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12.3: Tierleben im Präkambrium - Biologie

12.3: Tierleben im Präkambrium - Biologie


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Lernerfolge

  • Beschreiben Sie die Merkmale, die die frühesten Tiere charakterisierten und wann sie auf der Erde erschienen

Die Zeit vor dem Kambrium wird als bezeichnet Ediacara-Zeit (von vor etwa 635 Millionen Jahren bis vor 543 Millionen Jahren), die letzte Periode des späten proterozoischen Neoproterozoikums (Abbildung 1). Neben ihrer morphologischen Ähnlichkeit haben molekulare Analysen ähnliche Sequenzhomologien in ihrer DNA ergeben.

Es wurde lange angenommen, dass das früheste Leben, das die Biota von Ediacara umfasst, nur winzige, sitzende Meeresbewohner mit weichem Körper umfasst. In letzter Zeit gibt es jedoch zunehmend wissenschaftliche Beweise dafür, dass während dieser Zeit und möglicherweise sogar vor der Ediacara-Zeit vielfältigere und komplexere Tierarten lebten.

Fossilien, von denen angenommen wird, dass sie die ältesten Tiere mit harten Körperteilen darstellen, wurden kürzlich in Südaustralien entdeckt. Diese schwammartigen Fossilien, genannt Coronacollina acula, gehen bis zu 560 Millionen Jahre zurück und zeigen vermutlich die Existenz von harten Körperteilen und Stacheln, die sich 20–40 cm vom Hauptkörper (geschätzt etwa 5 cm lang) erstreckten. Andere Fossilien aus der Ediacara-Zeit sind in Abbildung 2 dargestellt.

Ein weiterer neuer Fossilfund könnte die früheste jemals gefundene Tierart darstellen. Während die Gültigkeit dieser Behauptung noch untersucht wird, scheinen diese primitiven Fossilien kleine, einen Zentimeter lange, schwammartige Kreaturen zu sein. Diese Fossilien aus Südaustralien sind 650 Millionen Jahre alt und stellen das mutmaßliche Tier tatsächlich vor das große Aussterben der Eiszeit, das den Übergang zwischen den Kryogene Periode und die Ediacara-Zeit. Bis zu dieser Entdeckung glaubten die meisten Wissenschaftler, dass es vor der Ediacara-Zeit kein Tierleben gab. Viele Wissenschaftler glauben heute, dass sich Tiere tatsächlich während der kryogenischen Zeit entwickelt haben könnten.


12.3: Tierleben im Präkambrium - Biologie

Am Ende dieses Abschnitts können Sie:

  • Beschreibe die Merkmale, die die frühesten Tiere charakterisierten und wann sie auf der Erde erschienen
  • Erklären Sie die Bedeutung des Kambriums für die Tierevolution und die Veränderungen in der Tiervielfalt, die während dieser Zeit stattfanden
  • Beschreiben Sie einige der ungelösten Fragen rund um die kambrische Explosion
  • Diskutieren Sie die Auswirkungen des Massensterbens von Tieren, die in der Evolutionsgeschichte aufgetreten sind

Viele Fragen zu den Ursprüngen und der Evolutionsgeschichte des Tierreichs werden weiterhin erforscht und diskutiert, da neue fossile und molekulare Beweise die vorherrschenden Theorien verändern. Einige dieser Fragen umfassen die folgenden: Seit wann gibt es Tiere auf der Erde? Was waren die frühesten Mitglieder des Tierreichs und welcher Organismus war ihr gemeinsamer Vorfahre? Während die Tiervielfalt während des Kambriums des Paläozoikums vor 530 Millionen Jahren zunahm, deuten moderne fossile Beweise darauf hin, dass primitive Tierarten viel früher existierten.


Inhalt

Das scheinbar schnelle Auftauchen von Fossilien in den "Primordial Strata" wurde von William Buckland in den 1840er Jahren [14] und in seinem Buch von 1859 festgestellt Zur Entstehung der Artendiskutierte Charles Darwin den damals unerklärlichen Mangel an früheren Fossilien als eine der Hauptschwierigkeiten seiner Abstammungstheorie mit langsamer Modifikation durch natürliche Selektion. [15] Das seit langem andauernde Rätsel um das Auftreten der kambrischen Fauna, scheinbar abrupt, ohne Vorläufer, konzentriert sich auf drei Schlüsselpunkte: ob es während des frühen Kambriums wirklich eine massenhafte Diversifizierung komplexer Organismen über einen relativ kurzen Zeitraum gegeben hat einen so schnellen Wandel verursacht haben könnte und was dies über den Ursprung des tierischen Lebens bedeuten würde. Die Interpretation ist aufgrund des begrenzten Beweismaterials schwierig, das hauptsächlich auf unvollständigen Fossilien und chemischen Signaturen in kambrischen Gesteinen basiert.

Die ersten entdeckten kambrischen Fossilien waren Trilobiten, die 1698 von Edward Lhuyd, dem Kurator des Oxford Museums, beschrieben wurden. [16] Obwohl ihre evolutionäre Bedeutung nicht bekannt war, erkannte William Buckland (1784–1856) aufgrund ihres hohen Alters dies Um die Basis dessen, was wir heute das Kambrium nennen, hatte sich ein dramatischer Sprung im Fossilienbestand ereignet. [14] Geologen des 19. Jahrhunderts wie Adam Sedgwick und Roderick Murchison verwendeten die Fossilien zur Datierung von Gesteinsschichten, insbesondere zur Feststellung des Kambriums und des Silurs. [17] Bis 1859 waren führende Geologen, darunter Roderick Murchison, davon überzeugt, dass das, was damals als die unterste silurische Schicht bezeichnet wurde, den Ursprung des Lebens auf der Erde zeigte, obwohl andere, darunter Charles Lyell, anderer Meinung waren. In Zur Entstehung der Arten, betrachtete Charles Darwin dieses plötzliche Auftauchen einer einsamen Gruppe von Trilobiten ohne erkennbare Vorläufer und das Fehlen anderer Fossilien als "zweifellos von der schwerwiegendsten Natur" unter den Schwierigkeiten in seiner Theorie der natürlichen Auslese. Er argumentierte, dass frühere Meere von Lebewesen wimmelten, ihre Fossilien jedoch aufgrund der Unvollkommenheiten des Fossilienbestands nicht gefunden worden waren. [15] In der sechsten Auflage seines Buches betonte er sein Problem weiter als: [18]

Auf die Frage, warum wir keine reichen fossilen Ablagerungen aus diesen angenommenen frühesten Perioden vor dem Kambrium finden, kann ich keine befriedigende Antwort geben.

Der amerikanische Paläontologe Charles Walcott, der die Fauna des Burgess-Schiefers untersuchte, schlug vor, dass ein Zeitintervall, das "Lipalian", im Fossilienbestand nicht vertreten war oder keine Fossilien konservierte, und dass sich die Vorfahren der kambrischen Tiere während dieser Zeit entwickelten. [19]

Seitdem wurden frühere Fossilien gefunden. Die früheste Behauptung ist, dass die Geschichte des Lebens auf der Erde 3,850 Millionen Jahre zurückreicht: [20] Gesteine ​​dieses Alters in Warrawoona, Australien, enthielten angeblich fossile Stromatolithen, stumpfe Säulen, die von Kolonien von Mikroorganismen gebildet wurden. Fossilien (Grypania) komplexer eukaryotischer Zellen, aus denen alle Tiere, Pflanzen und Pilze aufgebaut sind, wurden vor 1400 Millionen Jahren in Gesteinen in China und Montana gefunden. Gesteine ​​aus der Zeit vor 580 bis 543 Millionen Jahren enthalten Fossilien der Ediacara-Biota, Organismen, die so groß sind, dass sie wahrscheinlich vielzellig sind, aber ganz anders als alle modernen Organismen. [21] Im Jahr 1948 argumentierte Preston Cloud, dass im frühen Kambrium eine Periode „eruptiver“ Evolution stattgefunden habe, [22] aber noch in den 1970er Jahren gab es keine Anzeichen dafür, wie die „relativ“ modern aussehenden Organismen des Mittleren und das späte Kambrium entstand. [21]

Das intensive moderne Interesse an dieser "kambrischen Explosion" wurde durch die Arbeit von Harry B. Whittington und Kollegen geweckt, die in den 1970er Jahren viele Fossilien aus dem Burgess-Schiefer neu analysierten und zu dem Schluss kamen, dass einige so komplex waren wie alle anderen, sich aber von ihnen unterschieden lebende Tiere. [23] [24] Der häufigste Organismus, Marrella, war eindeutig ein Arthropode, aber kein Mitglied einer bekannten Arthropodenklasse. Organismen wie der Fünfäugige Opabinien und stachelige Nacktschnecken Wiwaxia waren so anders als alles andere, was bekannt war, dass Whittingtons Team annahm, dass sie unterschiedliche Stämme repräsentieren mussten, die anscheinend nichts mit irgendetwas zu tun hatten, das heute bekannt ist. Stephen Jay Goulds populärer Bericht von 1989 über dieses Werk, Wundervolles Leben, [25] brachte die Angelegenheit an die Öffentlichkeit und warf Fragen auf, was die Explosion darstellte. Obwohl sie sich in Details erheblich unterschieden, schlugen sowohl Whittington als auch Gould vor, dass alle modernen Tierstämme in einer ziemlich kurzen geologischen Zeitspanne fast gleichzeitig erschienen waren. Diese Sichtweise führte zur Modernisierung von Darwins Lebensbaum und der Theorie des unterbrochenen Gleichgewichts, die Eldredge und Gould in den frühen 1970er Jahren entwickelten und die Evolution als lange Intervalle von Beinahe-Stasis betrachtet, die von kurzen Perioden raschen Wandels „unterbrochen“ sind. [26]

Andere Analysen, einige neueren und einige aus den 1970er Jahren, argumentieren, dass sich komplexe Tiere, die den modernen Arten ähneln, lange vor dem Beginn des Kambriums entwickelt haben. [27] [28] [29]

Dating the Cambrian Bearbeiten

Radiometrische Daten für einen Großteil des Kambriums, die durch die Analyse radioaktiver Elemente in Gesteinen gewonnen wurden, sind erst seit kurzem verfügbar, und zwar nur für einige Regionen.

Relatives Dating (EIN war vorher B) wird oft als ausreichend angesehen, um Evolutionsprozesse zu untersuchen, aber auch dies war schwierig, da es schwierig ist, Gesteine ​​gleichen Alters auf verschiedenen Kontinenten zuzuordnen. [30]

Daher sollten Daten oder Beschreibungen von Ereignisfolgen mit einiger Vorsicht betrachtet werden, bis bessere Daten verfügbar sind.

Körperfossilien Bearbeiten

Fossilien der Körper von Organismen sind normalerweise die aussagekräftigste Art von Beweisen. Versteinerung ist ein seltenes Ereignis, und die meisten Fossilien werden durch Erosion oder Metamorphose zerstört, bevor sie beobachtet werden können. Daher ist der Fossilienbestand sehr unvollständig, und zwar zunehmend, wenn man frühere Zeiten betrachtet. Trotzdem reichen sie oft aus, um die breiteren Muster der Lebensgeschichte zu veranschaulichen. [31] Auch im Fossilienbestand gibt es Verzerrungen: Verschiedene Umgebungen sind für die Erhaltung verschiedener Arten von Organismen oder Teilen von Organismen günstiger. [32] Außerdem sind meist nur die Teile von Organismen erhalten, die bereits mineralisiert waren, wie zum Beispiel die Schalen von Weichtieren. Da die meisten Tierarten einen weichen Körper haben, zerfallen sie, bevor sie versteinern können. Als Ergebnis sind, obwohl mehr als 30 Stämme lebender Tiere bekannt sind, zwei Drittel nie als Fossilien gefunden worden. [21]

Der Fossilienbestand des Kambriums umfasst eine ungewöhnlich hohe Anzahl von Lagerstätten, die Weichgewebe erhalten. Diese ermöglichen es Paläontologen, die innere Anatomie von Tieren zu untersuchen, die in anderen Sedimenten nur durch Muscheln, Stacheln, Krallen usw. dargestellt werden – wenn sie überhaupt erhalten sind. Die bedeutendsten kambrischen Lagerstätten sind die frühkambrischen Maotianshan-Schieferschichten von Chengjiang (Yunnan, China) und Sirius Passet (Grönland) [33] der mittelkambrische Burgess-Schiefer (British Columbia, Kanada) [34] und der spätkambrische Orsten (Schweden) fossile Betten.

Lagerstätten bewahren zwar weit mehr als den konventionellen Fossilienbestand, sind aber noch lange nicht vollständig. Da Lagerstätten auf ein enges Umfeld beschränkt sind (wo Weichkörper sehr schnell erhalten werden können, z. [35] Darüber hinaus sind die bekannten kambrischen Lagerstätten selten und schwer zu datieren, während die präkambrischen Lagerstätten noch im Detail untersucht werden müssen.

Aufgrund der spärlichen Fossilienbestände existieren Organismen in der Regel lange bevor sie im Fossilienbestand gefunden werden – dies wird als Signor-Lipps-Effekt bezeichnet. [36]

Im Jahr 2019 wurde ein „beeindruckender“ Fund von Lagerstätten, bekannt als Qingjiang-Biota, aus dem Danshui-Fluss in der Provinz Hubei, China, gemeldet. Mehr als 20.000 Fossilien wurden gesammelt, darunter viele Weichkörpertiere wie Quallen, Seeanemonen und Würmer sowie Schwämme, Gliederfüßer und Algen. Bei einigen Exemplaren waren die inneren Körperstrukturen so gut erhalten, dass Weichteile wie Muskeln, Kiemen, Münder, Eingeweide und Augen sichtbar sind. Die Überreste wurden auf etwa 518 Mya datiert und etwa die Hälfte der zum Zeitpunkt der Meldung identifizierten Arten war bisher unbekannt. [37] [38] [39]

Spuren von Fossilien Bearbeiten

Spurenfossilien bestehen hauptsächlich aus Spuren und Höhlen, aber auch Koprolithen (fossiler Kot) und Spuren von Nahrungsaufnahme. [40] [41] Spurenfossilien sind von besonderer Bedeutung, weil sie eine Datenquelle darstellen, die nicht auf Tiere mit leicht versteinerbaren Hartteilen beschränkt ist und das Verhalten von Organismen widerspiegelt. Außerdem stammen viele Spuren von deutlich früheren Körperfossilien von Tieren, von denen angenommen wird, dass sie in der Lage waren, sie herzustellen. [42] Während eine genaue Zuordnung von Spurenfossilien zu ihren Herstellern im Allgemeinen unmöglich ist, können Spuren beispielsweise den frühesten physischen Beweis für das Auftreten von mäßig komplexen Tieren (vergleichbar mit Regenwürmern) liefern. [41]

Geochemische Beobachtungen Bearbeiten

Mehrere chemische Marker weisen auf eine drastische Veränderung der Umwelt um den Beginn des Kambriums hin. Die Marker stehen im Einklang mit einem Massenaussterben [43] [44] oder mit einer massiven Erwärmung durch die Freisetzung von Methaneis. [45] Solche Veränderungen können eine Ursache der kambrischen Explosion widerspiegeln, obwohl sie möglicherweise auch auf eine erhöhte biologische Aktivität zurückzuführen sind – ein mögliches Ergebnis der Explosion. [45] Trotz dieser Unsicherheiten helfen die geochemischen Beweise, indem sie Wissenschaftler dazu bringen, sich auf Theorien zu konzentrieren, die mit mindestens einer der wahrscheinlichen Umweltveränderungen vereinbar sind.

Phylogenetische Techniken Bearbeiten

Die Kladistik ist eine Technik zur Erarbeitung des "Stammbaums" einer Reihe von Organismen. Es funktioniert nach der Logik, dass, wenn die Gruppen B und C mehr Ähnlichkeiten miteinander haben als eine der beiden mit Gruppe A, B und C enger miteinander verwandt sind als beide mit A. Die verglichenen Merkmale können anatomisch sein, wie das Vorhandensein einer Chorda notochord oder molekular, durch Vergleichen von DNA- oder Proteinsequenzen. Das Ergebnis einer erfolgreichen Analyse ist eine Hierarchie von Kladen – Gruppen, von denen angenommen wird, dass sie einen gemeinsamen Vorfahren haben. Die kladistische Technik ist manchmal problematisch, da sich einige Merkmale wie Flügel oder Kameraaugen mehr als einmal konvergent entwickelt haben – dies muss bei Analysen berücksichtigt werden.

