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Wie genau können wir Temperaturunterschiede wahrnehmen?

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Wir haben Thermorezeptoren, also können wir die Temperatur (sowohl warm als auch kalt) wahrnehmen. Mich interessiert die Empfindlichkeit unserer Thermorezeptoren -
Was ist der kleinste Temperaturunterschied, den wir wahrnehmen können?
Ich gehe davon aus, dass verschiedene Teile / Organe unterschiedliche Empfindlichkeiten haben können (zB Lippen vs. Finger), daher möchte ich meinen Fokus auf die Handflächen / Finger verengen. Aber wenn jemand Vergleichsdaten hat, ist das auch willkommen.


Kurze Antwort
Temperaturunterschiede von 0,02 Grad Celsius können in Abhängigkeit von verschiedenen Faktoren wie Versuchsbedingungen und Körperlage unterschieden werden.

Hintergrund
Die Fähigkeit zur Unterscheidung von Temperaturunterschieden hängt unter anderem davon ab, ob es sich um einen Kühl- oder Heizimpuls, die Hauttemperatur, die Dauer des Temperaturreizes, das Alter, die Körperlage handelt. Auf die Primärliteratur kann ich bis auf einige vereinzelte kleinere Studien leider nicht zugreifen. Allerdings hat Scholarpedia einen sehr schönen Eintrag und dazugehörige Referenzen, und ich zitiere:

Die Thermosensorik reagiert äußerst empfindlich auf kleinste Temperaturänderungen und an der haarlosen Haut am Daumenansatz kann der Mensch einen Unterschied von 0,02-0,07 °C in den Amplituden zweier Kühlimpulse oder 0,03-0,09 °C von zwei Erwärmungsimpulsen, die an die Hand abgegeben werden. Der Schwellenwert zum Erfassen einer Änderung der Hauttemperatur ist größer als der Schwellenwert zum Unterscheiden zwischen zwei an die Haut abgegebenen Kühl- oder Erwärmungsimpulsen. Bei einer Hauttemperatur am Daumenansatz von 33 °C beträgt die Schwelle zur Erkennung eines Temperaturanstiegs 0,20 °C und ist 0,11 °C um einen Temperaturabfall zu erkennen.

Die Geschwindigkeit, mit der sich die Hauttemperatur ändert, beeinflusst, wie leicht Menschen die Temperaturänderung wahrnehmen können. Ändert sich die Temperatur sehr langsam, zum Beispiel mit einer Geschwindigkeit von weniger als 0,5 °C pro Minute, kann eine Temperaturänderung von 4-5 °C von einer Person nicht wahrgenommen werden, vorausgesetzt, die Temperatur der Haut bleibt innerhalb der neutralen Thermik 30-36 °C. Ändert sich die Temperatur schneller, beispielsweise bei 0,1 °C/s, dann werden kleine Abnahmen und Zunahmen der Hauttemperatur festgestellt. […]

Sie haben sich auch für die Palmarhaut interessiert: Hier beträgt der durchschnittliche Unterschied der Limens 0,02 - 0,06 °C, abhängig von der verwendeten Temperaturstufe. Diese Werte wurden unter Verwendung von Kühlimpulsen erhalten. Mit anderen Worten, es waren Unterschiede in zwei Kühlpulsen von 0,02 - 0,06 °C erkennbar, wobei für höhere Pulse höhere Limens benötigt wurden. Basistemperaturen (29 - 39 °C) hatten wenig Einfluss (Darian-Smith et al., 1977).

Referenz
Darian-Smith et al., J Invest Dermat 1977;69:146-53

Notiz
Die Stevens, J. C. & Choo, K. K. (1998). Temperaturempfindlichkeit der Körperoberfläche über die Lebensdauer. Somatosensorische und motorische Forschung, 15(1), 13-28 Artikel wie von Corvus kommentiert ist zwar ein Muss, aber meine Uni-Bibliothek hat leider keinen Zugriff darauf
.


Unterschied zwischen Hitze und Temperatur

Das Konzept von Wärme und Temperatur wird in der Wissenschaft zusammen untersucht, was zwar etwas verwandt, aber nicht gleich ist. Die Begriffe sind aufgrund ihrer breiten Verwendung in unserem täglichen Leben sehr verbreitet. Es gibt eine feine Linie, die Wärme von Temperatur abgrenzt, in dem Sinne, dass Wärme wird als eine Form von Energie angesehen, aber die Temperatur ist ein Maß für Energie.

Der grundlegende Unterschied zwischen Wärme und Temperatur ist gering, aber signifikant, Wärme ist die Gesamtenergie der Molekularbewegung, während Temperatur die durchschnittliche Energie der Molekularbewegung ist. Werfen wir also einen Blick auf den folgenden Artikel, in dem wir die beiden für Sie vereinfacht haben.


Hier wird es heiß

© ISTOCK.COM/KTSIMAGE/ERAXION Schon die frühesten Wissenschaftler wussten, dass die Temperatur ein wichtiges Vitalzeichen ist, das Krankheit oder Gesundheit anzeigt. Im 17. Jahrhundert erfand der italienische Physiologe Sanctorio Sanctorius ein Mundthermometer zur Überwachung von Patienten. Nun haben sich die Forscher des 21. Jahrhunderts eine neue, anspruchsvollere Aufgabe gestellt: die Temperaturmessung einzelner Zellen.

&bdquoDie Temperatur ist eine Art grundlegender physikalischer Parameter, der das Leben reguliert&rdquo, sagt Mikhail Lukin, Physiker an der Harvard University, der einen diamantbasierten intrazellulären Temperatursensor entwickelt hat. &ldquoEs bestimmt die Geschwindigkeit aller Arten von Prozessen, die in lebenden Systemen ablaufen.&rdquo

Aber obwohl die Temperatur ein grundlegendes Vitalzeichen ist, haben Wissenschaftler ein relativ schlechtes Verständnis dafür, wie sie zwischen und innerhalb von Zellen variiert. &bdquoEs stellt sich heraus, dass es nicht einfach ist, die Temperatur im Inneren der Zelle zuverlässig zu messen&ldquo, sagt Lukin. &ldquoSie können kein großes Thermometer hineinstecken und die Lebensfähigkeit der Zellen erhalten.&rdquo

Allerdings in den letzten fünf Jahren.

Obwohl Temperaturunterschiede innerhalb des Körpers in der Regel in der Größenordnung von wenigen Grad variieren, beginnen Forscher höchstens zu vermuten, dass kleine Unterschiede die Chemie und Funktion der Zellen verändern oder Ärzte auf krebsartiges Wachstum hinweisen können. Hier, Der Wissenschaftler stellt verschiedene Methoden vor, um zu untersuchen, wie die Temperatur das Geschehen in Zellen beeinflusst.

Hitting auf Hotspots
HOT STUFF: (Oberseite) Design eines Miniatur-Fluoreszenzthermometers, das im Labor von Seiichi Uchiyama entwickelt wurde. Wenn das Thermometer abgekühlt ist, behält sein Polymerrückgrat (grün) eine offene Struktur bei. Wassermoleküle löschen die fluoreszierende Einheit (hier als Stern dargestellt). Bei steigenden Temperaturen faltet sich das Thermometer und schützt die Leuchtstoffeinheit vor Wasser und lässt sie leuchten. (Unteres Bild) Das Thermometer zeigt, dass der Zellkern einer kultivierten Affenzelle im Durchschnitt ein Grad heißer ist als das Zytoplasma. NAT COMMUN, 3:705, 2012 Forscher: Seiichi Uchiyama, Universität Tokio Madoka Suzuki, Waseda Universität, Singapur

Ziel: Die Temperatur beeinflusst unzählige Prozesse in der Zelle, von der Genexpression bis hin zu Protein-Protein-Interaktionen. Suzuki, Uchiyama und ihre Kollegen versuchen, leichte Temperaturschwankungen zwischen verschiedenen Zellteilen zu messen. Dies kann Aufschluss darüber geben, wie Wärme im Körper erzeugt wird und wie lokale Temperaturschwankungen die Chemie einer Zelle verändern.

Sich nähern: Sensoren, die fluoreszierende Farbstoffe, Quantenpunkte oder andere leuchtende Materialien enthalten, können ihre Helligkeit je nach Temperatur ändern. In den letzten Jahren haben Forscher winzige fluoreszierende Thermometer gebaut, die Zellen aufnehmen können. Mithilfe der Mikroskopie können Forscher das Leuchten der Thermometer erkennen und die intrazelluläre Temperatur auswerten.

Uchiyama begann 2012 mit der Kartierung der Temperaturverteilung innerhalb einzelner Zellen und veröffentlichte sein Design für ein fluoreszierendes Polymerthermometer (Nat Commun, 3:705). Das Thermometer bestand aus einem fluoreszierenden Molekül, das an eine Polyacrylamid-Kette gebunden war, deren Konformation sich mit der Temperatur ändert und die Fluoreszenz entweder löscht oder aktiviert. Die Forscher konnten zeigen, dass der Zellkern wärmer ist als das Zytoplasma und dass die Mitochondrien in einer aus Affennieren gewonnenen Zelllinie viel Wärme ausstrahlen. (Diese Ergebnisse sind umstritten, siehe unten „Temperatur-Quandary“.)

