme einer durchschnittlichen globalen menschlichen Herzmasse von etwa 310 g (Google) beträgt der tägliche Gesamtsauerstoffverbrauch des Herzens etwa (8 ml x 3,1 x 1440 min) = 35712 ml oder 35,7 l Sauerstoff. Das Verhältnis $R$ des Sauerstoffverbrauchs des Herzens zum Körper beträgt also ungefähr

$R approx frac{36}{550-36} = frac{36}{514} =0.07$

Diese Zahlen sind bestenfalls grob, aber nicht grob genug, um eine Abweichung um den Faktor 5 in den Verhältnissen zu erklären. Kann jemand vorschlagen, was den Unterschied erklären könnte?

Die Berechnung scheint zu zeigen, dass der proportionale Sauerstoffverbrauch des Herzens viel höher ist als sein proportionaler Energieverbrauch. Mein Verständnis ist, dass der jeweilige Sauerstoffverbrauch von Herz und Körper ein gutes Spiegelbild ihres jeweiligen Energieverbrauchs ist. Ist das eine vernünftige Annahme?

Danke für eventuelle Einblicke.


Auf den ersten Blick gibt es einige große Probleme mit Ihrer Berechnung und Ihren Annahmen.

  1. Sie vergleichen die Energieabgabe bei der Arbeit (Pumpvorgang) mit dem Energieverbrauch des restlichen Körpers bei der Aufnahme (Sauerstoffverbrauch). Ich weiß nicht, wie effizient das Herz ist, aber ich würde vermuten, dass nur 20-40% der zugeführten Energie tatsächlich in Pumpwirkung umgewandelt werden.

  2. Der Sauerstoffverbrauch korreliert mit dem Energieverbrauch und wäre eine gute Möglichkeit, den Energieverbrauch zu messen, wenn Sie genau wissen, was das Objekt verbrennt. Wenn Sie jedoch einen großen Unterschied zwischen den bevorzugten Brennstoffen zwischen dem Herzen und dem Rest des Körpers haben, gilt dies nicht mehr wirklich. Ein kurzes Google führt mich hierher: https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/17081788, was zeigt, dass das Herz lieber Fett als Glukose verbrennt, und dies schafft einen signifikanten Unterschied:

    Die Kohlenhydratoxidation erzeugt typischerweise ungefähr 120 kcal pro Mol eingeatmeten Sauerstoff, während die Fettsäureoxidation typischerweise nur ungefähr 100 kcal pro Mol Sauerstoff erzeugt.

Das bedeutet, dass das Herz mehr Sauerstoff benötigt als der Rest des Körpers, um die gleiche Energiemenge zu erzeugen.

Ich denke, kombiniert könnte dies den 5-fachen Unterschied erklären.


Sie vergleichen die theoretische mechanische Arbeit des Herzens (Ihre 1,33 W-Zahl) mit der chemischen Energie, die dafür in einem biologischen System verbraucht wird. Einer ist theoretisch und einer empirisch. Das Herz verbraucht tatsächlich etwa 10 % der Energie des Körpers, obwohl es nur 1 % des Gewichtes ausmacht, aufgrund der besonderen Beschaffenheit des Herzmuskelgewebes (das für das Herzorgan einzigartig ist). Es ist ein „Design“, das ununterbrochen eine Milliarde Kontraktionen oder mehr aushalten kann und dessen Verwendung für die Skelettmuskulatur lächerlich ineffizient gewesen wäre. Ihr 5-facher Faktor entspricht den typischen Effizienzmessungen der Muskelarbeit, etwa 20-25%.


Myokardialer Sauerstoffverbrauch

Alexios S. Antonopoulos , . Dimitris Tousoulis , in Koronare Herzkrankheit , 2018

Abstrakt

Experimentelle Studien haben gezeigt, dass Herzfrequenz, Wandspannung und Kontraktilität (oder Kontraktionsgeschwindigkeit) zu den wichtigsten Determinanten des myokardialen Sauerstoffverbrauchs (MVO2). Das basale O2 Der Verbrauch des blockierten Herzens beträgt ungefähr 20 % des Verbrauchs des kontrahierenden Herzens. Auf der anderen Seite die O2 Der Bedarf für die Myozytendepolarisation beträgt nur 0,5% des arbeitenden Herzens. Studien, die die relativen Sauerstoffkosten des Herzzeitvolumens und des Aortendrucks untersuchen, haben unser Verständnis der Physiologie von MVO . weiter verbessert2. Die Sauerstoffkosten für „Druckarbeit“ scheinen viel höher zu sein als für „Strömungsarbeit“. Auch die Kontraktionsgeschwindigkeit scheint eine weitere kritische Determinante des myokardialen Sauerstoffbedarfs zu sein. In ähnlichen interventionellen experimentellen Studien mit Herzkatheterisierung bei Tieren oder Menschen wurden verschiedene Methoden vorgeschlagen, um MVO . indirekt zu berechnen2 oder das Angebot:Nachfrage-Verhältnis. Auch wenn diese Marker nicht in die klinische Praxis aufgenommen wurden, haben sie zum besseren Verständnis von MVO . beigetragen2 in der menschlichen Gesundheit und Krankheit und wie geeignete therapeutische Interventionen angewendet werden, um den Sauerstoffbedarf des Myokards zu senken.


Respiratorischer Quotient (RQ): Studiennotizen

Der respiratorische Quotient ist das Verhältnis des produzierten Kohlendioxidvolumens zum Sauerstoffvolumen, das bei der Atmung über einen bestimmten Zeitraum verbraucht wird. Sein Wert kann eins, null, mehr als 1 oder kleiner als eins sein.

RQ = Volumen von C02 entwickelt/Volumen von 02 absorbiert

RQ gleich Einheit:

Der respiratorische Quotient ist gleich eins, wenn Kohlenhydrate das respiratorische Substrat sind und die Atmung aerob ist.

RQ kleiner als Eins:

RQ ist kleiner als eins, wenn die Atmung aerob ist, aber das Atmungssubstrat entweder Fett oder Protein ist. Der RQ beträgt für die meisten gängigen Fette etwa 0,7. Es tritt während der Keimung von fettigen Samen auf.

RQ liegt bei etwa 0,9 bei Proteinen, Peptonen usw.

Sukkulenten entwickeln während der Nacht (wenn ihre Spaltöffnungen geöffnet sind) kein Kohlendioxid, da dasselbe zur Kohlenstofffixierung verwendet wird. Sie wandeln auch Kohlenhydrate in organische Säuren um, die Sauerstoff verwerten, aber kein Kohlendioxid freisetzen.

RQ Mehr als Einheit:

(a) RQ etwas größer als Eins wird gefunden, wenn organische Säuren unter aeroben Bedingungen als Atmungssubstrate abgebaut werden, z.

(b) Bei der anaeroben Atmung wird kein Sauerstoff verbraucht. In den meisten Fällen entsteht Kohlendioxid. Daher ist der respiratorische Quotient unendlich. Kohlenhydrate sind das übliche Substrat.

Ein Zwischenwert wird erhalten, wenn ein Organ sowohl aeroben als auch anaeroben Atmungsmodi durchläuft.

(i) Die Kenntnis des respiratorischen Quotienten hilft bei der Bestimmung des respiratorischen Substrats.

(ii) Es hilft, die Art der durchgeführten Atmung zu kennen,

(iii) Es liefert einige Informationen über die wesentliche Umwandlung von Lebensmittelmaterialien.


1. EINLEITUNG

Der Klimawandel hat die Durchschnittstemperatur sowie die Häufigkeit und Amplitude thermischer Schwankungen in Ökosystemen auf globaler Ebene erhöht (IPCC, 2013). Veränderte Temperaturdynamiken verändern die Artenverteilung und Phänologie (Durant et al., 2007 Perry, 2005 Pinsky et al., 2013 Winder & Schindler, 2004 ) und kann letztlich zu ökologischen Regimewechseln führen (Walther et al., 2002 Wernberg et al., 2016). Ein Rückgang der Körpergröße wurde als eine weitere universelle Reaktion auf die Klimaerwärmung mit großen Auswirkungen auf die Populationsdynamik und Arteninteraktionen und damit auf die Ökosystemdynamik vorgeschlagen (Gardner et al., 2011 Ohlberger, 2013 Sheridan & Bickford, 2011). Dies gilt auch für Fische, bei denen für eine Vielzahl von Arten eine abnehmende Körpergröße im Verhältnis zur Umwelterwärmung berichtet wurde (Genner et al., 2010 Jeppesen et al., 2010 Baudron et al., 2014 Rijna et al., 2017 Audzijonyte et al., 2020).