Aus den Beziehungen kann möglicherweise das Datum eingeschränkt werden, an dem die Abstammungslinien zum ersten Mal auftraten. Wenn zum Beispiel Fossilien von B oder C vor X Millionen Jahren datieren und der berechnete "Stammbaum" sagt, dass A ein Vorfahre von B und C war, dann muss sich A vor mehr als X Millionen Jahren entwickelt haben.

Es ist auch möglich abzuschätzen, wie lange es her ist, dass zwei lebende Kladen auseinandergegangen sind – also wie lange ihr letzter gemeinsamer Vorfahre gelebt haben muss –, indem angenommen wird, dass sich DNA-Mutationen mit einer konstanten Rate anhäufen. Diese "molekularen Uhren" sind jedoch fehlbar und liefern nur ein sehr ungefähres Timing: Sie sind nicht genau und zuverlässig genug, um abzuschätzen, wann sich die Gruppen, die in der kambrischen Explosion vorkommen, zum ersten Mal entwickelten, [46] und die Schätzungen, die von verschiedenen Techniken erstellt wurden, variieren um den Faktor zwei. [47] Die Uhren können jedoch einen Hinweis auf die Verzweigungsrate geben, und wenn sie mit den Einschränkungen des Fossilienbestands kombiniert werden, deuten neuere Uhren auf eine anhaltende Diversifizierung durch das Ediacarium und das Kambrium hin. [48]

  • = Abstiegslinien
  • = Basalknoten
  • = Kronenknoten
  • = Gesamtgruppe
  • = Kronengruppe
  • = Stammgruppe

Stamm Bearbeiten

Ein Phylum ist die höchste Ebene im Linnéischen System zur Klassifizierung von Organismen. Phyla kann man sich als Gruppierung von Tieren vorstellen, die auf einem allgemeinen Körperplan basieren. [50] Trotz des scheinbar unterschiedlichen äußeren Erscheinungsbildes von Organismen werden sie aufgrund ihrer inneren und Entwicklungsorganisation in Stämme eingeteilt. [51] Zum Beispiel gehören Spinnen und Seepocken trotz ihrer offensichtlichen Unterschiede beide zum Stamm Arthropoda, aber Regenwürmer und Bandwürmer gehören trotz ihrer ähnlichen Form zu verschiedenen Stämmen. Da chemische und genetische Tests genauer werden, werden früher vermutete Stämme oft vollständig überarbeitet.

Ein Stamm ist keine grundlegende Einteilung der Natur, wie etwa der Unterschied zwischen Elektronen und Protonen. Es ist einfach eine sehr hochrangige Gruppierung in einem Klassifikationssystem, das geschaffen wurde, um alle derzeit lebenden Organismen zu beschreiben. Dieses System ist selbst für moderne Tiere unvollkommen: Verschiedene Bücher zitieren unterschiedliche Anzahlen von Stämmen, hauptsächlich weil sie sich über die Klassifizierung einer großen Anzahl wurmähnlicher Arten nicht einig sind. Da es auf lebenden Organismen basiert, nimmt es ausgestorbene Organismen nicht oder nur schlecht auf. [21] [52]

Stammgruppe Bearbeiten

Das Konzept der Stammgruppen wurde eingeführt, um evolutionäre "Tanten" und "Cousinen" von lebenden Gruppen abzudecken, und wurde basierend auf dieser wissenschaftlichen Theorie angenommen. Eine Kronengruppe ist eine Gruppe eng verwandter lebender Tiere plus ihrem letzten gemeinsamen Vorfahren plus all ihren Nachkommen. Eine Stammgruppe ist eine Reihe von Ablegern der Abstammungslinie zu einem früheren Zeitpunkt als der letzte gemeinsame Vorfahre der Kronengruppe ) betrachteten sie auch als eine Stammgruppe im Vergleich zu den Arthropoden. [49] [53]

Triploblastik Bearbeiten

Der Begriff Triploblastik bedeutet aus drei Schichten bestehend, die im Embryo schon früh in der Entwicklung des Tieres vom einzelligen Ei zur Larve oder juvenilen Form gebildet werden. Die innerste Schicht bildet den Verdauungstrakt (Darm), die äußerste die Haut und die mittlere die Muskeln und alle inneren Organe außer dem Verdauungssystem. Die meisten lebenden Tierarten sind triploblastisch – die bekanntesten Ausnahmen sind Porifera (Schwämme) und Nesseltiere (Quallen, Seeanemonen etc.).

Bilaterale Bearbeiten

Die Bilaterier sind Tiere, die irgendwann in ihrer Lebensgeschichte eine rechte und eine linke Seite haben. Dies impliziert, dass sie obere und untere Oberflächen und, was wichtig ist, unterschiedliche vordere und hintere Enden aufweisen. Alle bekannten doppelseitigen Tiere sind triploblastisch, und alle bekannten triploblastischen Tiere sind doppelseitig. Lebende Stachelhäuter (Seesterne, Seeigel, Seegurken usw.) "sehen" eher radialsymmetrisch (wie Räder) als zweiseitig aus, aber ihre Larven weisen eine bilaterale Symmetrie auf und einige der frühesten Stachelhäuter waren möglicherweise bilateral symmetrisch. [54] Porifera und Cnidaria sind radiärsymmetrisch, nicht bilaterisch und nicht triploblastisch.

Coelomate Bearbeiten

Der Begriff Coelomat bedeutet, eine Körperhöhle (Zölom) zu haben, die die inneren Organe enthält. Die meisten der Stämme, die in der Debatte über die kambrische Explosion vorgestellt wurden [ Klärung nötig ] sind Coelomaten: Arthropoden, Ringelwürmer, Weichtiere, Stachelhäuter und Chordates – die nicht-coelomaten Priapuliden sind eine wichtige Ausnahme. Alle bekannten coelomaten Tiere sind triploblastische Bilaterier, aber einige triploblastische Bilaterier haben kein Zölom – zum Beispiel Plattwürmer, deren Organe von unspezialisiertem Gewebe umgeben sind.

Die phylogenetische Analyse wurde verwendet, um die Ansicht zu unterstützen, dass sich während der kambrischen Explosion Metazoen (mehrzellige Tiere) monophyletisch aus einem einzigen gemeinsamen Vorfahren entwickelt haben: begeißelte Kolonialprotisten, die den modernen Choanoflagellaten ähneln. [ Zitat benötigt ]

Beweise für Tiere vor etwa 1 Milliarde Jahren Bearbeiten

Veränderungen in der Häufigkeit und Vielfalt einiger Fossilienarten wurden als Beweis für "Angriffe" von Tieren oder anderen Organismen interpretiert. Stromatolithen, stumpfe Säulen, die von Kolonien von Mikroorganismen gebaut wurden, sind ein wichtiger Bestandteil des Fossilienbestands von vor etwa 2.700 Millionen Jahren, aber ihre Häufigkeit und Vielfalt nahm nach etwa 1.250 Millionen Jahren stark ab. Dieser Rückgang wurde auf Störungen durch grasende und grabende Tiere zurückgeführt. [27] [28] [55]

Die präkambrische Meeresvielfalt wurde von kleinen Fossilien dominiert, die als Akritarchen bekannt sind. Dieser Begriff beschreibt fast jedes kleine Fossil mit organischen Wänden – von den Eihüllen kleiner Metazoen bis hin zu ruhenden Zysten vieler verschiedener Arten von Grünalgen. Nachdem sie vor etwa 2.000 Millionen Jahren aufgetaucht waren, erlebten Acritarchen vor etwa 1.000 Millionen Jahren einen Boom, der an Fülle, Vielfalt, Größe, Komplexität der Form und insbesondere an Größe und Anzahl der Dornen zunahm. Ihre zunehmend stacheligen Formen in den letzten 1 Milliarde Jahren können auf einen erhöhten Bedarf an Verteidigung gegen Raubtiere hinweisen. Andere Gruppen kleiner Organismen aus dem Neoproterozoikum zeigen ebenfalls Anzeichen einer Anti-Prädator-Abwehr. [55] Eine Betrachtung der Langlebigkeit von Taxonen scheint eine Zunahme des Prädationsdrucks zu dieser Zeit zu unterstützen. [56] Im Allgemeinen zeigt der Fossilienbestand ein sehr langsames Auftreten dieser Lebensformen im Präkambrium, wobei viele Cyanobakterien-Spezies einen Großteil des darunter liegenden Sediments ausmachen. [57]

Fossilien der Doushantuo-Formation Bearbeiten

Die etwa 580 Millionen Jahre alten Schichten der Doushantuo-Formation [58] beherbergen mikroskopische Fossilien, die frühe Bilaterier darstellen könnten. Einige wurden als tierische Embryonen und Eier beschrieben, obwohl einige die Überreste von Riesenbakterien darstellen können. [59] Ein weiteres Fossil, Vernanimalcula, wurde als Coelomat-Bilateria interpretiert, [60] kann aber einfach eine gefüllte Blase sein. [61]

Diese Fossilien bilden im Gegensatz zu anderen Raubtieren den frühesten harten Beweis für Tiere. [59] [62]

Höhlen Bearbeiten

Die Spuren von Organismen, die sich auf und direkt unter den mikrobiellen Matten bewegen, die den Meeresboden von Ediacara bedeckten, sind aus der Ediacara-Zeit vor etwa 565 Millionen Jahren erhalten. [c] Sie wurden wahrscheinlich von Organismen hergestellt, die in Form, Größe und Bewegungsart Regenwürmern ähneln. Die Bauarbeiter wurden nie konserviert gefunden, aber weil sie einen Kopf und einen Schwanz brauchten, hatten die Bauarbeiter wahrscheinlich eine bilaterale Symmetrie – was sie aller Wahrscheinlichkeit nach zu zweiseitigen Tieren machen würde. [65] Sie ernährten sich über der Sedimentoberfläche, waren jedoch gezwungen, sich zu graben, um Raubtieren auszuweichen. [66]

Um den Beginn des Kambriums (vor etwa 542 Millionen Jahren) treten erstmals viele neue Arten von Spuren auf, darunter bekannte vertikale Höhlen wie Diplomat und Skolithosund Spuren, die normalerweise Arthropoden zugeschrieben werden, wie z Cruziana und Rusophycus. Die vertikalen Höhlen weisen darauf hin, dass wurmähnliche Tiere neue Verhaltensweisen und möglicherweise neue körperliche Fähigkeiten erworben haben. Einige kambrische Spurenfossilien weisen darauf hin, dass ihre Hersteller harte Exoskelette besaßen, obwohl sie nicht unbedingt mineralisiert waren. [64]

Erdhöhlen liefern eindeutige Beweise für komplexe Organismen, sie sind auch viel leichter zu konservieren als Körperfossilien, insofern als das Fehlen von Spurenfossilien verwendet wurde, um das echte Fehlen großer, beweglicher, am Boden lebender Organismen zu implizieren. [ Zitat benötigt ] Sie liefern einen weiteren Beweis dafür, dass die kambrische Explosion eine echte Diversifizierung darstellt und kein konservierendes Artefakt ist. [67]

Diese neue Gewohnheit veränderte die Geochemie des Meeresbodens und führte zu einem verringerten Sauerstoffgehalt im Ozean und einem erhöhten CO2-Gehalt in den Meeren und der Atmosphäre, was zu einer globalen Erwärmung für mehrere zehn Millionen Jahre führte und für das Massensterben verantwortlich sein könnte. [68] Aber als sich das Graben etablierte, ermöglichte es eine eigene Explosion, denn als Grabungsarbeiter den Meeresboden aufwirbelten, belüfteten sie ihn und mischten Sauerstoff in den giftigen Schlamm. Dies machte die Bodensedimente gastfreundlicher und ermöglichte einer breiteren Palette von Organismen, sie zu bewohnen – wodurch neue Nischen und Spielraum für eine höhere Diversität geschaffen wurden. [67]

Ediacara-Organismen Bearbeiten

Zu Beginn der Ediacara-Periode starb ein Großteil der Acritarchenfauna, die Hunderte von Millionen Jahren relativ unverändert geblieben war, aus und wurde durch eine Reihe neuer, größerer Arten ersetzt, die sich als weitaus vergänglicher erweisen sollten. [57] Auf diese Strahlung, die erste im Fossilienbestand, [57] folgt kurz darauf eine Reihe unbekannter, großer Fossilien, die als Ediacara-Biota [69] bezeichnet werden und 40 Millionen Jahre lang bis zum Beginn des Kambriums blühten. [70] Die meisten dieser "Ediacara-Biota" waren mindestens einige Zentimeter lang, deutlich größer als alle früheren Fossilien. Die Organismen bilden drei verschiedene Ansammlungen, die im Laufe der Zeit an Größe und Komplexität zunehmen. [71]

Viele dieser Organismen waren ganz anders als alles, was vorher oder nachher aufgetaucht war, und ähnelten Scheiben, mit Schlamm gefüllten Taschen oder gesteppten Matratzen – ein Palæontologe schlug vor, dass die seltsamsten Organismen als separates Königreich, Vendozoa, klassifiziert werden sollten. [72]

Zumindest einige könnten frühe Formen des Stammes im Mittelpunkt der Debatte um die "kambrische Explosion" gewesen sein, [ Klärung nötig ] als frühe Weichtiere (Kimberella), [29] [73] Stachelhäuter (Arkarua) [74] und Arthropoden (Spriggina, [75] Parvancorina, [76] Yilingien). Dennoch gibt es Debatten über die Klassifizierung dieser Exemplare, hauptsächlich weil die diagnostischen Merkmale, die es Taxonomen ermöglichen, neuere Organismen zu klassifizieren, wie Ähnlichkeiten mit lebenden Organismen, bei den Ediacaras im Allgemeinen fehlen. [77] Es gibt jedoch kaum Zweifel, dass Kimberella war zumindest ein triploblastisches bilaterianisches Tier. [77] Diese Organismen sind von zentraler Bedeutung für die Debatte darüber, wie abrupt die kambrische Explosion war. [ Zitat benötigt ] Wenn einige frühe Mitglieder der heute zu sehenden Tierstämme waren, sieht die "Explosion" viel weniger plötzlich aus, als wenn all diese Organismen ein nicht verwandtes "Experiment" darstellen und ziemlich bald danach durch das Tierreich ersetzt wurden (40 Millionen Jahre sind "bald ." " nach evolutionären und geologischen Standards).

Beck Spring Dolomit Bearbeiten

Paul Knauth, ein Geologe an der Arizona State University, behauptet, dass photosynthetische Organismen wie Algen in einer 750 bis 800 Millionen Jahre alten Formation im Death Valley, bekannt als Beck Spring Dolomite, gewachsen sein könnten. In den frühen 1990er Jahren zeigten Proben aus dieser 1.000 Fuß dicken Dolomitschicht, dass die Region blühende Matten von photosynthetischen, einzelligen Lebensformen beherbergte, die der kambrischen Explosion vorausgingen.

Mikrofossilien wurden aus Löchern ausgegraben, die die ansonsten karge Oberfläche des Dolomits durchlöchern. Diese geochemischen und mikrofossilen Erkenntnisse unterstützen die Idee, dass sich während des Präkambriums komplexes Leben sowohl in den Ozeanen als auch an Land entwickelt hat. Knauth behauptet, dass Tiere möglicherweise ihren Ursprung in Süßwasserseen und -bächen haben und nicht in den Ozeanen.

Etwa 30 Jahre später haben eine Reihe von Studien eine Fülle von geochemischen und mikrofossilen Beweisen dokumentiert, die zeigen, dass das Leben die Kontinente bereits vor 2,2 Milliarden Jahren bedeckte. Viele Paläobiologen akzeptieren heute die Vorstellung, dass während des Präkambriums einfache Lebensformen an Land existierten, lehnen jedoch die radikalere Vorstellung ab, dass vielzelliges Leben vor mehr als 600 Millionen Jahren an Land gedieh. [78]

Die ersten Skelettfossilien des Ediacariums und des untersten Kambriums (Nemakit-Daldynium) stellen Röhren und problematische Schwammspitzen dar. [79] Die ältesten Schwamm-Stacheln sind monaxon-silikatische, vor etwa 580 Millionen Jahren gealtert, bekannt aus der Doushantou-Formation in China und aus gleichaltrigen Ablagerungen in der Mongolei, obwohl die Interpretation dieser Fossilien als Stacheln in Frage gestellt wurde. [80] Im späten Ediacara-untersten Kambrium erschienen zahlreiche Röhrenwohnungen rätselhafter Organismen. Es handelte sich um organisch-wandige Rohre (z. Saarina) und Chitinröhren der Sabelliditiden (z. Sokoloviina, Sabelliditen, Paleolina) [81] [82], die bis zum Beginn des Tommotian gediehen. Die mineralisierten Röhren von Cloudina, Namacalathus, Sinustubuli, und ein Dutzend weiterer Organismen aus Karbonatgestein, die gegen Ende der Ediacara-Periode von 549 bis 542 Millionen Jahren gebildet wurden, sowie die triradialsymmetrischen mineralisierten Röhren der Anabaritiden (z. Anabarite, Cambrotubulus) aus dem obersten Ediacara und dem unteren Kambrium. [83] Ediacara-mineralisierte Röhren werden häufig in Karbonaten der Stromatolith-Riffe und Thrombolithen gefunden, [84] [85] d. h. sie könnten in einer Umgebung leben, die für die meisten Tiere widrig ist.

