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28.5B: Klassen von Stachelhäutern - Biologie

28.5B: Klassen von Stachelhäutern - Biologie


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Lernziele

  • Unterscheiden Sie zwischen den Klassen der Stachelhäuter

Der Stamm der Stachelhäuter wird in fünf erhaltene Klassen eingeteilt: Asteroidea (Seesterne), Ophiuroidea (Seesterne), Echinoidea (Seeigel und Sanddollar), Crinoidea (Seerosen oder Federsterne) und Holothuroidea (Seegurken).

Die bekanntesten Stachelhäuter sind Mitglieder der Klasse Asteroidea oder Seesterne. Es gibt sie in einer Vielzahl von Formen, Farben und Größen, von denen bisher mehr als 1.800 Arten bekannt sind. Das Hauptmerkmal von Seesternen, das sie von anderen Stachelhäuternklassen unterscheidet, sind dicke Arme (Ambulacra; Singular: Ambulacrum), die sich von einer zentralen Scheibe aus erstrecken, in der Organe in die Arme eindringen. Seesterne verwenden ihre Rohrfüße nicht nur zum Greifen von Oberflächen, sondern auch zum Greifen von Beute. Seesterne haben zwei Mägen, von denen einer durch ihren Mund ragen und Verdauungssäfte in oder auf Beute absondern kann, noch bevor sie aufgenommen werden. Dieser Prozess kann die Beute im Wesentlichen verflüssigen, was die Verdauung erleichtert.

Schlangensterne gehören zur Klasse Ophiuroidea. Im Gegensatz zu Seesternen, die pralle Arme haben, haben Schlangensterne lange, dünne Arme, die scharf von der zentralen Scheibe abgegrenzt sind. Schlangensterne bewegen sich, indem sie ihre Arme auspeitschen oder sie um Gegenstände wickeln und sich nach vorne ziehen. Von allen Stachelhäutern kann die Ophiuroidea die stärkste Tendenz zur radialen (pentaradialen) 5-Segment-Symmetrie aufweisen. Ophiuroide sind im Allgemeinen Aasfresser oder Detritivoren. Durch die Tubenfüße werden kleine organische Partikel in den Mund befördert. Ophiuroide können auch kleine Krebstiere oder Würmer erbeuten. Einige Schlangensterne, wie die sechsarmigen Mitglieder der Familie Ophiactidae, sind spaltenförmig (durch Spaltung teilen), wobei sich die Scheibe in zwei Hälften teilt. Es kommt zu einem Nachwachsen sowohl des verlorenen Teils der Scheibe als auch der Arme, was während der Wachstumsphase ein Tier mit drei großen Armen und drei kleinen Armen ergibt.

Seeigel und Sanddollar sind Beispiele für Echinoidea. Diese Stachelhäuter haben keine Arme, sondern sind halbkugelig oder abgeflacht mit fünf Reihen von Röhrenfüßen, die ihnen bei der langsamen Bewegung helfen; Rohrfüße werden durch die Poren einer kontinuierlichen Innenhülle, die als Test bezeichnet wird, extrudiert. Wie andere Stachelhäuter gehören Seeigel zu den Bilateranen. Ihre frühen Larven haben eine bilaterale Symmetrie, aber sie entwickeln eine fünffache Symmetrie, wenn sie reifen. Am deutlichsten wird dies bei den „normalen“ Seeigeln, die einen etwa kugelförmigen Körper haben, bei dem fünf gleichgroße Teile von ihren Mittelachsen strahlenförmig ausgehen. Einige Seeigel, einschließlich der Sanddollars, sind jedoch oval mit unterschiedlichen Vorder- und Hinterenden, was ihnen ein gewisses Maß an bilateraler Symmetrie verleiht. Bei diesen Seeigeln ist die Oberseite des Körpers leicht gewölbt, aber die Unterseite ist flach, während die Seiten keine Röhrenfüße haben. Diese „unregelmäßige“ Körperform hat sich entwickelt, damit die Tiere sich durch Sand oder andere weiche Materialien graben können.

Seelilien und Federsterne sind Beispiele für Crinoidea. Beide Arten sind Suspensionsfresser. Sie leben sowohl im flachen Wasser als auch in Tiefen von bis zu 6.000 Metern. Seerosen beziehen sich auf die Crinoiden, die in ihrer erwachsenen Form mit einem Stiel am Meeresboden befestigt sind. Federsterne oder Komatuliden beziehen sich auf die ungestielten Formen. Crinoiden zeichnen sich durch ein Maul auf der Oberseite aus, das von Futterarmen umgeben ist. Sie haben einen U-förmigen Darm; ihr Anus befindet sich neben dem Mund. Obwohl das grundlegende Stachelhäutermuster der fünfzähligen Symmetrie erkennbar ist, haben die meisten Crinoiden viel mehr als fünf Arme. Crinoiden haben normalerweise einen Stiel, der verwendet wird, um sich an einem Substrat zu befestigen, aber viele leben nur als Jugendliche und werden als Erwachsene frei schwimmen.

Seegurken der Klasse Holothuroidea sind in der oral-aboralen Achse verlängert und haben fünf Reihen von Röhrenfüßen. Dies sind die einzigen Stachelhäuter, die als Erwachsene eine „funktionelle“ bilaterale Symmetrie aufweisen, da die einzigartig verlängerte oral-aborale Achse das Tier dazu zwingt, horizontal zu liegen, anstatt vertikal zu stehen. Wie alle Stachelhäuter haben Seegurken ein Endoskelett direkt unter der Haut: verkalkte Strukturen, die normalerweise zu isolierten mikroskopisch kleinen Gehörknöchelchen reduziert sind, die durch Bindegewebe verbunden sind. Bei einigen Arten können diese manchmal zu abgeflachten Platten vergrößert werden, die Panzer bilden. Bei pelagischen Arten wie Pelagothuria natatrix fehlen das Skelett und ein Kalkring.

Wichtige Punkte

  • Seesterne haben dicke Arme, die Ambulacra genannt werden und zum Greifen von Oberflächen und zum Greifen von Beute verwendet werden.
  • Schlangensterne haben dünne Arme, die sich um Beute oder Gegenstände wickeln, um sich nach vorne zu ziehen.
  • Seeigel und Sanddollars verkörpern abgeflachte Scheiben, die keine Arme haben, aber Reihen von Röhrenfüßen haben, die sie für die Bewegung verwenden.
  • Seegurken zeigen als Erwachsene eine „funktionelle“ bilaterale Symmetrie, da sie tatsächlich horizontal liegen und nicht vertikal stehen.
  • Seelilien und Federsterne sind Suspensionsfresser.

Schlüsselbegriffe

  • Gehörknöchelchen: ein kleiner Knochen (oder eine knöcherne Struktur), insbesondere einer der drei des Mittelohrs
  • spaltbar: von Zellen, die sich durch Spaltung vermehren, sich in zwei teilen
  • Krankenwagen: eine Reihe von Poren zum Herausragen von Anhängseln wie Röhrenfüßen.

Entwicklungstranskriptomik des Schlangensterns Amphiura filiformis zeigt die Neuverdrahtung des Genregulationsnetzwerks in der Evolution des Stachelhäuters-Larvenskeletts

Unter den Stachelhäutern ist die Klasse Ophiuroidea aufgrund ihrer phylogenetischen Stellung, ihrer ökologischen Bedeutung sowie ihrer Entwicklungs- und Regenerationsbiologie von besonderem Interesse. Im Vergleich zu anderen Stachelhäutern, insbesondere Echinoiden (Seeigeln), ist jedoch relativ wenig über entwicklungsbedingte Veränderungen der Genexpression bei Ophiuroiden bekannt. Um dieses Problem anzugehen, haben wir einen großen RNAseq-Datensatz von vier Schlüsselstadien der Entwicklung im Schlangenstern generiert und zusammengestellt Amphiura filiformis und ein de novo Referenztranskriptom von vergleichbarer Qualität wie ein Modell-Stachelhäuter – der Seeigel Strongylocentrotus purpuratus. Darüber hinaus bieten wir den Zugriff auf die neuen Daten über ein Webinterface: http://www.echinonet.eu/shiny/Amphiura_filiformis/.

Ergebnisse

Wir haben hochkonservierte Gene identifiziert, die mit der Entwicklung eines biomineralisierten Skeletts verbunden sind. Wir identifizieren auch wichtige klassenspezifische Charaktere, einschließlich der unabhängigen Vervielfältigung der msp130 Klasse von Genen in verschiedenen Stachelhäuter-Klassen und das einzigartige Vorkommen von Spicula-Matrix-(sm)-Genen in Echinoiden. Verwendung einer neuen Quantifizierungspipeline für unsere de novo Transkriptom, validiert mit anderen Methoden, finden wir große Unterschiede zwischen Schlangensternen und Seeigeln in der zeitlichen Expression vieler Transkriptionsfaktorgene. Diese Divergenz in entwicklungsregulatorischen Zuständen ist in frühen Entwicklungsstadien offensichtlicher, wenn die Zellspezifikation beginnt, als wenn Zellen die Differenzierung einleiten.

Schlussfolgerungen

Unsere Ergebnisse weisen darauf hin, dass ein hohes Maß an Neuverdrahtung des Genregulationsnetzwerks und Klade-spezifischer Genduplikation stattgefunden hat, was die Hypothese einer konvergenten Evolution der Entwicklung des Larvenskeletts bei Stachelhäutern unterstützt.


Mehrzellige Tiere (Metazoa)

Stachelhäuter

5 Seiten mit Fotos von Stachelhäutern

Stachelhäuter

Es gibt 5 verwandte Klassen im Stamm der Echinodermata (der lateinische Name bedeutet "stachelhäutig"). Für eine detaillierte Liste mit allen Klassifizierungen klicken Sie hier:

Eigenschaften von Stachelhäutern

Stachelhäuter zeichnen sich durch radiale Symmetrie aus, mehrere Arme (5 oder mehr, meist gruppiert 2 links - 1 Mitte - 2 rechts) strahlenförmig von einem zentralen Körper (= pentamer) aus. Der Körper besteht eigentlich aus fünf gleichen Segmenten, von denen jedes einen doppelten Satz verschiedener innerer Organe enthält. Sie haben weder Herz, Gehirn noch Augen, aber einige Schlangensterne scheinen lichtempfindliche Teile an ihren Armen zu haben. Ihr Maul befindet sich an der Unterseite und ihr Anus oben (außer Federsterne, Seegurken und einige Seeigel).

Stachelhäuter haben tentakelartige Strukturen, die als Röhrenfüße bezeichnet werden, mit Saugnäpfen an ihren Extremitäten. Diese Schlauchfüße werden durch ein bemerkenswertes Gefäßsystem hydraulisch gesteuert. Dieses System versorgt die Röhrenfüße (= Ambulakralfüße) mit Wasser durch Kanäle kleiner Muskelröhrchen. Wenn die Rohrfüße gegen ein sich bewegendes Objekt drücken, wird ihnen Wasser entzogen, wodurch eine Sogwirkung entsteht. Wenn Wasser in die Kanäle zurückkehrt, wird der Sog freigegeben. Die resultierende Fortbewegung ist im Allgemeinen sehr langsam.

Ökologie und Verbreitung von Stachelhäutern

Stachelhäuter sind ausschließlich marin. Sie kommen in verschiedenen Lebensräumen von der Gezeitenzone bis zum Grund der Tiefseegräben und von Sand über Geröll bis hin zu Korallenriffen und in kalten und tropischen Meeren vor.

Verhalten von Stachelhäutern

Einige Stachelhäuter sind Fleischfresser (zum Beispiel Seesterne), andere sind Detritussammler (zum Beispiel einige Seegurken) oder Planktonfresser (zum Beispiel Korbsterne).

Die Fortpflanzung erfolgt durch die Freisetzung von Spermien und Eizellen ins Wasser. Die meisten Arten produzieren pelagische (= frei schwimmende) planktonische Larven, die sich von Plankton ernähren. Diese Larven sind im Gegensatz zu ihren Eltern bilateral symmetrisch (Abbildung einer Larven eines Seesterns unten). Wenn sie sich am Boden absetzen, nehmen sie die typischen Stachelhäutermerkmale an.

Stachelhäuter können fehlende Gliedmaßen, Arme, Stacheln - sogar Eingeweide (zum Beispiel Seegurken) - regenerieren. Einige Schlangensterne und Seesterne können sich ungeschlechtlich vermehren, indem sie einen Strahl oder Arm zerbrechen oder den Körper absichtlich in zwei Hälften teilen. Aus jeder Hälfte wird dann ein ganz neues Tier.

Stachelhäuter sind durch ihre stachelige Haut und Stacheln geschützt. Aber sie werden immer noch von Muscheln (wie der Tritonmuschel), einigen Fischen (wie dem Drückerfisch), Krabben und Garnelen und anderen fleischfressenden Stachelhäutern wie Seesternen gejagt. Viele Stachelhäuter zeigen sich nur nachts (= nachtaktiv), wodurch die Bedrohung durch die Tagesräuber verringert wird.

Stachelhäuter dienen als Wirte für eine Vielzahl von symbiotischen Organismen, darunter Garnelen, Krabben, Würmer, Schnecken und sogar Fische.

Seesterne (Seestern)

Eigenschaften von Seesternen (oder Seesternen)

Seesterne zeichnen sich durch radiale Symmetrie aus, mehrere Arme (5 oder multipliziert mit 5) strahlen von einem zentralen Körper aus. Mund und Anus liegen an der Unterseite eng beieinander, der Anus liegt zusammen mit der Wasseraufnahme (Madreporit) in der Mitte der Bandscheibe. Die Oberseite ist oft sehr bunt. Es sind winzige zangenartige Strukturen vorhanden, die als Pedicellaria bezeichnet werden. Diese Strukturen sorgen dafür, dass die Oberfläche der Arme frei von Algen bleibt. Die Unterseite ist oft heller.

Es gibt einige Seesterne, die 6 oder 7 Arme haben, zum Beispiel Echinaster luzonicus oder Protoreaster, einige noch mehr wie der Elfenarmige Seestern (Coscinasterias calamaria). Andere haben normalerweise 5 Arme, haben aber jetzt mehr Arme, weil sich nach einer Verletzung ein Arm teilte und in zwei Arme wuchs.

Ökologie und Reichweite oder Seesterne

Der Seestern lebt überall im Korallenriff und auf Sand oder Felsen.

Verhalten von Seesternen

Regeneration
Die Fähigkeit eines Organismus, einen verlorenen Körperteil nachwachsen zu lassen

Autotomie
Die spontane Selbstamputation eines Anhängsels, wenn der Organismus verletzt oder angegriffen wird. Das autotomisierte Teil wird normalerweise regeneriert.

Knospung
Ist eine ungeschlechtliche Fortpflanzung, bei der ein Auswuchs des Elternorganismus abbricht, um ein neues Individuum zu bilden

Fission
Selbstteilung in zwei Teile, von denen jeder dann zu einem separaten und unabhängigen Organismus wird (asexuelle Fortpflanzung)

Die meisten Seesterne sind Fleischfresser und ernähren sich von Schwämmen, Bryozoen, Aszidien und Weichtieren. Andere Seesterne sind Detritusfresser (Detritus = organisch angereicherter Film, der Felsen bedeckt) oder Aasfresser. Einige Seesterne sind spezialisierte Fresser, zum Beispiel die Dornenkrone, die sich von lebenden Korallenpolypen ernährt.

Seesterne haben keine harten Mundwerkzeuge, die ihnen helfen, Beute zu fangen. Der Magen wird über die Beute extrudiert und umschließt so die Weichteile mit den Verdauungsorganen. Verdauungssäfte werden abgesondert und das Gewebe der Beute verflüssigt. Die verdaute Nahrungsmasse wird dann zusammen mit dem Magen wieder eingesaugt. Diese Methode kann beobachtet werden, wenn man einen Seestern umdreht, der auf Beute oder Sand sitzt - man sieht, wie sich der Magen zurückzieht.

Seesterne sind bekannt für ihre Regenerationsfähigkeit. Aus einem kleinen Fragment wie einem Arm kann ein komplett neues Tier wachsen. Bei einigen Arten (Linckia multifora und Echinaster luzonicus) zieht sich einer der Arme praktisch von selbst weg, regeneriert sich und bildet ein neues Tier. Autotomie (Selbstamputation) ist normalerweise eine Schutzfunktion, bei der ein Körperteil verloren geht, um einem Raubtier zu entkommen, anstatt gefressen zu werden. Aber hier dient es als eine Form der ungeschlechtlichen Fortpflanzung. Bei anderen Seesternarten (Allostichaster polyplax und Coscinasterias calamaria) wird der Körper in ungleiche Teile zerlegt (= Spaltung), dann regenerieren sich die fehlenden Gliedmaßen.