Uchiyama hat seitdem andere Designs von Fluoreszenzsensoren veröffentlicht und kürzlich ein schnelleres fluoreszierendes Polymerthermometer entwickelt, das auf der Untersuchung des Fluoreszenzverhältnisses eines temperaturempfindlichen Fluorophors zu einem temperaturunempfindlichen basiert (Analytiker, 140:4498-506, 2015). Die Forscher verwendeten den Sensor, um die Temperatur in menschlichen embryonalen Nierenzellen zu messen und stellten fest, dass der Zellkern etwa 1 °C wärmer war als das Zytoplasma.

Als Suzuki anfing, ein Thermometer zu entwerfen, erinnerte er sich, dass er einfach eine Mikronadel aus Glas, in deren Spitze ein fluoreszierender Farbstoff eingeschlossen war, sanft gegen die Zellmembranen drückte und sah, ob sich die Fluoreszenz mit steigender Temperatur änderte (Biophys J, 92:L46–L48, 2007). Schließlich begannen er und seine Kollegen, mit der Herstellung fluoreszierender Nanopartikel zu experimentieren, die sie in Zellen einbringen konnten. Die fluoreszierenden Moleküle können der chemischen Umgebung der Zelle nicht ausgesetzt werden, da diese ihre Helligkeit verändern kann. „Die Nanothermometer sollten Temperaturänderungen anzeigen und nicht auf [andere] Umweltveränderungen reagieren“, sagt Suzuki.

Um die fluoreszierenden Reporter zu schützen, betteten die Forscher die Moleküle in ein hydrophobes Polymer ein und hüllten diesen hydrophoben Kern dann in eine hydrophile Polymerhülle ein, wodurch Partikel mit durchschnittlich 140 nm Durchmesser entstanden. Um eine weitere Fehlinterpretation zu verhindern, fügte Suzuki zwei Arten von Fluorophoren hinzu, einen hitzeempfindlichen und einen nicht. Durch Messung des Helligkeitsverhältnisses der beiden Fluorophore stellte das Team fest, dass in kultivierten menschlichen Krebszellen, die mit einer Chemikalie stimuliert wurden, die die Zellen zur Wärmeproduktion anregt, die Temperatur lokal variierte (ACS Nano, 8:198-206, 2014).

Seitdem hat das Team ein kleinmolekulares Thermometer entwickelt, das aus einem gelben Fluoreszenzfarbstoff besteht, der speziell auf Mitochondrien abzielt, die Motoren der Wärmeerzeugung in der Zelle (Chemische Gemeinschaft, 51:8044–47, 2015). Ein weiteres kleinmolekulares Thermometer zielt auf das endoplasmatische Retikulum ab – eine Organelle, die der Zelle auch bei der Wärmeerzeugung zu helfen scheint (Sci-Repräsentant, 4:6701, 2014).

Suzuki hofft, eines Tages intrazelluläre Thermometer mit schnelleren Reaktionszeiten und höherer Temperaturempfindlichkeit entwickeln zu können, um andere Hotspots der Wärmeproduktion in der Zelle zu identifizieren. Im Moment, sagt er, haben Sensoren Schwierigkeiten, kleine Hitzestöße zu erfassen, die sich schnell verteilen. „Die Mitochondrien und das endoplasmatische Retikulum gelten als Wärmequellen“, sagt Suzuki, ebenso wie Actomyosin in Muskelzellen. „Es könnte andere Wärmequellen geben, die wir uns nie vorgestellt haben.“

Leuchte hell wie ein Diamant
BLINGED-OUT-ZELLEN: Mikhail Lukin und seine Kollegen erhitzen Zellen, indem sie Goldpartikel mit Lasern bestrahlen, und messen die Innentemperaturen der Zellen, indem sie die Spinzustände von Defekten in Nanodiamanten erkennen. NATUR, 500:54-58, 2013 Forscher: Mikhail Lukin, Harvard University

Ziel: Lukin und seine Mitarbeiter träumen davon, mithilfe der intrazellulären Temperatur gesunde von kranken Zellen zu trennen und zelluläre Prozesse durch Aufheizen oder Abkühlen zu regulieren. „Das eröffnet ein breites Spektrum an Möglichkeiten“, sagt er.

Sich nähern: Lukin, ein Physiker, versuchte, sich von der Masse abzuheben, indem er Thermometer aus Diamant-Nanokristallen statt aus fluoreszierenden Farbstoffen oder Polymeren herstellte. „Wir haben uns im Wesentlichen Quantendefekte in Diamanten zunutze gemacht, die sogenannten Stickstoff-Leerstellen-Zentren“, erklärt er. "Es ist ein Defekt, bei dem Stickstoff Kohlenstoff ersetzt."

Stickstoff-Leerstellenzentren haben atomare Spinzustände, die ihre Orientierung ändern, wenn sie durch Licht, Magnetfelder oder, wie sich herausstellt, Temperatur gestört werden. „Wenn sich die Temperatur des Nanokristalls ändert, dann ändert sich der Abstand zwischen den Kohlenstoffatomen im Nanokristall ein wenig“, sagt Lukin. Wenn die Forscher die Diamantnanokristalle mit einem Laser bestrahlen, leuchten die Verunreinigungen und emittieren je nach Spinzustand und Temperatur eine unterschiedliche Fluoreszenz. (Siehe „Überwachen magnetischer Fehler“, Der Wissenschaftler, Oktober 2013.)

Um ihre Methode zu testen, führten die Forscher auch Gold-Nanopartikel in Zellen ein und erhitzten die Partikel mit Lasern, sodass Lukin und sein Team sowohl die Temperatur der Zellen kontrollieren als auch ihre Temperaturkontrolle überwachen konnten. Die Forscher fanden heraus, dass sie Veränderungen von nur 0,0018 °C erkennen konnten (Natur, 500:54-58, 2013).

Lukin und Mitarbeiter nutzen nun die Temperatur, um die Entwicklung von Würmern zu erforschen und zu kontrollieren.

„Damit können Sie möglicherweise verschiedene Prozesse innerhalb der Zelle gezielt regulieren“, sagt er. „Es könnte Ihnen ermöglichen, die Entwicklung einiger Prozesse zu beschleunigen, die Entwicklung anderer zu verlangsamen oder die Zelle abzutöten, wenn Sie nicht mehr möchten, dass diese bestimmte Zelle eine Rolle spielt.“

Krebskiller
MEHRZWECKPERLEN: Millán und Carlos haben winzige Perlen konstruiert, die sowohl Zellen erwärmen als auch ihre Temperaturen aufnehmen. Fluoreszierende Ionen (rot) verraten die Temperatur. Sie beschichten magnetische Nanopartikel (orange), die Wärme abgeben, wenn sie einem Magnetfeld ausgesetzt werden. Zum Schutz umhüllt eine Polymerhülle (grün und blau) das kombinierte Heiz-Thermometer. ACS-NANO, 9:3134-42, 2015 Forscher: Luís Carlos, Universität Aveiro, Portugal Angel Millán, Institut für Materialwissenschaften von Aragón, CSIC-Universität Zaragoza, Spanien

Ziel: Carlos und Millán versuchen, Tumore abzutöten, indem sie selektiv tödliche Hitze auf Krebszellen anwenden, wodurch Temperaturgradienten entstehen, die Biomoleküle zerstören und den Zelltod auslösen. Aber Bemühungen, Krebszellen durch Hyperthermie abzutöten, scheitern, weil es keine guten Möglichkeiten gibt, um sicherzustellen, dass Krebszellen heiß genug werden, während das umgebende Gewebe ausreichend kühl bleibt.

Sich nähern: Carlos und Millán haben kürzlich ein Nanopartikel entwickelt, das sowohl ein Heizgerät als auch ein Thermometer ist (ACS Nano, 9:3134-42, 2015). Forscher, die hofften, Zellen sowohl zu erwärmen als auch die Temperaturen zu messen, haben im Allgemeinen separate Partikel für die beiden Aufgaben verwendet. Carlos und Millán wollten sicherstellen, dass sie die Temperatur genau an der Wärmequelle messen, da Wärme über kurze Räume in Zellen schnell abgeführt werden kann. „Wenn das Thermometer nicht wirklich in Kontakt mit der Heizung ist, können wir die effektive lokale Temperatur nicht messen“, sagt Carlos.

Die Heizung besteht aus einer magnetischen Perle, die sich erwärmt, wenn sie einem Magnetfeld ausgesetzt wird. Das Thermometer besteht aus zwei fluoreszierenden Ionen, von denen eines bei Temperaturverschiebungen seine Helligkeit ändert. Diese sind alle in einer Polymerhülle eingeschlossen.

Es gibt bereits klinische Studien, in denen die Verwendung von durch magnetische Beads induzierter Erwärmung zur Abtötung von Krebs getestet wird. Die Forscher glauben jedoch, dass sie mit ihren kombinierten Heiz-Thermometern Zellen genauer erwärmen können, wodurch sowohl die Anzahl der benötigten Nanopartikel als auch die Kollateralschäden über den Tumor hinaus reduziert werden.

