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11.0: Auftakt zu Meiose und sexueller Fortpflanzung - Biologie

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Die Fähigkeit zur Reproduktion in Form von Sachleistungen ist ein grundlegendes Merkmal aller Lebewesen. Sachleistungen bedeutet, dass die Nachkommen eines Organismus ihren Eltern oder ihren Eltern sehr ähnlich sind. Flusspferde bringen Flusspferdkälber zur Welt, Joshua-Bäume produzieren Samen, aus denen Joshua-Baum-Setzlinge hervorgehen, und erwachsene Flamingos legen Eier, aus denen Flamingoküken schlüpfen. Sachleistungen bedeutet nicht allgemein genauso. Während viele einzellige Organismen und einige mehrzellige Organismen durch Zellteilung genetisch identische Klone von sich selbst produzieren können, vermehren sich viele einzellige Organismen und die meisten vielzelligen Organismen regelmäßig mit einer anderen Methode. Sexuelle Fortpflanzung ist die Produktion von zwei haploiden Zellen durch die Eltern und die Verschmelzung zweier haploider Zellen, um eine einzige, einzigartige diploide Zelle zu bilden. Bei den meisten Pflanzen und Tieren entwickelt sich diese diploide Zelle durch Dutzende von Runden der mitotischen Zellteilung zu einem erwachsenen Organismus. Haploide Zellen, die Teil des sexuellen Fortpflanzungszyklus sind, werden durch eine Art von Zellteilung namens Meiose produziert. Die sexuelle Fortpflanzung, insbesondere Meiose und Befruchtung, führt zu Variationen bei den Nachkommen, die für den evolutionären Erfolg der sexuellen Fortpflanzung verantwortlich sein können. Die überwiegende Mehrheit der eukaryotischen Organismen, sowohl mehrzellig als auch einzellig, kann oder muss irgendeine Form von Meiose und Befruchtung anwenden, um sich zu vermehren.


Biologie

Erscheinungsdatum 2013 Nutzungsnennung 4.0 International Themen Biologie -- Lehrbücher, Biologie Verlag Houston, Texas : OpenStax College, Rice University Collection opensource Sprache Englisch

1 Online-Ressource (1517 Seiten) :

Biologie ist evolutionär fundiert und enthält spannende Features, die Karrieren in den Biowissenschaften und alltägliche Anwendungen der vorliegenden Konzepte hervorheben. Um den Bedürfnissen der heutigen Lehrenden und Studierenden gerecht zu werden, wurden einige Themen verdichtet und kombiniert, beispielsweise werden Stammbäume in den verschiedenen Arten präsentiert, die von Wissenschaftlern derzeit entwickelt werden, damit Lehrende ihre Lehre an den Ansatz anpassen können, der in ihrem Bereich am besten funktioniert Klassenzimmer. Das Buch enthält auch ein innovatives Kunstprogramm, das kritisches Denken und Clicker-Fragen beinhaltet, um den Schülern zu helfen, Schlüsselkonzepte zu verstehen und anzuwenden.

"Leitende Mitarbeiter, Yael Avissar, Zellbiologie Jung Choi, Genetik Jean DeSaix, Evolution Vladimir Jurukovski, Tierphysiologie Robert Wise, Pflanzenbiologie Connie Rye, General Content Lead"--Seite 10

Ressource gleichzeitig verfügbar in PDF-Dateien mit hoher und niedriger Auflösung, Direktzugriffs-HTML-Version, EPUB-Format und iBooks-Format

Das Studium des Lebens -- Die chemischen Grundlagen des Lebens -- Biologische Makromoleküle -- Zellstruktur -- Struktur und Funktion der Plasmamembranen -- Stoffwechsel -- Zellatmung -- Photosynthese -- Zellkommunikation -- Zellreproduktion -- Meiose und Sexual Reproduktion -- Mendels Experimente und Vererbung -- Modernes Verständnis der Vererbung -- DNA Struktur und Funktion -- Gene und Proteine ​​-- Genexpression -- Biotechnologie und Genomik -- Evolution und Entstehung der Arten -- Evolution von Populationen -- Phylogenien und die Geschichte des Lebens - Viren - Prokaryoten: Bakterien und Archaeen - Protisten - Pilze - Samenlose Pflanzen - Samenpflanzen - Einführung in die Tiervielfalt - Wirbellose - Wirbeltiere - Pflanzenform und Physiologie - Boden und Pflanzenernährung -- Pflanzenreproduktion -- Der tierische Körper : Grundform und Funktion -- Tierernährung und das Verdauungssystem -- Das Nervensystem -- Sensorische Systeme -- Das Hormonsystem -- Der Bewegungsapparat -- Atmungssystem -- Kreislaufsystem -- Osmotische Regulation und Ausscheidung -- Immunsystem -- Tierreproduktion und -entwicklung -- Ökologie und Biosphäre -- Populations- und Gemeinschaftsökologie -- Ökosysteme -- Naturschutzbiologie und Biodiversität

PDF-Datei mit niedriger Auflösung (Revision BM-1-001-DW, eingesehen am 19. November 2014) Titel von Titelseite der PDF-Datei mit niedriger Auflösung


Loisbolld

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Quelle: image3.slideserve.com

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Quelle: www.williamwithin.com

Präsens-Perfekt-Arbeitsblatt 11 :

Sogar etwas so Einfaches wie das Erraten des Anfangsbuchstabens langer Wörter kann Ihrem Kind helfen, seine phonischen Fähigkeiten zu verbessern.

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Der Prozess der Meiose findet in den männlichen und weiblichen Fortpflanzungsorganen statt.

Quelle: image.slidesharecdn.com

3 Beschreibung von Funktionen und Merkmalen.

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16) psat 11/2/16 und Backup-Link und Antworten.

Lassen Sie die Schüler dann beim Lesen des Abschnitts Notizen machen, um die Fragen zu beantworten, die sie gelesen haben.

18.01.2019 · Bevor Sie über Biologie predigen Abschnitt 11 4 Meiose Arbeitsblatt Antwortschlüssel, müssen Sie wissen, dass die Unterweisung tatsächlich all unsere entscheidenden für eine viel bessere Zukunft ist.

Es wird mit beiden Händen gehalten und mit den Daumen werden die Richtungs- und Aktionstasten bedient.

Gibt es einen Antwortbogen?

Sie durchlaufen die Metaphase, teilen sich und führen den Prozess durch.

Quelle: cdn.slidesharecdn.com

2 a) Stadien des Meioseziels:

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2 a) Stadien des Meioseziels:

Manche Zellen durchlaufen einen programmierten Tod.

Unspezialisierte Zellen sind entweder embryonal oder adult.

Quelle: image.slidesharecdn.com

16) psat 11/2/16 und Backup-Link und Antworten.