Raubtiere von Seesternen

Tritonshorn - Charonia tritonis

Harlekingarnele - Hymenocera elegans

Harlekin Shrimp trägt einen Seestern - Hymenocera elegans

Die Dornenkrone (AKanthaster planci) ist einer der größten und giftigsten Seesterne. Es kann einen Durchmesser von 50 cm erreichen und hat zahlreiche (10 bis 20) stachelige Arme mit gewaltigen Dornen, wie giftige Stacheln. Berühren Sie sie nicht! Eine Art kleiner Kardinalbarsche (Siphamia fuscolineata) und eine Handelsgarnele (Perliclimenes soror) leben zwischen diesen Stacheln. Die Dornenkrone ernähren sich von lebenden Korallenpolypen. Sie "beweiden" die Korallen, die weiß und tot zurückbleiben. Ihre Feinde sind die riesige Tritonenschale (Charonia tritonis) und einige Kugelfische. Wissenschaftler haben auch herausgefunden, dass einige Dornenkronen von den kleinen Krabben, die zwischen den Korallenästen leben, davon abgehalten werden, die Korallenpolypen zu fressen (Trapezia sp). Diese Krabben verteidigen ihren Korallenwirt, indem sie sie an den Pedicellarien abbrechen. Andere kleine Krabben (Tetralia sp) Kneifen Sie nur die Röhrenfüße des Seesterns. Dornenkronen bevorzugen Korallen, die keine Wirte für diese Krabben sind.

Der Kissenstern (Culcita nouvaeguineae) sieht überhaupt nicht aus wie ein Seestern, eher wie ein großer Seeigel ohne Stacheln. Sein fünfeckiges Aussehen gibt nur den geringsten Hinweis darauf, dass dieser Organismus mit anderen Seesternen verwandt ist.

Fotos von Seesternen (Fotosammlung) zum Vergrößern anklicken

Dornenkronenseestern (Acanthaster planci)

Stacheliger Kissenseestern - Halityle regularis

Halskette Seestern - Fromia monilis

Seestern / Seestern (Nardoa variolata)

Gehörnter Seestern - Protoreaster nodosus

Ägyptischer Seestern - Gomophia Egyptiaca

Thyca crystallina - diese Schnecke lebt von Seesternen

Seestern Garnelen - Periclimenes soror

Zenopontonia noverca - Seesterngarnelen

Regeneration eines Armes: Luzon Sea Star- Echinaster luzonicus

Seestern Garnelen - Periclimenes soror

Kammgelee auf Seestern - Coeloplana astericola

Federsterne

Eigenschaften von Federsternen

Federsterne, auch Krinoiden genannt. Sie zeichnen sich durch Radialsymmetrie aus. Der Körper eines typischen Federsterns ist becherförmig, ihre zahlreichen Federarme ragen aus einer zentralen Scheibe heraus. Einige haben fünf Arme, andere bis zu 200. Die Arme, die als Pinnules bezeichnet werden, sind mit einer klebrigen Substanz beschichtet, die beim Auffangen von Nahrung hilft. An der Unterseite des Körpers sind Anhängsel, sogenannte Cirri, befestigt, mit denen sie sich an Schwämmen oder Korallen festklammern. Sowohl ihr Mund als auch ihr Anus befinden sich auf der Oberseite.

Ökologie und Verbreitung von Federsternen

Federsterne sind in erster Linie nachtaktiv, aber tagsüber werden sie mit hochgekrempelten Armen im Freien gesehen.

Verhalten von Federsternen

Federsterne können krabbeln, rollen, laufen und sogar schwimmen, aber normalerweise klammern sie sich an Schwämme oder Korallen. Federsterne sind in Gebieten, die periodisch starken Strömungen ausgesetzt sind, sehr häufig, da sie sich von plaktonischer Nahrung ernähren.

Zahlreiche Tiere leben in enger Verbindung mit Federsternen. Stachelhäuter sind Wirte für verschiedene symbiotische Tiere wie den Crinoiden-Kleinfisch (Discotrema crinophila), den eleganten Hummer (Allogalathea elegans) oder die Crinoiden-Garnelen (Periclimenes sp.). Diese Tiere erhalten Schutz und Nahrung (überbleibt) und ernähren sich auch von Mikroorganismen, die auf Federsternen leben.

Fotos von Federsternen (Fotosammlung) zum Vergrößern anklicken

Federstern (Stephanometra sp.) - Galerie

Federstern (Lamprometra sp) halb offen, hält sich mit seinen Cirri (Anhängseln) am Schwamm fest

Aufgerollter Federstern (Himerometra robustipinna) bei Tag

Zentralkörper eines Federsterns mit Mund und Anus

Pinnudeln eines Federsterns (Pontiometra) beschichtet, um das Auffangen von Nahrung zu erleichtern

Pontoniopsis comanthi - Komanthusgarnelen

Laomenes sp8 - Ffeather Star Shrimps

Diademichthys lineatus - Haftfisch

Myzostoma sp - Wurm, der auf Federsternen lebt

Brüchige Sterne
Korbstern

Eigenschaften von Schlangensternen

Schlangensterne sind enge Verwandte von Seesternen. Gekennzeichnet durch radiale Symmetrie mit einem zentralen Körper, aus dem fünf schlangenartige Arme herausragen. Die Arme sind hochflexibel. Es gibt keine Replikation der inneren Organe, nur einen Satz in der zentralen Scheibe. Im Vergleich zu Seesternen haben Schlangensterne eine viel kleinere zentrale Scheibe und keinen Anus. Abfälle werden durch die Mündung beseitigt, die sich auf der Unterseite mittig befindet.

An der Unterseite der Körperscheibe befindet sich an der Basis jeder Seite jedes Arms eine spaltartige Öffnung. Diese zehn Öffnungen sind Atmungs- und Fortpflanzungsöffnungen, die Wasser für Sauerstoff aufnehmen und Eier oder Sperma ins Meer abgeben.

Die Korbsterne sind eine spezielle Art von Schlangensternen. Sie haben eine Reihe von komplex verzweigten Armen, die zum Fangen von Plankton verwendet werden.

Schlangensterne sind schlangenartig um Zweige von Gorgonien gewunden.

Ökologie und Verbreitung von Schlangensternen

Schlangensterne sind sehr kryptisch und verstecken sich in Spalten unter Korallen. Am besten in der Nacht zu sehen, wenn sie auftauchen, um sich von Plankton zu ernähren. Normalerweise an Orten, die starken Strömungen ausgesetzt sind.

Schlangensterne ernähren sich hauptsächlich von kleinen Wirbellosen wie Weichtieren, Würmern und Krebstieren und werden im Allgemeinen in Spalten und unter Felsen oder in Löchern im Sand gefunden.

Schlangensterne (zum Beispiel Ophiothela danae) finden sich in den Zweigen schwarzer Korallen oder Gorgonien verschlungen, wo sie sich vom reichhaltigen Schleim ihres Wirts ernähren und ihrerseits Reinigungsfunktionen übernehmen.

Verhalten von Schlangensternen

Wie der Name schon sagt, sind die Arme der Schlangensterne eher bruchgefährdet. Dies ist eigentlich ein Fluchtmechanismus. Diese Arme regenerieren sich schnell und ein ganz neuer Organismus kann sich regenerieren, wenn der gebrochene Arm an einem greifbaren Teil der Bandscheibe befestigt wird. Schlangensterne können sich durch Selbstteilung ungeschlechtlich vermehren. Schlangensterne sind die aktivsten und sich am schnellsten bewegenden Stachelhäuter.

Schlangensterne ernähren sich von Plankton, aber auch von Detritus, Korallenschleim, Bodendetritus (Detritus = organisch angereicherter Film, der Felsen bedeckt), Weichtieren und Würmern.

Fotos von Schlangensternen (Fotosammlung) zum Vergrößern anklicken

brüchiger Stern - Ophiothela sp

Viele Schlangensterne (Ophiothela danae) auf Gorgonien

Ophiothrix martensi - Schlangenstern Martens

INFO - Schlangenstern (Ophiarachna incrassata)

Ernas Korbstern (Astroboa ernae)

Ophiothela danae - Schlangenstern

Periclimenes lanipes - Basket Star Shrimps
Copyright Johanna Gawron

Periclimenes lanipes - Basket Star ShrimpGarnele

Korbstern (Astroglymma Skulptur)

Seeigel

Eigenschaften von Seeigeln

Radialer symmetrischer Körper mit einem äußeren Chitinskelett und einem zentral gelegenen Kiefer (genannt Aristoteles-Laterne) mit Hornzähnen. Der Mund besteht aus einer komplexen Anordnung von Muskeln und Platten, die die kreisförmige Öffnung umgeben. Der Anus befindet sich auf der oberen Oberfläche. Einige Seeigel haben eine kugelförmige, knollenartige Kloake (um Fäkalien zu speichern), die aus der Analöffnung herausragt. Es kann in die Schale zurückgezogen werden.

Je nach Art sind am Körper bewegliche Stacheln unterschiedlicher Größe und Form befestigt. Diese Stacheln sind oft scharf, spitz und in einigen Fällen sogar giftig. Pinzette wie Pedicellaria zum Greifen kleiner Beute. Einige Pedicellarien sind auch giftig.

Ökologie und Verbreitung von Seeigeln

Schutt und Sand. Ein Überfluss an Seeigeln kann ein Zeichen für schlechte Wasserverhältnisse sein.

Verhalten von Seeigeln

Fortbewegung durch Röhrenfüße aber auch durch Bewegung der Wirbelsäule an der Unterseite des Körpers. Seeigel sind in der Regel nachtaktiv, tagsüber verstecken sie sich in Felsspalten. Einige Seeigel wie Diadema bilden jedoch manchmal große Ansammlungen in offenen exponierten Gebieten. Trotz ihrer scharfen Stacheln sind Seeigel für einige Fische leichtes Spiel, insbesondere für Drückerfische und Kugelfische. Ein Drückerfisch packt den Seeigel mit seinem harten schnabelartigen Maul an den Stacheln oder er bläst etwas Wasser in Richtung des Seeigels und dreht ihn auf den Rücken. Die Unterseite eines Seeigels hat viel kürzere Stacheln und diese werden leicht zerdrückt. Während der Brutzeit ist die Körperhöhle mit Eiern oder Spermien vollgestopft. Dies ist einer der Hauptgründe, warum Seeigel für Raubfische so attraktiv sind (Japaner mögen sie aus dem gleichen Grund auch).

Einige Seeigel sind getarnt. Sie halten sich mit ihren Röhrenfüßen an Bodentrümmern wie Schutt oder Seegrasstücken fest und tragen sie auf dem Rücken. Einige tragen sogar lebende Weichkorallen oder Anemonen.

Die meisten Seeigel sind Algenfresser, aber einige ernähren sich von Schwämmen, Bryozonen und Aszidien und andere von Detritus (Detritus = organisch angereicherter Film, der Felsen bedeckt).

Die Geschlechter sind getrennt und die Jungen werden indirekt durch die Verschmelzung von Spermien und Eiern gebildet, die ins Wasser abgegeben werden.

Seeigel Kardinalbarsch
Garnelen

Aeoliscus strigatus - Centriscidae)

Seeigelgarnelen
Mandarinfisch, Dragonet

Viele Tiere leben in Symbiose mit Seeigeln. Sogar auf den giftigen Stacheln des Feuerigels (Asthenosoma varium) sind kleine Garnelen (Periclimenes colemani) zu finden. Eine Garnele (Stegopontonia commensalis) ist der Länge nach schwarz-weiß gestreift und perfekt getarnt und lebt in Stacheln des Langstacheligen Seeigels (Diadema setosum). Einige Kardinalbarsche und junge Garnelenfische suchen auch gerne zwischen diesen Stacheln Unterschlupf, aber auch kleine Tintenfische verstecken sich dort. Es wurde beobachtet, dass sie ihre Färbung auch in schwarz-weiß ändern. Einige Plattwürmer wickeln sich um die dickeren Stacheln des Diadema-Seeigels (Echinothrix calamaris).

Der Mandarin-Drachen (Mandarinfisch) lebt in der Nähe von Seeigel-Ansammlungen und versteckt sich zwischen ihnen, wenn er bedroht wird.

Es gibt zwei spezielle Arten von Seeigeln mit einem ungewöhnlichen Aussehen: Der Sanddollar ist sehr abgeflacht mit sehr kleinen Stacheln und der Herzigel ist oval und hat borstige Stacheln. Die beiden begraben sich im Sand. Der Herzigel "springt" aus dem Sand, wenn er gestört wird.

Fotos von Seeigeln (Fotosammlung) zum Vergrößern anklicken

Herz Seeigel - Maretia planulata

Seeigel (Prionocidaris verticillata)

Seeigel (Astropyga radiata)

Seeigel - Diadema setosum

Giftiger Seeigel (Asthenosoma Pileolus)

Mathas Seeigel (Echinometra mathaei)

Zebrakrabbe (Zebrida adamsii) auf Seeigel

Garnele (Stegopontonia kommensalis)

Coleman-Garnelen (Periclimenes colemani)

Kamm Yellies auf Seeurchin - Coeloplana sp

Garnelen (Aeoliscus strigatus)

Seeigel-Nagelfisch - Diademichthys lineatus

Holothurianer

Eigenschaften von Seegurken

Im Gegensatz zu anderen Stachelhäutern haben Holothurianer keine ausgeprägte radiale Symmetrie, sondern sind bilateral (unterscheidbare dorsale und ventrale Seite). Holothurianer werden auch Seegurken genannt. Wie der Name schon sagt, sind sie gurkenförmig mit einem länglichen, muskulösen, flexiblen Körper mit einem Mund an einem Ende und dem Anus am anderen. Um den Mund herum befinden sich eine Reihe von Tentakeln (modifizierte Röhrenfüße), die beim Sammeln von Nahrung verwendet werden. Seegurken gibt es in vielen Größen, von kleinen Arten von nur wenigen Zentimetern Länge bis hin zu langen, schlangenartigen Tieren, die bis zu 2 Meter lang werden können!

Ökologie und Verbreitung von Seegurken

Schutt, Felsen und Sand. Auch bei einigen Schwämmen in großen Ansammlungen zu sehen.

Verhalten von Seegurken

Die meisten Arten ernähren sich von den reichen organischen Filmbeschichtungen sandigen Oberflächen. Das Krabbeln über den Boden, der Sand aufnimmt. Die essbaren Partikel (organische Stoffe wie Plankton, Foraminiferen und Bakterien) werden bei der Passage durch ihren Verdauungstrakt extrahiert und der verarbeitete Sand wird aus dem Anus (als wurmartige Exkremente) ausgestoßen.

Seegurken bewegen sich mit Hilfe von Röhrenfüßen, die sich in Reihen von der Unterseite des Körpers erstrecken. Die Tentakel, die den Mund umgeben, sind eigentlich Röhrenfüße, die für die Nahrungsaufnahme modifiziert wurden.

Andere Holothurianer ernähren sich von stromgetragenem Zooplankton. Sie begraben im Sand ihre federartigen Tentakel (Pseudocolochirus violaceus, Neothyondium magnum oder Pentacta crassa). Die Tentakel haben die gleiche Form wie Weichkorallen oder einige Anenemonen. Auf Schwämmen findet man große Ansammlungen einiger kleiner Arten. Sie ernähren sich offenbar von Substanzen, die von den Schwämmen abgesondert werden, sowie von Detritus von der Oberfläche.

Einige Arten von Holothurianern haben verschiedene Geschlechter, andere sind Hermaphroditen. Die Seegurken halten sich an freiliegenden Felsen oder Korallen fest, richten ihren Körper auf, schaukeln hin und her und geben Sperma und Eier ins Meer ab.

Seegurken haben eine bemerkenswerte Fähigkeit, ihre Körperteile zu regenerieren. Wenn sie angegriffen werden, werfen sie eine klebrige, fadenartige Struktur ab, die eigentlich Teil ihrer Eingeweide ist. Die sogenannten cuverischen Fäden sind giftig (das Gift heißt Holothurin) und können viele potentielle Räuber abschrecken. Diese Strukturen regenerieren sich schnell. (siehe Fotos unten)

Perlfisch

Encheliophis homei und mourlani / Onuxodon margaritiferae

Holothurianer beherbergen eine Vielzahl von symbiotischen Organismen: Krabben, Garnelen, Würmer und sogar einen sehr ungewöhnlichen Fisch. Der Perlfisch (Encheliophis homei und mourlani / Onuxodon margaritiferae) hat einen langen schlanken, transparenten Körper und lebt in der Darmhöhle der Seegurke (Boshida argus, Thelanota ananas, Stichopus chloronotus). Sie bewohnen auch einige Seesterne sowie Perlenausternschalen. Der Fisch verlässt und tritt (Schwanz zuerst) durch den Anus des Holothuriers ein. Sie ernähren sich wahrscheinlich von den Gonaden und anderen Geweben ihres Wirts. Es wird gesagt, dass es nachts weggeht, um sich von kleinen Fischen und Garnelen zu ernähren. Seegurken werden in Asien als Basis für Suppen verwendet.

Fotos von Seegurken (Fotosammlung) zum Vergrößern anklicken

Seegurke (Bohadschia argus) mit Cuiverianfäden

Seegurke (Bohadschia argus) mit Cuiverianfäden

INFO - Kaisergarnele auf Seegurke - Periclimenes imperator auf Opheodesoma australiensis

Schwarzmeergurke - Holothurie atra

Ananas-Seegurke (Thelenota ananas)

INFO - Seegurke - Synaptula-Medien

Seegurke Details Tentakel (Synapta maculata)

Seegurkenhaut (Thelenota rubrolineata)

Schreckliche Seegurke - Stichopus horrens

Galathea sp1 - auf Seegurken lebende Krabben

Imperator Garnelen auf Seegurke - Periclimenes imperator auf Opheodesoma australiensis


Echinodermata: Geschichte, Charaktere und Klassifikation

Echinodermata bilden eine gut definierte und erfolgreiche Gruppe von Meerestieren, die seit dem Paläozoikum existiert, sie leben auf dem Grund aller Meere und kriechen langsam umher, obwohl einige schwimmen können. Sie weisen eine große Vielfalt an Form und Gewohnheit auf und bilden eine eigentümliche Gruppe. Der Körper besteht aus 10 Hauptteilungen, die von einer Hauptachse ausgehen, das sind fünf Radien und fünf Zwischenradien.