„Wenn man die Nanopartikel gezielt in Krebszellen verinnerlicht, reichen vielleicht schon wenige, um den Zelltod auszulösen“, sagt Millán. Derzeit erhitzen die Forscher Zellen in Kultur und überwachen deren Temperatur und Reaktionen.

Mehr als hauttief
TIEFE GEHEN: Jaque und seine Kollegen haben ein Nanothermometer entwickelt, das die Temperatur unter der Haut messen kann. (oben links) Das Thermometer besteht aus temperaturempfindlichen Quantenpunkten und temperaturunempfindlichen fluoreszierenden Nanopartikeln, die alle in ein biokompatibles Polymer eingebettet sind. (links und oben) Transmissionselektronenmikroskopische Aufnahme des Nanothermometers WERBEMITTEL, 27:4781-87, 2015 Forscher: Daniel Jaque, Autonome Universität Madrid

Ziel: Jaques Team hofft, Methoden zu entwickeln, um die Temperatur unter der Haut von Tieren und schließlich in menschlichem Gewebe in vivo zu messen, indem Temperatursensoren verwendet werden, die fluoreszierende Signale abgeben, die das Fleisch durchdringen.

Sich nähern: Die meisten Nanothermometer haben eine große Einschränkung: Sie senden Lichtwellen im sichtbaren Bereich aus. Dies funktioniert gut für die Beobachtung von Zellen in Kultur oder sogar in vivo in relativ transparenten Kreaturen wie Würmern. Aber sichtbares Licht kann Forschern nicht viel über Zellen unter der Haut in intakten, undurchsichtigen Organismen sagen. Ein Großteil des Infrarotspektrums wird dagegen stark von Wasser absorbiert, das im Gewebe reichlich vorhanden ist.

Es gibt jedoch Wellenlängenbereiche, die Gewebe durchdringen und das Problem der Wasserabsorption vermeiden. Licht zwischen 650 und 950 nm – Rot, das ins Infrarote übergeht – gilt als ein biologisches Fenster. Infrarotlicht zwischen 1.000 und 1.350 nm bildet ein zweites biologisches Fenster.

Jaque und seine Kollegen haben ein Thermometer entwickelt, das auf Fluoreszenz beruht, die in diesen biologischen Fenstern angeregt und gelesen werden kann. Zuletzt haben Jaque, Postdoc Emma Martín Rodríguez und Kollegen ein Thermometer entworfen, das im ersten biologischen Fenster angeregt wird und im zweiten Signale aussendet (Adv Mater, 27:4781-87, 2015).

Das Thermometer besteht aus Quantenpunkten, deren Fluoreszenz bei Temperaturanstieg gelöscht wird, und temperaturunempfindlichen fluoreszierenden Nanopartikeln, die alle in einem von der FDA zugelassenen Polymer eingekapselt sind.

Mit den aktuellen Technologien ist es möglich, die Temperatur etwa 1 cm unter der Haut von Tieren zu messen. Um jedoch zu medizinischen Anwendungen beim Menschen überzugehen, müssen die Forscher Temperaturen auf viel tieferen Ebenen erfassen. „Wir stehen erst am Anfang der Geschichte“, sagt Jaque.

Schließlich hofft Jaque, Nanothermometer verwenden zu können, um die Wärmebehandlung von Krebs zu leiten. „Sie führen Nanopartikel ein, die die Temperatur in Ihrem Körper in Echtzeit messen“, sagt er. Dann, wenn Sie den Tumor erhitzen, „können Sie die Behandlung so anpassen, dass der Körper nicht verbrennt“.

TEMPERATUR QUANDRY

Baffou wandte sich gegen die hohe Wärmeentwicklung, die in diesem Bild von Uchiyama 2012 dargestellt ist Naturkommunikation Papier. Das Bild zeigt große lokale Temperaturspitzen (weiße Pfeile) in der Nähe von Mitochondrien in einer lebenden Affenzelle. Der Buchstabe N markiert den Kern. NAT-GEMEINSCHAFT, 3:705, 2012 Forscher wie Madoka Suzuki und Seichii Uchiyama haben kürzlich einen scheinbar erheblichen Temperaturanstieg in lebenden Zellen gemessen. Teilweise erreichen die Temperaturunterschiede einige Grad Celsius – trotz fehlender Außenheizung der Zellen. Im September 2014 stellte eine Gruppe französischer Forscher diese Ergebnisse in Frage und löste ein lebhaftes, einjähriges Hin und Her auf den Seiten von . aus Naturmethoden (11:899-901, 2014 12:801-03, 2015).

Die französische Gruppe führte Berechnungen durch, die zu zeigen schienen, dass eine einzelne Zelle einfach nicht genug Energie hat, um alleine so schnell einen so großen Temperaturunterschied zu erzeugen. „Glukose ist ein Molekül in Zellen, aus dem Energie stammt“, sagt Co-Autor Guillaume Baffou vom Institut Fresnel der Universität Aix-Marseille. „Wenn man das gesamte Zellvolumen mit Glukose füllt, was offensichtlich nicht der Fall ist, und Glukose verbrennt, erreicht man keine Temperaturerhöhung von einem Grad.“

„Wenn wir die konventionellen Gesetze der Thermodynamik anwenden. . . Wir kommen zu dem Schluss, dass es nicht möglich ist, Temperaturunterschiede in der Zelle von etwa einem Grad aufgrund interner Reaktionen zu haben“, stimmt Luís Carlos von der Universität Aveiro in Portugal zu, der nicht an der Korrespondenz beteiligt war. "Aber aus experimenteller Sicht gibt es mehrere Arbeiten von mehreren Autoren auf der ganzen Welt, die Temperaturunterschiede von mehr als einem Grad zeigen."

Eine Möglichkeit besteht darin, dass Forscher, die große Temperaturerhöhungen in Zellen beobachteten, einfach experimentelle Fehler machten. „Die andere Hypothese ist, dass auf der Mikro- und Nanoskala in Bezug auf die Wärmeübertragung etwas passiert, das von der konventionellen Thermodynamik nicht gut beschrieben wird“, sagt Carlos.

Suzuki stimmt zu, dass es unmöglich ist, dass eine ganze Zelle ohne äußere Wärmezufuhr um ein ganzes Grad heißer wird. „Die Berechnung sollte jedoch nicht die Temperatur der ganzen Zelle, des Wasserballs, berücksichtigen, sondern ein kleines Volumen innerhalb der Zelle, in dem die Wärme erzeugt und die Temperatur gemessen wird.“ Suzuki sagt, dass der nächste Schritt darin besteht, die Wärmeleitfähigkeit lebender Zellen zu messen, wobei all ihre Organellen und Proteine ​​das Innere ausfüllen. Dies könnte helfen zu erklären, ob und wie sich lokale Bereiche von Zellen aufheizen können, während die Zelle insgesamt keine radikalen Temperaturänderungen erfährt.

„Die thermische Biologie steckt noch in den Kinderschuhen“, sagt Baffou. „Es gibt keine zuverlässige Temperaturkartierung für Zellen.“


Q10 in zirkadianer Biologie

In der zirkadianen Biologie sind wir daran interessiert, die biologischen Prozesse zu verstehen, die die Zeit "abhaken" und die Freilaufperiode (FRP) eines Organismus verursachen. Wenn die Geschwindigkeiten dieser Prozesse mit der Temperatur steigen würden, würde die Uhr schnell laufen und es würde weniger Zeit brauchen, um zu "ticken". Wir würden dann erwarten, dass der FRP mit steigender Temperatur abnimmt. Tatsächlich neigen die FRPs von Organismen jedoch dazu, ein Q . zu haben10 was nahe (aber nicht genau) 1 ist: FRPs ändern sich bei Temperaturänderungen vergleichsweise wenig. Dies ist in der folgenden Abbildung dargestellt. Die blaue Linie zeigt, wie stark sich ein FRP mit steigender Temperatur ändern würde, wenn es ein Q . hätte10=1.1 Die rote Linie zeigt, wie stark sich ein FRP mit steigender Temperatur ändern würde, wenn es ein Q . hätte10=2,0. Die Daten, die man für die meisten zirkadianen Rhythmen beobachten würde, ähneln eher der blauen als der roten Linie.

Um zu sagen, dass für zirkadiane Rhythmen Q10𕚳 ist ein genauerer Ausdruck dafür, dass die Uhr temperaturkompensiert ist.

Obwohl circadiane Uhren temperaturkompensiert sind, akut Änderungen der Umgebungstemperatur können tatsächlich als Zeitgeber, und viele Uhren der Organismen können zu einem regelmäßigen Temperaturzyklus oder zu einem wiederholten Anstieg oder Abfall der Temperatur mitgerissen werden. Dies gilt insbesondere für Organismen, die ihre eigene Körpertemperatur nicht regulieren. Bei Organismen (wie Säugetieren), die die Körpertemperatur regulieren, hat die Änderung der Umgebungstemperatur weniger Auswirkungen. Für die meisten Organismen ist Licht bei weitem stärker Zeitgeber als Temperatur. Da die Temperatur jedoch einen Einfluss auf die Uhr haben kann, kann man bei FRPs (selbst bei Organismen der gleichen Art) mit gewissen individuellen Schwankungen rechnen, wenn sie unterschiedlichen Temperaturen ausgesetzt sind.