Obwohl sie genauso schwer zu klassifizieren sind wie die meisten anderen Ediacara-Organismen, sind sie in zweierlei Hinsicht wichtig. Erstens sind sie die frühesten bekannten kalzifizierenden Organismen (Organismen, die Schalen aus Kalziumkarbonat bauen). [85] [86] [87] Zweitens sind diese Röhren ein Gerät, um sich über ein Substrat und Konkurrenten für eine effektive Nahrungsaufnahme zu erheben, und in geringerem Maße dienen sie als Panzer zum Schutz gegen Raubtiere und widrige Umweltbedingungen. Etwas Cloudina Fossilien zeigen kleine Löcher in Muscheln. Die Löcher sind möglicherweise ein Beweis für das Bohren von Raubtieren, die weit genug fortgeschritten sind, um Muscheln zu durchdringen. [88] Ein mögliches „evolutionäres Wettrüsten“ zwischen Raubtieren und Beutetieren ist eine der Hypothesen, die versuchen, die kambrische Explosion zu erklären. [55]

Im untersten Kambrium wurden die Stromatolithen dezimiert. Dies ermöglichte es den Tieren, mit der Besiedlung von Warmwasserbecken mit Karbonat-Sedimentation zu beginnen. Zuerst waren es Anabaritiden und Protohertzina (die versteinerten Greifstacheln von Chaetognathen) Fossilien. Mineralskelette wie Muscheln, Sklerite, Dornen und Platten traten im obersten Nemakit-Daldynium auf. Sie waren die frühesten Arten von Halkieriden, Gastropoden, Hyolithen und anderen seltenen Organismen. Der Beginn des Tommotiums ist historisch als ein explosiver Anstieg der Anzahl und Vielfalt von Fossilien von Weichtieren, Hyolithen und Schwämmen bekannt, zusammen mit einem reichen Komplex von Skelettelementen unbekannter Tiere, den ersten Archaeocyathiden, Brachiopoden, Tommotoiden und Andere. [89] [90] [91] [92] Auch weichen Körper der vorhandenen Stämme wie Kammquallen, Scalidophorane, Entoproctane, Hufeisenwürmer und Lobopodians hatten gepanzerte Formen. [93] Dieser plötzliche Anstieg ist teilweise ein Artefakt fehlender Schichten in der Tommotian-Typ-Sektion, und der größte Teil dieser Fauna begann sich tatsächlich in einer Reihe von Pulsen durch das Nemakit-Daldynium und in das Tommotian zu diversifizieren. [94]

Einige Tiere haben möglicherweise bereits Sklerite, Dornen und Platten im Ediacara (z. Kimberella hatte harte Sklerite, wahrscheinlich aus Karbonat), aber dünne Karbonatskelette können in siliziklastischen Ablagerungen nicht versteinert werden. [95] Älter (

750 Ma) Fossilien weisen darauf hin, dass die Mineralisierung dem Kambrium lange vorausging und wahrscheinlich kleine photosynthetische Algen vor einzelligen eukaryotischen Raubtieren verteidigte. [96] [97]

Spuren von Fossilien Bearbeiten

Spurenfossilien (Bohrungen usw.) sind ein zuverlässiger Indikator für das Leben in der Umgebung und weisen auf eine Diversifizierung des Lebens zu Beginn des Kambriums hin, wobei das Süßwasserreich fast so schnell von Tieren besiedelt wurde wie die Ozeane. [98]

Kleine Muschelfauna Bearbeiten

Fossilien, die als "kleine Muschelfauna" bekannt sind, wurden in vielen Teilen der Welt gefunden und stammen aus der Zeit kurz vor dem Kambrium bis etwa 10 Millionen Jahre nach dem Beginn des Kambriums (das Nemakit-Daldynium- und Tommot-Zeitalter siehe Zeitleiste). Dies ist eine sehr gemischte Sammlung von Fossilien: Stacheln, Sklerite (Panzerplatten), Röhren, Archeocyathiden (schwammartige Tiere) und kleine Muscheln, die denen von Brachiopoden und schneckenartigen Weichtieren sehr ähnlich sind – aber alle winzig, meist 1 bis 2 mm lang. [99]

Diese Fossilien sind zwar klein, aber weit häufiger als vollständige Fossilien der Organismen, die sie maßgeblich hervorgebracht haben, aber sie decken das Fenster vom Beginn des Kambriums bis zu den ersten Lagerstätten ab: eine Zeit, die sonst an Fossilien fehlt. Damit ergänzen sie den konventionellen Fossilienbestand und ermöglichen die Erweiterung der fossilen Verbreitungsgebiete vieler Gruppen.

Trilobiten und Stachelhäuter des frühen Kambriums Bearbeiten

Die frühesten Trilobitenfossilien sind etwa 530 Millionen Jahre alt, aber die Klasse war bereits sehr vielfältig und weltweit, was darauf hindeutet, dass sie schon seit einiger Zeit existiert. [100] Der Fossilienbestand von Trilobiten begann mit dem Auftreten von Trilobiten mit mineralischen Exoskeletten – nicht mit der Zeit ihrer Entstehung.

Die frühesten allgemein anerkannten Stachelhäuterfossilien erschienen etwas später, im späten Atdabanien waren diese frühen kambrischen Stachelhäuter im Gegensatz zu modernen Stachelhäutern nicht alle radialsymmetrisch. [101]

Diese liefern feste Datenpunkte für das "Ende" der Explosion oder zumindest Hinweise darauf, dass die Kronengruppen der modernen Stämme vertreten waren.

Burgess Shale Typ Faunen Bearbeiten

Der Burgess Shale und ähnliche Lagerstätten bewahren die Weichteile von Organismen, die eine Fülle von Daten liefern, die bei der Klassifizierung rätselhafter Fossilien helfen. Es hat oft vollständige Exemplare von Organismen erhalten, die sonst nur aus verstreuten Teilen bekannt sind, wie etwa lose Schuppen oder isolierte Mundwerkzeuge. Darüber hinaus sind die meisten Organismen und Taxa in diesen Horizonten vollständig weich und daher im restlichen Fossilienbestand nicht enthalten. [102] Da ein Großteil des Ökosystems erhalten ist, kann auch die Ökologie der Gemeinschaft versuchsweise rekonstruiert werden. [ Verifizierung erforderlich ] Die Ansammlungen können jedoch ein "Museum" darstellen: ein Tiefsee-Ökosystem, das evolutionär "hinter" der sich schnell diversifizierenden Fauna flacherer Gewässer steht. [103]

Da die Lagerstätten eine Art und Qualität der Konservierung bieten, die außerhalb des Kambriums praktisch nicht vorhanden ist, erscheinen viele Organismen völlig anders als alles, was aus dem konventionellen Fossilienbestand bekannt ist. Dies führte dazu, dass frühe Arbeiter auf diesem Gebiet versuchten, die Organismen in bestehende Stämme zu integrieren. Seitdem wurde erkannt, dass die meisten Sonderlinge von Abstammungslinien abwichen, bevor sie den heute bekannten Stamm gründeten [ Klärung nötig ] – etwas andere Designs, die dazu bestimmt waren, zu sterben, anstatt zu Stämmen aufzublühen, wie es ihre Cousin-Linien taten.

Der Erhaltungsmodus ist in der vorangegangenen ediacanischen Periode selten, aber diese bekannten Ansammlungen zeigen keine Spur von tierischem Leben – was möglicherweise auf ein echtes Fehlen makroskopischer Metazoen hindeutet. [104]

Krustentiere des frühen Kambriums Bearbeiten

Krebstiere, eine der vier großen modernen Gruppen von Arthropoden, sind im gesamten Kambrium sehr selten. Es wurde einst angenommen, dass überzeugende Krebstiere in Biotas vom Burgess-Schiefer-Typ häufig vorkommen, aber keines dieser Individuen kann in die Kronengruppe der "echten Krebstiere" fallen. [105] Der kambrische Nachweis von Krustentieren der Kronengruppe stammt von Mikrofossilien. Die schwedischen Orsten-Horizonte enthalten spätere Kambrium-Krebstiere, aber nur Organismen, die kleiner als 2 mm sind, sind erhalten. Dies beschränkt den Datensatz auf Jugendliche und miniaturisierte Erwachsene.

Eine informativere Datenquelle sind die organischen Mikrofossilien der Mount-Cap-Formation, Mackenzie Mountains, Kanada. Diese späte frühkambrische Ansammlung (vor 510 bis 515 Millionen Jahren) besteht aus mikroskopisch kleinen Fragmenten der Kutikula von Arthropoden, die beim Auflösen des Gesteins mit Flusssäure zurückbleiben. Die Vielfalt dieser Ansammlung ähnelt der moderner Krustentierfaunen. Die Analyse von Fragmenten der in der Formation gefundenen Fütterungsmaschinerie zeigt, dass sie für eine sehr genaue und raffinierte Fütterung ausgelegt war. Dies steht im Gegensatz zu den meisten anderen Arthropoden des frühen Kambriums, die sich unordentlich ernährten, indem sie alles schaufelten, an dem sie ihre Nahrungsanhängsel in den Mund bekommen konnten. Diese hochentwickelte und spezialisierte Fütterungsmaschinerie gehörte zu einem großen Organismus (ca. 30 cm) [106] und hätte ein großes Diversifizierungspotential geboten vermeiden, gefressen zu werden. [105]

Früh-Ordovizium-Strahlung Bearbeiten

Nach einem Aussterben an der Kambrium-Ordovizium-Grenze trat eine weitere Strahlung auf, die die Taxa etablierte, die das Paläozoikum dominieren würden. [107]

Während dieser Strahlung verdoppelte sich die Gesamtzahl der Ordnungen und die Familien verdreifachten sich, [107] was die marine Diversität auf ein für das Paläozoikum typisches Niveau [45] und eine Disparität auf ein Niveau erhöht, das ungefähr dem heutigen entspricht. [11]

Das Ereignis dauerte ungefähr die nächsten 20 [5] [108] –25 [109] [110] Millionen Jahre, und seine erhöhten Evolutionsraten hatten mit der Basis der Kambrischen Serie 2 vor 521 Millionen Jahren zeitgleich mit der ersten geendet Trilobiten im Fossilienbestand. [111] Verschiedene Autoren unterteilen die Explosion auf unterschiedliche Weise in Etappen.

Ed Landing kennt drei Stadien: Stadium 1, das die Grenze zwischen Ediacara und Kambrium überspannt, entspricht einer Diversifizierung biomineralisierender Tiere und tiefer und komplexer Baue Stadium 2 entspricht der Strahlung von Weichtieren und Brachiopoden der Stammgruppe (Hyolithen und Tomotiiden), die entstand anscheinend in Gezeitengewässern und Stufe 3, wobei die atdabanische Diversifizierung von Trilobiten in tieferen Gewässern zu sehen war, aber wenig Veränderung im Gezeitenbereich. [112]

Graham Budd synthetisiert verschiedene Schemata, um eine kompatible Ansicht der SSF-Aufzeichnung der kambrischen Explosion zu erzeugen, die leicht unterschiedlich in vier Intervalle unterteilt ist: eine "Tubenwelt", die vor 550 bis 536 Millionen Jahren andauerte und die Grenze zwischen Ediacara und Kambrium überspannt, dominiert von Cloudina, Namacalathus und pseudoconodont-artige Elemente eine "Skleritenwelt", die das Aufkommen von Halkieriiden, Tommototiiden und Hyolithen sieht, die bis zum Ende des Fortunas (ca. 525 Ma) andauern, eine Brachiopodenwelt, die vielleicht dem noch nicht ratifizierten Kambrium entspricht Phase 2 und Trilobite World, die in Phase 3 beginnt. [113]

Ergänzend zum Fossilienbestand von Muscheln lassen sich Spurenfossilien in fünf Unterteilungen einteilen: "Flat world" (spätes Ediacara), mit Spuren beschränkt auf die Sedimentoberfläche Protreozoic III (nach Jensen), mit zunehmender Komplexität pedum Welt, initiiert am Fuße des Kambriums mit der Basis des T.pedum Zone (siehe Kambrian#Dating the Cambrian) Rusophycus Welt, die sich vor 536 bis 521 Millionen Jahren erstreckte und damit genau den Perioden der Skleritenwelt und der Brachiopodenwelt unter dem SSF-Paradigma entspricht und Cruziana Welt, mit einer offensichtlichen Entsprechung zu Trilobite World. [113]

Es gibt starke Beweise für Arten von Cnidaria und Porifera, die im Ediacara [114] und mögliche Mitglieder von Porifera sogar schon vorher während des Kryogens existierten. [115] Bryozoen tauchen im Fossilienbestand erst nach dem Kambrium im unteren Ordovizium auf. [116]

Der Fossilienbestand, wie Darwin ihn kannte, schien darauf hinzudeuten, dass die wichtigsten Metazoengruppen in einigen Millionen Jahren des frühen bis mittleren Kambriums auftauchten, und selbst in den 1980er Jahren schien dies immer noch der Fall zu sein. [24] [25]

Die Hinweise auf präkambrische Metazoen häufen sich jedoch allmählich. Wenn der Ediacara Kimberella war ein molluskenähnliches Protostom (eine der beiden Hauptgruppen von Coelomaten), [29] [73] die Protostom- und Deuterostoma-Linien müssen sich vor 550 Millionen Jahren signifikant gespalten haben (Deuterostome sind die andere Hauptgruppe der Coelomaten). [117] Auch wenn es kein Protostom ist, wird es weithin als Bilateria akzeptiert. [77] [117] Da in der Lagerstätte Doushantuo Fossilien von eher modern aussehenden Nesseltieren (quallenähnlichen Organismen) gefunden wurden, müssen sich die Abstammungslinien der Nesseltiere und der Bilatera vor weit über 580 Millionen Jahren getrennt haben. [117]

Spurenfossilien [71] und räuberische Bohrungen in Cloudina Muscheln liefern weitere Hinweise auf ediacaranische Tiere. [118] Einige Fossilien aus der Doushantuo-Formation wurden als Embryonen interpretiert und einer (Vernanimalcula) als bilaterianisches Coelomat, obwohl diese Interpretationen nicht allgemein akzeptiert werden. [60] [61] [119] Noch früher wirkte der Raubdruck auf Stromatolithen und Akritarchen seit etwa 1250 Millionen Jahren. [55]

Einige sagen, dass die evolutionäre Veränderung um eine Größenordnung beschleunigt wurde, [d] aber die Anwesenheit von präkambrischen Tieren dämpft den "Knall" der Explosion nicht nur allmählich, sondern auch ihre evolutionäre Strahlung ("Diversifizierung") war vielleicht auch nicht so schnell wie gedacht. Tatsächlich zeigt eine statistische Analyse, dass die kambrische Explosion nicht schneller war als jede andere Strahlung in der Geschichte der Tiere. [e] Es scheint jedoch, dass einige Innovationen im Zusammenhang mit der Explosion – wie widerstandsfähige Rüstungen – nur einmal in der Tierlinie entwickelt wurden, was die Verteidigung einer langen präkambrischen Tierlinie erschwert. [121] Darüber hinaus ist die konventionelle Ansicht, dass alle Stämme im Kambrium entstanden sind, fehlerhaft, während sich die Stämme in dieser Zeit möglicherweise diversifiziert haben, Vertreter der Kronengruppen vieler Stämme treten erst viel später im Phanerozoikum auf. [12] Außerdem sind die mineralisierten Stämme, die die Grundlage des Fossilienbestands bilden, möglicherweise nicht repräsentativ für andere Stämme, da die meisten mineralisierten Stämme ihren Ursprung in einer benthischen Umgebung haben. Der Fossilienbestand stimmt mit einer kambrischen Explosion überein, die auf das Benthos beschränkt war, wobei sich die pelagischen Stämme viel später entwickelten. [12]

Die ökologische Komplexität der Meerestiere nahm im Kambrium und später auch im Ordovizium zu. [11] Neuere Forschungen haben jedoch die einst populäre Vorstellung, dass die Disparität im gesamten Kambrium außergewöhnlich hoch war, bevor sie später abnahm, über den Haufen geworfen. [122] Tatsächlich bleibt die Disparität im gesamten Kambrium relativ gering, wobei moderne Disparitäten erst nach der frühen Ordovizium-Strahlung erreicht wurden. [11]

Die Diversität vieler Kambrium-Assemblagen ist der heutigen ähnlich [123] [105] und auf einem hohen Niveau (Klassen/Stamm) wird von einigen angenommen, dass die Diversität relativ glatt durch das Kambrium gestiegen ist und sich im Ordovizium etwas stabilisiert hat. [124] Diese Interpretation beschönigt jedoch das erstaunliche und grundlegende Muster der basalen Polytomie und des phylogenetischen Teleskopierens an oder nahe der Grenze des Kambriums, wie es in den meisten wichtigen Tierlinien zu sehen ist. [125] Somit bleiben die Fragen von Harry Blackmore Whittington bezüglich der abrupten Natur der kambrischen Explosion bestehen und müssen noch zufriedenstellend beantwortet werden. [126]

Die kambrische Explosion als Überlebensvoreingenommenheit Bearbeiten

Budd und Mann [127] schlugen vor, dass die kambrische Explosion das Ergebnis einer Art von Überlebensvoreingenommenheit war, die als "Push of the Past" bezeichnet wird. Da Gruppen an ihrem Ursprung zum Aussterben neigen, folgt daraus, dass jede langlebige Gruppe frühzeitig eine ungewöhnlich schnelle Diversifizierungsrate erfahren hätte, was die Illusion einer allgemeinen Beschleunigung der Diversifikationsraten erzeugt hätte. Die Diversifizierungsraten könnten jedoch auf dem Hintergrundniveau verharren und immer noch diese Art von Effekt in den überlebenden Linien erzeugen.