Die Oberfläche mit einem Mund ist oral oder ambulakral, und die gegenüberliegende Oberfläche ist aboral oder adambulakral. Die Röhrenfüße ragen aus der Ambulakralfläche heraus und bilden radiale Bänder, die Ambulakren genannt werden.

Bei Asteroidea und Crinoidea ragen die Röhrenfüße jedes Ambulakrums zu beiden Seiten einer Ambulakralrinne, an deren Grund ein radialer Nervenstrang liegt, aber bei anderen Klassen ist die Ambulakralrinne geschlossen, so dass sie einen epineuralen Kanal bildet, der das Nervenstrang umschließt . Zwischen diesen beiden Flächen verläuft die Hauptachse des Körpers, und die Länge der Achse bestimmt die Form des Körpers.

Die Achse ist bei Seesternen mit einer unteren Aboralfläche kurz, bei anderen ist die Achse lang, bei Seegurken ist die Mundoberfläche mit dem Maul vorne und das Tier liegt mit der Hauptachse parallel zum Boden, bei Seelilien ist die Mundoberfläche oben.

Bei Asteroidea, Ophiuroidea und Crinoidea ist der Körper in Richtung der Radien zu Armen verlängert, und die Ambulakralflächen sind untergleich, aber bei Holothuroidea und Echinoidea erstreckt sich die Ambulakralfläche über den größten Teil des kompakten Körpers und lässt nur einen kleinen aboralen Bereich gegenüber dem Mund zurück .

Viele Echinodermata besitzen die Fähigkeit zur Selbstverstümmelung oder Autotomie, durch die sie sich bei Belästigung die Arme abbrechen oder ihre inneren Organe herauswerfen können Crinoiden, aber es kommt nicht in Echinoiden vor.

Echinodermata unterscheiden sich von allen anderen coelomaten Tieren hauptsächlich durch ihre radiale Symmetrie, diese Symmetrie leitet sich sekundär von einem bilateralen Zustand ab und verzerrt alle ihre Systeme. Einige Strukturen sind bilateral, aber äußerlich ist die Symmetrie nie ganz perfekt, weil ein Madreporit oder Anus oder eine Genitalöffnung einen der Interradien von anderen unterscheidet.

2. Geschichte der Stachelhäuter:

Der Name Echinodermata (gr., echinos = Igel + Derma = Haut) scheint von Jacob Klein (1734) entstanden zu sein, der ihn jedoch nur auf Echinoide anwandte.

Echinodermata sind alle ausschließlich Meerestiere, die an der Küste, aber meist auf dem Meeresgrund leben. Sie sind coelomate Tiere mit pentaramöser radialer Symmetrie, dh der Körper kann in fünf um eine zentrale Achse angeordnete Teile unterteilt werden, die Larve ist jedoch beidseitig symmetrisch.

Es gibt keinen Kopf. Sie haben ein Endoskelett aus kalkigen Gehörknöchelchen aus Mesoderm, es gibt auch äußere Stacheln, die beweglich oder feststehend sein können. Ein großes enterocoelöses Zölom mit Flimmerhärchen bildet eine periviszerale Höhle und mehrere komplizierte Systeme, von denen eines ein Wassergefäßsystem ist, aus dem empfindliche Röhrenfüße herausragen. Atmungsorgane sind winzige Kiemen, die aus dem Zölom herausragen.

Es gibt kein bestimmtes Blutgefäßsystem, es wird nur durch lakunares Gewebe repräsentiert, es gibt keine bestimmten Ausscheidungsorgane. Das Nervensystem bildet einen Ring um den Mund mit von ihm ausgehenden Nerven, es ist das Hauptnervensystem und steht in Kontakt mit dem Ektoderm, zusätzlich liegt im Mesoderm ein tiefer gelegenes Nervensystem.

Die Geschlechter sind in der Regel getrennt, aber es findet keine Kopulation statt, die Keimdrüsen entladen sich nach außen und die Befruchtung erfolgt im Meerwasser. Echinodermata haben keine parasitären Formen. Sie besitzen große Regenerationskräfte.

Echinodermata sind weltweit verbreitet und der Stamm enthält etwa 5.300 bekannte Arten und eine große Anzahl fossiler Formen. Der Stamm ist in zwei Unterstämme unterteilt, nämlich Pelmatozoa und Eleutherozoa, Pelmatozoa hat nur eine lebende Klasse Crinoidea, während Eleutherozoa vier lebende Klassen hat, Holothuroidea, Echinoidea, Asteroidea, Ophiuroidea.

3. Allgemeine Merkmale von Echinodermata:

1. Die Stachelhäuter sind ausschließlich Meerestiere und gehören zu den häufigsten und am weitesten verbreiteten Meerestieren.

2. Sie kommen in allen Meeren von der Gezeitenzone bis in die großen Tiefen vor.

3. Symmetrie normalerweise radial, fast immer pentamer.

4. Der Körper ist triploblastisch, coelomat mit unterschiedlichen oralen und aboralen Oberflächen und ohne eindeutigen Kopf und Segmentierung.

5. Sie sind von mittlerer bis beträchtlicher Größe, aber keine sind mikroskopisch.

6. Körperform abgerundet bis zylindrisch oder sternförmig mit einfachen Armen, die von einer zentralen Scheibe ausgehen oder verzweigten Federarmen, die von einem zentralen Körper ausgehen.

7. Die Oberfläche des Körpers ist selten glatt, typischerweise ist sie von fünf symmetrisch beabstandeten Strahlungsrillen bedeckt, die Ambulakren genannt werden, mit fünf abwechselnden Interradien oder Interambulakren.

8. Die Körperwand besteht aus einer äußeren Epidermis, einer mittleren Dermis und einer inneren Auskleidung des Peritoneums.

9. Endoskelett besteht aus eng anliegenden Platten, die eine Schale bilden, die normalerweise Theka oder Test genannt wird, oder kann aus separaten kleinen Gehörknöchelchen bestehen.

10. Coelom ist geräumig von Peritoneum ausgekleidet, wird hauptsächlich von Verdauungs- und Fortpflanzungssystemen besetzt und entwickelt sich aus embryonalem Archenteron, d.h. Enterocoel.

11. Das charakteristischste Merkmal ist das Vorhandensein eines Wassergefäß- oder Ambulakralsystems. Es besteht aus Röhren, die mit einer wässrigen Flüssigkeit gefüllt sind.

12. Der Verdauungstrakt ist normalerweise ein gewundener Schlauch, der sich vom Mund auf der Mundoberfläche bis zum Anus auf der Aboral- oder Mundoberfläche erstreckt.

13. Typischerweise ist ein Kreislauf- oder Hämal- oder Blutlakunsystem vorhanden.

14. Die Atmung erfolgt durch eine Vielzahl von Strukturen, d. h. Papeln bei Seesternen, peristomiale Kiemen bei Seeigeln, genitale Schleimbeutel bei Schlangensternen und kloakale Atmungsbäume bei Holothurien.

15. Ausscheidungssystem fehlt.

16. Das Nervensystem ist primitiv und besteht aus Netzwerken, die in den radial ganglionierten Nervensträngen konzentriert sind.

17. Sinnesorgane sind schwach entwickelt.

18. Mit wenigen Ausnahmen sind die Geschlechter normalerweise getrennt (zweihäusig). Gonaden sind einfach mit oder ohne einfache Kanäle.

19. Die Fortpflanzung ist normalerweise sexuell, wenige vermehren sich ungeschlechtlich oder durch Regeneration.

20. Die Befruchtung erfolgt extern, während nur wenige Stachelhäuter lebendgebärend sind.

21. Die Entwicklung ist unbestimmt, einschließlich charakteristischer Larven, die eine Metamorphose in radialsymmetrische Adulte durchmachen.

4. Klassifizierung von Echinodermata:

Die Klassifikation wurde von Hyman, L. H. (1955) übernommen. Es wurden nur lebende Klassen und Ordnungen beschrieben.

Unterstamm I. Pelmatozoen:

(gr., Pelmatos = Stiel + Zoon = Tier):

1. Meist ausgestorbene Stachelhäuter.

2. Der Körper wird an der aboralen Oberfläche oder an einem aboralen Stiel befestigt.

3. Mund- und Analöffnung auf der Mundoberfläche nach oben zeigend.

4. Eingeweide werden in einen Kalktest eingeschlossen.

5. Röhrenfüße oder Podien sind in erster Linie Nahrungsfang und haben keine Saugnäpfe.

6. Das Hauptnervensystem ist aboral.

7. Pelmatozoen haben nur eine lebende Klasse.

Klasse 1. Krinoidea: (Gr., Crinon = Lilie + Eidos = Form):

1. Sowohl ausgestorbene als auch lebende Formen.

2. Lebende Mitglieder sind ohne Stiel und frei bewegliche, aber ausgestorbene Formen, die durch einen Stiel befestigt sind.

3. Der Körper besteht aus einer Aboralschale, dem Kelch und der Munddecke oder dem Dach, den Tegmen und einer stark pentameren Struktur.

4. Die Mundoberfläche ist nach oben gerichtet.

5. Mund in der Regel zentral, Anus meist exzentrisch auf der Mundoberfläche.

6. Arme beweglich, einfach, meist verzweigt, meist fünf oder zehn an der Zahl mit oder ohne Blättchen.

7. Ambulakrale Rillen sind offen und erstrecken sich entlang der Arme und Pinnüls bis zu ihren Spitzen.

8. Madreporit, Stacheln und Pedicellarien sind vorhanden.

9. Geschlechter sind getrennt. Larve doliolaria.

10. Allgemein als Seelilien oder Federsterne bezeichnet.

1. Ausgestorbene und lebende Crinoiden.

2. Kelch pentamär, flexibel mit den Gehörknöchelchen des Unterarms.

3. Tegmen ledrig mit kalkhaltigen Partikeln oder Plättchen.

4. Mund- und Ambulakralfurchen freigelegt.

Antedon, Rhizocrinus, Metacrinus.

Subphylum II. Eleutherozoen:

(gr., eleutheros = frei + zoon = Tier):

1. Meist lebende Stachelhäuter.

2. Stängel oder Stängel fehlen, meist frei lebende Formen.

3. Körperstruktur normalerweise pentamer.

4. Die Mundoberfläche, die den Mund trägt, ist nach unten gerichtet oder liegt auf einer Seite.

5. Anus normalerweise auf der aboralen Oberfläche.

6. Ambulakrale Rillen, die normalerweise nicht zum Sammeln von Nahrung dienen, und die Röhrenfüße mit Saugnäpfen sind hauptsächlich Bewegungsorgane.

7. Das Hauptnervensystem ist oral.

Klasse 1. Holothuroidea: (Gr., Holothurion = Wasserpolyp + Eidos = Form):

1. Körper bilateral symmetrisch, gewöhnlich in der oral-aboralen Achse verlängert, mit Mund an oder nahe einem Ende und Anus an oder nahe dem anderen Ende.

3. Endoskelett reduziert auf mikroskopische Spicula oder Platten, die in die Körperwand eingebettet sind.

4. Mund umgeben von einer Reihe von Tentakeln, die am Wassergefäßsystem befestigt sind.

5. Podium- oder Röhrenfüße sind in der Regel vorhanden und bewegen sich.

6. Verdauungskanal ist lang und gewunden und Kloake normalerweise mit Atmungsbäumen.

7. Die Geschlechter sind normalerweise getrennt und gonaden einzelne oder paarige Tubulusbüschel.

8. Allgemein als Seegurken bezeichnet.

Bestellung 1. Aspidochirota:

1. Podium- oder Röhrenfüße sind zahlreich.

2. Der Mund ist von 10-30 meist 20 peltierten oder verzweigten Mundtentakeln umgeben.

3. Die Retraktormuskeln des Pharynx fehlen.

4. Ein Paar gut entwickelter Atmungsbäume ist vorhanden.

Holothurie, Stichopus, Mesothurie.

1. Zahlreiche Podeste oder Röhrenfüße.

2. Der Mund ist normalerweise ventral und von 10-20 peltierten oder verzweigten Tentakeln umgeben.

4. Atmungsbaum fehlt.

Bestellung 3. Dendrochirota:

1. Podium- oder Röhrenfüße sind zahlreich.

2. Mundtentakel sind dendritisch oder verzweigt oder verzweigt wie Äste.

3. Orale Retraktoren fehlen.

4. Atmungsbäume sind vorhanden.

Thyone, Cucumaria, Phyllophorus.

1. Podien oder Röhrenfüße fehlen außer als Analpapillen.

2. Mundtentakel sind fingerförmig oder fingerförmig.

3. Orale Retraktoren fehlen.

4. Atmungsbäume sind vorhanden.

5. Die posteriore Region verjüngt sich im Allgemeinen in einen kaudalen Teil.

1. Wurmförmiger Körper mit glatter oder warziger Oberfläche.

2. Podium- oder Röhrenfüße fehlen.

3. Orale Tentakel sind 10-20, einfach, fingerförmig oder gefiedert.

4. Pharyngeale Retraktoren sind in einigen Formen vorhanden.

5. Atmungsbäume fehlen.

6. Das Wassergefäßsystem ist stark reduziert.

Klasse 2. Echinoidea: (Gr., echinos = Igel + eidos = Form):

1. Der Körper ist kugelförmig, scheibenförmig, oval oder herzförmig.

2. Der Körper ist in eine Endoskelett-Schale eingeschlossen oder Test von eng anliegenden Kalkplatten, die mit beweglichen Stacheln bedeckt sind.

3. Äußere Kalkplatten werden in fünf alternierende ambulakrale und fünf interambulakrale Bereiche unterschieden.

4. Podien- oder Röhrenfüße treten aus den Poren der Ambulakralplatten heraus und haben eine lokomotorische Funktion.

5. Der Mund wird zentral auf der Mundoberfläche platziert und von einem membranösen Peristom umgeben. Der Anus befindet sich am Aboralpol und ist von einem häutigen Periprokt umgeben.

6. Ambulakrale Rillen fehlen.

7. Pedicellarien sind gestielt und dreibackig.

8.Geschlechter sind getrennt. Gonaden sind pentamer.

9. Die Entwicklung umfasst eine frei schwimmende Echinopluteus-Larve.

10. Allgemein als Seeigel und Sanddollar bezeichnet.

Unterklasse I. Bothriocidaroida:

1. Jeder interambulacral ist mit einer einzelnen Reihe von Platten ausgestattet.

2. Madreporit radial platziert.

4. Enthält eine einzelne ausgestorbene ordovizische Gattung.

Unterklasse II. Regularia:

1. Der Körper ist kugelig, meist kreisförmig und manchmal oval.

2. Symmetrie ist pentamer mit zwei Reihen interambulakraler Platten.

3. Der Mund liegt zentral an der Mundoberfläche und ist von einem Peristom umgeben.

4. Anus wird zentral am aboralen Pol platziert, umgeben von Periprokt.

5. Die Laterne von Aristoteles ist gut entwickelt.

6. Madreporit ist ambulant.

Auftrag 1. Lepidocentroida:

1. Flexibel mit überlappenden oder getrennten Platten testen.

2. Ambulakralplatten reichen bis zur Mundlippe.

1. Der Test ist starr und kugelförmig.

2. Es sind zwei Reihen langer schmaler Ambulakralplatten und zwei Reihen interambulakraler Platten vorhanden.

3. Ambulakrale und interambulakrale Platten reichen bis zur Mundlippe.

4. Kiemen und Sphaeridien fehlen.

5. Fünf buschige Stewart-Orgeln sind an der Laterne angebracht.

1. Der Test ist symmetrisch und kugelförmig.

2. Test bestehend aus jeweils zwei Reihen in einer Ambulakral- und Interambulakralplatte.

3. Ambulakrale und interambulakrale Platten reichen bis zum Rand des Peristoms.

4. Kiemen und Sphaeridien sind vorhanden.

5. Die Zähne der Laterne von Aristoteles haben keinen Kiel.

1. Test ist starr und selten oval.

2. Epiphysen der Laterne sind vergrößert und treffen sich über den Pyramiden.

4. Alle vier Arten von Pedicellarien sind vorhanden.

Unterklasse III. Unregelmäßigkeiten:

1. Test ist meist abgeflacht oval bis kreisförmig.

3. Mund zentral auf der Mundoberfläche platziert.

4. Anus ist nach posterior verlagert, im Allgemeinen marginal an der oralen oder aboralen Oberfläche und liegt außerhalb des apikalen Plattensystems.

5. Podiums- oder Röhrenfüße sind nicht bewegungsfähig.

Bestellung 1. Clypeastroida:

1. Der Test ist abgeflacht, oval oder rund und mit kleinen Stacheln bedeckt.

2. Mund und apikales System sind normalerweise zentral und oral positioniert.

3. Aborale Ambulakralbereiche Petaloid.

4. Die Laterne von Aristoteles ist vorhanden.

1. Der Test ist oval oder herzförmig.

2. Vier aborale Ambulakralbereiche petaloid, fünfter nicht petaloid.

3. Die Laterne von Aristoteles fehlt.

Spatangus, Lovenia, Echinokard.