Da die optimale Temperatur für das Wachstum und die Wachstumseffizienz bei mehreren Arten mit zunehmender Fischgröße abgenommen haben (Björnsson et al., 2001 Björnsson & Tryggvadóttir, 1996 Imsland et al., 2006), wurden physiologische oder morphologische Mechanismen vorgeschlagen, die dem Rückgang der Fischgröße mit steigender Umgebungstemperatur zugrunde liegen (Angilletta Jr & Dunham, 2003). Der aerobe Stoffwechsel liefert den Hauptteil der Energie, die für die Aufrechterhaltung der Homöostase, Fortbewegung und Verdauung verwendet wird, was schließlich das Wachstum beeinflusst (Braun et al., 2004 Claireaux & Lefrançois, 2007 McKenzie & Claireaux, 2010). Der aerobe Stoffwechsel wird von zwei Extremen begrenzt: dem minimalen oder Ruhegrad des Stoffwechsels, den ein Fisch benötigt, um die Homöostase aufrechtzuerhalten, die als Standard-Stoffwechselrate (SMR Chabot .) bezeichnet wird et al., 2016) und die höchste erreichbare Stoffwechselrate, die normalerweise durch erschöpfendes Training erreicht wird, die als maximale Stoffwechselrate bezeichnet wird (MMR Norin & Clark, 2016). Der Unterschied zwischen SMR und MMR (MMR – SMR) definiert den potentiellen Stoffwechsel, der physiologische Aktivitäten wie Verdauung, Wachstum und Fortbewegung unterstützen kann, und wird treffend als aerobe Reichweite bezeichnet (Fry, 1971). SMR, MMR und aerobe Reichweite nehmen allometrisch mit der Körpermasse des Fisches um Exponenten normalerweise zwischen 0,8 und 0,9 zu (Clarke & Johnston, 1999 Killen et al., 2016). Allerdings bleibt die Größenordnung, um die die MMR über die SMR hinaus ansteigen kann (der sogenannte faktorielle aerobe Bereich), mit zunehmender Körpermasse praktisch gleich, zumindest auf interspezifischer Ebene (Lefevre et al., 2017). Es wurde gezeigt, dass die Massenskalierungs-Exponenten von SMR bei mehreren Fischarten mit steigender Temperatur (Li et al., 2018 Ohlberger et al., 2012). Inwieweit die Temperatur jedoch die Massenskalierung von MMR, aerobem und faktoriellem aeroben Bereich beeinflusst, ist bis heute weitgehend unerforscht, nur Tirsgaard et al. ( 2015 ) hat den kombinierten Effekt von Temperatur und Fischgröße auf SMR . untersucht und MMR innerhalb einer Art, was zeigt, dass SMR mit einem höheren Exponenten skaliert als MMR beim Atlantischen Kabeljau Gadus morhua L. 1758 bei höheren Temperaturen. Folglich nahm die Temperatur des höchsten aeroben Bereichs mit zunehmender Fischgröße ab. Sowohl Größe als auch Temperatur haben großen Einfluss auf die Fischphysiologie und -ökologie und sind zentrale Bestandteile der ökologischen Modellierung, insbesondere in Bezug auf den Klimawandel (Cheung et al., 2013). Es ist daher wichtig, Wechselwirkungen zwischen Temperatur und Größenskalierung der Stoffwechselraten zu berücksichtigen.

Die Abnahme der Körpergröße mit steigender Temperatur hängt nicht ausschließlich mit dem Klimawandel zusammen: Tiere nehmen im Allgemeinen mit steigender Habitattemperatur ab, beispielsweise entlang von Breiten- und Höhengradienten (Atkinson & Sably, 1997, Bergmann, 1948). Diese Tendenz ist als Temperatur-Größen-Regel oder Bergmann-Regel bekannt und gilt sowohl für Arten als auch für Populationen derselben Art. Die Temperatur-Größen-Regel bei Fischen unterscheidet sich jedoch konzeptionell von der bei anderen Tieren, da die thermische Größentrennung bei Fischen auch von der Ontogenese abhängt: Kleine Individuen (Postlarven) bewohnen eher warme und flache Gewässer, während große und alte Individuen bleiben in tiefem und kühlerem Wasser (Morita et al., 2010 Rijna et al., 2017). Dementsprechend hat sich gezeigt, dass die in Laboreinstellungen bestimmte bevorzugte Temperatur mit zunehmender Fischgröße in abnimmt G. morhua (Lafrance et al., 2005). Ontogenetische Verschiebungen im thermischen Lebensraum von Fischen könnten für größere Individuen eine Möglichkeit sein, die physiologischen Umgebungsbedingungen im Verhalten zu optimieren [cf die Größenabhängigkeit der optimalen Temperatur für Wachstum und aerobe Reichweite (Björnsson et al., 2001 Tirsgaard et al., 2015 )] und um nachteilige Auswirkungen hoher Temperaturen zu vermeiden (Sonntag et al., 2014). Die Größenabhängigkeit der bevorzugten Temperatur ist jedoch weitgehend unerforscht geblieben.

In einer aktuellen Studie hat Huss et al. ( 2019 ) zeigte, dass kleinere Exemplare des europäischen Barsches Perca fluviatilis L. 1758 wuchs bei höheren Temperaturen schneller, während größere Fische dies nicht taten. Die Art ist daher ein idealer Kandidat für die Untersuchung von physiologischen und Verhaltensreaktionen auf steigende Temperaturen. P. fluviatilis ist ein eurythermischer Fisch, der über den größten Teil des eurasischen Kontinents in Süßwasser und Flussmündungen verbreitet ist (Couture & Pyle, 2015 Craig, 2000 Thorpe, 1977) und aufgrund seiner von oben nach unten regulierenden Wirkung im Ökosystem eine ökologisch wichtige Art (Jeppesen et al., 2000 Ljunggren et al., 2010). Die Art ist außerdem ein Ziel für die kommerzielle und Freizeitfischerei (Couture & Pyle, 2015 Craig, 2000 Thorpe, 1977) und ein Kandidat für die Aquakultur-Aufzucht (Overton et al., 2008 ).

Die vorliegende Studie untersuchte die kombinierten Auswirkungen von Temperatur und Körpergröße auf die Sauerstoffverbrauchsrate [ṀO2 ein Proxy für den aeroben Stoffwechsel (Nelson, 2016)] und die Größenabhängigkeit der bevorzugten Temperatur in P. fluviatilis. Es wurde die Hypothese aufgestellt, dass die aerobe Reichweite bei größeren Fischen bei höheren Temperaturen eingeschränkt wäre und dass die optimale Temperatur für die aerobe Reichweite und die bevorzugte Temperatur mit zunehmender Fischgröße abnehmen würden.


Laufen

Da Gravitationskräfte wichtig sind, ist eine dynamische Ähnlichkeit beim Gehen und Laufen nur zwischen Tieren möglich, die mit gleichen Froude-Zahlen reisen. Alexander (1977) trug die relative Schrittlänge (Schrittlänge/Beinlänge) gegen die Quadratwurzel der Froude-Zahl für Strauße und verschiedene Säugetiere auf und stellte fest, dass alle Punkte in der Nähe einer einzigen Linie lagen. Alexander und Jayes (1983) zeigten detaillierter, dass Säugetiere unterschiedlicher Größe, die mit gleichen Froude-Zahlen laufen, zu dynamischer Ähnlichkeit neigen: Sie verwenden den gleichen Gang, ähnliche relative Schrittlängen und Tastverhältnisse und üben ähnliche Kraftmuster auf den Boden aus . Es gibt einige Diskrepanzen (insbesondere Nagetiere und andere kleine Säugetiere, die mit stärker gebeugten Beinen laufen als größere Säugetiere und bei gleicher Froude-Zahl relativ längere Schritte machen), aber die Vorhersagen der dynamischen Ähnlichkeit gelten einigermaßen. Biewener (1989) wies darauf hin, dass größere Säugetiere auf geraderen Beinen laufen müssen als kleine, um übermäßige Knochen- und Muskelbelastungen zu vermeiden. Vögel unterschiedlicher Größe, die mit gleichen Froude-Zahlen laufen, neigen auch dazu, sich dynamisch ähnlich zu bewegen, mit Diskrepanzen, die darauf zurückzuführen sind, dass die größten Vögel ihre Beine gerade halten (Gatesy und Biewener, 1991).