Trotz der Beweise, dass mäßig komplexe Tiere (triploblastische Bilaterier) vor und möglicherweise lange vor dem Beginn des Kambriums existierten, scheint es, dass die Evolution im frühen Kambrium außergewöhnlich schnell war. Mögliche Erklärungen dafür lassen sich in drei große Kategorien unterteilen: Umwelt-, Entwicklungs- und ökologische Veränderungen. Jede Erklärung muss sowohl den Zeitpunkt als auch das Ausmaß der Explosion erklären.

Veränderungen in der Umgebung Bearbeiten

Erhöhung des Sauerstoffgehalts Bearbeiten

Die früheste Atmosphäre der Erde enthielt keinen freien Sauerstoff (O2) ist der Sauerstoff, den Tiere heute atmen, sowohl in der Luft als auch im Wasser gelöst, das Produkt von Milliarden Jahren Photosynthese. Cyanobakterien waren die ersten Organismen, die die Fähigkeit zur Photosynthese entwickelten, wodurch eine stetige Sauerstoffzufuhr in die Umwelt gegeben wurde. [128] Anfänglich stieg der Sauerstoffgehalt in der Atmosphäre nicht wesentlich an. [129] Der Sauerstoff reagierte schnell mit Eisen und anderen Mineralien im umgebenden Gestein und Meerwasser. Sobald ein Sättigungspunkt für die Reaktionen in Gestein und Wasser erreicht war, konnte Sauerstoff als Gas in seiner zweiatomigen Form existieren. Danach stieg der Sauerstoffgehalt der Atmosphäre deutlich an. [130] Als allgemeiner Trend ist die Sauerstoffkonzentration in der Atmosphäre in den letzten 2,5 Milliarden Jahren allmählich angestiegen. [21]

Der Sauerstoffgehalt scheint lange vor dem Kambrium eine positive Korrelation mit der Diversität in Eukaryoten zu haben. [131] Der letzte gemeinsame Vorfahre aller existierenden Eukaryoten soll vor etwa 1,8 Milliarden Jahren gelebt haben. Vor etwa 800 Millionen Jahren gab es einen bemerkenswerten Anstieg der Komplexität und Anzahl der Eukaryoten-Arten im Fossilienbestand. [131] Es wird angenommen, dass Eukaryoten vor dem Anstieg der Diversität in stark schwefelhaltigen Umgebungen gelebt haben. Sulfid stört die mitochondriale Funktion in aeroben Organismen und begrenzt die Menge an Sauerstoff, die verwendet werden könnte, um den Stoffwechsel anzutreiben. Der ozeanische Sulfidgehalt sank vor etwa 800 Millionen Jahren, was die Bedeutung von Sauerstoff für die eukaryotische Vielfalt unterstreicht. [131]

Der Sauerstoffmangel hätte das Aufkommen großer, komplexer Tiere möglicherweise verhindert. Die Sauerstoffmenge, die ein Tier aufnehmen kann, wird weitgehend durch die Fläche seiner sauerstoffabsorbierenden Oberflächen bestimmt (Lunge und Kiemen bei den komplexesten Tieren die Haut bei weniger komplexen), aber die benötigte Menge wird durch sein Volumen bestimmt, das schneller wächst als der sauerstoffabsorbierende Bereich, wenn die Größe eines Tieres in alle Richtungen gleichmäßig zunimmt. Eine Erhöhung der Sauerstoffkonzentration in Luft oder Wasser würde die Größe eines Organismus erhöhen, ohne dass sein Gewebe unter Sauerstoffmangel leidet. Mitglieder der Ediacara-Biota erreichten jedoch mehrere zehn Millionen Jahre vor der kambrischen Explosion eine Länge von Metern. [43] Andere Stoffwechselfunktionen können durch Sauerstoffmangel gehemmt worden sein, zum Beispiel der Aufbau von Gewebe wie Kollagen, das für den Aufbau komplexer Strukturen erforderlich ist, [132] oder die Bildung von Molekülen für den Aufbau eines harten Exoskeletts. [133] Tiere waren jedoch nicht betroffen, als ähnliche ozeanographische Bedingungen im Phanerozoikum auftraten. [134]

Ozonbildung Bearbeiten

Die Ozonmenge (O3), die erforderlich ist, um die Erde vor biologisch tödlicher UV-Strahlung mit Wellenlängen von 200 bis 300 Nanometer (nm) zu schützen, soll um die kambrische Explosion herum existiert haben. [135] Das Vorhandensein der Ozonschicht kann die Entwicklung von komplexem Leben und Leben an Land ermöglicht haben, im Gegensatz dazu, dass das Leben auf das Wasser beschränkt war.

Schneeball Erde Bearbeiten

Im späten Neoproterozoikum (das sich bis in die frühe Ediacaran-Periode erstreckte) erlitt die Erde massive Vergletscherungen, bei denen der größte Teil ihrer Oberfläche mit Eis bedeckt war. Dies könnte zu einem Massenaussterben geführt haben, was zu einem genetischen Engpass geführt hat. Die daraus resultierende Diversifizierung könnte zur Entstehung der Ediacara-Biota geführt haben, die kurz nach der letzten "Snowball Earth"-Episode auftaucht. [136] Die Schneeballepisoden ereigneten sich jedoch lange vor dem Beginn des Kambriums, und es ist schwer vorstellbar, wie so viel Vielfalt auch nur durch eine Reihe von Engpässen verursacht worden sein könnte [45] die kalten Perioden möglicherweise sogar haben verspätet die Evolution großer Organismen. [55]

Erhöhung der Calciumkonzentration des kambrischen Meerwassers Bearbeiten

Neuere Forschungen legen nahe, dass vulkanisch aktive Mittelozeanische Rücken einen massiven und plötzlichen Anstieg der Kalziumkonzentration in den Ozeanen verursachten, was es Meeresorganismen ermöglichte, Skelette und harte Körperteile zu bauen. [137] Alternativ könnte ein hoher Einstrom von Ionen durch die weit verbreitete Erosion verursacht worden sein, die Powells Great Disconformity erzeugte. [138]

Ein Anstieg des Kalziums könnte auch durch die Erosion des Transgondwanischen Superbergs verursacht worden sein, der zum Zeitpunkt der Explosion existierte. Die Wurzeln des Berges sind im heutigen Ostafrika als Orogen erhalten. [139]

Entwicklungserklärungen Bearbeiten

Eine Reihe von Theorien basiert auf dem Konzept, dass geringfügige Veränderungen in der Entwicklung von Tieren während des Wachstums vom Embryo zum Erwachsenen in der Lage sein können, sehr große Veränderungen in der endgültigen erwachsenen Form zu bewirken. Die Hox-Gene steuern beispielsweise, zu welchen Organen sich einzelne Regionen eines Embryos entwickeln. Zum Beispiel, wenn ein bestimmter Hox Gen exprimiert wird, entwickelt sich eine Region zu einer Extremität, wenn ein anderes Hox-Gen in dieser Region exprimiert wird (eine geringfügige Veränderung), es könnte sich stattdessen zu einem Auge entwickeln (eine phänotypisch große Veränderung).

Ein solches System lässt zu, dass eine große Bandbreite an Unterschieden aus einem begrenzten Satz von Genen hervorgeht, aber solche Theorien, die dies mit der Explosion in Verbindung bringen, kämpfen darum, zu erklären, warum der Ursprung eines solchen Entwicklungssystems allein zu einer erhöhten Diversität oder Disparität führen sollte. Beweise für präkambrische Metazoen [45] kombiniert mit molekularen Daten [140] zeigen, dass ein Großteil der genetischen Architektur, die möglicherweise eine Rolle bei der Explosion gespielt haben könnte, bereits vom Kambrium gut etabliert war.

Dieses scheinbare Paradox wird in einer Theorie aufgegriffen, die sich auf die Physik der Entwicklung konzentriert. Es wird vermutet, dass die Entstehung einfacher vielzelliger Formen einen veränderten Kontext und eine veränderte räumliche Dimension mit sich brachte, in der neue physikalische Prozesse und Effekte durch die Produkte von Genen mobilisiert wurden, die sich zuvor entwickelt hatten, um einzelligen Funktionen zu dienen. Morphologische Komplexität (Schichten, Segmente, Lumen, Anhängsel) entstand aus dieser Sicht durch Selbstorganisation. [141]

Der horizontale Gentransfer wurde auch als möglicher Faktor für den schnellen Erwerb der biochemischen Fähigkeit der Biomineralisation zwischen Organismen in dieser Zeit identifiziert, basierend auf Beweisen, dass das Gen für ein kritisches Protein im Prozess ursprünglich von einem Bakterium in Schwämme übertragen wurde. [142]

Ökologische Erklärungen Bearbeiten

Diese konzentrieren sich auf die Interaktionen zwischen verschiedenen Arten von Organismen. Einige dieser Hypothesen befassen sich mit Veränderungen in der Nahrungskette, einige legen ein Wettrüsten zwischen Raubtieren und Beute nahe, andere konzentrieren sich auf die allgemeineren Mechanismen der Koevolution. Solche Theorien sind gut geeignet, um zu erklären, warum sowohl die Disparität als auch die Diversität rapide zugenommen haben, aber sie erklären nicht, warum die „Explosion“ dann geschah. [45]

Ende-Ediacaran-Massenaussterben Bearbeiten

Beweise für ein solches Aussterben sind das Verschwinden der Fossilien der Ediacara-Biota und Muschelfossilien wie Cloudina, und die begleitende Störung im δ 13 C-Datensatz. Es wird vermutet, dass mehrere globale anoxische Ereignisse für das Aussterben verantwortlich waren. [143] [144]

Auf Massenaussterben folgt oft adaptive Strahlung, wenn sich bestehende Kladen ausdehnen, um den durch das Aussterben geleerten Ökoraum zu besetzen. Nachdem sich der Staub jedoch gelegt hatte, kehrten die allgemeine Disparität und Vielfalt bei jedem der phanerozoischen Aussterben auf das Niveau vor dem Aussterben zurück. [45]

Anoxie Bearbeiten

Die Ozeane des späten Ediacarium scheinen unter einer Anoxie gelitten zu haben, die einen Großteil des Meeresbodens bedeckte, was mobilen Tieren einen Vorteil gegenüber sessilen Lebensformen verschafft hätte, die in der Lage wären, sauerstoffreichere Umgebungen aufzusuchen. [145]

Evolution der Augen Bearbeiten

Andrew Parker hat vorgeschlagen, dass sich die Räuber-Beute-Beziehungen dramatisch verändert haben, nachdem sich das Sehvermögen entwickelt hat. Vor dieser Zeit waren Jagen und Ausweichen beides Nahkampfangelegenheiten – Geruch, Vibration und Berührung waren die einzigen verwendeten Sinne. Wenn Raubtiere ihre Beute aus der Ferne sehen konnten, waren neue Verteidigungsstrategien erforderlich. Rüstungen, Stacheln und ähnliche Abwehrmechanismen können sich ebenfalls als Reaktion auf das Sehen entwickelt haben. Er beobachtete ferner, dass die Vielfalt der Tierformen tendenziell abnimmt, wenn Tiere in unbeleuchteten Umgebungen wie Höhlen das Sehvermögen verlieren. [146] Dennoch bezweifeln viele Wissenschaftler, dass das Sehen die Explosion verursacht haben könnte. Augen können sich lange vor dem Beginn des Kambriums entwickelt haben. [147] Es ist auch schwer zu verstehen, warum die Entwicklung des Sehvermögens zu einer Explosion geführt hätte, da andere Sinne, wie Geruchs- und Druckerkennung, Dinge in größerer Entfernung im Meer wahrnehmen können als das Sehen, aber das Erscheinen dieser anderen Sinne haben offenbar keine evolutionäre Explosion verursacht. [45]

Wettrüsten zwischen Raubtieren und Beute Bearbeiten

Die Fähigkeit, Prädation zu vermeiden oder sich davon zu erholen, entscheidet oft über Leben und Tod und ist daher eine der stärksten Komponenten der natürlichen Selektion. Der Anpassungsdruck ist bei der Beute stärker als beim Räuber: Wenn der Räuber einen Wettbewerb nicht gewinnt, verliert er eine Mahlzeit, wenn die Beute der Verlierer ist, verliert er sein Leben. [148]

Es gibt jedoch Hinweise darauf, dass Prädation lange vor Beginn des Kambriums weit verbreitet war, zum Beispiel bei den zunehmend stacheligen Formen der Acritarchen, die in die Löcher gebohrt wurden Cloudina Muscheln und Spuren von Grabungen, um Raubtieren zu vermeiden. Daher ist es unwahrscheinlich, dass die Aussehen der Prädation war der Auslöser für die kambrische "Explosion", obwohl es durchaus einen starken Einfluss auf die Körperformen gezeigt haben könnte, die die "Explosion" erzeugte. [55] Die Intensität der Prädation scheint jedoch während des Kambriums [149] dramatisch zugenommen zu haben, als neue räuberische "Taktiken" (wie das Zerkleinern von Muscheln) auftauchten. [150] Dieser Anstieg der Prädation während des Kambriums wurde durch das zeitliche Muster des mittleren Räuberverhältnisses auf der Ebene der Gattung in fossilen Gemeinschaften, die das Kambrium und das Ordovizium abdecken, bestätigt, aber dieses Muster korreliert nicht mit der Diversifizierungsrate. [151] Dieser Mangel an Korrelation zwischen dem Räuberverhältnis und der Diversifizierung über das Kambrium und Ordovizium legt nahe, dass Räuber die große evolutionäre Strahlung der Tiere während dieses Intervalls nicht auslösten. Somit war die Rolle der Raubtiere als Auslöser der Diversifizierung möglicherweise auf den Anfang der "kambrischen Explosion" beschränkt. [151]

Zunahme der Größe und Vielfalt planktonischer Tiere Bearbeiten

Geochemische Beweise deuten stark darauf hin, dass die Gesamtmasse des Planktons seit dem frühen Proterozoikum dem modernen Niveau ähnlich ist. Vor Beginn des Kambriums waren ihre Leichen und ihr Kot zu klein, um schnell auf den Meeresboden zu fallen, da ihr Widerstand ungefähr so ​​​​wie ihr Gewicht war. Das bedeutete, dass sie von Aasfressern oder durch chemische Prozesse zerstört wurden, bevor sie den Meeresboden erreichten. [35]