Um diesen Abschnitt zusammenzufassen: Es ist eine zu starke Vereinfachung zu glauben, dass alle Organismen derselben Art genau das gleiche FRP haben, da Faktoren wie Beleuchtungsintensität, Nachwirkungen und Temperatur individuelle Variationen erzeugen können.

3.2. Kriterien für Entrainment, Skelett-Photoperioden und Phasenantwortkurven

Es ist wichtig zu verstehen, dass das Mitreißen – die Synchronisierung der Uhr mit den Umgebungsbedingungen – eine Wirkung der Zeitgeber auf den tatsächlichen “-Gängen” der biologischen Uhr, d. h. eine Änderung der interne, molekulare Mechanismen die die Aktivitäten eines Organismus regulieren. Maskierung (siehe ڈ.2 in Teil II) muss sorgfältig von echter Mitnahme unterschieden werden. Es gibt vier etablierte Kriterien, um zu bestimmen, wann ein Organismus von einem Hinweis mitgerissen wird. Wir haben jeden von ihnen oben berührt, werden sie jetzt aber klarer darstellen. Eine Überprüfung aller vier Kriterien ist auch im Video unten mit dem Titel “Properties of Entrainable Oscillators" verfügbar.

Erstens, um zu behaupten, dass ein Organismus zu einem bestimmten Zeitgeber Zeitplan, es muss sein keine anderen zeitangaben dem Organismus präsentieren. Will man zum Beispiel zeigen, dass Pflanzen in Hell-Dunkel-Zyklen mitgerissen werden, dann muss man auf Temperaturzyklen kontrollieren: Wenn man die Pflanze gleichzeitig einem synchronisierten Temperatur- und Lichtwechsel unterzieht, dann gäbe es auch bei einer Mitschleppung der Pflanze keine Möglichkeit um zu bestätigen, dass die Pflanze dem Licht und nicht der Temperatur ausgesetzt war. Es würde keine starke Unterstützung für die Behauptung geben, dass Licht als Zeitgeber.

Zweitens, wann immer a Zeitgeber vorhanden ist, muss der Organismus seine Rhythmen synchronisieren, damit ihre Zeitraum passt zu dem Zeitgeber’s Periode. (Dies wird manchmal als Anforderung von bezeichnet Periodensteuerung bis zum Zeitgeber). Wenn ein Experimentator beispielsweise a Zeitgeber mit der (künstlichen) Periodizität von 24,3 Stunden (ein “langer Tag”, der natürlich nicht vorkommen würde) sollte eine Maus in der Lage sein, in diesen Zyklus einzusteigen. Wenn die Zeitgeber tatsächlich effektiv ist, würden wir erwarten, dass die Aktivität der Maus alle 24,3 Stunden einsetzt. In den meisten Fällen wird die Notwendigkeit einer Periodensteuerung durch die Anpassung des FRP an ein normales 24h   . deutlichZeitgeber.

Drittens, ein wirksames Zeitgeber muss seine synchronisierende Wirkung zuverlässig nachgewiesen werden. Nehmen wir zum Beispiel den gleichen Organismus und unterwerfen ihn erneut dem gleichen Zeitgeber Zeitplan, dann sollte der Organismus ihn wieder aufnehmen, mit dem gleichen relativen Timing zu dem Zeitgeber Kreislauf. Wir sollten (zum Beispiel) noch einmal sehen, dass der Aktivitätsbeginn alle 24,3 Stunden auftritt, und (wenn es sich um einen nachtaktiven Organismus wie eine Maus handelt) der Aktivitätsbeginn sollte zu Beginn der Nachtphase erfolgen. (Dies nennt man die Forderung von a stabile und wiederholbare Phasenbeziehung zwischen den Zeitgeber und der endogene Rhythmus).

Viertens, wenn ein Organismus wirklich zu einem Zeitgeber, dann, wenn wir die entfernen Zeitgeber, zwei Dinge sollten passieren. Erstens sollte der Organismus beginnen, frei zu laufen, da die mitreißenden und synchronisierenden Signale nicht mehr vorhanden sind. Zweitens, wenn die „Zahnräder“ der Uhr tatsächlich durch das vorherige Mitreißen beeinflusst wurden, dann sollte der Organismus beginnen, auf eine Weise frei zu laufen, die durch seine vorherige Mitnahme bestimmt und vorhersehbar ist. (Dies nennt man die Anforderung von Phasenanschnitt.) So können wir bloße . ausschließen maskieren als alternative Erklärung für das (nur scheinbare) Mitreißen, bei dem nur die “Zeiger” der Uhr betroffen sind.

Alle vier Anforderungen sind in Abbildung 3.2 unten schematisch dargestellt.

Abbildung 3.2 Kriterien für die Mitnahme.

(ein) Ein tagaktiver Organismus ist freilaufend mit einer charakteristisch langen (>24h) Periode in ständiger Dunkelheit, und alle anderen Zeitgeber die kontrolliert werden können, sind konstant.

(B) Der Organismus gerät schnell in einen auferlegten LD12:12-Zyklus. Gelbe Schattierung zeigt die Lichtphase an. (Man muss manchmal Bildunterschriften lesen: Die herkömmlichen schwarzen und weißen Balken werden nicht immer angezeigt, um LD-Zyklen anzuzeigen). Da andere Zeitgeber wurden entfernt (siehe ein oben), ist dies ein teilweiser Beweis dafür, dass ein Hell-Dunkel-Zyklus ein effektiver Zeitgeber. Der Organismus synchronisiert sich auf den LD-Zyklus, was durch vertikal ausgerichtete Aktivitätsbeginne ersichtlich ist. Somit entspricht die Periode des Aktivitätsrhythmus der Periode des Zeitgeber (24h) Erfüllung der Bedingung von Periodensteuerung.

(C) Der LD-Zyklus wird entfernt und der Organismus läuft wieder frei. Der FRP beträgt >24h wie zuvor, aber der Beginn der Aktivität ist vorhersehbar auf der Grundlage der vorherigen, mitgerissenen Aktivitätsphase in B. Beachten Sie die rote Linie durch aufeinanderfolgende Einbrüche zum Teil ein stimmt nicht mit der ähnlichen Linie für Teil   . übereinC. Somit ist die Mitnahme in B übte die Kontrolle über die Phasenlage der Uhr aus, um in den Intervallen des Freilaufs einen Versatz von mehreren Stunden zu erzeugen, was demonstriert Phasenanschnitt durch Licht.

(D) Ein HotCold12:12-Temperaturzyklus wird auferlegt, um den vorherigen LD-Zyklus nachzuahmen (rote Schattierung zeigt die Zeit hoher Temperaturen an). Während des HotCold-Zyklus befindet sich der Organismus in ständiger Dunkelheit, sodass Licht- und Temperatureffekte getrennt untersucht werden können. Auf den ersten Blick scheint sich die Aktivität mit dem Temperaturzyklus zu synchronisieren. Um zu sehen, ob dies wirklich ein Entrainment ist, müssen wir jedoch wieder das vermeintliche entfernen Zeitgeber (Temperatur), um zu sehen, was passiert.

(e) Der Temperaturkreislauf wird aufgehoben und der Organismus läuft frei. Beachten Sie, dass der Beginn der Aktivität nicht vorhersehbar ab dem vorherigen Aktivitätsbeginn während des Temperaturzyklus in D: Es gibt keine Beweise für Phasenanschnitt nach Temperatur. Vergleichen Sie stattdessen C zu e Wenn Sie der roten Linie folgen, läuft die Uhr des Organismus durchgehend frei D: die bloß scheinbare Synchronisierung mit dem Temperaturzyklus war lediglich eine Form der Maskierung.

(F) Der LD-Zyklus wird erneut auferlegt und der Organismus wird schnell wieder mitgerissen, was a stabile und wiederholbare Phasenbeziehung.