Quelle: image3.slideserve.com

Abschnitt 11 4 Antworten auf das Meiose-Arbeitsblatt.

Der Prozess der Meiose findet in den männlichen und weiblichen Fortpflanzungsorganen statt.

Quelle: cdn.slidesharecdn.com

Beschriften Sie auf jedem der Bilder die Phase der Meiose und Zytokinese.

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Mitose- und Meiose-Vergleich - PowerPoint PPT-Präsentation

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Meiose-Überprüfung - PowerPoint PPT-Präsentation

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Abschließende Bemerkungen

Blattläuse zeichnen sich durch ihre Fähigkeit aus, bei gleichem Genom alternative diskrete Phänotypen zu exprimieren. Damit Sexualorganismen fakultative Asexualität entwickeln können, gehen wir von mindestens drei Veränderungen aus: Verhinderung der Rekombination, fehlende Homologassoziation und Verhinderung der Genomreduktion ( d'Erfurth et al., 2009). Die hier beschriebenen Beweise legen das Auftreten dieser Veränderungen bei Erbsenblattläusen nahe. Eine verringerte Aktivität der Rekombinationsmaschinerie kann es asexuellen Blattläusen ermöglichen, die Bildung von Kreuzungen zu verhindern, die für die Meiose-I-Abteilung notwendig sind (D. Srinivasan und D. Stern, unveröffentlichte Daten). Das Fehlen eines Rec8-Homologs zur Blattlaus kann die Homologassoziation bei asexuellen Blattläusen einschränken. Duplikationen und unterschiedliche Expression von regulatorischen Genen des Zellzyklus (Geminin, Cdt1, Cdk1, Wee1, Cdc25, Polo-Kinasen, Aurora-Kinasen, Cks-Proteine) können dazu beitragen, das meiotische Zellzyklusprogramm asexueller Eizellen zu verändern. Nachgelagerte Ziele der erweiterten regulatorischen Gene in der Erbsenblattlaus sollten ebenfalls untersucht werden, um festzustellen, ob sich ganze Stoffwechselwege erweitert haben oder ob Plastizität im Allgemeinen mit Veränderungen in den Genen an der Spitze der Stoffwechselwege verbunden ist. Eine weitere Untersuchung von Ausdrucksmustern und -funktionen bei fakultativer Asexualität wird wichtig sein, um zu verstehen, wie Blattläuse bei der Meiose und sexuellen Fortpflanzung Plastizität aufweisen können.


Ergebnisse

Pflanzengröße und Geschlechtssystem waren signifikant korreliert, unabhängig von der verwendeten Kodierungsart (kontinuierlich oder diskret) oder ob die Assoziation um phylogenetische Verwandtschaft korrigiert wurde (Tabelle 3). Arten mit getrennten Geschlechtern hatten signifikant häufiger größere Gametophoren als solche mit kombinierten Geschlechtern (Tabelle 3). Darüber hinaus zeigte eine Maximum-Likelihood-Analyse der Gametophorgröße, die als diskretes Zeichen kodiert wurde, Beweise für die bedingte Evolution von getrennten Geschlechtern. Übergänge von kombinierten zu getrennten Geschlechtern waren in Abstammungslinien mit großen Gametophoren signifikant wahrscheinlicher (q42 > q31, LR = 5,56, Tabelle 4). Die Beziehung zwischen dem Sexualsystem und der Größe unterschied sich zwischen den Moosgruppen, was mit unserer Hypothese übereinstimmt, dass die Assoziation durch die Wachstumsform beeinflusst wird. Moose der Unterklasse Dicranidae, die sexuelle Strukturen an den Spitzen des (im Allgemeinen) aufrecht wachsenden Triebs aufweisen, zeigten eine starke Korrelation zwischen Sexualsystem und Größe, während der Effekt für die Unterklasse Bryidae (die sowohl akrokarpöse als auch pleurokarpöse Moose umfasst) marginal oder nicht signifikant war. und pleurocarpous-only Hypnanae (Tabelle 3).

Merkmal Wechsel in Zustand 1 bedingt vom Zustand des Zuchtsystems Wechsel in Zustand 0, abhängig vom Zustand des Zuchtsystems Wechsel zu kombinierten Geschlechtern hängt vom Zustand anderer Merkmale ab Wechsel zu getrennten Geschlechtern hängt vom Zustand anderer Merkmale ab Kombinierte Geschlechter entwickeln sich vor dem Wechsel in den Zustand 1 Getrennte Geschlechter entwickeln sich vor dem Wechsel in den Zustand 0
Prüfen Q12=q34 Q21=q43 Q13=q24 Q31=q42 Q12=q13 Q42=q43
Gametophore-Größe (0 klein, 1 groß) 2.06 1.96 0.23 Trend 5,56*: Geschlechtertrennung in Abstammungslinien mit großen Gametophoren 0.611 2.48
Sporengröße (0 klein, 1 groß) 0.25 0.67 0.25 9,56* Trend: Geschlechtertrennung in Abstammungslinien mit kleinen Sporen 2.06 2.06
Chromosomennummer (0 12, 1 >12) 2.32 1.20 Trend 3,81: kombinierte Geschlechter in Abstammungslinien mit niedriger Chromosomenzahl 11. 05*** Trend: Geschlechtertrennung in Abstammungslinien mit niedriger Chromosomenzahl Trend 5.09: Veränderung des Sexualsystems vor Veränderung der Chromosomenzahl 0.01
Chromosomennummer (0=ungerade, 1=gerade) 3.31 4.61 Trend: Wechsel zu ungeraden Chromosomenzahlen bei Abstammungslinien mit kombiniertem Geschlecht 0.36 0.34 0.06 0.88

Es gab widersprüchliche Hinweise auf Assoziationen mit Setalänge und Sporengröße. Obwohl TIPS-Analysen darauf hindeuteten, dass Moose mit gemischten Geschlechtern mit signifikanter Wahrscheinlichkeit kleinere Borsten aufwiesen als Moose mit unterschiedlichen Geschlechtern, war dieses Ergebnis unter Berücksichtigung der Phylogenie nicht signifikant (Tabelle 3). Die TIPS-Analyse deutete darauf hin, dass Moose mit kombinierten Geschlechtern signifikant größere Sporen hatten als solche mit getrennten Geschlechtern (Tabelle 3), und es gab signifikante Hinweise darauf, dass diese sich nicht unabhängig entwickelten (unter Verwendung eines diskreten, aber nicht fortlaufenden Kodierungsschemas, Tabelle 3). Wir fanden auch Beweise für die bedingte Evolution des Geschlechtsdimorphismus: Geschlechtsdimorphismus wurde eher in Mooslinien mit kleinen Sporen gewonnen (Tabelle 4).