Mesozooplankton ist ein größeres Plankton. Frühkambrische Exemplare filterten mikroskopisch kleines Plankton aus dem Meerwasser. Diese größeren Organismen hätten Kot und letztendlich Leichen produziert, die groß genug waren, um ziemlich schnell zu fallen. Dadurch wurde eine neue Energie- und Nährstoffversorgung der Mittel- und Meeresböden geschaffen, die neue Möglichkeiten des Lebens eröffnete. Wenn einer dieser Überreste ungefressen auf den Meeresboden sinken würde, könnte er vergraben werden, was einen Teil des Kohlenstoffs aus dem Kreislauf genommen hätte, was zu einer Erhöhung der Konzentration von atembarem Sauerstoff in den Meeren geführt hätte (Kohlenstoff verbindet sich leicht mit Sauerstoff). [35]

Das ursprüngliche pflanzenfressende Mesozooplankton waren wahrscheinlich Larven benthischer (Meeresboden) Tiere. Ein Larvenstadium war wahrscheinlich eine evolutionäre Innovation, die durch die zunehmende Prädation am Meeresboden während der Ediacara-Periode angetrieben wurde. [10] [152]

Metazoen haben eine erstaunliche Fähigkeit, die Vielfalt durch Koevolution zu erhöhen. [57] Dies bedeutet, dass die Merkmale eines Organismus dazu führen können, dass sich Merkmale in anderen Organismen entwickeln. Eine Reihe von Reaktionen sind möglich, und aus jedem kann möglicherweise eine andere Spezies hervorgehen. Als einfaches Beispiel kann die Evolution der Prädation dazu geführt haben, dass ein Organismus eine Abwehr entwickelt hat, während ein anderer eine Fluchtbewegung entwickelt hat. Dies würde dazu führen, dass die Abstammung der Raubtiere in zwei Arten divergiert: eine, die gut Beute jagt, und eine andere, die gut Verteidigungen durchbrechen kann. Die tatsächliche Koevolution ist etwas subtiler, aber auf diese Weise kann eine große Vielfalt entstehen: Drei Viertel der lebenden Arten sind Tiere, und der Rest ist größtenteils durch Koevolution mit Tieren entstanden. [57]

Ökosystem-Engineering Bearbeiten

Sich entwickelnde Organismen verändern unweigerlich die Umgebung, in der sie sich entwickeln. Die devonische Besiedlung des Landes hatte weltweite Folgen für den Sedimentkreislauf und die Nährstoffe der Ozeane und war wahrscheinlich mit dem devonischen Massensterben verbunden. Ein ähnlicher Prozess könnte sich in den Ozeanen auf kleinerem Maßstab ereignet haben, indem zum Beispiel die Schwämme Partikel aus dem Wasser filtern und sie in einer besser verdaulichen Form im Schlamm ablegen oder Organismen eingraben, die zuvor nicht verfügbare Ressourcen für andere Organismen verfügbar machen. [153]

Komplexitätsschwelle Bearbeiten

Die Explosion war möglicherweise kein bedeutendes evolutionäres Ereignis. Es kann eine Schwelle darstellen, die überschritten wird: beispielsweise eine Schwelle in der genetischen Komplexität, die die Verwendung einer großen Bandbreite morphologischer Formen ermöglichte. [154] Diese genetische Schwelle kann mit der Sauerstoffmenge korrelieren, die Organismen zur Verfügung steht. Die Verwendung von Sauerstoff für den Stoffwechsel erzeugt viel mehr Energie als anaerobe Prozesse. Organismen, die mehr Sauerstoff verbrauchen, haben die Möglichkeit, komplexere Proteine ​​​​zu produzieren, die eine Vorlage für die weitere Evolution bieten. [129] Diese Proteine ​​übersetzen in größere, komplexere Strukturen, die es Organismen ermöglichen, sich besser an ihre Umgebung anzupassen. [155] Mit Hilfe von Sauerstoff könnten Gene, die für diese Proteine ​​kodieren, effizienter zur Expression komplexer Merkmale beitragen.Der Zugang zu einer breiteren Palette von Strukturen und Funktionen würde es Organismen ermöglichen, sich in verschiedene Richtungen zu entwickeln, was die Zahl der bewohnbaren Nischen erhöhen würde. Darüber hinaus hatten Organismen die Möglichkeit, sich auf ihre eigenen Nischen zu spezialisieren. [155]

Die "kambrische Explosion" kann als zwei Wellen der metazoischen Expansion in leere Nischen angesehen werden: erstens ein koevolutionärer Anstieg der Vielfalt, als Tiere Nischen auf dem ediacaranischen Meeresboden erkundeten, gefolgt von einer zweiten Expansion im frühen Kambrium, als sie sich im Wassersäule. [57] Die Diversifizierungsrate, die in der kambrischen Phase der Explosion beobachtet wurde, ist unter Meerestieren beispiellos: Sie betraf alle metazoischen Kladen, von denen kambrische Fossilien gefunden wurden. Spätere Strahlungen, wie die von Fischen im Silur und Devon, betrafen weniger Taxa, hauptsächlich mit sehr ähnlichen Körperplänen. [21] Obwohl die Erholung vom Aussterben der Perm-Trias mit etwa so wenigen Tierarten wie der Kambrium-Explosion begann, brachte die Erholung weit weniger signifikant neue Tierarten hervor. [156]

Was auch immer die frühe kambrische Diversifizierung auslöste, eröffnete ein außergewöhnlich breites Spektrum an bisher nicht verfügbaren ökologischen Nischen. Als diese alle besetzt waren, war der Raum für solch weitreichende Diversifikationen nur noch begrenzt, da in allen Nischen ein starker Wettbewerb herrschte und die etablierten Anbieter meist im Vorteil waren. Wenn ein breites Spektrum leerer Nischen bestanden hätte, wären Kladen in der Lage, sich weiter zu diversifizieren und so unterschiedlich zu werden, dass wir sie als unterschiedliche Stämme erkennen können, wenn Nischen gefüllt sind damit sie ihren Lebensstil und ihre Formen ändern können. [157]

Es gab zwei ähnliche Explosionen in der Evolution der Landpflanzen: Nach einer kryptischen Geschichte, die vor etwa 450 Millionen Jahren begann, durchliefen Landpflanzen während des Devons vor etwa 400 Millionen Jahren eine einzigartig schnelle adaptive Strahlung. [21] Darüber hinaus entstanden Angiospermen (Blütenpflanzen) während der Kreidezeit und entwickelten sich schnell.


2. Von der Antike bis zur Renaissance

Der Mensch nutzt seit Anbeginn der Medizin andere Wirbeltierarten (im Folgenden Tiere genannt) als Modelle seiner Anatomie und Physiologie. Aufgrund der Tabus in Bezug auf die Sektion des Menschen sezierten Ärzte im antiken Griechenland Tiere für anatomische Studien [1]. Prominente Ärzte aus dieser Zeit, die “vivisektionen” (strenger Sinn die explorative Chirurgie von lebenden Tieren, und historisch verwendet lato sensu als abwertende Art der Bezugnahme auf Tierversuche) umfassen Alkmaeon von Croton (6. 𠄵. 1,3,4]. Die beiden letzteren waren hellenische Alexandriner, die die etablierten Tabus missachteten und anschließend an verurteilten Kriminellen Sektionen und Vivisektionen durchführten, wobei sie von der günstigen intellektuellen und wissenschaftlichen Umgebung in Alexandria zu dieser Zeit profitierten [1]. Alle diese Autoren hatten großen Einfluss auf Galen von Pergamon (2.𠄳 die er seinen vielen Abhandlungen der Medizin basierte. Diese blieben bis zur Renaissance kanonisch, maßgeblich und unbestritten [1,6].

Für die meisten alten Griechen wirft die Verwendung lebender Tiere in Experimenten keine relevanten moralischen Fragen auf. Die angebliche Ähnlichkeit der Menschen mit ihren anthropomorphen Gottheiten verlieh ihnen einen höheren Rang in der scala naturae (𠇍ie Kette des Seins”), eine strenge Hierarchie, in der alle lebenden und nichtlebenden natürlichen Dinge—von Mineralien bis zu den Göttern— nach ihrer Nähe zum Göttlichen geordnet wurden. Diese Ansicht des Menschen als überlegen sollte später die jüdisch-christliche Perspektive der menschlichen Herrschaft über die gesamte Natur beeinflussen und unterstreichen, wie sie durch Texte von Augustinus von Hippo (IV Mittelalter. Für Augustinus waren Tiere Teil einer natürlichen Welt, die geschaffen wurde, um den Menschen zu dienen (so wie die „rde, das Wasser und der Himmel”) und die Menschheit hatte ihnen gegenüber keinerlei Verpflichtungen. Für Thomas von Aquin wäre die Misshandlung des Tieres einer anderen Person sündhaft, nicht um des Tieres selbst willen, sondern weil es Eigentum eines anderen ist. Die Grausamkeit gegenüber Tieren wurde dennoch von Thomas von Aquin verurteilt, da sie dazu führen könnte, dass Menschen Gefühle und Handlungen von Grausamkeit gegenüber anderen Menschen entwickeln. Auch für diesen Theologen könnte man irrationale Geschöpfe lieben um der Nächstenliebe, der Liebe zu Gott und dem Wohl der Mitmenschen willen (ausgewählte Texte siehe Literaturhinweis [7]).

Der Glaube der antiken griechischen Ärzte, dass die Natur durch Erforschung und Experimente verstanden werden kann und das so gewonnene medizinische Wissen für die Praxis von klinischer Relevanz ist, würde durch andere medizinische Denkrichtungen ersetzt. Vor allem die empirische Schule (3. Jahrhundert v. Chr. 𠄴. Empiriker glaubten, dass Schmerz und Tod das normale Aussehen der inneren Organe verzerren würden und kritisierten den spekulativen Charakter der aus Experimenten gezogenen Schlussfolgerungen. Tatsächlich waren die Interpretationen physiologischer Prozesse durch die alten Griechen, die Vivisektionen durchführten, trotz eines experimentellen Ansatzes zum Verständnis des menschlichen Körpers und der Krankheit oft ungenau. Die theoretischen Rahmenbedingungen, nach denen Ärzte ihre Experimente interpretierten, führten sie meistens zu falschen Schlussfolgerungen. Beobachtungen würden im Lichte solcher Paradigmen wie der hippokratischen Theorie der vier Körpersäfte oder der pythagoräischen Theorie der vier Elemente, zusammen mit anderen natürlichen oder übernatürlichen Grundlagen, verstanden und denen sie ihre eigenen theoretischen Vorstellungen und Beobachtungsfehler hinzugefügt haben [1, 4,6,8,9]. Das Studium der Anatomie und Physiologie von Mensch oder Tier wurde daher für die klinische Praxis als irrelevant erachtet. Beginnend mit dem Niedergang des Römischen Reiches und im gesamten Mittelalter würden physiologische Experimente — zusammen mit wissenschaftlichen Aktivitäten im Allgemeinen — fast vollständig außer Gebrauch geraten und medizinisches Wissen würde dogmatisch werden. In einem zunehmend christianisierten Europa gab es wenig Motivation, die wissenschaftliche Weiterentwicklung des medizinischen Wissens zu verfolgen, da sich die Menschen mehr mit dem ewigen Leben als mit dem weltlichen Leben beschäftigten und zu vorhippokratischen Überzeugungen an übernatürliche Ursachen von Krankheiten und an die heilende Kraft des Glaubens zurückkehrten und Aberglaube. Daher und trotz der Ehrfurcht mittelalterlicher Ärzte vor Galen und seinen Vorgängern war der experimentelle Ansatz dieser klassischen Autoren zum Vergessen verurteilt worden [3,8,9,10,11].

Der Einsatz von Tierversuchen zur Befriedigung wissenschaftlicher Untersuchungen würde erst in der Renaissance wieder auftauchen. Der flämische Anatom Vesalius (1514�) erkannte im Laufe seiner Arbeit als Arzt und Chirurg, dass viele anatomische Strukturen, die man beim Menschen vermutete, weil sie in anderen Tieren vorhanden waren, in Wirklichkeit fehlten [6]. Dies führte dazu, dass er die etablierten zivilen und religiösen Regeln brach und illegal erworbene menschliche Leichen sezierte und sehr genaue Beschreibungen der menschlichen Anatomie veröffentlichte, die die Autorität der klassischen Autoren in Frage stellten. Wie Herophilus Jahrhunderte zuvor (aber von seinen Nachfolgern nicht weitergeführt) [1] untersuchte Vesalius auch die Ähnlichkeiten und Unterschiede zwischen der inneren Struktur von Menschen und anderen Tieren und legte damit die Grundlagen der modernen vergleichenden Anatomie.

Neben dem Fortschritt im anatomischen Wissen, der durch Experimentatoren ermöglicht wurde, die sich dem Widerstand der katholischen Kirche gegen die Sektion menschlicher Körper widersetzten, erlebte die Renaissance auch das Wiederaufleben der Vivisektion als heuristische Methode zum Verständnis der Tierphysiologie. Vesalius würde erneut den Wert physiologischer Tierversuche als Lern- und Lehrmittel anerkennen. Realdo Colombo (1516�) [3]. Später bestätigte auch Francis Bacon (1561�), der von vielen als Begründer der modernen wissenschaftlichen Methodik angesehen wurde, die wissenschaftliche Relevanz der Vivisektion und erklärte, dass „die Unmenschlichkeit der anatomia vivorum von Celsus zu Recht getadelt wurde, doch im Hinblick auf den großen Nutzen dieser Beobachtung könnte die erforderliche Untersuchung (…) gut auf die Sezierung lebender Tiere umgeleitet worden sein, die ungeachtet der Verschiedenheit ihrer Teile diese Untersuchung ausreichend befriedigen kann” [12].


Öffentliche Foren

Eines der auffallenden Merkmale der De-Extinction ist, dass die Öffentlichkeitsarbeit bereits in dieser frühen Phase proaktiv und umfassend war. Die weitreichende Abdeckung dieser Bemühungen in National Geographic, durch das TEDx-Programm und andere TEDx-Vorträge und die diesbezügliche Medienberichterstattung sowie akademische Konferenzen belegen dies. Diese Öffentlichkeitsarbeit hat tatsächlich dazu beigetragen, De-Extinction als wissenschaftliches Feld und Thema von öffentlichem Interesse zu etablieren und zu definieren. Im Gegensatz dazu waren Diskussionen über das Klonen gefährdeter Tiere inzwischen eher konventioneller Art und fanden hauptsächlich im Rahmen von Fachkonferenzen, in zoologischen Organisationen und in Zeitschriftenkommentaren statt.

Trotz des scheinbar „öffentlicheren“ Charakters der De-Extinktion argumentieren wir, dass das Klonen gefährdeter Tiere zuweilen eine „öffentliche Debatte“ in einer Weise ausgelöst hat, aus der die De-Extinktion im weiteren Verlauf nützlich lernen könnte. Zumindest einige Klonversuche mit gefährdeten Tieren haben die Bedenken ihrer Kritiker aufgegriffen und adressiert, indem sie ihre wissenschaftlichen Praktiken geändert haben. Zum Beispiel wurden verschiedene Arten von Zellen und Tieren in verschiedenen Klonierungsexperimenten verwendet, so dass das resultierende Tier nicht nur zeigte, dass Klonen möglich ist, sondern auch, wie wertvoll das Klonen für die Arterhaltungsbemühungen sein könnte. Nach dem Tod des Gaurs beschloss der Zoo von San Diego, stattdessen einen Banteng zu klonen, da er innerhalb der zeitgenössischen Ex-situ-Konservierungspraktiken als genetisch wertvoller angesehen wurde [9], [13]. Mit anderen Worten, die Bedenken der Naturschützer waren die Grundlage für die Neuformulierung der experimentellen Praxis des Klonens gefährdeter Tiere. Dies wirft die Frage auf: Wie könnten zukünftige Deextinktionsexperimente gestaltet werden, um die im letzten Jahr geäußerten Bedenken auszuräumen? Wie Marris und Rose feststellten [5], zielt 'vorgelagertes' öffentliches Engagement darauf ab, „einer Reihe von Akteuren, einschließlich Laien, aber auch einem möglichst breiten Spektrum von Menschen, die interessiert oder betroffen sein könnten, zu befähigen, den Weg der Innovation mitzugestalten. ” Das TEDx-Programm und die Stanford-Konferenz zeigen, dass eine Reihe von Akteuren zusammengebracht wurden, um die Ausrottung zu diskutieren. Dies ist eine lobenswerte Eröffnung, die nun die Herausforderung annehmen kann, so unterschiedliche Gruppen bei der Durchführung der De-Extinktionsforschung selbst zusammenzubringen.


