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Wann divergierten Vögel und Säugetiere?

Wann divergierten Vögel und Säugetiere?


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Welcher war der jüngste gemeinsame Vorfahre von Säugetieren und Vögeln?

Bei einer schnellen Google-Recherche konnte ich keine guten Antworten finden. Diese Seite scheint zu suggerieren, dass es vor mindestens 250 Millionen Jahren war. Dieser wissenschaftliche Artikel erwähnt 600 Millionen Jahre, aber der Satz ist etwas unklar.


Sie können es ganz einfach auf der Timetree-Website überprüfen: http://www.timetree.org/

Geben Sie eine Säugetierart als Taxon 1 (Homo sapiens) und einen Vogel als Taxon 2 (Gallus gallus) in das erste Kästchenpaar ein und klicken Sie auf Ausführen.

Sie sehen eine Zusammenstellung von Studien, mit ihren Referenzen, mit unterschiedlichen Berechnungen über die Zeit, in der der letzte gemeinsame Vorfahre beider Arten lebte. Ein Median und ein Mittelwert werden ebenfalls angegeben.

In diesem Fall sind die Werte Medianzeit: 320 MYA Geschätzte Zeit: 312 MYA CI: (297 - 326 MYA)


Der jüngste gemeinsame Vorfahre (MRCA) von Vögeln und Säugetieren war die erste Amniote.

Fossilien

Das neueste bekannte Fossil von Amnioten ist 312 Millionen Jahre alt (Bentou und Donoghue, 2007).

Genetische Daten

Von EOL, unter Verwendung von Daten der Paleobiology Database, ist das erste Amnion zwischen 314,6 und 323,2 Millionen Jahre alt. Diese Ergebnisse sind etwas älter als das neueste bekannte Fossil, was sehr sinnvoll ist.

Der (scheinbare) Widerspruch in den gefundenen Quellen

Diese Seite scheint zu suggerieren, dass es vor mindestens 250 Millionen Jahren war.

Sie sagen tatsächlich 250 bis 320 Millionen Jahre. Diese groben Schätzungen stimmen mit den oben genannten Studien und Daten überein.

Dieser wissenschaftliche Artikel erwähnt 600 Millionen Jahre, aber der Satz ist etwas unklar.

Es ist eigentlich ein Nachrichtenbeitrag, der von einer Wissenschaftsautorin (ehemalige Neurowissenschaftlerin laut ihrem Twitter-Account) veröffentlicht wurde, nicht von einem Forscher. Sie hat tatsächlich die Behauptung aufgestellt (Trotzdem trennen 600 Millionen Jahre Evolution und radikal unterschiedliche Gehirnarchitekturen Vögel vom Menschen.). Es gibt keine Referenz für die Behauptung und aufgrund der obigen Beweise scheint es zunächst ein Fehler zu sein. Es ist zwar nicht unmöglich, dass sie in ihrer Aussage die evolutionäre Zeit in beiden Zweigen berücksichtigt, aber das wäre sehr ungewöhnlich sind durch 2 t$ Entwicklungsjahre getrennt. Wenn sie das meinte, dann ist die Behauptung richtig, aber ziemlich irreführend.


Wann divergierten Vögel und Säugetiere? - Biologie

Dank erstaunlicher neuer Fossilienfunde in China ist die Evolutionsgeschichte der Vögel klarer geworden, obwohl Vogelknochen nicht so gut versteinern wie die anderer Wirbeltiere. Wie wir bereits gesehen haben, sind Vögel stark modifizierte Diapsiden, aber anstatt zwei Fenster oder Öffnungen in ihren Schädeln hinter dem Auge zu haben, sind die Schädel moderner Vögel so spezialisiert, dass es schwierig ist, eine Spur des ursprünglichen Diapsidenzustandes zu erkennen.

Vögel gehören zu einer Gruppe von Diapsiden namens Archosaurier , die drei weitere Gruppen umfasst: lebende Krokodile, Flugsaurier und Dinosaurier. Überwältigende Beweise zeigen, dass sich Vögel innerhalb der Clade Dinosauria entwickelt haben, die weiter in zwei Gruppen unterteilt ist, die Saurischia („Eidechsenhüfte“) und die Ornithischia („Vogelhüfte“). Trotz der Namen dieser Gruppen waren es nicht die Vogelhüft-Dinosaurier, die moderne Vögel hervorbrachten. Saurischia teilte sich vielmehr in zwei Gruppen: Eine umfasste die langhalsigen pflanzenfressenden Dinosaurier, wie z Apatosaurus. Die zweite Gruppe, zweibeinige Raubtiere, die Theropoden genannt werden, brachte Vögel hervor. Dieser Evolutionsverlauf wird durch zahlreiche Ähnlichkeiten zwischen späten (maniraptorischen) Theropoden-Fossilien und Vögeln hervorgehoben, insbesondere in der Struktur der Hüft- und Handgelenksknochen sowie dem Vorhandensein des Querlenkers, der durch die Verschmelzung der Schlüsselbeine gebildet wird.

Die Klade Neonithes umfasst die Vogelkronengruppe, die alle lebenden Vögel und die Nachkommen ihres jüngsten gemeinsamen maniraptoranen Vorfahren umfasst. Ein bekanntes und wichtiges Fossil eines Tieres, das als „Zwischenprodukt“ zwischen Dinosauriern und Vögeln erscheint, ist Archaeopteryx (Abbildung 1), die aus der Jurazeit (200 bis 145 MYA) stammt. Archaeopteryx hat Merkmale sowohl von Maniraptoran-Dinosauriern als auch von modernen Vögeln. Einige Wissenschaftler schlagen vor, ihn als Vogel zu klassifizieren, aber andere ziehen es vor, ihn als Dinosaurier zu klassifizieren. Merkmale in Skeletten von Archaeopteryx wie die eines Dinosauriers umfasste ein Kiefer mit Zähnen und einen langen knöchernen Schwanz. Wie Vögel hatte es flugfähige Federn, sowohl an den Vorderbeinen als auch am Schwanz, eine Eigenschaft, die nur mit Vögeln unter modernen Tieren verbunden ist. Es gibt Fossilien älterer gefiederter Dinosaurier, aber die Federn hatten möglicherweise nicht die Eigenschaften moderner Flugfedern.

Abbildung 1. (a) Archaeopteryx lebte im späten Jura vor etwa 150 Millionen Jahren. Es hatte becherförmige Thecodontzähne wie ein Dinosaurier, aber (b) Flugfedern wie moderne Vögel, die in diesem Fossil zu sehen sind. Beachten Sie die Krallen an den Flügeln, die noch bei einer Reihe von Vögeln zu finden sind, wie zum Beispiel bei den neugeborenen Küken des südamerikanischen Hoatzin.

Die Evolution des Fluges bei Vögeln

Es gibt zwei grundlegende Hypothesen, die erklären, wie sich der Flug bei Vögeln entwickelt haben könnte: die baumbewohnende („Baum“) Hypothese und der terrestrische („Land“) Hypothese. Die Baumhypothese postuliert, dass baumbewohnende Vorläufer moderner Vögel von Ast zu Ast sprangen und ihre Federn zum Gleiten nutzten, bevor sie voll flugfähig wurden. Im Gegensatz dazu ist die terrestrische Hypothese ist der Ansicht, dass das Laufen (vielleicht das Verfolgen aktiver Beute wie kleine Lauftiere) der Anreiz zur Flucht war. In diesem Szenario könnten Flügel verwendet werden, um Beute zu fangen und waren für Gleichgewichts- und Schlagflug vorbereitet. Strauße, die große flugunfähige Vögel sind, strecken ihre Flügel aus, wenn sie laufen, möglicherweise um das Gleichgewicht zu halten. Dieser Zustand kann jedoch ein Verhaltensrelikt der Gruppe der fliegenden Vögel darstellen, die ihre Vorfahren waren. Es ist wahrscheinlicher, dass kleine gefiederte Baumdinosaurier in der Lage waren, von Baum zu Baum und Ast zu Ast zu gleiten (und zu flattern), um die Chancen zu verbessern, Feinden zu entkommen, Partner zu finden und Beute wie fliegende Insekten zu bekommen. Dieses frühe Flugverhalten hätte auch die Möglichkeit zur Artenverbreitung stark erhöht.

Obwohl wir ein gutes Verständnis davon haben, wie sich Federn und Flug entwickelt haben könnten, bleibt die Frage unbeantwortet, wie sich die Endothermie bei Vögeln (und anderen Linien) entwickelt hat. Federn isolieren, aber das ist nur von Vorteil für thermoregulatorische Zwecke wenn Körperwärme intern produziert wird. Ebenso ist die interne Wärmeproduktion für die Entwicklung der Endothermie nur dann sinnvoll, wenn Isolierung ist vorhanden um diese Infrarotenergie zu behalten. Es wurde vermutet, dass sich das eine oder andere – Federn oder Endothermie – zuerst als Reaktion auf einen anderen selektiven Druck entwickelt hat (z. B. die Fähigkeit, nachts aktiv zu sein, Tarnung zu bieten, Wasser abzustoßen oder als Signale für die Partnerwahl zu dienen). Es scheint wahrscheinlich, dass Federn und Endothermie gemeinsam entstanden sind, wobei die Verbesserung und evolutionäre Weiterentwicklung der Federn die evolutionäre Weiterentwicklung der Endothermie verstärkt und so weiter.

Figur 2. Shanweiniao cooperorum war eine Art von Enantiornithes, die die Kreidezeit nicht überlebte. (Kredit: Nobu Tamura)

Während der Kreidezeit (145 bis 66 MYA) war eine Gruppe, die als Enantiornithes bekannt ist, der vorherrschende Vogeltyp (Abbildung 2). Enantiornithes bedeutet "Gegenvögel", was darauf hinweist, dass bestimmte Knochen der Schulter anders verbunden sind als die Knochen bei modernen Vögeln. Mögen Archaeopteryx, diese Vögel behielten Zähne in ihren Kiefern, hatten aber einen verkürzten Schwanz, und zumindest einige Fossilien haben "Fächer" von Schwanzfedern erhalten. Diese Vögel bildeten eine von modernen Vögeln getrennte Evolutionslinie und überlebten die Kreidezeit nicht. Zusammen mit den Enantiornithes entstand jedoch eine weitere Gruppe von Vögeln – die Ornithurae (“Vogelschwänze”), mit einem kurzen, verschmolzenen Schwanz oder Pygostyl – aus der evolutionären Linie, die moderne Vögel umfasst. Diese Klade war auch in der Kreidezeit vorhanden.

Nach dem Aussterben von Enantiornithes wurden die Ornithuren die vorherrschenden Vögel, mit einer großen und schnellen Strahlung, die nach dem Aussterben der Dinosaurier während des Känozoikums (66 MYA bis heute) auftrat. Die molekulare Analyse auf der Grundlage sehr großer Datensätze hat unser aktuelles Verständnis der Beziehungen zwischen lebenden Vögeln hervorgebracht. Es gibt drei große Kladen: die Paleognathae, die Galloanserae und die Neoaves. Die Paleognathae („alter Kiefer“) oder Laufvögel (polyphyletisch) sind eine Gruppe flugunfähiger Vögel, darunter Strauße, Emus, Nandus und Kiwis. Zu den Galloanserae zählen Fasane, Enten, Gänse und Schwäne. Die Neoaves (“neue Vögel”) umfassen alle anderen Vögel. Die Neoaves selbst wurden auf fünf Kladen verteilt: [1] Strisores (Nachtschwalben, Mauersegler und Kolibris), Columbaves (Turakos, Trappen, Kuckucke, Tauben und Tauben), Gruiformes (Kraniche), Aequorlitornithes (Tauchvögel, Watvögel, und Küstenvögel) und Inopinaves (eine sehr große Schar von Landvögeln einschließlich Falken, Eulen, Spechte, Papageien, Falken, Krähen und Singvögel). Trotz des aktuellen Klassifikationsschemas ist es wichtig zu verstehen, dass phylogenetische Revisionen, auch für die vorhandenen Vögel, immer noch stattfinden.


Inhalt

Ornamentik und Farbgebung Bearbeiten

Häufige und leicht zu identifizierende Arten von Dimorphismus bestehen aus Ornamenten und Färbungen, obwohl sie nicht immer offensichtlich sind. Ein Unterschied in der Färbung der Geschlechter innerhalb einer bestimmten Art wird als sexueller Dichromatismus bezeichnet, der häufig bei vielen Vogel- und Reptilienarten auftritt. [4] Die sexuelle Selektion führt zu den übertriebenen dimorphen Merkmalen, die hauptsächlich im Wettbewerb um Partner verwendet werden. Die durch die Verzierung resultierende erhöhte Fitness gleicht die Kosten für die Herstellung oder Erhaltung aus, was auf komplexe evolutionäre Implikationen hindeutet, aber die Kosten und die evolutionären Implikationen variieren von Art zu Art. [5] [6] Die Kosten und Auswirkungen unterscheiden sich je nach Art der Verzierung (z. B. des verwendeten Farbmechanismus).

Auffällige Veranschaulichungen des Prinzips sind die Pfauen. Das kunstvolle Gefieder von Pfauen, wie es in der Werbung verwendet wird, zieht Pfauen an. Auf den ersten Blick könnte man Pfauen und Pfauenhühner wegen der leuchtenden Farben und der schieren Größe des männlichen Gefieders für völlig andere Arten halten, da die Pfauenhühner eine gedämpfte Braunfärbung aufweisen. [7] Das Gefieder des Pfaus erhöht seine Anfälligkeit für Raubtiere, da es ein Flughindernis ist und den Vogel im Allgemeinen auffällig macht. [7] Ähnliche Beispiele sind vielfältig, etwa bei Paradiesvögeln und Argusfasanen.