Wenn Arten als unabhängige Datenpunkte behandelt wurden, gab es eine signifikante Assoziation zwischen getrennten Geschlechtern und asexuellen Fortpflanzungen, obwohl diese Assoziation nicht so stark war wie die von Longton und Schuster (1983) und nicht robust gegenüber Korrekturen für Mehrfachvergleiche (Tabellen 3 , 5). Allerdings ergaben Maximum-Likelihood-Analysen keinen Zusammenhang zwischen Sexualsystem und asexueller Fortpflanzung (Tabelle 3).

Longton und Schuster (1983) Diese Studie
Asexuelle breitet sich aus Keine asexuellen Vermehrungen Asexuelle breitet sich aus Keine asexuellen Vermehrungen
Getrennte Geschlechter 87 295 99 129
Kombinierte Geschlechter 11 234 43 96
2 = 36,5, P<0.0001 2 = 5,161, P=0.02

Arten mit getrennten Geschlechtern hatten im Allgemeinen niedrigere Chromosomenzahlen als solche mit kombinierten Geschlechtern (Tabelle 3), und wie vorhergesagt, hatten Arten mit getrennten Geschlechtern mit signifikant geringerer Wahrscheinlichkeit sogar Chromosomenzahlen (Tabelle 3 und Daten nicht gezeigt). Maximum-Likelihood-Analysen, die die Chromosomenzahl in diskrete Klassen kategorisieren, legten nahe, dass sich die Merkmale nicht unabhängig davon entwickelten, ob die Chromosomenzahl unter Verwendung des Schwellenwertsystems oder als ungerade gegenüber geraden Zahlen kodiert wurde (Tabelle 3). Eine signifikante Assoziation wurde sowohl gefunden, wenn Polyploidie als n ≥ 8 und als ≥ 10 bestimmt wurde (Ergebnisse nicht gezeigt).

Wir stellten die Hypothese auf, dass Veränderungen im Sexualsystem gleichzeitig mit der Chromosomenverdoppelung auftreten. Wir fanden jedoch keine schlüssigen Beweise für gleichzeitige Übergänge. Veränderungen in einem Merkmal führten offensichtlich nicht zu hohen Übergangsraten im zweiten Merkmal (d. h. Q12 +Q13 ≈Q24 +Q34, Anhang 1). Es gab einen geringfügig signifikanten Unterschied zwischen q12 und q13 unter Verwendung von Schwellenwertcodierung, was darauf hindeutet, dass der Geschlechtsdimorphismus eher verloren ging, bevor sich die Chromosomenzahl änderte. Dieses Ergebnis wurde nicht gefunden für n= 8 und n= 10 Schwellenwerte (Ergebnisse nicht gezeigt) und das ungerade/gerade Kodierungsschema, was darauf hindeutet, dass eine ältere Polyploidie beteiligt sein könnte. Es gab auch keine Hinweise auf eine zeitliche Ordnung in den Zuwächsen sowohl der Polyploidie als auch der kombinierten Geschlechter (d. h. Q34 ≈Q24, Schwellenkodierung LR = 1,18, ungerade/gerade Kodierung LR = 1,40), was darauf hindeutet, dass die Entwicklung von kombinierten Geschlechtern und Polyploidie gleichzeitig auftreten könnten.

Es gab signifikante Korrelationen zwischen den anderen in dieser Studie getesteten Merkmalen der Lebensgeschichte, aber die meisten hielten einer Korrektur für Mehrfachvergleiche nicht stand. Pflanzen mit langen Borsten hatten mit hoher Wahrscheinlichkeit eine geringe Sporengröße (Tabelle 6), was wahrscheinlich Kompromisse für endliche Ressourcen oder eine Selektion für erhöhte Dispergierbarkeit widerspiegelt. Pflanzen mit großen Chromosomenzahlen hatten auch lange Borsten, die jedoch nach Korrektur für mehrere Vergleiche nicht mehr signifikant wurden. Es gab eine negative Assoziation zwischen Chromosomenzahl und Pflanzengröße, wahrscheinlich beeinflusst durch die Korrelation von Gametophorgröße und Chromosomenzahl mit dem Sexualsystem, aber auch dies war nach sequentieller Bonferroni-Korrektur nicht signifikant. Überraschenderweise gab es keine Hinweise auf eine Beziehung zwischen asexuellen Fortpflanzungen und einem der kontinuierlichen Merkmale (Tabelle 6).

Seta-Länge Sporengröße Asexuelle breitet sich aus Chromosomennummer
Größe des Gametophors 0.07 0.05 −0.07 −0.11
Seta-Länge −0.13* −0.02 0.11
Sporengröße −0.08 −0.06
Asexuelle breitet sich aus −0.008

Ergebnisse

Ungepaarte überzählige Chromosomen zeigen, dass der Antrieb mit der mitochondrialen Übertragung korreliert

Um die Übertragung überzähliger Chromosomen während der Meiose zu testen, verwendeten wir den Referenzstamm IPO323 (Paarungstyp mat1-1) und acht isogene Chromosomendeletionsstämme (IPO323㥌hr14-21, Paarungstyp mat1-1) in einer früheren Studie generiert (Habig et al., 2017). Jeder der Chromosomendeletionsstämme unterscheidet sich durch das Fehlen eines überzähligen Chromosoms, wodurch wir die Übertragung einzelner Chromosomen in einem gepaarten und einem ungepaarten Zustand vergleichen können. Wir haben diese Stämme gekreuzt, in Planta, mit einem anderen Z. tritici isolieren: IPO94269 (mat1-2) ( 1B ) in drei separaten Experimenten (A, B und C) und verwendet eine Kombination aus PCR-Assays, elektrophoretischer Karyotypisierung und Gesamtgenom-Sequenzierung, um die Segregation von Chromosomen während der Meiose zu beurteilen. IPO94269 enthält sechs überzählige Chromosomen, die zu den IPO323-Chromosomen 14, 15, 16, 17, 19 und 21 homolog sind (Abbildung 1�ildungsergänzung 1) (Goodwin et al., 2011). Die Experimente umfassten insgesamt 39 Kreuzungen von IPO323/IPO323-Chromosomendeletionsstämmen mit IPO94269, was zu unterschiedlichen Komplementen von gepaarten und ungepaarten überzähligen Chromosomen in der diploiden Zygote führte (Tabelle 1, Ergänzungsdatei 1). Wir stellten die Hypothese auf, dass die Vererbung der ungepaarten überzähligen Chromosomen mit der weiblichen oder männlichen Rolle des Elternstamms verbunden sein könnte. Sexuelle Paarung von heterothallischen Pilzen der Gattung Zymoseptoria beinhaltet eine Partnerin, die eine sexuelle Struktur namens Ascogonium produziert. Das Ascogonium erhält das Spermatium mit dem männlichen Kern vom befruchtenden männlichen Partner durch eine besondere Struktur namens Trichogyne (Crous, 1998) ( 1A ). Wichtig ist, dass derselbe Stamm entweder als weiblicher oder männlicher Partner fungieren kann (Kema et al., 2018). Die mitochondriale Übertragung ist im Allgemeinen mit der weiblichen Struktur verbunden (Ni et al., 2011). Wir verwendeten spezifische mitochondriale PCR-basierte Marker, um den mitochondrialen Genotyp in den Nachkommen zu unterscheiden und so zu bestimmen, welcher der beiden Elternstämme (in diesem Fall IPO323 oder IPO94269) als weiblicher Partner in einer Kreuzung fungierte.