Klasse 3. Asteroidea: (Gr., Aster = Stern + Eidos = Form):

1. Körper ist abgeflacht, fünfeckig oder sternförmig.

2. Mund- und Aboralfläche sind verschieden, die Mundfläche nach unten und die Aboralfläche nach oben gerichtet.

3. Fünf bis fünfzig lange oder kurze Strahlen oder Arme, die symmetrisch von einer zentralen Scheibe ausgehen.

4. Der Mund wird zentral an der Mundoberfläche platziert, umgeben von einem membranösen Peristom.

5. Der Anus ist klein und unauffällig und liegt mehr oder weniger exzentrisch auf der Aboralfläche.

6. Ambulacra bilden markante Rillen, die mit Podesten oder den Füßen versehen sind.

7. Ambulacra sind auf die Mundoberfläche beschränkt, die sich vom Peristom bis zu den Spitzen der Arme erstreckt.

8. Das Endoskelett ist flexibel und besteht aus separaten Gehörknöchelchen.

10. Atmung durch Papeln.

11. Geschlechter getrennt, Gonaden radial angeordnet.

12. Die Entwicklung umfasst Bipinnaria- oder Brachiolaria-Larven.

13. Allgemein als Seesterne oder Seesterne bezeichnet.

1. Arme sind mit zwei Reihen auffälliger Randplatten versehen.

2. Orale Platten sind infra-marginal und aborale Platten sind supra-marginal.

3. Pedicellarien sind vom alveolären oder sitzenden Typ.

4. Podium- oder Röhrenfüße sind in zwei Reihen angeordnet.

5. Der Mundrahmen ist gut entwickelt und hat einen adambulakralen Typ.

Luidia, Astropekten, Archaster, Pentaceros.

1. Arme sind in der Regel ohne auffällige Randplatten.

2. Das Aboralskelett ist mit einzelnen Stacheln oder einer Gruppe von Stacheln geschuppt oder vernetzt.

3. Pedicellarien sind selten vorhanden.

4. Podium- oder Röhrenfüße sind in zwei Reihen mit Saugnäpfen versehen.

5. Der Mundrahmen ist vom adambulakralen Typ.

6. Ampullen einzeln oder gegabelt.

Aesterina, Echinaster, Hymenaster, Solaster.

1. Randplatten sind unauffällig oder fehlen.

2. Das Aboralskelett ist meist netzförmig mit auffälligen Stacheln.

3. Pedicellarien sind gestielte Typen mit einem basalen Stück.

4. Podien- oder Röhrenfüße sind in vier Reihen angeordnet und mit Saugnäpfen versehen.

5. Papeln sind auf beiden Oberflächen.

6. Der Mundrahmen ist ambulakral.

Brisingaster, Heliaster, Zoraster, Asterias.

Klasse 4. Ophiuroidea:

(Gr., ophis = Schlange + oura = Schwanz + eidos = Form):

1. Der Körper ist mit einer fünfeckigen oder abgerundeten zentralen Scheibe abgeflacht.

2. Orale und aborale Oberflächen sind unterschiedlich.

3. Arme in der Regel fünf, selten sechs oder sieben, sind lang, schlank, glatt oder stachelig.

4. Ambulakrale Furchen fehlen.

5. Anus und Darm fehlen.

6. Madreporit befindet sich auf der Mundoberfläche.

7. Die Geschlechter sind getrennt, die Geschlechtsdrüsen fünfzählig.

9. Die Entwicklung umfasst eine frei schwimmende Pluteus-Larve.

10. Allgemein als Schlangensterne bezeichnet.

1. Arme sind einfach, meist fünf an der Zahl, die sich hauptsächlich in der Querebene bewegen.

2. Armknöchelchen, die durch Gruben und Vorsprünge artikuliert werden.

3. Bandscheibe und Arme sind normalerweise mit deutlichen Schilden oder Schuppen bedeckt.

4. Stacheln an Armen werden seitlich getragen und sind nach außen oder zu den Armspitzen gerichtet, nicht nach unten.

Ophioderma, Ophioscolex, Ophiothrix, Ophiolepie.

1. Arme sind einfach oder verzweigt, lang und flexibel, können sich um Gegenstände wickeln und in vertikaler Ebene aufrollen.

2. Die Gehörknöchelchen der Arme sind streptospondylusartig artikuliert.

3. Bandscheibe und Arme sind ohne oder schlecht ausgebildete Schuppen oder Schilde.

4. Die Dornen sind nach unten gerichtet und bilden oft Haken oder stachelige Keulen.

5. Ein Madreporit in jedem Interradius.

Asteronyx, Astrophyton, Astoporpa.

5. Skelett in Echinodermata:

Das Mesoderm bildet ein in der Dermis liegendes Skelett von Gehörknöchelchen, die Gehörknöchelchen können wenige und verstreut sein, so dass sie der Körperwand eine ledrige Konsistenz verleihen, oder sie können durch Muskeln zu einem bestimmten Skelett verbunden sein oder sie können fest verbunden sein eine Schale bilden.

Einige Gehörknöchelchen ragen normalerweise als Stacheln hervor, über denen die Epidermis verloren geht. Zwei oder drei Stacheln können zangenartig angeordnet sein, diese bilden Pedicellarien verschiedener Art, kommen nur bei Asteroidea und Echinoidea vor.

Das primitive Skelett hatte zwei Reihen von Platten, die orale und apikale Systeme bildeten, aber bei heutigen Echinodermata fehlen die apikalen Platten oder sind reduziert oder durch akzessorische Platten ersetzt, z. B. Korona von Seeigeln. Das orale System bildet fünf Platten um den Mund herum, es ist nur bei Crinoidea vollständig entwickelt und bildet einen Kelch. Kalk wird nicht nur im Skelett abgelagert, sondern kann in jedem Organ des Körpers gefunden werden.

6. Coelom in Echinodermata:

Ein Zölom wird aus gepaarten Beuteln gebildet, die als seitliche Ausstülpungen des embryonalen Archenteron entstehen, also ist das Zölom enterocoelisch. Die Beutel unterliegen einer Einschnürung, so dass jeder einen vorderen und einen hinteren Sack bildet, die hinteren Säcke wachsen und Zölomhöhlen bilden und die vorderen Säcke zu den Rudimenten eines Wassergefäßsystems werden, sie werden Hydrocoel-Säcke genannt.

Der linke Hydrocoelsack erhält einen Steinkanal, der mit der Körperwand kommuniziert, der rechte Hydrocoelsack verschwindet, aber neuere Erkenntnisse zeigen, dass der rechte Hydrocoelsack durch den dorsalen Sack des axialen Sinus repräsentiert wird. Somit wird das gesamte Wassergefäßsystem aus dem linken Hydrocoel gebildet und es nimmt eine radiale Anordnung seiner Teile an.

Neben dem Wassergefäßsystem bilden die Zölomhöhlen eine periviszerale Höhle, die die Haupteingeweide enthält, ein perihämales System, das ein Gefäßsystem und seine die Gonaden umschließende Sinusaboralverlängerung und einen axialen Sinus unterschiedlicher Entwicklung in verschiedenen Klassen umschließt, aber er hat eine Öffnung, die einen Madreporit bildet.

7. Beziehung von Echinodermata:

Die freien Eleutherozoa wurden von angehängten pelmatozoischen Vorfahren abgeleitet. Echinodermata zeigen keine enge Verwandtschaft mit Wirbellosen, außer mit Hemichordata und Pogonophora.

Diese drei Stämme haben eine Reihe von gemeinsamen Merkmalen, darunter die Bildung des Zöloms durch enterocoelische Retention der Blastoporen als Ort des zukünftigen Anus, eine dipleurulaartige Larve zu einem bestimmten Zeitpunkt und ein Herzbläschen, das das rechte vordere Zölom. Die Larven einiger Stachelhäuter (Auricularia-Larve von Holothurien) ähneln stark der Tornaria-Larve von Saccoglossus.

Sie sind jedoch aus folgenden Gründen eng mit den Hemichordaten verwandt:

1. Das Mesoderm wird aus Zellen um die Lippen des Blastoporus gewonnen.

2. Sie besitzen ein mesodermales Endoskelett, während die Wirbellosen ein ektodermales Exoskelett besitzen.

3. Der Blastoporus wird wie bei Chordaten zum adulten After, bei Wirbellosen (Anneliden, Weichtieren) wird der Blastoporus zum Maul.

4. Mund entsteht als neue Struktur aus dem ektodermalen Stomodaeum wie bei Chordaten.

5. Das Coelom wird aus paarigen seitlichen Divertikeln des Archenteron gebildet und ist enterocoelisch.

Die vielen Ähnlichkeiten zwischen Stachelhäutern und Hemicordaten der Auricularia-Larve sind weder zufällig noch auf konvergente Evolution zurückzuführen, sondern weil die beiden Stämme eng verwandt sind und beide von einem gemeinsamen Vorfahren abstammen. Hemichordaten stehen diesem gemeinsamen Vorfahren näher, während Stachelhäuter stark abweichen, weil sie als blinder Ast aus dem Ahnentyp hervorgegangen sind.


Phylogenomische Analyse von Stachelhäutern-Klassenbeziehungen unterstützt Asterozoen

Während einige Aspekte der Phylogenie der fünf lebenden Stachelhäuter-Klassen klar sind, ist die Position der Ophiuroiden (Bröckelstern) relativ zu Asteroiden (Seestern), Echinoiden (Seeigeln) und Holothurianen (Seegurken) umstritten. Ophiuroiden haben eine Pluteus-Typ-Larve gemeinsam mit Echinoiden, die eine Ophiuroid / Echinoid / Holothur-Klade namens Cryptosyringida unterstützen. Die meisten molekular-phylogenetischen Studien unterstützen jedoch eine Ophiuroid/Asteroid-Klade (Asterozoa), die entweder eine konvergente Evolution des Pluteus oder eine Umkehr zu einer Auricularia-Typ-Larve in Asteroiden und Holothurien impliziert. Eine kürzlich durchgeführte Studie mit 10 Genen aus vier der fünf Stachelhäuterklassen verwendete "phylogenetische Signaldissektion", um die Ausrichtungspositionen in Untergruppen von (i) suboptimalen, sich heterogen entwickelnden Stellen (invariant plus schnell ändernd) und (ii) den verbleibenden optimalen, sich homogen entwickelnden Stellen zu unterteilen Websites. Zusammen mit den meisten früheren molekular-phylogenetischen Studien unterstützt ihre Reihe von heterogenen Standorten, von denen erwartet wird, dass sie anfälliger für systematische Fehler sind, Asterozoa. Im Gegensatz dazu unterstützen die homogenen Stellen eine Ophiuroid/Echinoid-Gruppierung, die mit der Cryptosyringid-Klade übereinstimmt, was sie zu einer Homologie von Ophiopluteus und Echinopluteus führt. Unser neuer Datensatz umfasst 219 Gene aus allen Stachelhäuter-Klassen Analysen mit probabilistischen Bayes'schen phylogenetischen Methoden unterstützen stark Asterozoa. Das zuverlässigste, sich langsam entwickelnde Quartil von Genen bietet auch die höchste Unterstützung für Asterozoa, diese Unterstützung nimmt im zweiten und dritten Quartil ab und das sich am schnellsten ändernde Quartil platziert die Ophiuroide nahe der Wurzel. Unter Verwendung der phylogenetischen Signaldissektion finden wir, dass heterogene Stellen eine unwahrscheinliche Gruppierung von Ophiuroidea + Holothuria unterstützen, während homogene Stellen wiederum Asterozoa stark unterstützen. Unser großer und taxonomisch vollständiger Datensatz findet keine Unterstützung für die Kryptosyringiden-Hypothese, da er eine starke Unterstützung für die Asterozoa zeigt, unsere bevorzugte Topologie lässt die Frage der Homologie von Pluteus-Larven offen.

1. Einleitung

Stachelhäuter bestehen aus fünf existierenden Klassen, Seeigel (Echinoiden), Seesterne (Asteroiden), Seegurken (Holoturier), Schlangensterne (Ophiuroiden) und Seelilien (Krinoide). Obwohl die modernen Klassen in einem relativ kurzen Zeitintervall zu Beginn des Fossilienbestands (525–480 Ma) [1] auftauchen, haben vorhandene Kronengruppenarten in jeder Klasse einen neueren Ursprung: heutige Krinoiden und Echinoiden strahlten zum großen Teil nach der Extinktionsereignis im Perm/Trias (ca. 250 Ma) [2,3], wobei auch Asteroiden zu diesem Zeitpunkt wahrscheinlich einen evolutionären Engpass durchgemacht haben [4]. Die daraus resultierenden langen Stammlinien, die zu den lebenden Formen führen, bedeuten, dass die Monophylie jeder Klasse nicht in Frage gestellt wird. Das schnelle und uralte Erscheinen der Klassen bedeutet jedoch, dass die Auflösung der Beziehungen zwischen ihnen eine Herausforderung darstellt.

Betrachtet man zunächst die unumstrittenen Aspekte der Phylogenie auf Stachelhäuter-Klassenebene, stützen die Betrachtung der Morphologie und frühere molekulare Analysen stark eine monophyletische Gruppe von Echinoiden, Asteroiden, Holothurien und Ophiuroiden (Eleutherozoa). Innerhalb dieser Eleutherozoen-Klade akzeptieren die meisten Autoren auch eine enge Verwandtschaft zwischen den globulären Echinoiden und Holothurien (Echinozoa). Der Hauptpunkt des verbleibenden Streits dreht sich um die Position der Ophiuroide mit zwei plausiblen Lösungen. Nach der Asterozoa-Hypothese sind Ophiuroide die Schwestergruppe der Asteroiden, während die Cryptosyringida-Hypothese die Ophiuroide stattdessen mit den Echinozoa verbindet (Abbildung 1).

Abbildung 1. Die beiden in dieser Arbeit diskutierten Hypothesen der Stachelhäuter-Evolution. Die Asterozoan-Hypothese vereint Ophiuroide und Asteroiden auf der Grundlage eines fünfstrahligen Körperplans. Die Kryptosyringiden-Hypothese stellt Ophiuroide als Schwestergruppe zu den Holothurien und Echinoiden auf der Grundlage von beispielsweise geschlossenen Ambulakralfurchen (siehe Einleitung).

Die Verwandtschaft der Echinoiden und Ophiuroiden ist von besonderem evolutionärem Interesse, da Angehörige beider Klassen eine Pluteus-Typ-Larve besitzen (elektronisches Ergänzungsmaterial, Abbildung S1). Diese zeichnen sich durch ein mesodermal abgeleitetes Calcit-Skelett aus, das die länglichen, bewimperten Arme trägt, die zum Füttern und Schwimmen verwendet werden. Pluteus-Larven stehen im Gegensatz zum nicht skelettbildenden, generischen Dipleurula-Typ, der die frühe Entwicklung von Crinoiden, Asteroiden und Holothurien charakterisiert. Die Dipleurula wurde vorgeschlagen, um die Larvenform zu repräsentieren, die allen Ambulakrieren vorfahren, da sie auch mit den Hemichordaten, der Schwestergruppe der Stachelhäuter, geteilt wird. Das Genregulatorische Netzwerk (GRN), das an der Entwicklung des Larvenskeletts des Seeigels beteiligt ist Strongylocentrotus purpuratus ist eines der am besten verstandenen Entwicklungsnetzwerke in der Biologie [5], muss jedoch noch in Ophiuroiden charakterisiert werden.

Unter Morphologen war Hyman „der Meinung, dass die engere Verwandtschaft von Ophiuroiden zu Echinoiden eher als zu Asteroiden, wie üblicherweise angenommen, nicht zu bezweifeln ist“ aufgrund der gemeinsamen Pluteuslarve, der von epineuralen Falten umschlossenen Ambulakralkanäle und biochemischer Kriterien [6, S. 699–700]. Littlewood et al. [7] fanden auch Unterstützung für dieses Szenario mit ihrem sparsamsten Baum, der auf einer kombinierten Larven- und Erwachsenenmorphologie basiert, obwohl sie anmerken, dass der alternative Asterozoenbaum nur zwei Schritte länger war.

Die ersten molekularen Analysen mit 18S-rRNA-Genen fanden monophyletische Stachelhäuter, aber eine fragwürdige interne Topologie [8] anschließende Reanalyse dieser Daten mit moderneren phylogenetischen Methoden unterstützt Kryptosyringiden [9]. Unter Verwendung von 28S- und 18S-rRNA-Genen fanden Mallatt & Winchell [10] starke Unterstützung für Asterozoa. Eine Analyse von 13 Protein-kodierenden Sequenzen, die in mitochondrialen Genomen kodiert sind [11], identifizierte drei Abstammungslinien innerhalb der Stachelhäuter – Krinoiden, Ophiuroiden und eine Klade bestehend aus (Asteroiden, (Echinoiden, Holothurien)). Die Untersuchung dieses Baumes zeigt, dass sich die Ophiuroide besonders schnell entwickeln, was die Wahrscheinlichkeit erhöht, dass ihre Position als Schwester zu anderen Eleutherozoen-Klassen das Ergebnis eines Long-Branch-Attraction (LBA)-Artefakts ist [12]. Janies und Mitarbeiter analysierten kombinierte molekulare (sieben Loci) und morphologische Datensätze aus einem großen Satz von Stachelhäutern. Sie produzierten Bäume, die Asterozoen und Kryptosyringiden (sowie andere Szenarien) unterstützen, und kamen zu dem Schluss, dass die allgemeine Phylogenie empfindlich auf die Wahl der analytischen Methoden reagiert [13].