Ein weiteres Beispiel für sexuellen Dichromatismus sind die sich schmiegenden Blaumeisen. Männchen sind chromatisch gelber als Weibchen. Es wird angenommen, dass dies durch die Aufnahme von grünen Lepidoptera-Larven erreicht wird, die große Mengen der Carotinoide Lutein und Zeaxanthin enthalten. [8] Diese Diät beeinflusst auch die sexuell dimorphen Farben im für den Menschen unsichtbaren ultravioletten Spektrum. [9] [10] Daher haben die männlichen Vögel, obwohl sie für den Menschen gelb erscheinen, tatsächlich ein violett gefärbtes Gefieder, das von den Weibchen gesehen wird. Dieses Gefieder gilt als Indikator für die Fähigkeiten der männlichen Eltern. [11] Vielleicht ist dies ein guter Indikator für Weibchen, weil es zeigt, dass sie gut darin sind, eine Nahrungsquelle zu erhalten, aus der das Carotinoid gewonnen wird. Es besteht eine positive Korrelation zwischen den Chromas der Schwanz- und Brustfedern und dem Körperzustand. [12] Carotinoide spielen bei vielen Tieren eine wichtige Rolle bei der Immunfunktion, daher könnten Carotinoid-abhängige Signale auf Gesundheit hinweisen. [13]

Frösche sind eine weitere auffällige Illustration des Prinzips. Es gibt zwei Arten von Dichromatismus für Froscharten: ontogenetisch und dynamisch. Ontogenetische Frösche sind häufiger und weisen bei Männchen oder Weibchen dauerhafte Farbveränderungen auf. Ranoidea lesueuri ist ein Beispiel für einen dynamischen Frosch, der während der Brutzeit bei Männchen vorübergehende Farbänderungen aufweist. [14] Hyperolius ocellatus ist ein ontogenetischer Frosch mit dramatischen Unterschieden in Farbe und Muster zwischen den Geschlechtern. Bei der Geschlechtsreife zeigen die Männchen ein helles Grün mit weißen dorsolateralen Linien. [15] Im Gegensatz dazu sind die Weibchen rostrot bis silbern mit kleinen Flecken. Die leuchtende Färbung der männlichen Population dient der Anziehung von Weibchen und als aposematisches Zeichen für potenzielle Raubtiere.

Weibchen zeigen bei der Partnerwahl oft eine Vorliebe für übertriebene männliche sekundäre Geschlechtsmerkmale. [16] Die sexy Son-Hypothese erklärt, dass Weibchen kunstvollere Männchen bevorzugen und sich gegen Männchen mit stumpfer Farbe selektieren, unabhängig vom Sehvermögen der Art. [17]

Ein ähnlicher Geschlechtsdimorphismus und die Paarungswahl werden auch bei vielen Fischarten beobachtet. Zum Beispiel haben männliche Guppys bunte Flecken und Ornamente, während Weibchen im Allgemeinen grau gefärbt sind. Weibliche Guppys bevorzugen hellere Männchen gegenüber stumpferen Männchen. [18]

Bei Rotlippen-Blennies entwickelt nur der männliche Fisch im Anal-Urogenital-Bereich ein Organ, das antimikrobielle Substanzen produziert. Während der elterlichen Fürsorge reiben Männchen ihre Anal-Urogenital-Regionen über die inneren Oberflächen ihrer Nester und schützen so ihre Eier vor mikrobiellen Infektionen, einer der häufigsten Todesursachen bei Jungfischen. [19]

Die meisten Blütenpflanzen sind zwittrig, aber etwa 6% der Arten haben getrennte Männchen und Weibchen (Diözese). [20] Männchen und Weibchen bei insektenbestäubten Arten sehen sich im Allgemeinen ähnlich, weil Pflanzen Belohnungen (z. Katastrophe Orchideen sind eine interessante Ausnahme von dieser Regel. Männlich Katastrophe Orchideen heften sich gewaltsam an die Bestäuber von Euglossinen. Die Bienen meiden dann andere männliche Blüten, besuchen aber möglicherweise die Weibchen, die anders aussehen als die Männchen. [21]

Verschiedene andere diözische Ausnahmen, wie z Loxostylis alata haben sichtbar unterschiedliche Geschlechter, mit dem Effekt, dass Bestäuber das effizienteste Verhalten hervorrufen, die dann die effizienteste Strategie verwenden, um jedes Blütengeschlecht zu besuchen, anstatt beispielsweise nach Pollen in einer nektartragenden weiblichen Blüte zu suchen.

Einige Pflanzen, wie einige Arten von Geranie haben, was einem seriellen Sexualdimorphismus gleichkommt. Die Blüten solcher Arten können zum Beispiel beim Öffnen ihre Staubbeutel präsentieren, dann nach ein oder zwei Tagen die erschöpften Staubbeutel abwerfen und vielleicht auch ihre Farbe ändern, während der Stempel reift sie dienen, was ihnen Zeit und Mühe spart und entsprechend den Interessen der Anlage dient. Einige dieser Pflanzen gehen sogar noch weiter und verändern ihr Aussehen nach der Befruchtung wieder, wodurch weitere Besuche von Bestäubern abgeschreckt werden. Dies ist für beide Seiten von Vorteil, da dadurch Schäden an den sich entwickelnden Früchten vermieden werden und die Bemühungen des Bestäubers nicht mit nutzlosen Besuchen verschwendet werden. Tatsächlich stellt die Strategie sicher, dass die Bestäuber jedes Mal eine Belohnung erwarten können, wenn sie eine angemessen werbende Blume besuchen.

Weibchen der Wasserpflanze Vallisneria americana haben schwimmende Blüten, die an einem langen Blütenstiel befestigt sind und befruchtet werden, wenn sie eine der Tausenden frei schwimmenden Blüten berühren, die von einem Männchen freigesetzt werden. [22] Sexueller Dimorphismus wird am häufigsten mit Windbestäubung bei Pflanzen in Verbindung gebracht, aufgrund der Selektion auf eine effiziente Pollenausbreitung bei Männchen vs. Pollenfang bei Weibchen, z. Leucadendron rubrum. [23]

Der Geschlechtsdimorphismus bei Pflanzen kann auch von der Fortpflanzungsentwicklung abhängen. Dies ist zu sehen in Cannabis sativa, eine Hanfart, die bei Männern während des Wachstums höhere Photosyntheseraten aufweist, bei Frauen jedoch höhere Raten, sobald die Pflanzen geschlechtsreif werden. [24]

Jede sich sexuell reproduzierende vorhandene Art von Gefäßpflanzen hat tatsächlich einen Generationswechsel. Die Pflanzen, die wir um uns herum sehen, sind im Allgemeinen diploide Sporophyten, aber ihre Nachkommen sind wirklich nicht die Samen, die die Menschen allgemein als die neue Generation erkennen. Der Samen ist eigentlich der Nachkomme der haploiden Generation von Mikrogametophyten (Pollen) und Megagametophyten (die Embryosäcke in den Samenanlagen). Jedes Pollenkörnchen kann dementsprechend als eine männliche Pflanze für sich betrachtet werden, es produziert eine Samenzelle und unterscheidet sich dramatisch von der weiblichen Pflanze, dem Megagametophyten, der die weiblichen Keimzellen produziert.

Insekten zeigen eine Vielzahl von Sexualdimorphismen zwischen Taxa, einschließlich Größe, Ornamentik und Färbung. [25] Der bei vielen Taxa beobachtete, von Weibchen beeinflusste sexuelle Größendimorphismus entwickelte sich trotz intensiver männlich-männlicher Konkurrenz um Partner. [26] In Osmia rufazum Beispiel ist das Weibchen größer/breiter als die Männchen, wobei die Männchen 8–10 mm und die Weibchen 10–12 mm groß sind. [27] Beim Zürgelkaiser sind die Weibchen ähnlich größer als die Männchen. [28] Der Grund für den Geschlechtsdimorphismus liegt in der Vorratsgröße Masse, bei der Weibchen mehr Pollen verbrauchen als Männchen. [29]

Bei einigen Arten gibt es Hinweise auf einen männlichen Dimorphismus, der jedoch anscheinend dem Zweck der Rollenunterscheidung dient. Dies ist bei den Bienenarten zu sehen Macrotera portalis bei dem es eine kleinköpfige, flugfähige Morphe und eine großköpfige, flugunfähige Morphe für Männchen gibt. [30] Anthidium manicatum zeigt auch einen männlich voreingenommenen Sexualdimorphismus. Die Selektion auf größere Männchen anstelle von Weibchen dieser Art könnte auf ihr aggressives Territorialverhalten und den anschließenden unterschiedlichen Paarungserfolg zurückzuführen sein. [31] Ein weiteres Beispiel ist Lasioglossum hemichalceum, die eine Schweißbienenart ist, die drastische physikalische Dimorphismen zwischen männlichen Nachkommen zeigt. [32] Nicht jeder Dimorphismus muss einen drastischen Unterschied zwischen den Geschlechtern aufweisen. Andrena agilissima ist eine Bergbaubiene, bei der die Weibchen nur einen etwas größeren Kopf haben als die Männchen. [33]

Waffen führen bei vielen Insektenarten zu erhöhter Fitness, indem sie den Erfolg im männlich-männlichen Wettbewerb steigern. [34] Die Käferhörner in Onthophagus Stier sind vergrößerte Wucherungen des Kopfes oder des Brustkorbs, die nur bei den Männchen vorkommen. Copris ochus hat auch einen ausgeprägten sexuellen und männlichen Dimorphismus in den Kopfhörnern. [35] Diese Strukturen beeindrucken wegen der übertriebenen Größe. [36] Es besteht eine direkte Korrelation zwischen männlicher Hornlänge und Körpergröße und einem höheren Zugang zu Paaren und Fitness. [36] Bei anderen Käferarten können sowohl Männchen als auch Weibchen Verzierungen wie Hörner aufweisen. [35] Im Allgemeinen nimmt der Sexualgrößendimorphismus (SSD) von Insekten innerhalb einer Art mit der Körpergröße zu. [37]

Sexueller Dimorphismus innerhalb von Insekten wird auch durch Dichromatismus angezeigt. In Schmetterlingsgattungen Fahrrad und Junonia, dimorphe Flügelmuster aufgrund des geschlechtsbegrenzten Ausdrucks entwickelt, der den intralocus sexuellen Konflikt vermittelt und zu einer erhöhten Fitness bei Männern führt. [38] Die sexuell dichromatische Natur von Fahrrad Anynana spiegelt sich in der weiblichen Selektion anhand dorsaler UV-reflektierender Augenfleckpupillen wider. [39] Der gewöhnliche Schwefel zeigt auch sexuelle Dichromatismus, Männchen haben gelbe und schillernde Flügel, während weibliche Flügel weiß und nicht schillernd sind. [40] Eine natürlich selektierte Abweichung in der schützenden weiblichen Färbung wird bei mimetischen Schmetterlingen angezeigt. [41]

Viele Spinnentiergruppen weisen einen Sexualdimorphismus auf, [42] aber er wird am häufigsten bei Spinnen untersucht. In der kugelwebenden Spinne Zygiella x-notataBeispielsweise haben erwachsene Weibchen eine größere Körpergröße als erwachsene Männchen. [43] Der Größendimorphismus zeigt eine Korrelation mit sexuellem Kannibalismus, [44] der bei Spinnen vorkommt (er wird auch bei Insekten wie Gottesanbeterinnen gefunden). In der Größe dimorphe Wolfsspinne Tigrosa helluo, Nahrung-begrenzte Weibchen können häufiger ausschlachten. [45] Daher besteht bei Männern ein hohes Risiko einer geringen Fitness aufgrund von Kannibalismus vor der Kopulation, was aus zwei Gründen zur Selektion größerer Frauen bei Männern führte: höhere Fruchtbarkeit und niedrigere Kannibalismusraten. [45] Darüber hinaus korreliert die weibliche Fruchtbarkeit positiv mit der weiblichen Körpergröße, und es wird auf große weibliche Körpergröße selektiert, was in der Familie Araneidae zu sehen ist. Alle Argiope Arten, einschließlich Argiope bruennichi, verwenden Sie diese Methode. Einige Männchen entwickelten Ornamente [ vage ] einschließlich Binden des Weibchens mit Seide, proportional längeren Beinen, Modifikation des Netzes des Weibchens, Paarung während der Nahrungsaufnahme des Weibchens oder Bereitstellung eines Hochzeitsgeschenks als Reaktion auf sexuellen Kannibalismus. [45] Die männliche Körpergröße wird aufgrund von Kannibalismus bei allen Spinnenarten wie z Nephila pilipes, wird aber bei weniger dimorphen Spinnenarten, die oft für größere Männchen selektieren, stärker ausgewählt. [46] In der Spezies Maratus volans, die Männchen sind bekannt für ihren charakteristischen bunten Fächer, der die Weibchen bei der Paarung anzieht. [47]

Strahlenflosser sind eine uralte und vielfältige Klasse mit dem breitesten Grad an Sexualdimorphismus aller Tierklassen. Fairbairn stellt fest, dass „Weibchen im Allgemeinen größer sind als Männchen, aber Männchen sind oft größer bei Arten mit Männchen-Kampf oder männlicher väterlicher Fürsorge. [48]

Es gibt Fälle, in denen Männchen wesentlich größer sind als Weibchen. Ein Beispiel ist Lamprologus callipterus, eine Art von Buntbarsch. Bei diesem Fisch sind die Männchen bis zu 60-mal größer als die Weibchen. Die erhöhte Größe des Männchens wird als vorteilhaft angesehen, da Männchen leere Schneckenhäuser sammeln und verteidigen, in denen jeweils ein Weibchen brütet. [49] Männchen müssen größer und stärker sein, um die größten Muscheln zu sammeln. Die Körpergröße des Weibchens muss klein bleiben, denn damit es sich fortpflanzen kann, muss es seine Eier in die leeren Schalen legen. Wenn sie zu groß wird, passt sie nicht in die Schalen und kann sich nicht fortpflanzen. Die geringe Körpergröße des Weibchens ist wahrscheinlich auch vorteilhaft für ihre Chancen, eine unbesetzte Schale zu finden. Größere Schalen sind, obwohl sie von Weibchen bevorzugt werden, oft begrenzt verfügbar. [50] Daher ist das Weibchen auf das Wachstum der Schalengröße beschränkt und kann ihre Wachstumsrate tatsächlich je nach Verfügbarkeit der Schalengröße ändern. [51] Mit anderen Worten, die Fähigkeit des Männchens, große Muscheln zu sammeln, hängt von seiner Größe ab. Je größer das Männchen, desto größer sind die Muscheln, die es sammeln kann. Dies ermöglicht es dann, dass die Weibchen in seinem Brutnest größer sind, was den Unterschied zwischen den Größen der Geschlechter weniger stark macht. Die Konkurrenz zwischen Männchen und Männchen bei dieser Fischart selektiert auch bei Männchen nach großer Größe. Es gibt einen aggressiven Wettbewerb der Männchen um das Territorium und den Zugang zu größeren Muscheln. Große Männchen gewinnen Kämpfe und stehlen Muscheln von Konkurrenten. Ein weiteres Beispiel ist der Drachenkopf, bei dem die Männchen deutlich größer als die Weibchen sind und längere Flossen besitzen.