In allen drei Experimenten zeigten die Ascosporen-Nachkommen entweder den mitochondrialen Genotyp von IPO94269 oder IPO323. Daher können beide Stämme bei Kreuzungen als weiblicher und männlicher Partner fungieren (Ergänzungsdatei 2𠄴). Die Übertragung des mitochondrialen Genotyps variierte jedoch signifikant zwischen den Experimenten, wobei die relative Häufigkeit des mitochondrialen Genotyps IPO94269 in den Nachkommen 80 %, 11 % bzw. 65 % in Experiment A, B und C betrug ( 2A ). Interessanterweise korrelierte die Übertragung ungepaarter Chromosomen mit der sexuellen Rolle (weiblich/männlich) des Elternteils, von dem das ungepaarte Chromosom geerbt wurde. Ungepaarte Chromosomen, die von IPO94269 geerbt wurden, waren unter Ascosporen mit dem mitochondrialen IPO323-Elterngenotyp unterrepräsentiert ( 2B ). Im Gegensatz dazu waren die ungepaarten überzähligen Chromosomen 18 und 20, die immer vom Eltern-IPO323 geerbt wurden, unter Ascosporen mit dem mitochondrialen IPO323-Genotyp stark überrepräsentiert ( 2B ). Bei Ascosporen mit dem mitochondrialen Typ des IPO94269-Elternteils wurde diese Segregationsverzerrung umgekehrt. Ungepaarte Chromosomen, die von IPO94269 geerbt wurden (mit Ausnahme von ungepaartem chr14), waren unter Ascosporen mit dem mitochondrialen Genotyp des IPO94269-Elternteils stark überrepräsentiert. Andererseits waren die ungepaarten überzähligen Chromosomen 18 und 20, die immer vom IPO323-Eltern geerbt wurden, unter Ascosporen mit dem mitochondrialen Genotyp des IPO94269-Elternteils unterrepräsentiert ( 2B ).

(EIN) Relative Häufigkeiten mitochondrialer Genotypen in zufälligen und randomisierten Ascosporen in den Experimenten A, B und C. Die mitochondriale Transmission variierte signifikant zwischen den drei Experimenten. Die statistische Signifikanz wurde durch den exakten Test von Fisher abgeleitet (pς.2*10 �). (B) Relative Häufigkeiten des Vorhandenseins und Fehlens ungepaarter überzähliger Chromosomen in allen Nachkommen-Ascosporen, gepoolt für die Experimente A, B und C gemäß dem mitochondrialen Genotyp der Ascosporen. Orange und Blau zeigen ungepaarte Chromosomen an, die von IPO94269 bzw. IPO323 stammen. Ungepaarte Chromosomen (mit Ausnahme von chr14), die von dem Elternteil geerbt wurden, das den mitochondrialen Genotyp (d. Die statistische Signifikanz wurde durch einen zweiseitigen Binomialtest mit einer Wahrscheinlichkeit von p=0,5 abgeleitet. (C) Die Zelldichte beeinflusst die sexuelle Rolle bei der Paarung und damit die Übertragung der Mitochondrien. Relative Häufigkeiten des mitochondrialen Genotyps in zufälligen und randomisierten Ascosporen, die aus Kreuzungen von IPO94269 und IPO323㥌hr19 isoliert wurden, die auf Weizen bei unterschiedlichen Zelldichten mitgeimpft wurden. Die resultierenden Nachkommen zeigen eine Korrelation zwischen Zelldichte und Mitochondrienübertragung. Stämme, die mit geringerer Dichte inokuliert wurden, nehmen im Allgemeinen die weibliche Rolle ein, wie durch die mitochondriale Übertragung beobachtet. Die statistische Signifikanz wurde durch einen zweiseitigen exakten Fisher-Test im Vergleich zur Co-Inokulation mit gleichen Zelldichten beider Stämme abgeleitet. (D) Die Zelldichte beeinflusst die Übertragung ungepaarter Chromosomen. Relative Häufigkeiten in allen Ascosporen des Vorhandenseins und Fehlens von ungepaarten überzähligen Chromosomen 19, geerbt von Eltern-IPO94269 und ungepaarten Chromosomen 18 und 20, geerbt von IPO323 㥌hr19 werden entsprechend der Zelldichte der Elternstämme IPO94269 und IPO323 atΔ angezeigt Impfung. Die statistische Signifikanz wurde durch einen zweiseitigen exakten Fisher-Test im Vergleich zur Co-Inokulation mit gleicher Zelldichte beider Stämme abgeleitet. (*=p <਀.05, **=p <਀.005, ***=p <਀.0005, Details zu allen statistischen Tests siehe Ergänzungsdatei 5 ).

Abbildung 2�ildungsergänzung 1.

(EIN) Detaillierte An-/Abwesenheitshäufigkeit für alle ungepaarten überzähligen Chromosomen gemäß dem in allen Ascosporen vorhandenen mitochondrialen Genotyp. Daten für die drei Experimente A, B und C sind separat dargestellt. Die statistische Signifikanz wurde durch einen zweiseitigen Binomialtest mit einer Wahrscheinlichkeit von p=0,5 abgeleitet. (B) Detaillierte Anwesenheits-/Abwesenheitshäufigkeiten für alle ungepaarten überzähligen Chromosomen in Experiment A, B und C, beschränkt auf alle Co-Inokulationskreuzungen unter Verwendung von 1*10 7 Zellen/ml Zelldichte für beide Elternstämme. Experiment A, B und C unterscheiden sich im beobachteten Transmissionsvorteil für die Chromosomen, die aus dem Elternteil IPO94269 (orange) oder IPO323 (blau) stammen. Die statistische Signifikanz wurde durch einen zweiseitigen Binomialtest mit einer Wahrscheinlichkeit von p=0,5 abgeleitet.(C) Anwesenheit/Abwesenheitshäufigkeit aller ungepaarten überzähligen Chromosomen, gepoolt für alle drei Experimente A, B und C, beschränkt auf alle Co-Inokulationskreuzungen unter Verwendung der Zelldichte von 1 × 10 7 Zellen/ml für beide Elternstämme. Alle überzähligen Chromosomen, mit Ausnahme von Chromosom 14, zeigen einen hochsignifikanten Transmissionsvorteil. Die statistische Signifikanz wurde durch einen zweiseitigen Binomialtest mit einer Wahrscheinlichkeit von p=0,5 abgeleitet. (*=p <਀.05, **=p <਀.005, ***=p <਀.0005, Details zu allen statistischen Tests siehe Ergänzungsdatei 5 ).