Ein Teil der Energie, die Säugetiere und Vögel sonst zum Laufen benötigen, wird durch Sehnen gespeichert, die elastische Dehnungsenergie speichern und dann im Laufe eines Schrittes wieder abgeben. Alexander (1988) wies darauf hin, dass Tiere für dynamische Ähnlichkeit beim Laufen elastisch ähnlich sein sollten, mit anderen Worten, Kräfte, die ihrem Körpergewicht proportional sind, sollten gleiche Dehnungen (fraktionelle Längenänderungen) verursachen. Bullimore und Burn (2004) zeigten, dass dies ein Problem darstellt, da Sehnen bei Säugetieren aller Größen den gleichen Elastizitätsmodul aufweisen. Elastisch ähnliche Strukturen unterliegen bei Belastung durch ihr Eigengewicht gleichen Dehnungen (Höhen-/Höhenänderung). Konstruktionen mit gleichen Elastizitätsmodulen, die mit ihrem Eigengewicht belastet sind, unterliegen jedoch Dehnungen im Verhältnis zur Spannung (Gewicht/Querschnittsfläche). Wenn sie geometrisch ähnlich sind, sind ihre Gewichte proportional zu (Länge) 3 und ihre Querschnittsflächen zu (Länge) 2 . Daher ist die elastische Ähnlichkeit zwischen Säugetieren unterschiedlicher Größe, deren Sehnen gleiche Elastizitätsmodule haben, nicht mit strikter dynamischer Ähnlichkeit vereinbar. Bullimore und Burn (2004) zeigten weiter, dass die größenbedingten Haltungsänderungen, die Biewener (1989) gezeigt hatte, um übermäßige Belastungen bei großen Säugetieren zu vermeiden, auch eine annähernd elastische Ähnlichkeit ermöglichten.

Bei dynamisch ähnlich laufenden Tieren sind alle Kräfte proportional zum Körpergewicht und alle Geschwindigkeiten zur Laufgeschwindigkeit. Somit ist die mechanische Leistung proportional zu (Gewicht × Geschwindigkeit) und die mechanischen Transportkosten [Leistung/(Masse × Geschwindigkeit)] sind unabhängig von der Körpermasse. Alexander (1977) zeigte, dass die Transportkosten für bestimmte Modelle des Gehens und Laufens unabhängig von der Masse sind.

Tayloret al. (1982) zeigten für eine Vielzahl von Säugetieren und Vögeln, dass die zum Laufen benötigte Stoffwechselleistung linear mit der Geschwindigkeit zusammenhängt. Sie subtrahierten den Schnittpunkt bei Nullgeschwindigkeit (der die Stoffwechselrate im Stillstand darstellt), um die zum Laufen erforderliche Nettoleistung zu erhalten. Sie fanden heraus, dass die Netto-Stoffwechselkosten des Transports proportional zur Körpermasse waren (mB) -0,32 . Abb. 1 zeigt, dass die gleiche Beziehung auch zu Daten von Reptilien, Amphibien und Arthropoden passt (Full, 1989). Berechnungen auf der Grundlage von Kraftmessplattenaufzeichnungen und Filmen einer kleineren Stichprobe von Vögeln, Säugetieren und Arthropoden zeigten jedoch, dass die mechanischen Transportkosten unabhängig von der Körpermasse waren (Heglund et al., 1982, Full und Tu, 1991), wie von vorhergesagt das dynamische Ähnlichkeitsmodell.

Diagramme der Transportkosten in Abhängigkeit von der Körpermasse mB für laufende Tiere. Die obere Linie zeigt die metabolischen Nettokosten und die untere die mechanischen Kosten (ohne Berücksichtigung von Schwankungen der inneren kinetischen Energie und Energieeinsparung durch elastische Mechanismen). Auf der horizontalen Achse sollten 0,1 mg 0,1 g anzeigen. Von R. J. Full: Mechanik und Energetik der terrestrischen Fortbewegung: Bipeds to Polypeds. In Energieumwandlungen in Zellen und Organismen (Hrsg. W. Wieser und E. Gnaiger), S. 175-182. Stuttgart: Thieme. Nachdruck mit Genehmigung.

Diagramme der Transportkosten in Abhängigkeit von der Körpermasse mB für laufende Tiere. Die obere Linie zeigt die metabolischen Nettokosten und die untere die mechanischen Kosten (ohne Berücksichtigung von Schwankungen der inneren kinetischen Energie und Energieeinsparung durch elastische Mechanismen). Auf der horizontalen Achse sollten 0,1 mg 0,1 g anzeigen. Von R. J. Full: Mechanik und Energetik der terrestrischen Fortbewegung: Zweibeiner bis Polypeden. In Energieumwandlungen in Zellen und Organismen (Hrsg. W. Wieser und E. Gnaiger), S. 175-182. Stuttgart: Thieme. Nachdruck mit Genehmigung.

Die Effizienz, mit der die Muskulatur die zum Laufen erforderliche Arbeit verrichtet, ist die Arbeit dividiert durch die metabolischen Energiekosten. Abb. 1 scheint zu zeigen, dass große Läufer effizienter sind als kleine, dass die Effizienz des Laufens ungefähr proportional zu . ist mB 0,3 . Die in Abb. 1 dargestellten mechanischen Kosten vernachlässigen jedoch die Einsparungen durch elastische Mechanismen, was zu einer (durch Extrapolation) unmöglichen Vorhersage von Wirkungsgraden von mehr als 100 % für Tiere von Elefantengröße führt. Die scheinbare Effizienzsteigerung mit zunehmender Körpergröße könnte irreführend sein, wenn die Einsparungen durch elastische Mechanismen bei größeren Tieren proportional größer sind. Die aus den Daten von Abb. 1 berechneten scheinbaren Wirkungsgrade sind für 100 kg-Läufer 17-mal höher als für 10 g-Läufer. Es erscheint höchst unwahrscheinlich, dass ein Unterschied in der Wirksamkeit elastischer Mechanismen zwischen Läufern unterschiedlicher Größe groß genug ist, um dies zu erklären. Wir müssen daraus schließen, dass die Muskeln größerer Läufer tatsächlich mit höherer Effizienz arbeiten. Bevor wir dies weiter diskutieren, wollen wir fragen, ob dies auch für andere Fortbewegungsarten gilt.


EINLEITUNG

Obwohl es zahlreiche Methoden zur Messung des Energieverbrauchs von Meeressäugern im Feld gibt, sind nicht alle in Bezug auf Zuverlässigkeit, Präzision oder Benutzerfreundlichkeit gleich. Die drei gebräuchlichsten Methoden verwenden Messungen des doppelt gekennzeichneten Wasserumsatzes (DLW), Körperbeschleunigungsmetriken und Herzfrequenz (Fh). Die DLW-Methode liefert eine mittlere Schätzung des Feldstoffwechsels über einen endlichen Zeitraum, die nicht aktivitätsspezifisch ist, mit individuellen Fehlerschätzungen bei Flossenfüßern im Bereich von –39 bis +44 % (Sparling et al., 2008). Körperbeschleunigungsmetriken, wie die gesamte dynamische Körperbeschleunigung (ODBA) und Flossenstreicheln, beschränken sich auf die Vorhersage der Stoffwechselrate während aktivem Verhalten und können Veränderungen des physiologischen Zustands wie der Verdauung nicht berücksichtigen (Bevan et al., 1997 Hays et al., 2004 Williams et al., 2004 Fahlman et al., 2008b Green et al., 2009 Halsey et al., 2009). Die Fh Methode schätzt die Sauerstoffverbrauchsrate (, ein indirektes Maß für den Energieverbrauch) aus gemessenen Fh (Fick, 1870). Fh kann daher aktivitätsspezifische Schätzungen des Energieverbrauchs auf einer viel feineren Zeitskala und über längere Zeiträume liefern als die DLW-Methode (Boyd et al., 2004 Butler et al., 2004 Poganis, 2007), mit vergleichbaren Fehlerschätzungen wie ODBA unter stationären Bedingungen (Green et al., 2009 Halsey et al., 2009).