Sexueller Dimorphismus tritt auch bei zwittrigen Fischen auf. Diese Arten werden als sequentielle Hermaphroditen bezeichnet. Bei Fischen beinhaltet die Fortpflanzungsgeschichte oft den Geschlechtswechsel vom Weibchen zum Männchen, bei dem es eine starke Verbindung zwischen Wachstum, dem Geschlecht eines Individuums und dem Paarungssystem gibt, in dem es funktioniert. [52] In protogynen Paarungssystemen, in denen Männchen die Paarung mit vielen Weibchen dominieren, spielt die Größe eine bedeutende Rolle für den Fortpflanzungserfolg der Männchen. [53] Männer neigen dazu, größer zu sein als Frauen vergleichbaren Alters, aber es ist unklar, ob die Größenzunahme auf einen Wachstumsschub zum Zeitpunkt des sexuellen Übergangs oder auf das schnellere Wachstum bei geschlechtswechselnden Individuen zurückzuführen ist. [54] Größere Männchen sind in der Lage, das Wachstum von Weibchen zu unterdrücken und Umweltressourcen zu kontrollieren.

Bei der Geschlechtsumwandlung der Fische spielt die soziale Organisation eine große Rolle. Es wird oft beobachtet, dass ein Fisch sein Geschlecht ändert, wenn es in der sozialen Hierarchie an dominanten Männchen fehlt. Die Weibchen, die das Geschlecht wechseln, sind oft diejenigen, die schon früh im Leben einen anfänglichen Größenvorteil erreichen und bewahren. In beiden Fällen sind Weibchen, die das Geschlecht zu Männchen wechseln, größer und erweisen sich oft als gutes Beispiel für Dimorphismus.

In anderen Fällen bei Fischen werden Männchen merkliche Veränderungen der Körpergröße und Weibchen morphologische Veränderungen durchmachen, die nur im Körperinneren zu sehen sind. Bei Rotlachs zum Beispiel entwickeln die Männchen bei der Reife eine größere Körpergröße, einschließlich einer Zunahme der Körpertiefe, Höckerhöhe und Schnauzenlänge. Weibchen erfahren geringfügige Veränderungen der Schnauzenlänge, aber der auffälligste Unterschied ist die enorme Zunahme der Gonadengröße, die etwa 25% der Körpermasse ausmacht. [55]

Sexuelle Selektion wurde für weibliche Ornamentik in beobachtet Gobiusculus flavescens, bekannt als zweifleckige Grundeln. [56] Traditionelle Hypothesen legen nahe, dass die Konkurrenz zwischen Männern und Männern die Selektion antreibt. Die Auswahl für die Verzierung innerhalb dieser Art legt jedoch nahe, dass auffällige weibliche Merkmale entweder durch den Wettbewerb zwischen Weibchen und Weibchen oder durch die Wahl des männlichen Partners ausgewählt werden können. [56] Da die auf Carotinoiden basierende Verzierung auf Paarungsqualität hindeutet, gelten weibliche Zweipunkt-Guppys, die während der Brutzeit farbenfrohe orangefarbene Bäuche entwickeln, als günstig für Männchen. [57] Die Männchen investieren während der Brutzeit stark in den Nachwuchs, was aufgrund der höheren Eiqualität zur sexuellen Präferenz bei bunten Weibchen führt. [57]

Bei Amphibien und Reptilien variiert der Grad des Sexualdimorphismus zwischen den taxonomischen Gruppen stark. Der Geschlechtsdimorphismus bei Amphibien und Reptilien kann sich in folgenden Merkmalen widerspiegeln: Anatomie relative Schwanzlänge relative Kopfgröße Gesamtgröße wie bei vielen Vipern und Eidechsen Färbung wie bei vielen Amphibien, Schlangen und Eidechsen sowie in einige Schildkröten ein Schmuckstück wie bei vielen Molchen und Eidechsen ist das Vorhandensein eines spezifischen geschlechtsbezogenen Verhaltens bei vielen Eidechsen und Stimmqualitäten gemeinsam, die häufig bei Fröschen beobachtet werden.

Anole-Eidechsen zeigen einen markanten Größendimorphismus, wobei Männchen typischerweise deutlich größer sind als Weibchen. Zum Beispiel der durchschnittliche Mann Anolis sagrei betrug 53,4 mm vs. 40 mm bei Frauen. [58] Unterschiedliche Kopfgrößen bei Anolen wurden durch Unterschiede im Östrogenweg erklärt. [59] Der Sexualdimorphismus bei Eidechsen wird im Allgemeinen den Auswirkungen der sexuellen Selektion zugeschrieben, aber andere Mechanismen, einschließlich ökologischer Divergenz und Fruchtbarkeitsselektion, liefern alternative Erklärungen. [60] Die Entwicklung des Farbdimorphismus bei Eidechsen wird durch hormonelle Veränderungen zu Beginn der Geschlechtsreife induziert, wie in Psamodromus algirus, Sceloporus gadoviae, und S. wellt sich erythrocheilus. [60]

Männliche bemalte Dracheneidechsen, Ctenophorus pictus. sind in ihrer Brutfärbung hell auffällig, aber die männliche Farbe nimmt mit zunehmendem Alter ab. Die männliche Färbung scheint die angeborene Antioxidationskapazität widerzuspiegeln, die vor oxidativen DNA-Schäden schützt. [61] Die männliche Zuchtfärbung ist wahrscheinlich ein Indikator für das zugrunde liegende Ausmaß an oxidativen DNA-Schäden (eine wesentliche Komponente des Alterns) bei potenziellen Paaren für Weibchen. [61]

Der Geschlechtsdimorphismus bei Vögeln kann sich in Größen- oder Gefiederunterschieden zwischen den Geschlechtern äußern. Der sexuelle Größendimorphismus variiert zwischen den Taxa, wobei die Männchen typischerweise größer sind, obwohl dies nicht immer der Fall ist, z. Greifvögel, Kolibris und einige Arten flugunfähiger Vögel. [62] [63] Gefiederdimorphismus in Form von Verzierungen oder Färbungen variiert ebenfalls, obwohl Männchen typischerweise das verziertere oder buntere Geschlecht sind. [64] Solche Unterschiede wurden den ungleichen Reproduktionsbeiträgen der Geschlechter zugeschrieben. [65] Dieser Unterschied führt zu einer stärkeren weiblichen Wahl, da sie ein höheres Risiko haben, Nachkommen zu produzieren. Bei einigen Arten endet der Beitrag des Männchens zur Fortpflanzung mit der Kopulation, während bei anderen Arten das Männchen die wichtigste Bezugsperson wird. Gefiederpolymorphismen haben sich entwickelt, um diese Unterschiede und andere Maße der reproduktiven Fitness widerzuspiegeln, wie zum Beispiel den Körperzustand [66] oder das Überleben. [67] Der männliche Phänotyp sendet Signale an die Weibchen, die dann das „fitteste“ verfügbare Männchen auswählen.

Sexueller Dimorphismus ist ein Produkt sowohl von genetischen als auch von Umweltfaktoren. Ein Beispiel für sexuellen Polymorphismus, der durch Umweltbedingungen bestimmt wird, gibt es beim Rotrücken-Zaunkönig. Rotrücken-Zaunkönig-Männchen können während der Brutzeit in drei Kategorien eingeteilt werden: schwarze Züchter, braune Züchter und braune Hilfstiere. [66] Diese Unterschiede ergeben sich als Reaktion auf den Körperzustand der Vögel: Wenn sie gesund sind, produzieren sie mehr Androgene und werden so zu schwarzen Züchtern, während weniger gesunde Vögel weniger Androgene produzieren und zu braunen Hilfsstoffen werden. [66] Der Fortpflanzungserfolg des Männchens wird somit durch seinen Erfolg während der Nichtbrütungssaison jedes Jahres bestimmt, was dazu führt, dass der Fortpflanzungserfolg mit den Umweltbedingungen jedes Jahres variiert.

Migrationsmuster und -verhalten beeinflussen auch sexuelle Dimorphismen. Auch dieser Aspekt geht auf den Größendimorphismus der Arten zurück. Es hat sich gezeigt, dass die größeren Männchen die Zugschwierigkeiten besser meistern und somit erfolgreicher in der Fortpflanzung sind, wenn sie das Brutziel erreichen. [68] Wenn man dies aus evolutionärer Sicht betrachtet, kommen viele Theorien und Erklärungen in Betracht. Wenn dies das Ergebnis für jede Zug- und Brutsaison ist, sollten die erwarteten Ergebnisse eine Verschiebung hin zu einer größeren männlichen Population durch sexuelle Selektion sein. Die sexuelle Selektion ist stark, wenn auch der Faktor der Umweltselektion eingeführt wird. Die Umweltselektion kann eine kleinere Kükengröße unterstützen, wenn diese Küken in einem Gebiet geboren wurden, das ihnen ein größeres Wachstum ermöglichte, obwohl sie unter normalen Bedingungen diese optimale Größe für die Migration nicht erreichen würden. Wenn die Umwelt solche Vor- und Nachteile bietet, wird die Selektionsstärke geschwächt und die Umweltkräfte erhalten ein größeres morphologisches Gewicht. Der Geschlechtsdimorphismus könnte auch eine Änderung des Zugzeitpunkts bewirken, was zu unterschiedlichen Paarungserfolgen innerhalb der Vogelpopulation führt. [69] Wenn der Dimorphismus eine so große Variation zwischen den Geschlechtern und zwischen den Mitgliedern der Geschlechter erzeugt, können mehrere evolutionäre Effekte auftreten. Dieses Timing könnte sogar zu einem Speziationsphänomen führen, wenn die Variation stark drastisch wird und zwei verschiedene Ergebnisse begünstigt.

Der Geschlechtsdimorphismus wird durch den entgegenwirkenden Druck der natürlichen Selektion und der sexuellen Selektion aufrechterhalten. Zum Beispiel erhöht der Geschlechtsdimorphismus in der Färbung die Anfälligkeit von Vogelarten gegenüber der Prädation durch europäische Sperber in Dänemark. [70] Vermutlich bedeutet ein erhöhter Sexualdimorphismus, dass Männchen heller und auffälliger sind, was zu einer erhöhten Prädation führt. [70] Darüber hinaus kann die Produktion übertriebener Ornamente bei Männern auf Kosten einer unterdrückten Immunfunktion gehen. [66] Solange der reproduktive Nutzen des Merkmals aufgrund der sexuellen Selektion größer ist als die durch die natürliche Selektion verursachten Kosten, wird sich das Merkmal in der gesamten Bevölkerung ausbreiten. Der reproduktive Nutzen entsteht in Form einer größeren Anzahl von Nachkommen, während die natürliche Auslese Kosten in Form eines reduzierten Überlebens verursacht. Dies bedeutet, dass das Merkmal auch dann von Vorteil ist, wenn das Merkmal dazu führt, dass Männchen früher sterben, solange Männchen mit dem Merkmal mehr Nachkommen produzieren als Männchen ohne das Merkmal. Dieses Gleichgewicht hält den Dimorphismus bei diesen Arten am Leben und stellt sicher, dass die nächste Generation erfolgreicher Männchen auch diese für die Weibchen attraktiven Merkmale aufweist.