Obwohl die Übertragung der überzähligen Chromosomen zwischen den Experimenten A, B und C sehr ähnlich war, wenn der mitochondriale Genotyp zur Gruppierung der Daten verwendet wurde ( Abbildung 2�ildungsergänzung 1A ), variierte die Gesamtübertragung der überzähligen Chromosomen beträchtlich zwischen den Experimenten aufgrund von die stark abweichende mitochondriale Genotypvererbung in den drei Experimenten ( Abbildung 2�ildung Beilage 1B ). Wir finden jedoch einen klaren Übertragungsvorteil für alle überzähligen Chromosomen außer Chromosom 14, wenn wir alle Daten aus den drei Experimenten zusammenfassen (Übertragung auf mehr als 50% der Nachkommen) ( Abbildung 2�ildungsergänzung 1C ). Basierend auf diesen Beobachtungen schließen wir, dass ungepaarte überzählige Chromosomen einen Chromosomenantriebsmechanismus aufweisen, dieser jedoch auf Chromosomen beschränkt ist, die von den Mitochondrien spendenden weiblichen Elternteilen geerbt wurden.

Die Übertragung von Mitochondrien wird durch die Zelldichte beeinflusst

Als nächstes fragten wir, welche Faktoren die sexuelle Rolle und damit die mitochondriale Vererbung bei den Geschlechtskreuzungen von bestimmen Z. tritici. In letzter Zeit ist die Konkurrenz zwischen sexuellen und asexuellen Fortpflanzungsformen in Z. tritici Es wurde gezeigt, dass die Zelldichte beeinflusst wird (Suffert et al., 2018). Wir stellten daher die Hypothese auf, dass die Zelldichte der beiden Elternstämme auch die sexuellen Rollen der beiden Elternstämme beeinflussen könnte. Um dies zu testen, stellten wir Kreuzungen zwischen den Stämmen IPO323㥌hr19 und IPO94269 her, bei denen die Zelldichte von 10 5 Zellen bis 10 7 Zellen/ml jedes der Elternstämme variierte. Um die weiblichen und männlichen Partner in den Kreuzungen zu unterscheiden, haben wir erneut die mitochondrialen Übertragungsfrequenzen untersucht. Interessanterweise stellen wir fest, dass die Zelldichte der beiden Elternstämme stark mit der Vererbung des mitochondrialen Genotyps korreliert. Kreuze mit einer geringeren Zelldichte von IPO323㥌hr19 führten zu einem höheren Anteil der Nachkommen, die den mitochondrialen IPO323-Genotyp trugen (Abbildung 2C). In ähnlicher Weise führte eine niedrigere Zelldichte von IPO94269 zu einem höheren Anteil der Nachkommen, die den mitochondrialen Genotyp IPO94269 trugen. Dies zeigt, dass ein dichteabhängiger Mechanismus die sexuelle Rolle des Z. tritici Belastungen während der sexuellen Paarung.

Variationen in der sexuellen Rolle beeinflussten wiederum die Übertragung ungepaarter überzähliger Chromosomen. Das ungepaarte Chromosom 19, das vom Elternteil IPO94269 geerbt wurde, nahm in der meiotischen Nachkommenschaft mit zunehmender Häufigkeit des mitochondrialen Genotyps IPO94269 zu. Ungepaartes Chromosom 18 und Chromosom 20, die vom Elternteil IPO323㥌hr19 geerbt wurden, nahmen in der meiotischen Nachkommenschaft mit einer Zunahme der Häufigkeit des mitochondrialen IPO323-Genotyps zu (Abbildung 2D). Daher ist ein deutlicher Effekt der Zelldichte erkennbar und wir schlussfolgern, dass Umweltfaktoren, die die Infektionsdichte verschiedener Z. tritici Stämme beeinflussen auch stark die sexuelle Rolle von Stämmen und damit die Übertragung überzähliger Chromosomen. Wir vermuten, dass die Variabilität der Umweltfaktoren zwischen den drei Experimenten, die zu verschiedenen Jahreszeiten und an verschiedenen Orten durchgeführt wurden, die beobachtete Variabilität in der Häufigkeit der sexuellen Rollen der beiden Stämme in den drei Experimenten erklären könnte. Dementsprechend kann die Übertragung ungepaarter überzähliger Chromosomen auch durch saisonale Veränderungen der Umweltfaktoren beeinflusst werden.

Gepaarte überzählige Chromosomen zeigen eine Mendelsche Segregation mit häufigen Verlusten

In Z. tritici, wie bei anderen Ascomyceten produziert eine Meiose acht Ascosporen durch eine weitere Mitose nach der Meiose (Ni et al., 2011 Wittenberg et al., 2009). Der Ausgang einzelner meiotischer Ereignisse kann durch Tetradenanalysen analysiert werden, wobei die acht Ascosporen einer Tetrade - bei Ascomyceten die in einem Ascus enthaltenen Ascosporen - isoliert und genotypisiert werden. Wir verwendeten Tetradenanalysen, um zu untersuchen, wie gepaarte überzählige Chromosomen während der Meiose segregieren. Für insgesamt 24 separate Asci überprüften wir, dass alle acht Ascosporen aus demselben Ascus stammten und die Produkte einer einzigen Meiose unter Verwendung von sechs segregierenden Markern auf den essentiellen Chromosomen waren (Tabelle 2). Mit diesen 24 Asci konnten wir Segregationsmuster identifizieren und darüber hinaus postmeiotische Effekte auf die beobachteten Chromosomenfrequenzen eliminieren. Jede Tetrade ermöglichte die Analyse des Segregationsmusters sowohl für ungepaarte als auch für gepaarte Chromosomen. Zuerst konzentrierten wir uns auf die Segregation von gepaarten Chromosomen innerhalb dieser Tetraden. In den 24 Asci konnten wir in 129 Fällen die Übertragung gepaarter überzähliger Chromosomen beobachten. Wir konnten die Segregation jedes gepaarten überzähligen Chromosoms unter Verwendung spezifischer Segregationsmarker für jedes der überzähligen Chromosomen beider Elternstämme erkennen. Im Allgemeinen zeigten die paarigen überzähligen Chromosomen ein Mendelsches Segregationsmuster (Abbildung 3). Von den 129 Fällen überzähliger Chromosomenpaare zeigten 120 (93%) ein Mendelsches Segregationsmuster mit dem erwarteten 4:4-Verhältnis (Abbildung 3, schwarzer Umriss) und nur neun Fälle (7 %) zeigten ein nicht-Mendelsches Übertragungsmuster, das von abweicht das 4:4-Verhältnis ( Abbildung 3 , rote Umrandung). In keinem Fall überstieg die Anzahl der Ascosporen mit einem Segregationsmarker für ein paarweise überzähliges Chromosom die vier Ascosporen, die durch die Mendelsche Segregation vorhergesagt wurden. In zwei der neun Fälle fanden wir jedoch Ascosporen mit zwei Kopien des überzähligen Chromosoms 21, die eine Kopie von IPO323 und eine andere von IPO94269 darstellen. Die Sequenzierung des gesamten Genoms bestätigte das Vorhandensein von zwei Kopien von Chromosom 21 in den Genomen dieser Ascosporen. In den zwei zusätzlichen Ascosporen der Tetradenanalyse fehlte das Chromosom 21 ( Abbildung 3�ildungsergänzung 1A𠄼), was darauf hindeutet, dass die nicht-Mendelschen Übertragungsmuster auf Chromosomenverlust, Nicht-Disjunktion von Schwesterchromatiden oder Nicht-Disjunktion zurückzuführen sind von homologen Chromosomen während der Meiose (Wittenberg et al., 2009).