Vor kurzem präsentierten Pisani und Mitarbeiter eine Analyse von sieben nukleären Protein-kodierenden Genen und drei nukleären ribosomalen RNAs aus vier der fünf Stachelhäuter-Klassen (Krinoide, Ophiuroide, Asteroiden und Echinoide). Die Analyse ihres vollständigen Datensatzes unterstützte die Asterozoa-Hypothese (Ophiuroide, Asteroiden) [14]. Durch vorsichtiges Entfernen von Teilmengen von Daten, von denen erwartet wurde, dass sie problematisch sind, erzeugten sie im Gegensatz dazu einen Baum, der die Klade der Kryptosyringiden (Ophiuroid, Echinoid) unterstützt. Ihre Analyse umfasste keine holothurischen Sequenzen. Es besteht die Möglichkeit, dass diese Auslassung zu einem unnötig langen Echinoid-Zweig geführt hat, wodurch der Datensatz anfälliger für Verzweigungspositionierungsartefakte wird.

Wir haben die Frage der Klassenbeziehungen der Stachelhäuter mit einem großen Datensatz (219 nukleäre Protein-kodierende Gene) erneut untersucht, der Vertreter aller fünf vorhandenen Klassen von Stachelhäutern umfasst, einschließlich Daten von zwei Ophiuroiden, zwei Asteroiden, zwei Holothurien, vier Echinoiden und einem Crinoiden as sowie Daten von drei Hemichordaten und einem Cephalochordate als Fremdgruppentaxa.

2. Material und Methoden

Unsere Analyse kombinierte Sequenzen aus neuen Datenquellen und bereits existierenden Protein- und exprimierten Sequenz-Transkript-Datenbanken, wie unten beschrieben.

(a) Datenquellen

Amphiura filiformis wurden von Peterson Schlammfanggeräten in einer Tiefe von ca. 40 m in der Nähe des Sven Loven Center for Marine Sciences, Kristineberg, am Gulmarfjord, Schweden (58°15′ N, 11°25′ E) gesammelt. Eine normalisierte cDNA-Bibliothek wurde aus mRNA von Armgeweben von . konstruiert A. filiformis (regenerierte und intakte Gewebe) und mit der Roche 454 GS-FLX Titanium-Technologie sequenziert.

Erwachsene Amphipholis squamata wurden in Argylle Creek auf San Juan Island, Washington, gesammelt und in Durchflussaquarien der Friday Harbor Laboratories gepflegt. Gebrütete Jungtiere in verschiedenen Stadien der Erwachsenenbildung wurden aus den Schleimbeuteln der erwachsenen Tiere seziert und in flüssigem Stickstoff schockgefroren. Nach der Gesamt-RNA-Extraktion wurde die Konstruktion der cDNA-Bibliothek von Express Genomics, Maryland, durchgeführt, und die Sequenzierung der ausgeschnittenen Inserts wurde unter Verwendung der Roche 454 GS-FLX-Technologie durchgeführt.

Solaster stimpsoni Erwachsene wurden im April während ihrer Fortpflanzungszeit von SCUBA auf der Eagle Cove San Juan Island, Washington, gesammelt. Erwachsene wurden wie beschrieben durch Injektion von 1-Methyladenin gelaicht [15]. Die positiv schwimmenden Embryonen wurden in laufenden Meerwasserspiegeln wie beschrieben [16] mit Sanger EST-Sequenzierung wie in [17,18] beschrieben kultiviert.

Erwachsene Florometra serratissima wurden von SCUBA im Bamfield Marine Station Sciences Centre, British Columbia, Kanada, gesammelt. Reife Eizellen wurden von den erwachsenen weiblichen Blättchen unter Verwendung einer Pinzette seziert und mit Spermien befruchtet, die durch Zerreißen der Hoden erhalten wurden. Embryonen wurden in Glasschalen kultiviert. Gastrula-, frühe Doliolaria- und späte Doliolaria-Entwicklungsstadien wurden in flüssigem Stickstoff eingefroren und die Gesamt-RNA unter Verwendung des wässrigen Ambion RNA-Minikits präpariert. RNA-Proben wurden gepoolt und für die Sequenzierung unter Verwendung des Illumina TruSeq Stranged mRNA Sample Prep mit Oligo-dT-Selektion vorbereitet und dann unter Verwendung von HiSeq 101 bp Paired-End-Reads sequenziert.

Eucidaris tribuloides Transkriptomsequenzen wurden aus dem GenBank Sequence Read Archive (Zugangsnr. SRX043529) erhalten.

Alle anderen Stachelhäuter-Nukleotidsequenzen wurden der NCBI est_others-Datenbank entnommen.

(b) Vorverarbeitung von Nukleotidsequenzen

Hohe Abdeckung und kurze Leselängen bedeuten, dass Sequenzen, die mit sogenannten Next-Generation-Technologien (z. B. Illumina, 454) erstellt wurden, von der Vormontage mit dedizierter Software profitieren.

Wir stellten einen Datensatz von 46 312 223 2 × 101 bp Paired-End-Sequenzen aus dem Crinoid zusammen F. serratissima mit dem Inchworm-Programm aus dem Trinity-Paket [19]. Dies führte zu einem Satz von 1 681 253 Sequenzen.

Amphiura filiformis Reads wurden in MIRA v. 3.2.0rc3 [20] zusammengestellt, was 35 742 Sequenzen ergab. Amphipholis squamata und E. tribuloides Reads wurden mit dem Newbler-Assembler zusammengestellt, um 53 028 bzw. 21 969 Contigs zu ergeben [21].

(c) Orthologe Identifikation und Ausrichtungskonstruktion

Wir haben einen Satz von 12 625" verwendet Saccoglossus kowalevskii (Skow) Sequenzen, die aus der NCBI-Proteinsequenzdatenbank abgerufen wurden, um die vorhergesagten Proteome des Chordates zu durchsuchen Branchiostoma floridae (Bflo), abgerufen aus dem JGI und dem Seeigel S. purpuratus (Spur) vom NCBI abgerufen. Wir identifizierten Trios von Sequenzen, die konsistente reziproke beste Übereinstimmungen in den Proteomen des jeweils anderen bildeten und daher wahrscheinlich Orthologe waren. Die besten Übereinstimmungen wurden mit blastp identifiziert [22].

Für alle Saccoglossus Sequenzen, die Mitglieder eines orthologen Trios (Skow, Bflo und Spur) waren, haben wir tblastn verwendet, um eine Datenbank aller Echinoderm- und Hemichordat-exprimierten Sequenzen aus der NCBI est_others-Datenbank zu durchsuchen, mit dem Zusatz der Florometra, Amphipholis, Amphiura, Sonnensegel und Eucidaris oben beschriebene verarbeitete Datensätze und Ptychodera flava Sequenzen, die ohne Vorverarbeitung direkt aus dem NCBI-Trace-Archiv entnommen werden.

Signifikante Hits für jeden Saccoglossus Protein wurden aus den Echinoderm-Nukleotidsequenz-Datenbanken extrahiert und in artspezifische Gruppen eingeteilt. Die Nukleotidsequenzen in jeder Speziesgruppe wurden dann unter Verwendung von CAP3 isoliert zusammengesetzt [23]. Die so hergestellten assemblierten Sequenzen wurden gegen Metazoen-Proteinsequenzen aus der NCBI NR-Proteinsequenzdatenbank (blastp) durchsucht und mit dem estwise-Programm aus dem genewise-Paket gegen die beste Übereinstimmung translatiert [24].

Jede der resultierenden zusammengesetzten Proteinsequenzen wurde dann gegen die kombinierten Proteome von Saccoglossus, Branchiostoma und Strongylocentrotus Blastp verwendet, und nur diejenigen, bei denen die besten Hits mit den Mitgliedern des ursprünglichen orthologen Trios von Skow, Bflo und Spur übereinstimmten, wurden beibehalten.

Proteinsätze für jedes Skow-, Bflo- und Spur-Trio wurden dann unter Verwendung von PROBCONS mit allen vorhergesagten orthologen Echinoderm- und Hemicordat-Proteinen abgeglichen [25]. Für jedes Protein-Alignment wurde eine Phylogenie mit Phy ML [26], unter Verwendung des WAG-Modells [27], der Schätzung des Anteils der unveränderlichen Stellen, der Schätzung des Gamma-Verteilungsparameters, der vier Gamma-Raten-Kategorien (WAG + IG4) ermöglicht, und der Optimierung des Baums konstruiert Topologie und Zweiglängen. Jede Phylogenie wurde dann mit der Branchiostoma Sequenz (die Chordate-Outgroup). Nur diejenigen Ausrichtungen, die dann eine monophyletische Ansammlung von Stachelhäutern ergaben, wurden beibehalten (d. h. keine Stachelhäutersequenzen durften sich innerhalb der Hemichordaten oder zwischen Hemichordaten und der Wurzel verzweigen). Dieser Test bewirkt, dass Gensets ausgeschlossen werden, die paraloge Stachelhäutersequenzen enthalten. Paraloge Sequenzen würden sich außerhalb eines Satzes orthologer Gene in einer korrekten Phylogenie gruppieren. Verwurzeln mit dem Branchiostoma ortholog führt dazu, dass sich alle paralogen Stachelhäuter-Sequenzen zwischen dieser Wurzel und dem Hemichordat verzweigen (deren Vorhandensein angesichts der Zusammensetzung unserer Samen-Ortholog-Trios unvermeidlich ist). Die Verzweigungsreihenfolge der Stachelhäuterklassen innerhalb der monophyletischen Gruppe der Stachelhäuter wurde während dieses Prozesses nicht eingeschränkt. Baumneuwurzeln und Tests für monophyletische Gruppen wurden mit benutzerdefinierten Perl- und Python-Skripten durchgeführt. Endgültige Alignments wurden auch auf RNA-Kontamination gegen alle RNA-Sequenzen aus der Rfam-Datenbank [28] unter Verwendung von tblastn gescreent [22].

(d) Zusätzliche Filter bei der endgültigen Ausrichtung

Nur Proteine, für die mindestens vier von fünf Stachelhäuterklassen vertreten waren, wurden in das verkettete Alignment aufgenommen (Echinoide waren aufgrund des Vorhandenseins von a . ausnahmslos vorhanden). S. purpuratus Protein in den Samenortholog-Trios). Wir haben die Ausrichtung schließlich durch Sichtprüfung bearbeitet, um unzuverlässig ausgerichtete Abschnitte zu entfernen. Das endgültige verkettete Alignment enthielt 219 Gene.

(e) Phylogenetische Analysen

Phylo B ayes-Analysen wurden mit dem rechenintensiven orts-heterogenen CAT + GTR + . durchgeführt Γ Mischungsmodell dauert ungefähr einen Monat pro Analyse. Dieses Modell berücksichtigt standortübergreifende Heterogenitäten im Aminosäureaustauschprozess und wird in einem MCMC-Framework durch das Programm Phylo B ayes v. 3.3d implementiert [29]. Es wurden zwei unabhängige Läufe mit einer Gesamtlänge von 6000 Zyklen durchgeführt, die alle 10 Zyklen gespeichert wurden. Um den Baum zu konstruieren, wurden die ersten 2000 Punkte als Burn-In verworfen und die Topologie und die posteriore Konsensusunterstützung wurden für die 4000 verbleibenden Bäume berechnet. Wir haben auch die Konvergenz der beiden unabhängigen Läufe nach dem Einbrennen von 2000 mit bpcomp überprüft, das jeweils einen „maxdiff“ (maximale Diskrepanz) unter 0,1 zeigte.

Um die Zuverlässigkeit von Bäumen zu beurteilen, haben wir Phylogenien von 50 Bootstrap-Replikaten (dh Bemusterung mit Ersatz, um eine Ausrichtung der gleichen Größe wie das Original zu erstellen) und 100 Klappmesser-Replikaten (dh Bemusterung ohne Ersatz, Ausrichtungen 25% Originallänge) berechnet. , in beiden Fällen mit P hylo B ayes mit CAT + GTR + Γ Modell. Ketten wurden für 1000 Zyklen laufen gelassen und Konsensusbäume mit bpcomp berechnet, wobei 200 Zyklen als Burn-In verworfen wurden.

(f) Kreuzvalidierung

Wir haben statistische Vergleiche der CAT + GTR + . durchgeführt Γ, die WAG + Γ und GTR + Γ Modelle mit Kreuzvalidierungstests wie in [30] beschrieben. Zehn Wiederholungen wurden durchgeführt: 9/10 der zufällig aus dem Alignment gezogenen Positionen wurden als Lernsatz und das verbleibende 1/10 als Testsatz verwendet. Für jedes Modell wurden MCMC für 1100 Zyklen laufen gelassen, wobei 100 als Burn-In verworfen wurden.

(g) Phylogenetische Signaldissektion: Standort-Rate-Ranking

Rekapitulieren des Ansatzes von Pisani et al. [14] wurde die Anzahl der Veränderungen an jedem Standort über einen Baum mit maximaler Sparsamkeit berechnet, der mit unaufgelösten Beziehungen zwischen Stachelhäuterklassen konstruiert wurde. Die Anzahl der Änderungen für jedes Zeichen über dem Baum wurde normalisiert, um Positionen mit fehlenden Daten zu korrigieren, indem durch die Anzahl der Änderungen durch die Anzahl der Taxa mit einem Zeichen an dieser Position geteilt wurde. Die Positionen im Alignment wurden dann in ein Sub-Alignment unterteilt, das sich heterogen entwickelnde Stellen enthielt (beinhaltete alle invarianten Positionen plus das am häufigsten substituierende Viertel der variablen Stellen) und ein zweites Sub-Alignment, das die sich homogener entwickelnden Positionen enthielt, die restlichen 75% der sich langsamer entwickelnden variablen Stellen. Diese beiden Datensätze wurden getrennt analysiert und die Ergebnisse verglichen.

(h) Phylogenetische Signaldissektion: Rangfolge der Genrate

Unter Verwendung eines Alignments für jedes Gen wurde ein Maximum-Likelihood-Baum unter Verwendung von Phy ML berechnet [26] und die Gesamtlänge dieses Baums (in geschätzten Substitutionen pro Position über alle Zweige) wurde durch die Anzahl der Taxa auf dem Baum geteilt, um zu erhalten eine Schätzung der Evolutionsrate für jedes Gen. Die Gene wurden in der Reihenfolge ihrer Evolutionsraten verkettet und der resultierende Datensatz in vier ungefähr gleich große Quartile unterteilt, die Gene enthalten, die vom langsamsten bis zum schnellsten reichen. Jeder dieser vier Datensätze wurde separat analysiert und die Ergebnisse verglichen.

(i) Aufteilung nach Genen unter Verwendung von Mr Bayes v. 3.2

Wir haben den Datensatz in einzelne Gene unterteilt und durch das Aufheben der Verknüpfungen ermöglichten wir jedem Gen, sein eigenes am besten passendes empirisches Modell aus den 10 möglichen in Mr B ayes zu finden (poisson, jones, dayhoff, mtrev, mtmam, wag, rtrev , cprev, vt oder blosum). Wir haben zwei Läufe mit jeweils vier Ketten über insgesamt 500 000 Generationen hinweg betrieben, weit über die Konvergenz der beiden Läufe hinaus. Wir haben außerdem den Ratenmultiplikator, der mit jeder Genpartition verbunden ist, getrennt, sodass die Gene die gleiche Topologie und Verzweigungslänge teilen, aber unabhängig skaliert werden können und auch wie zuvor das individuell am besten passende empirische Modell verwenden.

3. Ergebnisse

(a) Datenmontage

Wir haben einen Satz von 3872 zusammengestellt Saccoglossus, Branchiostoma und Strongylocentrotus orthologe Trios und nutzten diese, um unseren Stachelhäuter-Datensatz zu durchsuchen und 3537 Ausrichtungen einschließlich zusätzlicher Stachelhäuter-Daten zu erstellen. Von diesen bestanden 2630 Tests auf Stachelhäuter-Monophylie – das heißt, die Stachelhäuter-Sequenzen bildeten einen Unterbaum, der alle Stachelhäuter-Sequenzen und keine der Fremdgruppenarten umfasste.

Mehrere Spezies, die in der NCBI est_others-Sequenzdatenbank vorhanden waren und daher von unseren automatisierten Verfahren erfasst wurden, hatten im endgültigen Alignment eine besonders geringe Darstellung und wurden aus der nachfolgenden Analyse entfernt, nämlich Patiria miniata (Asteroid), Heliocidaris erythrogramma (Echinoid), Pseudocentrotus depressus (Echinoid) und Strongylocentrotus intermedius (Echinoid). Wir haben auch das Hemichordate ausgeschlossen Rhabdopleura compacta, wieder wegen der geringen Abdeckung. Dies war zwar nebensächlich für die Frage der Echinoderm-Phylogenie, bedeutete jedoch, dass wir das Problem der Enteropneust-Monophylie nicht ansprechen konnten (aber siehe [31] für eine überzeugende Schlussfolgerung basierend auf miRNAs).