Bisher haben wir das Entrainment zu LD-Zyklen diskutiert, in denen Licht über eine lange Dauer vorhanden ist. In einem LD12:12-Zyklus erhält der Organismus ganze 12 Stunden Licht. Beachten Sie jedoch, dass die vier Kriterien für die Mitnahme nicht erfordern, dass die Zeitgeber ähneln auf diese Weise einem natürlichen Tag (genauso wie ein Zeitgeber muss nicht haben T =24h). Ein regelmäßiger Zeitplan mit kurzen Lichtimpulsen kann auch die Kriterien für das Mitreißen erfüllen. Bei extrem lichtempfindlichen Organismen hat sich gezeigt, dass ein regelmäßiger täglicher Lichtimpuls von nur 1 Sekunde Dauer ausreicht, um das Mitreißen aufrechtzuerhalten. Bei vielen Organismen kann das Entrainment mit einem täglichen Lichtpuls von 15 - 60 Minuten Dauer aufrechterhalten werden. Aus Gründen, die später ersichtlich werden, untersuchen die Ermittler manchmal das Entrainment unter Skelett-Photoperioden bei denen täglich zwei Lichtimpulse abgegeben werden. Anstelle einer vollen 12-Stunden-Lichtphase könnte ein Untersucher beispielsweise 12 Stunden Licht durch zwei 1-Stunden-Impulse ersetzen: einen zu Beginn und einen am Ende der 12-Stunden-Periode. Unter solchen Bedingungen ist das Mitreißen dem bei einer 12-Stunden-Photoperiode beobachteten sehr ähnlich. Dies zeigt an, dass Licht in der Morgen- und Abenddämmerung (Beginn und Ende des Tages) die meiste Arbeit der Mitnahme übernimmt. Ein Beispiel ist in Abb. 3.3 unten gezeigt.

Abbildung 3.3: Ein doppelt aufgetragenes Aktogramm, das einen Organismus zeigt, der von einer Skelett-Photoperiode mitgerissen wird.
Schwarze und weiße Balken oben zeigen an, wann die Lichter ein- und ausgeschaltet sind.

Sowohl in LD-Zyklen als auch in Skelett-Photoperioden ist der Organismus dem periodischen Einfluss einiger Zeitgeber. Skelett-Photoperioden zeigen jedoch, dass isolierte Lichtimpulse die Uhr effektiv beeinflussen und mitreißen können. Eine Folge davon ist, dass das Entrainment unter stark vereinfachten Bedingungen untersucht werden kann, wobei wir untersuchen, was mit einem Organismus passiert, wenn er nur einem sehr kurzen und sich nicht wiederholenden Lichtpuls ausgesetzt wird (anstelle einer vollen 1-stündigen Photophase, die sich alle wiederholt). 24h, wie in der Skelett-Photoperiode oben). Wissenschaftler suchen immer nach den einfachsten Bedingungen, die einen bestimmten Effekt auslösen, denn so können alle Fremdeinflüsse ausgeschlossen werden.

Im Fall des zirkadianen Mitreißens zeigt die Anwendung kurzer (oder "akuter") Lichtimpulse auf Organismen eine faszinierende und grundlegende Eigenschaft von zirkadianen Uhren: Kurze Lichtimpulse bewirken, dass zirkadiane Uhren zurückgesetzt werden, und das Timing des Lichtimpulses bestimmt, ob die Lichtimpuls bewirkt, dass die Rücksetzung früher, später oder ohne Wirkung erfolgt. Mit anderen Worten, es gibt einen zirkadianen Rhythmus in der Reaktion auf einen Lichtimpuls. Anders ausgedrückt, der Effekt, dass ein isolierter Zeitgeber hat auf der Uhr hängt von der circadiane Zeit (CT) an dem es verwaltet wird. Darüber hinaus hat dieser Rhythmus eine adaptive Logik: Wenn es im Laufe der Evolution ein helles Licht in der Umgebung gab, kam es mit ziemlicher Sicherheit von der Sonne (Blitze könnten eine mögliche Ausnahme sein). Wenn das innere Zeitgefühl eines Organismus voraussagte, dass es Tag war, dann bedeutet die Erfahrung von hellem Licht nicht, dass etwas den Erwartungen widerspricht. Wenn jedoch das innere Zeitgefühl voraussagte, dass es Nacht war, weist das Vorhandensein von Sonnenlicht auf eine Fehlanpassung mit der Umgebung hin, die korrigiert werden sollte. Im Laufe unserer Evolution war die innere Uhr weniger unfehlbar als der Rhythmus des Sonnenlichts. Daher haben sich unsere Uhren so entwickelt, dass sie sich immer dann neu einstellen, wenn ihre Vorhersagen der aktuellen Tageszeit mit der Lichtumgebung synchron waren. Unter Berücksichtigung dieser evolutionären Perspektive können wir beginnen, eine wichtige Datengrafik namens Phasengangkurve zu verstehen.

Skelett-Photoperioden zeigen, dass kurze Lichtpulse ausreichen, um das Mitreißen zu unterstützen. Eine evolutionäre Perspektive ermöglicht es uns, konzeptionell zu verstehen, warum als Reaktion auf akute Lichtimpulse ein Mitreißen auftreten kann. Wenn die Uhr eines Organismus aktuell den Tag vorhersagt und der Organismus dann einen hellen Lichtimpuls erfährt, gibt es keinen Hinweis darauf, dass etwas nicht stimmt. Die Uhr hat keinen Grund, eine Korrektur vorzunehmen. Empirisch hat ein Lichtimpuls im subjektiven Tag bei einer Vielzahl von Arten minimale Auswirkungen auf die zirkadiane Uhr. Nehmen wir nun an, eine nachtaktive Ratte wacht auf, um ihre nächtlichen Aktivitäten zu beginnen. What does a bright light in the sky indicate to that rodent, when the organism is anticipating subjective night? Probably that it arose too early, because that bright light is probably the sun, which has not yet set. As a corrective, the rat might wish to make an adjustment to its internal sense of time and reset the clock so that the next day it gets up a little bit later. This kind of adjustment to the clock is called a phase delay. Conversely, consider a rat that has woken up and has been pursuing its activities in darkness for several hours. Everything seems in order: the rat anticipates subjective night, and the enfironment is dark. Suppose after several hours of activity, the rat’s internal sense of time indicates that it has 2 more hours of darkness to continue its nighttime activities. But if at this time, there is exposure to a bright light, the circadian system will interpret this as a sunrise. Clearly, the circadian system is running late and should have started and finished activity early than it did. Remarkably, a bright light pulse late in the subjective night causes organisms to reset their clocks so that their active phase begins earlier in the next cycle. This adjustment to the clock is called a phase advance. As these examples indicate, under natural conditions, small adjustments to the clock are usually made around dawn and dusk as clocks may deviate slightly from the proper phase. Organisms would rarely experience conditions where the clock became multiple hours out of alignment with the day-night cycle. Thus, what happens in response to light in the middle of the subjective night is not of great relevance to natural entrainment.

By graphing how much the circadian clock shifts in response to an acute zeitgeber, depending on the circadian time of the organism, we can produce what are called phase response curves (PRCs) . A schematic example is shown below. The X axis tracks the time at which a zeitgeber is applied, and on the Y axis, we plot how much it affected the clock.

Figure 3.4: The basic shape of a PRC.

EIN phase response curve (PRC) can summarize a tremendous amount of data regarding how a zeitgeber affects an organism’s clock. Two videos, embedded below, explain how PRCs are constructed. First, a video on “Naming Conventions” explains the terminology of “phase shifts.” Second, a video on “Phase Response Curves” explains how a PRC summarizes data about phase shifts in response to a zeitgeber. We will briefly review the basics below, using an example in which light is used as a zeitgeber.

 

To gather the data for a PRC, scientists experiment with variations on light-dark cycles by using acute light pulses, during which the lights go on for a predetermined period of time before going out. For example, a light pulse might be fifteen minutes long, much less than the light duration of light in a natural daily cycle. These light pulses cause phase shifts , or changes in the timing of the onset, offset, peak, or other notable feature of a circadian rhythm. For example, an acute light pulse to a free-running rat might alter when its next onset of activity tritt ein.

A PRC relies on the fact that phase shifts can be precisely quantified. By convention, phase shifts are distinguished as positive or negative. A negative phase shift signifies a delay. For example, suppose a rat is free-running, and its onset of activity is occuring with a short period, once every 23.5h. We now apply an acute light pulse, and we find that after the pulse, the next onset of activity occurs 23.9h after the previous onset of activity. The onset of activity was delayed by 0.4h compared to when we would have predicted its occurence on the basis of FRP. We would say that the light pulse caused a negative phase shift of 0.4h. Conversely, a positive phase shift indicates an advance. Suppose a light pulse caused the rat's next onset of activity to occur 23h after its previous onset of activity. The onset of activity was advanced by 0.4h. We would say the light pulse caused a positive phase shift of 0.4h. 

What we have illustrated in these brief examples is that whether a light pulse causes a positive or a negative phase shift depends on when the pulse is delivered with respect to the organism’s circadian time . An pulse of light during the organism's subjective day will have a different effect than an identical pulse of light during the organism's subjective night. In our example above, it could have been the very same light pulse (the same duration, the same light intensity, etc.) that caused a positive phase shift or a negative phase shift of 0.4h: the organism's response depends on the phase of circadian time in when the pulse is applied. The phase response curve provides a quantitative representation of this phenomenon, plotting phase shifts as a function of circadian time.

With the way that an organism's clock and its PRC is built, an organism is always able to change its internal clock to fix itself when put in a periodically light and dark environment. The "dead zone" is the organism's "sweet spot," and the clock will reset itself so that the dead zone aligns with the middle of the light phase. If light ever occurs with too much deviation from the sweet spot, the PRC shows us how the organism's clock will phase shift positively or negatively until the "dead zone" matches mid-day.