Analyse der Segregation gepaarter überzähliger Chromosomen in 24 vollständigen Tetraden. Die Übertragung der Chromosomen 14, 15, 16, 17, 19 und 21 mit Homologen in beiden Elternstämmen IPO94269 und IPO323 wurde unter Verwendung von Segregationsmarkern für Chromosomen nachgewiesen, die von den Elternstämmen IPO94269 (orange) und IPO323/IPO323𢁬hr14-21 geerbt wurden ( blau) in den acht Ascosporen, die aus 24 Asci stammen. In 120 der 129 Fälle (schwarzer Umriss) beobachteten wir bei den Nachkommen ein Verhältnis von 4:4. Hinweis: Bei Kreuzungen/Chromosom-Kombinationen, bei denen kein gepaartes Chromosom vorhanden war, wird kein Ascus gezeigt, was die Anzahl der gezeigten Asci von den 24 Asci reduziert, die sowohl in Abbildung 3 als auch in Abbildung 4 analysiert wurden.

Abbildung 3—Quelldaten 1.

Abbildung 3�ildungsergänzung 1.

Coverage Heatmap für acht Ascosporen (T0325-T0332) von Ascus A03-4 (A𠄼) und acht Ascosporen (T0801-T0808) von Ascus A08-1 (D𠄿). (a) Überzähliges Chromosomen-Komplement in Kreuzung, was zu Ascus A03-4 zwischen IPO323 und IPO94269 führt. (B) Abdeckungs-Heatmap aller Chromosomen ab Ascus A03-4, die eine ähnliche Abdeckung für essentielle und überzählige Chromosomen widerspiegelt. (C) Abdeckungs-Heatmap der überzähligen Chromosomen von Ascus A03-4, die eine konstante Abdeckung der Chromosomen 18 und 20 in allen acht Ascosporen, den Verlust des gepaarten Chromosoms 15 in vier Ascosporen und die Nicht-Disjunktion der Schwesterchromatiden in der Meiose 2 anzeigt, was zu zwei Ascosporen mit zwei Chromosomen führt 21 und zwei entsprechende Ascosporen ohne Chromosom 21. (D) Überzähliges Chromosomen-Komplement in Kreuzung, was zu Ascus A08-1 zwischen PO323𢁬hr14 und IPO94269 führt. (E) Abdeckungs-Heatmap aller Chromosomen ab Ascus A08-1, die eine ähnliche Abdeckung für essentielle und überzählige Chromosomen widerspiegelt. (F) Abdeckungs-Heatmap der überzähligen Chromosomen von Ascus A08-1, die eine konstante Abdeckung von Chromosom 20 in allen acht Ascosporen anzeigt, das ungepaarte Chromosom 14, das vom männlichen Elternstamm geerbt wurde, und den Verlust der Abdeckung auf dem rechten Arm von Chromosom 18 in vier Ascosporen absondert.

Abbildung 3�ildungsergänzung 2.

Die Verteilung stimmt mit dem Ursprung jeder Tetrade in einem meiotischen Ereignis und der Mendelschen Segregation für Kern- und gepaarte überzählige Chromosomen überein. (EIN) Verteilung von IPO94269-spezifischem SNP in den acht Ascosporen von Ascus A03-4, kartiert auf dem IPO323-Referenzgenom. Abschnitte des IPO94269-Haplotyps wechseln mit dem Fehlen von IPO94269-spezifischen SNPs ab. (B) Detail der Verteilung von IPO94269-spezifischen SNPs am Beispiel des Kernchromosoms 1 und des gepaarten überzähligen Chromosoms 14 der acht Ascosporen von Ascus A03-4. Rekombinationsereignisse, die zu einem Crossover führen, werden durch blaue Balken angezeigt. Auf dem Kernchromosom eins und dem gepaarten überzähligen Chromosom 14 traten insgesamt sieben und vier Kreuzungen auf, an denen alle Schwesterchromatiden beteiligt waren. Die Verteilung der Haplotypen stimmt mit ihrem Ursprung in einem meiotischen Ereignis überein. (C) Verteilung der Zählung SNP auf die acht Ascosporen von Ascus A03-4 für Kern- und gepaarte überzählige Chromosomen. Die Mendelsche Segregation sagt voraus, dass vier der acht Ascosporen das SNP enthalten. Die Erhöhung der Genauigkeit der SNP-Erkennung erhöhte den Anteil der SNPs, die in genau vier Ascosporen nachgewiesen wurden. Die Einbeziehung aller SNPs unabhängig von der Sequenzabdeckung in die Analyse führt dazu, dass 68 % der SNPs eine Mendelsche Segregation aufweisen. Die Beschränkung der Analyse auf diejenigen SNP-Varianten, die zumindest in Ascospor eine mehr als achtfache Sequenzierungsabdeckung zeigten, erhöhte den Anteil der SNPs, die eine Mendelsche Segregation zeigten, auf 94%. Eine weitere Erhöhung der Genauigkeit der SNP-Erkennung durch Beschränkung der Analyse auf diejenigen SNPs, die immer mit einer achtfachen Abdeckung erkannt wurden, erhöhte den Anteil der SNPs, die eine Mendelsche Segregation zeigten, auf 97 % (Ascus A03-4) bzw. 98 % (Ascus A08-1 .). ). (D𠄿) Verteilung der SNPs von Kern- und überzähligen Chromosomen in den acht Ascosporen des Ascus A08-1, analog zu A-C).