Insgesamt wurden 219 Gene mit Vertretern aus mindestens vier Stachelhäuterklassen gefunden. Fünfzehn Taxa wurden in die endgültige Anordnung von 80.666 Spalten aufgenommen. In den Sequenzen, die in diesen Alignments enthalten sind, wurden keine Treffer in der Rfam-Datenbank gefunden. Nach dem Filtern nach selbstbewusst ausgerichteten Regionen blieben 45.818 Positionen übrig. Der vollständige Datensatz ist im elektronischen Zusatzmaterial Tabelle S1 beschrieben.

Von den einzelnen Genbäumen für die im endgültigen Alignment repräsentierten Gene enthielten 31 monophyletische Cryptosyringida und 49 enthielten monophyletische Asterozoen. Es müssen sowohl Crinoiden- als auch Holothur-Sequenzen vorhanden sein (was a priori wir erwarten zuverlässigere Ergebnisse) angereicherten Asterozoa (10 Bäume) im Vergleich zu Cryptosyringida (drei Bäume).

(b) Phylogenie der Stachelhäuter

Die Analyse mit Phylo B ayes [29] des vollständigen Datensatzes von 45 818 zuverlässig ausgerichteten Aminosäuren aus 15 Taxa ergab den in Abbildung 2 gezeigten Baum Eleutherozoen. Innerhalb der Eleutherozoa werden die Asterozoa-Klade (Asteroiden + Ophiuroide) und die Echinozoa (Echinoide + Holothurianer) als Schwesterkladen gefunden. Innerhalb der Echinoiden, der Cidaroid E. tribuloides ist die tiefste Verzweigung und innerhalb der Hemichordaten drängen sich die Ptychoderiden erwartungsgemäß zusammen. Alle Kladen haben eine Posterior-Wahrscheinlichkeit von 1. Diese Topologie wird durch Analysen sowohl mit dem weit verbreiteten standorthomogenen WAG + Γ und GTR + Γ Modelle (Gamma mit fünf Ratenkategorien) und das komplexere standort-heterogene CAT + GTR-Modell (mit dem standardmäßigen Dirichlet-Prozess zur Schätzung der Raten über Standorte hinweg [32]). Wir haben durch Kreuzvalidierung überprüft, dass die CAT + GTR + Γ Modell passte besser zu unserem Datensatz als das GTR + Γ (ΔlnL 228.36 ± 23.5159) und dass die GTR + Γ hatte eine bessere Passform als WAG + Γ (ΔlnL 290,48 ± 17,613).

Abbildung 2. Vollständiger Baum aus dem vollständigen Datensatz (Beschreibung siehe Text).

Wir haben 50 Bootstrap-Replikate mit CAT + GTR + . durchgeführt Γ Modell: 90% der Replikate unterstützten Asterozoa. Von den übrigen platzierten 8% Ophiuroide als Schwester von Holothurianern, wobei nur 2% Cryptosyringida unterstützten. Wir haben auch 100 Klappmesser-Replikate mit nur 25 % des vollständigen Datensatzes durchgeführt: Die Ergebnisse mit einem so reduzierten Datensatz waren natürlich weniger robust, dennoch unterstützen 57 % der Bäume die Asterozoen-Topologie. Wie bei den Bootstrap-Proben enthielt das zweithäufigste Ergebnis im Klappmessersatz (25%) die unwahrscheinliche Gruppierung von Holothurianern und Ophiuroiden. Kryptosyringiden Sinn streng ((H,E),O) wurden nur in 8% der Bäume beobachtet, weitere 5% enthielten monophyletische Cryptosyringiden, allerdings mit Ophiuroiden und Holothurien als Schwestergruppen ((H,O),E). Zusammenfassend lässt sich sagen, dass sowohl die Bootstrap- als auch die Jack-Knife-Replikation Unterstützung für Asterozoen bieten. Die Kryptosyringiden waren bei beiden Ansätzen die drittbeste unterstützte Topologie und weniger gut unterstützt als eine Gruppe von Holothurianen und Ophiuroiden, die unseres Wissens nach keine ernsthafte Unterstützung aus anderen Quellen hat und wahrscheinlich als Langzweig abgetan werden kann Artefakt.

Die Asterozoa-Echinozoa-Topologie wurde von den meisten molekularen Analysen dieses Problems unterstützt. Im Gegensatz dazu ist die neuere Arbeit von Pisani et al. Die Behandlung der Möglichkeit systematischer Fehler aufgrund ungleicher Evolutions- und Sättigungsraten mit einem Ansatz, den sie phylogenetische Signaldissektion nennen, unterstützt stattdessen die Kryptosyringiden-Klade (Echinozoa + Ophiuroidea). Dieses Ergebnis wurde in der Pisani . unterstützt et al. Analyse nur, wenn der Teil des Alignments verwendet wird, der verbleibt, nachdem die konstanten und die variabelsten Stellen entfernt wurden. Wir haben uns vorgenommen, diesen Ansatz mit unserem größeren und taxonomisch vollständigeren Datensatz zu replizieren. Wir haben zwei Ansätze verwendet, um die Auswirkungen der Entfernung sich schneller entwickelnder und weniger zuverlässiger Daten zu testen: erstens die beschriebene standortbasierte Methode, die wir als Site Rate Ranking (SRR) bezeichnen, und zweitens haben wir jedes Gen in unserem Alignment in eines von vier Quartilen eingeteilt nach seiner Evolutionsrate und analysierte jedes dieser Quartile der Reihe nach – wir nennen dies Generate-Ranking (GRR). Das GRR-Verfahren hat den Vorteil, dass es nicht von der Vorgabe einer Topologie abhängt, während das SRR-Verfahren den Vorteil hat, dass es jeden Standort unabhängig behandelt.

Wenn wir einen dieser Ansätze mit unserem Datensatz verwenden, finden wir keine Unterstützung für die Cryptosyringid-Klade. Elektronisches Zusatzmaterial, Abbildung S2, zeigt die Ergebnisse mit der standortbasierten SRR-Methode. Mit dem vermeintlich optimalen Teil des Alignments (konstante und variabelste Stellen entfernt) finden wir immer noch starke Unterstützung für die Asterozoa-Echinozoa-Topologie (elektronisches Ergänzungsmaterial, Abbildung S2a). Die Unterstützung ist etwas geringer als bei der Verwendung des gesamten Alignments (Unterstützung für Asterozoa pp = 0,94), vermutlich weil das Alignment kürzer ist (16 678 Stellen gegenüber 46 913 für das vollständige Alignment) und daher weniger aussagekräftig ist. Unter Verwendung der suboptimalen Standorte (konstant und variabel) gewinnen wir eine unwahrscheinliche Topologie mit Holothuroidea und Ophiuroidea als Schwestertaxa (beide sind lange Äste) und die relativen Positionen von Echinoiden, Asteroiden und der holothurischen/ophiuroiden Gruppe sind ungeklärt (elektronisches Zusatzmaterial, Abbildung S2b).

Frühere Unterstützung für Kryptosyringiden kam von einem Datensatz, der keine Holothurianer enthielt [14] und so wiederholten wir die SRR-Methode ohne diese Klasse. Wir haben für jede der verbleibenden Klassen identische relative Positionen gefunden und daher erklärt dieser Unterschied in der taxonomischen Darstellung nicht den Unterschied zwischen unseren Ergebnissen und denen von Pisani et al. [14] (Ergebnisse nicht gezeigt).

Abbildung 3 zeigt die Ergebnisse des genbasierten GRR-Ansatzes. Das langsamste Quartil (am zuverlässigsten) zeigt die stärkste Unterstützung für Asterozoa (pp = 1, Abbildung 3ein). Das zweite und dritte Quartil unterstützen diese Klade immer noch, jedoch mit abnehmender Unterstützung (zweites Quartil pp = 0,83, Abbildung 3B drittes Quartil pp = 0,71, Abbildung 3C) Das vierte Quartil (am schnellsten entwickelnde Gene und wahrscheinlich am wenigsten zuverlässig) ordnet die Ophiuroide als Schwestergruppe zu den Echinozoa + Asteroidea ein, vermutlich aufgrund von LBA zwischen den relativ langverzweigten Ophiuroiden und den Außengruppen (Abbildung 3D). Alle anderen Aspekte des Baums (einschließlich der Echinozoa-Klade) ändern sich nicht, da die Datensätze schneller werden und alle anderen Kladen die maximale Unterstützung (pp = 1) in den Analysen aller vier Quartette erhalten. Der Unterschied in der Rate ist beim Vergleich dieser Bäume (kürzeste (Abbildung 3ein) zum längsten (Abbildung 3D)), die alle im gleichen Maßstab gezeichnet sind.

Abbildung 3. Ergebnisse unserer Daten stratifiziert nach der Gesamtlänge der Genbäume (Genratenrangfolge), aus (ein), das sich am langsamsten entwickelnde Quartil, zu (D) das sich am schnellsten entwickelnde Quartil.

Wir führten zwei Experimente mit Analysen durch, die mit Mr B ayes durchgeführt wurden, in denen wir den Datensatz nach Genen partitionierten und es den Genen ermöglichten, erstens genspezifische empirische Modelle der Aminosäuresubstitution und zweitens sowohl genspezifische empirische Modelle als auch eine genspezifische Rate zu übernehmen. In beiden Experimenten war die Topologie die gleiche wie in Abbildung 2 mit einer Posterior-Wahrscheinlichkeit von 1,0 für alle Knoten.

4. Diskussion

(a) Phylogenie der Stachelhäuter

Alle unsere Analysen unterstützen eindeutig eine Gruppe von Ophiuroidea plus Asteroidea: Asterozoa. Obwohl wir zwei Methoden verwendet haben, um unsere Daten nach Evolutionsrate zu stratifizieren, fanden wir keine Unterstützung für die alternative Cryptosyringida-Hypothese einer Schwestergruppenbeziehung von Ophiuroidea und Echinoidea + Holothuroidea. Unser Datensatz ist erheblich größer als andere, die zu dieser Frage herangezogen wurden, umfasst mindestens zwei Mitglieder jeder der relevanten Klassen und eine tiefe Stichprobe der nächstgelegenen Fremdgruppe (der Krinoiden). A priori, könnten wir erwarten, dass ein solcher Datensatz ein zuverlässigeres Ergebnis liefert, und wir waren nicht in der Lage, Störfaktoren zu identifizieren. Unsere Bäume zeigen jedoch sehr kurze Äste, die zu den Asterozoen- und Echinozoen-Kladen führen. Diese Divergenzen scheinen in einem komprimierten Zeitintervall stattgefunden zu haben, eine Tatsache, die möglicherweise durch das Fehlen jeglicher miRNAs unterstrichen wird, die dazu beigetragen haben könnten, die relative Positionierung dieser Taxa zu klären [14]. Weitere molekulare Tests unserer Topologie könnten durch noch tiefere Taxonproben oder neue Arten von Daten erfolgen. Die Ordnung der echinoiden Hox-Gene zum Beispiel, zumindest wie in beobachtet S. purpuratus, wird relativ zu dem in Hemichordaten beobachteten abgeleitet, und anscheinend damit verbunden, ist das HOX4-Ortholog verloren gegangen [33,34]. HOX4-Orthologe wurden jedoch in Crinoiden [35] und Asteroiden [36] identifiziert. Ihr Status bei Ophiuroiden ist ungewiss (die Stegophiura sladeni Sequenz, die in der vorherigen Studie als SS-11 bezeichnet wurde [37] ist nicht überzeugend), aber unsere Phylogenie wäre problematisch, wenn Ophiuroide und Echinoide einen komplexen molekularen Charakterzustand [38] teilen würden, wie z der Ausschluss von Asteroiden.Andere komplexe molekulare Charakterzustände, die für diese phylogenetische Fragestellung aufschlussreich sein könnten, sind uns nicht bekannt: Die systematische Erforschung ihrer Existenz, An- und Abwesenheit muss auf vollständige Genomsequenzen von Vertretern anderer Stachelhäuterklassen warten.

(b) Asterozoa und die Ursprünge des Larvenskeletts

Die jüngste molekulare Studie zur Phylogenie der Stachelhäuter [14] stellte fest, dass ihr Ergebnis (d. Es ist jedoch nicht klar, dass das Larvenskelett als phylogenetisches Merkmal verwendet werden kann, um zwischen den alternativen phylogenetischen Bäumen zu unterscheiden, ohne Annahmen über die relative Leichtigkeit von Gewinn- oder Verlustereignissen zu treffen (elektronisches Ergänzungsmaterial, Abbildung S3). Unter dem Szenario eines einzigen Ursprungs für die Larvenskelette (deren Beweise wir weiter unten kurz besprechen) ist die Cryptosyringid-Hypothese tatsächlich sparsamer als die der Asterozoen und erfordert einen einzigen Verlust des Skeletts bei Holothurien (und die gleichzeitige Umkehrung zu einer Auricularia/ bipinnaria-Larve), wobei die Asterozoen-Hypothese einen zusätzlichen Verlust/Umkehr in Asteroiden erfordert (elektronisches Zusatzmaterial, Abbildungen S3a und S3c). Wird eine duale Herkunft des Larvenskeletts favorisiert, sind die beiden phylogenetischen Szenarien aus Sparsamkeitsgründen (soweit es das Skelett betrifft) nicht zu unterscheiden (elektronisches Ergänzungsmaterial, Abbildungen S3b und S3d).

Obwohl das Larvenskelett intuitiv ein komplexes Merkmal zu sein scheint, in dem Sinne, dass es als unwahrscheinlich angesehen werden könnte, dass es sich zweimal entwickelt hat, teilen sich alle Stachelhäuter-Klassen ein adultes Skelett, und die Entwicklung des Larvenskeletts kann das Ergebnis einer relativ einfachen eine Umschichtung, wodurch die Möglichkeit einer Konvergenz wahrscheinlicher wird. Gao & Davidson [39] haben beim Vergleich der Skelettogenese von Larven und adulten Tieren die Gene identifiziert, die spezifisch für die embryonale Aktivierung des Skelettogenese-Netzwerks in den Echinoiden erforderlich sind S. purpuratus, was zeigt, dass dies nur ein kleiner Bestandteil des gesamten skelettogenen GRN ist. Es ist erwähnenswert, dass das Schlüsselgen im embryonalen skeleotogenen GRN, Pmar1, das an der Etablierung des doppelten negativen Gates beteiligt ist, das die Skelettogenese dereprimiert [5], derzeit eine echinoide Autapomorphie zu sein scheint. Wir konnten in unserer Stachelhäuter-EST-Datenbank (oder in Nicht-Echinoderm-Datenbanken) in keinem Taxa Beweise für das Vorhandensein des Pmar1-Orthologen finden, mit Ausnahme von S. purpuratus. Obwohl Vaughn et al. [40] erwähnen ein unveröffentlichtes Ophiuroid-Pmar1-Ortholog, ihre Unfähigkeit, Pmar1-Transkripte zu finden, die in irgendeinem Stadium der Schlangenstern-Entwicklung exprimiert wurden, stützte ihre Schlussfolgerung, dass „die embryonale Skelettbildung in Seeigeln und Schlangensternen eine konvergente Evolution durch unabhängige Kooptation eines gemeinsamen genutzten Weges darstellt bei der Skelettbildung von Erwachsenen“ [40, S. 14].

Die Vermutung, dass das Skelett der Echinoidenlarven ein abgeleiteter Zustand sein könnte, wird weiter von McCauley gestützt et al.'s [41] Analyse der holothurischen Embryogenese. Basierend auf einer Analyse der embryonalen Expressionsmuster mesodermaler regulatorischer Gene in Parastichopus parvimensis, legen sie nahe, „dass der Vorfahre der Seegurke + Seeigel-Klade ein Mesoderm mit einem ähnlichen Regulierungszustand wie existierende Seegurken gehabt haben und möglicherweise nur ein rudimentäres Larvenskelett entwickelt haben könnte“ [41, S. 5] und argumentieren, dass Holothurianer als solche wahrscheinlich kein komplexes Larvenskelett verloren haben. Wenn wir die Schwestergruppenbeziehung von Stachelhäutern und Holothurien akzeptieren, deutet dies wiederum darauf hin, dass das Larvenskelett keine Plesiomorphie dieser beiden Taxa war und daher unwahrscheinlich eine Plesiomorphie einer möglichen Klade einschließlich der Ophiuroiden ist. Andere Autoren haben aus morphologischen Gründen argumentiert, dass die beiden Arten von Plutei konvergente Formen sind [42,43], aber da das definierende Merkmal des Pluteus sein Skelett ist, wäre ein Vergleich der feinen Details der für die Entwicklung verantwortlichen Genetik am wünschenswertesten Initiierung der Produktion der Larvenskelette, von denen wir erwarten würden, dass sie sich bei homologen Plutei genauer überlappen. Wir betonen, dass solche Beweise nützlich wären, um das Szenario eines einzigen Ursprungs für den Pluteus innerhalb von Kryptosyringiden auszuschließen (elektronisches Ergänzungsmaterial, Abbildung S3c), nicht um zwischen den Szenarien mit doppeltem Ursprung zu unterscheiden – unsere molekularen Beweise begünstigen jedoch eindeutig die Asterozoa ( dh elektronisches Zusatzmaterial, Abbildung S3b).