Entwicklung wirksamer tiergestützter Interventionsprogramme mit Besuchshunden für institutionalisierte geriatrische Patienten: eine Pilotstudie

Ziel: Ein ständig wachsendes Interesse an den therapeutischen Aspekten der Mensch-Tier-Beziehung hat zu einer Verbreitung von tiergestützten Interventionen (AAI) mit Hunden geführt. Den meisten dieser Programme fehlt jedoch eine solide methodische Struktur, und es bedarf evaluativer Grundlagenforschung. Ziel dieser Studie war es, den Wert von hundegestützten Interventionen als innovatives Instrument zur Steigerung der Lebensqualität in der geriatrischen Bevölkerung zu testen.

Methoden: An der Studie nahmen 19 Patienten (Männer und Frauen) mit einem Durchschnittsalter von 85 Jahren teil. Interaktionen zwischen Patienten und Besuchshunden fanden entweder in einer sozialen Situation (Sozialisationssitzungen) oder in einem therapeutischen Kontext (Physiotherapiesitzungen) statt. Wir haben ein spezifisches Ethogramm der Interaktionen zwischen Senioren und Hunden abgeleitet und charakterisiert, das darauf abzielt, die Wirksamkeit von Besuchshunden bei der Verbesserung der Stimmung, der Katalyse sozialer Interaktionen und der Reduzierung ihres apathischen Alltagszustands zu bewerten. Der Cortisolspiegel wurde auch im Speichel gemessen und der depressive Zustand wurde bewertet.

Ergebnisse: Insgesamt zeigen die Ergebnisse eine zeitabhängige Zunahme des Sozialverhaltens und der spontanen Interaktionen mit den Hunden. Hunde-vermittelte Interaktionen beeinflussten den täglichen Anstieg des Cortisolspiegels und hatten somit einen „aktivierenden Effekt“, im Gegensatz zum apathischen Zustand von in Heimen untergebrachten älteren Menschen.

Schlussfolgerungen: Hundevermittelte Interventionsprogramme scheinen vielversprechende Instrumente zu sein, um die sozialen Fähigkeiten zu verbessern und die täglichen Aktivitäten der in Heimen untergebrachten älteren Menschen zu bereichern.

© 2012 Die Autoren. Psychogeriatrie © 2012 Japanische Gesellschaft für Psychogeriatrie.


Inhalt


Die ersten entdeckten Ediacara-Fossilien waren die scheibenförmigen Aspidella terranovica im Jahr 1868. Ihr Entdecker, der schottische Geologe Alexander Murray, fand sie als nützliche Hilfsmittel, um das Alter der Gesteine ​​um Neufundland zu korrelieren. [18] Da sie jedoch unterhalb der "Primordial Strata" des Kambriums lagen, von der damals angenommen wurde, dass sie die allerersten Anzeichen von Tierleben enthielt, wurde ein Vorschlag vier Jahre nach ihrer Entdeckung durch Elkanah Billings, dass diese einfachen Formen die Fauna darstellten, von seinen Kollegen. Stattdessen wurden sie als Gasaustrittsstrukturen oder anorganische Konkretionen interpretiert. [18] Damals waren weltweit keine vergleichbaren Strukturen bekannt und die einseitige Debatte geriet bald in Vergessenheit. [18] 1933 entdeckte Georg Gürich Exemplare in Namibia Aspidella wurde gemacht. Im Jahr 1946 bemerkte Reg Sprigg "Quallen" in den Ediacara Hills der australischen Flinders Ranges [20], aber diese Gesteine ​​wurden für das frühe Kambrium gehalten.

Erst die britische Entdeckung des ikonischen Charnia dass das Präkambrium ernsthaft als lebensenthaltend angesehen wurde. Dieses wedelförmige Fossil wurde 1956 im englischen Charnwood Forest zuerst von einem 15-jährigen Mädchen (Tina Negus, der nicht geglaubt wurde [21] [22] ) und dann im nächsten Jahr von einer Gruppe von drei Schuljungen, darunter 15 -jähriger Roger Mason. [23] [24] [25] Aufgrund der detaillierten geologischen Kartierung des British Geological Survey bestand kein Zweifel, dass diese Fossilien in präkambrischen Gesteinen saßen. Der Paläontologe Martin Glässner stellte schließlich 1959 die Verbindung zwischen diesem und den früheren Funden her [26] [27] und mit einer Kombination aus verbesserter Datierung vorhandener Exemplare und einer Stärkung der Suche wurden viele weitere Fälle erkannt. [28]

Alle bis 1967 entdeckten Exemplare befanden sich in grobkörnigem Sandstein, der die Erhaltung feiner Details verhinderte und die Interpretation erschwerte. S. B. Misras Entdeckung fossiler Aschebetten in der Ansammlung von Mistaken Point in Neufundland änderte dies alles, da die feinen Details, die von der feinen Asche bewahrt wurden, die Beschreibung von Merkmalen ermöglichten, die zuvor nicht erkennbar waren. [29] [30] Es war auch die erste Entdeckung von Ediacaran in Tiefwassersedimenten. [31]

Schlechte Kommunikation, kombiniert mit der Schwierigkeit, global verschiedene Formationen zu korrelieren, führte zu einer Fülle verschiedener Namen für die Biota. 1960 wurde den konkurrierenden Begriffen "Sinian" und "Vendian" [32] für endpräkambrische Gesteine ​​der französische Name "Ediacarien" - nach den Ediacara-Hügeln - hinzugefügt, und diese Namen wurden auch auf die Lebensformen angewendet. "Ediacaran" und "Ediacarian" wurden später auf die Epoche oder Periode der geologischen Zeit und die entsprechenden Gesteine ​​​​aufgetragen. Im März 2004 beendete die International Union of Geological Sciences die Inkonsistenz, indem sie die Endperiode des Neoproterozoikums offiziell nach der australischen Lokalität benannte. [33]

Der Begriff "Ediacaran-Biota" und ähnliches ("Ediacara"/"Ediacaran"/"Ediacarian"/"Vendian", "Fauna"/"Biota") wurde zu verschiedenen Zeiten in einer geografischen, stratigraphischen, taphonomischen oder biologischer Sinn, wobei letzterer der in der modernen Literatur am weitesten verbreitete ist. [34]

Mikrobielle Matten Bearbeiten

Mikrobielle Matten sind Sedimentbereiche, die durch das Vorhandensein von Mikrobenkolonien stabilisiert sind, die klebrige Flüssigkeiten absondern oder die Sedimentpartikel auf andere Weise binden. Sie scheinen nach oben zu wandern, wenn sie von einer dünnen Sedimentschicht bedeckt sind, aber dies ist eine Illusion, die durch das Wachstum der Kolonie verursacht wird, dass sich die Individuen selbst nicht bewegen. Wenn eine zu dicke Sedimentschicht abgelagert wird, bevor sie wachsen oder sich darin vermehren können, sterben Teile der Kolonie ab und hinterlassen Fossilien mit einer charakteristischen Runzel ("Elefantenhaut") und einer tuberkulösen Textur. [35]

Einige Ediacara-Schichten mit den Textureigenschaften mikrobieller Matten enthalten Fossilien, und Ediacara-Fossilien werden fast immer in Betten gefunden, die diese mikrobiellen Matten enthalten. Obwohl mikrobielle Matten einst weit verbreitet waren, hat die Evolution der Weideorganismen im Kambrium ihre Zahl stark reduziert. [36] Diese Gemeinschaften sind jetzt auf unwirtliche Refugien beschränkt, wie die Stromatolithen, die im Hamelin Pool Marine Nature Reserve in Shark Bay, Westaustralien, gefunden wurden, wo der Salzgehalt doppelt so hoch sein kann wie der des umgebenden Meeres. [37]

Fossilisation Bearbeiten

Die Erhaltung dieser Fossilien ist eine ihrer großen Faszination für die Wissenschaft. Als Weichkörperorganismen würden sie normalerweise nicht versteinern, und im Gegensatz zu späteren fossilen Weichkörperbiota wie dem Burgess-Schiefer oder dem Solnhofener Kalkstein kommt die Ediacara-Biota nicht in einer eingeschränkten Umgebung vor, die ungewöhnlichen lokalen Bedingungen unterliegt: Sie waren ein globales Phänomen . Die Prozesse, die betrieben wurden, müssen systemisch und weltweit gewesen sein. Es gab etwas ganz anderes in der Ediacara-Zeit, das es ermöglichte, diese empfindlichen Kreaturen zurückzulassen, und es wird angenommen, dass die Fossilien aufgrund der schnellen Bedeckung mit Asche oder Sand erhalten wurden, die sie auf dem Schlamm oder den mikrobiellen Matten, auf denen sie lebten, einschlossen. [38] Ihre Erhaltung wurde möglicherweise durch die hohe Konzentration von Kieselsäure in den Ozeanen verbessert, bevor Kieselsäure-sekretierende Organismen wie Schwämme und Kieselalgen vorherrschten. [39] Aschebetten liefern mehr Details und können mit Hilfe der radiometrischen Datierung leicht auf die nächste Million Jahre oder besser datiert werden.[40] Es ist jedoch üblicher, Ediacara-Fossilien unter Sandbetten zu finden, die von Stürmen oder energiereichen Meeresströmungen, die als Turbidite bekannt sind, abgelagert wurden. [38] Weichkörper-Organismen versteinern heutzutage selten während solcher Ereignisse, aber das Vorhandensein weit verbreiteter mikrobieller Matten hat wahrscheinlich zur Erhaltung beigetragen, indem sie ihre Eindrücke im Sediment darunter stabilisierten. [41]

Erhaltungsmaßstab Bearbeiten

Die Zementierungsrate des darüber liegenden Substrats im Verhältnis zur Zersetzungsrate des Organismus bestimmt, ob die obere oder untere Oberfläche eines Organismus erhalten bleibt. Die meisten scheibenförmigen Fossilien zersetzten sich, bevor das darüberliegende Sediment zementiert wurde, woraufhin Asche oder Sand einsackten, um die Lücke zu füllen und einen Abguss der Unterseite des Organismus zurückließ.

Umgekehrt neigten gesteppte Fossilien dazu, sich zu zersetzen nach die Zementierung der darüber liegenden Sedimente und damit ihre oberen Oberflächen bleiben erhalten. Ihre widerstandsfähigere Natur spiegelt sich darin wider, dass in seltenen Fällen gesteppte Fossilien gefunden werden innerhalb Sturmbetten, da die hochenergetische Sedimentation sie nicht zerstörte, da sie die weniger widerstandsfähigen Scheiben hätte. Darüber hinaus bildete in einigen Fällen die bakterielle Ausfällung von Mineralien eine "Todesmaske", die letztendlich einen positiven, gussartigen Eindruck des Organismus hinterließ. [42] [43]

Formen von Ediacara-Fossil
Der früheste entdeckte potenzielle Embryo, konserviert in einem akanthomorphen Akritarchen. Der Begriff „Akritarch“ beschreibt eine Reihe von nicht klassifizierten zellähnlichen Fossilien.
Tateana inflata (= 'Cyclomedusa' radiata) ist die Anheftungsscheibe eines unbekannten Organismus.
Eine Besetzung von Charnia, der erste akzeptierte komplexe präkambrische Organismus. Charnia wurde einst als Verwandter der Seefedern gedeutet.
Dickinsonia zeigt das charakteristische gesteppte Aussehen von Ediacara-Enigmata.
Spriggina wurde ursprünglich als Annelide oder Arthropode interpretiert. Das Fehlen bekannter Gliedmaßen und gleitreflektierte Isomere anstelle echter Segmente lehnt jedoch eine solche Klassifizierung trotz einiger oberflächlicher Ähnlichkeiten ab.
Spät-Ediacaran ArchäonassaSpurenfossilien vom Typ -Typ werden gewöhnlich auf den oberen Oberflächen von Sandsteinschichten erhalten.
Epibaion waggoneris, Kette von Spurenplattformen und der Abdruck des Körpers von Yorgia waggoneri (rechts), die diese Spuren auf einer mikrobiellen Matte erzeugt haben.

Die Ediacara-Biota wies eine breite Palette morphologischer Merkmale auf. Die Größe reichte von Millimetern bis zu Metern Komplexität von "klecksartig" bis hin zu komplizierter Steifigkeit von robust und widerstandsfähig bis hin zu Gelee-Weich. Fast alle Symmetrieformen waren vorhanden. [38] Diese Organismen unterschieden sich von früheren Fossilien durch einen organisierten, differenzierten vielzelligen Aufbau und eine Größe von mehr als Zentimetern.

Diese unterschiedlichen Morphologien können grob in Formtaxa gruppiert werden:

"Embryonen" Die jüngsten Entdeckungen des mehrzelligen Lebens im Präkambrium wurden von Berichten über Embryonen dominiert, insbesondere aus der Doushantuo-Formation in China. Einige Funde [44] lösten in den Medien intensive Aufregung aus [45] obwohl einige behaupteten, dass es sich stattdessen um anorganische Strukturen handelte, die durch die Ausfällung von Mineralien im Inneren eines Lochs gebildet wurden. [46] Andere "Embryonen" wurden als Überreste der riesigen schwefelreduzierenden Bakterien interpretiert, die mit Thiomargarita, [47] eine Ansicht, die, obwohl sie seit 2007 einen bemerkenswerten Zuwachs an Befürwortern [48] [49] hatte, seitdem nach weiteren Untersuchungen gelitten hat, die die Morphologien potenzieller Doushantuo-Embryonen mit denen von Thiomargarita Exemplare, sowohl lebend als auch in verschiedenen Verfallsstadien. [50] Eine kürzliche Entdeckung vergleichbarer fossiler Embryonen von Ediacara aus der Portfjeld-Formation in Grönland hat das paläogeografische Vorkommen von fossilen "Embryonen" vom Doushanuto-Typ mit ähnlichen biotischen Formen, die jetzt aus unterschiedlichen Paläobreiten berichtet wurden, erheblich erweitert. [51] Mikrofossilien aus der Zeit vor 632,5 Millionen Jahren – nur 3 Millionen Jahre nach dem Ende der kryogenischen Vereisung – könnten embryonale „Ruhestadien“ im Lebenszyklus der frühesten bekannten Tiere darstellen. [52] Ein alternativer Vorschlag ist, dass diese Strukturen adulte Stadien der vielzelligen Organismen dieser Zeit darstellen. [53] Scheiben Kreisförmige Fossilien, wie z Kinderkrankheiten, Cyclomedusa und Rugokonite führte zur ersten Identifizierung von Ediacara-Fossilien als Nesseltiere, zu denen Quallen und Korallen gehören. [20] Weitere Untersuchungen haben zu alternativen Interpretationen aller scheibenförmigen Fossilien geführt: Keiner wird jetzt sicher als Qualle erkannt. Alternative Erklärungen sind Holdfasts und Protisten [54]. Die Muster, die dort gezeigt werden, wo sich zwei treffen, haben dazu geführt, dass viele "Individuen" als mikrobielle Kolonien identifiziert wurden, [55] [56] und wieder andere können Kratzspuren darstellen, die durch gestielte Organismen gebildet wurden, die um ihre Holdfasts gesponnen wurden. [57] Hilfreiche diagnostische Merkmale fehlen oft, da durch die Fossilisation nur die Unterseite des Organismus erhalten bleibt. Taschen Fossilien wie Pteridinium in Sedimentschichten konserviert ähneln "schlammgefüllten Säcken". Die wissenschaftliche Gemeinschaft ist weit davon entfernt, einen Konsens über ihre Interpretation zu erreichen. [58] Toroide Das Fossil Vendoglossa tuberculata aus der Nama-Gruppe, Namibia, wurde als dorso-ventral komprimierte Metazoe der Stammgruppe mit einer großen Darmhöhle und einem quer gefurchten Ektoderm interpretiert. Der Organismus hat die Form eines abgeflachten Torus, wobei die Längsachse seines toroidalen Körpers ungefähr durch die Mitte der vermuteten Darmhöhle verläuft. [59] Gesteppte Organismen Die Organismen, die in Seilachers überarbeiteter Definition der Vendobionta [11] berücksichtigt werden, haben ein "gestepptes" Aussehen und ähnelten einer aufblasbaren Matratze. Manchmal wurden diese Quilts vor der Konservierung zerrissen oder zerrissen: Solche beschädigten Exemplare liefern wertvolle Hinweise für den Rekonstruktionsprozess. Zum Beispiel die drei (oder mehr) Blütenblätter von Swartpuntia-Keime konnte nur in einem posthum geschädigten Exemplar erkannt werden – normalerweise wurden mehrere Wedel versteckt, als die Bestattung die Organismen platt drückte. [60] Diese Organismen scheinen zwei Gruppen zu bilden: die fraktalen Rangeomorphs und die einfacheren Erniettomorphs. [61] Einschließlich solcher Fossilien wie der ikonischen Charnia und Swartpuntia, die Gruppe ist sowohl die ikonischste der Ediacara-Biota als auch die am schwierigsten in den bestehenden Baum des Lebens einzuordnende. Da sie weder Mund, Darm, Fortpflanzungsorgane noch Beweise für eine innere Anatomie hatten, war ihr Lebensstil nach modernen Maßstäben etwas eigenartig. Die am weitesten verbreitete Hypothese besagt, dass sie Nährstoffe aus dem umgebenden Meerwasser durch Osmotrophie [62] oder Osmose saugten. [63] Andere argumentieren jedoch dagegen. [64] Nicht-Vendobionten Einige ediacaranische Organismen haben komplexere Details erhalten, die es ermöglicht haben, sie als mögliche frühe Formen lebender Stämme zu interpretieren, was sie von einigen Definitionen der ediacaraanischen Biota ausschließt. Das früheste Fossil dieser Art ist das angebliche Bilaterian Vernanimalcula von einigen jedoch behauptet, die Füllung eines Eiersacks oder eines Acritarches darzustellen. [46] [65] Im Jahr 2020 Ikaria wariootia wurde behauptet, einer der ältesten Organismen mit vorderer und hinterer Differenzierung zu repräsentieren. [66] Spätere Beispiele werden fast allgemein als Bilaterianer akzeptiert und umfassen die molluskenähnlichen Kimberella, [67] Spriggina (im Bild) [68] und die schildförmige Parvancorina [69] deren Affinitäten derzeit diskutiert werden. [70] Eine Reihe von Fossilien, die als kleine Muschelfossilien bekannt sind, sind im Ediacara vertreten, am bekanntesten von Cloudina [71] ein muschelröhrenartiges Fossil, das oft Hinweise auf räuberisches Bohren zeigt, was darauf hindeutet, dass Prädation in der Ediacara-Zeit zwar nicht üblich war, aber zumindest vorhanden war. Organische Mikrofossilien, die als kleine kohlenstoffhaltige Fossilien bekannt sind, finden sich auch in ediacaranischen Sedimenten, einschließlich der spiralförmigen Cochleatina [72] die sich über die Grenze zwischen Ediacara und Kambrium erstreckt. Im Ediacara gab es Vertreter moderner Taxa, von denen einige heute noch erkennbar sind. Schwämme, Rot- und Grünalgen, Protisten und Bakterien sind alle leicht zu erkennen, wobei einige der Ediacara fast drei Milliarden Jahre älter sind. Auch mögliche Arthropoden wurden beschrieben. [73] Fossilien der hartschaligen Foraminiferen Platysolenite sind bekannt aus den neuesten Ediacaran Westsibiriens, die mit Cloudina und Namacalathus. [74] Filamente Filamentförmige Strukturen in präkambrischen Fossilien wurden bei vielen Gelegenheiten beobachtet. Es wurde beobachtet, dass Frondose-Fossilien in Neufundland filamentöse Schichtebenen entwickelt haben, die als stolonische Auswüchse bezeichnet werden. [75] Eine Studie an brasilianischen Ediacara-Fossilien fand filamentöse Mikrofossilien, die vermutlich Eukaryoten oder große schwefeloxidierende Bakterien (SOBs) sind. [76] Pilzartige Filamente, die in der Doushantuo-Formation gefunden wurden, wurden als Eukaryoten und möglicherweise als Pilze interpretiert, was mögliche Beweise für die Evolution und Terrestrisierung von Pilzen liefert