Solche Unterschiede in Form und Fortpflanzungsrollen verursachen oft Verhaltensunterschiede. Wie bereits erwähnt, haben Männchen und Weibchen oft unterschiedliche Rollen bei der Fortpflanzung. Das Balz- und Paarungsverhalten von Männchen und Weibchen wird während des gesamten Lebens eines Vogels weitgehend durch Hormone reguliert. [71] Aktivierungshormone treten während der Pubertät und im Erwachsenenalter auf und dienen bei Bedarf dazu, bestimmte Verhaltensweisen zu „aktivieren“, wie z. B. Territorialität während der Brutzeit. [71] Organisationshormone treten nur während einer kritischen Phase in der frühen Entwicklungsphase auf, entweder kurz vor oder kurz nach dem Schlüpfen bei den meisten Vögeln, und bestimmen Verhaltensmuster für den Rest des Lebens des Vogels. [71] Solche Verhaltensunterschiede können eine unverhältnismäßige Empfindlichkeit gegenüber anthropogenen Belastungen verursachen. [72] Die Weibchen der Braunkehlchen in der Schweiz brüten in intensiv bewirtschafteten Grasländern. [72] Eine frühere Ernte der Gräser während der Brutzeit führt zu mehr weiblichen Todesfällen. [72] Populationen vieler Vögel sind oft männlich-verzerrt, und wenn sexuelle Verhaltensunterschiede dieses Verhältnis erhöhen, nehmen die Populationen schneller ab. [72] Auch sind nicht alle männlichen dimorphen Merkmale auf Hormone wie Testosteron zurückzuführen, sondern sind ein natürlich vorkommender Teil der Entwicklung, zum Beispiel das Gefieder. [73] Darüber hinaus legt der starke hormonelle Einfluss auf phänotypische Unterschiede nahe, dass der genetische Mechanismus und die genetische Grundlage dieser sexuell dimorphen Merkmale eher Transkriptionsfaktoren oder Cofaktoren als regulatorische Sequenzen beinhalten. [74]

Sexueller Dimorphismus kann auch die elterlichen Investitionen in Zeiten von Nahrungsmittelknappheit beeinflussen. Zum Beispiel wachsen beim Blaufußtölpel die weiblichen Küken schneller als die Männchen, was dazu führt, dass die Eltern der Tölpel in Zeiten der Nahrungsknappheit das kleinere Geschlecht, die Männchen, produzieren. Dies führt dann zur Maximierung des reproduktiven Lebenserfolgs der Eltern. [75] In Uferschnepfen Limosa limosa limosa Weibchen sind auch das größere Geschlecht, und die Wachstumsraten weiblicher Küken sind anfälliger für begrenzte Umweltbedingungen. [76]

Geschlechtsdimorphismus kann auch nur während der Paarungszeit auftreten, einige Vogelarten zeigen nur in jahreszeitlichen Variationen dimorphe Merkmale. Die Männchen dieser Arten häuten sich in der Nebensaison zu einer weniger hellen oder weniger übertriebenen Farbe. [74] Dies geschieht, weil die Art mehr auf das Überleben als auf die Fortpflanzung ausgerichtet ist, was zu einer Verschiebung in einen weniger verzierten Zustand führt. [ zweifelhaft – diskutieren ]

Folglich hat der Geschlechtsdimorphismus wichtige Konsequenzen für die Erhaltung. Der Geschlechtsdimorphismus kommt jedoch nicht nur bei Vögeln vor und ist daher für den Schutz vieler Tiere wichtig. Solche Unterschiede in Form und Verhalten können zu sexueller Segregation führen, definiert als geschlechtsspezifische Unterschiede in der Raum- und Ressourcennutzung. [77] Die meisten Untersuchungen zur sexuellen Segregation wurden an Huftieren durchgeführt, [77] aber diese Forschung erstreckt sich auch auf Fledermäuse, [78] Kängurus [79] und Vögel. [80] Für Arten mit ausgeprägter sexueller Segregation wurden sogar geschlechtsspezifische Erhaltungspläne vorgeschlagen. [78]

Der Begriff Sesquimorphismus (das lateinische Ziffernpräfix sesqui- bedeutet eineinhalb, also auf halbem Weg dazwischen Mono- (eins) und di- (zwei)) wurde für Vogelarten vorgeschlagen, bei denen "beide Geschlechter grundsätzlich das gleiche Gefiedermuster haben, obwohl das Weibchen aufgrund ihrer blasseren oder verwaschenen Farbe deutlich zu unterscheiden ist". [81] : 14 Beispiele sind Kapsperling (Passer melanurus), [81] : 67 Rötelsperling (Unterart P. motinensis motinensis), [81] : 80 und Saxaul-Spatz (P. ammodendri). [81] : 245

Bei einem Großteil der Säugetierarten sind die Männchen größer als die Weibchen. [82] Sowohl Gene als auch Hormone beeinflussen die Bildung vieler Tiergehirne vor der "Geburt" (oder dem Schlüpfen) und auch das Verhalten von erwachsenen Individuen. Hormone beeinflussen die Bildung des menschlichen Gehirns und auch die Entwicklung des Gehirns in der Pubertät erheblich. Ein Rückblick aus dem Jahr 2004 in Natur Bewertungen Neurowissenschaften beobachteten, dass "da es einfacher ist, den Hormonspiegel zu manipulieren als die Expression von Genen der Geschlechtschromosomen, wurden die Wirkungen von Hormonen viel ausführlicher untersucht und viel besser verstanden als die direkten Wirkungen von Genen der Geschlechtschromosomen im Gehirn." Es kam zu dem Schluss, dass, während „die differenzierenden Wirkungen der Gonadensekrete dominant zu sein scheinen“, die bestehende Forschung „die Idee unterstützt, dass Geschlechtsunterschiede in der neuralen Expression von X- und Y-Genen signifikant zu Geschlechtsunterschieden bei Gehirnfunktionen und Krankheiten beitragen“. [83]

Flossenfüßer Bearbeiten

Meeressäuger weisen aufgrund der sexuellen Selektion und Umweltfaktoren wie dem Brutort einige der größten sexuellen Größenunterschiede von Säugetieren auf. [84] [85] Das Paarungssystem der Flossenfüßer variiert von Polygamie bis zu serieller Monogamie. Flossenfüßer sind für ihr frühes unterschiedliches Wachstum und ihre mütterliche Investition bekannt, da die einzigen Nährstoffe für neugeborene Welpen die von der Mutter bereitgestellte Milch ist. [86] Zum Beispiel sind die Männchen bei der Geburt bei Seelöwenwelpen signifikant größer (etwa 10 % schwerer und 2 % länger) als die Weibchen. [87] Das Muster der unterschiedlichen Investitionen kann prinzipiell pränatal und postnatal variiert werden. [88] Mirounga leonina, der südliche See-Elefant, ist eines der am stärksten dimorphen Säugetiere. [89]

Der Geschlechtsdimorphismus bei Seeelefanten ist mit der Fähigkeit eines Männchens verbunden, Territorien zu verteidigen und große Gruppen von Weibchen zu kontrollieren, was mit polygynischem Verhalten korreliert. [90] Der große sexuelle Dimorphismus ist teilweise auf sexuelle Selektion zurückzuführen, aber auch darauf, dass Weibchen viel früher das reproduktive Alter erreichen als Männchen. Außerdem sorgen die Männchen nicht für die elterliche Fürsorge für die Jungen und wenden mehr Energie für das Wachstum auf. [91] Dies wird durch den sekundären Wachstumsschub bei Männern während der Pubertät unterstützt. [91]

Primaten Bearbeiten

Menschen Bearbeiten

Oberteil: Stilisierte Darstellung des Menschen auf der Pioneer-Plakette, die sowohl männlich (links) als auch weiblich (rechts) zeigt.
Unterseite: Vergleich zwischen männlichem (links) und weiblichem (rechts) Becken.

Der Geschlechtsdimorphismus beim Menschen umfasst die Unterscheidung zwischen Gonaden, inneren Genitalien, äußeren Genitalien, Brüsten, Muskelmasse, Körpergröße, dem endokrinen (hormonellen) System und deren physiologischen und verhaltensbezogenen Wirkungen. Die sexuelle Differenzierung des Menschen wird hauptsächlich auf Genebene durch das Vorhandensein oder Fehlen eines Y-Chromosoms bewirkt, das biochemische Modifikatoren für die sexuelle Entwicklung bei Männern kodiert. [92] Laut Clark Spencer Larsen ist die heutige Zeit Homo sapiens zeigen eine Reihe von Sexualdimorphismen, wobei der durchschnittliche Körpermassenunterschied zwischen den Geschlechtern ungefähr 15 % beträgt. [93]

Der durchschnittliche Grundumsatz ist bei heranwachsenden Männern um etwa 6 Prozent höher als bei Frauen und steigt nach der Pubertät auf etwa 10 Prozent an. Frauen neigen dazu, mehr Nahrung in Fett umzuwandeln, während Männer mehr in Muskeln und entbehrliche zirkulierende Energiereserven umwandeln. Aggregierte Daten zur absoluten Stärke zeigen, dass Frauen im Durchschnitt 40–60% der Oberkörperkraft der Männer und 70–75% der Unterkörperstärke haben. [94] Der Kraftunterschied zur Körpermasse ist bei trainierten Personen weniger ausgeprägt. Beim olympischen Gewichtheben variieren die Rekorde der Männer von 5,5× Körpermasse in der niedrigsten Gewichtsklasse bis 4,2× in der höchsten Gewichtsklasse, während die weiblichen Rekorde von 4,4× bis 3,8× variieren, eine gewichtsbereinigte Differenz von nur 10–20 % und ein absoluter Unterschied von etwa 30% (dh 472 kg vs. 333 kg für unbegrenzte Gewichtsklassen) (siehe olympische Gewichtheberrekorde). Eine Studie, die durch die Analyse jährlicher Weltranglisten von 1980 bis 1996 durchgeführt wurde, ergab, dass die Laufzeiten von Männern im Durchschnitt 11% schneller waren als die von Frauen. [95]

Frauen sind in der frühen Adoleszenz im Durchschnitt größer als Männer, aber Männer übertreffen sie im Durchschnitt in der späteren Adoleszenz und im Erwachsenenalter. In den Vereinigten Staaten sind erwachsene Männer im Durchschnitt 9 % größer [96] und 16,5 % schwerer [97] als erwachsene Frauen. Es gibt keine vergleichenden Beweise dafür, dass unterschiedliche Grade der sexuellen Selektion einen sexuellen Größendimorphismus zwischen menschlichen Populationen erzeugt haben. [98]

Männer haben typischerweise größere Luftröhren und verzweigte Bronchien mit einem etwa 30 Prozent größeren Lungenvolumen pro Körpermasse. Im Durchschnitt haben Männer ein größeres Herz, eine um 10 Prozent höhere Anzahl roter Blutkörperchen, ein höheres Hämoglobin und damit eine größere Sauerstofftransportkapazität. Sie haben auch höhere zirkulierende Gerinnungsfaktoren (Vitamin K, Prothrombin und Blutplättchen). Diese Unterschiede führen zu einer schnelleren Wundheilung und einer höheren peripheren Schmerztoleranz. [99]

Frauen haben typischerweise mehr weiße Blutkörperchen (gespeichert und zirkulieren), mehr Granulozyten und B- und T-Lymphozyten. Darüber hinaus produzieren sie schneller mehr Antikörper als Männer. Dadurch entwickeln sie weniger Infektionskrankheiten und erliegen für kürzere Zeiträume. [99] Ethologen argumentieren, dass Weibchen, die mit anderen Weibchen und mehreren Nachkommen in sozialen Gruppen interagieren, solche Merkmale als selektiven Vorteil erfahren haben. [100] [101] [102] [103] [104]

Eine beträchtliche Diskussion in der akademischen Literatur betrifft potenzielle evolutionäre Vorteile, die mit sexuellem Wettbewerb (sowohl intra- als auch intersexuell) und kurz- und langfristigen sexuellen Strategien verbunden sind. [105] Laut Daly und Wilson "unterscheiden sich die Geschlechter beim Menschen mehr als bei monogamen Säugetieren, aber viel weniger als bei extrem polygamen Säugetieren." [106]

Im menschlichen Gehirn wurde ein Unterschied zwischen den Geschlechtern in der Transkription des PCDH11X/Y-Genpaars beobachtet, das einzigartig für . ist Homo sapiens. [107] Die sexuelle Differenzierung im menschlichen Gehirn aus dem undifferenzierten Zustand wird durch Testosteron aus dem fetalen Hoden ausgelöst. Testosteron wird im Gehirn durch die Wirkung des Enzyms Aromatase in Östrogen umgewandelt. Testosteron wirkt auf viele Hirnareale, einschließlich des SDN-POA, um das maskulinisierte Gehirnmuster zu erzeugen. [108] Gehirne von schwangeren Frauen, die männliche Föten tragen, können durch die Wirkung von Sexualhormon-bindendem Globulin vor der maskulinisierenden Wirkung von Androgenen geschützt werden. [109]

Die Beziehung zwischen Geschlechtsunterschieden im Gehirn und menschlichem Verhalten ist in der Psychologie und in der Gesellschaft insgesamt umstritten. [110] [111] Viele Frauen neigen dazu, im Vergleich zu Männern einen höheren Anteil an grauer Substanz in der linken Gehirnhälfte zu haben. [112] [113] Männer haben im Durchschnitt größere Gehirne als Frauen, jedoch sind die Unterschiede in der grauen Substanz zwischen den Geschlechtern, wenn man das Gesamthirnvolumen bereinigt, fast nicht vorhanden. Daher scheint der Prozentsatz der grauen Substanz eher mit der Gehirngröße als mit dem Geschlecht zusammenzuhängen. [114] [115] Unterschiede in der Gehirnphysiologie zwischen den Geschlechtern hängen nicht unbedingt mit Unterschieden im Intellekt zusammen. Haier et al. fanden in einer Studie aus dem Jahr 2004 heraus, dass "Männer und Frauen anscheinend ähnliche IQ-Ergebnisse mit verschiedenen Gehirnregionen erzielen, was darauf hindeutet, dass der allgemeinen Intelligenz keine singuläre neuroanatomische Struktur zugrunde liegt und dass verschiedene Arten von Gehirndesigns eine gleichwertige intellektuelle Leistung aufweisen können". [116] (Weitere Informationen zu diesem Thema finden Sie im Artikel Sex and Intelligence.) Eine strenge graphentheoretische Analyse der menschlichen Gehirnverbindungen ergab [117], dass in zahlreichen graphentheoretischen Parametern (z. B. minimale Bipartitionsbreite, Kantenzahl, Expander Graph-Eigenschaft, minimale Vertex-Bedeckung), sind die strukturellen Konnektome von Frauen deutlich "besser" verbunden als die Konnektome von Männern. Es wurde gezeigt [118], dass die graphentheoretischen Unterschiede auf das Geschlecht und nicht auf die Unterschiede im Gehirnvolumen zurückzuführen sind, indem die Daten von 36 Frauen und 36 Männern analysiert wurden, wobei das Gehirnvolumen jedes Mannes in der Gruppe kleiner war als das Gehirnvolumen jeder Frau in der Gruppe.