Die Fh Methode erfordert die Ableitung artspezifischer Vorhersagegleichungen zwischen Fh und in einer kontrollierten Umgebung, bevor die Technik zur Vorhersage verwendet werden kann im Feld (für eine Übersicht siehe Green, 2010). Frühere Studien an Meeressäugern und Vögeln haben gemacht Vergleiche, während Tiere in einer flachen Schwimmmühle untergetaucht waren (Woakes und Butler, 1983 Williams et al., 1991 Butler et al., 1992 Boyd et al., 1995 Poganis et al., 1997 McPhee et al., 2003), weiterlaufen ein Laufband (Froget et al., 2001 Green, 2001 Froget et al., 2002 Green et al., 2005), horizontales Schwimmen im offenen Wasser (Williams et al., 1993) oder Tauchen in einem flachen Tank (Bevan et al. , 1992 Webb et al., 1998a). Die in diesen Studien verwendeten künstlichen Fortbewegungsarten und Umgebungen werfen jedoch Fragen der Anwendbarkeit auf Tiere auf, die eine beträchtliche Zeit damit verbringen, in die Tiefe zu tauchen.

Trotz der aktuellen Nutzung von Fh zu prognostizieren des Tauchens von Meeressäugern in freier Wildbahn (d. h. Hindell und Lea, 1998, Boyd et al., 1999), ist nicht klar, ob die Fh Methode ist genau für Flossenfüßer, die in natürlichen Tiefen nach Nahrung suchen, und für realistische Tauchzeiten. Genaue Schätzungen der Stoffwechselrate in freier Wildbahn erfordern Beziehungen, die unter kontrollierten Bedingungen abgeleitet werden und Tauchdauern und Tauchtiefen umfassen, die für frei lebende Tiere repräsentativ sind. Frühere Studien, die untersucht haben Fh und beim Tauchen wurden Meeressäuger durch die maximale Tanktiefe begrenzt (Webb et al., 1998a Sparling und Fedak, 2004). Unsere Studie ergab Beziehungen zwischen Fh und bei trainierten Steller-Seelöwen, die im offenen Ozean bis zu einer Tiefe von 40 m und für eine Dauer von 1–6 min frei tauchen, was Taucheigenschaften widerspiegelt, die denen von frei lebenden Tieren vergleichbar sind (Merrick und Loughlin, 1997 Rehberg et al., 2009 ). Unsere spezifischen Ziele waren daher (1) gleichzeitig zu messen und die Beziehung zwischen Fh und während Steller-Seelöwen auf Nahrungssuche waren und in Tiefen von bis zu 40 m tauchten und (2) feststellen, ob Fh könnte verwendet werden, um die durchschnittliche Stoffwechselrate (AMR) oder die Tauchstoffwechselrate (DMR) über einen einzelnen Tauchgang oder eine Reihe von kontinuierlichen Tauchgängen (Tauchkampf) vorherzusagen.


Diskussion

Diese Studie ist die erste, die die Rolle der Temperatur auf die Schwimmenergetik innerhalb und zwischen verschiedenen Beständen erwachsener pazifischer Lachse unter Feld- und Laborbedingungen ausführlich untersucht. Mit insgesamt 107 getesteten ausgewachsenen Lachsen ist dies auch die bisher umfassendste Studie zur Schwimmleistung ausgewachsener Lachse.

Obwohl die Sperrwirkung bei einigen Fischen hoch war, Ukrit und MÖ2max die hier für Rotlachs erhaltenen Daten stimmen vollständig mit früheren Labor- und Feldstudien an erwachsenen pazifischen Lachsen überein (z. B. Brett und Glass, 1973, Jones et al., 1974, Williams et al., 1986). Zum Beispiel, Ukrit (2.41 BL s -1 , n=8) für kleinere (1,65 ± 0,07 kg) erwachsene Rotlachse (Brett und Glass, 1973) liegt am oberen Ende unserer Ukrit Sortiment, während unsere MÖ2max Daten neigen dazu, bei entsprechenden Temperaturen höher zu sein als ihre (Abb. 3C). MÖ2max (13,83 mg O2 kg -1 min -1 ) und Ukrit(2.33 BL s –1 ) für rosa Lachs (Williams et al., 1986) sind mit der vorliegenden Studie vergleichbar. Die exponentiellen Beziehungen zwischen MÖ2max und Temperatur, die früher für ausgewachsene Rotlachse berichtet wurden, liegen entweder unterhalb (Davis, 1966) oder oberhalb (Brett und Glass, 1973) einer signifikanten exponentiellen Beziehung (R 2 =0,63Abb. 3C), die an unsere angepasst werden könnten MÖ2maxDaten. (Anmerkung: Diese exponentielle Regression neigte dazu, WVR-Sockeye-Lachs über- und sowohl ES- als auch GC-Sockeye-Lachs zu unterrepräsentieren, dh es gab eine schlechte Anpassung für jeden der einzelnen Lachsbestände.) Die hohe Qualität der vorliegenden Daten wurde auch veranschaulicht durch die Wiederholbarkeit der Schwimmtests, denn die RR sinkt signifikant (Jain et al., 1998 Tierney, 2000), wenn Regenbogenforellen Oncorhynchus mykiss und Rotlachs sind entweder krank oder wurden durch Giftstoffe in Frage gestellt.

Temperatureffekte

Das von Fry (1947) vorgeschlagene Endtemperatur-Präferendum-Paradigma enthält drei Hauptschlussfolgerungen: eine Artspezifität für das Endtemperatur-Präferendum eine Beziehung zwischen dem Endtemperatur-Präferendum und der Feldverteilung und eine Beziehung zwischen dem Endtemperatur-Präferendum und der Temperatur, bei der zentral wichtige Prozesse laufen mit maximaler Effizienz ab. Tatsächlich ist das Konzept der Temperaturoptima für physiologische Prozesse im Zusammenhang mit dem Schwimmen gut dokumentiert (siehe Übersichten von Beamish, 1978, Houston, 1982, Guderley und Blier, 1988 Hammer, 1995, Kelsch, 1996, Johnston und Ball, 1997 Kieffer, 2000). Darüber hinaus gibt es immer mehr Hinweise darauf, dass maximale Herzleistung und die Sauerstoffversorgung des Herzgewebes „zentrale wichtige Prozesse“ sein können (Farrell, 1997, 2002), obwohl wahrscheinlich andere Prozesse wichtig sind (Pörtner, 2002). Die vorliegenden Ergebnisse erweitern daher die Idee der Temperaturoptima um die Möglichkeit von bestandsspezifischen Temperaturoptima, zusätzlich zur Bestätigung eines wichtigen Temperatureinflusses auf die physiologischen Prozesse, die MÖ2max, Handlungsspielraum und Ukrit. Drei Bestände erwachsener Lachse zeigten deutliche Temperaturoptima für MÖ2max und Spielraum für Aktivität, während GC- und WVR-Sockeye-Lachs auch Temperaturoptima für Ukrit. Im Gegensatz, Ukritfür CHE-Koho-Lachs zeigte eine niedrige Temperaturempfindlichkeit. Temperaturoptima um 15 °C wurden zuvor für MÖ2, metabolischer Umfang und anhaltende Reisegeschwindigkeit bei juvenilen und erwachsenen Rotlachsen (Brett und Glass, 1973). Während diese Temperatur dem hier für GC-Sockeye-Lachs berichteten Temperaturoptima sehr nahe kommt, gab es deutliche Unterschiede in den Temperaturoptima für WVR-Sockeye-Lachs (Abb. 3). Darüber hinaus sind die Temperaturoptima adulter CHE-Coho-Lachs erheblich niedriger als die früher für juvenile Coho-Lachse berichteten (ca. 20°CBrett et al., 1958), ein Unterschied, der entweder einen bestandsspezifischen Effekt oder einen Entwicklungseffekt widerspiegeln könnte.