What is temperature and what does it truly measure?

Everybody has used a thermometer at least once in their lives, but even without one, our bodies are decent sensors for measuring how hot or cold things are upon contact. We refer to this property as temperature which, in more technical terms, represents the average kinetic energy of the atoms and molecules comprising an object.

Heat or temperature?

Before we go any further with our discussion, it’s important to get something out of the way.

Often heat and temperature are used interchangeably — this is wrong. While the two concepts are related, temperature is distinct from heat.

Temperature describes the internet energy of a system, whereas heat refers to the energy transferred between two objects at different temperatures.

But, as you might have noticed, heat can be very useful when describing temperature.

Imagine a hot cup of coffee. Before pouring the hot elixir of life, the cup had the same temperature as the air surrounding it. However, once it came in contact with the liquid, heat was transferred, increasing its temperature. Now, if you touch the cup, you can feel that it’s hot.

But, given enough time, both the cup and its contents will reach thermal equilibrium with the ambient air. Essentially, they all have the same temperature, which is another way of saying there is no longer a net transfer of energy. Physicists call this the “zeroth law of thermodynamics”. By this principle, heat can only flow from a body that has a higher temperature than another body with which it is in contact — and never the other way around.

The dance of molecules

Everything in this universe is in motion, and motion begets kinetic energy. The faster a particle is moving, the more kinetic energy it has. In fact, kinetic energy increases exponentially with particle velocity.

Where does temperature fit into all of this? Well, temperature is simply an average measure of the kinetic energy for particles of matter. Another way of putting it would be that temperature simply describes the average vibration of particles.

Because the motion of all particles is random, they don’t all move at the same speed and in the same direction. Some bump into each other and transfer momentum, further increasing their motion. For this reason, not all particles that comprise an object will have the same kinetic energy.

In other words, when we measure an object’s temperature, we actually measure the average kinetic energy of all the particles in the object. However, it’s just an approximation.

Within this line of reasoning, the higher the temperature, the higher the motion of the particles. Conversely, when the temperature drops, the motion of the particles is slower. For instance, dyes spread faster through hot water than cold water.

This is why at a temperature of absolute zero, the motion of particles grinds to a halt. Absolute zero is just a theoretical construct and, in practice, it can never be achieved. However, physicists have been able to cool things to a fraction of a degree above zero, trapping atoms and molecules, or creating exotic phases of matter such as the Bose-Einstein condensate (BEC).

It’s important to note that temperature isn’t dependent on the number of molecules involved. A boiling cup of water has the same temperature as a boiling pot of water — both containers have water molecules with the same average kinetic energy, regardless of the quantity of matter involved.

Temperature scales

There are various scales used to describe temperature. In the United States, the most commonly used unit for temperature is Fahrenheit, while much of the rest of the world uses Celsius (or Centigrade). Physicists often prefer to measure temperature in Kelvin, which is also the standard international unit for temperature.

For the Kelvin scale, zero refers to the absolute minimum temperature that matter can have, whereas in the Celsius scale, zero degrees is the temperature at which water freezes at a pressure of one atmosphere (273.15 Kelvin). At 100 degrees Celsius, water begins to boil at a pressure of one atmosphere, offering a neat, linear and relatable scale for describing temperature.

A worthy mention goes to the Rankine scale, which is most often used in engineering. The degree size is the same as the Fahrenheit degree, but the zero of the scale is absolute zero. Often just R for “Rankines” rather than °R is used for expressing Rankine temperatures. The zero of the Rankine scale is -459.67°F (absolute zero) and the freezing point of water is 491.67R.

How temperature is measured

Because of our innate ability to sense how hot or cold things are, humans have had little use for precise measurements of temperature throughout history. However, there have always been mavericks bent on learning about things just for the sake of unraveling nature or getting a kick out of doing science.

Hero, a Greek philosopher and mathematician, is credited with the idea for the first thermometer, writing in the 1st century CE about the relationship between temperature and the expansion of air in his work Pneumatics.

The ancient text survived the degradation of the Roman Empire and the dark ages that followed, until it resurfaced during the Renaissance.

An assortment of Galileo thermometers of various sizes. The bigger the size, the more precise the instrument. Kredit: Amazon.

It is believed that Hero’s work inspired Galileo Galilei to invent the first device that precisely measures temperature. The Galileo thermometer is composed of multiple glass spheres each filled with a colored liquid mixture that often contains alcohol but can even be simply water with food coloring added.

Each bubble has a metal tag attached to it that indicates temperature, which also serves as a calibrated counterweight that’s slightly different from the others. These floating balls sink or float inside the surrounding water sinking or climb up the water column slowly and gracefully. People still use them to this day, mostly for decorative purposes.

For more precise measurements, there’s the traditional mercury thermometer whose fluid expands at a known rate as it gets hotter and contracts as it gets cooler. It’s then just a matter of reading the measurement indicated by where the column of liquid ends on the scale.

Robert Fludd, an English physician, is credited with designing the first thermometer in 1638 that had a temperature scale built into the physical structure of the device. Daniel Fahrenheit designed the first mercury-based thermometer in 1714 that ultimately went on to become the gold standard of temperature measurement for centuries.


What happens at absolute zero?

The curious things that happen at low temperatures keep on throwing up surprises. Last week, scientists reported that molecules in an ultra-cold gas can chemically react at distances up to 100 times greater than they can at room temperature.

In experiments closer to room temperature, chemical reactions tend to slow down as the temperature decreases. But scientists found that molecules at frigid temperatures just a few hundred billionths of a degree above absolute zero (−273.15°C or 0 kelvin) can still exchange atoms, forging new chemical bonds in the process, thanks to weird quantum effects that extend their reach at low temperatures.

“It’s perfectly reasonable to expect that when you go to the ultra-cold regime there would be no chemistry to speak of,” says Deborah Jin from the University of Colorado in Boulder, whose team reported the finding in Wissenschaft (DOI&colon 10.1126/science.1184121). “This paper says no, there’s a lot of chemistry going on.”

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Neuer Wissenschaftler takes a look at the weird and wonderful realm of the ultra-cold.

Why is absolute zero (0 kelvin or −273.15°C) an impossible goal?

Practically, the work needed to remove heat from a gas increases the colder you get, and an infinite amount of work would be needed to cool something to absolute zero. In quantum terms, you can blame Heisenberg’s uncertainty principle, which says the more precisely we know a particle’s speed, the less we know about its position, and vice versa. If you know your atoms are inside your experiment, there must be some uncertainty in their momentum keeping them above absolute zero – unless your experiment is the size of the whole universe.

What is the coldest place in the solar system?

The lowest temperature ever measured in the solar system was on the Moon. Last year, NASA’s Lunar Reconnaissance Orbiter measured temperatures as low as −240°C in permanently shadowed craters near the lunar south pole. That’s around 10 degrees colder than temperatures measured on Pluto so far. Brrrrrrrrr.

What is the coldest natural object in the universe?

The coldest known place in the universe is the Boomerang Nebula, 5,000 light years away from us in the constellation Centaurus. Scientists reported in 1997 that gases blowing out from a central dying star have expanded and rapidly cooled to 1 kelvin, only one degree warmer than absolute zero. Usually, gas clouds in space have been warmed to at least 2.7 kelvin by the cosmic microwave background, the relic radiation left over from the big bang. But the Boomerang Nebula’s expansion creates a kind of cosmic refrigerator, allowing the gases to maintain their unusual cool.

What is the coldest object in space?

If you count artificial satellites, things get chillier still. Some instruments on the European Space Agency’s Planck space observatory, launched in May 2009, are frozen down to 0.1 kelvin, to suppress microwave noise that would otherwise fog the satellite’s vision. The space environment, combined with mechanical and cryogenic refrigeration systems using hydrogen and helium, chill the coldest instruments to 0.1 kelvin in four sequential steps.

What is the lowest temperature ever achieved in the laboratory?

The lowest temperature ever recorded was back here on Earth in a laboratory. In September 2003, scientists at the Massachusetts Institute of Technology announced that they’d chilled a cloud of sodium atoms to a record-breaking 0.45 nanokelvin. Earlier, scientists at the Helsinki University of Technology in Finland achieved a temperature of 0.1 nanokelvin in a piece of rhodium metal in 1999. However, this was the temperature for just one particular type of motion – a quantum property called nuclear spin – not the overall temperature for all possible motions.

What weird behaviour can gases display near absolute zero?

In everyday solids, liquids and gases, heat or thermal energy arises from the motion of atoms and molecules as they zing around and bounce off each other. But at very low temperatures, the odd rules of quantum mechanics reign. Molecules don’t collide in the conventional sense instead, their quantum mechanical waves stretch and overlap. When they overlap like this, they sometimes form a so-called Bose-Einstein condensate, in which all the atoms act identically like a single “super-atom”. The first pure Bose-Einstein condensate was created in Colorado in 1995 using a cloud of rubidium atoms cooled to less than 170 nanokelvin.


How can we measure light precisely and how can the universe expand?