635 Mio. [77] Spurenfossilien Mit Ausnahme einiger sehr einfacher vertikaler Höhlen [78] sind die einzigen ediacanischen Höhlen horizontal und liegen auf oder knapp unter der Meeresoberfläche. Solche Höhlen wurden als Hinweis auf das Vorhandensein beweglicher Organismen mit Köpfen angesehen, die wahrscheinlich eine bilaterale Symmetrie gehabt hätten. Dies könnte sie in die bilaterale Tiergruppe einordnen [79], aber sie könnten auch durch einfachere Organismen entstanden sein, die sich langsam auf dem Meeresboden wälzten. [80] Vermeintliche "Bauten" aus einer Zeit von bis zu 1.100 Millionen Jahren könnten von Tieren gemacht worden sein, die sich von der Unterseite mikrobieller Matten ernährten, was sie vor einem chemisch unangenehmen Ozean abgeschirmt hätte [81] jedoch ihre ungleichmäßige Breite und die sich verjüngenden Enden machen eine biologische Herkunft so schwer zu verteidigen [82], dass selbst der ursprüngliche Befürworter sie nicht mehr für authentisch hält. [83] Die beobachteten Höhlen deuten auf ein einfaches Verhalten hin, und die komplexen, effizienten Nahrungsspuren, die zu Beginn des Kambriums üblich waren, fehlen. Einige Fossilien von Ediacarium, insbesondere Scheiben, wurden vorläufig als Spurenfossilien interpretiert, aber diese Hypothese hat keine breite Akzeptanz gefunden. Neben Höhlen wurden einige Spurenfossilien gefunden, die direkt mit einem Ediacara-Fossil verbunden sind. Yorgia und Dickinsonia werden oft am Ende langer Pfade von Spurenfossilien gefunden, die ihrer Form entsprechen [84] diese Fossilien werden mit der Ziliarernährung in Verbindung gebracht, aber die genaue Methode der Bildung dieser getrennten und überlappenden Fossilien bleibt weitgehend ein Rätsel. [85] Das potentielle Weichtier Kimberella ist mit Kratzspuren verbunden, die möglicherweise von einer Radula gebildet werden. [86]

Die Einordnung der Ediacaran ist schwierig, und daher gibt es eine Vielzahl von Theorien über ihre Platzierung auf dem Lebensbaum.

Martin Glässner vorgeschlagen in Die Morgendämmerung des Tierlebens (1984), dass die Ediacara-Biota erkennbare Kronengruppenmitglieder moderner Stämme waren, aber unbekannt waren, da sie die charakteristischen Merkmale, die wir in der modernen Klassifikation verwenden, noch entwickeln mussten. [87]

1998 behauptete Mark McMenamin, Ediacara besäßen kein Embryonalstadium und könnten daher keine Tiere sein. Er glaubte, dass sie unabhängig voneinander ein Nervensystem und ein Gehirn entwickelten, was bedeutet, dass "der Weg zum intelligenten Leben mehr als einmal auf diesem Planeten beschritten wurde". [54]

Im Jahr 2018 wurde die Analyse alter Sterole als Beweis dafür herangezogen, dass eines der prominentesten und ikonischsten Fossilien dieser Zeit, Dickinsonia, war ein frühes Tier. [13]

Nesseltiere Bearbeiten

Da die primitivsten Eumetazoen – vielzellige Tiere mit Gewebe – Nesseltiere sind, wurden sie beim ersten Versuch, diese Fossilien zu kategorisieren, als Quallen und Seefedern bezeichnet. [88] Neuere Entdeckungen haben jedoch gezeigt, dass viele der kreisförmigen Formen, die früher als "Nesseltier-Medusa" bezeichnet wurden, tatsächlich Feste sind – mit Sand gefüllte Bläschen, die an der Basis des Stiels von aufrechten wedelartigen Ediacarans vorkommen. Ein bemerkenswertes Beispiel ist die Form bekannt als Charniodiscus, ein kreisförmiger Abdruck fand sich später am langen "Stamm" eines wedelartigen Organismus, der jetzt den Namen trägt. [89] [90]

Die Verbindung zwischen bestimmten wedelartigen Ediacarans und Seebuchten wurde durch mehrere Beweislinien in Frage gestellt, vor allem durch die abgeleitete Natur der wedelartigen Pennatulaceen-Oktokorallen, ihr Fehlen im Fossilienbestand vor dem Tertiär und die offensichtliche Kohäsion zwischen den Segmenten in Ediacara-Wedel-ähnlichen Organismen. [91] Einige Forscher haben vorgeschlagen, dass eine Analyse von "Wachstumspolen" die Pennatulacea-Natur der Ediacara-Wedel diskreditiert. [92] [93]

Protozoen Bearbeiten

Adolf Seilacher hat vorgeschlagen, dass der Ediacaraner Tiere als die vorherrschende Lebensform sieht, die riesige Protisten an sich reißen. [94] Die modernen Xenophyophoren sind riesige einzellige Protozoen, die in den Ozeanen der Welt, hauptsächlich in der Abgrundebene, vorkommen. Eine kürzlich durchgeführte genetische Studie legt nahe, dass die Xenophyophoren eine spezialisierte Gruppe von Foraminiferen sind. Es gibt ungefähr 42 anerkannte Arten in 13 Gattungen und 2 Ordnungen, von denen eine, Syringammina fragilissima, gehört mit einem Durchmesser von bis zu 20 Zentimetern zu den größten bekannten Protozoen.

Neuer Stamm Bearbeiten

Seilacher hat vorgeschlagen, dass die Ediacara-Organismen eine einzigartige und ausgestorbene Gruppierung verwandter Formen darstellten, die von einem gemeinsamen Vorfahren (Klade) abstammen und das Königreich Vendozoa schufen, [95] [96] benannt nach der nun veralteten Vendian-Ära. Später schloss er Fossilien aus, die als Metazoen identifiziert wurden, und startete den Stamm "Vendobionta" neu.

Er beschrieb die Vendobionta als gesteppte Nesseltiere ohne Nesselzellen. Dieses Fehlen schließt die derzeitige Fütterungsmethode der Nesseltiere aus, so dass Seilacher vermutete, dass die Organismen durch Symbiose mit photosynthetischen oder chemoautotrophen Organismen überlebt haben könnten. [97] Mark McMenamin sah solche Fütterungsstrategien als charakteristisch für die gesamte Biota an und bezeichnete die Meeresbiota dieser Zeit als "Garten von Ediacara". [98]

Flechtenhypothese Bearbeiten

Greg Retallacks Hypothese, dass Ediacara-Organismen Flechten waren [100] [101] war umstritten. [102] [103] [104] Er argumentiert, dass die Fossilien nicht so zerquetscht sind wie bekannte fossile Quallen, und ihr Relief ist näher an komprimierten holzigen Zweigen, deren Verdichtung als komprimierte Zylinder abgeschätzt werden kann. Er weist darauf hin, dass die chitinhaltigen Wände von Flechtenkolonien eine ähnliche Beständigkeit gegen Verdichtung bieten würden, und behauptet, dass die Größe der Organismen (bis zu 1,5 Meter lang, viel größer als jeder der konservierten Baue) auch gegen eine Klassifizierung mit Tieren spricht. Dünne Schnitte von Ediacara-Fossilien zeigen flechtenähnliche Kompartimente und hyphenähnliche Härchen aus eisenhaltigem Ton. [99] Schließlich wurden Ediacara-Fossilien aus klassischen Fundorten der Flinders Ranges in Schichten gefunden, die Rettalack als Wachstumsposition innerhalb von Schichten interpretiert, die er kontrovers als rote kalkhaltige und gipshaltige Paläosole und möglicherweise gut durchlässige gemäßigte Wüstenböden interpretiert. [101] [105] Nach Retallacks Interpretationen schränken solche Habitate die Interpretationsmöglichkeiten für fraktale Ediacara-Fossilien wie Dickinsonia zu lichenisierten oder nicht lichenisierten Pilzen, aber andere Ediacara-Fossilien könnten Schleimpilze oder mikrobielle Kolonien gewesen sein.

Andere Interpretationen Bearbeiten

Mehrere Klassifikationen wurden verwendet, um die Ediacara-Biota irgendwann unterzubringen, [106] von Algen, [107] zu Protozoen, [108] zu Pilzen [109] zu Bakterien- oder Mikrobenkolonien, [55] zu hypothetischen Zwischenprodukten zwischen Pflanzen und Tieren . [9]

Eine neue erhaltene Gattung im Jahr 2014 entdeckt, Dendrogramma, das ein basales Metazoon zu sein scheint, aber eine unbekannte taxonomische Platzierung hat, hat Ähnlichkeiten mit der Ediacara-Fauna. [110] Es hat sich seitdem als Siphonophor herausgestellt, möglicherweise sogar als Abschnitte einer komplexeren Spezies, [111] obwohl dies wiederum den Verdacht auf einen ähnlichen Status zumindest für einige ediacaranische Organismen aufkommen lässt.

Es dauerte fast 4 Milliarden Jahre von der Entstehung der Erde, bis die Ediacara-Fossilien vor 655 Millionen Jahren zum ersten Mal erschienen. Während vermeintliche Fossilien vor 3.460 Millionen Jahren berichtet werden, [112] [113] wurden die ersten unumstrittenen Beweise für Leben vor 2.700 Millionen Jahren gefunden [114] und Zellen mit Kernen existierten sicherlich vor 1.200 Millionen Jahren: [115] Der Grund warum es so lange dauerte, bis Formulare mit einem ediacanischen Organisationsgrad auftauchten, ist ungewiss.

Es könnte sein, dass es keiner besonderen Erklärung bedarf: Der langsame Evolutionsprozess benötigte einfach 4 Milliarden Jahre, um die notwendigen Anpassungen zu akkumulieren. Tatsächlich scheint es in dieser Zeit einen langsamen Anstieg der maximalen Komplexität zu geben, wobei sich im Laufe der Zeit immer komplexere Lebensformen entwickeln, mit Spuren von früherem halbkomplexem Leben wie z Namibia, gefunden in der 610 Millionen Jahre alten Twitya-Formation, [116] und älteren Gesteinen aus der Zeit vor 770 Millionen Jahren in Kasachstan, [117] die möglicherweise die komplexeste Morphologie dieser Zeit aufweisen.

Der alternative Gedankengang ist, dass es bis zum Erscheinen der Ediacaraner einfach nicht vorteilhaft war, groß zu sein: Die Umwelt begünstigte die Kleinen gegenüber den Großen. Beispiele für solche Szenarien sind heute Plankton, dessen geringe Größe es ihnen ermöglicht, sich schnell zu vermehren, um die kurzlebigen Nährstoffe in Algenblüten zu nutzen. Aber für große Größe noch nie um günstig zu sein, müsste die Umgebung in der Tat ganz anders sein.

Ein primär größenbegrenzender Faktor ist die Menge an Luftsauerstoff. Ohne ein komplexes Kreislaufsystem können niedrige Sauerstoffkonzentrationen das Zentrum eines Organismus nicht schnell genug erreichen, um seinen Stoffwechselbedarf zu decken.

Auf der frühen Erde existierten reaktive Elemente wie Eisen und Uran in reduzierter Form, die mit jedem freien Sauerstoff reagieren würden, der von photosynthetischen Organismen produziert wird. Sauerstoff würde sich in der Atmosphäre erst dann aufbauen können, wenn das gesamte Eisen verrostet war (gebänderte Eisenformationen erzeugte) und alle anderen reaktiven Elemente oxidiert waren. Donald Canfield entdeckte Aufzeichnungen der ersten signifikanten Mengen von Luftsauerstoff kurz bevor die ersten Ediacara-Fossilien erschienen [118] – und die Anwesenheit von Luftsauerstoff wurde bald als möglicher Auslöser für die Ediacara-Strahlung angekündigt. [119] Sauerstoff scheint sich in zwei Pulsen angesammelt zu haben Der Anstieg kleiner, sitzender (stationärer) Organismen scheint mit einem frühen Oxygenierungsereignis zu korrelieren, wobei größere und mobile Organismen um den zweiten Oxygenierungspuls herum erscheinen. [120] Die Annahmen, die der Rekonstruktion der atmosphärischen Zusammensetzung zugrunde liegen, haben jedoch einige Kritik auf sich gezogen, da die weit verbreitete Anoxie nur geringe Auswirkungen auf das Leben hat, wo sie im frühen Kambrium und in der Kreide vorkommt. [121]

Perioden intensiver Kälte wurden auch als Barriere für die Evolution des vielzelligen Lebens vorgeschlagen.Die frühesten bekannten Embryonen aus Chinas Doushantuo-Formation erscheinen nur eine Million Jahre nach dem Auftauchen der Erde aus einer globalen Vereisung, was darauf hindeutet, dass Eisbedeckung und kalte Ozeane die Entstehung von vielzelligem Leben verhindert haben könnten. [122] Möglicherweise hat sich vor diesen Vereisungen komplexes Leben entwickelt und ist ausgelöscht worden. Die Vielfalt des Lebens in der modernen Antarktis hat jedoch Uneinigkeit darüber ausgelöst, ob kalte Temperaturen die Evolutionsrate erhöhen oder verringern.