Obwohl die Temperaturoptima für die Lachsbestände eindeutig festgelegt wurden, ist ein Maß für die Temperaturunempfindlichkeit für die Spitzenschwimmfähigkeit wahrscheinlich für diese Lachsbestände kritisch, da sie routinemäßig mit unterschiedlichen Wassertemperaturen konfrontiert sind. Um die Temperaturunempfindlichkeit zu messen, haben wir die Regressionsgleichungen verwendet, um willkürlich den Temperaturbereich abzuschätzen, über den ein Lachsbestand mindestens 90% seines Höchststandes erreichen könnte MÖ2max. Diese Temperaturbereiche waren: 14,7-20,3 °C für GC Rotlachs, 12,7-17,3 °C für WVR Rotlachs und 5,0-11,4 °C für CHE Coho Lachs. Bei einer ähnlichen Analyse des Aktivitätsspielraums waren die Temperaturbereiche für die drei Bestände ähnlich denen für MÖ2max, aber geringfügig kühler und/oder enger (13,9-19,3°C für GC Rotlachs, 12,8-16,2°C für WVR Rotlachs und 6,6-8,9°C für CHE Coho Lachs). Diese Analyse zeigt deutlich, dass diese drei Lachsbestände ihre jeweilige aerobe Spitzenaktivität über einen Temperaturbereich von bis zu 5 °C erreichen können. Eine solche physiologische Flexibilität kann adaptiv sein (siehe Guderley und Blier, 1998), da die Wassertemperatur im Fraser River jährlich an einem bestimmten Datum um bis zu 6 °C schwanken kann und vielleicht sogar genügend Flexibilität bietet, um alle Temperaturen außer den extremsten zu bewältigen Bedingungen im Fraser River während eines bestimmten Migrationsfensters. Dies bedeutet nicht, dass extreme Temperatur- und/oder hydrologische Bedingungen (von denen bekannt ist, dass sie in bestimmten Jahren auftreten) keine Migrationsschwierigkeiten darstellen würden (z ., 2000). Es bedeutet jedoch, dass die hier bereitgestellten physiologischen Informationen nützlich sein könnten, um vorherzusagen, welche Flussbedingungen die Passage eher beeinträchtigen und den Laicherfolg verringern.

Eine ebenso wichtige Entdeckung war, dass diese Temperaturoptima für einzelne Lachsbestände sehr eng mit der Umgebungswassertemperatur des Geburtsflusses korrelierten. Dies bedeutete, dass die niedrigste thermische Empfindlichkeit der aeroben Spitzenleistung bei der Umgebungstemperatur des Geburtsstroms auftrat. Während Umweltvariabilität die Fähigkeit von Organismen, zu überleben und sich zu reproduzieren, unterschiedlich beeinflussen kann, schlägt die Anpassung von Populationen an ihre jeweiligen Umweltnischen (Cooke et al., 2001) und das „Bestandskonzept“ eine Anpassung an lokale Bedingungen vor (Berst und Simon, 1981), Wanderlachse verbringen die meiste Zeit ihres Lebens abseits der Geburtsbäche. Ob die gegenwärtige Korrelation zwischen Temperaturoptima und Geburtsstromtemperatur darauf zurückzuführen ist, dass ausgewachsene Lachse an die Wassertemperaturen angepasst sind, die bei Flusswanderungen wahrscheinlich anzutreffen sind, oder ob sie mit der Temperaturpräferenz der Art zusammenfallen (z. B. für Rotlachs 14,5°C , Brett, 195210.6-12.8°C, Horak und Tanner, 1964, erfordert weitere Studien. Weitere Arbeiten müssen auch die Möglichkeit einer relativ schnellen thermischen Kompensation während der eigentlichen Migration im Fluss in Angriff nehmen. Bei einigen Rotlachsbeständen scheint der Zeitpunkt der Migration viel zu restriktiv gewesen zu sein, als dass thermische Ausgleichsprozesse ihre volle Wirkung entfalten könnten. ES Sockeye zum Beispiel wandern vom Meerwasser in der Georgia Strait, wo sie Temperaturen von wahrscheinlich nicht mehr als 13 ° C erreichen, in Flusswasser von bis zu 18 ° C und sehen sich dann innerhalb von 4 Tagen einer ihrer schwierigsten Herausforderungen gegenüber. Herausforderungen beim Flussschwimmen, Hell's Gate.

Obwohl die meisten Tests bei Umgebungstemperatur des Wassers durchgeführt wurden, wurden kleine Temperaturanpassungen verwendet, um den Umgebungstemperaturbereich zu erweitern. Die Akklimatisierung an diese Temperaturen war notwendigerweise kurz (5 Tage), da vollreife Lachse die Schwimmfähigkeit beeinträchtigten (Williams et al., 1986). Während die kurze Akklimatisierungszeit Anlass zur Sorge gibt, war das Ausmaß der Temperaturänderung (<6°C) im Vergleich zu natürlichen Veränderungen nicht ungewöhnlich, da die Bestände von ausgewachsenen Rotlachsen in ES und Chilko routinemäßig Temperaturschwankungen von 1°C täglich und genauso viel ausgesetzt sind als 7°C über 1 Tag während ihrer Wanderungen (Idler und Clemens, 1959). Darüber hinaus zeigten einzelne Fische, die entweder bei ihrer Umgebungstemperatur oder einer angepassten Temperatur getestet wurden, eine angemessene Überlappung von MÖ2maxWerte (Abb. 3A). Eine zweite Sorge ist, dass wir die Geschlechtsunterschiede bei der Schwimmenergetik nicht berücksichtigt haben. Diese Sorge wird durch die Tatsache ausgeglichen, dass wir in vielen Testgruppen gleich viele männliche und weibliche Fische verwendet haben. Darüber hinaus haben physiologische Telemetrie-Studien an wandernden Rotlachsen aus dem ES und Seton River rosa Lachse in Bezug auf die Gesamtkosten des Transports zum Laichplatz nur geringe Unterschiede zwischen den Geschlechtern ergeben, obwohl die Männchen bei der Migration durch hydraulische Hindernisse weniger effizient waren (Hinch und Rand, 1998 .). Standenet al., 2002). Die vorliegende Studie könnte als Rahmen für zukünftige Studien zur sexuellen Dichotomie bei Schwimmfähigkeiten verwendet werden.

Die Erkenntnis, dass MÖ2Routineexponentiell mit der Temperatur erhöht, stimmt mit früheren Studien überein, die exponentielle Beziehungen für beide zeigten MÖ2Routine und Standardstoffwechselrate (Regenbogenforelle Dickson und Kramer, 1971), Bachforelle Salmo trutta Butler et al., 1992), Rotlachs (Brett und Glass, 1973), Tilapia Sarotherodon mossambicusCaulton, 1978) und Forellenbarsch Micropterus salmoides Cooke et al., 2001). Wie erwartet, unser MÖ2Routine Werte für ausgewachsene Rotlachse waren höher als die früher berichtete Standard-Stoffwechselrate (Brett und Glass, 1973). Ein Teil dieses Unterschieds könnte auf die laufende Gonadenentwicklung bei den in der vorliegenden Studie verwendeten ausgewachsenen Fischen zurückgeführt werden. Es ist auch möglich, dass die Erholung über Nacht nicht ausreicht (siehe Farrell et al., 2003) und erwachsene Lachse unruhiger sind als weniger ausgewachsene Fische. Williams et al. (1986) stellten fest, dass ausgewachsene rosa Lachse in Schwimmtunneln unruhiger waren als Rotlachse.

Intraspezifische Unterschiede in Bezug auf Migrationsentfernung und Schwierigkeit

The intraspecific differences in migration capacity were sometimes correlated with in-river migration distance and difficulty. For example, ES sockeye salmon, the furthest migrating stock of any of the Fraser River salmon, attained a significantly higher Ucrit at a 5°C cooler temperature and were more efficient swimmers at Ucrit because of a lower Ö2max compared with GC sockeye salmon. These attributes of ES sockeye salmon may be advantageous because they migrate almost three times the distance up the Fraser River compared with GC sockeye salmon(Table 1). Similarly, both ES and GC sockeye salmon migrate much longer distances and negotiate more severe hydraulic challenges compared with the coastal WVR sockeye salmon and correspondingly had a larger scope for activity at comparable water temperatures. Moreover, almost all of the GC and ES fish repeated their swimming performance without recovering Ö2 to within 5%of Ö2routine. The differences in swimming energetics found between CHE coho salmon and WVR sockeye also probably reflect species-specific adaptations. Yet, because these two salmon stocks face almost identical in-river migration distances and conditions, other factors must be involved in these adaptations. Thus, the suggestion that distance and/or difficulty of migration are powerful selective factors acting on salmonids (Bernatchez and Dodson, 1985 G. T. Crossin, S. G. Hinch, A. P. Farrell, D. A. Higgs, A. G. Lotto, J. D. Oakes and M. C. Healey, unpublished observations) is supported by the present study.