Die vollständige Genomsequenzierung von zwei Tetraden ermöglichte die Zerlegung der Vererbung von SNPs auf gepaarten überzähligen und Kernchromosomen. Sowohl für gepaarte überzählige als auch für Kernchromosomen können als Ergebnis von Rekombinations- und Crossover-Ereignissen Abschnitte von Haplotypen der parentalen IPO94269-SNPs in den Ascosporen erkannt werden ( Abbildung 3�ildungsergänzung 2A𠄿 ). Diese IPO94269-Haplotypen sind konsistent in vier der acht Ascosporen vorhanden, was auf eine Mendelsche Segregation hindeutet. Eine genauere Analyse der SNP-Verteilung zeigte, dass die Mehrheit der einzelnen IPO94269-SNPs wie erwartet in vier der acht Ascosporen vorhanden ist (113135 von insgesamt 167346 SNPs in Ascus A03-4 und 115612 von insgesamt 170537 SNPs in Ascus A08-1 ) ( Abbildung 3�ildungsergänzung 2C und F , Ergänzungsdatei 5). Es wurde jedoch festgestellt, dass eine Reihe von SNPs nur in drei (10,5% und 10,7% aller SNPs in Ascus A03-4 bzw. 12,7% und 12,8% aller SNPs) einer Tetrade, was auf eine nicht-Mendelsche Übertragung für eine Untergruppe von SNPs hinweisen könnte, die sich auf den Kern- und überzähligen Chromosomen befinden. Um das Vorkommen von nicht-Mendelschen SNPs weiter zu untersuchen, haben wir unsere Analysen auf SNPs in Regionen des Genom-Alignments mit hoher Read Coverage beschränkt. Die Beschränkung der Analyse auf SNPs mit  ϨX Read Coverage in mindestens einer Ascospore erhöhte die relative Häufigkeit von SNPs, die in genau vier Ascosporen nachgewiesen wurden, erheblich auf 94 % (96498 von insgesamt 102797 SNPs in Ascus A03-4 und 98954 von insgesamt 105024 SNPs in Ascus A08-1). Eine weitere Erhöhung der Genauigkeitꃞr SNP-Erkennung gegenüber SNPs an Positionen mit ϨX Read Coverage bei allen Vorkommen erhöhte den Anteil der in genau vier Ascosporen nachgewiesenen SNPs auf 97 % bzw. 98 % in Ascus A03-4 und A08-1. ( Abbildung 3�ildungsergänzung 2C und F , Ergänzungsdatei 5). Sehr wenige SNPs auf gepaarten überzähligen Chromosomen sind in mehr als vier Ascosporen vorhanden (69 bzw. 130 SNPs in Ascus A03-4 und A08-1), was das Ergebnis einer Genkonversion sein könnte. Zusammenfassend lässt sich sagen, dass ein ähnliches Muster der Übertragung von SNPs für Kernchromosomen und gepaarte überzählige Chromosomen in Übereinstimmung mit der Mendelschen Segregation für die überwiegende Mehrheit der SNPs nachgewiesen wurde.

Als nächstes erweiterten wir die Analyse der Übertragungstreue auf alle Ascosporen, die in den Experimenten A, B und C isoliert wurden, um die Verlustrate gepaarter überzähliger Chromosomen zu vergleichen. Wir haben die Chromosomenverlustrate von 10078 Fällen gepaarter überzähliger Chromosomen in isolierten meiotischen Nachkommen untersucht. In 377 Fällen (3,7 %) fanden wir Hinweise auf überzähligen Chromosomenverlust in den Ascosporen aufgrund des Fehlens spezifischer Chromosomenmarker (Ergänzungsdatei 6). Interessanterweise variiert die Verlusthäufigkeit gepaarter überzähliger Chromosomen signifikant zwischen den einzelnen Chromosomen (χ 2 -Test: exp. A: p=1,96휐 � , exp. B: p=1,72휐 &#x x0221209 , Versuch C: p=4.18휐 𢄤 ) (Ergänzungsdatei 6) wobei Chromosom 16 die geringste Verlustrate in allen drei Experimenten zeigt. Die Häufigkeit des Chromosomenverlustes zeigt jedoch keine Korrelation zu bestimmten Chromosomenmerkmalen wie der Chromosomengröße oder dem Ausmaß der Homologie zwischen den Chromosomen von IPO323 und IPO94269 ( Abbildung 1�ildung Beilage 1B ).

Ungepaarte überzählige Chromosomen, die vom weiblichen Elternteil geerbt wurden zeigen meiotischen Antrieb

Mit den gleichen 24 vollständigen Tetraden analysierten wir das Schicksal ungepaarter Chromosomen während einzelner meiotischer Ereignisse. Jede Tetrade enthielt ein bis drei ungepaarte Chromosomen, wobei Chromosom 18 und 20 ausschließlich von IPO323 geerbt wurden und Chromosom 14, 15, 16, 17 und 19 ausschließlich von IPO94269 in Kreuzungen mit den fünf IPO323-Vollchromosomen-Deletionsstämmen. Im Gegensatz zu gepaarten überzähligen Chromosomen zeigen ungepaarte überzählige Chromosomen eine deutliche Segregationsverzerrung ( 4 ), die mit der mitochondrialen Übertragung korreliert. Ungepaarte Chromosomen, die vom weiblichen Elternteil stammen, zeigen einen starken meiotischen Chromosomentrieb. Auf der anderen Seite zeigen ungepaarte Chromosomen, die vom männlichen Elternteil (d. h. dem Elternteil, das die Mitochondrien nicht lieferte) stammen, oft ein Mendelsches Segregationsmuster und gehen häufig verloren.

Analyse der Segregation ungepaarter überzähliger Chromosomen in 24 vollständigen Tetraden nach dem mitochondrialen Genotyp. Die Übertragung von Chromosomen, die einzigartig für einen der Elternstämme und den mitochondrialen Genotyp sind, wurde unter Verwendung chromosomaler oder mitochondrialer Marker, die von IPO94269 (orange) und IPO323 (blau) stammen, in acht Ascosporen aus 24 Asci nachgewiesen. Wenn IPO323 das weibliche Elternteil war (d. h. die Ascosporen erbten den mitochondrialen Genotyp des IPO323-Elternteils), zeigen die ungepaarten Chromosomen 18 und 20, die von IPO323 stammen, einen starken Chromosomentrieb und sind in den Ascosporen überrepräsentiert. Wenn IPO94269 das weibliche Elternteil war, zeigen ungepaarte Chromosomen, die von IPO94269 stammen, einen starken Chromosomentrieb. Ungepaarte Chromosomen, die vom männlichen Elternteil stammen (d. h. demjenigen, der den mitochondrialen Genotyp nicht spendet) zeigen ein mendelsches Segregationsmuster oder gehen verloren. Hinweis: Bei Kreuzungen/Chromosom-Kombinationen, bei denen kein ungepaartes Chromosom vorhanden war, wird kein Ascus gezeigt, was die Anzahl der gezeigten Asci von den 24 Asci reduziert, die sowohl in Abbildung 3 als auch in Abbildung 4 analysiert wurden.