Sexualdimorphismus wurde auch auf Genebene beschrieben und erstreckte sich von den Geschlechtschromosomen aus. Insgesamt wurde festgestellt, dass etwa 6500 Gene in mindestens einem Gewebe eine geschlechtsdifferenzielle Expression aufweisen. Viele dieser Gene sind nicht direkt mit der Fortpflanzung verbunden, sondern eher mit allgemeineren biologischen Merkmalen verbunden. Darüber hinaus wurde gezeigt, dass Gene mit geschlechtsspezifischer Expression eine verringerte Selektionseffizienz erfahren, was zu einer höheren Populationshäufigkeit schädlicher Mutationen führt und zur Prävalenz mehrerer menschlicher Krankheiten beiträgt. [119] [120]

Sexueller Dimorphismus in der Immunfunktion ist ein häufiges Muster bei Wirbeltieren und auch bei einer Reihe von Wirbellosen. Meistens sind Frauen „immunkompetenter“ als Männer. Die zugrunde liegenden Ursachen werden entweder durch die Rolle immunsuppressiver Substanzen wie Testosteron oder durch grundlegende Unterschiede in der Lebensgeschichte von Männern und Frauen erklärt. Es wurde gezeigt, dass weibliche Säugetiere dazu neigen, eine höhere Anzahl an weißen Blutkörperchen (WBC) zu haben, mit weiteren Assoziationen zwischen der Zellzahl und der Langlebigkeit bei Frauen. Es gibt auch eine positive Kovarianz zwischen Sexualdimorphismus in der Immunität, gemessen durch eine Untergruppe von Leukozyten, und Dimorphismus in der Dauer der effektiven Zucht. Dies steht im Einklang mit der Anwendung des „Bateman-Prinzips“ auf die Immunität, bei der Frauen ihre Fitness maximieren, indem sie die Lebensdauer durch größere Investitionen in die Immunabwehr verlängern. [121]

Phänotypische Unterschiede zwischen den Geschlechtern sind sogar in kultivierten Zellen aus Geweben offensichtlich. [122] Zum Beispiel haben weibliche Muskelstammzellen eine bessere Effizienz der Muskelregeneration als männliche. [123] Es gibt Berichte über mehrere metabolische Unterschiede zwischen männlichen und weiblichen Zellen [124] und sie reagieren auch unterschiedlich auf Stress. [125]

Theoretisch werden größere Weibchen durch die Konkurrenz um Partner begünstigt, insbesondere bei polygamen Arten. Größere Weibchen bieten einen Fruchtbarkeitsvorteil, da die physiologischen Anforderungen der Fortpflanzung bei Weibchen limitiert sind. Daher besteht die theoretische Erwartung, dass Weibchen bei monogamen Arten tendenziell größer sind. Weibchen sind bei vielen Insektenarten, vielen Spinnen, vielen Fischen, vielen Reptilien, Eulen, Greifvögeln und bestimmten Säugetieren wie der Tüpfelhyäne und Bartenwalen wie dem Blauwal größer. Beispielsweise sind bei einigen Arten die Weibchen sesshaft, und daher müssen die Männchen nach ihnen suchen. Fritz Vollrath und Geoff Parker argumentieren, dass dieser Verhaltensunterschied zu einem radikal unterschiedlichen Selektionsdruck auf die beiden Geschlechter führt, der offensichtlich kleinere Männchen bevorzugt. [126] Fälle, in denen das Männchen größer als das Weibchen ist, wurden ebenfalls untersucht [126] und erfordern alternative Erklärungen.

Ein Beispiel für diese Art von sexuellem Größendimorphismus ist die Fledermaus Myotis nigricans, (Schwarze Myotis-Fledermaus), bei der Weibchen in Bezug auf Körpergewicht, Schädelmaß und Unterarmlänge wesentlich größer sind als Männchen. [127] Die Wechselwirkung zwischen den Geschlechtern und die Energie, die benötigt wird, um lebensfähige Nachkommen zu produzieren, machen es für die Weibchen günstig, bei dieser Art größer zu sein. Weibchen tragen die Energiekosten für die Produktion von Eiern, die viel höher sind als die Kosten für die Produktion von Spermien durch die Männchen. Die Hypothese des Fruchtbarkeitsvorteils besagt, dass ein größeres Weibchen in der Lage ist, mehr Nachkommen zu produzieren und ihnen günstigere Bedingungen zu bieten, um ihr Überleben zu sichern. Dies gilt für die meisten Ektothermen. Ein größeres Weibchen kann längere Zeit elterliche Fürsorge leisten, während der Nachwuchs heranreift. Die Schwangerschafts- und Laktationszeiten sind ziemlich lang in M. nigricans, die Weibchen säugen ihre Nachkommen, bis sie fast ausgewachsen sind. [128] Sie könnten nicht fliegen und Beute fangen, wenn sie in dieser Zeit nicht die zusätzliche Masse des Nachwuchses kompensieren würden. Eine kleinere Männchengröße kann eine Anpassung sein, um die Manövrierfähigkeit und Beweglichkeit zu erhöhen, wodurch Männchen besser mit Weibchen um Nahrung und andere Ressourcen konkurrieren können.

Einige Seeteufelarten weisen auch einen extremen Geschlechtsdimorphismus auf. Weibchen sind typisch für andere Fische, während die Männchen winzige rudimentäre Kreaturen mit verkümmertem Verdauungssystem sind. Ein Männchen muss ein Weibchen finden und mit ihr verschmelzen: Dann lebt es parasitär und wird kaum mehr als ein Sperma produzierender Körper in einem effektiv zwittrigen zusammengesetzten Organismus. Eine ähnliche Situation findet sich beim Zeus-Wasserkäfer Phoreticovelia disparata wo das Weibchen einen Drüsenbereich auf dem Rücken hat, der dazu dienen kann, ein Männchen zu ernähren, das sich an sie klammert (beachten Sie, dass Männchen zwar von Weibchen getrennt überleben können, aber im Allgemeinen nicht frei leben). [129] Dies wird bei den Rhizocephala-Krebstieren, wie der Sacculina, auf das logische Extrem getrieben, wo sich das Männchen in den Körper des Weibchens injiziert und zu nichts mehr als spermienproduzierenden Zellen wird, bis zu dem Punkt, dass die Überordnung früher mit Hermaphrodit verwechselt wurde. [130]

Einige Pflanzenarten weisen auch einen Dimorphismus auf, bei dem die Weibchen deutlich größer als die Männchen sind, z. B. beim Moos Dikranum [131] und das Leberblümchen Sphaerocarpos. [132] Es gibt Hinweise darauf, dass bei diesen Gattungen der Dimorphismus an ein Geschlechtschromosom [132] [133] oder an chemische Signale von Frauen gebunden sein kann. [134]

Ein weiteres kompliziertes Beispiel für Sexualdimorphismus ist in Vespula squamosa, die südliche Gelbweste. Bei dieser Wespenart sind die weiblichen Arbeiterinnen die kleinsten, die männlichen Arbeiterinnen sind etwas größer und die weiblichen Königinnen sind deutlich größer als ihre Arbeiterinnen und ihre männlichen Gegenstücke. [ Zitat benötigt ]

Geschlechtsdimorphismus nach Größe ist bei einigen ausgestorbenen Arten wie dem Velociraptor offensichtlich. Im Fall von Velociraptoren kann der sexuelle Größendimorphismus durch zwei Faktoren verursacht worden sein: die Konkurrenz der Männchen um das Jagdgebiet, um Partner anzuziehen, und/oder die Konkurrenz der Weibchen um Nistplätze und Partner, da Männchen eine knappe Brutressource sind. [136]

1871 entwickelte Charles Darwin die Theorie der sexuellen Selektion, die den Sexualdimorphismus mit der sexuellen Selektion in Verbindung brachte.

Es wurde vorgeschlagen, dass der früheste Sexualdimorphismus die Größendifferenzierung von Spermien und Eiern (Anisogamie) ist, aber die evolutionäre Bedeutung des Sexualdimorphismus ist komplexer, als dies vermuten lässt. [137] Anisogamie und die normalerweise große Anzahl kleiner männlicher Gameten im Vergleich zu größeren weiblichen Gameten liegt normalerweise in der Entwicklung einer starken Spermienkonkurrenz, [138] [139] weil kleine Spermien es Organismen ermöglichen, eine große Anzahl von Spermien zu produzieren und Männer (oder männliche Funktion von Hermaphroditen [140] ) mehr redundant. Dies verstärkt den männlichen Wettbewerb um Partner und fördert die Entwicklung anderer Sexualdimorphismen bei vielen Arten, insbesondere bei Wirbeltieren einschließlich Säugetieren. Bei einigen Arten können die Weibchen jedoch unabhängig von den Gameten größer als die Männchen sein, und bei einigen Arten konkurrieren die Weibchen (normalerweise von Arten, bei denen Männchen viel in die Aufzucht von Nachkommen investieren und daher nicht mehr als so überflüssig angesehen werden) um Partner eher mit Männern verbunden.

Bei vielen nicht-monogamen Arten ist der Nutzen für die Fortpflanzungsfähigkeit eines Männchens bei der Paarung mit mehreren Weibchen groß, während der Nutzen für die Fortpflanzungsfähigkeit eines Weibchens bei der Paarung mit mehreren Männchen gering oder nicht vorhanden ist. [141] Bei diesen Arten besteht ein Selektionsdruck für alle Merkmale, die einem Männchen mehr Paarungen ermöglichen. Das Männchen kann daher andere Eigenschaften haben als das Weibchen.

Diese Eigenschaften könnten es sein, die es ihm ermöglichen, andere Männchen um die Kontrolle über ein Territorium oder einen Harem zu bekämpfen, wie beispielsweise große Größe oder Waffen [142], oder es könnten Eigenschaften sein, die Weibchen aus irgendeinem Grund bei Paaren bevorzugen. [143] Die Konkurrenz zwischen Männern und Männern wirft keine tiefen theoretischen Fragen auf [144], aber die Partnerwahl schon.

Weibchen können Männchen wählen, die stark und gesund erscheinen, daher wahrscheinlich "gute Allele" besitzen und gesunde Nachkommen hervorbringen. [145] Bei einigen Arten scheinen die Weibchen jedoch Männchen mit Merkmalen zu wählen, die die Überlebensrate der Nachkommen nicht verbessern, und sogar Merkmale, die sie reduzieren (was möglicherweise zu Merkmalen wie dem Pfauenschwanz führt). [144] Zwei Hypothesen zur Erklärung dieser Tatsache sind die sexy Son-Hypothese und das Handicap-Prinzip.

Die sexy Son-Hypothese besagt, dass Weibchen zunächst ein Merkmal wählen können, weil es das Überleben ihrer Jungen verbessert, aber sobald diese Präferenz weit verbreitet ist, müssen Weibchen weiterhin das Merkmal wählen, auch wenn es schädlich wird. Diejenigen, die dies nicht tun, werden Söhne haben, die für die meisten Weibchen unattraktiv sind (da die Präferenz weit verbreitet ist) und daher nur wenige Paarungen erhalten. [146]

Das Handicap-Prinzip besagt, dass ein Mann, der trotz einer Behinderung überlebt, damit beweist, dass der Rest seiner Gene "gute Allele" sind. Wenn Männchen mit „schlechten Allelen“ das Handicap nicht überleben könnten, können sich Weibchen entwickeln, um Männchen mit dieser Art von Handicap zu wählen, das Merkmal fungiert als schwer zu fälschendes Signal für Fitness. [147]


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Materialen und Methoden

Genomische DNA wurde mit dem DNeasy Tissue Kit nach dem Protokoll des Herstellers (Qiagen, Valencia, CA) isoliert. Gewebe von Zebrafinken (Taenopygia guttata), Haussperling (Passer Domesticus), Ostphoebe (Sayornis phoebe), Rubinkehlkolibri (Archilochos colubris), Annas Kolibri (Calypte Anna), Wellensittich (Melopsittacus undulatus) und amerikanischer Alligator (Alligator Mississippiensis) stammt vom Zoologischen Museum der Universität Michigan. DNA für Zwergflusspferd (Hexaprotodon liberiensis) stammte von der Zoological Society of San Diego, und das für Tümmler (Tursiops truncatus) war ein Geschenk von Dr. A. P. Rooney (US-Landwirtschaftsministerium). Primer für die Polymerase-Kettenreaktion (PCR)-Amplifikation von Exon 7 von FoxP2 sind 5'-GAAGACAATGGCATTAAACATGGAGG-3' und 5'-GAATAAAGCTCATGAGATTTACCTGTC-3'. Primer zur Amplifikation von Cytochrom B stammt von Parson et al. (2000). Die PCR wurde mit MasterTaq unter den vom Hersteller empfohlenen Bedingungen (Eppendorf, Hamburg, Deutschland) durchgeführt und die Produkte wurden aus beiden Richtungen mit der Didesoxy-Kettenabbruchmethode auf einem automatischen Sequenzer sequenziert. Die GenBank-Zugangsnummern für die neuen Sequenzen lauten AY726626–AY726635 und AY724762–AY724767. Nach Entfernung der Primersequenzen wurden insgesamt 124 Nukleotide pro Sequenz verglichen. Synonyme Nukleotid-Substitutionsraten wurden nach der Methode von Zhang et al. (1998). Tajimas (1993) Test der molekularen Uhr wurde mit dem Programm MEGA3 berechnet (Kumar et al. 2004).