Intraspecific adaptation of maximum swimming ability has been previously established for juvenile salmonids either held or reared in a laboratory, but to our knowledge not for adult, wild salmon. For example, juvenile Pacific coho salmon from an interior river had an inheritable trait that resulted in a lower initial acceleration for a fast start, but a longer time-to-fatigue at a constant swimming speed compared with coho salmon from a coastal river(Taylor and McPhail, 1985). Similarly, Pacific steelhead trout O. mykiss from an interior river also had a greater time-to-fatigue for an incremental swimming speed test and allelic differences in the lactate dehydrogenases compared with a coastal stock (Tsuyuki and Williscroft,1977). Nevertheless, because Bams(1967) found that rearing conditions could alter swimming performance of sockeye salmon fry, phenotypic rather than genotypic expression could have contributed to the differences we observed.

Paradoxically, GC sockeye salmon were less efficient swimmers than either WVR sockeye salmon or CHE coho salmon, and why this is so is unclear. GC sockeye salmon were unusual in another regard, the plateau in Ö2 as the fish neared Ucrit. In fish, Ö2 typically increases exponentially with swimming speed (seeBeamish, 1978) to overcome drag, which is exponentially related to water velocity(Webb, 1975). Rarely is a plateau observed in Ö2 even though fish progressively increase the anaerobic contribution to swimming at 75%Ucrit (Brett and Groves, 1979 Burgetz et al.,1998). Consequently, the plateaus for both Ö2 and the cost of transport curve near Ucrit for GC sockeye salmon point to an unusually high contribution of anaerobically fueled locomotion. This possibility is further explored in the accompanying paper(Lee et al., 2003b), in which excess post-exercise oxygen consumption is examined as a measure of the anaerobic swimming activity.

In summary, we conclude that variation in Ö2routine among adult salmon stocks was primarily due to differences in water temperature. In contrast, distinct temperature optima for Ö2max were evident among salmon stocks, which when combined with differences in scope for activity and Ucrit, suggest stock-specific as well as species-specific differences in the temperature sensitivity of the physiological mechanisms that underpin oxygen delivery during swimming in adult Pacific salmon.


How Cells Grow

11.8 Oxygen Demand for Aerobic Microorganisms

Dissolved oxygen (DO) is an important substrate in aerobic fermentations and may be a limiting substrate , since oxygen gas is sparingly soluble in water. At high cell concentrations, the rate of oxygen consumption may exceed the rate of oxygen supply, leading to oxygen limitations. When oxygen is the rate-limiting factor, the specific growth rate varies with the DO concentration according to Monod equation, just like any other substrate-limited case.

Above a critical oxygen concentration, the growth rate becomes independent of the DO concentration. Fig. 11.6 depicts the variation of specific growth rate with dissolved a oxygen concentration in a rich medium (no other substrate limitation). Oxygen is a growth rate-limiting factor when the DO level is below the critical DO concentration. In this case, another medium component (eg, glucose, ammonium) becomes growth-extent limiting. Zum Beispiel mit Azotobacter vinelandii at a DO = 0.05 mg/L, the growth rate is about 50% of the maximum, even if a large amount of glucose is present. However, the maximum amount of cells formed is not determined by the DO, as oxygen is continually resupplied. If glucose were totally consumed, growth would cease, even if DO = 0.05 mg/L. Thus, the extent of growth (mass of cells formed) would depend on glucose, while the growth rate for most of the culture period would depend on the value of DO.

Fig. 11.6 . Growth rate dependence on dissolved oxygen (DO) for aerobic (A) and facultative organisms (B), Azotobacter vinelandii und E coli, bzw. The lines are the Monod equation fit to the data (symbols).

Data from J. Chen, A.L. Tannahill and M.L. Shuler, Biotechnol. Bioeng., 27: 151, 1985.

As shown in Fig. 11.6 , the dependence of DO for aerobic and facultative organisms on cell growth follows the Monod growth equation. For aerobic organisms:

and for facultative organisms,

wo μmax0 is the maximum specific growth rate in anaerobic conditions. Facultative organisms grow with or without oxygen. For anaerobic organisms, there is no growth if oxygen is present.

The critical oxygen concentration is about 5–10% of the saturated DO concentration for bacteria and yeast, and about 10–50% of the saturated DO concentration for mold cultures, depending on the pellet size of molds. Saturated DO concentration in water at 25 °C and 1 atm pressure is about 7 ppm. The presence of dissolved salts and organics can alter the saturation value, while increasingly high temperatures decrease the saturation value.

Oxygen is usually introduced to the fermentation broth by sparging air through the broth. Oxygen transfer from gas bubbles to cells is usually limited by oxygen transfer through the liquid film surrounding the gas bubbles. The rate of oxygen transfer from the gas to liquid phase is given by:

wo kL is the oxygen transfer coefficient (m/h), ein is the gas-liquid interfacial area (m 2 /m 3 ), C* is saturated DO concentration (g/L), CL is the actual DO concentration in the broth (g/L), and the N O 2 is the rate of oxygen transfer (g/L/h). Also, the term oxygen transfer rate (OTR) is used.

The rate of oxygen uptake is denoted as OUR (oxygen uptake rate) and:

where μ O 2 is the specific rate of oxygen consumption (g/g-cells/h), Y F X / O 2 is the yield factor on oxygen (g-cells/g-O2), und x is cell concentration (g-cells/L). When oxygen transfer is the rate-limiting step, the rate of oxygen consumption is equal to the rate of oxygen transfer. If the maintenance requirement of O2 is negligible compared to growth, then:

or in the batch reactor with negligible medium volume loss (due to air sparging):

Growth rate varies nearly linearly with the oxygen transfer rate under oxygen transfer limitations. Among the various methods used to overcome DO limitations are the use of oxygen-enriched air or pure oxygen and operation under high atmospheric pressure (2–3 atm). Oxygen transfer has a big impact on reactor design.

The maximum or saturation oxygen concentration is a function of temperature and oxygen pressure, as well as medium compositions. Electrolytes have a strong effect on oxygen solubility and transport. Quicker et al. (1981) gave a simple correlation between the saturation oxygen concentration (C*) and medium ionic and nonionic solute concentration:

wo C0* is the oxygen saturation concentration in pure water ( Table 11.3 ), C* is the oxygen saturation concentration in the medium, hJ is the oxygen solubility interaction constants ( Table 11.4 ), ZJ is the ionic charge of ionic species J, und CJ is the concentration of species J in the fermentation medium.

Table 11.3 . Solubility of Oxygen in Pure Water

Temperature (°C)Oxygen Solubility in Pure Water When Contacting with Air at 1 atm (kg/m 3 )Henry’s Law Constant (atm-O2/m 3 /kg − 1 )Density of Water (kg/m 3 )
01.46 × 10 − 2 14.4999.839
51.28 × 10 − 2 16.4999.964
101.14 × 10 − 2 18.4999.699
151.02 × 10 − 2 20.5999.099
200.929 × 10 − 2 22.6998.204
250.849 × 10 − 2 24.7997.045
300.782 × 10 − 2 26.9995.647
350.731 × 10 − 2 28.7994.032
400.692 × 10 − 2 30.4992.215
450.656 × 10 − 2 32.0990.213
500.627 × 10 − 2 33.5988.037
600.583 × 10 − 2 36.0983.200
700.550 × 10 − 2 38.2977.771
800.528 × 10 − 2 39.8971.799
900.515 × 10 − 2 40.8965.321
1000.510 × 10 − 2 41.2958.365

Calculated from International Critical Tables, 1928, vol. III, p. 257. McGraw-Hill: New York.


Should heart-to-body energy consumption ratio equal oxygen consumption ratio? - Biologie

HIIT vs. Continuous Endurance Exercise: Metabolic Adaptations
Increasing mitochondrial density can be considered a skeletal muscle and metabolic adaptation. One focal point of interest for metabolic adaptations is with the metabolism of fat for fuel during exercise. Because of the nature of high intensity exercise, the effectiveness of this type of training for fat burning has been examined closely. Perry et al. (2008) showed that fat oxidation, or fat burning was significantly higher and carbohydrate oxidation (burning) significantly lower after 6 weeks of interval training. Similarly, but in as little as two weeks Talanian et al. (2007) showed a significant shift in fatty acid oxidation with HIIT. In their research review, Horowitz and Klein (2000) summarize that an increase in fatty acid oxidation is a noteworthy adaptation observed with continuous endurance exercise.