(c) Erwachsenenmorphologie

Die Kryptosyringiden verdanken ihren Namen der Tatsache, dass ihr radiales Wassergefäßsystem und ihr radialer Nerv während der Entwicklung bedeckt werden, ein Merkmal, das als Synapomorphie der Gruppe angesehen wurde [44]. In späteren Arbeiten wiesen Smith und Mitarbeiter [7] jedoch darauf hin, dass der Entwicklungsmechanismus, durch den dies geschieht, innerhalb der Echinoiden unterschiedlich ist, was darauf hindeutet, dass seine Anwesenheit in einigen Fällen auf Konvergenz zurückzuführen sein könnte, und als solche wäre dies nicht der Fall ein zuverlässiger phylogenetischer Marker. Nach unserem besten Wissen gibt es keine Arbeiten zu den molekularen Mechanismen, die bei Ophiuroiden und Echinoiden zu bedeckten Radialnerven und Wassergefäßsystemen führen. Unter der Asterozoa-Hypothese würden wir unterschiedliche molekulare Mechanismen vorhersagen, was auf eine parallele Evolution des Merkmals bei Echinoiden und Ophiuroiden hindeutet, es sei denn, das Merkmal fehlte sekundär bei Asteroiden. In diesem Fall könnte der Fossilienbestand die beste Quelle für Beweise sein.

Wenn unsere Schlussfolgerung zu monophyletischen Asterozoen richtig ist, bedeutet dies, dass die Hypothese eines sternförmigen gemeinsamen Vorfahren von Eleutherozoa weder abgelehnt noch unterstützt werden kann. Dies wiederum hat Auswirkungen auf die Interpretation des Fossilienbestands: Insbesondere gibt es nach unserer Analyse keinen Grund, einen nicht sternförmigen Vorfahren für die Echinoid + Holothurian-Stammgruppe auszuschließen.


Echinodermata: Systematik

I n der traditionellen Taxonomie gibt es fünf Klassen lebender Stachelhäuter: Crinoidea (Seerosen), Asteroidea (Seestern), Ophiuroidea (Scheckensterne oder Schlangensterne), Echinoidea (Seeigel und Sanddollar) und Holothuroidea (Seegurken). Ein ungewöhnlicher Stachelhäuter, Xyloplax , wurde 1986 auf versunkenem Holz in der Tiefsee gefunden. Es mag eine sechste Klasse darstellen, die Concentricycloidea (Baker et al., 1986), aber viele Zoologen betrachten heute Xyloplax ein abweichender Asteroid zu sein.

Fossile Stachelhäuter waren in ihrer Form viel vielfältiger als lebende. Viele paläozoische Formen, die heute ausgestorben sind, hatten sehr ungewöhnliche Morphologien. Es gibt immer noch Debatten darüber, wie sie in das Schema der Stachelhäuter-Phylogenie passen. Tatsächlich wurden einige kambrische stachelhäuterähnliche Fossilien in den Homalozoa als Chordaten verdächtigt. Das Kladogramm, das Sie hier sehen, ist eine Zusammensetzung aus molekularen und morphologischen Daten. Wie alle Kladogramme unterliegt es einer Überarbeitung, wenn neue Daten eingehen.

Quellen:
Baker, A. N., Rowe, F. W. E. und Clark, H. E. S. 1986. Eine neue Klasse von Echinodermata aus Neuseeland. Natur 321: 862-864.

David, B. & R. Mooi. 1998. Wichtige Ereignisse in der Evolution der Stachelhäuter aus dem Licht der Embryologie. S. pp. 21-28 in Stachelhäuter: San Francisco.

Raff, R. A., Field, K. G., Ghiselin, M. T., Lae, D. J., Olsen, G. J., Pace, N. R., Parks, A. L., Parr, B. A. und Raff, E. C. 1988. Molecular analysis of remote phylogenetic relations in echinoderms. In: Paul, C. R. C. und Smith, A. B. (Hrsg.) Echinoderm Physiology and Evolutionary Biology. Clarendon-Presse, Oxford.

Sprinkle, J. 1992. Strahlung von Echinodermata. In: Lipps, J. H. und Signor, P. W. (Hrsg.) Origin and Early Evolution of the Metazoa. Plenum-Presse, New York.


Stamm Echinodermata: Charaktere und Klassifikation | Tiere

Alle existierenden Stachelhäuter sind marine. Sie leben im Allgemeinen auf dem Meeresboden, sind pelagisch (frei schwimmend im offenen Wasser) und einige sind sitzend (am Substrat befestigt).

Es variiert erheblich. Der Körper ist sternförmig, kugelig oder zylindrisch. Es ist nicht segmentiert. Dem Körper fehlt der Kopf.

3. Dornen und Pedicellarien:

Viele Stachelhäuter tragen Stacheln und zangenartige Pedicellarien. Die Stacheln haben eine schützende Funktion. Die Pedicellarien halten die Körperoberfläche frei von Schmutz und winzigen Organismen.

Die Symmetrie ist bei Larven bilateral, bei Erwachsenen pentamerös radial ich. h., Körperteile sind in Fünfer- oder Vielfachen von fünf angeordnet.

Die Epidermis ist einschichtig und bewimpert. Bei vielen Stachelhäutern befindet sich ein Endoskelett aus Kalkplatten in der Dermis, die mesodermalen Ursprungs sind.

Es gibt ein echtes enterocoelisches Zölom.

7. Ambulakrales System (= Wassergefäßsystem):

Das Vorhandensein eines Ambulakralsystems ist das charakteristische Merkmal des Stammes der Echinodermata. In diesem System ist eine Lochplatte namens Madreporit vorhanden. Die Poren des Madreporits lassen Wasser in das System ein. Die Röhrenzähne dieses Systems helfen bei der Fortbewegung, der Nahrungsaufnahme und der Atmung. Das Gefäßsystem des Wassers ist zölomischen Ursprungs.

Es ist normalerweise vollständig. Schlangensterne haben einen unvollständigen Verdauungstrakt.

9. Hämal- und Perihämal-Systeme:

Anstelle des Blutgefäßsystems gibt es hämale und perihämale Systeme, die aus Zölom-Ongin bestehen. Somit ist das sogenannte Kreislaufsystem vom offenen Typ und umfasst hämale und perihämale Systeme. Das Blut ist oft ohne Atmungspigment. Es gibt kein Herz.

10. Atmungsorgane:

Der Gasaustausch erfolgt durch dermale Zweige oder Papulae bei Seesternen Peristominalkiemen bei Seeigeln, Genitalschleimbeutel bei Schlangensternen und Cloak-Atmungsbäumen bei Holothniern. Der Gasaustausch findet auch über die Füße statt.

Spezialisierte Ausscheidungsorgane fehlen. Stickstoffhaltige Abfälle werden über Kiemen ausdiffundiert. Ammoniak ist der Hauptausscheidungsstoff.

Es besteht aus einem Nervenring und radialen Nervensträngen. Das Gehirn als solches fehlt.

Sie sind schlecht entwickelt.

14. Geschlechter und Befruchtung:

Abgesehen von wenigen Individuen sind die Geschlechter getrennt. Es gibt keinen Sexualdimorphismus. Die Düngung erfolgt in der Regel extern.

15. Asexuelle Fortpflanzung:

Einige Formen vermehren sich ungeschlechtlich durch Selbstteilung.

16. Autotomie und Regeneration:

Autotomie- und Regenerationsphänomene sind bei Stachelhäutern oft gut ausgeprägt.

Die Entwicklung ist indirekt und umfasst eine bewimperte, bilateral symmetrische Larve, die eine Metamorphose durchmacht, um sich in das radialsymmetrische Adulte zu verwandeln. Es werden verschiedene Larvenformen gefunden, die in den Klassen der Echinodermata genannt werden.

(i) Vorhandensein von Stacheln und Pedicellarien.

(ii) Ambulakrales System (Wassergefäßsystem),

(iv) Mesodermales Endoskelett von Kalkplatten,

(v) Bilaterale Symmetrie bei der Larve und radiale Symmetrie beim Erwachsenen.

Entartete Charaktere:

(iii) Unvollständiger Verdauungstrakt in einigen Formen,

(iv) reduziertes Kreislaufsystem,

(v) Fehlen des Ausscheidungssystems.

Ähnlichkeit mit Chordaten:

(i) Radiale und unbestimmte Spaltung,

(ii) Gastrulation durch Invagination,

(iii) Mund als ektodermale Invagination abgeleitet,

(iv) Adulter Anus aus embryonalem Blastoporus,

(v) Mesodermales Endoskelett.

(vii) Beide sind Deuterostomen.

Aus diesen Ähnlichkeiten ist klar ersichtlich, dass die Stachelhäuter den Chordates näher stehen als jede andere Gruppe. Es weist auch darauf hin, dass die Chordates von Stachelhäutern-ähnlichen Vorfahren entwickelt wurden.

Klassifizierung von Stamm Echinodermata:

Stamm Echinodermata wird in fünf Klassen eingeteilt.

Klasse 1. Asteroidea (Gk. Aster-Stern, Eidos-Form):

Körper ist sternförmig. Meist sind fünf Arme vorhanden, die nicht scharf von der zentralen Scheibe abgesetzt sind. Larvenformen sind Bipinnaria und Brachiolaria. Beispiele: Asterias (Seestern), Pentacews (Seestern), Astrvpecten (Seestern).

Klasse 2. Ophiuroidea (Gk. Ophis-Schlange, Oura-Schwanz, Eidos-Form):

Körper ist sternförmig. Arme sind scharf von der zentralen Scheibe abgesetzt. Ambulakrale Rillen”Sre fehlen. Pedicellarien fehlen. Larvenform ist Ophiopluteus.

Ophiothrix (Schneckenstern), Ophioderma (Schneckenstern), Ophiocoma (Schneckenstern), Ophiura (Schneckenstern).

Klasse 3. Echinoidea (Gk. echinos- Hedgehog, Eidos-Form):

Körper ist kugelig oder nicht mögen. Beiß- und Kauapparat mit Zähnen, die Aristoteles-Laterne genannt wird, ist vorhanden. Ambu­lacrale Furchen fehlen. Larvenformen sind Platens und Echinopluteus.

Echinus (Seeigel), Clypeaster (Kuchenigel), Echinarachinus (Sanddollar), Echinocardium (Herzseeigel).

Klasse 4. Holothuroidea (Gk. Holothurion- Seegurke, Eidos-Form):

Körper ist elon­gated und zylindrisch. Das Mundende hat einen von Tentakeln umgebenen Mund. Ambulakrale Furchen fehlen. Stacheln und Pedicellaria fehlen. Larvenformen sind Auricularia und Doliolaria.

Holothuria (Seegurke), Cucumaria (Seegurke).

Klasse 5. Crinoidea (Gk. Crinon-lily, Eidos-Form):

Der Körper hat eine zentrale Scheibe, die mit dem Substrat verbunden ist. Arme sind verzweigt. Dornen und Pedicellarien und Madreporit fehlen. Die Larvenform ist Doliolaria. Sie werden allgemein als Federsterne oder Seelilien bezeichnet.

Antedon (Federstern). Seelilien.

Es besitzt eine große Regenerationskraft und zeigt Autotomie. Am Ende jeder Ambulakralrinne liegt ein leuchtend rotes Auge. Die aborale Oberfläche trägt viele stämmige Stacheln, die unregelmäßig verteilt sind. Zwischen den Stacheln befinden sich weiche dermale Kiemen.

Sie fungieren als Atmungs- und Ausscheidungsorgane. Zwischen zwei Armen in der Nähe des Afters befindet sich eine perforierte kreisförmige Platte, der Madreporit. Es gibt mikroskopische zangenartige Strukturen, die als Pedicellarien bekannt sind. Sie fungieren auch als Angriffsorgane.

Auch Schlangensterne schwimmen mit ihren Armen wie Schlangen. Anus fehlt.

Es bewegt sich mit Hilfe von Stacheln. Der Seeigel hat einen Masti- und Shycatory-Apparat, der wegen seiner Ähnlichkeit mit der antiken griechischen Schiffslaterne Aristoteles-Laterne genannt wird. Es besteht aus fünf starken und scharfen Zähnen.

Cucumaria (Seegurke):

Die Seegurken atmen durch Atmungsbäume in der Kloake. Dazu wird abwechselnd Wasser durch den Anus angesaugt und wieder ausgestoßen. Der Mund ist anterior und wird von Tentakeln umgeben.

Es hat eine große Kraft der Autotomie und Regeneration. Der Körper besteht aus einer becherförmigen zentralen Scheibe und fünf schlanken Armen. Jeder Arm ist gegabelt und trägt auf jeder Seite eine Reihe von Blättchen. Es ist mit dem Untergrund verbunden.


Studieren Sie ganz einfach die Eigenschaften und Klassen von Stachelhäutern

Stachelhäuter sind, wie der Name schon sagt (echino = stachelig, Derma = Haut), Lebewesen mit Stacheln, die aus einem Endoskelett herausragen. Ihr Endoskelett besteht aus kalkhaltigen Plaques, die neben Stacheln auch Pedicellarien enthalten, kleine Zangen, die zum Reinigen des Körpers und zum Fangen von Beute verwendet werden. Sie enthalten auch ein hydrovaskuläres System, das als Ambulakralsystem bekannt ist. Adulte Stachelhäuter haben eine pentaradiale Symmetrie, die Radialsymmetrie ist bei diesen Tieren sekundär, da sie nur bei Adulten vorhanden ist.

4. Wie kann das Endoskelett von Stachelhäutern mit ähnlichen Strukturen bei Wirbeltieren, Arthropoden und Weichtieren verglichen werden?

Das Skelett des Stachelhäuters ist intern, das heißt, es ist ein Endoskelett. Es besteht aus Calciumcarbonat (kalkhaltig).

Wirbeltiere haben auch ein inneres Skelett aus Knochen und Knorpel. Arthropoden haben eine äußere Hülle aus Chitin, einem chitinhaltigen Exoskelett. Einige Weichtiere haben eine kalkhaltige Schale, die als Außenskelett fungiert.

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Stachelhäuter-Physiologie

5. Welches System ermöglicht es Stachelhäutern, sich zu bewegen und an bestimmte Substanzen zu binden?

Das System, das es Stachelhäutern ermöglicht, sich zu bewegen und an Substraten zu haften, wird als Ambulakralsystem bezeichnet. Bei diesen Tieren tritt Wasser durch eine Struktur namens Madreporit ein, fließt durch Kanäle und erreicht die Ambulakralfüße entlang der Unterseite des Körpers. Im ambulakralen Bereich in Kontakt mit dem Substrat befinden sich Schlauchfüße, die sich entleeren und mit Wasser füllen und somit als Sauger wirken.

6. Welche Art von Verdauungssystem enthalten Stachelhäuter?

Stachelhäuter enthalten ein komplettes Verdauungssystem mit Mund und Anus.

7. Haben Seeigel Zähne?

Seeigel haben eine zahnähnliche Struktur, die am Mund befestigt ist und aus fünf Zähnen besteht, die mit Gehörknöchelchen und Muskelfasern verbunden sind. Diese Struktur, bekannt als Aristoteles-Laterne, wird verwendet, um Nahrung, hauptsächlich Algen, aus Meeresgesteinen zu kratzen.

8. Welche Eigenschaft von Stachelhäuternembryonen lässt diesen Stamm evolutionär zu Chordaten ähneln?

Stachelhäuter und Chordatiere sind Deuterostomas, das heißt, während ihrer Embryonalentwicklung verwandelt sich die Blastopore in ihren After. Alle anderen Tiere mit vollständigem Verdauungssystem sind Protostomien, das heißt, ihre Blastopore wird zu ihrem Maul.

Die Blastopore ist die erste Öffnung des Verdauungstraktes, die während der Embryonalentwicklung erscheint.

Phylum Echinodermata Review - Bildvielfalt: Blastoporus

9. Haben Stachelhäuter Atmungs- und Kreislaufsysteme?

Bei Stachelhäutern sind Atmungs- und Kreislaufsystem nicht genau definiert (mit Ausnahme der Holothurien-Gruppe). Das ambulakrale hydrovaskuläre System übernimmt die Aufgaben dieser Systeme.

10. Haben Stachelhäuter ein Ausscheidungssystem? Wie erfolgt die Ausscheidung bei diesen Tieren?

Stachelhäuter haben kein Ausscheidungssystem. Ihre Ausscheidungen werden durch Diffusion eliminiert.

11. Wie lassen sich Symmetrie und Nervensystem bei Stachelhäutern beschreiben?

Erwachsene Stachelhäuter weisen zusammen mit Nesseltieren eine radiale Symmetrie auf, was bedeutet, dass ihre Körperstrukturen um einen zentralen Punkt verteilt sind. Allerdings ist die radiale Symmetrie bei Stachelhäutern eine sekundäre radiale Symmetrie, da ihr Larvenstadium bilaterale Symmetrie aufweist und das radiale Muster nur bei adulten Exemplaren auftritt (es gibt einige adulte Stachelhäuter mit lateraler Symmetrie). Alle anderen Tiere haben laterale Symmetrie mit Ausnahme von Poriferanen (sie haben keine definierte Symmetrie).

Stachelhäuter zeigen keine Cephalisation. Sie haben ein diffuses Netzwerk von Nerven und Neuronen, die aus einem Neuralring um den Mund und Radialnerven bestehen, die sich in Äste aufspalten, um der pentaradialen Struktur des Körpers zu folgen.