Anfang 2008 analysierte ein Team die Bandbreite der grundlegenden Körperstrukturen ("Disparität") von ediacaranischen Organismen aus drei verschiedenen Fossilienbetten: Avalon in Kanada, vor 575 bis 565 Millionen Jahren Weißes Meer in Russland, vor 560 bis 550 Millionen Jahren und Nama in Namibia, vor 550 bis 542 Millionen Jahren, unmittelbar vor Beginn des Kambriums. Sie fanden heraus, dass es zwar die meisten Arten im Weißen Meer gab, es jedoch keinen signifikanten Unterschied zwischen den drei Gruppen gab, und kamen zu dem Schluss, dass diese Organismen vor Beginn der Avalon-Zeitspanne ihre eigene evolutionäre "Explosion" durchlaufen haben müssen, die könnte der berühmten kambrischen Explosion ähnlich gewesen sein. [123]

Erhaltungsfehler Bearbeiten

Der Mangel an ediacaranischen Fossilien nach dem Kambrium könnte einfach auf Bedingungen zurückzuführen sein, die die Fossilisierung von ediacaranischen Organismen nicht mehr begünstigten, die möglicherweise unkonserviert weiter gediehen haben. [35] In außergewöhnlich gut erhaltenen Fossiliensammlungen (Konservat-Lagerstätten) wie dem Burgess-Schiefer und Chengjiang könnte man jedoch, wenn sie häufig vorkommen, mehr als nur gelegentliche Exemplare [7] [124] erwarten. [125] Gegenwärtig gibt es keine allgemein akzeptierten Berichte über Organismen des Ediacara-Typs im Kambrium, obwohl es einige umstrittene Berichte sowie unveröffentlichte Beobachtungen von 'vendobiont'-Fossilien aus 535 Ma Orsten-artigen Lagerstätten in China gibt. [126]

Raub und Beweidung Bearbeiten

Es wird vermutet, dass im frühen Kambrium Organismen, die höher in der Nahrungskette waren, die mikrobiellen Matten weitgehend zum Verschwinden brachten. Wenn diese Grasfresser zum ersten Mal auftauchten, als die Ediacara-Biota zu sinken begann, könnte dies darauf hindeuten, dass sie das mikrobielle Substrat destabilisierten, was zu einer Verdrängung oder Ablösung der Biota führte, oder dass die Zerstörung der Matte das Ökosystem destabilisierte und zum Aussterben führte.

Alternativ hätten sich skelettierte Tiere direkt von der relativ ungeschützten Ediacara-Biota ernähren können. [54] Wenn jedoch die Interpretation des ediacanischen Zeitalters Kimberella als Weidegänger richtig ist, dann deutet dies darauf hin, dass die Biota bereits in begrenztem Umfang "Prädation" ausgesetzt war. [67]

Es gibt jedoch kaum Beweise für Spurenfossilien in der Ediacara-Zeit, die gegen die Theorie der aktiven Beweidung sprechen könnten. Darüber hinaus wird der Beginn des Kambriums durch das Erscheinen einer weltweiten Ansammlung von Spurenfossilien definiert, die sich deutlich von der aktivitätsarmen ediakarischen Periode unterscheidet.

Wettbewerb Bearbeiten

Es ist möglich, dass ein erhöhter Wettbewerb aufgrund der Entwicklung von Schlüsselinnovationen zwischen anderen Gruppen, vielleicht als Reaktion auf Prädation, [127] die Ediacara-Biota aus ihren Nischen verdrängte. Dieses Argument hat jedoch ähnliche Phänomene nicht erfolgreich erklärt. Zum Beispiel wurde der "kompetitive Ausschluss" von Brachiopoden durch Muscheln schließlich als zufälliges Ergebnis zweier nicht zusammenhängender Trends angesehen. [128]

Änderung der Umgebungsbedingungen Bearbeiten

Während es schwierig ist, die Auswirkungen der sich ändernden planetarischen Bedingungen auf Organismen, Gemeinschaften und Ökosysteme abzuleiten, fanden am Ende des Präkambriums und zu Beginn des frühen Kambriums große Veränderungen statt. Das Aufbrechen der Superkontinente, [129] steigende Meeresspiegel (die Schaffung flacher, "lebensfreundlicher" Meere), [130] eine Nährstoffkrise, [131] Schwankungen der atmosphärischen Zusammensetzung, einschließlich des Sauerstoff- und Kohlendioxidgehalts, [132] und Veränderungen in der Ozeanchemie [133] (Förderung der Biomineralisierung) [134] könnten alle eine Rolle gespielt haben.

Fossilien vom Ediacara-Typ sind weltweit an 25 Fundorten [33] und einer Vielzahl von Ablagerungsbedingungen bekannt und werden im Allgemeinen in drei Haupttypen gruppiert, die als Assemblagen bekannt und nach typischen Fundorten benannt sind. Jede Ansammlung neigt dazu, ihren eigenen Bereich des Morphoraums zu besetzen, und nach einem anfänglichen Diversifizierungsschub ändert sich für den Rest ihrer Existenz wenig. [135]

Baugruppe vom Avalon-Typ Bearbeiten

Die Ansammlung vom Avalon-Typ wird am Mistaken Point in Kanada definiert, dem ältesten Fundort mit einer großen Menge an Ediacara-Fossilien. [137] Die Zusammenstellung lässt sich leicht datieren, da sie viele feine Aschebetten enthält, die eine gute Quelle für Zirkone sind, die bei der Uran-Blei-Methode der radiometrischen Datierung verwendet werden. Diese feinkörnigen Eschenbetten bewahren auch exquisite Details. Bestandteile dieser Biota scheinen bis zum Aussterben aller Ediacara am Fuße des Kambriums zu überleben. [135]

Eine Interpretation der Biota ist als tiefseebewohnende Rangeomorphe [138] wie Charnia, die alle ein fraktales Wachstumsmuster teilen. Sie wurden wahrscheinlich erhalten vor Ort (ohne Obduktion), obwohl dieser Punkt nicht allgemein akzeptiert wird. Die Ansammlung ist zwar weniger vielfältig als die Ediacara- oder Nama-Typen, ähnelt aber den kohlenstoffhaltigen Suspensionsernährungsgemeinschaften, was auf eine Filterfütterung hindeuten könnte [139] – nach den meisten Interpretationen befindet sich die Ansammlung in Wasser zu tief für die Photosynthese. Die geringe Diversität kann die Wassertiefe widerspiegeln – was die Möglichkeiten zur Artbildung einschränken würde – oder sie ist einfach zu jung für die Entwicklung einer reichen Biota. Die Meinungen sind derzeit zwischen diesen widersprüchlichen Hypothesen geteilt. [140]

Eine alternative Erklärung für die unterschiedliche Zusammensetzung der Avalon-ähnlichen Ansammlung ist, dass es sich um eine terrestrische Ansammlung von vulkaniklastischen Küstenböden in der Nähe eines kontinentalen Vulkanbogens handelte. [136] Diese Ansicht basiert auf geochemischen Studien der Substrate von Mistaken Point-Fossilien und assoziierten matrixgestützten Tuffen und vulkanischen Bomben, die sich nur an Land bilden konnten. [141] Einige dieser Fossilien wie Fraktofus und Charniodiscus wurden in Schichten gefunden, die Retallack als rote, gut durchlässige Paläosole von Küstenebenen interpretiert, aber andere wie Aspidella wurden in Schichten gefunden, die Retallack als intertidale Paläosole interpretiert.

Zusammenstellung vom Ediacara-Typ Bearbeiten

Die Ansammlung vom Ediacara-Typ ist nach den australischen Ediacara Hills benannt und besteht aus Fossilien, die in Fazies von Küstenlagunen und Flüssen erhalten wurden. Sie finden sich typischerweise in roten Gips- und Kalkpaläosolen, die auf Löss- und Flutablagerungen in einem trockenen, kühlen gemäßigten Paläoklima gebildet werden. [101] Die meisten Fossilien sind als Abdrücke in mikrobiellen Erden erhalten, [142] aber einige wenige sind erhalten innerhalb sandige Einheiten. [140] [135]

Assemblage vom Nama-Typ Bearbeiten

Die Nama-Assemblage ist am besten in Namibia vertreten. Die dreidimensionale Konservierung ist am häufigsten, wobei Organismen in Sandbetten mit interner Einbettung konserviert werden. Dima Grazhdankin glaubt, dass diese Fossilien grabende Organismen darstellen, [58] während Guy Narbonne behauptet, dass sie Oberflächenbewohner waren. [143] Diese Schichten sind zwischen Einheiten aus eingelagerten Sandsteinen, Schluffsteinen und Schiefersteinen eingebettet – mit mikrobiellen Matten, sofern vorhanden, die normalerweise die Fossilien enthalten. Die Umgebung wird als Sandbänke interpretiert, die sich an der Mündung der Zuflüsse eines Deltas gebildet haben. [140] Matratzenähnliche Vendobionten (Ernietta, Pteridinium, Rangea) bilden in diesen Sandsteinen eine ganz andere Ansammlung als wurmförmige Fossilien (Cloudina, Namacalathus) der ediacanischen "Wurmwelt" im marinen Dolomit von Namibia. [144]

Bedeutung von Assemblagen Bearbeiten

In der Weißmeerregion Russlands wurden alle drei Arten von Assemblagen in unmittelbarer Nähe gefunden. Dies und die beträchtliche zeitliche Überlappung der Faunen machen es unwahrscheinlich, dass sie Evolutionsstadien oder zeitlich unterschiedliche Gemeinschaften darstellen. Da sie global verteilt sind – auf allen Kontinenten außer der Antarktis beschrieben – scheinen geografische Grenzen keine Rolle zu spielen [145] die gleichen Fossilien werden in allen Paläo-Breitengraden (dem Breitengrad, in dem das Fossil entstanden ist, unter Berücksichtigung der Kontinentalverschiebung) und getrennt gefunden Sedimentbecken. [140]

Es ist sehr wahrscheinlich, dass die drei Ansammlungen Organismen markieren, die an das Überleben in unterschiedlichen Umgebungen angepasst sind, und dass alle offensichtlichen Muster in Diversität oder Alter tatsächlich ein Artefakt der wenigen entdeckten Proben sind – die Zeitleiste (rechts) zeigt den Mangel an Ediacara fossiltragende Gebilde. Eine Analyse eines der Fossilienbetten des Weißen Meeres, wo die Schichten vom kontinentalen Meeresboden über die Gezeiten bis zur Mündung und wieder zurück zirkulieren, ergab, dass mit jeder Umgebung eine bestimmte Gruppe von ediacaranischen Organismen in Verbindung gebracht wurde. [140]

Da die Ediacara-Biota ein frühes Stadium in der Geschichte des vielzelligen Lebens darstellt, überrascht es nicht, dass nicht alle möglichen Lebensformen besetzt sind. Es wurde geschätzt, dass von 92 potenziell möglichen Lebensformen – Kombinationen aus Ernährungsstil, Tierhaltung und Motilität – bis zum Ende des Ediacara nicht mehr als ein Dutzend bewohnt sind. Nur vier sind in der Avalon-Assemblage vertreten. [146] Das Fehlen großflächiger Prädation und vertikales Eingraben sind vielleicht die wichtigsten Faktoren, die die ökologische Vielfalt einschränken, deren Entstehung während des frühen Kambriums die Zahl der bewohnten Lebensstile auf 30 ansteigen ließ.


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Gentherapie angewendet auf die Sehnervenregeneration

In der aktuellen Studie zielten die Forscher auf Zellen des Zentralnervensystems ab, da es der erste Teil des Körpers ist, der vom Altern betroffen ist. Nach der Geburt lässt die Regenerationsfähigkeit des Zentralnervensystems rapide nach.

Um zu testen, ob erwachsenen Mäusen die Regenerationsfähigkeit von Jungtieren vermittelt werden kann, lieferten die Forscher die modifizierte Drei-Gen-Kombination über ein AAV in retinale Ganglienzellen erwachsener Mäuse mit Sehnervenverletzung.

Für die Arbeit arbeiteten Lu und Sinclair mit Zhigang He zusammen, HMS-Professor für Neurologie und Augenheilkunde am Boston Children’s Hospital, der die Neuroregeneration des Sehnervs und des Rückenmarks untersucht.

Die Behandlung führte zu einer zweifachen Zunahme der Anzahl der überlebenden retinalen Ganglienzellen nach der Verletzung und einer fünffachen Zunahme des Nervennachwachsens.

„Zu Beginn dieses Projekts sagten viele unserer Kollegen, dass unser Ansatz scheitern würde oder zu gefährlich wäre, um jemals verwendet zu werden“, sagte Lu. „Unsere Ergebnisse legen nahe, dass diese Methode sicher ist und die Behandlung des Auges und vieler anderer vom Altern betroffener Organe möglicherweise revolutionieren könnte.“


Lektionen von der Jagd

Die Artikel von Gunflint und Bitter Springs von 1965 schlugen einen neuen Kurs vor und zeigten zum ersten Mal, dass sich eine Suchstrategie, die sich auf die Besonderheiten des präkambrischen Fossilienbestands konzentrierte, auszahlen würde. Die vier Schlüssel der Strategie, die heute genauso gültig sind wie vor drei Jahrzehnten, sind die Suche nach (ich) mikroskopische Fossilien in (ii) Hornsteine, die (iii) feinkörnig und (NS) verknüpft mit Kryptozoon-ähnliche Strukturen. Jeder Teil spielt eine Rolle.

(ich) Megaskopische Eukaryoten, die großen Organismen des Phanerozoikums, sind heute bekannt, dass sie erst kurz vor Beginn des Kambriums aufgetaucht sind – außer in unmittelbar subkambrischen Schichten war die Jagd nach großen Körperfossilien in präkambrischen Gesteinen von Anfang an zum Scheitern verurteilt.

(ii) Die Schwärze eines Hornsteins gibt im Allgemeinen einen guten Hinweis auf seinen organischen Kohlenstoffgehalt – wie fossile Kohleablagerungen haben Hornsteine, die reich an versteinerten organisch-wandigen Mikrofossilien sind, normalerweise eine tiefschwarze Farbe.

(iii) Die Feinheit der Quarzkörner, aus denen ein Hornstein besteht, ist ein weiterer Hinweis auf sein fossiles Potenzial – Hornsteine, die der Hitze und dem Druck geologischer Metamorphose ausgesetzt sind, bestehen oft aus rekristallisierten großen Körnern, die ihnen ein zuckerhaltiges Aussehen verleihen, während Hornsteine, die fossilen entkommen sind -zerstörende Prozesse bestehen aus kryptokristallinem Quarz und haben einen wachsartigen glasartigen Glanz.

(NS) Kryptozoon-Es ist heute bekannt, dass ähnliche Strukturen (Stromatolithen) von blühenden mikrobiellen Gemeinschaften produziert wurden, Schicht um Schicht mikroskopischer Organismen, die lokalisierte Biozönosen bilden. Stromatolithen, die zu Beginn der Diagenese durch feinkörnigen Hornstein permineralisiert wurden, stellen vielversprechende Jagdgründe für die versteinerten Überreste der Mikroorganismen dar, die sie gebaut haben.

Gemessen an praktisch jedem vorstellbaren Kriterium (Abb. 5) sind seit Mitte der 1960er Jahre Studien zum präkambrischen Leben aufgetaucht, die in den letzten Jahren in der Entdeckung der ältesten bekannten Fossilien kulminierten, versteinerte zelluläre Mikroben, die fast 3.500 Millionen Jahre alt sind, mehr als dreiviertel so alt wie die Erde (36). Die präkambrische Paläobiologie floriert – die überwiegende Mehrheit aller Wissenschaftler, die jemals den frühen Fossilienbestand untersucht haben, lebt und arbeitet heute in immer schnellerem Tempo neue Entdeckungen – Fortschritte, die von den wenigen mutigen Wissenschaftlern in Gang gesetzt wurden, die diesen Weg in die 1950er und 1960er Jahre, genauso wie ihr Kurs von den Dawsons, Walcotts und Sewards, den bahnbrechenden Pfadfindern auf diesem Gebiet, vorgezeichnet wurde. Und das kollektive Erbe aller, die eine Rolle gespielt haben, stammt von Darwin und dem Dilemma des fehlenden präkambrischen Fossilienbestands, den er zuerst stellte. Nach mehr als einem Jahrhundert des Versuchs und Irrtums, der Suche und der endgültigen Entdeckung können diejenigen von uns, die sich über die frühe Geschichte des Lebens wundern, dankbar sein, dass das, was für Darwin einst „unerklärlich“ war, für uns nicht mehr so ​​ist.


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