In den 24 hier sezierten Tetraden zeigten alle acht Ascosporen, die aus demselben Ascus stammten, den gleichen mitochondrialen Genotyp (Ergänzungsdatei 3 & 4), was frühere Ergebnisse zur uniparentalen Vererbung von Mitochondrien in . bestätigt Z. tritici (Kema et al., 2018). Isolierte Ascosporen hatten den mitochondrialen Genotyp des Elternteils IPO323 in 18 Asci, während die Ascosporen der verbleibenden sechs Asci den Genotyp IPO94269 zeigten, was bestätigt, dass beide Elternstämme, IPO323 und IPO94269, während der sexuellen Paarung ohne signifikanten Unterschied als weibliche Eltern fungieren können zwischen den beiden Stämmen (zweiseitiger Binomialtest (p=0,5), p=0,25) (Kema et al., 2018). In 18 Asci, die den mitochondrialen IPO323-Genotyp zeigten, waren die überzähligen Chromosomen 18 und 20, die von IPO323 (der Frau) geerbt wurden, in 15 bzw. 16 Meiosen ungepaart ( 4 ). Chromosom 18 war in allen acht Ascosporen in 11 der 15 Asci (Ascus #1�) anstelle der erwarteten vier Ascosporen vorhanden. In zwei Asci war das Chromosom in sechs Ascosporen vorhanden (Ascus #12�). Chromosom 20 war in allen acht Ascosporen (Ascus #1�) in 15 der 16 Asci und in einem Ascus in sechs Ascosporen (Ascus #16) vorhanden. Dieses Übertragungsmuster wurde für die sechs Asci umgekehrt, die den mitochondrialen Genotyp IPO94269 zeigten ( 4 ). Hier zeigen die von Frauen geerbten ungepaarten Chromosomen von IPO94269 einen meiotischen Antrieb, während die von Männern geerbten ungepaarten Chromosomen von IPO323 ein mendelsches Segregationsmuster zeigen oder verloren gingen ( 4 ). Wir validierten unsere PCR-Karyotypisierung, indem wir die Genome von 16 Ascosporen-Isolaten, die aus zwei Asci stammen, sequenzierten und die resultierenden Reads dem Referenzgenom von IPO323 zuordneten. Für alle 16 Ascosporen finden wir eine ähnliche Abdeckung für alle essentiellen Chromosomen und überzähligen Chromosomen ( Abbildung 3�ildungsergänzung 1 ) und alle 16 Ascosporen zeigen eine ähnliche Abdeckung für Chromosom 18 und 20, was die Übertragung dieser Chromosomen auf die acht Ascosporen jedes Ascus anstelle von . bestätigt die erwarteten vier Ascosporen.

Der meiotische Antrieb des ungepaarten überzähligen Chromosoms könnte einen zusätzlichen Amplifikationsschritt implizieren, der nur ungepaarte Chromosomen betrifft, die vom weiblichen Elternteil stammen. Wir fanden jedoch, dass in einer Kreuzung diese zusätzliche Amplifikation eines ungepaarten Chromosoms unvollständig war: Im Ascus A08-1 wurde das ungepaarte Chromosom 18 auf alle acht Ascosporen übertragen, aber vier der Ascosporen enthielten nur ein Teilchromosom 18, ( Abbildung 3& #x02014Zahlenergänzung 1F ). Die Teilchromosomen 18 zeigten ein Mendelsches Segregationsmuster, was darauf hindeutet, dass der zusätzliche Amplifikationsschritt des ungepaarten Chromosoms 18 vor der ersten meiotischen Teilung stattfand, die in diesem seltenen Fall unvollständig war.


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Schlussfolgerungen

Evolutionäre Übergänge von der obligatorischen Auszucht zu einer überwiegenden Selbstbefruchtung sind sowohl bei Pflanzen als auch bei Tieren prominent. Die daraus resultierenden Veränderungen des selektiven Regimes verleihen den Populationen vorhersehbare Veränderungen, da sich Hermaphroditen anpassen, um die Kompromisse bei der Ressourcenallokation für die Selfing-Fitness in Kombination mit den Auswirkungen übermäßiger Homozygotie und entspannter sexueller Selektion und sexueller Konflikte zu optimieren. Insbesondere führt die Selbstbefruchtung bei Pflanzen und Tieren zu einem „Selbstbefruchtungssyndrom“ mit sowohl phänotypischen als auch genomischen Merkmalen. Dennoch haben botanische und zoologische Traditionen unterschiedliche Perspektiven betont, um evolutionäre Verschiebungen zwischen biparentaler und uniparentaler Reproduktion zu gestalten: der Standpunkt der „Evolution der Selbstbildung“ der Fortpflanzungssicherheit, der Vorteil der automatischen Selektion bei der Übertragung und Inzuchtdepression im Vergleich zum Standpunkt der „Evolution des Geschlechts“ der Kosten der Männchen, Wirt-Pathogen-Koevolution, Anpassungsraten und Mutationsakkumulation. Eine konzeptionelle Trennung in diesen Traditionen ist die explizite Überlegung durch Pflanzenbiologen, wie viel Pollen die Erfahrung von kosexuellen Hermaphroditen gegenüber einer impliziten Annahme einer vollständigen „Pollen“-Diskontierung in vielen Tiersystemen abwertet. Diese unterschiedlichen Linsen zur Evolution des Fortpflanzungsmodus sind komplementär und bieten viel Potenzial für ihre Synergie, um allgemeinere Theorietests über den Baum des Lebens hinweg bereitzustellen. Die genomische und phänotypische Divergenz, die sich aus der Evolution des Fortpflanzungsmodus ergibt, überschneidet sich auch mit dem Prozess der Artbildung und schafft die Voraussetzungen für die reproduktive Isolation. Schlüssel zu den Charakteren, die bei der selfing-assoziierten Artbildung wichtig sind, sind entspannte sexuelle Selektion und sexuelle Konflikte, bei denen postpaarende präzygote Interaktionen sowohl im Pflanzen- als auch im Tiersystem eine entscheidende Rolle spielen können.


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