Fortpflanzung bei Stachelhäutern

12. Verwenden Stachelhäuter interne oder externe Befruchtung? Sind sie in verschiedene Geschlechter unterteilt?

Die Befruchtung unter Stachelhäutern erfolgt extern, da Gameten ins Wasser abgegeben werden, wo die Befruchtung stattfindet.

Die meisten Stachelhäuter sind zweihäusig und enthalten sowohl Männchen als auch Weibchen.

13. Haben Stachelhäuter ein Larvenstadium?

Bei Stachelhäutern ist die Embryonalentwicklung indirekt, mit Flimmerlarven.

Stachelhäuter-Klassen

14. In welche Klassen wird der Stamm der Echinodermata eingeteilt?

Die fünf Stachelhäuterklassen sind: Asteroiden (Seestern), Ophiuroiden, Crinoiden, Holothuroiden (Seegurken) und Echinoiden (Seeigel und Sanddollar).

Zusammenfassung der Stachelhäuter

15. Die Hauptmerkmale von Stachelhäutern. Wie lassen sich Stachelhäuter anhand von Beispielen für repräsentative Arten, Grundmorphologie, Symmetrieart, Keimblätter und Zölom, Verdauungssystem, Atmungssystem, Kreislaufsystem, Ausscheidungssystem, Nervensystem und Fortpflanzungsarten beschreiben?

Beispiele für repräsentative Arten: Seegurken, Seeigel, Seesterne. Grundmorphologie: kalkhaltiges Endoskelett mit Stacheln, Ambulakralsystem. Symmetrietyp: Sekundärradial. Keimschichten und Zölom: Triploblasten, Zölomaten. Verdauungssystem: vollständig, Deuterostomen. Atmungssystem: nicht vorhanden. Kreislaufsystem: nicht vorhanden. Ausscheidungssystem: nicht vorhanden. Nervensystem: einfaches Nervennetzwerk ohne Ganglien oder Cephalisation. Art der Fortpflanzung: sexuell, mit einem Larvenstadium.


Problem: Die _______________ bilden die zahlenmäßig größte Klasse von Stachelhäutern.a. spröde Sterneb. Sand Dollarc. Seeigel d. Seelilien. Seesterne

Die _______________ bilden die zahlenmäßig größte Klasse der Stachelhäuter.

Häufig gestellte Fragen

Welches wissenschaftliche Konzept müssen Sie kennen, um dieses Problem zu lösen?

Unsere Tutoren haben darauf hingewiesen, dass Sie zur Lösung dieses Problems das Stachelhäuter-Konzept anwenden müssen. Sie können Video-Lektionen ansehen, um Stachelhäuter zu lernen. Oder wenn Sie mehr Echinoderms-Übungen benötigen, können Sie auch Echinoderms-Übungsprobleme üben.

Was ist die Schwierigkeit dieses Problems?

Unsere Tutoren bewerteten den Schwierigkeitsgrad vonDie _______________ bilden die größte Klasse der Stachelhäuter. als geringer Schwierigkeitsgrad.

Wie lange dauert die Lösung dieses Problems?

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Stachelhäuter

Einführung: Was sind Stachelhäuter?

Stachelhäuter sind eine Gruppe von Meerestieren, die aus bekannten Organismen wie dem Seestern, der Seegurke und dem Sanddollar besteht. Der Stamm der Echinodermata besteht aus etwa 7000 lebenden Arten und der Stamm wird in fünf kleinere Klassen eingeteilt. Stachelhäuter ist griechisch für „stachelige Haut“. Dies ist bei Stachelhäutern wie dem Schlangenstern und dem Seeigel deutlich zu sehen. Die bekanntesten Stachelhäuter sind die Arten der fünfarmigen Seesterne. Es wurde jedoch festgestellt, dass andere Seesternarten bis zu 40 Arme haben (National Geographic). Viele Arten von Stachelhäutern haben auch einzigartige Eigenschaften in ihrem Körper, die es ihnen ermöglichen, verlorene Gliedmaßen, Wirbelsäule oder sogar Darm zu regenerieren, wenn sie beispielsweise durch Raubtiere verloren gehen (Mashanov, 2014). Einige Stachelhäuter können aus einem abgetrennten Arm einen ganz neuen Körper regenerieren (National Geographic). Dieser Prozess hat wichtige Konsequenzen für Wissenschaftler, die die Regeneration bei Wirbeltieren wie dem Menschen untersuchen (Mashanov, 2014). Stachelhäuter sind sowohl für die Umwelt als auch für den Menschen sehr wichtig. Manchmal können diese Wirkungen der Stachelhäuter positiv oder negativ sein. Ohne Stachelhäuter wären viele Bereiche des Ozeans stark betroffen und daher sind Stachelhäuter ein wichtiger Tierstamm, über den man lernen sollte.

Es wird geschätzt, dass es bis zu 13.000 ausgestorbene Stachelhäuterarten gibt und dass der allererste Stachelhäuter im Unterkambrium lebte. Dieser Zeitraum würde vor 490 bis 540 Millionen Jahren liegen. Das älteste verfügbare Fossil heißt Arkarua. Diese Art war klein, rund und scheibenförmig mit fünf Rillen, die sich von der Mitte aus erstreckten (Echinoderm Fossils). Der erste Stachelhäuter galt als sehr einfach (Knott, 2004). Der Organismus war beweglich und bilateral symmetrisch. Bilaterale Symmetrie bedeutet, dass der Organismus bis in die Mitte geschnitten und in zwei gleiche Hälften geteilt werden kann. Die Stachelhäuter-Vorfahren entwickelten später eine radiale Symmetrie, da sie für die Art als vorteilhafter angesehen wurde. Die bilaterale Symmetrie ist bei den Larven von Stachelhäutern noch zu erkennen, aber wenn sie das Erwachsenenalter erreichen, entwickeln sie eine radiale Symmetrie. Das erste Bild unten zeigt eine Stachelhäuterlarve und die bilaterale Symmetrie ist deutlich zu erkennen. Das Konzept der radialen Symmetrie wird bei Seesternen einschließlich des Gehörnten Seesterns (Protoreaster nodosus) deutlich veranschaulicht., unten gezeigt. Seesternarten, wie der gewöhnliche Seestern, haben fünf radialsymmetrische Vorsprünge, die von einer zentralen Scheibe vorstehen. Diese Füße haben symmetrische äußere und innere Strukturen (Zubi, 2013).

Bilaterale Symmetrie bei Seesternlarven

Dieses Bild zeigt die bilaterale Symmetrie der Stachelhäuterlarven. Die rote Linie zerlegt in der Mitte und teilt die Larven in zwei gleiche Hälften. Während der Entwicklung geht die bilaterale Symmetrie verloren und wird zur radialen Symmetrie.

Radiale Symmetrie bei einem erwachsenen Seestern

Dieses Bild zeigt deutlich die radiale Symmetrie von Seesternen. Insbesondere dieser Seestern hat eine pentaradiale Symmetrie.

Die vorhandenen Stachelhäuter sind in fünf Kladen unterteilt, darunter die Seelilien (Krinoidea), Seestern (Asteroidea), Schlangensterne (Ophiuroidea), Seeigel (Echinoidea) und Seegurken (Holothuroidea). Von diesen ist klar, dass sie eine monophyletische Gruppe bilden, jedoch bestehen Zweifel an ihrer phylogenetischen Verwandtschaft innerhalb des Baumes selbst. Diese Debatte basiert darauf, ob Brittle Stars (Ophiuroidea) und Seestern (Asteroidea) bilden eine Schwestergruppe, d. h. sie sind einander am nächsten verwandt oder nicht (Wray, 1999). Heute gibt es nur noch zwei wirklich gut unterstützte Hypothesen, die wie folgt lauten:

1. Asterozoen-Hypothese: In dieser Hypothese wird angenommen, dass Schlangensterne und Seesterne eine Schwestergruppe bilden, und genau wie in der Cryptosyringid-Hypothese bilden Seeigel und Seegurken eine weitere Schwestergruppe und Seerosen sind die basalste Gruppe. Diese Hypothese basiert auf molekular-phylogenetischen Studien, die helfen zu zeigen, dass, obwohl Brittle Stars eine Larve vom Pluteus-Typ hat, die die Larvenform sowohl von Seeigeln als auch von Seegurken ist, dies nur ein Ergebnis einer konvergenten Evolution sein könnte oder dass Seestern zu eine ältere Form der Larvenform (Telford, 2014).

2. Kryptosyringiden-Hypothese: Ähnlich wie bei der vorherigen Hypothese sind Seerosen die basalste Gruppe, jedoch bilden in dieser Hypothese Schlangensterne und Seesterne keine Schwestergruppe. Diese Hypothese hat Unterstützung bei der Entwicklung des Organismus, so dass Brittle Stars Schwestern von Seeigeln und Seegurken sind. Dies liegt daran, dass sie alle während der frühen Entwicklung einen gemeinsamen Larvenzustand aufweisen, was darauf hindeuten könnte, dass Brittle Stars enger mit der Schwestergruppe verwandt sind, die Seeigel und Seegurken enthält als Seesterne (Telford, 2014).

Nun, da ihre Platzierung untereinander besser verstanden ist, wo passen Stachelhäuter im Allgemeinen zu anderen Tieren und anderen Organismen? Stachelhäuter passen in das Superphylum Deuterostomen, aus dem Tiere bestehen, die während der Entwicklung den Anus zuerst bilden, im Gegensatz zu den Protostomen, die die Entwicklung des Mundes zuerst haben. Auch der Mensch fällt in dieses Superphylum, während Schnecken und Insekten zuerst den Mund entwickeln. sie gehören zur Supergruppe Unikonts, die ebenfalls aus vielen Tieren besteht.

Die obige Abbildung repräsentiert den phylogenetischen Stammbaum der Echinodermata zurück zur Supergruppe Unikonts (Keeling, 2009). Die zugehörigen Divergenzdaten oder geschätzten Zeiträume, die eine Gruppe von einem gemeinsamen Vorfahren abspaltet, sind oben in Millionen von Jahren (MYA) angegeben (Hedges, 2006).

Die ältesten bisher gefundenen Stachelhäuter stammen aus dem Kambrium. Dieser Zeitraum liegt vor etwa 540 Millionen Jahren. Es wurden einige Fossilien gefunden, bei denen es sich möglicherweise um einen alten Stachelhäuter handelt, aber es gibt derzeit keinen eindeutigen Beweis. Der alte Stamm der Stachelhäuter wurde in Klassen eingeteilt, basierend auf der Körpergeometrie, der Art der Beschichtung, der Körpersymmetrie und dem Fehlen oder Vorhandensein von Anhängseln. Drei grundlegende Körperpläne entstanden während der kambrischen Stachelhäuter (Scripps Institution of Oceanography, 2011).

  • Ctenozystoide: mit oder ohne Anhängsel, tessellarischer Plattentyp und ein lateralisierter und symmetrisch/asymmetrischer Körperplan.
  • Helicoplacoidea: keine Anhängsel, geschuppte Typenschilder, ellipsoider Körper und schraubenförmige Symmetrie.
  • Edrioasteroid: keine Anhängsel, tessellierter und schuppenförmiger Plattentyp, scheibenförmiger Körper und pentaradiale Symmetrie.

Von der Mitte des Kambriums bis zum mittleren bis späten Ordovizium trat die Klassendiversifizierung der Stachelhäuter zweimal auf. Laut Fossilienbestand nahm die Diversifizierung am Ende des Kambriums ab, aber dies könnte an der fehlenden Erhaltung der Artefakte liegen. Keine Diversifizierung ist bedeutender als die Zeit, die als Great Ordovician Biodiversification Event (GOBE) bekannt ist. Der Klassenstand in dieser Zeit war bis zu 21 hoch. Vom Kambrium bis zum Ordovizium entstanden elf neue Klassen. Seit diesem Höhepunkt der Diversifikation nahm die Klassendiversität allmählich ab. Schließlich reduzierte sich die Anzahl der Klassen auf acht. Mit dem Aussterben der Blastoiden, Ophiocistioden und Isorophiden-Edrioasteroiden im Perm gab es nur fünf Klassen, die das Mesozoikum überlebten. Diese fünf Klassen sind die gleichen Klassen, die es heute gibt, einschließlich Starfish (Asteroiden), Seerosen (Krinoidea), Seeigel und Sanddollar (Echinoidie), Seegurken (Holothuroidea) und spröde Sterne (Ophiuroidea)(Fossile Aufzeichnungen von Stachelhäutern).

Wichtigste evolutionäre Innovationen:

Stachelhäuter haben viele evolutionäre Schlüsselmerkmale entwickelt, die alle Arten innerhalb des Stammes definieren, was sie zu einem der einzigartigsten Tierstämme macht. Vier Hauptsynapomorphien sind innerhalb aller Arten der Stachelhäuter identifizierbar, die alle Mitglieder des Stammes unterscheiden. Eine Synapomorphie sind Merkmale oder Merkmale, die speziell bei dieser Art erkannt werden.

Radialsymmetrie: Im Gegensatz zu Chordaten besitzen Stachelhäuter wie Menschen oder Haie einen radialsymmetrischen Körperplan. In fast allen Situationen mit Stachelhäutern zeigt die Art eine pentamere radiale Symmetrie (pentaradial) oder fünfseitige radiale Symmetrie. Dies bedeutet, dass ein Beobachter bei einer frontalen Betrachtung fünf separate, miteinander verbundene Segmente unterscheiden kann, die alle in Form, Aussehen und Anatomie ähnlich sind (Morris, 2009). Die beste Tiergruppe, um diese radiale Symmetrie zu zeigen, sind die Seesterne.

Wassergefäßsystem: Bei Stachelhäutern ist das Wassergefäßsystem der Schlüssel zum täglichen Leben. Es bietet Stachelhäutern viele Funktionen, einschließlich Gasaustausch, Fortbewegung, Nahrungsaufnahme und Atmung. Das System ermöglicht die Förderung von Meerwasser durch eine äußere Pore im oberen Teil des Organismus, die als Madreporit bezeichnet wird und wie eine gefilterte Wasserpumpe wirkt, um Wasser zuzuführen und auszuscheiden. Dieses System bietet den Stachelhäutern auch ihre Fortbewegung durch spezielle Röhrenfüße. Röhrenfüße bieten den meisten Stachelhäutern Fortbewegung, indem sie sich ausdehnen und sich von einem Individuum zurückziehen, wenn Wasser in diese Strukturen gedrückt oder herausgesaugt wird, sodass sie sich in ihrer Umgebung bewegen können, um nach Nahrung zu suchen und einen Unterschlupf zu finden. Diese Röhrenfüße versorgen Stachelhäuter auch mit ihrer primären Sinneswahrnehmung, da sie zahlreiche Nervenenden besitzen und ihnen einen „Blick“ auf ihre Umgebung ermöglichen (Class Notes, Knott, 2014). Eine Art, die die Fortbewegung der Röhrenfüße ausnutzt, ist der Nadelkissen-Seeigel (Lytechinus variegatus). Sie besitzen viele Röhrenfüße, die ihnen sensorische Informationen über ihre Umgebung liefern und bei der Fortbewegung helfen. Unten ist ein Video des Seesterns, der seine Röhrenfüße benutzt, um am Tank entlang zu gehen.

Seeigel-Schlauchfüße

Dieses Video zeigt, wie der Seeigel mit seinen Rohrfüßen an der Wand eines Aquariums befestigt wird. Sie saugen zur Befestigung und Bewegung auf dem Glas auf.

Mesodermales Skelett: Das Skelett des Stachelhäuters ist einzigartig im Tierreich. Es besteht aus vielen winzigen Platten oder Stacheln, den Gehörknöchelchen, die aus Kalziumkarbonat bestehen. Bei einem typischen Tier würde dies dazu führen, dass der Organismus ein schweres Skelett hat, aber im Fall von Stachelhäutern bleiben sie durch ein schwammartiges Material namens Stereom leicht. Anstatt ein starres Skelett zu haben, ist das Stereom porös und besteht aus einem Netzwerk von Kalziumkristallen, die einem Stachelhäuter seine Form und Steifigkeit verleihen, ohne zusätzliche Masse zu tragen (Manton, 2014). Unten ist ein Foto eines freigelegten Skeletts des Seesterns (Asterias rubens).

Dies ist eine Fotografie eines freigelegten Skeletts eines Seesterns, wie durch den Pfeil angezeigt. In dieser Struktur ist das Netzwerk poröser Gehörknöchelchen erkennbar.

Veränderliches kollagenes Gewebe: Stachelhäuter besitzen eine besondere Art von Gewebe, das sich mit Hilfe seines Nervensystems sehr schnell von einem starren Zustand in einen frei beweglichen oder lockeren Zustand ändern kann. Diese Gewebe sind der Schlüssel zur Verbindung der Gehörknöchelchen als Bänder, die hauptsächlich aus Kollagen bestehen. Auf diese Weise können Stachelhäuter mit sehr geringem bis gar keinem Muskelaufwand eine Vielzahl von Körperpositionen erreichen und dann sofort einrasten. Dies bietet auch einen einzigartigen Nahrungsvorteil, wie im Fall von Seesternen, bei denen sie eine ausgewählte Beuteart in einem lockeren Gewebezustand umhüllen und sie dann durch schnelles Wechseln in einen starren Zustand außer Gefecht setzen können (Knott, 2004).


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