Another metabolic benefit of HIIT training is the increase in post-exercise energy expenditure referred to as Excess Post-exercise Oxygen Consumption (E.P.O.C.). Following an exercise session, oxygen consumption (and thus caloric expenditure) remains elevated as the working muscle cells restore physiological and metabolic factors in the cell to pre-exercise levels. This translates into higher and longer post-exercise caloric expenditure. In their review article, LaForgia, Withers, & Gore (2006) note that exercise intensity studies indicate higher E.P.O.C. values with HIIT training as compared to continuous aerobic training.

Final Verdict: And the Winner of the Battle of the Aerobic Titans is…
The major goals of most endurance exercise programs are to improve cardiovascular, metabolic, and skeletal muscle function in the body. For years continuous aerobic exercise has been the chosen method to achieve these goals. However, research shows that HIIT leads to similar and in some cases better improvements in shorter periods of time with some physiological markers. Incorporating HIIT (at the appropriate level of intensity and frequency) into a client's cardiovascular training allows exercise enthusiasts to reach their goals in a very time efficient manner. And, since both HIIT and continuous aerobic exercise programs improve all of these meaningful physiological and metabolic functions of the human body, incorporating a balance of both programs for clients in their training is clearly the 'win win' approach for successful cardiovascular exercise improvement and performance. GO HIIT and GO Endurance!

Side Bar 1. HIIT Program Development
When developing a HIIT program the duration, intensity, and frequency of the interval must be considered along with the length of the recovery interval. Duration of the work (high intensity effort) bout should be between 5 seconds to 8 minutes. Power athletes tend to perform shorter work intervals (5 sec - 30 sec) while endurance athletes will extend the high intensity work interval (30 sec - 8 min) (Kubukeli, Noakes & Dennis, 2002). Intensity during the high intensity work bout should range from 80% to greater than 100% of maximal oxygen consumption (VO2max), heart rate max, or maximal power output. The intensity of the recovery interval ranges from passive recoveries (doing very little movement) or active recoveries (which is more common) of about 50-70% of the above described intensity measures.

The relationship of the work and recovery interval is also a consideration. Many studies use a ratio of exercise to recovery, for example a ratio of 1:1 could be a 30-second interval followed by 30 seconds of recovery. A ratio of 1:2 would be a 30-second interval followed by a 1-minute rest. Typically, the ratios are designed in order to challenge a particular energy system of the body.
Read through the sample workouts that follow. These workouts have been used in previous research studies to induce both cardiovascular and skeletal muscle changes. Each component of a training session is included.

Sample 1: Track workout
Warm-up: Light 10-min run around track.
Interval: 800-meter runs at approximately 90% of maximal heart rate (based on estimation heart rate max = 220-age). Each 800-meter interval should be timed.
Rest Interval: Light jog or walk for same amount of time it took to run each 800 meter
Work/Rest ratio: 1 to 1 ratio. The time for the interval (800 meter) and rest interval should be the same.
Frequency: Try to complete 4 repetitions of this sequence.
Cool Down: 10-min easy jog.
Comments: The distance of the interval can be adjusted from 200 meter to 1000 meter. Also, the length of the rest interval can be adjusted.
Adapted from Musa et al. (2009).

Program 2: Sprint training workout
Warm-up: 10 min of light running.
Interval: 20-second sprints at maximal running speed.
Rest interval: 10 seconds of rest between each sprint. Light jogging or walking
Work/Rest ratio: 2 to 1 ratio. The work interval is 20-sec and rest interval is 10-sec.
Frequency: 3 groups or sets of 10-15 intervals. Take 4 min of rest between each set
Cool Down: 10 min easy jog
Comments: This is a sprint workout. The first few intervals should be slower allowing muscles to adapt to the workout. It is important to be safe and careful avoiding muscle damage during maximal sprinting exercise. The warm-up session is very important.
Adapted from Tabata et al. 1996.

Program 3: Treadmill workout
Warm-up: 10 min of light jogging.
Interval: Set treadmill incline at 5% grade and speed at 3 mph. During each high intensity interval increase speed to 5 mph - 6.5 mph, while keeping grade at 5%. The length of the interval should be 1 min.
Rest Interval: 2-minute rest interval with the walking speed set to 3 mph. Do not adjust incline.
Work/Rest Ratio: 1 to 2 ratio. The work interval is 1-minute and the rest interval is 2-minutes
Frequency: 6-8 repetitions of this sequence.
Cool Down: 5 - 10-minutes of easy jogging
Comments: This is a hill running interval session. Incline, running speed, interval length, and rest interval can be adjusted during the interval session.
Adapted from Seiler and Hetlelid, 2005.

Side Bar 2: Four Great Endurance Programs Ideas
The following 4 endurance exercise programs are adapted from the research investigations reviewed by LaForgia, Withers, & Gore, 2006. Perform an adequate warm-up (

10 min of light exercise) and cool-down (

5-10 min of low-intensity exercise) for each program. All of the workouts below can be performed on any aerobic mode.

1) Maximal lactate steady state exercise.
The maximal lactate steady state (MLSS) workout is the highest workload an exerciser can maintain over a specified period of time. MLSS exercise work bouts can last between 20 and 50 minutes. Tell the client to work at his/her maximal steady state of exercise for the desired time (between 20 and 50 minutes).

2) Alternating aerobic modes endurance exercise.
Alternate aerobic modes (i.e., treadmill and elliptical trainer) every 20 to 40 minutes of aerobic exercise keeping the exercise intensity &Mac17970% of heart rate max. Keep the time on each mode of exercise that same. Number of alternating modes is dependent on fitness level of client.

3) Step-wise endurance exercise.
With step-wise endurance exercise the client progresses from 10 minutes (at &Mac17950% heart rate max) to 10 minutes (at &Mac17960% heart rate max) to 10 minutes (at &Mac17970% heart rate max) on any aerobic mode. For a slight modification, the personal trainer may have the client step-wise up in intensity and also step-wise down on this workout. Thus, after completing the 10 min at a 70% heart rate max the client would switch to 10 minutes at 60% heart rate max and then 10 minutes at 50% heart rate max.

4) Mixed-paced endurance exercise.
On the selected mode of exercise randomly vary the endurance duration (i.e., 5 min, 10 min, 15 min blocks of time) and the intensity of exercise. For instance, a 45 minute endurance treadmill workout could begin with 10 min at 50% heart rate max, then sequence into 5 min at 70% heart rate max, then 15 min at 60% heart rate max, then 10 min at 75% heart rate max, and finish with 5 min at 50% heart rate max.

Fact Box 1: Seven Remarkable Endurance Feats of Interest
1. The official International Association of Athletics Federations world Marathon record for men is 2:03:59, set by Haile Gebrselassie of Ethiopia on September 28, 2008 at the Berlin Marathon.
Source: http://en.wikipedia.org/wiki/Marathon_world_record_progression

2. The women's record holder in the marathon is Paula Radcliffe of the United Kingdom in a time of 2:15:25.
Source: http://en.wikipedia.org/wiki/Marathon_world_record_progression

3. The predicted human capability of the marathon based on physiological characteristics as describe by Joyner (1991) is 1:57:58. This equals a 4:30 per mile pace.

4. The longest certified road race in the world is the 3100 mile Self-Transcendence Race in New York City that takes place around a half-mile city block in Queens, NY. Only 30 runners have completed the race, which requires each contestant to complete 2 marathons per day for 50 days.
Source: http://3100.srichinmoyraces.org/

5. The longest bicycle race is the Tour d'Afrique, which is 12,000 km (7500 miles) and 120 days traveling from Cairo, Egypt to Cape Town, South Africa.
Source: http://www.africa-ata.org/sports3.htm

6. One of the longest swims ever was recorded by Martin Strel in 2009. The Slovenian man swam the length of the Amazon River (3,272 miles) in 66 days.
Source: http://www.amazonmartinstrel.com/?page_id=1633

7. Another outstanding swimming feat was a performance by Benoit Lecomte, who swam across the Atlantic Ocean from Cape Cod to France, which is 3,736 miles. He averaged six to eight hours per day of swimming.
Source: http://www.thelongestswim.com/#/atlantic

Side Bar 3: Four Important Questions and Answers Regarding HIIT
1. How many times per week can HIIT be completed?
A: Research says that three times per week may produce the best results while limiting injury (Daussin et al., 2008 Helgerud, et al., 2007 Musa, et al., 2009 Perry, et al., 2008). Interval training is very demanding and it is important to be fully recovered between sessions.