Biologen verwenden Fossilien, um festzustellen, wann die Vorfahren von Säugetieren und Dinosauriern zu Sportlern wurden

Mikrophotographie, die einen Blutausstrich mit den großen roten Blutkörperchen des afrikanischen Krallenfrosches und den kleinen roten Blutkörperchen eines Nagetiers nebeneinander zeigt (400-fache Vergrößerung). Bildnachweis: Mikrophotographie von Adam Huttenlocker, Waldmaus von Anne Burges, Afrikanischer Krallenfrosch von Tim Vickers.

Viele Säugetiere und Vögel sind bemerkenswerte Sportler, Mäuse arbeiten hart, um Schutzbauten zu graben, und Spatzen kämpfen mit jedem Flügelschlag gegen die Schwerkraft. Um die Energie für ein intensives Training zu haben, benötigt das Körpergewebe eine ständige Sauerstoffversorgung, und rote Blutkörperchen (RBCs) sind das Zentrum des Sauerstoffzufuhrsystems. Größe ist wichtig, zu athletische Säugetiere und Vögel haben viel kleinere Erythrozyten als andere Wirbeltiere mit geringeren Bewegungskapazitäten. Biologen rätseln seit langem über die evolutionären Ursprünge der Erythrozytengröße. Waren Vorläufer von Säugetieren und Vögeln – einschließlich Dinosauriern – Sportler und hatten sie winzige rote Blutkörperchen? Wie misst man das Blut ausgestorbener Tiere?

Jetzt haben Biologen der University of Utah und des Natural History Museum of Utah in den Knochen ausgestorbener Wirbeltiere einen „fossilisierbaren“ Indikator für Sportlichkeit festgestellt.

Die Studie, die online in . veröffentlicht wurde Aktuelle Biologie am 22. Dezember, ist der erste, der einen Zusammenhang zwischen der Größe der Erythrozyten und den mikroskopischen Spuren von Blutgefäßen und Knochenzellen im Knochen herstellt. Die Forscher maßen die Knochenkanäle, die das Knochengewebe mit Sauerstoff versorgen, um festzustellen, wann unsere Vorfahren von Säugetieren, Vögeln und Dinosauriern kleine Erythrozyten entwickelten. Sie fanden heraus, dass ausgestorbene Säugetierverwandte oder Cynodonten und ausgestorbene Vogelverwandte kleinere Erythrozyten hatten und wahrscheinlich bessere Sportler waren als frühere Landwirbeltiere. Der Zeitpunkt der Reduzierung der Erythrozytengröße fiel mit dem größten Massenaussterben auf der Erde vor 252 Millionen Jahren zusammen, ein Ereignis, das den Weg für das Zeitalter der Dinosaurier ebnete.

„Manche Leute schauen sich Fossilien an und sehen Gesteine ​​– aber das waren lebende und atmende Organismen. Um Proxys zu finden, die uns so etwas sagen, bringt uns das dazu, über lebende Organismen in ihrer Umgebung nachzudenken“, sagt Hauptautor Adam Huttenlocker von der Keck School of Medicine an der University of Southern California, der die Forschung als Postdoc an der U und am THE MUSEUM abgeschlossen hat. "Es erlaubt uns, über die allgemeinen Auswirkungen auf das Massensterben nachzudenken. Welche physiologischen Innovationen haben es ihnen ermöglicht, erfolgreich zu sein? Das ist wirklich aufregend."

Rote Blutkörperchen: Sauerstoffliefersystem

Es mag widersinnig erscheinen, dass winzige Erythrozyten Sauerstoff effizienter liefern als größere Zellen, sagt Huttenlocker, aber die kleinere Größe entspricht dicht gepackten Gefäßnetzwerken, die weitaus effizienter sind als große Blutzellen, die spärlich verteilt sind.

„Stellen Sie sich das so vor, es ist viel einfacher, Menschen schnell aus zwei kleinen Limousinen zu entladen, als einen 15-Personen-Van im gleichen Tempo zu entladen“, sagt Huttenlocker. „Das ist im Grunde das, was rote Blutkörperchen sind – Vehikel für Sauerstoff. Wenn Sie viel mehr sehr kleine haben, können Sie sehr schnell Sauerstoff aufnehmen und abgeben.“

Huttenlocker wusste aus früheren Forschungen, dass die Durchmesser der Kapillaren, die Sauerstoff an die Muskeln liefern, in der Regel ähnlich breit sind wie die Erythrozyten des Organismus. Dies erleichtert es den Sauerstoffmolekülen, die Blutzellen zu verlassen, die Kapillarwand zu passieren und in verschiedene Gewebe einzudringen. Die Erythrozyten von athletischen Säugetieren und Vögeln sind viel kleiner als die Blutzellen weniger aktiver Tiere.

Für einen Paläontologen, der hofft, Hinweise im Blut ausgestorbener Tiere zu finden, stellt dies ein Problem dar, das Kapillaren nicht versteinern. Huttenlocker maß also den Durchmesser der mikroskopisch kleinen Kanäle, die in versteinerten Knochen eingebettet sind und es ermöglichen, dass Kapillaren Sauerstoff an das Knochengewebe abgeben. Er maß auch winzige Hohlräume, die Knochenzellen enthalten, die als Lakunen bezeichnet werden.

„Dieser Aspekt – der Durchmesser der Kanäle – wurde von Paläontologen übersehen“, sagt Colleen Farmer, leitende Autorin des Artikels und Biologin an der Universität und dem Museum. Die Größe der Kanäle ist ein Proxy für die Größe der roten Blutkörperchen, was anzeigt, ob ein Organismus in der Lage war, sich intensiv zu bewegen oder nicht, fährt sie fort. "Aerobische Kapazität hat sich mit vielen wichtigen lebensgeschichtlichen Merkmalen entwickelt - Fortbewegungsart, Fähigkeit eines Tieres zu wandern, ob das Tier einen intensiven intraspezifischen Wettbewerb erlebte - es ist nicht trivial, aerobe Kapazität ist ein zentraler und Schlüsselaspekt der Lebensgeschichte."

Cynodonten und andere ausgestorbene Säugetier-Vorgänger zeigten RBC-Größen ähnlich denen moderner Säugetiere durch den Perm-Trias-Übergang. Bildnachweis: Adam Huttenlocker

Ein Blick in eine lange Geschichte

Huttenlocker und Farmer untersuchten drei Hauptlinien von Landtieren: Säugetiere und ihre ausgestorbenen Verwandten, nicht-vogelartige Reptilien und Vögel und ihre ausgestorbenen Verwandten und Amphibien. Die Forscher wählten diese drei Gruppen, die Tetrapoden genannt, aufgrund ihrer Evolutionsgeschichte aus, die alle denselben, uralten vierbeinigen Vorfahren teilten, bevor sie vor 320 Millionen Jahren ihre eigenen Evolutionskurse abzweigten.

Die Amphibien, darunter wasserliebende Frösche und Salamander, wichen erst im frühen Karbon vor mehr als 320 Millionen Jahren vom gemeinsamen Vorfahren der Tetrapoden ab. Als nächstes verzweigten sich die Säugetier- und Reptilienlinien. Die ausgestorbenen säugetierähnlichen Cynodonten tauchten erstmals im späten Perm vor etwa 260 Millionen Jahren auf. Sie sahen eher wie stämmige, möglicherweise behaarte Eidechsen aus als die Säugetiere, die wir heute sehen. Ungefähr zur gleichen Zeit teilten sich die Reptilien in zwei Gruppen auf – die Vorfahren der Dinosaurier und Vögel, die Archosaurier genannt wurden, und die anderen Nicht-Vogel-Reptilien.

Zu Beginn der Trias vor 252 Millionen Jahren starben 90 Prozent des Lebens aus. Das sogenannte Perm-Trias-Massenaussterben war das größte Aussterbeereignis in der Erdgeschichte und ließ den Überlebenden Raum, sich zu diversifizieren und die neu leeren Nischen zu füllen.

„Wir haben es mit einer langen Zeitskala zu tun. Kurz vor dem Aussterben im frühen Perm und Karbon sind diese verallgemeinert aussehenden vierbeinigen Tiere irgendwie fremd", sagt Huttenlocker.

Zunächst analysierte Huttenlocker die Knochen von 14 Arten lebender Tetrapoden: sechs Säugetiere, zwei Vögel, vier nicht vogelartige Reptilien und zwei Amphibien. Er machte hauchdünne Schnitte von den Vorderbeinen jedes Tieres und visualisierte das Bild digital, um die mikroskopischen Kanäle und Knochenzelllücken unter einem Mikroskop zu sehen. Dann maß er die Durchmesser der kleinsten Kanäle und Lücken und stellte Gleichungen auf, die die Größe der Erythrozyten vorhersagen konnten. Er testete seine Vorhersagen mit Blutausstrichen, um die tatsächliche Größe der Blutkörperchen zu messen. Er stellte fest, dass er die Größe anhand der Mikrostrukturen im Knochen vorhersagen konnte.

Die Forscher fanden heraus, dass Säugetiere und Vögel kleinere Kanäle und Lücken hatten als die nicht vogelartigen Reptilien und Amphibien. Darüber hinaus entsprachen kleinere Blutzellen einer höheren Kanaldichte, wodurch Sauerstoff schneller in das Gewebe diffundieren kann. Huttenlocker und Farmer waren zuversichtlich, dass die Knochenmikrostruktur ein Proxy für die Größe der Erythrozyten bei den ausgestorbenen Tieren sein würde. Sie fanden heraus, dass alle Säugetiervorfahren der Trias (die Cynodonten) und einige frühere Säugetiervorfahren ähnliche RBC-Größen wie moderne Säugetiere hatten. Die Archosauromorphs hatten ein breites Spektrum an Zellgrößen, jedoch waren die kleinsten RBCs ungefähr so ​​groß wie ihre zeitgenössischen Trias-Cynodonten.

Unter selektivem Druck

Der versteinerte Proxy für die RBC-Größe gibt Hinweise auf die Umgebung der ausgestorbenen Tiere. Die Zynodonten existierten 70 Millionen Jahre, bevor echte Säugetiere auftauchten, aber sie lebten ähnliche Lebensstile. Die kleinen Cynodonten nisten in unterirdischen Höhlen, die oft einen niedrigeren Sauerstoffgehalt haben als an der Oberfläche. Die Zynodonten haben möglicherweise kleinere Erythrozyten entwickelt, um Tunnel zu graben, Schmutz zu bewegen und einen aktiven Lebensstil in sauerstoffarmen Umgebungen aufrechtzuerhalten.

Eine umstrittenere Hypothese bezieht sich auf eine langfristige Abnahme des Luftsauerstoffs zu Beginn der Trias. Einige Leute haben vorgeschlagen, dass Anpassungen für eine effizientere Sauerstoffverteilung durch niedrige Sauerstoffwerte verursacht worden sein könnten. Was auch immer die Ursache sein mag, Huttenlocker sagt, dass es während der Trias einige selektive Faktoren gegeben haben muss, die diese Eigenschaften förderten.

"Ähnliche Umweltbelastungen können bei diesen sehr unterschiedlichen Tiergruppen zu ähnlichen Problemlösungen führen", sagt Huttenlocker. "In diesem Artikel konzentrieren wir uns nur auf ein kleines Stück davon. Aber die Vorläufer der Säugetiere und Vögel konnten in der perm-triasischen Welt trainieren und Sportler sein."

Farmer sagt, dass sie viel mehr lebende Tiere analysieren müssen, um den Fall zu stärken, dass Knochenmikrostrukturen ein Stellvertreter für Sportlichkeit sein können. Das Tool wird es Paläontologen ermöglichen, die sportlichen Fähigkeiten vieler ausgestorbener Tierarten zu beurteilen.

"Viele Fossilien wurden ohne diese Erkenntnis analysiert, und die Daten liegen einfach nur da und können leicht durch diese Linse betrachtet werden", sagt Farmer. "Dies ist transformativ, da es eine neue Möglichkeit bietet, in die Vergangenheit zu blicken, um zu sehen, wie diese Tiere waren."


Danksagung

Wir danken A. Phillimore, N. Kane, P. Nosil, B. Langerhans, D. Kissling, D. Rabosky und CD Cadena für Kommentare zu früheren Versionen dieses Manuskripts LH Liow und K. Lintulaakso für Hilfe bei den Daten zum Winterschlaf von Säugetieren und R Stepp für GIS-Layer mit Neigungswerten für die Höhe. Das National Evolutionary Synthesis Center, NESCent, förderte diese Zusammenarbeit durch teilweise Finanzierung und logistische Unterstützung für CB, RD und RS (#EF-0905606 und kurzfristiges Gaststipendium für RD). Diese Arbeit wurde auch von der US National Science Foundation (Safran: IOS #0717421 und DEB CAREER #1149942 McCain: DEB 0949601), Postdoctoral Fellowships von NESCent (CAB) und der North Carolina State University (CAB) sowie von Grant/Cooperative Agreement # unterstützt. G10AC00624 vom United States Geological Survey (CAB).