How is it possible that we can measure the speed of light so precisely?? The speed of something can only ve measured in reference to another object, can't we just measure the speed of light in two directions and have the exact speed at which that point in the earth is moving ( C - measured C = speed of that point of earth.

Extra question: How is it that the universe is expanding? I have a big theory on this but how is it that we can measure the expansion of the universe?? That doesn't make any sense to me because if the universe is expanding we are also expanding, how can we know that what we percieved as 10 meters is now 20 meters if our instruments for measures also expanded and our own body, mind, eyes, atoms, and even the photons in the universe also expanded?

I say this cause scientists say the universe expands faster than the speed of light.

Extra extra bonus final boss easy question

How can something not pass the speed of light if the momentum formula is f=m.v being f force, m mass and v volume. To move something of 1 kg faster than the speed of light you need more newtons than speed of light, does a newton always take the same energy to achieve or does one newton take more energy in relation to the one that was applied before??

Thanks in advance for clearing my mind! I think a lot about this things but school is shit, I'm 16 and we are learning movement, I wanna learn about plancks not fucking a.t+iv=fv, that's easy boring shit. (Sorry for small rant)

Edit: that's my record of internet points in this site, thanks to everyone for answering.

The speed of something can only ve measured in reference to another object, can't we just measure the speed of light in two directions

The speed of light is immer the same, even if you're moving. It's only speeds unter the speed of light which are relative.

What you're describing is almost exactly the Michelson-Morley experiment - measuring the speed of light in two directions. But it doesn't work because light is immer measured to be moving at c, even by two people who are measuring the same light but moving at different speeds themselves.

Space and time "rotate" into one another as you change your speed in a way which essentially conspires to maintain the speed of light as you measure it. What one experimenter sees as space (and time) is not quite the same as what another (relatively moving) experimenter sees as space (and time).

Hijacking this top comment to pose another related question:

We know that the effects of time dilation increase exponentially as we approach c, with time quite literally "freezing" at C (which we know is impossible for any object with mass). In a theoretical universe where c travel is possible, travel from any two points in the universe is literally instantaneous. With this in mind, and with the obvious understanding that light has no concept of "time," wouldn't we assume that light emitted from the big bang reached the edge of the current universe. instantly? As in, the age of the universe is 0? How do we meld our perception of time and the measured age of the universe With the fact that the reference frame containing light emitted from the big bang has experienced no passage of time?

I guess a more direct way to ask this question is this: I understand the experience of time is entirely relative, and that in essence the calculated age of the universe shouldn't be thought of in our concept of how "long" a year is-- it's literally the number of times the earth has circled the sun (or would have if it existed), which is objective and measurable. But I just cant wrap my mind around the fact that in existant reference frames the age of the universe remains null

Would anything weird happen if light somehow traveled at a lower or higher speed? Would it eventually become something different from light?

To the first question. You can measure the speed by synchronizing two clocks, taking one very far away and then sending an object from one to the other at a very specific moment in time and then counting how long it takes before it arrives. If your measurements are sufficiently fast you can even measure the delay of light in very small distances in processors for example.

To the second question. I don't know much of the details behind the mechanisms of the expansion of the universe but it isn't so much that everything just gets larger but that the space in which objects are located gets larger. It acts like a sort of force accelerating content inside space out. As long as the forces holding objects together are larger, the objects will not grow in size themselves. We know it is expanding because distant objects move away from us which causes a doppler shift in the frequency at which they send their light. They look more red if they fly away from us and more blue if they move towards us. Similar to how an ambulance sounds different when it comes to you and moves away from you.

The formula f=mv is not correct. It should be F=mA. Where everything is the same but a is the acceleration. These equations however need to be corrected if you account for relativity which limits our velocity and those equations get much more complicated to a point where I'm not comfortable going into detail and I also don't think it would help you too much at this point. I think the most important lesson for you to take away from this is that some equations in physics aren't perfect but just sufficiently good within certain conditions and as long as you are not going a significant fraction of the speed of light for example. The principles that will happen once you start reaching the speed of light is that time doesn't move equally fast for different frames of reference which causes all kinds of non-relativistic physics to stop working properly.

If something goes really fast (99.99% speed of light for example), its time from the perspective of a stationary observer would ɺlmost' stand still. You might see the problem with definitions of force here.

"The formula f=mv is not correct. It should be F=ma."

As the OP mentioned Momentum, I think the correction in his equation isn't "v" to "a", but "f" to "p". p=mv is the correct equation for momentum

The first experiment you talked about doesn't make sense in my mind, what does sending an object between two points have to do if you can't send it at the speed of light.

Then from your second answer how is it that things expand but they don't if gravity is stronger between them?? Objects far away have gravity towards their own particles, if the forces that are "pulling them apart" are stronger than the gravity they have towards the universe then they aren't expanding, they are just travelling in a direction, I recall reading that the universe is expanding at an increasing rate so it's either expanding with its own atoms also expanding so it's a logical fallacy (can't be proven wrong), or it's not expanding and it's just being pulled apart by other stuff outside the universe, or there are other factors that we aren't taking into account. I used to think that we can't see stuff very far from us since we aren't in the centre of the universe and light hasn't traceled here yet but idk.

You cleared my mind on the third question and produced me more questions for the other two so thank you so much for replying.

We can just measure the speed of light like we can measure any other speed. The speed of light is only 300,000,000 meters per second. We can easily make things that make measurements at 1000 times per second or more. So all you would need to measure the speed of light is a distance 150 kilometers long, a mirror and a sampling rate of 1000 times per second. This is exactly how we got our first measurement of the speed of light. We created a pulsing light beam and then shot it at a mirror, then had a spinning disc that we could change the RPM of next to the emitter, this lets us measure very precisely what the travel time of the pulses are.

Our own bodies, atoms, and eyes are not expanding. The force pushing everything away from each other is ridiculously weak and almost any object's gravity can overcome it. The space between galaxies is very very big though, much bigger than the space inside of galaxies, so the dark energy force that is causing the universe to expand is greater than the incredibly tiny force pulling galaxies towards each other, so galaxies move away from each other, but the forces inside galaxies and between very close galaxies like our own local group is more than enough to keep those things together.

The speed of light does not work the way you think it works, and has nothing to do with light itself. What we call the speed of light is actually the speed of causality. Light in it's own reference frame moves almost infinite distance in almost zero time. Light moves much much much much faster than the speed of light in it's own reference frame. So f=ma works until infinity in your own reference frame. It is only outside stationary observers that see things moving at the speed of light. We don't really know what causes this, but one theory is that it's the Higgs field. The Higgs field is a sea of quantum particles that fills the universe and imparts mass to objects in the universe, letting them interact with other objects.

If you're familiar with how the speed of sound in a medium works, we get the speed of sound because it is the maximum speed that particles in air, steel, or water can transmit a wave from one particle to another. The speed of light/the speed of causality is thought to work in the same way. When you move from one location to another in the universe your mass has to go with you before you can move again. So as you move faster and faster the Higgs field has trouble handing off your mass from the particles at your previous position, to your new position fast enough. Because you cannot experience time without mass you do not experience these delays with the Higgs field updating your position, but outside observers see you moving in slow motion much like watching a laggy video on YouTube that is constantly buffering. Just because people watching a video of an SR-71 Blackbird with very slow buffering see it taking much more time to cross a distance, doesn't mean the plane in the video is going any bit slower. The plane is still moving ridiculously fast, it's just that you as an outside observer experience it moving much slower due to the buffering. Likewise outside observers see things moving at or near the speed of light with progressively more buffering. Those things going near the speed of light are still moving incredibly fast, quadrillions of meters per second or more in their own reference frames, but we can only update their positions at a maximum speed of about 300 million meters per second when we observe those objects.


Rezeptoren

Receptors are biological transducers that convert energy from both external and internal environments into electrical impulses. They may be massed together to form a sense organ, such as the eye or ear, or they may be scattered, as are those of the skin and viscera. Receptors are connected to the central nervous system by afferent nerve fibres. The region or area in the periphery from which a neuron within the central nervous system receives input is called its receptive field. Receptive fields are changing and not fixed entities.

Receptors are of many kinds and are classified in many ways. Steady-state receptors, for example, generate impulses as long as a particular state such as temperature remains constant. Changing-state receptors, on the other hand, respond to variation in the intensity or position of a stimulus. Receptors are also classified as exteroceptive (reporting the external environment), interoceptive (sampling the environment of the body itself), and proprioceptive (sensing the posture and movements of the body). Exteroceptors report the senses of sight, hearing, smell, taste, and touch. Interoceptors report the state of the bladder, the alimentary canal, the blood pressure, and the osmotic pressure of the blood plasma. Proprioceptors report the position and movements of parts of the body and the position of the body in space.

Receptors are also classified according to the kinds of stimulus to which they are sensitive. Chemical receptors, or chemoreceptors, are sensitive to substances taken into the mouth (taste or gustatory receptors), inhaled through the nose (smell or olfactory receptors), or found in the body itself (detectors of glucose or of acid-base balance in the blood). Receptors of the skin are classified as thermoreceptors, mechanoreceptors, and nociceptors—the last being sensitive to stimulation that is noxious, or likely to damage the tissues of the body.