2. Barefoot running has grown in popularity in the past several years. Is it safe to perform HIIT barefoot?
A: According to Pauls and Kravitz (2010) it is important to progress slowly into barefoot running regardless of intensity. The best method may be to perform other daily living activities such as walking, cleaning, or gardening before beginning to run. Once you are consistently barefoot running there should be another progression with HIIT. Begin with one or two barefoot intervals and increasing to three or four over a several weeks is the best recommendation.

3. If a client has been inactive for several months is it safe to start an exercise program with HIIT?
A: There should be a careful progression of activity when re-starting any exercise program. Beginning with HIIT may increase the chance for injury and muscle soreness. A better approach would be to start with continuous aerobic exercise at a low intensity level. Once the client is able to run for thirty consecutive minutes at a moderate intensity he/she can then progress slowly into interval training.

4. Is it O.K. to before a high intensity interval training session?
A: When exercise intensity is greater than 80% the rate at which the contents of stomach empty slow down (de Oliveira & Burini, 2009). This is due to changes in blood flow along with hormonal and neurotransmitter activation. To reduce the chance of gut problems during exercise eat foods that are low in fiber, lactose, and nutritive sweeteners several hours before a training session, and be sure to drink plenty of fluids (de Oliveira & Burini, 2009).
VERWEISE
Bartels, M.N., Bourne, G.W., and Dwyer, J.H. (2010). High-intensity exercise for patients in cardiac rehabilitation after myocardial infarction. Physical Medicine and Rehabilitation. 2(2), 151-155.

Billat, L. V. (2001). Interval training for performance: a scientific and empirical practice. Special recommendations for middle- and long-distance running. Part I: aerobic interval training. Sports medicine, 31(1), 13-31.

Burgomaster, K.A., Howarth, K.R., Phillips, S.M., Rakobowchuk, M., Macdonald, M.J., McGee, S.L., and Gibala, M.J. (2008). Similar metabolic adaptations during exercise after low volume sprint interval and traditional endurance training in humans. Journal of Physiology, 586(1), 151-160.

Daussin, F.N., Zoll, J., Dufour, S.P., Ponsot, E., Lonsdorfer-Wolf, E. et al. (2008). Effect of interval versus continuous training on cardiorespiratory and mitochondrial functions relationship to aerobic performance improvements in sedentary subjects, American Journal of Physiology: Regulatory, Integrative and Comparative Physiology, 295, (R264-R272.

de Oliveira, E.P. and Burini, R.C. (2009). The impact of physical exercise on the gastrointestinal tract. Current Opinion in Clinical Nutrition and Metabolic Care, 12(5), 533-538.

Gibala, M. (2009). Molecular responses to high-intensity interval exercise. Applied Physiology, Nutrition, and Metabolism, 34(3), 428-432.

Helgerud, J., Høydal, K., Wang, E., Karlsen, T., Berg, P., et al. (2007). Aerobic high-intensity intervals improve VO2max more than moderate training. Medicine and Science in Sports and Exercise, 39(4), 665-671.

Horowitz J.F. and Klein S. (2000). Lipid metabolism during endurance exercise. American Journal of Clinical Nutrition. 72(2 Suppl), 558S-563S.

Joyner M.J. (1991). Modeling: optimal marathon performance on the basis of physiological factors. Zeitschrift für Angewandte Physiologie. 70(2), 683-687.

Joyner, M.J. and Coyle, E.F. (2008). Endurance exercise performance: the physiology of champions. Journal of Applied Physiology, 586 (1), 35-44.

Kubukeli, Z.N., Noakes, T.D., and Dennis, S.C. (2002). Training techniques to improve endurance exercise performances. Sports Medicine, 32(8), 489-509.

LaForgia, J., Withers, R.T., and Gore, C.J. (2006). Effects of exercise intensity and duration on the excess post-exercise oxygen consumption. Journal of Sports Science, 24(12), 1247-1264.

Laursen, P. B. (2010). Training for intense exercise performance: high-intensity or high-volume training? Scandanavian Journal of Medicine and Science in Sports, 20 Suppl 2, 1-10.

MacDougall, J.D., Hicks, A.L., MacDonald, J.R., McKelvie, R.S., Green, H.J., and Smith, K.M. (1998). Muscle performance and enzymatic adaptations to sprint interval training. Journal of Applied Physiology, 84(6), 2138-2142.
Musa, D.I., Adeniran, S.A., Dikko, A.U., and Sayers, S.P. (2009). The effect of a high-intensity interval training program on high-density lipoprotein cholesterol in young men. Journal of Strength and Conditioning Research, 23(2), 587-592.

Pauls, C. and Kravitz, L. (2010). Barefoot running: An exciting new training dimension to consider for certain clients. IDEA Fitness Journal, 7(4), 18-20.

Pavlik, G., Major, Z., Varga-Pintér, B., Jeserich, M., & Kneffel, Z. (2010). The athlete's heart Part I (Review). Acta Physiologica Hungarica, 97(4), 337-353.

Perry, C.G.R, Heigenhauser, G.J.F, Bonen, A., and Spriet, L.L. (2008). High-intensity aerobic interval training increases fat and carbohydrate metabolic capacities in human skeletal muscle. Applied Physiology, Nutrition, and Metabolism, 33(6), 1112-1123.

Seiler, S., and Hetlelid, K.J. (2005). The impact of rest duration on work intensity and RPE during interval training. Medicine and Science in Sports and Exercise, 37(9), 1601-1607.

Slørdahl, S.A., Madslien, V.O., Støylen, A., Kjos, A., Helgerud, J., and Wisløff, U. (2004). Atrioventricular plane displacement in untrained and trained females. Medicine and Science in Sports and Exercise, 36(11), 1871-1875.

Tabata, I., Nishimura, K., Kouzaki, M., Hirai, Y., Ogita, F., Miyachi, M., and Yamamoto, K. (1996). Effects of moderate-intensity endurance and high-intensity intermittent training on anaerobic capacity and VO2max. Medicine and Science in Sports and Exercise, 28(10), 1327-1330.

Talanian, J.L., Galloway, S.D., Heigenhauser, G.J, Bonen, A., and Spriet, L.L. (2007). Two weeks of high-intensity aerobic interval training increases the capacity for fat oxidation during exercise in women. Journal of Applied Physiology, 102(4), 1439-1447.

Wisløff, U., Ellingsen, Ø., and Kemi, O. J. (2009). High-intensity interval training to maximize cardiac benefits of exercise training? Exercise Sport Science Review, 37(3), 139-146.

Bios:
Micah Zuhl, Ph.D. is an assistant professor in the Department of Health Sciences at Central Michigan University. His research interests include the GI tract and exercise, sports performance and disease prevention through exercise. Micah is a recreational cyclist, runner, and hiker.

Len Kravitz, PhD, is the program coordinator of exercise science and a researcher at the University of New Mexico, where he won the Outstanding Teacher of the Year award. He has received the prestigious Can-Fit-Pro Lifetime Achievement Award and was chosen as the American Council on Exercise 2006 Fitness Educator of the Year.


Supporting information

S1 Table. AHRQ Cross-Sectional/Prevalence study quality assessment checklist.

Y yes, N no, N.A. not applicable, ? not specified/unknown. *1. Was the source of information for the reported outcome measurements mentioned? 2.Were inclusion criteria reported? 3. Were exclusion criteria reported? 4. Was the timeframe of recruitment reported? 5. Were subjects consecutively recruited or population-based? 6. Were evaluators of subjective components masked to other aspects of the subjects? 7. Have any assessments been undertaken for quality assurance purposes (test/retest of primary outcome measurements)? 8. Was the used equipment validated or were there references to validation in previous publications? 9. Were all participants included in the analysis? 10.Was confounding assessed and/or controlled for? 11. Were missing data reported? 12. Were patient response rate and completeness of data collection reported? 13. Were follow-up, incomplete data, or loss to follow-up reported? 14. Was tested walking speed reported?

S2 Table. Frequencies of the reported outcome variables.

HR heart rate PCI physiological cost index %HRR % heart rate reserve RER respiratory exchange ratio RR respiratory rate BP blood pressure METs metabolic equivalent of task RQ respiratory quotient EEI energy expenditure index.


Schau das Video: Das Herz und sein Kreislaufsystem (Kann 2022).