Daten S1 Räumliche Sensitivitätsanalyse.

Daten S2 Beispielcode für Bayesian Phylogenetic Mixed Models (BPMM) in R.

Tabelle S1 Hauptkomponentenanalysen kontinuierlicher bioökologischer Variablen in der räumlichen Sensitivitätsanalyse.

Tabelle S2 Zusammenfassung der Ergebnisse für die Bayesian Phylogenetic Mixed Models des Unterartenreichtums in der räumlichen Sensitivitätsanalyse.

Tabelle S3 Zusammenfassung der Ergebnisse für die Bayesian Phylogenetic Mixed Models des Unterartenreichtums bei Säugetieren und Vögeln der nördlichen gemäßigten Zone.

Abb. S1 Höhengradienten der Welt und drei repräsentative Beispiele für Arten, deren Brutgebiete von Bergen durchzogen sind.

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Forscher vergleichen Hühner- und menschliche Genome: Analyse des ersten Vogelgenoms deckt Unterschiede zwischen Vögeln und Säugetieren auf

BETHESDA, Md., Mi., 8. Dezember 2004 &ndash Ein internationales Forschungskonsortium hat herausgefunden, dass Hühner und Menschen mehr als die Hälfte ihrer Gene teilen, dass ihre DNA-Sequenzen jedoch auf eine Weise divergieren, die einige der wichtigen Unterschiede zwischen Vögeln erklären könnte und Säugetiere. Die Analyse des Konsortiums wird in der Ausgabe vom 9. Dezember der Zeitschrift Nature veröffentlicht.

Das International Chicken Genome Sequencing Consortium analysierte die Sequenz des Roten Dschungelgeflügels (Gallus gallus), dem Vorfahren von Haushühnern. Das National Human Genome Research Institute (NHGRI), das zu den National Institutes of Health gehört, stellte rund 13 Millionen US-Dollar für das Projekt bereit, an dem Forscher aus China, Dänemark, Frankreich, Deutschland, Japan, Polen, Singapur, Spanien, Schweden, Schweiz, Großbritannien und USA.

Das Huhn ist der erste Vogel sowie das erste Nutztier, dessen Genom sequenziert und analysiert wurde. Der erste Entwurf des Hühnergenoms, der auf einer 6,6-fachen Abdeckung basierte, wurde im März 2004 in kostenlosen öffentlichen Datenbanken für Forscher auf der ganzen Welt hinterlegt. In den letzten neun Monaten analysierte das Konsortium das Genom sorgfältig und verglich es mit die Genome bereits sequenzierter Organismen, darunter der Mensch, die Maus, die Ratte und der Kugelfisch.

„Das Hühnergenom füllt eine entscheidende Lücke in unserem wissenschaftlichen Wissen. Das Huhn befindet sich zwischen Säugetieren und Fischen am Baum des Lebens und ist gut positioniert, um uns neue Einblicke in die Genom-Evolution und die menschliche Biologie zu geben“, sagte NHGRI-Direktor Francis S. Collins , MD, Ph.D. "Durch den Vergleich der Genome verschiedenster Tiere können wir die Struktur und Funktion menschlicher Gene besser verstehen und letztendlich neue Strategien zur Verbesserung der menschlichen Gesundheit entwickeln."

In ihrem in Nature veröffentlichten Artikel berichten Mitglieder des International Chicken Genome Sequencing Consortium, dass das Hühnergenom deutlich weniger DNA enthält als das menschliche Genom, aber ungefähr die gleiche Anzahl von Genen. Forscher schätzen, dass das Huhn etwa 20.000-23.000 Gene in seinen 1 Milliarde DNA-Basenpaaren hat, verglichen mit der menschlichen Zahl von 20.000-25.000 Genen in 2,8 Milliarden DNA-Basenpaaren. Der Unterschied in der Gesamt-DNA-Menge spiegelt eine erhebliche Verringerung der DNA-Wiederholungen und -Duplikationen sowie weniger Pseudogene im Hühnergenom wider.

Etwa 60 Prozent der Hühnergene entsprechen einem ähnlichen menschlichen Gen. Die Forscher entdeckten jedoch mehr kleine Sequenzunterschiede zwischen entsprechenden Paaren von Hühner- und menschlichen Genen, die im Durchschnitt zu 75 Prozent identisch sind, als zwischen Nagetier- und menschlichen Genpaaren, die im Durchschnitt zu 88 Prozent identisch sind. Die Unterschiede zwischen menschlichen und Hühnergenen waren jedoch nicht überall einheitlich. Hühnergene, die an der grundlegenden Struktur und Funktion der Zelle beteiligt sind, zeigten eine größere Sequenzähnlichkeit mit menschlichen Genen als diejenigen, die an der Fortpflanzung, Immunantwort und Anpassung an die Umwelt beteiligt sind.

Die Analyse zeigte auch, dass zwischen Mensch und Huhn konservierte Gene oft auch in Fischen konserviert sind. So besitzen 72 Prozent der entsprechenden Paare von Hühner- und Menschengenen auch ein Gegenstück im Genom des Kugelfisches (Takifugu rubripes). Laut den Forschern sind diese Gene wahrscheinlich in den meisten Wirbeltieren vorhanden.

„Genome des Huhns und anderer Arten, die von uns entfernt sind, haben uns ein leistungsstarkes Werkzeug zur Verfügung gestellt, um wichtige biologische Prozesse zu lösen, die über Jahrtausende konserviert wurden“, sagte Richard Wilson, Ph.D., von der Washington University School of Medicine in St. Louis , der Leiter des Konsortiums und leitender Autor des Nature-Artikels. "Neben den vielen Ähnlichkeiten zwischen dem Hühner- und dem menschlichen Genom haben wir einige faszinierende Unterschiede entdeckt, die ein neues Licht auf das werfen, was Vögel von Säugetieren unterscheidet."

Wie alle Vögel wird angenommen, dass Hühner in der Mitte des Mesozoikums von Dinosauriern abstammen und sich seit etwa 310 Millionen Jahren getrennt von Säugetieren entwickelt haben. Hühner wurden erstmals in Asien domestiziert, vielleicht schon 8000 v.

Wie zu erwarten war, stellten Genomforscher fest, dass Hühner eine erweiterte Genfamilie haben, die für eine Art von Keratinprotein kodiert, das zur Herstellung von Schuppen, Klauen und Federn verwendet wird, während Säugetiergenome mehr Gene besitzen, die für eine andere Art von Keratin kodieren, die an der Haarbildung beteiligt ist. Ebenso fehlen Hühnern die Gene, die an der Produktion von Milchproteinen, Zahnschmelz und dem Nachweis hormoneller Substanzen, den sogenannten Pheromonen, beteiligt sind. Doch andere Ergebnisse der Analyse überraschten selbst die Forscher.

Die Analyse zeigte, dass eine Gruppe von Genen, die für Geruchsrezeptorproteine ​​kodieren, im Hühnergenom dramatisch erweitert ist - ein Befund, der der traditionellen Ansicht zu widersprechen scheint, dass Vögel einen schlechten Geruchssinn haben. Und wie sich herausstellt, haben Vögel möglicherweise keinen so guten Geschmackssinn. Im Vergleich zu Säugetieren haben Hühner eine viel kleinere Familie von Genen, die für Geschmacksrezeptoren kodieren, insbesondere solche, die an der Wahrnehmung bitterer Empfindungen beteiligt sind.

Andere faszinierende Ergebnisse aus dem Nature-Papier sind:

* Die Ausrichtung von Hühner- und menschlichen Genen deutet darauf hin, dass ungefähr 2.000 menschliche Gene tatsächlich an anderen Stellen beginnen können, als die Wissenschaftler dachten. Die Entdeckung dieser "wahren" Startpunkte, die innerhalb der zuvor vermuteten Grenzen der Gene zu liegen scheinen, könnte Auswirkungen auf das Verständnis menschlicher Krankheiten und die Entwicklung neuer Therapien haben.

* Hühnergene, die für eierschalenspezifische Proteine ​​wie Ovocleidin-116 kodieren, haben Säugetier-Gegenstücke, die eine Rolle bei der Knochenverkalkung spielen. Bisher waren solche Gene außerhalb von Vögeln nicht bekannt. Die Analyse zeigte jedoch auch, dass Säugetieren im Gegensatz zu Hühnern Schlüsselgene fehlen, die für Proteine ​​kodieren, die an der Eierproduktion beteiligt sind, wie etwa das Eiweiß und die Dotterlagerung.

* Hühner haben ein Gen, das für Interleukin-26 (IL-26) kodiert, ein Protein, das an der Immunantwort beteiligt ist. Bisher war dieses immunvermittelte Gen nur beim Menschen bekannt. Die Entdeckung bedeutet, dass das Huhn nun als Modellorganismus dienen könnte, in dem Forscher die Funktion von IL-26 untersuchen können.

* Hühner besitzen Gene, die für bestimmte lichtabhängige Enzyme kodieren, während Säugetiere diese Gene verloren haben. Es wird angenommen, dass Verluste eine Periode in der frühen Säugetiergeschichte widerspiegeln, in der Säugetiere hauptsächlich nachts aktiv waren.

* Das Vogelgenom enthält ein Gen, das für ein Enzym kodiert, das an der Erzeugung blauer Farbpigmente beteiligt ist, während Säugetieren dieses Gen fehlt.

Neben Einblicken in den Geninhalt und die Evolution von Genen bietet die Analyse des Konsortiums neue Perspektiven auf die Evolution von Teilen des Genoms, die nicht für Proteine ​​kodieren. Weniger als 11 Prozent des Hühnergenoms bestehen aus eingestreuten Segmenten kurzer, sich wiederholender DNA-Sequenzen, verglichen mit 40 bis 50 Prozent der Genome von Säugetieren. Mit Genen, die weitere 4 Prozent des Hühnergenoms ausmachen, sagen Forscher, dass sie keine Erklärung für die Funktion von mehr als 85 Prozent des Hühnergenoms haben. Sie vermuten, dass diese genetische "dunkle Materie" zuvor nicht erkannte regulatorische Elemente enthalten kann, aber auch alte repetitive DNA-Elemente enthalten kann, die bis zur Unkenntlichkeit mutiert sind. Darüber hinaus sagten die Forscher, dass es scheint, dass die 571 nicht-kodierenden RNA-„Gene“, die sie im Hühnergenom identifizierten, andere Duplikations- und/oder Translokationsmechanismen verwenden könnten als normale Protein-kodierende Gene, was die Tür zu einem ganz neuen Bereich der Wissenschaft öffnet Anfrage.

Neben seinem enormen Wert als Ressource für vergleichende Genomik wird das Huhn häufig in der biomedizinischen Forschung verwendet. Es dient als wichtiges Modell für die Impfstoffherstellung und das Studium der Embryologie und Entwicklung sowie für die Erforschung des Zusammenhangs zwischen Viren und einigen Krebsarten.

Die jüngsten Ausbrüche der Vogelgrippe haben das Interesse der Agrarforscher verstärkt, mehr über das Hühnergenom zu erfahren und wie genetische Variationen eine Rolle bei der Anfälligkeit verschiedener Stämme für die Krankheit spielen können. Die Genomsequenz von Hühnern wird auch als Quelle für Forscher dienen, die den Nährwert von Geflügel- und Eiprodukten verbessern möchten. Darüber hinaus wird das Hühnergenom als erste von 9.600 Vogelarten, deren Genom vollständig sequenziert und analysiert wurde, zum weiteren Verständnis der Vogelgenomik und -biologie im Allgemeinen beitragen.


Evolution der Reptilien

Die frühesten Amnioten entstanden vor etwa 350 Millionen Jahren. Sie ähnelten kleinen Eidechsen, waren aber noch keine Reptilien. Ihre Fruchtwassereier ermöglichten es ihnen, sich von Gewässern zu entfernen und größer zu werden. Sie wurden bald zu den wichtigsten Landwirbeltieren.

Synapsiden und Sauropsiden

Vor etwa 320 Millionen Jahren hatten sich die frühen Amnioten in zwei Gruppen aufgeteilt, die Synapsiden und Sauropsiden genannt werden. Synapsen waren Amnioten, aus denen schließlich Säugetiere hervorgingen.Sauropsiden waren Amnioten, die sich zu Reptilien, Dinosauriern und Vögeln entwickelten. Die beiden Gruppen von Amnioten unterschieden sich in ihren Schädeln. Das früheste bekannte Reptil, abgebildet in Abbildung unten, ist etwa 315 Millionen Jahre alt.

Frühestes Reptil: Hylonomus. Das früheste bekannte Reptil erhält den Gattungsnamen Hylonomus. Es war etwa 20 bis 30 Zentimeter lang, lebte in Sümpfen und fraß Insekten und andere kleine Wirbellose.

Synapsiden waren zunächst erfolgreicher als Sauropsiden. Sie wurden zu den häufigsten Wirbeltieren an Land. Während des Massensterbens im Perm vor 245 Millionen Jahren starben jedoch die meisten Synapsiden aus. Ihre Nischen wurden von den bis dahin relativ unbedeutenden Sauropsiden eingenommen. Das nennt man Trias-Übernahme.