Thermoreceptors are of two types, warmth and cold. Warmth fibres are excited by rising temperature and inhibited by falling temperature, and cold fibres respond in the opposite manner.

Mechanoreceptors are also of several different types. Sensory nerve terminals around the base of hairs are activated by very slight movement of the hair, but they rapidly adapt to continued stimulation and stop firing. In hairless skin both rapidly and slowly adapting receptors provide information about the force of mechanical stimulation. The Pacinian corpuscles, elaborate structures found in the skin of the fingers and in other organs, are layers of fluid-filled membranes forming structures just visible to the naked eye at the terminals of axons. Local pressure exerted at the surface or within the body causes deformation of parts of the corpuscle, a shift of chemical ions (e.g., sodium, potassium), and the appearance of a receptor potential at the nerve ending. This receptor potential, on reaching sufficient (threshold) strength, acts to generate a nerve impulse within the corpuscle. These receptors are also activated by rapidly changing or alternating stimuli such as vibration.

All receptors report two features of stimulation, its intensity and its location. Intensity is signaled by the frequency of nerve impulse discharge of a neuron and also by the number of afferent nerves reporting the stimulation. As the strength of a stimulus increases, the rate of change in electrical potential of the receptor increases, and the frequency of nerve impulse generation likewise increases.

The location of a stimulus, whether in the external or internal environment, is readily determined by the nervous system. Localization of stimuli in the environment depends to a great extent on pairs of receptors, one on each side of the body. For example, children learn very early in life that a loud sound is probably coming from a nearer source than a weak sound. They localize the sound by noticing the difference in intensity and the minimal difference in time of arrival at the ears, increasing these differences by turning the head.

Localization of a stimulus on the skin depends upon the arrangement of nerve fibres in the skin and in the deep tissues beneath the skin, as well as upon the overlap of receptive fields. Most mechanical stimuli indent the skin, stimulating nerve fibres in the connective tissue below the skin. Any point on the skin is supplied by at least 3, and sometimes up to 40, nerve fibres, and no two points are supplied by precisely the same pattern of fibres.

Finer localization is achieved by what is called surround inhibition. In the retina, for example, there is an inhibitory area around the excited area. This mechanism accentuates the excited area. Surround excitation, on the other hand, is characterized by an excitatory area around an inhibitory area. In both cases contrast is enhanced and discrimination sharpened.

In seeking information about the environment, the nervous system presents the most-sensitive receptors to a stimulating object. At its simplest, this action is reflex. In the retina a small region about the size of a pinhead, called the fovea, is particularly sensitive to colour. When a part of the periphery of the visual field is excited, a reflex movement of the head and eyes focuses the light rays upon that part of the fovea. A similar reflex turns the head and eyes in the direction of a noise. As the English physiologist Charles Sherrington said in 1900, “In the limbs and mobile parts, when a spot of less discriminative sensitivity is touched, instinct moves the member, so that it brings to the object the part where its own sensitivity is delicate.”


Reviewing the Strategy and Determining Success

Another important part of laboratory temperature monitoring is tracking historical data and fluctuations. The right monitor collects data and compiles reports for you. With these reports in hand, it’s easy to see patterns and trends.

From there, you can determine if you’re meeting your goals. You might think your current system is working well, only to see lab temperatures change many times a day. This kind of information can help as you review and revise your strategy.

The system can also give insight into how often the temperature exceeds thresholds. It can even provide data about when fluctuations occur, so you can link those changes back to causes.

With so much information at your fingertips, it’s easy to decide your next steps. Revising your strategy has never been easier.


Diskussion

The suggestion that most amino acid substitutions are slightly deleterious was originally offered to resolve contradictions between the predictions of neutral theory and empirical observations (15). In exploring how this novel premise might realign predictions and data, a number of theoretical studies simulated molecular evolution under predefined distributions of mutant selection coefficients (see, for example, ref. 32). The results presented here suggest that a priori assumption of a particular distribution of mutant selection coefficients is inappropriate for steady-state models of nearly neutral evolution. The distribution of mutant selection coefficients is determined by the operation of the evolutionary dynamic on the landscape of all possible genotypes and therefore cannot be assumed a priori. In fact, the distribution determined by the evolutionary dynamic will differ in important ways from distributions assumed a priori. For instance, we found that the steady-state distribution of mutant selection coefficients will take a form that causes the number of fixations involving an additive fitness change Δx to equal the number of fixations involving an additive fitness change -Δx. This property will not, in general, be exhibited by distributions of mutant selection coefficients assumed a priori.

Although we find that the premise that most substitutions are slightly deleterious may be incorrect, many of the deductions that rely on this premise remain in tact. For example, steady-state nearly neutral evolution may still provide an explanation for the constancy of the rate of molecular evolution across organisms with very different generation times. According to detailed balance, on average, for one adaptive substitution with a given selection coefficient to occur, a corresponding deleterious substitution must also take place. Because deleterious mutations are much less likely to fix than adaptive ones, fixation of deleterious mutations remains the rate-limiting step in molecular evolution, and Ohta's (16) rationale for the molecular clock may still hold. Other classical arguments, such as Ohta's explanation for the surprisingly weak relationship between polymorphism and population size, can be rephrased along similar lines.

An important simplifying assumption in our analysis was that mutations are sufficiently rare that the fixation probability of a mutation is not affected by other segregating alleles. Although future work may determine whether the methods presented here can be generalized to incorporate interactions among segregating sites, we must presently address the applicability of theory that omits such important processes as hitchhiking (15, 33) and background selection (12). Most straightforwardly, the results presented here can be viewed as an approximation that becomes acceptably accurate under certain population parameters. For example, in small populations, mutations are rare, and therefore our simplified evolutionary dynamics and the results we have derived from them become decent approximations of reality (4). More generally, however, the theory considered here may allow us to more adequately understand the behavior of models that frequently serve either as null models or as theoretically tractable heuristics in studies of more complicated molecular evolutionary dynamics. For instance, revising the premise that slightly deleterious substitutions predominate may affect how the null hypothesis of steady-state nearly neutral evolution is simulated in studies measuring rates and effects of adaptation in the genome. Or, to offer another example, closed-form expressions for the effect of population size on key population genetic statistics may facilitate evaluation of the suggestion that the effects of hitchhiking or background selection can be approximated theoretically by a rescaling of population size in neutral theory (12, 34).

Besides adopting important simplifying assumptions, the theory treated here reduces the complexity of dynamics by treating the averages of large numbers of degrees of freedom. Although such averages are clearly meaningful in the classical systems of statistical physics, in which the number of degrees of freedom is generally on the order of Avogadro's number, one may reasonably ask whether averages are actually useful in genetic systems, in which the number of degrees of freedom is so much smaller. Although population genetics initially concerned itself with the dynamics at one or a few sites of interest, the recent flood of genomic data has allowed measurement of averages over many sites. For instance, it is now common to compare average evolutionary rates or average levels of codon bias across many genes in the genome (35, 36). Such studies encounter tremendous noise, and predictions are far from precise (especially by the standards of statistical physics), but averaging across sites within genes and comparing large numbers of genes often allow detection of important trends.

The applicability of the theory treated here should also be discussed in light of Eq. 9 , which gives the probability that any given genotype is fixed in the population. The time scales of evolution do not allow exhaustive exploration of large and rugged fitness landscapes instead, populations are often confined to exploration of a local fitness peak. Such metastable states do not reflect an equilibrium in the strict sense because, given sufficient time, the system would eventually leave each local peak. Nonetheless, under the approximation that the local landscape is bounded by valleys that cannot be traversed, Eq. 9 and the results that follow from it would apply.

A number of authors (3, 37–39) have noted parallels between statistical physics and evolution. In 1930, R. A. Fisher wrote that “. the fundamental theorem [of natural selection] bears some remarkable resemblance to the second law of thermodynamics. It is possible that both may ultimately be absorbed by some more general principle” (3). In accordance with this suggestion, we have shown that the mathematical description of evolution of a finite population in a constant environment is analogous to that of a thermodynamic system. Our treatment does not address how evolutionary systems, which are themselves physical systems, are subject to the laws of statistical physics [as, for example, Schrödinger suggests (40)]. The analogy we have developed does, however, show that the methods used to describe systems in statistical physics can be applied to evolutionary systems in a useful way. This analogy leads to a general analytical form for the steady-state distribution of fixed genotypes, thus reducing the solution of a large family of evolutionary models, including Fisher's geometric model, to several straightforward substitutions. The close parallels between statistical physics and evolutionary dynamics also prove useful in elucidating basic evolutionary relationships, such as that between genetic load and effective population size, and in revealing new generalizations about dynamic behavior at steady state, such as the equality of the number of adaptive and deleterious substitutions. Finally, the analogy permits derivation of an energy function for evolutionary dynamics of a finite population. The form of this energy function is precisely that of free energy, and the maximization of free fitness is precisely analogous to the second law of thermodynamics.