Aufstieg und Fall der Dinosaurier

In der Mitte der Trias vor etwa 225 Millionen Jahren hatten sich Sauropsiden zu entwickelt Dinosaurier. Dinosaurier wurden im Rest des Mesozoikums immer wichtiger, da sie ausstrahlten, um die meisten irdischen Nischen zu füllen. Aus diesem Grund wird das Mesozoikum als das bezeichnet Zeitalter der Dinosaurier. Während des nächsten Massensterbens, das am Ende des Mesozoikums stattfand, starben alle Dinosaurier aus. Viele andere Reptilien überlebten jedoch und führten schließlich zu modernen Reptilien.

Evolution moderner Reptilienordnungen

Abbildung unten zeigt ein traditionelles Stammbaum lebender Reptilien. Basierend auf diesem Baum waren einige der frühesten Reptilien, die divergierten, Vorfahren von Schildkröten. Die ersten schildkrötenähnlichen Reptilien sollen sich vor etwa 250 Millionen Jahren entwickelt haben. Ahnenkrokodile haben sich vor mindestens 220 Millionen Jahren entwickelt. Tuataras haben sich möglicherweise nicht lange danach von Squamaten (Schlangen und Eidechsen) abgewichen. Schließlich gingen Eidechsen und Schlangen vor etwa 150 Millionen Jahren getrennte Wege.

Traditioneller Reptilienstammbaum. Dieser phylogenetische Baum basiert auf physischen Merkmalen von lebenden und fossilen Reptilien. Auf DNA-Vergleichen basierende Bäume können sich je nach verwendeten DNA-Sequenzen vom herkömmlichen Baum und voneinander unterscheiden. Die Evolution von Reptilien ist derzeit ein Bereich intensiver Forschung und ständiger Überarbeitung.


Biologen folgen „fossilisierbaren“ Hinweisen, um festzustellen, wann Säugetier-, Vogel- und Dinosaurier-Vorfahren zu Sportlern wurden

Viele Säugetiere und Vögel sind bemerkenswerte Sportler, Mäuse arbeiten hart, um Schutzbauten zu graben, und Spatzen kämpfen mit jedem Flügelschlag gegen die Schwerkraft. Um die Energie für ein intensives Training zu haben, benötigt das Körpergewebe eine ständige Sauerstoffversorgung, und rote Blutkörperchen (RBCs) sind das Zentrum des Sauerstoffzufuhrsystems. Größe ist wichtig, zu athletische Säugetiere und Vögel haben viel kleinere Erythrozyten als andere Wirbeltiere mit geringeren Bewegungskapazitäten. Biologen rätseln seit langem über die evolutionären Ursprünge der Erythrozytengröße. Waren die Vorgänger von Säugetieren und Vögeln – einschließlich Dinosauriern – Sportler und hatten sie winzige rote Blutkörperchen? Wie misst man das Blut ausgestorbener Tiere?

Jetzt haben Biologen der University of Utah und des Natural History Museum of Utah in den Knochen ausgestorbener Wirbeltiere einen „fossilisierbaren“ Indikator für Sportlichkeit festgestellt.

Die Studie, die online in . veröffentlicht wurde Aktuelle Biologie am 22. Dezember, ist der erste, der einen Zusammenhang zwischen der Größe der Erythrozyten und den mikroskopischen Spuren von Blutgefäßen und Knochenzellen im Knochen herstellt. Die Forscher maßen die Knochenkanäle, die das Knochengewebe mit Sauerstoff versorgen, um festzustellen, wann unsere Vorfahren von Säugetieren, Vögeln und Dinosauriern kleine Erythrozyten entwickelten. Sie fanden heraus, dass ausgestorbene Säugetierverwandte oder Cynodonten und ausgestorbene Vogelverwandte kleinere Erythrozyten hatten und wahrscheinlich bessere Sportler waren als frühere Landwirbeltiere. Der Zeitpunkt der Reduzierung der Erythrozytengröße fiel mit dem größten Massenaussterben auf der Erde vor 252 Millionen Jahren zusammen, ein Ereignis, das den Weg für das Zeitalter der Dinosaurier ebnete.

„Manche Leute schauen sich Fossilien an und sehen Gesteine ​​– aber das waren lebende und atmende Organismen. Um Proxys zu finden, die uns so etwas sagen, bringt uns das dazu, über lebende Organismen in ihrer Umgebung nachzudenken“, sagt Erstautorin Adam Huttenlocker von der Keck School of Medicine an der University of Southern California, der die Forschung als Postdoc an der U und am THE MUSEUM abgeschlossen hat. "Es erlaubt uns, über die allgemeinen Auswirkungen auf das Massensterben nachzudenken. Welche physiologischen Innovationen haben es ihnen ermöglicht, erfolgreich zu sein? Das ist wirklich aufregend."

Rote Blutkörperchen: Sauerstoffliefersystem

Es mag widersinnig erscheinen, dass winzige Erythrozyten Sauerstoff effizienter liefern als größere Zellen, sagt Huttenlocker, aber die kleinere Größe entspricht dicht gepackten Gefäßnetzwerken, die weitaus effizienter sind als große Blutzellen, die spärlich verteilt sind.

„Stellen Sie sich das so vor, es ist viel einfacher, Menschen schnell aus zwei kleinen Limousinen zu entladen, als einen 15-Personen-Van im gleichen Tempo zu entladen“, sagt Huttenlocker. "Das ist im Grunde das, was rote Blutkörperchen sind - Vehikel für Sauerstoff. Wenn Sie viel mehr sehr kleine haben, können Sie Sauerstoff sehr schnell aufnehmen und abgeben."

Huttenlocker wusste aus früheren Forschungen, dass die Durchmesser der Kapillaren, die Sauerstoff an die Muskeln liefern, in der Regel ähnlich breit sind wie die Erythrozyten des Organismus. Dies erleichtert es den Sauerstoffmolekülen, die Blutzellen zu verlassen, die Kapillarwand zu passieren und in verschiedene Gewebe einzudringen. Die Erythrozyten von athletischen Säugetieren und Vögeln sind viel kleiner als die Blutzellen weniger aktiver Tiere.

Für einen Paläontologen, der hofft, Hinweise im Blut ausgestorbener Tiere zu finden, stellt dies ein Problem dar, das Kapillaren nicht versteinern. Huttenlocker maß also den Durchmesser der mikroskopisch kleinen Kanäle, die in versteinerten Knochen eingebettet sind und es ermöglichen, dass Kapillaren Sauerstoff an das Knochengewebe abgeben. Er maß auch winzige Hohlräume, die Knochenzellen enthalten, die als Lakunen bezeichnet werden.

„Dieser Aspekt – der Durchmesser der Kanäle – wurde von Paläontologen übersehen“, sagt Colleen Farmer, leitende Autorin des Papiers und Biologin an der Universität und dem Museum. Die Größe der Kanäle ist ein Proxy für die Größe der roten Blutkörperchen, was anzeigt, ob ein Organismus in der Lage war, sich intensiv zu bewegen oder nicht, fährt sie fort. "Aerobische Kapazität koeultierte mit vielen wichtigen lebensgeschichtlichen Merkmalen - Fortbewegungsart, Fähigkeit eines Tieres zu wandern, ob das Tier einen intensiven intraspezifischen Wettbewerb erlebte - es ist nicht trivial, aerobe Kapazität ist ein zentraler und Schlüsselaspekt der Lebensgeschichte."

Ein Blick in eine lange Geschichte

Huttenlocker und Farmer untersuchten drei Hauptlinien von Landtieren: Säugetiere und ihre ausgestorbenen Verwandten, nicht-vogelartige Reptilien und Vögel und ihre ausgestorbenen Verwandten und Amphibien. Die Forscher wählten diese drei Gruppen, die Tetrapoden genannt, aufgrund ihrer Evolutionsgeschichte aus, die alle denselben, uralten vierbeinigen Vorfahren teilten, bevor sie vor 320 Millionen Jahren ihre eigenen Evolutionskurse abzweigten.

Die Amphibien, darunter wasserliebende Frösche und Salamander, wichen erst im frühen Karbon vor mehr als 320 Millionen Jahren vom gemeinsamen Vorfahren der Tetrapoden ab. Als nächstes verzweigten sich die Säugetier- und Reptilienlinien. Die ausgestorbenen säugetierähnlichen Cynodonten tauchten erstmals im späten Perm vor etwa 260 Millionen Jahren auf. Sie sahen eher wie stämmige, möglicherweise behaarte Eidechsen aus als die Säugetiere, die wir heute sehen. Ungefähr zur gleichen Zeit teilten sich die Reptilien in zwei Gruppen auf – die Vorfahren der Dinosaurier und Vögel, die Archosaurier genannt wurden, und die anderen nicht-Vogel-Reptilien.

Zu Beginn der Trias vor 252 Millionen Jahren starben 90 Prozent des Lebens aus. Das sogenannte Perm-Trias-Massenaussterben war das größte Aussterbeereignis in der Erdgeschichte und ließ den Überlebenden Raum, sich zu diversifizieren und die neu leeren Nischen zu füllen.

„Wir haben es mit einer langen Zeitskala zu tun. Kurz vor dem Aussterben im frühen Perm und Karbon sind diese verallgemeinert aussehenden vierbeinigen Tiere.Wenn man die Trias erreicht, sehen sie eher aus wie heute, sind aber in gewisser Weise immer noch fremd“, sagt Huttenlocker.

Zunächst analysierte Huttenlocker die Knochen von 14 Arten lebender Tetrapoden: sechs Säugetiere, zwei Vögel, vier nicht vogelartige Reptilien und zwei Amphibien. Er machte hauchdünne Schnitte von den Vorderbeinen jedes Tieres und visualisierte das Bild digital, um die mikroskopischen Kanäle und Knochenzelllücken unter einem Mikroskop zu sehen. Dann maß er die Durchmesser der kleinsten Kanäle und Lücken und stellte Gleichungen auf, die die Größe der Erythrozyten vorhersagen konnten. Er testete seine Vorhersagen mit Blutausstrichen, um die tatsächliche Größe der Blutkörperchen zu messen. Er stellte fest, dass er die Größe anhand der Mikrostrukturen im Knochen vorhersagen konnte.

Die Forscher fanden heraus, dass Säugetiere und Vögel kleinere Kanäle und Lücken hatten als die nicht vogelartigen Reptilien und Amphibien. Darüber hinaus entsprachen kleinere Blutzellen einer höheren Kanaldichte, wodurch Sauerstoff schneller in das Gewebe diffundieren kann. Huttenlocker und Farmer waren zuversichtlich, dass die Knochenmikrostruktur ein Proxy für die Größe der Erythrozyten bei den ausgestorbenen Tieren sein würde. Sie fanden heraus, dass alle Säugetiervorfahren der Trias (die Cynodonten) und einige frühere Säugetiervorfahren ähnliche RBC-Größen wie moderne Säugetiere hatten. Die Archosauromorphs hatten ein breites Spektrum an Zellgrößen, jedoch waren die kleinsten RBCs ungefähr so ​​groß wie ihre zeitgenössischen Trias-Cynodonten.

Unter selektivem Druck

Der versteinerte Proxy für die RBC-Größe gibt Hinweise auf die Umgebung der ausgestorbenen Tiere. Die Zynodonten existierten 70 Millionen Jahre, bevor echte Säugetiere auftauchten, aber sie lebten ähnliche Lebensstile. Die kleinen Cynodonten nisten in unterirdischen Höhlen, die oft einen niedrigeren Sauerstoffgehalt haben als an der Oberfläche. Die Zynodonten haben möglicherweise kleinere Erythrozyten entwickelt, um Tunnel zu graben, Schmutz zu bewegen und einen aktiven Lebensstil in sauerstoffarmen Umgebungen aufrechtzuerhalten.

Eine umstrittenere Hypothese bezieht sich auf eine langfristige Abnahme des Luftsauerstoffs zu Beginn der Trias. Einige Leute haben vorgeschlagen, dass Anpassungen für eine effizientere Sauerstoffverteilung durch niedrige Sauerstoffwerte verursacht worden sein könnten. Was auch immer die Ursache sein mag, Huttenlocker sagt, dass es während der Trias einige selektive Faktoren gegeben haben muss, die diese Eigenschaften förderten.

"Ähnliche Umweltbelastungen können bei diesen sehr unterschiedlichen Tiergruppen zu ähnlichen Problemlösungen führen", sagt Huttenlocker. "In diesem Artikel konzentrieren wir uns nur auf ein kleines Stück davon. Aber die Vorläufer der Säugetiere und Vögel konnten in der perm-triasischen Welt trainieren und Sportler sein."

Farmer sagt, dass sie viel mehr lebende Tiere analysieren müssen, um den Fall zu stärken, dass Knochenmikrostrukturen ein Stellvertreter für Sportlichkeit sein können. Das Tool wird es Paläontologen ermöglichen, die sportlichen Fähigkeiten vieler ausgestorbener Tierarten zu beurteilen. "Viele Fossilien wurden ohne diese Erkenntnis analysiert, und die Daten liegen einfach nur da und können leicht durch diese Linse betrachtet werden", sagt Farmer. "Dies ist transformativ, da es eine neue Möglichkeit bietet, in die Vergangenheit zu blicken, um zu sehen, wie diese Tiere waren."



Bemerkungen:

  1. Bagor

    Früher dachte ich anders, vielen Dank für die Informationen.

  2. Elsu

    Nun, was als nächstes?

  3. Ioakim

    Ich denke, du hast nicht Recht. Schreib in PN, wir reden.



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